CONSTITUIÇÃO GENÉTICA
DAS POPULAÇÕES
De acordo com uma definição amplamente aceita, uma “espécie é um grupo de indivíduos que pode acasalar entre si e gerar descendência viável”
A livre reprodução dos indivíduos de uma mesma espécie é, na prática, limitada por barreiras geográficas
Bos primigenius
Gaur (Gauro) – Bos gaurus
Gaur (Gauro)
Gayal – Bos gaurus frontalis
Banteng – Bos javanicus
Kouprey – Bos sauveli
Auroque
Bovino atual
Auroque – Bos primigenius
Iaque (Bos grunniensis)
Tibetano
Himalaia
Nepal
Himalaia
Bos taurus taurus = Bovino Europeu
Aberdeen Angus Red Angus
Chianina Blonde d’Aquitane
Bos taurus indicus = Bovino Indiano
Nelore Guzerá
Gir Sindi
Como resultado de barreiras geográ-ficas, formaram-se vários grupos locais parcialmente diferenciados daqueles indivíduos originais, que constituem populações locais
Assim, os indivíduos que constituem uma mesma espécie podem diferir entre si quanto a uma grande variedade de caracteres herdadas
16
Genética de Populações
POPULAÇÃO:
Conjunto de indivíduos que se originam de um
mesmo conjunto genético (gene pool), ou que
compartilham o mesmo conjunto gênico e que têm
em comum a origem;
Podem ser naturais ou artificiais.
Propriedades estudadas estão ligadas ao grupo e
não ao indivíduo;
No melhoramento e na evolução é o grupo que
evolui ou muda e não um indivíduo.
MODELOS DE POPULAÇÕES
MODELO 1: Discreto, sem sobreposição de
gerações.
• Parentais se reproduzem, mas morrem antes
dos filhos se reproduzirem ou não tem
oportunidade de se cruzar com os filhos.
Exemplos: Plantas anuais, plantas perenes
manuseadas, animais manuseados.
MODELO 2: Mortes e nascimentos contínuos e ao
acaso, sem sobreposição de
gerações.
Exemplos: Bactérias e fungos.
MODELOS DE POPULAÇÕES
MODELO 3: Sobreposição de gerações em
intervalos discretos de tempo.
Exemplos: Pássaros e mamíferos com estação
de acasalamento, mas com
sobrevivência por várias estações;
Plantas com reprodução sazonal.
MODELO 4: Com sobreposição de gerações e
mudança contínua.
Não há estação de reprodução. Acasalamentos,
nascimentos e mortes ocorrem continuamente.
Exemplos: Humanos; maioria dos animais na
natureza.
CARACTERIZAÇÃO DE UMA POPULAÇÃO
Parâmetros: quantidade física que serve para
descrever fenômenos e caracterizar uma população.
Não pode ser confundido com caráter e variável;
Exemplo: Proporção 3:1 de Mendel é um parâmetro
populacional e altura de animais é uma variável;
Modelos: Regras, leis e princípios que descrevem os
fenômenos genéticos e biológicos da população.
Quando matematizados, expressam os parâmetros
quantitativamente (contêm os parâmetros,
mostrando a inter-relação deles).
Parâmetros básicos em genética de populações
• Frequências genotípicas;
• Frequências alélicas (gênicas);
• Heterozigosidade;
Parâmetros básicos em genética quantitativa
•Média;
•Variâncias;
•Herdabilidade;
•Correlações entre variáveis, etc...
Frequências alélicas e genotípicas para um Loco B (alelos B e b
ou B1 e B2) em uma população
Caracterização de uma população:
frequências alélicas (gênicas), frequências
genotípicas e heterozigosidade.
Tipos
Nº de indivíduos
(frequência absoluta)
“Amostra”
Frequência genotípica
(frequência relativa)
“Amostra”
Nº de alelos
B b
BB N2 N2/N = D 2N2 0
Bb N1 N1 /N = H N1 N1
bb N0 N0 /N = R 0 2N0
Total N 1 2N2 + N1 2N0 + N1
Genética de Populações
22
Modelo diplóide (dois alelos por loco) 2N2 + N1 + 2N0 + N1 =
2N.
f(B) = p = (2N2 + N1 )/2N = (N2 + ½ N1)/N = D + ½ H
f(b) = q = (2N0 + N1 )/2N = (N0 + ½ N1)/N = R+ ½ H
p+ q = 1 D + H + R = 1
Genética de Populações
23
População
População panmítica
População mendeliana
Genética de Populações
Exemplo: Em uma amostra de uma população de
ovelhas temos:
BB – 137 indivíduos;
Bb – 196 indivíduos;
bb - 87 indivíduos.
f(BB) = 137/420 = 0,326
f(Bb) = 196/420 = 0,467
f(bb) = 87/420 = 0,207
24
5595,0420
)2/196(137
420x2
196137x2p)B(f
4405,0420
)2/196(87
420x2
19687x2p)b(f
2/)Hetero(f)Homol(fN
)2/H(D
N2
HD2p
2/)Hetero(f)2Homo(fN
)2/H(R
N2
HR2q
Genética de Populações
25
Genética de Populações
Exemplo de algumas populações:
Linhag.
pura 1
Linhag.
pura 2 Híbr. F2 Retroc. Panm. Clone
BB D 1 0 0 0,25 0,50 0 0,36 0 1 0
Bb H 0 0 1 0,50 0,50 0,50 0,48 1 0 0
bb R 0 1 0 0,25 0 0,50 0,16 0 0 1
f(B) 1 0 0,50 0,50 0,75 0,25 0,60 0,50 1 0
26
Genética de Populações
Frequência alélica, freqüência genotípica e
melhoramento genético: O ganho com a seleção implica
na modificação da estrutura genética da população, ou
seja, na mudança das frequências alélicas e genotípicas.
População
original
População
melhorada
BB D 0,09 0,81
Bb H 0,42 0,18
bb R 0,49 0,01
f(B) 0,30 0,90
O CASO DE ALELOS MÚLTIPLOS
•Loco B (alelos B1, B2, B3 = Bu);
•m = número de alelos;
•m homozigotos e [m(m-1)/2] heterozigotos;
•Puv ou Quv = frequência relativa dos genótipos
(frequência genotípica).
O CASO DE ALELOS MÚLTIPLOS
Tipos
Frequência
genotípica
absoluta
Frequência
genotípica
relativa
Alelos
B1 B2 B3
B1B1 N11 N11/N = P11 2N11 0 0
B1B2 N12 N12/N = P12 N12 N12 0
B1B3 N13 N13/N = P13 N13 0 N13
B2B2 N22 N22/N = P22 0 2N22 0
B2B3 N23 N23/N = P23 0 N23 N23
B3B3 N33 N33/N = P33 0 0 2N33
Total N 1
O CASO DE ALELOS MÚLTIPLOS
f(B1) = p = (2N11 + N12 + N13)/2N = P11 + ½ (P12 + P13)
f(B2) = q = (2N22 + N12 + N23)/2N = P22 + ½ (P12 + P23)
f(B3) = r = (2N33 + N13+ N23)/2N = P33 + ½ (P13 + P23)
Importante: interessante o uso de marcadores
codominantes para distinguir homozigotos de
heterozigotos e entre os heterozigotos.
uv
uvuuu PPp 2/1
Heterozigosidade para um loco
Heterozigosidade média (L locos)
vu
uvPPPPH 2313120
L
HH
L
o o
Panmixia
•Supondo o loco B, população panmítica, alelos B
e b nas frequências p e q;
• O intercruzamento ao acaso entre os indivíduos,
será como se jogarmos todos os gametas
masculinos “contra” os gametas femininos, para
formar a geração seguinte;
Gametas masculinos
(p) B1 (q) B2
Gam
eta
s
fem
inin
os
(p) B1 p2 B1B1 pq B1B2b
(q) B2 pq B1B2 q2 B2B2
Frequência genotípica após o intercruzamento
f(B1B1) = p2; f(B1B2) = 2pq; f(B2B2) = q2
Frequência alélica da geração 1
f(B1) = p1 = p2 + (1/2) (2pq) = p;
f (B2) = q1 = q2 + (1/2) (2pq) = q
Nas gerações seguintes
•Sempre teremos frequência genotípica p2; 2pq;
q2 e frequência alélica p e q (Equilíbrio de Hardy-
Weinberg)
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
“Em uma população grande, que se reproduz
por acasalamento ao acaso (panmixia) e onde
não há migração, mutação ou seleção e todos
os indivíduos são igualmente férteis e viáveis,
tanto as frequências alélicas como genotípicas
mantêm-se constantes ao longo das gerações.”
Outra maneira de provar a lei do equilíbrio
Machos
(p2) B1B1 (2pq) B1B2 (q2) B2B2
Fêm
eas
(p2) B1B1 (p4) B1B1xB1B1 (2p3q) B1B1xB1B2 (p2q2) B1B1xB2B2
(2pq) B1B2 (2p3q) B1B1xB1B2 (4p2q2) B1B2xB1B2 (2pq3) B1B2xB2B2
(q2) B2B2 (p2q2) B1B1xB2B2 (2pq3) B1B2xB2B2 (q4) B2B2xB2B2
Acasalamentos
Frequência Descendência
B1B1 B1B2 B2B2
B1B1 x B1B1 p4 p4 - -
B1B1 x B1B2 4p3q 2p3q 2p3q -
B1B1 x B2B2 2p2q2 - 2p2q2 -
B1B2 x B1B2 4p2q2 p2q2 2p2q2 p2q2
B1B2 x B2B2 4pq3 - 2pq3 2pq3
B2B2 x B2B2 q4 - - q4
Totais 1 p2 2pq q2
a) A proporção de heterozigotos (h = 2pq) nunca excede a 0,50 (h > d ou h > r )
Nunca maior que (d + r)
Propriedades de uma população em equilíbrio de Hardy-Weinberg
b) A proporção de heterozigotos no equilí- brio corresponde a duas vezes a raiz quadrada do produto das proporções dos dois homozigotos
h = 2d.r ou h2 = 4.d.r ou
f(Bb)2 = 4.f(BB).f(bb)
Esta propriedade fornece um teste rápido para a verificação se uma população encontra-se em equilíbrio
Exemplo:
Genótipo N, de indivíduos Prop.
A1A1 3600 0,30 A1A2 6000 0,50 A2A2 2400 0,20 Total 12000
0,50 = 20,30x0,20 0,50 0,489
6000 = 23600x2400 6000 5878,7 Equilíbrio ou não?
Verificação do equilíbrio para o loco B(b) em uma
população em que f(B)=p e f(b)=q (pelo 2)
Genó-
tipos
Frequência
observada
(fo)
Frequência
esperada
(fe)
Desvios
(fo – fe) [|d|-1/2]2/fe
BB N1 p2N N1-p2N
(|N1-p2N|-1/2)2/p2N
Bb N2 2pqN N2-2pqN (|N2-2pqN|-
1/2)2/2pqN
bb N3 q2N N3-q2N (|N3-q
2N|-1/2)2/q2N
Total N N 0 2
Fórmulas do 2
n
i e
eo
f
ff
1
2
2 ])(
[
n
i e
eo
f
ff
1
2
2 ])2/1|(|
[
•n é o número de classes fenotípicas.
•Correção de Yates (segunda fórmula) usada quando:
Tivermos apenas 1 grau de liberdade e/ou
Frequência menor que 20 em alguma classe.
Graus de Nível de probabilidade
liberdade 20% 10% 5% 2% 1% 0,1%
1 1,64 2,71 3,84 5,41 6,64 10,83
2 3,22 4,60 5,99 7,82 9,21 13,82
3 4,64 6,25 7,82 9,84 11,34 16,27
4 5,99 7,78 9,49 11,67 13,28 18,46
5 7,29 9,24 11,07 13,39 15,09 20,52
6 8,56 10,64 12,59 15,03 16,81 22,46
7 9,80 12,02 14,07 16,62 18,48 24,32
8 11,03 13,36 15,51 18,17 20,09 26,12
9 12,24 14,68 16,92 19,68 21,67 27,88
10 13,44 15,99 18,31 21,16 23,21 29,59
Tabela de valores de qui-quadrado (2)
b) h = 2d.r 43,8 = 247,6 x 8,6 43,8 = 40,46
Exemplo: Na raça Shorthorn, a cor da pelagem é determinada por um loco com dois alelos, V1 e V2, podendo ser vermelha (V1V1), ruão (V1V2) ou branca (V2V2). Num rebanho foram encontrados 47,6% de animais vermelhos, 43,8 ruão e 8,6% de brancos. a) Qual a freqüência dos alelos? b) A população está em equilíbrio?
a) f(V1) = 47,6 + ½ (43,8) = 69,5 = 69,5% ou 0,695
f(V2) = 8,6 + ½ (43,8) = 30,5 = 30,5% ou 0,305
Está em equilíbrio ou não?
[f(O)-f(E)]2/f(E)
0,40
0,77
0,18
X2c = 1,35
Genótipo Freq. obs
V1V1 476
V1V2 438
V2V2 86
f(E)
p2 = 0,49
2pq = 0,42
q2 = 0,09
f(E).N
490
420
90
Supor um rebanho de 1000 animais...
X2tabela = 3,84
Como X2calculado < X2
tabela, ou seja, dentro da área de aceitação de H0, podemos concluir que a população está em equilíbrio
Considerando vários locos, o equilíbrio é
atingido da mesma forma, porém o número de
gerações aumentará;
Havendo equilíbrio e dominância completa no
loco em estudo, as freqüências alélicas e
genotípicas podem ser calculadas a partir da
frequência do genótipo homozigoto recessivo;
Um caso prático da lei do equilíbrio é o uso de
variedades de polinização livre.
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
Equilíbrio em mais de um loco
Exemplo: Vamos supor que em uma população os locos
A(a) e B(b) sejam independentes e que f(A) = p; f(a) = q;
f(B) = r; f(b) = s. Com cruzamentos ao acaso teremos:
(pr) AB (ps) Ab (qr) aB (qs) ab
(pr) AB (p2r2) AABB (p2rs) AABb (pqr2) AaBB (pqrs) AaBb
(ps) Ab (p2rs) AABb (p2s2) AAbb (pqrs) AaBb (pqs2) Aabb
(qr) aB (pqr2) AaBB (pqrs) AaBb (q2r2) aaBB (q2rs) aaBb
(qs) ab (pqrs) AaBb (pqs2) Aabb (q2rs) aaBb (q2s2) aabb
A freqüência genotípica esperada no equilíbrio
será:
f(AABB) = p2r2 f(AaBB) = 2pqr2 f(aaBB) = q2r2 f(AABb) = 2p2rs f(AaBb) = 4pqrs f(aaBb) = 2q2rs f(AAbb) = p2s2 f(Aabb) = 2pqs2 f(aabb) = q2s2
46
Exemplo numérico: Vamos considerar uma população
com a seguinte constituição: 5.000 indivíduos AAbb; 4.000
indivíduos aabb; 1.000 indivíduos aaBB.
f(A) = p = 5.000/10.000 = 0,5 f(B) = r = 1.000/10.000 = 0,1
f(a) = q = 5.000/10.000 = 0,5 f(b) = s = 9.000/10.000 = 0,9
Cruzamentos Freqüência Descendência
AA x AA (0,5)2 AA AA x aa 2(0,5)(0,5) Aa aa x aa (0,5)2 aa
Considerando apenas o loco A(a) temos f(AA) = 0,5; f(Aa) = 0 e
f(aa) = 0,5.
Com uma geração de cruzamentos ao acaso teremos:
Geração 0 Geração 1
fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe
AA 5.000 2.500 2.499 2.500 2.500 0 Aa 0 5.000 4.999 5.000 5.000 0 aa 5.000 2.500 2.499 2.500 2.500 0
10.000 10.000 2=9.997** 10.000 10.000
2=0
Considerando apenas o loco B(b) temos f(BB) = 0,1; f(Bb) = 0 e
f(bb) = 0,9;
Com uma geração de cruzamentos ao acaso teremos:
Cruzamentos Freqüência Descendência
BB x BB (0,1)2 BB BB x bb 2(0,1)(0,9) Bb bb x bb (0,9)2 bb
Geração 0 Geração 1
fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe fo fe (|fe - fo| - ½)2/fe
BB 1.000 100 8.091 100 100 0 Bb 0 1.800 1.799 1.800 1.800 0 bb 9.000 8.100 100 8.100 8.100 0
10.000 10.000 2=9.990** 10.000 10.000
2=0
Considerando os dois locos teremos as seguintes frequências
observadas na geração 0:
f(AABB) = 0 f(AaBB) = 0 f(aaBB) = 1.000 f(AABb) = 0 f(AaBb) = 0 f(aaBb) = 0 f(AAbb) = 5.000 f(Aabb) = 0 f(aabb) = 4.000
f(AABB) = 0,0250 f(AaBB) = 0,5000 f(aaBB) = 0,0025 f(AABb) = 0,0450 f(AaBb) = 0,0900 f(aaBb) = 0,0450 f(AAbb) = 0,2025 f(Aabb) = 0,4050 f(aabb) = 0,2025
As frequências esperadas no equilíbrio serão:
f(AABB) = p2q2 f(AaBB) = 2pqr2 f(aaBB) = q2r2 f(AABb) = 2p2rs f(AaBb) = 4pqrs f(aaBb) = 2q2rs f(AAbb) = p2s2 f(Aabb) = 2pqs2 f(aabb) = q2s2
Equilíbrio para dois locos independentes (gerações 0, 1 e 2)
Geração 0 Geração 1 Geração 2
Genótipo fe do
equilíbrio fo e
2eo
f
)5,0ff( fo
e
2eo
f
)5,0ff( fo
e
2eo
f
)5,0ff(
AABB 25 0 24,01 0 24,01 6,25 13,32
AABb 450 0 449,00 0 449,00 237,5 99,87
AAbb 2025 5000 4369,21 2500 111,18 2256,25 26,29
AaBB 50 0 49,00 0 49,00 37,5 2,88
AaBb 900 0 899,00 1000 11,00 925 0,67
Aabb 4050 0 4049,00 4000 0,60 4037,5 0,03
aaBB 25 1000 37986,01 100 222,01 56,25 37,82
aaBb 450 0 449,00 800 271,44 637,5 77,71
aabb 2025 4000 1925,26 1600 88,99 1806,25 23,52
10000 2=50199,50
**
2=1227,25
**
2=282,13
**
Equilíbrio para dois locos independentes (gerações 3, 4 e 5)
Geração 3 Geração 4 Geração 5
Genótipo fe do
equilíbrio fo e
2eo
f
)5,0ff( fo
e
2eo
f
)5,0ff( fo
e
2eo
f
)5,0ff(
AABB 25 14,06 4,36 19,14 1,15 21,97 0,25
AABb 450 346,88 23,40 399,22 5,62 424,80 1,35
AAbb 2025 2139,06 6,37 2081,64 1,56 2053,22 0,38
AaBB 50 46,88 0,14 49,22 0,00 49,80 0,00
AaBb 900 906,25 0,04 901,56 0,00 900,39 0,00
Aabb 4050 4046,87 0,00 4049,22 0,00 4049,80 0,00
aaBB 25 39,06 7,36 31,64 1,51 28,22 0,30
aaBb 450 546,88 20,64 499,22 5,27 474,80 1,31
aabb 2025 1914,06 6,02 1969,14 1,51 1996,97 0,37
10000 2=68,33
**
2=16,62
**
2=3,97
52
SELEÇÃO
Tomemos como exemplo uma população com os alelos Br2 e br2, em equilíbrio:
Fatores que alteram o equilíbrio
f(Br)=p0; f(br)=q0
f(BrBr) = (p0)2; f(Brbr)=2p0q0; f(brbr) = (q0)
2
Eliminando-se br2br2, a frequência será alterada, porém o alelo br2 não será eliminado da população. A sua frequência em uma geração t de seleção será:
0
0t
tq1
53
Fatores que alteram o equilíbrio
A mudança na frequência gênica será:
Com t geração teremos:
Genótipos Antes da seleção Após a seleção Novas freqüências alélicas
Br2Br2 20p 2
0p 000
20
0020
1q1
1
qp2p
qppp
Br2br2 00 qp2 00 qp2 ---------------------
br2br2 20q 0
0
0
0020
001
q1
q
qp2p
qpq
Totais 1 0020 qp2p 1 1
0
20
0
0
0q
q1
q1
qΔ
0
0t
tq1
54
Fatores que alteram o equilíbrio
Ciclos Freqüências qΔ (%)Δq
0 q0 = 0,4000 --- ---
1 q1 = 0,2857 -0,1143 -28,6
2 q2 = 0,2222 -0,0635 -22,2
3 q3 = 0,1818 -0,0404 -18,2
4 q4 = 0,1538 -0,0208 -15,4
5 q5 = 0,1333 -0,0205 -13,3
6 q6 = 0,1177 -0,0156 -11,7
7 q7 = 0,1053 -0,0124 -10,5
8 q8 = 0,0953 -0,0103 -9,8
55
Fatores que alteram o equilíbrio
MIGRAÇÃO (fluxo gênico)
Incorporação de alelos de uma população em outra inseminação com sêmen de outra população;
introdução de animais de outra procedência.
q0 é a frequência do alelo antes da migração;
q1 é a frequência do alelo após a migração;
M é proporção de indivíduos migrantes;
Q é frequência do alelo na população de migrantes;
q é a mudança na frequência alélica na população.
QM)M1(qq 01
)qQ(MΔ 0q
56
Fatores que alteram o equilíbrio
Exemplo: Em uma população em equilíbrio, as frequências
dos alelos Br2 e br2 eram respectivamente 0,6 e 0,4. Em
uma amostra de 4.000 indivíduos, representativa desta
população foram incorporados1.000 indivíduos de uma
população contendo apenas indivíduos br2br2. Qual a
frequência alélica na nova população?
q1 = 0,4 (1 – 1.000/5.000) + 1 (1.000/5.000)
q0 M Q
QM)M1(qq 01
57
Fatores que alteram o equilíbrio
MUTAÇÃO
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Fatores que alteram o equilíbrio
PROCESSO DISPERSIVO (sem direção)
(Deriva)
Processo que ocorre quando a amostragem é inadequada, podendo levar a frequência gênica para qualquer direção. Havendo redução no tamanho da população, por exemplo, os seguintes fatores irão ocorrer:
Alteração na frequência gênica;
Alteração na frequência genotípica;
Aumento da endogamia.
Grau máximo de endogamia – autofecundação.
Em seguida – cruzamento entre irmãos completos.
Simulações de Wright-Fisher - amostragem de
gametas
(20 amostras)
Endogamia no melhoramento
Cruzamento entre indivíduos
aparentados (primos, meios irmãos,
irmãos completos,
retrocruzamentos);
Indesejável em muitos casos e
auxiliar em muitos esquemas de
melhoramento;
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Fatores que alteram o equilíbrio
Exemplo: Tomemos uma população em equilíbrio com:
0p)A(f 0q)a(f
20p)AA(f 00qp2)Aa(f 2
0q)aa(f
Após a primeira geração de autofecundação:
( 20p ) AA AA 00
20 qp)21(p)AA(f
( 00qp2 ) Aa (¼)AA + (½)Aa + (¼) aa 00qp)Aa(f
( 20q ) aa aa 00
20 qp)21(q)aa(f
00000201 pqp)21(qp)21(pp
00000201 qqp)21(qp)21(qq
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Fatores que alteram o equilíbrio
Após a segunda geração de autofecundação:
]qp)21(p[ 0020 AA AA 0000
20 qp)41(qp)21(p)AA(f
( 00qp ) Aa (¼)AA + (½)Aa + (¼) aa 00qp)21()Aa(f
]qp)21(q[ 0020 aa aa 0000
20 qp)41(qp)21(q)aa(f
0000000202 pqp)41(qp)41(qp)21(pp
0000000202 qqp)41(qp)41(qp)21(qq
“Autofecundação leva a homozigose e endogamia altera apenas a freqüência
genotípica”.
Endogamia no melhoramento
Consequências;
Aumento da homozigose;
Alteração na frequência genotípica e não na frequência gênica;
Aparecimento de fenótipos indesejáveis (deficiência física, esterilidade, etc...);
Depressão por endogamia – Perda de vigor generalizada, diminuição na expressão de caracteres quantitativos em decorrência do aumento na homozigose;
Endogamia no melhoramento
Eliminação de alelos indesejáveis;
Uniformização de caracteres
qualitativos;
Pode ocorrer devido ao pequeno
tamanho da população;
Valor
genotípico
Frequência genotípica
Genótipo S0 S1 S2 .... S
BB 10 1/4 3/8 7/16 .... 1/2
Bb 10 1/2 1/4 1/8 .... 0
bb 2 1/4 3/8 7/16 .... 1/2
Média 8,0 7,0 6,5 .... 6,0
Não pode aumentar ao invés de
diminuir?