Macapá,v.7,n.4,p.30-33,2017Disponívelemhttp://periodicos.unifap.br/index.php/biota

Submetidoem01deJulhode2017/Aceitoem30deAgostode2017

ARTIGO

BiotaAmazôniaISSN2179-5746

Opresentetrabalhodescreveosaspectosdamorfologiaeasvariaçõeshistológicasqueocorremduranteodesenvolvimentogonadal,afecundidadeeotipodedesovadeHypostomuspusarum(Starks,1913)(Actinopterygii:Loricariidae),umpeixenativodosemiáridobrasileiro.Ospeixesforamcapturadosmensalmente,duranteoperíododesetembrode2003aagostode2004,noaçudeMarechalDutra,RioGrandedoNorte,Brasil,comauxíliodospescadoresdaregião,utilizandoredesdeesperacommalhasentrecom6a10cmdeespaçosentrenós.Duranteoperíododeestudoforamcapturados60machose121 fêmeasdeH.pusarum.As característicasmacroscópicasdosováriose testículosevidenciaramquatroestádiosdedesenvolvimentodasgônadas:imaturo,emmaturação,maduroeesvaziado.Asanálisesmicroscópicasevidenciaramseisfases dematuração gonadal para as fêmeas e quatro fases para osmachos.H. pusarum apresenta desova parcelada,evidenciadapelapresençadetodasasfasesdedesenvolvimentoovocitárionosováriosmaduros.Afecundidadeporlotebaseadoemovócitosmadurosfoide975.OsexameshistológicosmostraramqueavitelogêneseassincronicadeoócitoseadesovaemlotesãotípicasdeH.pusarum.

Palavras-chave:peixenativo,histologia,maturaçãodeováriosetestículos,ovócitos.

Thisstudydescribesaspectsofmorphologyandhistologicalchangesthatoccurduringthedevelopmentofgonads,aswellasfecundityandtypeofspawningofHypostomuspusarum(Starks,1913)(Actinopterygii:Loricariidae),anativefishspeciesofthesemiaridregionofBrazil.FishwerecapturedonamonthlybasisduringtheperiodofSeptember,2003toAugust,2004,fromMarechalDutrareservoir,RioGrandedoNorte,Brazil,withthehelpoflocalfishermen,usinggillnetsof6-10cmmeshsize.Duringthisstudy,60malesand121femalesofH.pusarumwerecaptured.Themacroscopiccharacteristicsoftheovariesandtesticlesrevealedfourstagesofgonadaldevelopment,suchas,immature,maturing,matureandspent.Themicroscopicanalysisrevealedsixphasesofgonadalmaturationforthefemalesandfourphasesforthemales.H.pusarumisapartialspawner,evidencedbythepresenceofallstagesofoocytedevelopmentinmatureovaries.Batchfecunditywas975basedonmatureoocytes.HistologicalexaminationshowedthatasynchronousvitellogenesisofoocytesandbatchspawningaretypicalofH.pusarum.

Keywords:nativefish;histology;ovarianandtesticularmaturation;oocytes.

Gonadal development, fecundity and type of spawning in the armoured catfish,Hypostomuspusarum (Starks,1913) (Actinopterygii:Loricariidae) fromMarechalDutrareservoir,RioGrandedoNorte,Brazil

Desenvolvimentogonadal,fecundidadeetipodedesovadocascudo,Hypostomuspusarum(Starks,1913)(Actinopterygii:Loricariidae)doaçudeMarechalDutra,RioGrandedoNorte,Brasil

1* 1 1ReginaMacedoXavierBueno ,MônicaRochaOliveira ,SathyabamaChellappa

1.DepartamentodeOceanografiaeLimnologia,CentrodeBiociências,UniversidadeFederaldoRioGrandedoNorte,Brasil.*Autorparacorrespondência:macedoxaregina@gmail.com

EstaobraestalicenciadasobumaLicençaCreative Commons Attribution 4.0 Internacional

DOI:http://dx.doi.org/10.18561/2179-5746/biotaamazonia.v7n4p30-33

RESUMO

ABST

RACT

IntroduçãoOscascudossaopeixesdafamıliaLoricariidaequeapresentam

o corpo recoberto por placas dermicas osseas, boca situadaventralmentecomlabiosalargadosemformadeventosa,modifi-cada para raspar algas do substrato (SUZUKI et al., 2000). Emdecorrencia de o habito alimentar algıvoro/detritıvoro, osloricarıdeosdesempenhamumimportantepapelnaciclagemdemateriaenergeticanosecossistemasneotropicais.Osloricarıdeosprovidenciam a materia organica do lodo na fase de pre-mineralizaçao,fornecendoparaasbacteriasumsubstratodefacildecomposiçao.Comoconsequencia,ocorreoaumentodaproduti-vidadedosecossistemasneotropicaiseafacilitaçaodoprocessodedepuraçaodomanancial(DELARIVA;AGOSTINHO,2001).

Adistribuiçaodos loricarıdeos e limitada a aguasdocesdaAmerica Central e do Sul. As especies do generoHypostomus,pertencentesaestafamılia,habitamambienteslenticosouaguasde pouca corrente nas bacias hidrograficas do Brasil, sendoencontradasnoNordestebrasileiroemrioseaçudes(FREIREetal., 2000; BUENO; CHELLAPPA, 2003; BUENO et al., 2008;CHELLAPPA et al., 2009; NASCIMENTO et al., 2014). O estudosobreosaspectosecologicosereprodutivosdospeixesemaguasrepresadaseimportanteparaomanejoeconservaçaodosrecur-sos aquaticos, em especial em areas de semiarido, onde hacarenciadeconhecimentonessa area(CHELLAPPAetal.,2009;PESSOAetal.,2013;BARROSetal.,2017).

Osucessoreprodutivoobtidodeumaespecieestarelacionadoa capacidade de seus integrantes reproduzirem em ambientesvariaveis, com a manutençao de populaçoes viaveis. Para estafinalidade, cada especie desenvolve uma estrategia e taticas

reprodutivasparagarantiroequilıbriodapopulaçao,atravesdeadaptaçoesanatomicas,fisiologicas,comportamentaiseenergeti-casespecıficas.Algumasdessastaticassao:odesenvolvimentodasgonadas, a fecundidade e o tipo de desova (VAZZOLER, 1996;BARROSetal.,2016).Aanalisemacroemicroscopicadasgonadaspermite a determinaçaodas fasesdedesenvolvimento gonadaldospeixesduranteocicloreprodutivo.Porsuavez,afecundidadeindica potencial reprodutivo do indivıduo e o tipo de desovapermite caracterizar omodo que as femeas liberam os ovulosmadurosdentrodeumperıodoreprodutivo(ARAU� JOetal.,2013;NASCIMENTOetal.,2013;BARROSetal.,2016).

Foramrealizadostrabalhosemrelaçaoaoperıodoreprodutivodocascudo,H.pusarummedianteavariaçaotemporaldoındicegonadossomatico(BUENOetal.,2008;PESSOAetal.,2013).Estra-tegia reprodutiva de H. pusarum e considerada como sazonal(BARROS et al., 2016). Estes trabalhos contribuıram para oconhecimento de alguns aspectos reprodutivos deH. pusarum.Contudo,aindahanecessidadedeestudosespecıficosemrelaçaoamorfologia e histologia do desenvolvimento das gonadas deH.pusarum. Diante disto, o presente trabalho apresenta acaracterizaçaomorfohistologicadasgonadas,a fecundidadeeotipodedesovadocascudo,H.pusarumafimdefornecersubsıdiosbiologicosparaousosustentaveleconservaçaodestaespecienosemiaridobrasileiro.

MaterialeMétodos

LocaldeestudoOsexemplaresdeH.pusarumforamcapturadosmensalmente,

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Desenvolvimentogonadal,fecundidadeetipodedesovadocascudo,Hypostomuspusarum(Starks,1913)(Actinopterygii:Loricariidae)doaçudeMarechalDutra,RioGrandedoNorte,Brasil

duranteoperıodode setembrode2003a agostode2004,noaçudeMarechalDutra(6º26'11''LatitudeSule36º36'17''Longi-tudeOeste),municıpiodeAcari,RioGrandedoNorte,Brasil.OaçudefoiconstruıdoapartirdobarramentodorioAcaua,umdostributarios da bacia Piranhas-Assu, pertencente a regiao dosemiaridodonordestedoBrasil(DNOCS,1990).Ospeixesforamcapturadoscomauxıliodospescadoresdaregiao,utilizandoredesdeesperacommalhasentrecom6a10cmdeespaçosentrenos.Duranteoperıododeestudoforamcapturados60machose121femeasdeH.pusarum.Ospeixescapturadosforamnumerados,opesototaldocorpoeopesodasgonadasdecadapeixe forammedidosparaogramamaisproximo(Wt±1g).

CaracterizaçãomacroscópicadasgônadasAvisualizaçaomacroscopicaduranteoprocessodematuraçao

dasgonadaspermiteaverificaçaodosestadiosemqueestasseencontram, atraves da observaçao dos aspectos externos. OsmachoseasfemeasdeH.pusarumforamseccionadosventralmen-teparaaexposiçaodasgonadas,queforamretiradaseidentifi-cadasmacroscopicamente.Foramverificadosotamanho,formato,coloraçao, presença de vasos sanguıneos, presença de ovocitosvisıveis, rigidez, grau de turgidez e a proporçao ocupada nacavidadeabdominal(VAZZOLER,1996).

CaracterizaçãomicroscópicadasgônadasApos o exame macroscopico e a detecçao do estadio de

maturaçao, quatro gonadas de cada sexo e estadio foramseparadas para estudos histologicos. Fragmentos de ovarios etestıculosselecionadosparaanalisehistologicaforamfixadosemsoluçaodeBouinpor12-24h(dependendodotamanho),lavadospor24horasemaguacorrentepararemoverofixadoremexcessoe posteriormente foram preservados em alcool etılico a 70%.Fragmentos de ovarios e testıculos foram incorporados emparafina,seccionadoscomespessurade5-7μm,ecoradoscomHematoxilina-Eosina(HE)e acidoperiodicoSchiff(PAS).ForamrealizadasastecnicashistologicasdasgonadasdeH.pusarumnoLaboratorio de Tecnicas Histologicas do Departamento dePatologiadoCentrodeCienciasdaSaudedaUFRN.Adescriçaohistologica dos estadios de desenvolvimento e classificaçao foirealizada utilizando a terminologia existente (WEST, 1990;BROWN-PETERSONetal.,2011).

FecundidadeetipodedesovaOsovariosdecadafemeaforamcolocadosseparadamenteem

soluçaodeGilsonparadissociaçaodosovocitos(n=40).Apos24horas,amassade ovulos foi retiradadasoluçaoemantidaemalcool a70%.Osovocitosde cadaovario foramseparadosportamanho, e foram contados usando a camara de contagem deBogorov, um microscopio estereo e um micrometro ocular. Afecundidade total foi estimada para o peso total dos ovarios.Fecundidade=[(numerodeoocitosmadurosnosfragmentosdeovario)x(pesototaldoovario)]/(pesodofragmentodoovario)(VAZZOLER,1996).Ocriterioparaidentificarovocitoscompreen-dendoafecundidadedecadalotefoibaseadonaseparaçaoportamanhodosoocitosmadurosdosovocitosemdesenvolvimento.Forammedidososdiametrosdosoocitosmadurosemμm.Otipode desova foi avaliado atraves da mediçao do diametro dosovocitoseaanalisehistologicododesenvolvimentodosovocitos(VAZZOLER,1996).

Resultados

CaracterizaçãomacroscópicadasgônadasAsobservaçoesdascaracterısticasmacroscopicasdodesenvol-

vimento das gonadas deH.pusarummostram quatro estadiosparaambosossexos(Figura1),conformedescritoaseguir:

· EstadioIImaturo:Osovariosapresentaramemformadecoraçao,lobuladosdetamanhobastantereduzido,decoramarelo-claraesemovocitosvisıveis.Ostestıculosapre-sentaramformacilındrica,sendotransparentesedelgados.· Estadio II Em maturaçao: Os ovarios apresentaramcoloraçaomaisalaranjadacomovocitosvisıveisaolhonueocupando aproximadamente 1/3 a 1/2 da cavidadecelomatica.Ostestıculos forammaisespessos,maioremrelaçaoaosimaturosecomcoloraçaolevementeesbran-quiçada.· EstadioIIIMaduro:Osovariosforamturgidos,ocupando2/3oumaisdacavidadecelomatica,comcoloraçaolaranja-ouro,comovocitosmaioresebemvisıveis.Ostestıculosfo-ramturgidosecomcorbranca.EstadioIVEsvaziado:Osovariosetestıculosapresentaramaspecto flacidoecoloraçaoavermelhadaamarrom,commenorestamanhos.

CaracterizaçãomicroscópicasdosováriosOsovariosdasfemeasdeH.pusarumapresentaramseisfases

dedesenvolvimentoovocitario(Figura2):FaseI–cromatinanucleolar:Ovariosimaturoscomcelu-lasgerminativas,nucleograndeeclaro,comumnucleolobasofilo,citoplasmareduzidoecelulasjovensdoestoquedereservaFaseII–perinucleolar:Ovariosemmaturaçaoinicial,comocorrenciasimultaneadevariasfasesovocitarias,maiorescomnucleocentral,nucleolosna superfıciee citoplasmaaumentado(Figura2a).Fase III – perinuclear avançada: Ovarios emmaturaçaocompredominanciadeovocitosmenosangulares,comnu-cleoacidofiloenumerososnucleolosperifericos,vesıculaspresentesnocitoplasma(Figura2b).FaseIV–vesıculavitelınica:Ovariosemmaturaçaocomocorrenciadevariasfasesovocitarias,compredominanciadeovocitoscilındricosoucubicos,comvesıculasvitelınicasem maior numero encontradas na parte cortical docitoplasmaeapresentaovocitosnasoutrasfases(IIeIII)(Figura2c).

I

II

III

IV

Testículos Ovários

Figura1.AspectosmacroscopicosdasgonadasdeHypostomuspusarummostrandoquatroestadiosdedesenvolvimento:I–Imaturo;II–emmaturaçao;III–maduroeIV–esvaziado./Figure 1.Macroscopic aspects of gonads ofHypostomus pusarum showing four stages ofdevelopment:I–Immature;II–maturing;III–matureandIV–spent.

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ReginaMacedoXavierBueno,MônicaRochaOliveira,SathyabamaChellappa

FaseV– vitelogenese:Ovarios emmaturaçao final comocorrenciadevariasfasesovocitarias,comdominanciadeovocitosemvitelogeneselipıdicaeproteica.Ovocitosmaio-resecubicos,ocasionalmentecilındricos,comcitoplasmaocupado por granulos de vitelo com coloraçao purpura(Figura2d).FaseV–ovulomaduro:Ovariosmaduros,compredomi-nanciadeovocitos comvitelogenese completa, tamanhomaiorqueasfasesanteriores,ocupandoquasetodaaarea.Ocitoplasmafoiocupadoporgranulosdevitelocomareascomaspectomanchado.A camada radiata foidelgadaedesprendeudocitoplasmaoqueacarretouespaçosvaziosentreascelulas.OsovocitosIIeIVforamraroseosovocitosdereservaestavampresentes(Figura2e).FaseVI–Esvaziado:Ovarioscomaspectodesordenadoecomenormesespaçosvazios.Houveocorrenciaderestosfoliculares e de folıculos atresicos em absorçao, comderramesdesanguequeconferiramaspectohemorragicoaosovarios.Ninhosdecelulasgerminativaseovocitosdoestoquedereservaestavampresentes(Figura2f).

CaracterizaçãomicroscópicadostestículosQuatrofasesdedesenvolvimentodostestıculosforamobserva-

das,sendo:FaseI–Ostestıculosimaturosapresentamtubulosdeta-manhoreduzido,compoucascelulasgerminativasgrandeseformatoesferico,comasespermatogoniasqueformarampequenosgrupos(Figura3a).FaseII–Ostestıculosemmaturaçaoapresentamtubulosaumentadoscomcelulasgerminativasemfasedeesper-matocito e espermatides, com ocupaçao de quase todacavidade. Alguns espermatozoides foram visualizados(Figura3b).

Fase III – Os testıculos maduros apresentaram grandequantidadedeespermatozoides,quepreencheramocanalcentral.Espermatidesemdiferenciaçaotambemforamen-contradas(Figura3c).FaseIV–Ostestıculosesvaziadosapresentaramtamanhoreduzidoecomalgunsespermatozoidesresiduais(Figura3d).

FecundidadeetipodedesovaAfecundidadefoideterminadaapartirdeovariosmaduros(n

=40)quepesaramentre18,7e30,2g.Onumerototaldeovocitosvariou de 1272 a 2723. A fecundidade absoluta dos ovocitosvitelogenicosvarioude536a1358(756,85±164,53).Observou-sea presença de ovocitos de diametros variados, os quais foramclassificadosde acordo comodiametro emquatro grupos: (1)menoresque1250μm,(2)entre1250a2000μm,(3)entre2000a2750μme(4)de2750μmeacima.Namenorclassedediametro(<1250μm) foram encontrados em media 762,7 ovocitos, quefaçampartedoestoquedereserva(ovogonias).Namaiorclassedediametro(>2750μm)amediadosovocitos,consideradosprontosparaadesovafoide975(Figura4).Afecundidadeabsolutadosovocitosvitelogenicosvarioude536a1358(756,85±164,53).Afecundidadebaseadaemoocitosmadurosfoide975porlote.

Aanalisedadistribuiçaodotamanho(diametro)dosovocitosdeovariosmaduros,queindicouaocorrenciadequatromodas,onumero relativamente baixo de ovocitos (baixa fecundidade)prontosparadesovar(emtornode975),ograndediametroquealcançaramosovocitosmaduros(emmedia3,2mm)easobserva-

Figura2.Fotomicrogra�iasdepreparaçoeshistologicasdesecçoestransversaisdeovariosdeHypostomus pusarum,mostrando diferentes estadios dematuraçao (aumento 40x): (a) emmaturaçao inicial; (b) emmaturaçao; (c) emmaturaçao �inal; (d) emmaturaçao �inal; (e)maduroe(f)esvaziado.rs=estoquedereserva;ca=alveolocortical;lv=vitelogeneselipıdica;lpv = vitelogenese lıpica e proteica; a = atresia; pof = folıculo pos-ovulatorio. / Figure 2.Photomicrographsofhistologicalpreparationsfromcross-sectionsoftheovariesofHypostomuspusarum,showingdifferentstagesofdevelopment(40x):(a)earlymaturation;(b)maturing;(c)�inalstageofmaturation;(d)�inalstageofmaturation;(e)matureand(f)spent.rs=reservestock;ca=corticalalveoli;lv=lipidvitellogenesis;lpv=lipidandproteinvitellogenesis;a=atresia;pof=post-ovulatoryfollicle.

Figura3.Fotomicrogra�iasdepreparaçoeshistologicasdesecçoestransversaisdetestıculosdeHypostomus pusarum, mostrando diferentes estadios de maturaçao (aumento 40x): (a)imaturo; (b) em maturaçao; (c) maduro e (d) esvaziado. spg = espermatogonia; spc =espermatocito;spt=espermatide; spz=espermatozoide./Figure3.Photomicrographsofhistologicalpreparationsfromcross-sectionsofthetestesofHypostomuspusarum,showingdifferentstagesofdevelopment(40x):(a)immature;(b)maturing;(c)matureand(d)spent.spg=spermatogonia;spc=spermatocyte;spt=spermatid;spz=spermatozoa.

Figura4.Vistaventralda femeamaduradeHypostomuspusarum (a)eovocitosmadurosdissociados de diametro 2800μm (b). / Figure 4. (a) Ventral view of mature female ofHypostomuspusarumand(b)dissociatedmatureoocytesof2800μmdiameter.

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Desenvolvimentogonadal,fecundidadeetipodedesovadocascudo,Hypostomuspusarum(Starks,1913)(Actinopterygii:Loricariidae)doaçudeMarechalDutra,RioGrandedoNorte,Brasil

çoesdos corteshistologicos segonadasmaduras com todasasfases de desenvolvimento ovocitario indicam que a especieestudadaapresentadesovaparcelada.

DiscussãoOsestudosmacroscopicosemgonadasdeLoricariichthysanus,

descreveramcincoestadiosdematuridade,sendoeles:jovem,emmaturaçao,maduro,esgotadoerepouso(BRUSCHIJRetal.,1997).Nopresenteestudo,naoforamobservadasgonadasemrepousode H. pusarum, mas foram observadas gonadas parcialmenteesgotadas,aocontrariodosovariosdeLoricariichthysanus,queapresentadesovatotal.

Algunsestudoshistologicosdegonadas referentes a famıliaLoricariidae foramrealizados(MAZZONI;CARAMASCHI,1997a;1997b).Foramdiscretoscincoestadiosdematuraçao:imaturo,emmaturaçaoI,emmaturaçaoII,maduro,eemrecuperaçao.ForamregistradascincofasesdedesenvolvimentoovocitarioutilizandoovariosdeH.luetkenieH.affinis. Agostinhoetal.(1982)propu-seramumaescaladematuridadeparaPlecostomuscommersoniibaseada nas observaçoes macro e microscopicas dos ovarios,compostadeseisfases:imaturo,inıciodematuraçao,maturaçao,maturaçao avançada, maduro e desovado e de seis fasesovocitarias. Tais observaçoes foram bastante similares ascaracterısticasexternasehistologicasapresentadaspelasgonadasdeH.pusarumeserviramcomobaseparadefiniçaodaescaladematuridadeemseisestadiosparaessaespecie,constituindodeferramenta para esclarecimentos a cerca de caracterısticaspeculiares a famılia e atemesmoo genero emestudo, comoapresençaabundantedegranulosdevitelonos ovulosmaduros.Tambem foram considerados os estudos microscopicos emovariosrealizadosporFavaroeChaves(1999),quedescreveramaovogeneseemHypostomuscf.tietensisemcincofases.

A avaliaçao da fecundidade constitui-se num importantesubsıdio na estimativa de estoques pesqueiros e produçao dealevinosempiscicultura,alemdedarindicaçoesdaestrategiadevida da especie. A especie H. pusarum apresentou um valorintermediariodefecundidademedia,quandocomparadoaoutrosloricarıdeos, inclusive especies de Hypostomus. Os valores defecundidademedia de Loricariichthys anus (BRUSCHI JR et al.,1997)eH.luetkeni(MAZZONI;CARAMASCHI,1997a)forammaisbaixos(466e691,respectivamente).EnquantoqueosvaloresdeH. affinis (MAZZONI; CARAMASCHI, 1997b; DUARTE; ARAU� JO,2002)forammaisaltos(1784e2374,respectivamente).

ArelaçaoinversaentreafecundidadeecuidadoparentalfoiobservadaemPterophyllumscalare(DIAS;CHELLAPPA,2003),oquetambemfoiobservadaentreos loricarıdeos(SUZUKIetal.,2000). Os autores relataram que especies de Hypostomusapresentaram os maiores ovocitos e as menores fecundidadescomparadascomoutrasespeciesdeloricarıdeosestudadas,alemde desenvolverem cuidado parental. Os ovarios deH. pusarummostram esta relaçao inversa, por apresentar um numerorelativamentebaixodeovocitosmaduroscomgrandediametro.

O tipo de desova e um dos mecanismos reprodutivosdesenvolvidos pelos peixes a fim de melhor adaptarem ascondiçoesambientais.Oparcelamentodadesovaobservadoemgrandenumerodeespeciestropicaiseumaformadeadaptaçaodesenvolvidaporestasespeciesafimdeevitaracompetiçaopelolocal e pelo alimento das larvas (BARROS et al., 2016). FoiconfirmadaadesovaparceladaparaaespecieH.pusarum,levandoemconsideraçaoaocorrenciadeovocitosemtodasasfasesdedesenvolvimento, ocorrendo sua eliminaçao amedida que vaoatingindo a maturaçao completa. Para H. luetkeni e H. affinistambemfoisugeridadesovaparcelada(MAZZONI;CARAMASCHI,1997a; 1997b), enquanto que a desova total foi descrita paraPlecostomus commersonii (AGOSTINHO et al., 1982) e para H.ternetzi(SUZUKIetal.2000).

ConclusãoAs caracterısticas macroscopicas dos ovarios e testıculos

evidenciaram quatro estadios de desenvolvimento das gonadas:imaturo,emmaturaçao,maduroeesvaziado.Asanalisesmicros-copicas evidenciaram seis fases de maturaçao gonadal para asfemeasequatrofasesparaosmachos.Afecundidadeabsolutadosovocitosvitelogenicosvarioude536a1358(756,85±164,53).Afecundidadebaseadaemoocitosmadurosfoide975porlote.H.pusarumapresentadesovaparcelada,evidenciadapelapresençadetodasasfasesdedesenvolvimentoovocitarionosovariosmaduros.OsexameshistologicosmostraramqueavitelogeneseassincronicadeoocitoseadesovaemlotesaotıpicasdeH.pusarum.

AgradecimentosOsautoresagradecemaCoordenaçaodeAperfeiçoamentode

PessoaldeNıvelSuperior(CAPES/MEC)eaoConselhoNacionalde Desenvolvimento Cientıfico Tecnologico (CNPq), pelasconcessoesdebolsaspararealizaçaodapesquisa.Agradecimentosao Laboratorio de Tecnicas Histologicas do Departamento dePatologiadoCentrodeCienciasdaSaudedaUFRN,ondeforamrealizadasastecnicashistologicasdasgonadasdospeixes.

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