EL CONTROL DE LAS POBLACIONES EN LOS ANIMALES.
V.C. Wynne-Edwards
(Agosto 1964)
Al revés del hombre, la mayoría de los animales mantienen niveles de
población muy constantes. Una nueva hipótesis sugiere que lo hacen por
medio de formas de conducta social que limitan la reproducción para evitar la
sobreexplotación de las fuentes alimenticias.
La especie humana se halla totalmente apartada del resto del reino animal en
cuanto al crecimiento de las poblaciones. El hombre es casi el único en
mostrar una tendencia a incrementar sus números a largo plazo. La mayoría
de los restantes animales mantienen sus poblaciones a un nivel casi constante.
Es cierto que muchos de ellos experimentan fluctuaciones numéricas de
estación a estación del año, de año en año, de década en década; ejemplos
notables son los lemings árticos, las langostas migratorias que viven en el
cinturón ártico subtropical, varias aves de caza norteñas, así como ciertos
animales de pieles apreciadas. Sin embargo, tales fluctuaciones tienden a
oscilar erráticamente alrededor de un valor medio constante. Más a menudo
las poblaciones animales mantienen un estado estacionario año tras año, e
incluso siglo tras siglo. Si por algún cambio en el medio, la población aumenta
o disminuye definitivamente por regla general, al final se estabiliza en un nuevo
nivel.
Este hecho bien establecido de la dinámica de poblaciones, merece ser
estudiado con mucha atención, ya que el crecimiento de la población humana
se ha convertido, en los últimos años, en un asunto de gran preocupación.
¿qué factor es responsable del estricto control del tamaño de las poblaciones?
Todas las poblaciones animales, aparte de la humana, parecen estar reguladas
en forma homeostática por algún sistema que tiende a mantenerla dentro de
unos límites no muy distantes de un valor medio de la densidad. Los ecólogos
han estado investigando para descubrir este mecanismo durante muchos años.
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Describiré en el presente artículo, una nueva hipótesis que formulé
extensamente en un reciente libro: “Animal dispersión in relation to social
behaviour”. (La dispersión animal en relación con la conducta social).
La hipótesis predominante ha sido la de que las poblaciones estaban reguladas
por un conjunto de controles naturales negativos. Se supone que los animales
producirán descendientes tan rápidamente como puedan, con un mínimo de
eficiencia, y que los principales factores que mantienen la densidad de
población entre límites muy definidos son los depredadores, el hambre, los
accidentes y los parásitos que causan enfermedades. A primera vista este
razonamiento parece completamente plausible: la superpoblación aumentaría
el tributo en vidas, cobrando por todos estos factores y por tanto contribuiría a
disminuir de nuevo la población cuando esta hubiera alcanzado una densidad
elevada. Sin embargo el examinarla en detalle, estas ideas carecen de base.
La noción de que los depredadores o las enfermedades pueden ser
controladores esenciales de la población puede descartarse en seguida. Hay
animales que prácticamente no tienen depredadores efectivos y que no son
fácilmente sometibles a enfermedad alguna y, a pesar de todo, están limitados
a un nivel estable de la población; entre otros ejemplos están el león, el águila y
la Skúa (Catharacta skúa) véase “The Antartic Skua”, por Garl R. Eklund;
Scientific American, febrero). La enfermedad por sí misma, no actúa a gran
escala para controlar el crecimiento de las poblaciones en el mundo animal.
Queda pues, el hambre como posible control. La pregunta de si el hambre es
sí actúa directamente eliminando el exceso de las poblaciones requiere un
análisis más cuidadoso.
Incluso un examen superficial demuestra que el hambre es un hecho que
raramente se da en las comunidades animales. Normalmente todos los
individuos en un hábitat consiguen suficiente alimento para sobrevivir. Un
periodo de sequía ocasional o de frío extremado puede dejar hambrienta a una
población, pero eso es un accidente del clima un desastre que no es provocado
por la densidad de la población. Así pues, la muerte por falta de alimentos no
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es un factor importante dependiente de la densidad de las poblaciones en el
control del tamaño de las mismas excepto en casos extraordinarios.
Sin embargo la densidad de población en la mayoría de los hábitats depende
directamente de la magnitud de la fuente de alimentos, la estrecha relación de
la primera respecto a la segunda se hace evidente en las situaciones
representativas en que han sido medidas ambas variables. Se nos presenta,
pues la situación en que ningún individuo se muere de hambre, pero la
población no supera el número sostenible por la fuente de alimentos de su
hábitat particular, en condiciones normales.
Podemos ver que para la mayoría de los animales superiores ni los
depredadores, ni las enfermedades, ni el hambre pueden explicar la regulación
de su número. Por supuesto hay muertes accidentales, pero inciden de forma
azarosa e impredecible, de forma independiente al tamaño de la población de
modo que deben ser descartadas como estabilizadoras de la población. Y
todas estas consideraciones indican que probablemente son los propios
animales quienes efectúan las restricciones necesarias.
La propia historia del hombre proporciona varios vívidos ejemplos de lo que
aquí estamos diciendo. Por sobre pastoreo ha convertido los ricos pastos de
antaño en desiertos; cazando en exceso ha exterminado la paloma migratoria y
prácticamente eliminado animales como la ballena franca (Balaena mysticetus)
y el oso marino Arctocephalus), y en muchos de sus primitivos lugares de
reproducción a las tortugas marinas; el hombre está ahora amenazado con
exterminar las cinco especies de rinocerontes que viven en África tropical y en
Asia, porque los cuernos de estos animales se valoran por sus pretendidas
cualidades afrodisíacas. Explotar las riquezas de hoy puede agotar los
recursos de mañana. El asunto es que los animales encaran este problema
respecto a sus fuentes de alimento y generalmente, lo manejan mucho más
prudente de lo que lo hace el hombre.
Los pájaros que se alimentan de semillas y vayas en el otoño o los que viven
de los insectos invernantes, como los carboneros (Parus sp.), durante el
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invierno, se encuentran en esta situación. Para empezar la cantidad de
alimento es tan abundante que podría mantener una población enorme. Sin
embargo, en ese caso, desaparecería en cuestión de horas o días, mientras
que los pájaros tienen que depender de estos alimentos durante semanas y
meses. Para que duren toda la temporada, los pájaros deben restringir el
tamaño de sus poblaciones con antelación. La misma necesidad aparece en
cualquier circunstancia en la que una alimentación sin límites amenace la
existencia de las fuentes que proporcionan la comida. De modo que la
amenaza de inanición mañana, no la propia hambre de hoy, parece ser el
factor que determina el tamaño de la población. Mucho antes de que aparezca
la inanición la población debe limitar su crecimiento para evitar una
sobreexplotación desastrosa de sus recursos alimenticios.
Todo eso implica que los animales restringen sus densidades de población por
medio de algún artilugio artificial que está próximamente correlacionado con la
fuente de energía. Lo que se necesita es algún tipo de mecanismo restrictivo
automático análogo a las convenciones o acuerdos deliberados entre naciones
por las que éstas limitan la explotación de los bancos de pesca.
No se necesita buscar muy lejos para darse cuenta de que los animales, de
hecho poseen este tipo de convenciones. La más conocida es el sistema
territorial de las aves. La costumbre de delimitar un territorio para anidar y
sacar adelante una familia es común en muchas especies de pájaros. En la
época del celo cada macho se apodera de un área no menor de un
determinado tamaño mínimo y mantiene alejados a todos los machos de su
misma especie; de esta forma un grupo de machos parcelará el territorio
disponible en zonas individuales y podrá un límite a la superpoblación. Este es
un ejemplo perfecto de un mecanismo artificial equipado para ajustar la
densidad de población a las fuentes de alimento. En vez de competir
directamente por la propia comida, los individuos compiten furiosamente por un
pedazo de terreno, que se convierte en la reserva de comida exclusiva de su
propietario. Si el territorio estándar es suficientemente grande para alimentar a
una familia, el grupo entero está a salvo del peligro de sobrecarga de la fuente
alimenticia.
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La convención territorial es solamente un ejemplo de los muchos aspectos que
puede adoptar dicha convención, que en muchos casos es mucho más
sofisticada o abstracta. Los pájaros marinos, por ejemplo siendo imposible el
marcar un territorio o nido en mar abierto, adoptan un lugar de anidamiento
simbólico en la costa que representa sus derechos de pesca. Cada lugar de
anidamiento tiene menos de un metro cuadrado, pero la conducta de los
pájaros también limita el tamaño global de la población, restringiendo de este
modo el número de individuos que pescara en la vecindad. Los pájaros que no
hayan conseguido ganar un lugar dentro del perímetro de la colonia suelen
inhibir sus tendencias a la nidificación o empezar otras colonias en las
proximidades.
Otras convenciones restrictivas practicadas por los animales son todavía más
abstractas. A menudo los animales no compiten por la posesión de un
territorio, sino por la pertenencia a determinado grupo, en el que sólo un
número limitado es aceptado. En todos los casos el efecto es limitar la
densidad del grupo que viva sobre un hábitat dado y descargarlo de cualquier
exceso de población manteniéndolo a prudencial distancia.
No menos interesante es el hecho de que la propia competencia tienda a tomar
una forma convencional o abstracta. En su lucha por un territorio, los pájaros
raramente llegan a producir sangre o a matarse mutuamente. Por el contrario,
se limitan a amenazarse con posturas agresivas, movimiento vigoroso o a
mostrarse el plumaje. Las formas de intimidación de los rivales empleados por
los pájaros se extienden desde la desnuda muestra de las armas hasta el
triunfo del esplendor revelado en la cola del pavo real.
Esta hipótesis sobre el mecanismo de control de la población en los animales
lleva a una generalización de más vasto alcance, a saber que éste fue el origen
o la raíz de toda la conducta social en los animales, incluido el hombre.
Sorprendentemente no ha habido ninguna teoría general aceptable de cómo
aparecieron las primeras organizaciones sociales. Sin embargo, se puede
argumentar ahora lógicamente que el tipo de competencia bajo reglas
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convencionales tipificado por el sistema territorial de los pájaros, fue la primera
forma de organización social. De hecho, una sociedad puede ser definida como
un grupo de individuos compitiendo por premios convencionales mediante
métodos convencionales. Para decirlo de otra forma, es una hermandad
regulada por rivalidad. No necesitamos reflexionar muy profundamente para
ver que esta definición le sienta como anillo al dedo incluso a las sociedades
humanas.
Un grupo de aves ocupando un área dividida en territorios individuales es
claramente una organización social y exhibe un amplio espectro de conducta
típicamente social. Esto quedo bien ilustrado por el lagópodo escocés
(Lagopus lagopus scoticus), un pájaro que está siendo estudiado
extensivamente en un proyecto de investigación a largo plazo cerca de
Aberdaen.
La población de lagópodos esta compuesta por individuos conocidos entre sí
pero que difieran entre ellos en “status” social y viven en brezales encharcados.
Los machos dominantes mantienen territorios casi todo el año y, por término
medio, los más agresivos defienden los más grandes. Sus dominios
personales cubren los marjales como en un mosaico (fig. 2). La comunidad
admite como miembros algunos machos socialmente subordinados y gallinas
sin aparear que carecen de territorios propios, pero con la llegada del invierno,
o el descenso de la cantidad de alimento disponible por cualquier otra razón,
éstos supernumerarios en el fondo de la escala social son desterrados.
Solamente aquellos que el reducido nivel de alimentos permite permanecer en
el grupo. De esta forma la jerarquía social liberándose de cualquier exceso que
sobrecargará la fuente de alimentos. La existencia del sistema del orden de
picoteo entre las aves se conoce desde hace algún tiempo, pero la razón
funcional de su existencia no estaba clara, parece ahora que los miembros
inferiores del orden constituyen una reserva que puede llenar los vacíos
producidos casualmente entre los miembros establecidos, o ser excluidas si las
condiciones lo requieren.
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Ciertas reglas perfectamente definidas marcan la competencia de los
lagópodos macho por el territorio y “status”. Una es que, al menos durante el
otoño cantan y se amenazan únicamente en las mañanas de buen clima entre
el amanecer dos o tres horas más tarde. Esta lucha es tan agresiva que la
tensión causada en varios de los individuos perdedores les fuerza a abandonar
el marjal; en un terreno poco conocido para ellos y sin su comida normal pronto
se debilitan y mueren de enfermedad o son capturados por los depredadores.
Sin embargo, una vez que la lucha matutina ha concluido, las aves que quedan
en el hábitat se agrupan en una bandada amigablemente y se alimentan codo
con codo todo el resto del día.
La convención de competir al amanecer o durante el crepúsculo dejando el
resto del día para la alimentación y otras actividades igualmente amigables es
extremadamente corriente entre animales de muy diverso tipo. Los cambios de
luminosidad por la mañana y a la puesta del sol son los hechos más notables y
periódicos del día, sin duda es por ello que tan a menudo sirven como señal
para la realización de actividades comunitarias. Existen muchos ejemplos
familiares de este horario: los coros de pájaros canoros y gallos cacareando al
amanecer, el vuelo de los patos a la puesta del sol, las maniobras masivas de
los estorninos y de los mirlos junto a sus lugares de descanso a medida que
oscurece; los coros del atardecer de un sinfín de otros pájaros, varios
murciélagos tropicales, ranas, cigarras y peces como el roncador y los
conciertos matutinos de los monos aulladores.
Todas estas explosiones sincrónicas dan una indicación de los números
presentes en cada población. Constituyen un índice de la densidad de
población en el hábitat día a día, y de ésta forma dan al grupo información que
lo obliga, no deliberada sino automáticamente, a poner en funcionamiento
aquellas actividades que sean necesarias para restaurar el equilibrio entre la
densidad y la fuente de alimentos.
El “display” diario de la comunidad impone una presión cambiante sobre los
miembros que en ella toman parte. Si la tensión es luciente se puede disparar
un mecanismo reductor de la población, si es débil o no existe, hay espacio
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para nuevos reclutas. La superpoblación conducirá a la expulsión del exceso
de población, como en el caso del lagópodo escocés. En la época de
reproducción, el índice de densidad, en forma del “display” diario, puede influir
en la proporción de adultos que se aparecen y crían; del mismo modo, el
número de jóvenes puede ser disminuido hasta la cifra que el hábitat permita
por una serie de otros métodos.
A la luz de esta hipótesis se podría esperar que estos “displays” “epidícticos”
(es decir, manifestaciones demostrativas de la presión de población) fueran
particularmente prominentes al inicio de la época del celo. Esto es
precisamente el caso. Entre las aves, los manifestantes suelen ser los
machos: puede ser llamados el sexo epidíctico. Pueden salir en masa y danzar
en el aire (como muchos insectos voladores) o batirse en torneos rituales,
atléticos o paradas (típicos de los colibríes tropicales, aves del paraíso, gallo de
las praderas Tympanuchos cupido gallo de las artemisas Centrocercus
urophasianus y manakines (fam. Pipridos). La intensidad de estas actividades
depende de la densidad de la población: cuanto más machos haya más reñida
es la competición. La hipótesis sugiere que esto se traducirá en una mayor
tensión entre los machos y una restricción más aguda del tamaño de la
población.
En muchas especies, los machos poseen habilidades vocales de las que
carecen las hembras; estos es cierto para los pájaros canoros, las cigarras, la
mayoría de los grillos y saltamontes, ranas, peces tambor Eques lanceolatus,
monos aulladores Alouatta y otros.
Contrariamente a lo que se venía pensando, estos machos no usan sus voces
principalmente para cortejar a las hembras, sino para conseguir estado y
“status” en la lucha con sus congéneres del mismo sexo. Lo mismo puede
aplicarse a muchos de los adornos y glándulas de esencias, así como a sus
armas. Este hecho recientemente reconocido exige que volvamos a pensar
sobre el debatido tema de la selección sexual.
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Los displays epidícticos alcanzan un máximo, no solo como preludio de la
época de la reproducción sino también en el momento de las migraciones
animales. Muestran la escala del inminente cambio de la densidad de
población del hábitat durante la migración dan una indicación del tamaño de las
bandadas que se han reunido en los lugares de parada; de esta forma impiden
una congestión peligros de los migrantes en cualquier lugar dado. Las
langostas aumentan su número para un gran vuelo con maniobras masivas
espectaculares y una excitación similar señala el descanso nocturno de los
vencejos y otras grandes agrupaciones de aves, murciélagos frugívoros e
insectos.
En conjunto, la hipótesis de que las poblaciones animales regulan su densidad
de población al través de convenciones sociales de este tipo, parece responder
satisfactoriamente a varias de las preguntas que preocupaban a los ecólogos,
básicamente el nivel de población medio viene establecido por las fuentes de
alimento del hábitat a largo plazo. Un sistema de convenciones etológicas
actúa como maquinaria homeostática que impide al crecimiento de la población
alejarse demasiado de la densidad óptima. Las desviaciones respecto a esta
media pueden ser explicadas como resultado de accidentes temporales (como
extremos climáticos) y del funcionamiento de la propia maquinaria
homeostática, que permite un aumento de la población cuando la comida es
abundante y la disminuye cuando la cantidad de alimentos baja más allá de la
media. En todo instante, la disponibilidad de alimento en relación al número de
bocas para ser alimentadas (en otras palabras, el nivel de vida en ese
momento), determina la respuesta del mecanismo regulador. Este actúa
controlando la velocidad de reclutamiento, creando una presión para emigrar o
a veces produciendo tensiones que se traducen en mortandad en gran escala.
Ha sido particularmente gratificante el encontrar que la hipótesis ofrece
explicaciones para varios enigmas sociales para los que no existía una teoría
aceptable, como el origen biológico de la conducta social, la función de la
jerarquía, sistema de orden de picoteo ente las aves, los coros de aves y
similares sucesos sociales producidos al amanecer o en el crepúsculo.
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La teoría tiene amplias ramificaciones que he discutido extensamente en mi
libro. Por supuesto, la que más nos interesa es la que se relaciona con el
problema del crecimiento no controlado de la población humana. La hipótesis
permite puntos de vista más claros sobre las diferencias entre la historia
democrática humana y la de los restantes animales.
Existen dos diferencias principales. En primer lugar, el control homeostático de
las poblaciones animales es automático: incluso las convenciones sociales
etológicas son innatas y no adaptadas deliberadamente. En parte el control
dependiente de la densidad en muchos animales, incluyendo varios de los
mamíferos, se ejerce por medio de una reacción biológica, sea una reducción
de la velocidad de ovulación al través de un cambio en la producción de
hormonas, o por reabsorción de los embriones en el útero como resultado de la
tensión (tal como sucede en conejos, zorros y venados). La fertilidad y el
crecimiento de la población humana están solamente sometidos a sus
conductas consciente y deliberada. La segunda diferencia importante es que
el hombre moderno ha incrementado enorme y progresivamente la producción
de alimentos de su hábitat.
El hombre primitivo, limitado a la comida que podía conseguir cazando, había
desarrollado un sistema para limitar su número a través de tradiciones y tabúes
tribales, como la prohibición de las relaciones sexuales de la madre cuando
estaba todavía criando un bebe, la práctica del aborto compulsivo y el
infanticidio, ofreciendo sacrificios humanos, realizando expediciones para cazar
cabezas contra la tribu vecina, etc. Estas costumbres, curiosamente o no,
mantenían la densidad de población perfectamente equilibrada con la
capacidad de producción de alimentos de la vida cazadora. Entonces, hace de
ocho mil a diez mil años, la revolución agrícola hizo desaparecer tal limitación.
No había ya ninguna razón para mantener un nivel bajo en el tamaño de la
tribu; por el contrario, el poder y la riqueza se acumularon en aquellas tribus
que multiplicaron su población desarrollaron granjas, pueblos e incluso
ciudades. Los viejos controles de la población fueron gradualmente
descartados y finalmente olvidados. La velocidad de reproducción se convirtió
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en un asunto de elección individual más que de control por la tribu o la
comunidad.
Y así ha llegado a la actualidad. Dada la oportunidad de procrear y una
mortandad baja, la población humana, esté bien alimentada o hambrienta,
muestra una tendencia a la expansión sin limites. Careciendo del sistema
homeostático interno que regula la densidad de las poblaciones animales, el
hombre no puede esperar que ningún proceso natural restrinja su rápido
crecimiento. Si este va a ser frenado, debe serlo por sus propios esfuerzos
deliberados y socialmente ampliados.
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