ELEMENTE DE NEUROBIOFIZICA
excitabilitatea membranei celularePotential de repaus si de actiunePropagarea potentialului de actiune celular
Introducere
Distributia ionilor raportata la interiorul/exteriorul celulei:
-Concentratia Na+ la exteriorul celulei este de 10 ori mai mare decat la interior.
-Concentratia K+ la interior este de 30 de ori mai mare decat la exterior.
-Concentratiile Ca2+ si Cl- au valori ridicate la exterior.
Potentialul de repaus
- Se poate pune in evidenta astfel (microelectrozii utilizati sunt de tip Ag/AgCl
- Valorile potentialului de repaus ale membranei celulare sunt diferite in functie de tipul de celula si starea ei functionala, fata interna fiind totdeauna negativa fata de cea externa.
Relatia Goldman-Hodgkin-Katz
oCliKiNa
iCloKoNaM ClPKPNaP
ClPKPNaP
F
RTE
ln
Em = potentialul de membrana
Pion = permeabilitate ionului
[ion]out = concentration extracelulara a ionului
[ion]in = concentration intracelulara a ionului
R = constant gazului idealT = temperatura in kelvin F = constanta Faraday'
In repaos PK estede 50 ori mai mare decat PNa.
Potential de repausPk >> PNa KEE
KextK
KK
F
RTm
CPCP
int
ln
• In repaos , membrana este polarizata la un potential de repaos apropiat de cel dictat de relatia lui Nernst pentru potasiu (ceilalti termeni se neglijeaza).
• Pentru celulele nervoase si musculare, acesta valoare este cuprinsa intre
-50 mV si – 91 mV.
Potentialul de actiune
DEPOLARIZAREA MEMBRANELOR EXCITABILE
- producerea impulsului de depolarizare (potentialul de actiune)
- forma de unda a impulsului de depolarizare - principiile de producere a depolarizarii - legea excitabilitatii (relatia stimul - raspuns) - transportul activ prin membrane
Depolarizarea membranei se produce prin deschiderea canalelor ionice active, comandate (in tensiune si/sau chimic) sub influenta unui factor stimulator (curent electric injectat local pe o fata a membranei, variatia fortata a tensiunii de membrana, un semnal electric receptionat de la o alta celula excitabila, prezenta locala - in vecinatatea membranei - a unei substante chimice adecvate, etc.). Starea electrica a membranei polarizate este ilustrata sintetic in figura urmatoare.
Repartitia concentratiilor de ioni de o parte side cealalta a membranei in stare de repaus(echilibru electrodinamic) face ca pe fatainterioara sa existe un exces de sarcinanegativa, iar pe fata exterioara un exces desarcina pozitiva. Ca urmare, potentialul electric interior Vi < 0, iar cel exterior Ve > 0.Tensiunea de membrana de repaus Um0 estenegativa, avand valori uzuale (-90,…-40) mV.Depolarizarea membranei este initiata deactiunea unui stimul, care creaza conditiilefavorabile pentru deschiderea canalelor ionicede Na, comandate in tensiune sau chimic.
Depolarizare membranei
IMPULSUL DE DEPOLARIZARE: POTENTIALUL DE ACTIUNE
Impulsul de depolarizare este un semnal electric si reprezinta variatia tensiunii de membrana, in sensul cresterii ei de la valoarea de repaus, (-90 … -50) mV pana la o valoare de varf, (10…50) mV, respectiv pe un interval de cca. 100 mV, urmata de revenirea la valoarea de repaus, prin modificarea controlata a permeabilitatii membranei la Na+ si K+. In lucrarile de biofizica (care au introdus acest fenomen), el este cunoscut sub denumirea de potential de actiune.
Propagarea potentialului de actiune
Potentialul de actiune transmite informatia prin fibra nervoasa fiind propagabil pe distante mari, fara atenuare.
Depolarizarea locala a membranei genereaza curenti ionici care actioneaza in zonele invecinate actionand ca noi stimuli pentru aceste zone.
Viteza de propagare este constanta si propoetionala cu diametrul fibrei (v=l/t)
Propagarea potentialului de actiune
Curenti ionici locali numiti
HERMANN
v<3 m/s
Un stimul suficient de puternic (cazul b) produce depolarizarea daca este mentinut un timp suficient de lung. Dupa initierea impulsului de depolarizare, stimulul poate fi intrerupt; el nu mai influenteaza forma de unda a tensiunii de membrana (principiul tot-sau-nimic). Amplitudinea unui stimul care se afla la limita dintre valorile care asigura depolarizarea si ele care nu pot produce depolarizare (cazul a), se numeste reobaza. Cu alte cuvinte, reobaza este amplitudinea minima a stimulului de forma treapta, care mentinut timp nedefinit de lung, produce depolarizarea. Un stimul cu amplitudine mai mica decat a reobazei (cazul c) nu va produce depolarizare.
Perechile de valori amplitudine stimul – timp de raspuns se reprezinta grafic. Graficul are o asimptota orizontala, la valoarea reobazei (Ir). In procedurile bio-medicale de stimulare electrica se obisnuieste sa se lucreze cu un stimul deamplitudine dubla fata de reobaza (2Ir). Timpul de raspuns in acest caz poarta denumirea de cronaxie (tc).
Cronaxie, reobaza
Legea ‘’totul sau nimic’’
Aplicand stimuli de diverse intensitati si polaritati s-a observat ca potentialul de actiune nu se produce decat daca potentialul de membrana este adus la o anumita valoare de prag. Nici un stimul care nu depolarizeaza membrana pana la prag , nu poate produce excitatia, toti acesti stimuli fiind subliminali.
Moduri de propagare:
In fibre musculare: transmiterea se face din aproape in aproape, in ambele sensuri, datorita curentilor Hermann.
In fibre nervoase mielinizate: transmiterea se face rapid deoarece teaca de mielina, find groasa, confera membranei o capacitate electrica mica. Datorita nodurilor Ranvier propagarea se face saltator, de la un nod la altul.