Estudio de la ecología trófica del águila perdicera Aquila fasciata: efectos de la dieta sobre la condición
corporal, las tasas vitales y la demografía
Jaime Resano Mayor
ADVERTIMENT. La consulta d’aquesta tesi queda condicionada a l’acceptació de les següents condicions d'ús: La difusió d’aquesta tesi per mitjà del servei TDX (www.tdx.cat) i a través del Dipòsit Digital de la UB (diposit.ub.edu) ha estat autoritzada pels titulars dels drets de propietat intel·lectual únicament per a usos privats emmarcats en activitats d’investigació i docència. No s’autoritza la seva reproducció amb finalitats de lucre ni la seva difusió i posada a disposició des d’un lloc aliè al servei TDX ni al Dipòsit Digital de la UB. No s’autoritza la presentació del seu contingut en una finestrao marc aliè a TDX o al Dipòsit Digital de la UB (framing). Aquesta reserva de drets afecta tant al resum de presentació de la tesi com als seus continguts. En la utilització o cita de parts de la tesi és obligat indicar el nom de la persona autora.
ADVERTENCIA. La consulta de esta tesis queda condicionada a la aceptación de las siguientes condiciones de uso: La difusión de esta tesis por medio del servicio TDR (www.tdx.cat) y a través del Repositorio Digital de la UB (diposit.ub.edu) ha sido autorizada por los titulares de los derechos de propiedad intelectual únicamente para usos privados enmarcados en actividades de investigación y docencia. No se autoriza su reproducción con finalidades de lucro ni su difusión y puesta a disposición desde un sitio ajeno al servicio TDR o al Repositorio Digital de la UB. No se autoriza la presentación de su contenido en una ventana o marco ajeno a TDR o al Repositorio Digital de la UB (framing). Esta reserva de derechos afecta tanto al resumen de presentación de la tesis como a sus contenidos. En la utilización o cita de partes de la tesis es obligado indicar el nombre de la persona autora.
WARNING. On having consulted this thesis you’re accepting the following use conditions: Spreading this thesis by the TDX (www.tdx.cat) service and by the UB Digital Repository (diposit.ub.edu) has been authorized by the titular of the intellectual property rights only for private uses placed in investigation and teaching activities. Reproduction with lucrativeaims is not authorized nor its spreading and availability from a site foreign to the TDX service or to the UB Digital Repository. Introducing its content in a window or frame foreign to the TDX service or to the UB Digital Repository is not authorized (framing). Those rights affect to the presentation summary of the thesis as well as to its contents. In the using orcitation of parts of the thesis it’s obliged to indicate the name of the author.
���������� ���������� ������������� ��Aquila fasciata: efectos de la dieta sobre la condición
����������������������������������
�������������� ������������������� Aquila fasciata�! ���������"��� ���������
���������������������
#���$����%����
Barcelona, Mayo 2014
&��'����(��� ���� Jaime Resano Mayor
)������� ������������� Martí Franch Rodríguez
Fotografías: Kiku Parés Tanco y Anna Varea Polo
Ilustraciones: ������������� ���������������������
Programa de doctorat en Biodiversitat
��������������������������!������������!���
&�*#���$��+����������!������������"!���
Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona
&�*,������-�����.%������������!������������"!���
Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona
���������� ���������� ������������� ��Aquila fasciata: efectos de la dieta sobre la condición
����������������������������������
�������������� ������������������� Aquila fasciata�! ���������"��� ���������
���������������������
#���������$�!�������#���$����%����
����������������������������%!�&��$������������!�
Barcelona, Mayo 2014
DIRECTORES DE TESIS
"���$����$'��������!���(��)' ����$������$���*��������!���$�+$
Para el desarrollo de esta tesis, el doctorando Jaime Resano Mayor recibió �!�-���������������!������������������!�����.����/!����Gobierno de Navarra, Plan de Formación y de I+D 2008-2009
�������
� %!����-���������-�����6���7'��!�����$���������-�'�����$�-���������������
� "���&�������!�/����:��*����-+���!��������$�����-'���&�� ���!� � ;��:��*���$���$��!��������������$�
<.����!���$��$�=����&��/��<�!���!�/!�����!��'��!��������������$�������$�!�-�������!���>��������!������$��$���7$��6������$������$������$��?�������$���!�$��������$������$��������$������$���$�������$��?����!�����������$���!�'�*���!��$���!�������&��!��'�����!����������������*������!�������������$�$��"���!�$������$'������$�-�-�$'�!�����-�!�!��*���!@����������$���!���&����!��!���$�/!�*���!��$�������������$�$�!������'���*���!�$�������$���!���!��=
�.�������!��El libro de los abrazos
<"�*���!�"#"H'����"L"H����QWL"X'�X"Y�.H����QWLQ.X�����#WZYQWH����[%.�"XH.\=�
�����L��
Contenidos
IX
"��������!��$� � � � � � � � � � )�������������
Introducción general 2 W-:���&�$� � � � � � � � � � � ]^�������
Y!������������������ � � � � � � � � ]_����������
��+����$���������$� � � � � � � �
/�����0*���!����`$�.����!�$���!�������!�����������$�-����$������!��$�$ ^f j�%$�!��$�-����$�����$����������!��������� ��!$��!���!����`$�.��� Aquila fasciata nestlings � j�������!���������!�$�-����$������!��$�$����!�$���!����!����`$�.��� Aquila fasciata diet
/�����1*�Z����!p��!�����������!���!����`$�.����!�$���!��-�����!����! _q j�Z����!p��!�����������!���!����`$�.����Aquila fasciata !�$���!��-�����!����!�� ���������-����w���������
/�����2*�Z����$�������!�����!��������&���������!����`$�.������������!$ 105 j�#�����$�����{���$����!�$���!�������!�-����!���������!����!�������$����� ��������������!�����������$�-����$������!��$�$
/�����3*�Z����!p��!�����������!������������������$������!����`$�.��� f^^ ������������������������!�|�$���!�.������
j�L����$����$������ ��!$��!��������������$��!�������!���������!� Bonelli’s Eagle Aquila fasciata'����!����&�������������������
Discusión general 152
Conclusiones - Conclusions 170
"���!�)� � � � � � � � � � � f~�
Agradecimientos
XII
AGRADECIMIENTOS
N�� �-�� !�!��!� �� �� *��� $�� �$���
momento ha llegado, es gracias a la
�����������������-��������!���!�!������
�� ���$�!$� *��� ��!� -��!� ��������� ��� �-��$�
guiado en este camino, lleno de muchas alegrías
�� ��!�$� ����!��$'� �!*��� !�� �)�!��� ��
�������$�� ��� �$��$� ��$� ��� *���� ��!� �!�
��!$�!������!�>:�'���!���$��$����$�!$��
�$�*��������!������'����!�����������'����
�!� ���'� �� ��!� *����$� *��� ����!��
����������&���������!>�����$��&�!���'�
$���+$� �$�!�� �+'� ��� ��� -��!�� �� ��� ���
����� .!� ��!���&'� �!� ���!�� �$�� �!��!��$�
�!�)�����������*���$��������������!�-��!�
�������'����*������!������-�'�������$�!����
������������-��!���������H��&!��$�$�
líneas de reconocimiento y agradecimiento a
���$�&�$����$�
.!� ������� ����'� *������ ������� � ��$�
���$����7'���7'�$/����!���:��$-�������������
�������/!�*����!�$����$�����!���������
.$����$�$�&������&�$����$'����*���$��*���
�$������!�����$�/!��������+��#�������$�����
�-�����������!������$������������+'�
���� $-����� ����� �� ��!$������ �!�$� &����$�
-$�$��!�����$����>���������$�/!'��!����������
���� *������ *��� �!�� *�����'� �� ������� *���
�$�����������*����!�����!�����$�������'�$����
���� ��� ����� $�!���� �������$�'� �$� �� ��!���$�
� &�$����$�� .$�� ��$�$� ��-��!� &� ����
� ��� ����!� �� � (��)�� H�!� &��$���� �����'�
$�!��$$'� -�$�$� �� -�>�$� �$���� $������ �� *���
��� ��-���� ����� ��� ����� [��� ����� ��� ��$���
�� �� �����'� -�����'� -������'� ���$��������$'�
*���!�$�$��������-��$��$����+'����!���!�
���'��!7!����7!���$���+��!���$��&���'�
�����!�7!���� ���� ��� ��-:�� $�!� �������� ���
<���=� *��� ���� $���� ��$�� ������ *��� &��&���
� �$� �� &���$� � ���$� ��� ��$� $������� �!�
�!���������+�
W-&���!��'� �$�� ��$�$� ������� ��-����
$�����$�-���$�!��!�$���������$������&�$����$'�
��!� �� Z�!��� #���+$��$� ����$� � ��$� �$� ����
�� ��!�!>� ���$��� �!� �+� �$�� ��� �������
+� ��!� ~� �� $������-��� �� ]��~�'� ���� &��$���
����!��'��$����>�'���������������/!������$�
�&�$����$��$����$�$��������!���������!��
����'� �� ����� ����� *��� :�!��� � &�$����$� ���
��� �!����� �!� ��� �$��!!��� ��!�� �� ��
�!&�$�����/!�� Z�-��!� �� �-��� ������� ��
&�:�$'���!���$�$���:��!$��������*���!�!��
��&���������$'���&��'�������������!��
*�������-��$��'��������$���$��������+�����
���!��������'�������������!������������
� ����� �����!�!��� ��� �*����� ���� ��� ��
$���&���'�����*���!�������!�������+$����
��������!�� !�����$$� :��!$� �� ������
��w�'�����+$��$�����$������������*�������$�
�!$���������'����!��$����������$-�����
��!$������ ���$�/!��������������!�*������$����
Agradecimientos
XIII
��-:�� �� ������ ?� $��� �!� ���!����� ������
�����������!�������$��$$� :��!$'���$����
$��'���!������$��'���������!��'������&!��
���!�!�������+'�$�������$��7$������:������!����
������'����$������������$���������������
��������!������$����>��*����$���������!���
��� �$������� �� �$�� ��$�$�� Z�-��!� *������
��������� ��$����� �����!�!��$���� �*����'�
��!� ��$� *��� ��� ��������� �$�� �� ���$�!����
"�-���'� ���)'� X���'� "�!�'� ?���!� �� "!���@�
����$� ����$� ���� &��$���� ����� �� ����
����� ����� ��� �*����'� ������� ��-��!� �
?���!� ������!'� ���� $�� �!�$���-��� ��� �!�
���!7��$�$�������/���$����!��$�����>-�$��
��-:�� �!� �� ������� ���� �!� ���!����� ������
��������� ��-:�� ��!����'� �� �$� �$��� ��� ��
$�����������!���!�&��$���!��&������!���
���!�'���!��$�������*������'��$������
&�$�����Z�-��!�*��������������6����X���
����$����'������/!�����������$���!���$�
��-:�$� �� �-�������� ����$� �� $�)�� ��
��$������$�
.!��!� ��$�$� ������$�'� �!� ��*������ ��-:��
�� ����� �� $��� ��!$���-��'� �� ��� ��
���� �!� �*����� �� ���$�!�� $����� ��������
�� $��� ������!�+$��� � ��� ����� �� ��� �!�
7��������7���*���&��$�����$�������!��'�
�$!�������������!�'�"���-�$����������
���������'��$���������"!���+��#���$��!�
$����$����$�!$�*����!������!��������'�
���!*���!����!���!����$�!��-��$�����$'�*���
!���$�*��������*����$��$�����!������!���
�������� .!� ������� ����'� ����!>!��
���� ����!�'� *������ ������� � ���$� ��$�
�����!�!��$�����������H��������#�!�!��
��H#�������$�`"��!�$�X���$��?-��$��������!�
��-:���!����'��������!��������!��!����!��
�� �����$��!�-��� �!� �� ������� �� ���$��$��
����$�������������$��!��$���-��!$����$�!$�
*��� ��� �-��$� ���$���� $���� "$���$��'�
agradezco la ayuda a todos los miembros del
��$� `"��!�$� X���$� *��� �!� ������� ��
���� �!� �$� :��!$� �� ������ Z�-��!�
*������ ������� � ����� L������ ���� $��
�$��!�-��������!������!������������
�� ���$��$� �� �$�����$� ��!������$'� $+� �����
� ���$� ��$� �>���$� *��� ��� ���������!��!�
���$��$� ��!� �!� �!����� ���$�/!�� Z�-��!� �
&�$����$'�Y�!$��Z��!>�'�������������"X%H'�
��!� ���)$'� �� �����-��!����'� �� ����'� ��
�����$'�����&��$���������������!�����!���
�-��!��/!������$��$�������$��!����Q���$��
L� ������� �� ���$$� $�� ���� ��������!���
����$� �� ������ �� ���$��$� �� ��$� ��!���$�
�� ���������/!� �� ��!� �� Z���������$$� ��
Q�����!�'� $+� ����� � ���� 6����$'� � *���!�$�
���>���������$��������!���!�X��+���>�
�� .��� ����� ������+� :��!$� �� �����
�!� ����!�� �� �$� *��� ����� �!� ���� -��!�
�������'� ����$� ���w$�� ;� �!� ��!��'� �����
el momento de agradecer, y mucho, a Alain
X&����� �� 6����$� Q�!��!��#���!�� ����$�
���� -������ �$� �����$� �� &��$��$� �$$'� ����
����������� ��� � ��$� ���:�$� �� � �� �������
�� ���$��$� ��!� &�$����$'� �� ���� ��� �!&+�� ��
��������!���$�$���$�&�$��"������� ��-��!�
XIV
���)��!$����������!�����$�$��������-:���$�
�����$��!�-��� ��� ��� �)���� ��� ������� ��
$�������!��� �� �� �$������ �!� ��!���� #�� �7$�
$�!����� ��������!��� � �����w� ����'� ����
$�� ��� �!� ��� !7��$�$� �� ��$� ��$��$� �� ����
�������$� �!� ��!��� �� ��� ����� ��$���� �!�
���� ����!���� H������$� �� &�:�'� �� ����� ���
����!����������$����������!���$����$�
��$����������H��!���X�������*���$/���
�� �����&��&��������������>���!����$�����
�������$�$�������!-���$��$����/!��%!�&�>�
allí, el recibimiento y la coordinación de todo el
�*����� ��������*���!����&���������!>!��
���� �&���'� *���!� ��/� �!� �� �����!��/!� ��
�$�����������$��$� :��!$'����$��������
gracias a Víctor García, José Jambas, el resto del
�*��������$��'�W���"����'���!������$'�
"!� #�+� #��+!�>'� Q���!��� L/��>� �� �!$�
��!�$� ���$�!$� �7$� � *���!�$� ��-��!� �$�
��!����!���!��������$������!���������$�����
�!��&�-��� �!� "���-�$'� �� *��� ��!��!��� ���
������ �� ���!��!�$� *��� !�� ���� $��� ���� ����
�� �������� .!� H��!�� ���'� ���>���
����+$���� �$� ������$� �� ��$� �����$���$�
���!!��L�����#!����#!$�'�����������
�� ������+� �� �� %H"L'� *���!�$� �-����!���
���������!��!��$������!���$��-�������$����
����� ����>�� ��� �����$�� �� ���$��$�� ;� ��
*�������!��!��-��!������!����������!+!$��'�
��� ��$��� ��� -� $�-��� �� !����'� *��� -:�� ��
$��'� ���� ��� *��� �-�� �!� ���� �� �$� ����$�
�!�&��$����$� ���� �)����!���� ��!7�� "��+'� ���
�*�������"!���+���>����$�-����!����$�����
����������!����������$����������$����$�$��
.!�������������*��������������#���$'�����
$����!$�!��������������!����!���$���-:�$�
������'�������!���$�!7��$�$������'������$�
�� �!� �� �����/!� �� ��+����$�� #���$� ����$�
#���$������������$�!����������!��$���!���
����$�!��'���������$��$$����-�$�����$�
*��� �����!� �!���� ������ �� �$��� �$���$�
�� ��$� :��!$� �� ��-:��� Z�-��!� *������
���������6�!:'�����$���!���������!����
��-:�� �� ����� �� $�� -��!� ������� "$���$��'�
���>������$���!��$���������-��!���*���
!�$� �������!� �� ����!� �!� �$� �$��!�$�
:��!$'����$��$�����$�*����!�-��!���-:��
����>��!'� �� � ��$� ��������$� *��� �����$��!�
�$� ���$��$� �!� ��� �-��������� ��!���!��'�
��-��!������$��+�������������������$�!��
�� �X.�"� ���� �-��� ���������!�� ���$��$�
������$��!�$�$�:��!$��������
��$���$��$� � &�:�'� ����/� ��� ����!��� ��
�� �$�!��� �� �� ��$�$�� Z��$� ��$�$� �!� ��� $��� ��
Y!������'� �!� ��!��!� �� �������'� ��-:!��
:�!�����!��$����!���������� �!&�$������$'�
$��&����!�����!������$��� �� ��$�$��.!��������
����'� �$����������������H�����������'�
�!�������������������������!������-:���!�
$�������'��������������$����������������/!�
�!� ��� �$������� �� ��$� ��-:�$� ��!� �$/����$��
��� �+� ���� �!� �)�����!��� �!��&�-��'�
����!>!������ �$������$���-�!��$���!�
���$��� ��/!��!�H��!�����L����'��$�� �$�
��!$� -�$� �� ��!�$� �� ���$� ��$� ������$�
�� $-���$�� ����� �!� �������� ���� �$������
Agradecimientos
XV
�� ��������������X���'�Z��'�# '���'�#����'�
6:'� ���� �� ����!'� ��!� *���!�$� ���:�� �!�
��!� ��$�� �� � ��$� *��� ���>��� $�� ��'�
$+�����������$�������������$��!�������!'�
*���!�$� ������!� ���� -��!� �-��!��'� ��$$'�
��!$���&�:�$��Z�-��!�*��������������6��w'�
��������������$���$���!�������$�!��'�����
la buena convivencia y todos los lugares a los
*���������&/���&�$������*�����������!�����
��-����>����$����!�/!���Y!������@�Z�!w�����
$������\�;���&������������!'�����/�����������
�� ��!��$�� � ��-:�� �!� !��&�$� ��+����$�� .!�
�$�������������$�&����'��������������$���
���������$���$��������$��!�-������$���
��!��� ��$� �����!��$� ��-:�$�� #���+$��$�
����$��X��#���'�#!��W���>'�Z�!��H7!���>�
�� L�+$� ���� ���� &��$��� �!�$���-��� ����
También me gustaría agradecer a Ginés Viscor
����$������!����!���������/!����$��$���$�
����!���/!�������������$������$��!������/!��
���������!���!��'�*������������������$�
#�����!'� ��� �������!��� �� .����/!�
del Gobierno de Navarra, y a Eduard Enériz,
��� H��&��� �� ��*��$� �� Z������ �����'� ���� $��
��!$�!��������!���$���7����$���!�$����&�$�
�� ��-����"$���$��'����>����!������!���
�� �������!��� �� .����/!� ��� ��-���!��
��6&��'������-�������!������!����
�����������������$����������$����$�$�
L���� ��� ����!��� �� ������� � ���� �!�
������ ��������!��� �� ���$�!$� ����� �����
�� $��� ������� ��� *��� �$��� ��-:�� �� ��$�$�
��� $���� ��!���� �����!>�� ���� ��� ��$����
�� �� �����'����$�$����������*���H��!��
��������� �� ��!� �$� ��� ������ �� ����$� *���
��!$��&��� ��$�� �������� �� ������ ���$���$�
�!� �:������ � $�����'� �� ��� $��$���� &��� *���
$������$��$���!��������7!�!�$��!�*������
*���!�$���$���X�-�'�L��'�"!'�#/!��'�L���!�
�� 6�$���'� ����� *��� �� !�� $��� ���� &�$����$'�
��+�����!��� �$��+� �$���-��!�� �$�$� �+!�$��
.$����� *��� $����$� :�!�7!�!�$� ��+� �!��
�$����$'� ��!�7!�!�$� ��!� �����/!� �� ���$�/!�
��� �$�� ��� ������'� � �� &�>� *��� ��&�&��!��
*�����$� ��$� �!��&�-��$�� Z�-��!� *������
������� � ?���!'� ���� $�� ��$�� �$�� ��
������ �� ��$� ��$� *��� ����$� ��������� �!�
������!'� ���� $�$� -�>�$'� ���!��$'� 7!���$'� ��
���������������$��!���$���$��!�!!��
������!�p����������*������$��$��$���$��!�
������!� ��-��!� !� ��� ��!����� � �����
��!��'� ����� �� ���7!��� #�� ��$��+� ����!>��
������!�����$���:���$���������$�����$��
*������ ��!��������'�?��������$��[��� �������
�!�����>�*������������$'���������$$�*���!�$�
�����$� ��!� ���!$� ��$����$� ��!�����$@�
�$���� $������ *��� �� ���� ����� $��+!� �!$�
��!�$���$�$������$�����'�����+$��$�����$�
���� ������ ����� �� ��� ������ �!� ������!'�
�� ���� ���$� ��$� 7!���$� ��!$�����$� *��� $�!�
���!�$��&�����������������$����$�$��
#�������$'� ����������������+��� ��%���
#���$��-��$�$����$����$�!$���!��$�*������
����������$��$�������$���$'�����!>!������
����7$���'��$���������+��������6��-���$�
� ���$�$��+� ����$�-��'���������+���� ���$�����
XVI
�:������������!��'�$+�*���*������*���$��7�$�
*����!�$����!�$���$��!���+-��$'���*���!�!��
��&�����$������������������'���������
�� ��$� 7!���$� *��� ��� �-��$� �'� $+� �����
����!��$� ��� ��� �������� *��� �!�����!� �7$�
���!��������!�"������������$�"�-�����
�����!���$������$��$���������!����
Desde los inicios de la tesis, la ayuda recibida
�!�������������!�����$�����!$�!����.!�
������� ����'� *������ ������� � ��!� �� X��+��
���� ��� ������� *��� �����!� ��� �!$������
�$� ���!��$� �� !7��$�$� �� �$/����$� �$�-��$�
�� �� �!���������/!� �� ��$� ��$����$�� ��$��
��� �����!>�'� &��$���� ��-:�� ���� $������� �!�
�:������ � $������� Z�-��!� *������ ������� ��
�!�����������������������'��&�'�#!����
��X��'�����!����������������������$����
��$� !7��$�$� �� �$/����$'� $+� ����� � L��+$� ����
$�������!����$�+$�����?-������$/����$�
�$��������������Z��)���'������X�-��'�X�$�
#�+� #���/!'� .&�"����'� ����� �� ��*���@�
����+$��$� ����$� ���� ����� ����� ��$�
!7��$�$'�$+�����������!���!$�!���������!���$�
�-�������$�� H�����!�� �!� ��� �-�������'� �����
�!��$����$���������>�����$�)������$������$'�
*������ ������� �� �!����� ��� ����-��
�� .$���� .$��-!'� ����� #���'� #�*���� "!����
"�!��'�.!���'�����'�Q��'�.��'�L��+���(��)��
Por otro lado, de un modo, u otro, sois muchos
��$� ��������$� ��� ������!��� *��� ���
�-��$� ���� �� �� 7!���$'� �� ��!� *���!�$�
��� ��������� ���� �$��� �������� W����'�"�-���'�
"�-����'� #���'� W��!'� �-�'� #�!��'� ����'�
Z�'� Q���'� ��$�'� L��$'� L����'� ��$�'� .�'� Y��!�'�
Chelina, Mar, Carles, Marcel, Zuzana, Eloy,
��-��'�W��'�#��'�%��)�'�.��'�"�'������'�
Ainhoa, Jèssica, Mari Carmen, Blanca, Juan,
H����'�H!�������!�������!����������!������
������7$���!���*���*��>7�����!���������'�
����� � �� *��� !�� ��&���� Z�-��!� *������
������� �� �$����!�� ���$�!�� �� $������+�
�� ��!�$����/!�� #�+� ��$�'� ����'� Q������'�
Y$-��'�X*��������!'���������������!���
�$��$���$��;�����/�������!�������*�����/!����
libro, momento de agradecer una y mil veces a
Y$��#���+$��$�����$���������������������
�!$�������$�!����!�$�-7$��$����!��������
���*���!����!��+�!�����!��-��'�����������$����
$������������������7$����!�$����������!�
|����?���$��-�������!�!��&����/!��!��+'�
��� �$���'� ���$� ��� �$������ 7!���� ����� �
�$���$�����$�$�*������&�!+!������!����L�
�����!��/!���� ��-����� $�����$�-�������$��
#��+���!��'�*���!�����/�������-��!��!�
����>�� �� ����� �� ��!������� �� �� ��$�$��
����$� ����$� ���$�\� ;� �!� ��� �!������� ���
documento, la creatividad de Cyril Girard se hace
���!����!����!����$����$�����!�$�*�������
�-����!��� ��� ���/� ��� $�� ���������/!��
Anna Varea y Kiku Parés contribuyeron con
��!+��$� ����$@� ����$� ����$� � ��$� �$��
��!�����!����!���������������/!'�*������
��������"!��7����Y��:���������$�����
�!� �� ��&�$�/!� �� ��)��$'� ��$��7!�$�� �!� ����
����!����$���$���������!��-���
�;� *��� $��+� �� �$��$� ��$� $�� !�� ��-����
Agradecimientos
XVII
��������� ��� ������� ��!� ���$�!$� �!�
�)�����!��$� ����� �$� *��� &��!�!� �
��!��!���/!������!>!���������������"X%H��
L� �� &�:�$� �� �����!�$� *��� !�$� ����$�
������!��!��!�-��$�:��!$���!������!��'�
�����!�� ����$� �$�����$� *��� �$� &�+� ����
������� &�>'� �!$��7!���� �!� ��!�/!� ��
��!��!�$� �� �$��� �+$'� �$�� �$� ���-��$� ���
����!��'� �$�� �$� �����$� ��� .-��� :�!��� � .�$�
����$��H�������������>������������!$��*����$�
su calidad humana, y al recordar esta tesis sin
�� �$� �������� � ���$� &�$����$�� ����$�
�� ���>/!� ���� ���� ��� ��!������!��� �� �����
*�������-��$��'�$+�����������$���������$�
�)�����!��$� &�&�$� ��� �$� *��� !�$� *��!�
���� &�&������ H��!�� � ��$� �����!�$� �� :����'�
����� ��� ����!��� �� ������� � ��� ������
���-����'� �� �*����� ��!� ��� *��� ��� ������ ��
$��������$�����!�����$�������$���$���
�� ��$�$�� ��$� ��"XH�� [������ ������� � ���� ���
�*����'� ����!>!�� ���� W����� �!�$'� *���!�
��� ���$�!�/'� �� ��!��!�!�� ���� �� �!�� ��
��$� *��� ����7�$� ����� �� �$�� ��!� ������� ?�
$��� �!� ���!����� ������ ��������� �$��$� ��$�
��!� &�$����$'� �!��� �!���� ����� ����� ���
������ .$���� $������ �� *��� ��� �$�+����� ��$�
���$��$�7��!��$����$�$������'��$����>�������$�/!��
Z�-��!� *������ ������� �� ������ �� ����$�
��!� ��$� *��� ��� ��������� &�!���$� ��!���
���$� �$��$� ��$'� �!� ��� ����'� �� ��!��'� ��
���� �� �� ���'� �� ����� ����� �� $��� &����
���$��������-:!��+��+���!��$���$�$�
�!$�������������H��$�������!�$�Y�w�'����$'�
Diego, Emilio, Sergio, Iker, Edgar, Noe, Cesc y
Z�!��� "������� ��-��!� �� �*����� ������$'�
��!�#������!�'����������������!�!��&��
��������� �!� 6&��� *��� ����$� � &��$����
�$����>���� ���$�/!����&��$�!����!��!���
��&������!��������;������$��$���������'���$�
������$� $��7!� ��$� �������$'� ���� ��� *��� ����� ���
momento de agradecer a mi kuadrilla, la Kueva,
��$� ����$� ��� ���-��'� ��$� �� $������'� ���� $��
��!$�!��� ����� �� ���!��� *��� �!� ��$�����
�����$��!�-��$� ��!��� ��$� ����$� ������$�
���$�!������!�&�$����$�����!������'�����!�
&�$����$��!��>���$�$��+!�$�
Introducción general
2
INTRODUCCIÓN GENERAL
L� ������+� ��/��� �$� �!� $�-�$�����!��� �� ������+� *��� �$���� ��$� p�:�$� ��
���������!���+�*���$��������!�� ��&�$�����$� ���!�$��$� *��� �����!�!� �!� ���$�$����(Krebs 2009��� ?���!�� �$�� �� �!���+� $���'���$� ���!�$��$� ��/�����$� ��!$����!� �������� �!���7!��� �!� ���7!���� ���� $�� ����'���$� �����/�����$� ��!$���!� ������ ���7!���$�!����>� ���� ����$� ���!�$��$'� �!�����/�����$� ����� �����/�����$'� ��� �-��!��� $���������!���+��Krebs�]��q���Z��$���$�!����$�$�!� ���!�$��$� �����/�����$'� �� � ��&�$� �� ������ �-���!�!� �� ������ ���7!��� �� �!���+��!�$��!$-��$� ��� �!��!��� $�$� �����$�$�&����$�� ��-��� � *��� ��$� �����$�$� ��/���$�$�!� �!� ������ �����!��� �!� �� ����+� �� �$���-����!�$� �� !����$� $�&:�$� �|����� ]��~�'��� �$������ !���� � ��� ����� �� �� �&�����/!��� �$������� �$������$� �� ����:��� ������!���/!� *��� ��� ������!� �)���>�� ���-��!��/!����!���+�!�������������+��������:���/�������Z�W�@�.���!�fq__'����������#���!��1988, H�����!$�������]������L�Z�W��������*����!� !���� ��!$����7� ��$� �����$�$� ��/���$� �!���!��/!���$���$��!�-�����!���������������������!���������!�����-��!�����$��-�$*��'��!������/!� �� ��!$����� L�$� �����$�$� ���7$� ���� $�!� ��$� *��� ���������!!� ������!���+�!�������!$��������������!��������/!���$���-�!������'� ���� ��� *��� $�!� $�������!�$��������!����!��'� ���!��$� *��� *�����$������$�$� �� ��!��� ���� $�!� �!�������$���!������ �� -�!!��� �� �����$�$� �� ��������$��!�����.���!�fq__'���w��������fq��'�H�����!$� �� ���-$� fq~_'� ������� �� #���!��fq~~�����������!��'��������$���/!���������������������$������$�$���/���$�������!!�����������!����������-��!������������!$�����'���
�!��������!$�!�������!����������7�����$�&����$����������$�������!���/!��������'���$����&�&�!����������������/!��H�����!$�������2007, ���-$�]��q��
Tradicionalmente, en ecología se asumía *��� ��$� �!�&���$� �� �!� ��$�� ��-���/!����&���!� ��$� �����$�$� ��/���$� �� ����$������ ���w�� ��� ��� fq��'� H�����!$� �� ���-$�fq~_���6���-$�!��'����������!����$��!��$����$��������!�&��� �!�&������!��� ��$�������$���$'� �� �&��!���� *��� �-������!��� �)�$���heterogeneidad entre individuos dentro de una ��-���/!� �!� ��!��� �� ��!$���� �� �����$�$�����!��w�������]��^'�#$�����������]�f^'������������]�f���������!���'����$������!��$�����!��$��� ������!$� ���� ������$� �!�&����$�����!��w�������]��^'�]�ff'�H�����!$�������]���������� �:�����'� $�� �!� �-$��&�� ������$� �� ���'� ��� $�)�'� �$� ������+$���$� �$���/���$'� ���� �)�����!��� �� �-����$� ��� ��!$�������!���-�$*������-��!��/!�������!�����������]��]'����!��w�������]��^'�]�ff'���!�����!��������� ]�f^���"� $�� &�>'� �� &����/!� �� ��$� ������$��-��!���$��!�����$��������!������������������!����!�������!����������$�-�����������!����*�����$��!�&���$����!���-���/!������>!���$������$�$���/���$�����!��w�������]��^��������:�����'�debido a variaciones locales en la abundancia de ����!��� �� � ��!$����!��� �� �� �������!����!���$���+������!����$���+�������$����!$��������!��w�������]��^'�"��:��������]�ff'�L$w��$w���������]�f^'�L`?������������]�f^���H�!���-���'���&+��$� �!�����!��������!������!����������cómo la variación individual en la dieta a nivel ��-����!����!����!���$���7�����$�&����$�����$��!�&���$��'��!��������!$�!��'����!7������$�$���-����!�$�
Introducción general
3
�� ������������"�������������������������������������"�� �����
%!� ���� �� �$������ �!����$� �!� �$����$� ��������+� ��/��� �� $��� $�� ��$� �!�&���$��$������$�$� ������ -:� �&��$�� �� �����$�$���/���$��!� ������������!��!�$�$���7�����$�&����$� �!� �������/!� ��!� ��$� ��!����$�$������� ��� �&��$�� �� �����$�$� ��/���$�� �&���L������w� ��� ��� ]�f^��� ���� �:�����'� �!� ���!$��$�����$� �� &�$� ������$'� �!� ��!����&��$�� ��/��� ����� ��!$����!��� �� �!�-�!!�����!$���������$$��������$��$��&�����������!� ��!� �!� ����� $����&�&�!����� �!� ����� �)���� ����������� ��������w�� ��6������ fqqf'� ������ ��� ��� ]���'� "������ �����+� ]��_��� H�!� ��-���'� �$����$� �!� ����$��������$� !�� ��$����!� �����/!� �!���� ���&��$����/�������$���7�����$�&����$�����$��!�&���$�������|���������]��~'�|�������������]��q��� ���� ��� �!��'� �$� �&��!��$� �!��!� *��������!��$��$������$�������:�������!$�����������$�$� ��/���$�����!� ��$������7$�����!�$�&�!�:�$$�$���!��$��$�����$�������$��$��!���$�����/����$��!���$�*������!�&�����$������$�$� ���&��$� &����$� �#�"������ �� ��!w�fq__'�|�������������]��q'�L`?������������]�f^��
L� ���� ��-��!� �$� �!� ������ ������!!�������$�������!���/!�������������$�������$��!�&���$������!�fqq_'�H��&�!$�!���|��$�]��_'�L-������?��$�]�f]���#����$��!�$�����$������$�������$��$�����$���������!���/!���������!���'��!������$�*����$��!����$�-$$��!���7�����$�-���������$'�-��*�+����$����$���/����$������!�fqq_'�H��&�!$�!���|��$�]��_'� #�!��!� ��� ��� ]��q'� L-���� �� ?��$�]�f]��� ���!��� ��$� ������$� ��$'� ��� !7��$�$� ������-���$��� !���)�!��� �� ����-��� �$��������!��/!��!��$����$�����$���/����$��'��+������'� ��� �$�� �� -��������$� ��!� �����!���)�!��'� :�!��� ��!� ���$� �� ��� ���$���$��)���&�'�������!��!���!�����!��������&��������!���/!�������������$��!�&���$�
�#�!��!� ��� ��� ]��q'� ��$�!��!�� ��� ��� ]�f����&��������f���H�!���-���'��������/!��!�����������$���/!���������������$�������!���/!��������� �� ��$� !����$� �!� �$��� $�&:���-������!�����$������+������&����'��-���a las limitaciones a la hora de estimar la dieta � !�&��� �!�&���'� $+� ����� ���� �� ���������� ������$� ����!��$� *��� ����!� ������� �� ��!���/!� �������� �?��������!��� fqq����?$��������'� ������+����$����$�*����!�analizado la relación entre dieta y condición se -$!��!�����$��$������$�����!���/!'�����*��� ��$�-����!��� �� ������� �� ������/!� ����$� ������$� �� �� ���� $�-��� �� ��!���/!�� ������!$�����!��'� ��� &!>�� �!� ��� ��!������!���$�-��� �� �����/!� �!���� �� �����$���/!� �� ������ �� ��� �$��� �� ��!���/!� �������� �� ��$��!�&���$� ��$���� ��������� ��� �$�������!��&$���������+$�*����������!��$��$���$��������!�&����!�&���'��������!��������������$�estimadores de condición, considerando a su &�>�������������������$��$��!��$�������'����$���������'����$�)������$������$������!�$�
"� !�&��� ��-����!�'� $�� �� �-$��&�� �!��&��$�$��������$�*����$���-����!�$���!��!���!����&��$����/������!�!�������)��������������� $����� � �!� �!�����!��� �!� �����!$�������-�������$$��������$��.�����!���� ��� ]���'� "������ �� ����� ]��_'� |�$�!�]�f���� H�!� ��-���'� �!� ��-����!�$� !����$��)���$�$����$:�$���������!��$�����!����!�$��-��!���$� ��-�!��$� ������ �$��!�-���� �����$$�'��!��������$�������/����!�&���������$����!��$�����������/�����7$�&�!�:�$'����� �:������ ���!��� �� �&��$�����/!� �!� ����$�� *��� ��$� �!�&���$� ���!� �� ��$� �����$�$���/���$� �$��!�-��$� �� �����!��$� � !�&��� �� ����-���/!�����!��w�������]��^���.!��$���$�!���'������!��$� �!&�$������!�$� ��!�!� �� �!���$����� ������!��� �� ��!$����� �$� &�����!�$�en la dieta entre los individuos dentro de una ��-���/!'� �� *��� ����!� ������ � ��$���7�����$�&����$�����$��!�&���$��'��!�������
4
�!$�!��'� ������ �� �!7���� ��-����!�� ����!���-���� �!� �����$�$� �&�����&�$� �&��� "��:����� ��� ]�ff'� ���!��w� ��� ��� ]�ff'� H�����-��� ��� ���]�ff'� Z�!w��� ��� ��� ]�f]��� H�!� ��-���'� � ��$����$��������!����!�&�����/������������'��������$��!�!��� �!���� ��� �$�� �!�&���� �� ��$������$�$���/���$������!7�������$���-����!�$�animales sigue siendo desconocida en la mayoría ����$�$�$���$�!�����$'��������*���$����*�����!��$����$� *��� �� �!&�$�����!'� ��!$���!���&��$$��$��$��$�������������$�
��������� ���������� ��"�������� �� ������ ��� � ��� ���� � ����en bioindicación
.���$������� ��������+���/����� �$��$�����$������ �!������/!� �� ��!� ����&!��� �!� ���!&�$�����/!��������$���!���7�����������!�$��!���� �� �� �$�����!� �� �� -�����+� �� ����!$��&��/!�� .!� �$��� $�!���'� �� ���� ������!������ $�-��� �� ���$�!��� �� ��!>$� ����$� �$�����$� �� $�$� ��-����!�$'� ���� �:�����'��!��!�� �$�$�>� �� ����!��'� �!� �������� ��!���!!��$� �� ��7$���$'� �� �$�!��relacionada indirectamente con las tasas de ��������-���� ��$������$�$���-�$*����� ��!$���� �� ����!��� ��$>w� ��� ��� ]���'�X��� ��� ��� ]���'� ���w��� ]��^'� �����!$�!� ��?���� ]�f^��� ���� ����'� ��!����� ��$� ������$� �� ������ $�-��� ��$� ��7�����$� &����$� �!� �$�����$���!>$� ��$���� ��!��!��� � �� ���� ����!����� �� �:������ ���$� �� ��!$��&��/!'������ ���� �:������ ����!�$� ����!�$� � ����:��� �� ��$� �����$�$� ��/���$� *��� ����!��!�����!��� �$� �$$� &����$�� ���� ����� ��'� �����!������� �� �� �����$���/!� �� �� ���� !��$����!��� ����� �!������ �� ��$� ��-��$� �!���-�!!������$��!�-������ ��$� �����$�$���/���$�*����)����!'�$�!��*�����!��$����7$������ ����!� �!������ $�-��� ��-��$� �!� ��$��7-���$� �� ���$�$���$� ����w��� ]��^��� %!� ������:������ ��� ��!$������!� !�����$$� �$�����$� ��
�������$'� *��� �� $����$�� �!� ��$� !�&���$�$��������$����������/��'�$�������$��!����&��� ���$�������'������$���/!����������!�$��!��� ����!�� ����!�$$� �� ������$�!� fqq�'�H������ ��� ��� ]��~��� ���� �:�����'� ��� �$����� ��la dieta de aves marinas ha evidenciado un ����&�� �� �$� ��-����!�$� �� $�$� ���!�����$��$�����$� ���$'� �!� ����� ����� ��!$����!��� ��la contaminación de los ecosistemas marinos �� �!� $�-���)������/!� ��$*���� ����!�$$� ��������$�!� fqq�'� L���� �� #����$w�� ]���'�#���!��������]�f^���"$���$��'�����!�����>��/!������������������$����!�$���$�����������������!�$�������!��'���������>�'�����$�������$� ���&���$� ���� &�����$� �� ����/����$�-������$�������������$���/��$����!$'���$����$����������������/!��#���!��������]�f^���.!����caso de los ecosistemas terrestres, la abundancia ���������-�����������$�$���/���$����&�$��� �$� ���&��$� ���!$� ������ &�������$'���������/!��������������!����!���������� �������$� ������!�$�$� ���� ��������$��������&�$'����&��!����-��$��!�$�$��7-���$��� ����!���/!� �� �&������!�'� �!� �����$��$�$'�����!�����!�����$�$���-����!�$��&���W���������]�f^'�#���/!�������]�f����"�$��&�>'����������������$������$���$������$����!����&�de cambios en las estrategias de gestión de ��$� �����$�$� ��/���$� �!� �!� 7��� ������!'�$��!����������������&�������������&��������!�$�����$��/!�����!$��&��/!��&���?��w�!$���� ��� ]�f���� ���� ��!$�����!��'� ��� �$����� �� ����!�����>��/!�������������$��������$�������!� �!� ��!� ����!���� �!� -���!����/!'�$�� -��!� �� ���� �� �!������/!� ������!��� � ��������+���/������$��$�����$���$�������/!���!���$���7�����$�&����$��� ��$� �!�&���$�������������$������������������$���!���������/!�
,��� � ���� �� �������� � �����������"����������� ���������� �
���!��� �$� �����$� �$� ��$'� ��� �$�������
Introducción general
5
/�����0*,����4����������5��4�������
L�$� ���!�$��$� ��/-���$� ��!��!� �$�����$� *�+���$� �����&$� �� �)+��!�� �.XW�� �����$�-����������$�$������$�$����-/����$����-!�������]��������-���������&������&�����$�.XW'��$�$�����!����-���������$���&��������+���$'������+!$���"�6'�����!����������������&�-������������'�������!$�����!��'��������������!��!����!������$���!���!�$�-���/���$��?������������ ������]������.���$���$��)���&�����������!�����������/!���.XW�$�������������������!�$�������������$�$�������$�!���&�$����&�$����$����!$$�!���)�!��$��"W�����!w�����?��-���w�]���'�#�!��!�������]��q���L$����!$$�"W��!�����!�$�$�!��$��!����$��!�������������&����!$'������!�$�'�$+�������������$����������/!��!/��!� ������ ������/!'� 7���� �����'� �!>��$� ����� �� ������/!� ����)�$� �� �� $����/)����$���$�������!��&����/!��7$������$�������-���$���!���)�!����$�!���$�����!�������� �����/!� �� �$� ���!$$�"W� :�!��� ��!� ���$� �� ��� �)���&�'� �� *��� ��$� !�&���$� ��!���)�!��$�����!�������$���!���!��/!������)��$���/!��.XW��&��������f��
6����� 0*� Y��$����/!� $�������� �� �$*���7���� �� �$� ������!�$� �!���� �$�����$� *�+���$� �����&$� ���)+��!���.XW�'�$�$���$������!$�!���)�!����"W�'����$���$��)���&������.!��$����������$�$�$'��!�����$�!�&���$���.XW��������"W�$�!�-:�$���$�����!��!��*����-����$�!�*���$������>���$���$��)���&����-��%!����!����!����������/!���.XW������$���������������"W'����*������&���!�����������$���$��)���&�������H��������!�����.XW��$�������'�$���������7��!��$����������"W�����������*�������$���$��)���&����!��!��'�&��&��!��$+���!�$�����/!����*����-�����H�����������/!���.XW���!��!�'����������!����������!�$�������!�������!�!����!���$�$�!�&���$���"W���������&���>��/!��$����:��$'����!��������)���$�/!���!�������)����������������$���#�!��!�������]��q��
6
tecnológico y novedosos avances en �!&�$�����/!� �!� ��!&������ ��� !7��$�$� ���$/����$��$�-��$��"Y.���!��!��������!����������'� �� �� &�>� �7$� �����>� �!� �$����$� ��������+� ��/��� !���� �Y!���� �� ������� ]��~'�?�-$�!� ]�ff'� X��$� �� ��!>7��>�H��+$� ]�f]���H�� ����-���� $�� �-�� � *��� ��$� �$/����$��$�-��$� �� �����!��$� ����!�$� �!� �� -��$���'�����������-�!�����'����!���/��!���6�������>������H�'����!��!� ��$� ��:��$������!$�����������������$� -�����*�+����$� �!��+!$���$� �����$�� �� ���� �� �!������ $�$� �7-���$� ��/���$� �&��� ����� ]��� ��� �$��� ���'� ��� "Y.� �������� ���!��� �!� ���$����� ��!���� �-��!����!������/!� �� �� ���� $����� ��!����!� ������� �� ������� ��!�����'� *��� &��!��������!�� ���� ��� ���-���$��� ��� ��:������$������ ���������� �?�-$�!������w�fqq]'�Y!�������������]��~���"$���$��'���������!����� �� ����+� �� ���!��$� ��!&�!���!��$� �������$�������������!���'����"Y.�!����*�������!� ��!� �$����>�� �� !7��$�$� �� �&��� $�$��$�relacionados con el grado de digestibilidad de �������$����/�����&���X���fqq_'�Q������������]��^'�#����������]���'�Y!�������������]��~��
%!� �� �$� ���!�����$� �������!�$� ���"Y.� �!� �$����$� �� ������+� ��/��� �� $���la reconstrucción de la dieta de multitud �� �$�����$'� �!��� � !�&��� �!�&���� �������-����!�� �?�-$�!� �� ���w� fqq]'� Y!���� ��������� ]��~'� ?�-$�!� ]�ff��� .!� �$��� $�!���'�el desarrollo reciente de modelos bayesianos ��)��$� �Bayesian mixing models�� �� $��!������!� ��!� &!��'� �� *��� �������!� �$����� �����!$��������������$����!��$�������!��'����&�>�*����!������!���&����/!����!�������-���$���$����$���7�����$�����������Y!�������������]��~'�#�������H����!$�]��~'���!����������]�f������������!��'�$���$����*�������-��!����$���$��>�!-��$����������$���/!��$��/������ &��-���� �� �$� ���!�����$� ���!��$� ������!��� ������ ���$$�'� $+� ����� ��� ��-����$����� �!� �� ��������/!� �$��/���� �!���� ��
��������$���:��$������!$���������������������!��*�������!�����/������W������$��������!�$����"Y.��!��$����$���������+���/���$���-���$����������������)����/!���!�������/������-����!�� �������� ��� ��� ]���'� # ���$� ��#>����� ]���'� 6��$���� ��� ��� ]������ .$�����!$�$����!���$�����!��!��$�����-����!$��!����$�&����$��$��/����$���-������!�����vs��6������$��!�&���$����!���-���/!'�$+��������$���$�$� ���!�����$� �����$�$� ��/���$'� �-��!��!�� ����!���!��<!������$��/����=��6��$����������]������ ��� �$��� ���'� ��� !����� �$��/����� ������!�����!�$���������������!�������/�����!��!���-���/!'����������$������!����!�����!�&���$�����-����!�$'�$+����������$�-��$���-��$� �$�������������$� �!� ��� !����� ��/�������$���-����!�$��-:�������$�������������������]���'���w$�!�������]�ff'���w$�!�������]�f]'�?��w�!$�������]�f�������������������!����'�y haciendo uso de los mencionados modelos -��$�!�$� ��)��$'� �$� ��$�-��� �$����� �$����������!�$� �� ��!$���� �� ��$� ���!�����$������$�$� ��/���$� � !�&��� �!�&���� ��!� ����-:���&����������'������:�����'� ���&��$����/���������+!������H�!!�!�|�&��@�H�!!�!���|�&���fqq������� �!�&���'���$�������� �$������>��/!� ��/��� �!� ��� ��!��)��� �� ����-���/!��&������!��w�������]��]'�6��$����������]�����
"� ��$�� ��� ��!� ����!���� ��� "Y.'� $��������/!��!��$����$���/���$����������$������$���$���$�����������!����!��������/!���������$����!�$��&����������������]��f'�6��$���� ��� ��� ]��q'� X��$� �� ��!>7��>�H��+$�]�f]��������:�����'�����$��!�$��� ��$� ��-:�$�*���-��!���������&�$�����$������$���$����!���"Y.� �&��� X������ ��� ��� ]��]'� ���� ������ ]��_'� .����$� ��� ��� ]�f���� H�!� ��-���'� $����!$�����$� ��� �$����>�� �� ��$� ��$�-��$� $�$��$�$����$���$����!��$���!7��$�$���!&�!���!���������!�����$��X���fqq_'�#����������]����'�����$���������!��&$����)�����!�$���������"Y.�����$�����$��������+���/���$���!���!�
Introducción general
7
/�����1*,�������������������"����������� ���������� �
L�$��$/����$�$�!�7����$����!���$��������!���*������!��$����!�!������!�������������!�$��!�$��!�������!���/�����'������!��!���!�����!��������!�����!�$'���!$���7!�$���$�-��$�$�� !�� $�� �$�!����!� ��!� ��� �$�� ��� ������� �� �����!��� �� ��$� ������&�$��� ��-��� � *������$�!�!�����$�����'���$��$��!��$��$/����$����!���$��������!����!���&��!�!�����������$�������!��$�������!�$��$���*�+���$��H�!���-���'��$������!��$��!�����$/����$��!���!�����!�������7$�����$������!���������!�$���!�����!�$�����!�*�������$/����$�<��$�$=������� !�� !�����!�$�� �� <������$=� ���!��� !�� !�����!�$�'� ��� ���� ��!����!� $�$� �������$�������!7���$'����!����*���$������!��$��!�����!��������$�������!�$�-��*�+���$��!��$�*����!���&��!�!���������!$����!��'�����������/!��$��/�����!���$���:��$������!$������&�+���$�����������$�����'�������������!�����������-��'���$��!!�����*���$���!���!�<���������!��*�������!�����/���=����������!��'������������*����������$���/!��$��/�������� ���� *���� ��p�:� �!� ��$� ��:��$� ��� ��!$������ �� �!� ���� ������-��� �$� �!�� �� ��$���!��!��$��� ��������/!����!7��$�$��� �$/����$��$�-��$��!��$����$���������+� ��/����&�������]��_��
.����-�!�����'����!���/��!���6�������>������H��$�!���$������!��$�*�+����$���������������!��$����$���������+���/���������$�!�������fq~����L�$��$��$/����$������-�!�'�12���q~�q�������f^���f�f����'��$�7!����$�!��$��!������+!$'���$$��������$�����-�!�'��������*���$����������/!�(f^��12����!��!���!$������������!�����!�$���$�$������!��$����!��$�������!����������]������.��!���/��!����-��!���$����$��$/����$'�146��qq�_^������156����^����'����$�!��$�-7$����!����!��$������+!$����!����7!�!�$�������-���$���������������������L���������/!��$��/�������nitrógeno (156�146�����!��� ��� �����������!���/����������!$����!������!���!���intervención del 156��!� �$�������!�$�-��*�+���$'����� ���*���$��!7��$�$���������������!�����!�&�����/���������!$�������������]������L�$��$/����$����>�����$�!�������� ^]H��q���]���'� ^^H���������'� �H����]f������ _H�����]���@��$�!�����$�!��$��!����!�$���!�7���$����!����7!�!�$�������-���$�������������L$����$������!��$��!�����������/!����^�H�^]H���!���������������!���������$�������!�*������!7��$�$���>�����$���$�������!������������$�����!���!�������!��$�������!���/!�*������!��������������������!���������$����������$�!�������fq~���
L���������/!��$��/�������!����$���$���)���$��!��������/!�������!��$�7!��$���!���!����/!�������$�����!����/�����
�������Xmuestra���X�$�7!��� �f¡�j�f�����¢�
�!�����$�����$/�������$����������!���!��>��������f^C, 15N, ^�H�'���X��$���-�!!��������&�����$/�������$����$����������������f^��12C, 156�14N, �H�^]H�'��!����!������$����Xmuestra��������!�����$�7!���X�$�7!����L�$��$�7!��$��$�-�����$��!�&����!���!���!��$�!�����<�������������!���=�����f^�'�!���/��!�����$�����������156�����Z�<�!��!���-���Z�������=�����^�H��.����$�����$����������!��!������������¢����������������!���������/!����$���*���$������!��$� *��� �-������!��� �)�$��!� �!���� �� ���$��� �� ��� �$�7!�'� �� ��� $��!�� ��$���&�� ��!����&���!���7'���$�����&��!��'�*��������$�����$������������!�����������/!�����$/�������$���!������/!����$�7!��
8
&!��� !�+����� �� ������/������ ���� �:�����'�������!������$����!��$���!&�!���!��$'�*����!����!� $�-��� �$� ���$$� ��!$���$'� ��� "Y.��������� �$����� �� ���� $������ W��� �� �$�&�!�:$� *��� ������� ���"Y.� �$� �� ��$�-���� ��������!���������!�&����!�&���'�����*����!� �$�����$� �� �!����$� ��� �� ��!$��&��/!'�������$�����$����!�����$$�&�$�����$'����!���!� �$������ ������!���� "$���$��'� ��!��!���!����!��*��� �$�&�$�����$�$��$���!��!� ��$��$�-�!�$� �7$� ���$� �� �$� ���$� ��/��$� �!� ������+� �� ���$�$���$� �����$���$� ��� ��!��'���� �$�� �� -��������$'� ����� ��$� �$/����$��$�-��$'���������!��������!�����������7������!� -���!����/!� ��� ��!�����>�� ��-��$�ambientales en dichos ecosistemas, a través de �$����$��������!��������$�
������������ �� ������������ ����������������������������� ���������� ��������+ ������
.�� 7����� �������� �Aquila fasciata�� �$� �!� &����>� ���!� *��� $�� �$���-���� ����������!������� �� ����/!� �������������7!�� �$��� ��.����'�!�������(�������W���!�����/)������!�$���)�������7$������!��'��)��!��!�$��������� �$��� ���� W���!��� #���'� � �$�� ��!>�� ���$�-��!��!�!��� �!��� �� ��� $���$��� $�7����� �!� $���)�������7$�����!�����������H����!$�fq~����H�� ����!���!� �$� $�-�$�����$'� �� !���!�� A.f. fasciata'������$���-���/!�������$��.�������!�������(������$�����$��������!���Y!����!������ ?���� ��� ��� fqq��'� �� A.f. renschi, la cual ����� �$� �$�$� #�!���$� �� �� H�!� �Z��!������ ��� ]�f^��� L$� ��-����!�$� �������7!�$� ��7����������������!�!�$�$������$�������&�$��!�.����� W����!��� ���!+!$��� Y-����� �� $���$�������!������ ��$��+$�$����#���-� �����?������� ��� fqq���� .!� ��� ������� ��!$�� ����>�� �!�]���'� ��� !������ �� ���:$� ����������$� �!�.$��� $�� �$���/� �!� �^^��_~� ����� #���� ]��_�'���!$������!�� ���)����!��� ��� ~��� �� ��
��-���/!� ����������� �!� .������ ��-��� ��!� ������!��� ����&�� ��-����!�� �!� ��$� ��$�~�$���q�$'��$�������!����!�����!+!$���Y-������Z��w�����?����fqq�'�X�����#��$�fqq�'�X���]���'� ���� #���� ]��_�'� �� ��-���/!� �� 7������������� �$�7� ������ ����� <.!� �������=��!��� �!� .$��� �X��� ]����'� ����� �!� .���������L����Y!���!���!��]������"�!�&�������$���&�'������ ����� <Q��!��-��=� �!� ��� <��7�����.$�������.$�����$�"��!>$=��L����]�]������ f^� �� ������-��'� X��� �������� f^q�]�ff�'� ���!��� � !�&��� �$���'� ����� �������� ��������&�.������ �q���q�..��'� $�� ��!$���� �$���������������� *��� �-��7� �$��� $�:��� � ���$��$������$����$����!$��&��/!�*���$�����!�$��$����&�&�!��������������/!�
L������$�/!����7��������������!�.�����$�����-��������$�����$���������$�!���)�����!��$����� �����7���$'� ���� ������/!� ��� �7-���� ������� �������!��� ��!� ���$� �$�����$�� ��&��$$���-����!�$� �� 7����� �������� �!� ��$�����!�������$�*����-���������7�����-��'�sobre todo, a un aumento de la mortalidad, �$�������!��� �!� �:������$� �����������$� �� ������$$� �� �����!� !��/����� ������ �����������/!��� ����$�/!� ��!� ��!��$� ���������$'� ���$�����/!�� ����$�� �X��� ��� ��� ]��f'� X��� ]���'� X���!� ������ ]�f�'� ?��!7!�>�#�+$� ��� ��� ]�f^��� "� $��&�>'� �!� ���!$� ��-����!�$� $�� �� �-$��&���!� �$��!���/!� �� $�$� �$$� ����������$�����!7!�>� ��� ��� fqq~'� ?��!7!�>�#�+$� ������ ]�f^�'� ��$�-����!��� � �+>� �� ����$��$� ��������-���!�$� �!� �$� 7��$� �� !������/!'� ���-��� � �!� ��!��� -�!!��� �� ���$$������ �:�����'� ��� �!�����!��� �� �$� ���&��$��� ����� �� ���� ��-��� ������ �$��'� $�!���$��'�������$���� ��!���&� �!� �!��!$� ���$�/!�!��/�����!��$�>�!$�����!����!����+!��$� 7����$'� ����!�� ���&���� �!� ���$������������� �� ����� ��!��!�� �'� �!���$�'���� -!�!�� �� �$� 7��$� �� ��+�� "� ����� $��suma una gestión cinegética inadecuada en ����$� 7��$'� *��� ��!&�����!� �� �>� �!� �!�
Introducción general
9
���&�� ����� $�$��!�-��� ��!� �$� ��-����!�$�$��&�$���$������$$'�������!����-�!!������$��!�-���� �� �$�$� ��� ��$� �������$��.!� ��!��� � �� ������/!� ��� �7-���'� ���� �!���'� $�� �!� �������� ��-��$� ����&��$�-��$��!� $�$� 7��$� �� !������/!� �� ������ ��������-!�>���!�$'� �!���$�������$'� �!���$�'����&��!�� �!� ���!�$� �$�$� ��� -!�!�� ������������$�� ���� ����'� ��� -!�!�� ����� �� �$�7��$�����!����������7!����$�$����&��$�������������������$��!�'��$�����'��)������/!�����$������$����$��������������!$������/!����$����$�-�����$�*����&����+!������$�!��������$$���&������$�7����$'�����������!�:���� ��!��� �� �� ����>� ��:� �Alectoris rufa�'� ��������$� �7$� ����$���$� �� �$�&��-��$� ��� $�$����$$�� "�� ��$��� ������'� ��� �$������� �� �������������!��!$�&��!��$�7��$�����!�����������!��!�����!�$� �������$'� �$�� �� ��$����$'������&�$� �!��!$�&�$�� ��-��!� �� ��$��!���� �$��!���/!� �� $�$� ���!�����$� ���$$� �'�� $�� &�>'� �� �!$����/!� �� �!���$�������$��������$$� ��� �$� 7����$� ������ ��!��$����������$'�-�$$�����!���!��'����!������/!���!��$�����$� ���������$� ����� ��� -������ ���!��(Gyps fulvus�'� ��� 7����� ���� �Aquila chrysaetos���� ��� ���/!� �������!�� �Falco peregrinus�� �����!��� �����!��� �!� ���!$� 7��$������H7!���>�������]���'�X���]���'�#��+!�>������� ]��~�'� ��� *��� ��$�-����!��� �� ��!���&!���!�������������������!����!����$���+�����!� ��� 7����� �������'� �!��� ���� �$� 7��$� ��!������/!'� ����� ���� ��$� �����$�$� ��/���$��Z��$��$��$� ������$�$�!��!�-��!���p�:���� ��$�������!��$� ��-��$� �-��!���$� �������$��!� ��$� ���$�$���$� �������7!��$� ��!��� �$������$� ��$'� �� �!� $��� �����$� �����!����&�$���� ��&�-������ �$���-����!�$��� 7����� �������� �!� .����� W����!����W!��&���$� ��� ��� ]���'� ?��!7!�>�#�+$� ��� ���]�ff'�]�f^��
.��7��������������$��!�������*������������$$� �� ���!�� ����'� �$�������!���
��+����$� �� &�$'� �� �7$� �$�$��!��� �������$��.!� .����� W����!��'� $�$� ���!�����$� ���$$�$�!� ��� ��!�:�� �� ��!��'� �� ����>� ��:� �� �$�����$��Columba�$������W��$����$$�������!��$��!�$������$�!����������:��Sciurus vulgaris�'��&��$�$� �$$��������$� ��$�������!����/�&��$�'� �� �&���� ��������� �Larus michahellis�'� "���$'� "!7��$� �� ��� ������ocelado (Timon lepidus��� ���!��� �$� �����$����$� ��$'� �� ���� ��� 7����� �������� �!���� ������� ����������� �� $��� ������!����$���� �!� $�$� ��-����!�$� �� .�����Occidental mediante técnicas convencionales ����� ��� !7��$�$� �� ����/���$� �X��� fq~�'�fqqf'� fqq_'� #��+!�>� ��� ��� fqq�'� ����H7!���>���� ��� ]���'� ]���'� ���� ��� ��� ]��_'� #���/!� ������ ]��q'� ]�f]'� -��� L� �!������/!� �$��!�-������$���*����!��������!�:�'������������>'�$�!����$$��������$��������$�����'����$���*����!��������!$����$����������!����!��!�-:��&��$����/����X���fqqf'�#���/!�������]��q'�]�f]���"��7$'����!�$��$����$�$������!�*�������������!$�������$�$����$$����!���$��$$�����������$����$�7����$��&���X���fq~�'�fqqf���.!� �$������$���$'� $�����-$��&���!� �$��!���/!� ��� ��!$���� �� ��!�:�� ������>� �!� �$� ��-����!�$� �� 7����� �������'��$�������!��� �!� �$� �����!�$� $����!����!��$��� $�� �$���-���/!� �X��� fqqf'� #���/!� ��� ���]��q���L���$����-�����$����!�������/!����$���-����!�$����$�$����$$��-���� ��$���!���!�$���-��$��!�����7-���'��������/!����!������$� �!������$$�������!��$'��������!����!+�������7����&+���������!�:�'����!�inadecuada gestión cinegética (Real 1991, Moleón ��� ��� ]��~'� ]��q'� ]�f]-��� ����� ��!$����!��'��!����������)�$����!���!�&����/!��!��$�-�!!��$�����!�:���!���$��$��!��$�����������$���7�����������'��!���$���!�������!���$����-���/!� ����'� �!� ������ *��� ��!����!� $����!$����������������$�7����$��#���/!�������]��q'�]�f]-��������������'��!���$�������$���$'�y a raíz de los cambios ambientales asociados
10
� �� ���/!� ��� ���-��'� �$�����$� !������!����$�!��$��������$�$$��������$���!�!�$��Sturnus $����'� �&���� ���������� �!� ����!�>��!��&$� 7��$'� ���!��� �!� ��!� ���� $�$���-����!�$� �!� ���!�$� ����������$� �� 7��������������.!���!:�!��'��$��!��&�$�����/!������&���� ��-��$� �!� �� ���� �� �$� 7����$'�cuyas consecuencias a nivel de conservación �� �� �$������ !�� �!� $��� �$���$�� .!��$��� $�!���'� ��� �$����� �� �� ������+� ��/������ 7����� �������� �� �� �� �����/!� �!������ �����$���/!� �� �� ���� �� $�$� ���!�����$���7�����$�&����$'�!��$�������+���!���:���������!$�/!����$���!$����!��$�*��������-������-���!���$��-��!��$��������7!��$���$��!��!� �������� ���$�����'� $�!�� ��-��!��������������� ��$� ������$� �� ����$� ��-��$� $�-����$��$$�&����$�����$��!�&���$������!7������ $�$� ��-����!�$�� "� $�� &�>'� �� �!������/!��-��!�� $��+� ���� ����� �� ��� � �����!������$�����!$��&��/!������$����:�������$��!�-���� �� ����!��'� �� �!� ��������� ��$�$����!�����$��$�����$����$$'�$��!���$����!������$����-���$������$��!�����!$��&��/!���$�$���-����!�$�
.!� �$�� ��$�$'� $�� !��>� �!� �����!�� ��������+� ��/������7���������������!�����������������+'���!��!���!�$�$��!�����$�����
de la dieta mediante nuevas metodologías, y �!� ������!�� ��$� ������$� �� �� �����$���/!��� �� ���� $�-���� ��� �� ��!���/!� �������� ����$������$'����� �$��$$�&����$�����$��!�&���$������������$�����������!7�������$���-����!�$��.!� ������� ����'� ��� ��� �$����� �� �� ���� $��desarrollan técnicas novedosas basadas en el �$�� �� -��������$� ����� ��� "Y.'� ����!��así estimar la dieta a nivel individual, territorial �� ��-����!��� "� ��� ������'� $�� ����>� �!��������/!��!�����$��$���$��������-��!�$�mediante métodos convencionales como el !7��$�$�������/���$����$����������!$��������"Y.��%!�&�>�������!������'�$���$���!���$�������$���$�������$���/!�$�-�������!���/!�������������$������$'�����������$�������$��de novedosos biomarcadores indicativos del ���-���$��� !���)�!��'� ��7$� �� �$���$�convencionales basadas en índices biométricos ��!7��$�$���-��*�+������$�7�����"$���$��'�$�� !��>� �� �����/!� �!���� �� �����$���/!��� �� ���� �� ��$� &����$� �� �������&�'�$����&�&�!��� �� �$� �� ��������!��'� �!��� �!�&��� ����������� ����� ��-����!��� .!� �������!$�!��'����!������/!��-��!��$�������>���������� ���������$� ����!�$� �� ��!������� �� ��� ��!$��&��/!� ��� 7����� �������� �!� ��� 7������$�����
Introducción general
11
7������.������ ��
����������$���� Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
+����Accipitriformes
6�������Accipitridae
85����Aquila
��� ��A. fasciata��Q�������'�f~]]�
��"�� ��� A.f.fasciata���A.f.renschi
���� ���� �������������� Longitud: _���]���
���������������150-180 cm
Peso: f_���]�����
&���������4�������-�����)��f���������*����������
)����9�������:�$������!���$@����������������:�&�!���'�$���!�������!�����'�
����������������$�-�����'�������������������������
© Kiku Parés © Kiku Parés
��������7��������������!�$���$�����$��������!����!�� ��&�!�����7������������© Kiku Parés © Anna Varea
12
������� ������ %������ ������+ ������
#�������$���-���/!���!������7��������������
.!� &���� $�� ���$��� �� �$���-���/!� �� �� $�-�$������
nominal A.f.fasciata'����!���:�����7������$���-���/!���
A.f.renschi
#�� �� �� �$���-���/!� �� �� ��-���/!�
�������������7��������������!�.�����W����!����
L��$���-���/!�$���)���!���$�����$���$�������!��'�
hasta la mitad sur de la Península Ibérica, donde se
�!���!�����������!��������-����!���
���� � �������������������� ��
.!� .����� W����!��'� ��$� �:������$� �����������$� &�&�!� �!� $����$� �������7!�$� *��� &!��$�� ��� !�&��� ��� ��'� �$�� �!�$� f���� ��$�!���� �����H7!���>� ��� ��� fqq_��� L�$� ����������$�����!�����$�7��$�����!����w��!���q����^_w�2@�&�����$���������]�f��'��$�������!�����-����$� �� �������$� �� -�$*��$'� ����!!�� �����&�$� �� $��!�� ������!��$� �X��� ]������L$�7��$�����+�$��$���!��-������!����!������$�����$�$'��!*������!$����:$���+!��!�7�-���$����������!�*��$��Quercus suber�'���!�$��Pinus�$��������������$��Eucalyptus�$���@��$�������!��� �!� ��� $��� �� ��$��� ��!�!$���'� �� ���� ��$��!���!��� �!� ������$� �� ��!��$����������$�����!$�������X���]�����
.��7��������������$��!��$������*���������������&�&����$��^]���$��!���-�����L�����������]������H�����������!�������������������$���������������!����!������$�]�����$�����$����� �?��!7!�>�#�+$������� ]�f�������!�����!��$��������������!�����$��� �!&���!�'������:���7����$� �����������$�����!>�7��������$����� ����+����!������������������������$�!��$'��$��!��!���-������!�����&���$�������$���������+����������!��$���!� ��$�� .!� �$��� ������'� �� ���:� ����>� &����$� !������$� �� $�� ������!� �$� �/���$��L����$��$����!������!��$����!��������>�'���$�������!���-������!�����f�]����&�$'�
Introducción general
13
����!���^��X���]������L��!��-��/!��$����&���-��$�-����������������-�'����!��$�*�����������$���!������!��!����!������������������!�������&����!������7�������+'� �!��-!�������$�������$�����������Z�$��!���������� �!��-��/!����!�$����+$'�!��!���$������$'�����!����!���!����!����!�����������_^�+$��X���������fqq~���%!�&�>�$��!����!��'��$��7!�&��$�$��!$�����������������������+����!��!���&����:�!����$�$������!�����$'�*���!�$���!��!�!�����7!���$����$$���!����!���������.!�������$���!�������������$��$���$���$�������!��'���$�:/&�!�$�$���!���!�>�7!������!��!�����������$���$�/!�:�&�!����X���������fqq~'�X�����#��$�]��f'���+�]���������!����������������$���$�/!�����!�����>����&����!��$��������$�!�����$�����!��$���w��/�����$�'�$�!�7!�$�����������!����!��$��!���!$�7��$����$���$�/!'�*���$���������>!�������$�����!����&�-�!!��������$$����������$�!������:������$������������$��X���������fqq~'�X�����#��$�]��f'�#���/!�������]��q-�����!���!��'���$��������������$���$�/!�:�&�!��'�*������������&���$���$'� ��$��:������$��-�7!�������7!�$���!��!��������������������:�$�'�����$��������!������������$�'�����!��������$�&+!����$���!������:�����$��!����!���!����!������!$����������������&���?��!7!�>�#�+$�������]�f�'�]�f^��
���������������������������������� ��
L$���-����!�$���7��������������!�.�����W����!������$��!���!$���-��$������!��$��!� ��!��� � ��$� ���!�����$� ��7�����$� &����$� ����� $�!� �� �������&�� !��� ������ &�+��!������_�������$����:��!� ����-���/!���"���-�$���f��]��!� ����-���/!�����!�'��� ��$����&�&�!��� ������ $����&�&�!�������*���&�+��!������~���!� ����-���/!����$����/!�����q�� �!� �� �� �7�>@� &��� ?��!7!�>�#�+$� ��� ��� ]�f^��� .!� �$��� $�!���'� �)�$��� �!� ���������!���!�����$��'�$��!���$���-����!�$����!�����������!+!$���Y-�������$�������!����$�*������$��!���$������$�&����$����������&����$����&�&�!����!��������/!���!��$���-����!�$����$�����!�!$�����X�����#��$�fqq�'����!7!�>�������fqq~'�����H7!���>�������]���'�?��!7!�>�#�+$�������]�f^�����������'��!�-$������!������/!������7����*���$����$���������!��'�������+����$���-����!�$�!�����$�!��$�!����$�$��!�-��$'��������*������--����!���$���!���!�!�����$�����!������/!����:������$�����-����!�$���!���:����$��������7������������!$�����!��'�$�������������*����$���-����!�$������$��!�.�����W����!��� �����!���!� � �!� $��� ��-���/!� �$������!��� �$�������� *��� ������!�����!���!�������!�$�$���������!���$������'��!���$���-����!�$��!����$���������!+!$���Y-��������!���������!��$��'�����$�� ���$���$�/!'��!���!�!����$���-����!�$� �����$'��$�������!�����$����!�������!�!$�����?��!7!�>�#�+$�������]�f^��
14
$��� ���
,��;9�� %*�*� ����� <� &*=* > ?������ /*,*�]�ff�� Z��� ���������� ��$�$� ��� �!�&����$������$���!��.�������L� ��$'�f�'�q�~�q�~�,������ �*�* > 8�� ��� #*@*� �]��_�� ����������$����!��!p��!��$�!!���-����!��$����$$���� #�!���`$� ?�����$� Circus pygargus� ����!���!��&��$������������H���'��^'��^��~�����"��� $*�*� A����� �* > 6��<�� @*� �]�����#������!��'� �)�!�$'� !� ��!��� ����'� f]�'��~^��q��������� �*� @�������� &*$*� )�������� $*,*�B��������*�-����D*/*�8����/*%*�E������*/*�$�����*)*>6������$*B*��]��f��"!!���&�����!��!������$w�����$������������!�����������������$�����$�!�������!��!�$�-��$���&���� -�� ���-�!�!�� ������ !��$�$����!��'�f�^'�~�]�~�q�������� �*�,����� /*�*� B������� �*� 6�����$*,*>%� ?���-*��]������������!�!����������!����� ������ � !�&��� ������� �$�!�� $�-����$������!��$�$������!�����"!����.������'��^'�f����f�f]�� <��)*-*��]��^�������!�����!�������-��$�� �Y!��#�w���'���"�'�������'�"�#����£������$���'�?���� ��$��'� ����!�����$� !� -����!����$��.�$�&���'�����_����^_�����?�� =������������ �]����� ���$� �!� .���������������!� �$�����$'� ���!$� !� ��!$��&���!�$���$�� ���L���� ��!$��&���!� H����$� 6��� f]�����L����Y!���!���!�'���-���������� �G6������ �*� ����� � <� �*D*� +"���#*$*� % AH� ?*�* > J����� %*� �]�f^��.{���$� ��� $�)��� �������$�� !� �!$���������$����!��!� ���� ��������-��&�������������������������w�!���L�H�W6.'�~'���qq~_������ <� &*=*� K���� ?*-*� 6���� � #*,*�&����� #*%* > ����"M <� $*� �]��]�� #�$���!���!�&������&��� ��$������ $������>���!��.������'�~^'�]q^_�]q�f������ <�&*=*�����"M <�$*�6���� �#*,*�K����?*-*�&�����#*%*�-�����/*&*>6�������%*?*
�]��^�� Z��� �������� ��� �!�&���$�� �!���!���!� ���������!$� ��� �!�&���� $������>���!��American Naturalist, f_f'�f�]~������ <� &*=*� ,�����<��� )*� ,��;9�� %*�*��N���� $*� ?���� #*%*� A���<� %*� $������E*-*B*�� ���"���*#*�O�"���%*/*>E������D.A.� �]�ff�� |��� �!��$������� ����� &�����!�� ��$� �!� �����!���� �������� Trends in �����������&������!' ]_'�f~^�fq]���� �� $*� $��� #*� @����� ,*� T�.���� �*?* >/������/*��]�f���?�����!��$�!�� ��!$����$����� �$�� �!� ����������� ��!����`$� .���$� Aquila fasciata� Y-�$'�f�]'�f���ff�����H�� %*�*� �fqq_�� "$$�$$�!�� -��� ��!����!��!�-��$��Y!���� ��$�!'�.���'�Q��6��!'������$��������!����!�������������!������$$'�6���;��w'����_� f^��/�������?*��]�������$���$�/!�!������$���������� �� ��-���/!� �� 7�����>��� ��������Hieraaetus fasciatus��!�����!+!$���Y-������Z�$�$��������� %!�&��$�� �� "���!��� � .$���/!�����/���������!�/����� @*� ,���� #*,*� 8���� #*,*� 8����������@*8* > 8��������� #*)*� �]�f��� Y!�&����$������>���!� �!� � $����-��� ��������!� �����!����������!��!����� Acta Oecologica, �_'��_�_��/���� �*� $���� 8*B*� &������ /*#* >/��� �����6*� �]��_��������!��$�-��� �$�����$������ -���!�������$� ��� �$������ �!���$��������!�������!$�� .��������� "��������!$'� f_'� f~q^�fq���/���������� &*� $�H� %*� ������ %*B* >% 8��H� D*#*� �]�f��� ����� ��������$� �����&�!�� $�$���$�� ��$������� !� ��!����������$$��$� �!� �)���&�� $���$$� !� !���)�!�������������!����!��.������'�]�'�q���q�q�/����� �* > �������� D*�*?*� �fq~��� Z������$���� ���� |�$���!� ���������� Q���� YY�� W)����%!�&��$�������$$'�W)����&��.�<� )*� /���������� ,*,* > -��U�A.D.� �]����� .�����!�� �!�������$� �$�$�$� ������������ �����$� ��� -���&��$���� !� ���!�
Introducción general
15
�������H���!��'�]~�'���^���q�&� -���� #*� ������� ,* > ��������� #* V��*W �fqq���?!-��w�����������$��������|�����Q����YY�� 6��� |���� Q������$� ��� ���!������� L�!)�.����!$'�������!�&�%�����#*/*V�*W� �]��_��.��7��������������!�.$������-���/!��!�]����������������!$���H.W����L���'�#����������� �*� @��������� %*� E�� �� )* >,���"9X��� ,*� �]����� Z��� ������ ��)� �Alopex lagopus��� !� �������!�$���� $������$��� ����!�� ���£������'�]�f'�f^q�f�q������#*%*��fq__��Z����������������!��!������!� ���� �������!��� American Naturalist, 100, _ff�_f���������=*�#������E*?*�*�-�����&*#*�?������8*�A��Y���@*�)��4���$*�/��� ��,*>����%*� �]�f��� �����!��� !� ���$�����$� p���retardants in White-tailed Eagle Haliaeetus albicilla� !�$���!�$�� ������������!� !�$$������!$� ����� ������ ���)��$� ��f^�'� �15N !� �^�H��� H���!��� ��� ���� Z���� .!&���!��!�'� ��~'��~����6�����.� ,*� $����� #*� � �� @���� #*,*�,������ ?*%*� ����������� #*� E������ $*�$����� 6* > )����� /*� �fqq~�� �������+��� ��!$��&��/!� �� �!� ��-���/!� �� � 7��������������Hieraaetus fasciatus���!�����&������$�^�� ^]f��!���%��#��-���'�X������!������'�!�������������'������$��?�������-��$����������"��$���� ��!���$�� Y!���!���!�� $�-��� X���$� ���?��7�����'�"�!�)�||���'�#���'�H��!�6��<�� @* > -��"���<� A*#*� �]�����W)�!�$'� �)���&�� $���$$� !� ���� -������� ������!���6����'���~'�]^q�]���6����*� �]��_� H�-��� Y$������.��������H���!���'�6���;��w'�%H"�6������ $*B* > /��������� D*/*�fqq��� H�-��$� $� ��!����$� ��� ���� ���!���!&���!��!���Y�.H�����!�����#��!��H���!��'���'��]_��^��6������� &*#* > %����� 8*� �fq~~�� Z����&������!� ��� ���������� $������>���!�� "!!���
X�&�������.�������!�H�$������$'�fq'�]���]^^�8��G��� �.� #*%*� %����� 8������� 6* >E���.��� ������� 8*� �fqq_�� H������/!� ���7-���� �� !������/!� ���� ���"����� ��������(Hieraaetus fasciatus�� �!� ��!� �H.� ��.$���� Ardeola, �^'�f~q�fq��8��G��� �.�#*%*�%������6*�E���.����8*>%����� %*� �]����� �������+� �� ����!���/!���� (�����>��� �������� �Hieraaetus fasciatus���!������&�!�������!��"����'���'�_q����8��G��� �.� #*%*� %����� %*� +����%*� > ��������� #*� �]����� "� !�!������ $������� $����$$���� -����!�� �!� � ��!����`$� �������������!� �!� $�����$�� H��!�� � -$�$� ������!$��&���!� Biological Conservation, ff~'�_~��_q��8����8*-*�D��Z�D*#*�$�"��&*&*>=�����&*�*� �]����� "���� ����� ������� {���$� ����w�������� !� ���������&�� $����$$� �!� �����!����������$� The Auk, ff�'�~]�qf�-����H��� �* > 8�U����� #*%*/*� �]����� �����X���$� �!� �������� !� #����!��� W)����%!�&��$�������$$�-�����.G%������ ,*� $��� #*� )����� $*�$�������� ,*� E�� ��G%������ A*� ��� �� 6* >/������ 8*� �]�f��� �������!!�$� ��� ��������������������!�� �!� ��!����`$� ����� �"*���� �$�������������!$��Z���"�w'�f]�'�f�^�f~��-�����.G%������ ,*� $��� #* > )����� $*(2011��[���w������$������&����!��$��&�&����������������>-��� ��!����&�� ����������� -��$������!�����|�������#!����!�'���'�~�_�~__�-�����.G%������ ,*� $��� #*� %�����%*� )����� ?*� ��� �.GT������ #*,*� )�����$*� /����� %*� 8��G��� �.� #*%*� �9�� )*����"������ #*� E�� ��G%������ A*� $��������,*� ����.� #*$*� ,������ �*� 6�����.� /*� 6������ �* > 8�� ��� #*� �]�f^�� ����� �������!�����!������-���$����&�-������$$�$$��!���� �$�� $���� ���� ���� ��!����`$� .���� �!� ��$���!�.�������.���������#�!�����$'�~^'�]^q�]_f�-�"���� D*,*� �]�ff�� Y$������� ��!���������� ����$�����&�� ����!�����W�!��������' f�]'��q�__�
16
-�"���� D*,* > /���<� $*8*� �fqq]�� "$$�$$�!��&�!� ���$� �$�!�� $�-��� �$�����$� YY�� �����$��!p��!��!��������$$���������!���!����!��'�q�'�f~q fq��-� �������� %*� �fqq��� ��������$����$�� "&�!������!��� ���!�����$� !� ��������!� ��$� ��|��X������'���L��?���$�!���L�X��?���$�!�'�����]]^�]����|�!���$'�Lw��|�����-��<���� #*�*� D� �� )*?*� 6������� #*%*> D�����H�<�� �*@*� �]�f��� Z��� ��!��!��!��������!��� ���$� ��� "�����!� -��w�-��$� �&��� ���� �$�� ��!����� �!� ;�$������6���!�� ��w� Frontiers in Ecology and the Environment, f]'�f���ff��=���� $* > ������� �*� �]��~��"��������!$� ���$�-��� �$������ !��$�$� ��� &�!� ��������� Y-�$'�f��'������_f�#� <���� ,*?*� =���� $*� )������ ,*/* >������� �*� �]�ff�� ������!�� �$������� !���������$���!��!������!������!����$��HY�.X H�-���Y$���������$�!�.����$�$��!�X������!�����"!����.������'�~�'��q��_�]�#� <���� %*/*� &������ =*� #� <���� ,*?*����U��� #*$*� -����� &*%* > 8��� #*� �]�f]����������!���&��� ������$� ��� �������� $���������-$���!�$�-����$�����$�!���������������!�����!&$��!�����������L�H�W6.'��'��^f����#����� 6*� �]��]�� "�������$� �!� ���� ��� L� ���Bustards Tetrax tetrax during the breeding season �!���$���!���!��������H���'��q'�f���f�q�#[������ /* > -���� $*�*� �]�f^�� 6��������������� Y�$� �������'� ���� ��� $���$� �$�� �������$�����$'� !� ���� ��� ��� -�� �!���$�� -���$��!�������!�����H��X�$����'���'�~�f~�D���� #*6*� �]�����H�-��� �$�����$������-�!�!�!������!��!�����$�������&�!�!������!��������� ��������� �!�!� ����!�� ���£������'��~'�f�]��D�����M<���*>A��������D*��fqqf��6��������!� ��!����!�� ��$��!$�$� ��� w�$����$'� $��������� ���$'� !� ��!������ ���$� ��� &�����!$����$��.������'��]'�~f��~]_�D�"�� /*#*� �]��q�� .�������� ���� �)������!���
!��$�$�����$���-����!�!�-�!!����_��������Pearson International Edition, San Francisco, %H"�?�"� ��� %*D* > -���� #*)*� �]�f]��#������������ �!���$� ��� -��� ��!����!� �!�-��$�� � ��&����� ����!�� ��� W�!��������'� f�^'�f�]]�?����� 6*� $���� @*� %������ $* > 8������ /*�]�����"���������!����'��������!��!�����!!���X������&�&!�'��$���!�����L�>�?��<�H�<��D*?*>����,*%*��]�f^������������!�&��!��� ��&�$� �!�&���� �{���!��$� �!���$��!$�� ��� � ��!��!�� ���� ��$������ �!�$���w��-�w$� .�������L� ��$' f_'���_���^�?� � <�#*�*�B�����%*,*�&��������@*%*������ #*)* > &�!�� #*�*� �]�f^�� ���$����������{���$� ��� ���� ��)�!�� �!� ��!$����� ��!�$$�� �����!��$�$��.������'�q�'��_����]�?�-5������E*�6���<�,*�? ����A*�,������,* > �\��� #*� �]�f^�� L!$���� ��������!�������&�$� �!�����������!� !����� &�����!� !�����������!��!�!�������������������.�������!�.&������!'�^'�]~_��]~�q�?�Z�-*D*>%��H�<��=*��]�����Z�����!�����$���� ��������� ���!� �����$� !� $����$$�&����!��$��!��6�����"��!����������-� Ecological "��������!$'�f�'�f�]~�f����%� ,������ $*-* > )���<�� �*$*� �fq__�� W!���������$�������������!&���!��!�� American 6�����$�'�f��'�_�^�_�q�%�����/*&*�� �����%*>#�<�� �6*%*� �]����������-��$��Y!����'���#�������$���!'���L����$���X����� ��$����� !� �!����!�� ����!�*��$��f]q�f�f�� H������� ?!���w� ?��$�� ��-��$���$�LZ��%�����.� #*�*� ��� �.� %*,*� /������� &*> ��� �.� #*,*� �fqq��� X������ ����!����� ��l´aigle de Bonelli Hieraaetus fasciatus durant �� ������� �� �¥���&��� �$� :��!�$� �#����'�.$��!����"��'�_]'��^��~�%�����.�#*�*�%�����.�#*,*�T�"���������=*�T�"���� #*� $������ �*%* > /����� #*6*� �]��~��Z����{��������!���!��!���$��������!�������!$�
Introducción general
17
�!� ���� �����$���� �$���-����!� ��� ���{�!�$��!�������$� Ornis Fennica, ~�'�f^�]f�%������ #*6*� B�<��<�� %*� E����� /*/* >J��������� )*� �]�f^�� ��$���-����!� � ��!$�������� �!�&���� $������>���!� �!� ���� ���� ���������!�����$� �L�H�W6.'�~'��_��f��%�U�H�� �* > %�.����� ,*� �]����� "��������� �&�����!� ��� �!����������!� &�����!���� �f^�� !� �$������� �&��!��� ��� �!�&����$������>���!� W�������'�f��'�^_f�^�f�%�����%*�,�����.�)*>��� �.GT������#*,*�]��~��"!�������!���!�������$��$�$����������!�������$���������������!���L�H�W6.'�^'��]^���%����� %*� ��� �.GT������ #*,*� $��� #*�8�� ��G/�������#*,*�8��G��� �.�#*%*�)�����?*� ��������� #* > ����� )*� �]��q�� L����$����$������������� $����$� �!� ���� ���� ��� � ������������� -�� !� ������!�� �!�������$� �$�$�� �����$���!�����������!����������������'�^_'�f��]�f�f��%�����%*����������#*���� �.GT������#*,*>8��G��� �.�#*%*��]��q-����������!�!�-����!��Bonelli’s Eagles Hieraaetus fasciatus���$� ����!����$����$������!�H��!� Bird Study, �_'�f�]�f�_�%����� %*� ��� �.GT������ #*,*� 8��G��� �.�#*%*����������G&�������*�����G,. ���#*%*>E�������*��]�f]�������� �����������!$���$� �!� � #������!�!� &����-����$�$�������!����`$�����$'��--��$�!��������$��W�������'�f_~'�_�q�_~q�%�����%*��"������G8��.��.��*���� �.GT������ #*,*� $��� #*� )���� %*%*� 8��G��� �.�#*%*����������#*�)�����?*������)*�8�����]�#��)*$*>�9��)*� �]�f]-����!��$��!� �!����������!� ��$������ �$�� � ��!$� ��� !��!!����� ������ �!� ��$��!$�� ��� � �$�$�������� ��$�� �!� ����� -�!!���� ����!�� ���"!����.������'�~f'�ff���ff_��%����� %*� ��� �.GT������ #*,*� �����A*� &���.��� #*,* > +H�G������ A*� �]�f���Y!����$������� �!�������!$� ��!w�!�� ������!�and scavenging in terrestrial vertebrate $$��-���$�� ���������� X�&���$'� ���� f��ffff�
-�&�f]�q��%�������� )*� %� ���� A*�* > @����� $* �]��q�� W)���&�� $���$$� $� � ������� ��� �������$����� �����{$�� ����!�$�$'� ��$�����!�$�!��!����������!��.��������� ��$'�f]'����q]�%���� #*B* > ������ �*^*� �]��~�� Y!��������!���!�����!����!��������!�������!��!��� $�-��� �$������ ��)�!�� ����$�� .�������L� ��$'�ff'������~��%����� $*� #���� ?*� &�.� /*� ������ 6* >������� /*� �]�f^�� Z�!� ���$� ����� ���� ���$��������� $������ $�-��� �������� �������� $� �!��������� ��!������� �{���$� �!� ���� ��$��� ���!�����$�$������L�H�W6.'�~'����^_��AH���� �*&*� %�����. �� $��� /*���������*>)��������&*?*��]�����"�!����������$������� ��������� ���!����$� �!� .������� !� ����.!&���!��!�'��'��]q��^_�AH���� �*&*� @��<�� %*@*� %������ &*-*�+������+*@*�$�����D*��������%*%*�6����%*?*>����� #*,*� �]��q��%$�!��$�-��� �$�����$���� �!&�$������ �!�&���� ���� $������>���!��!� ������!�� $�� � ��$� �Enhydra lutris nereis���.������'�q�'�q_f�q���+�������� &*� $��� #*� ���"������ #*� /�����%*� 6������ �*� 6���� %*� %�'���� �*�)���.����� #*%* > ��� �.GT������ #*,* �]����� ������+� �� �� ��!$��&��/!� ��� 7������������� Hieraaetus fasciatus� �!� .$�����!&�$�����/!� ���!�+��� �� ��$��/!�� "����'� �f'��_f�����+��� &*� 8������� %*� @�� ���� 8*� 6�H���%*�* > %�����.G,"����� ,*� �]�f^�� .���������!��&������!������������!$��������$�-$���$���������!$��.�������L� ��$'�f_'�f��f�f�f��)����� ?*� �9�� )*� )���� %* > /�� �� ��6��� ��?*��]��_��|����������$��w�����$����������Z����$�������!����`$�����$�!������!$������!�����"������.������' �^'�f����f�~_�)������,*/*�=����$*���������*>#� <����A.L.� �]�f��� H������ �������!�!�� �$�!�� $�-����$�����$������!����������������&�����!���L�H�W6.'��'��q_�]�
18
)�������*#*>6����*��fq~���H�-����$�����$��!����$�$���� $����$�� "!!��� X�&���� ��� .�������!�H�$������$'�f~'�]q^�^]��)������ �*#*� -�H����� $*B* > 8����U� $*-* �fq~���#��������$�-����$�����$��$��������������p��� ��� ���!��� � ��� �!� �$����!�� ���� ��-$��Science, ]]�'�f^_f�f^_^�)�<�8*-*�)�������-*$*>/��������*��fq����W������ �����!��� � $������&�� ��&���� ��� �������!���$�$��[��������X�&��������������'��]'�f^��f���$�����$*>8��.��.G������#*��]�f]��Z���������� ���� �!�� ���� �$�� ��� �!���!$��� -���������������w��$� �!� ���!�� ���� ������$�� ���!����$� �!�.�������!�����.!&���!��!�'�f�'�]�~�]__�$���#*��fq~���.&�����/!����!��/�������������!�����!������ �� �!� ��-���/!� �� Hieraaetus fasciatus� �!� ����!��� ������$� ��$!��$'�����/!� �� ������$�� X���� #������!��� YYY'�Q�����YY'�f~��]���$��� #*� �fqqf�� L¥¦���� ��������� Hieraaetus fasciatus� � ����!��� $���$'� ������+� ��/��'�-�����+� ����������� �� ������+�� Z�$�$���������%!�&��$������������!�$��� #*� �fqq_�� ��$�$� �!� ���� $���� �����$��!� ���� ��!����`$� ������ Z��� ����!�� ��� |�������#!����!�'�_�'�_^]�_^~�$��� #*� �]����� (����� �������'� Hieraaetus fasciatus�� .!'� #����'� "�'� ��!>7��>'� ��� ��"���!>'� ����� ��$���� L�-��� X�:�� �� �$� &�$� ��.$�����������/!���!�������������&��$��H.W��������'�#���$��� #*>%�'�����*� �fqq�������������!���!$��&���!� ��� ��$���!� .�����!� ��!����¥$�eagle Hieraaetus fasciatus���������!$��������������!$��&���!'��q'��q�__�$���#*>%�'�����*��]��f����$���$�����:�&�!����and immature Bonelli’s Eagles in northeastern H��!������!�����X�����X�$����'�^�'�q�f��$��� #*� %�'���� �* > /������ #*� �fqq~�� ��$��!�$���!�� ���!�!��� ������ �!� ���� ��!����`$�Eagle Hieraaetus fasciatus� Ornis Fennica, 75, 129-f^��
$��� #*� %�'���� �*� > %�'�.� �*� �]�����Z�������!�$�$� �!� � ��!����`$� ����� ��������!��!�H��!������!�����|���������$�$�$'�^_'�_�����$���� 8*B*� &������ /*#* > /��� �����F.� �]��]�� ����!� ����$'� ����� ���$'� !� �!$������!�&���$�� ���� �)����� $�����$� ���!� !��&��������$��!����������������!�$��������6���!��"��������H���!��$'�qq'��qf��q_�$������ ,*� $��� #*� ��� �� $*� @����� ,* >-�����.G%������ ,*� �]�f��� #�����!�� ������$w� ��� �����$��!� ����� ������ ��!�$� �!� ��!����`$�Eagle Hieraaetus fasciatus and its conservation ���������!$� Bird Conservation International, ]�'�]�q�]q��� ���"�� �*#*� �N���� $* > ����� <� &*=*�]�ff�� Z��� �����!���� �{���$� ��� ���!�������!� ��!����� &�����!� �����!� � ���������������!��.������'�q]'�f�~]�f�q^������� 6*� /���� @*� ���H�� &*� /�� ��� �*�-�����#*�D� ����#*�% -����D*>-�������F.� �]��~��� Z��� ������$� $� ��!$��&���!�����$�� ���������� ����!��'� $$������!$'� !��§���� "!!���X�&�������.������'�.&������!'�and Systematics, ^q'�f�fq��������� /*�* > B���� B*� �fqq��� Z������������� ������� ��� �����!�����!��%!�&��$�������Y���!��$����$$'�%�-!'�YL'�%H"��������� &*B* > D�"�� #*$*� �fq~_�� �����!�������������!����!�%!�&��$�������$$��������&*B*����H��#*�*>K��"���$*/*V��*W� �]����� �����!� Behavior and .����������������Z���%!�&��$�����������������$$��������� $*&* > B����� B*,*� �]��_����!����!� �!���$� ���� ��!$��&���!�� !��� �$�$������&��&�!������$��Y!������&��!��������&��biology'��_'�ff_q�ffq��@��<�� %*@*� 8�����]�� )*$*#�*� A���<� %*�%��(��U�� 6*%*&*� ���<��� #*?*� ������� %*�������� 8* > ����� #*,*� �]�f]�� H��������� !�����!�$���������$������$���!����$��!������$�����!�&����&�����!��!���$�������$�������$��� ��$� .�������L� ��$' f�'������~^�@�������/*$*�&"����*#*�*�+����#*�A������
Introducción general
19
#*,*>/����������?*��]�f^����!����`$�.����Aquila fasciata renschi� �!� ���� L�$$��� H�!$'� |�������$���-����!'��)�!�����$���$'���w���������!$�!���!$��&���!�$���$�����w���'�]q'�f���f�_�@� <�� 8*%* > -���� %*6*� �fqq��� ���$� �!�.������� ������ ��!$��&���!� $���$�� ��������Y!���!���!�������������!$��&���!�H����$�!���^����-�����E����� �*/*� ������� �*� %� /���� <� ,*�$�� ��!�A*>6������$*B*� �]��^��"$$�$$�!������ ���� ��� ����� Hw�$'� Catharacta skua, using �&���{���!�� ����!�*��$��������������'�]_'� ]��]_�B������#*��]�f���Z�������!�.�����L�!�!��Z���"������$��'�]!�����_����
B����@*/*$*� �]��~��Z��� �������� ���'��������!� ������� �!� ������!�� ���� -�!!��� ���!���$������������X�&���$'�~^'�]]��]�~�B������� &*)*� $��� $*� -�H����� )*6*�%������ %*� %��(����� %*� @������ $*> 6������� ,*-*� �]��q�� ����� $���������� �$�!��� $$������ ����� �!���$�� ���������&���������!����������!�.���$�"*��������$���$��!�|�$���!�H����!��Y-�$'�f�f'�]���]_��B���D*#*������U�D*-*�&��������%*�8������,*#* > &������ 8*D*� �]��~�� Y!�&����$������>���!� �!� ���� -�� � ��!����$�� ���!��������� ��p���$� $������>���!� �!� �����!��-��&����������!�����"!����.�������77, 1082-f�qf�
Objetivos
Objetivos
23
El �"9�������������$����$�$��$��$�������������+���/������7����������������!������!��$���!7��$�$���������!&�!���!�����$/����$��$�-��$'���������!��������������������$�-�������$�������!���/!�������������$������$'��$��$$�&����$�����$��!�&���$������������$������!7�������$���-����!�$��!�.�����W����!���
�����!$����������-:���&����!���'�$����!��!���$�$�����!��$��"9������� �� ���
/�������0*�������!��������-�������!7��$�$����$/����$��$�-��$��!��$����$��� ���� ��� 7����� �������� ��!��� ��� ������� ����������'� ����!�� �!��������&��!�����$��$���$�����!$���������$$������$����!���!7��$�$�������/���$����$��-��!�$����!7��$�$����$/����$��$�-��$�
/������� 1*� .$����� �� ��!���/!� �������� �� ��$� �����$� �� 7����� �������'����!�������$������������$��!�����$�����!���/!'���$�������/!���!��������.!���������'�!��>��$�������!$���������$$��������$��� ���&��$����/�������!����$�������!���/!�����$������$�
/�������2*���$���-���������������$�����������!�������/�����!�&��$���-����!�$���7����������������!���!7��$�$����$/����$��$�-��$'���������!��$���������$�-������������&���!�&�����-����!���"$���$��'��$������������$���/!����������!�&�������������'�����$���$������������$������>��/!��!���������������$�&����$����������&�����$����:$������������$�
/�������3*��������!��������������������$�-�����7�����$������7���$���&�����7��������������!��&��$$���-����!�$���.�����W����!��'�$��!������$���7�����$����������&�'���$����&�&�!��������$�����������!��'���!$����$��!����!�&���������������������-����!��
OBJETIVOS
Informe del director
26
L�$���������$�����$�$'����������!�X���W��+����������"!��!���?��!7!�>�#�+$'��������$�*�����������!�������X�$!��#����������>���$��!&�$������!�$���!��!�$��!������$�!��������������$�$��������������<.$���������������+���/��� ��� 7����� �������� Aquila fasciata�� ������$� �� �� ���� $�-��� �� ��!���/!��������'� �$� �$$� &����$� �� �� ������+=�� L� ��$�$� ��!$�� �� ��!��� ��-:�$� ���!&�$�����/!� �!� ������� �� ��+����� ���!�+���'� ��$� ����$� �$�7!� ��-����$� �!���&�$�$����!�+��$��!���!���!��$�����!���$��!����Science Citation Index �H�Y�'���!���&�$�/!'�����!��!��$����!&+���"���!��!���/!�$���������������!��������$���$���+����$'��!��!�����������������������$���&�$��$���!����Thomson Institute for ������������ ������, así como la contribución del doctorando en la elaboración de ����+����� /�������0
$�����#*'�?��!7!�>�#�+$'�"�'�X��'���������$'�����]�ff���%$�!��$�-����$�����$����������!��������� ��!$��!���!����`$�.�����Aquila fasciata��!�$���!�$��Journal of Raptor Research'���'�^�]�^�]�������������������!���$�������$�����$��]�f]������f]
.�������!��������������!�����$����������$����'���������������!7��$�$����$����$��$'����!7��$�$�����$���$����!��������/!����!�+���
$����G%�����#*'�?��!7!�>�#�+$'�"�'�X��'� ��'����$'���'� Y!���'�X����������'�H���]�f����������!���������!�$�-����$������!��$�$����!�$���!����!����`$�.����Aquila fasciata������Ibis'�f�_'�f�_�f~~�������������������!���$�������$�����$��]�f]���]��~~
.�������!��������������!�����$����������$����'���������������!7��$�$����$����$��$'����!7��$�$�����$���$����!��������/!����!�+���
/�������1
$����G%����� #*'� ?��!7!�>�#�+$'� "�'� X��'� ��'� ���$'� ��'� #���/!'� #�'� #���'� X�� �� W���>�H!����$��'� #�.�� Z��� �!p��!��� ��� ���� �!� ��!����`$� .���� Aquila fasciata !�$���!��-�����!����!���������-����w�����������.!���&�$�/!��!�Functional Ecology�����������������!���$�������$�����$��]�f]�����^q^
.�������!��������������!�����$����������$����'���������������!7��$�$����$����$��$'����!7��$�$�����$���$����!��������/!����!�+���
INFORME DEL DIRECTOR
Informe del director
27
/�������2
$����G%�����#*'�?��!7!�>�#�+$'�"�'�X��'���'�#���/!'�#�'����$'���'�Y!���'�X����������'�H���]�f����#�����$�����{���$����!�$���!�������!�-����!���������!����!�������$�����������������!�����������$�-����$������!��$�$��PLoS ONE'�q'��q�^]�������������������!���$�������$�����$��]�f]�����]��
.�������!��������������!�����$����������$����'���������������!7��$�$����$����$��$'����!7��$�$�����$���$����!��������/!����!�+���
/�������3
$����G%����� #*'� X��'� ��'� #���/!'� #�'� H7!���>�£��'� ��"�'� ���'� L�� �� ?��!7!�>�#�+$'� "�� L����$���� $����� � ��!$� �!� ���������� ���$� �!� relation to diet in Bonelli’s Eagle Aquila fasciata'�� ��!����&�����������������������!��!������!&+��
.�������!��������������!����!7��$�$�����$���$����!��������/!����!�+���
"$���$��'� $�� ���� ��!$��� *��� ��$� �������$� �������!��$� �!� ��$� ��+����$� *��������!�!� �$�� ��$�$� !�� �!� �����>�� !�� ����+���� !�� �)��+�����!��� !�!��!�� ���$��$���-:�$��������-����/!������$���$�$��������$�
Barcelona, 15 de mayo de 2014
���������������������!�X���W��+� � ������"!��!���?��!7!�>�#�+$
Capítulos - Chapters
31
Chapter 1Bonelli’s Eagle nestling diet inferred from
stable isotope analyses
* Using stable isotopes to determine dietary patterns in
Bonelli’s Eagle Aquila fasciata nestlings
* Comparing pellet and stable isotope analyses of nestling Bonelli’s Eagle Aquila fasciata diet
32
O������������������������"������������������������� �������������������� ��Aquila fasciata
Resumen
.�� 7����� �������� �Aquila fasciata�� �$� �!� �� �$� ����$� �7$� ��!>$� �� .����� �-
-��� � �� ���&� �$� �� ������� ���� �� ������'� �� �����/!� �� ����� ��� �7-
-���'� $+� ����� �!� �$��!���/!� �� $�$� ���!�����$� ���$$� ����� ��� ��!�:�� �� ��!���
(Oryctolagus cuniculus�� �� �� ����>� ��:� �Alectoris rufa��� ���!��� �� ������� �� ��+� �� ]��~� $��
�$���/� �� ���� �� f�� ���:$� ����������$� �� 7����� �������� �!� �����'� !���$��� �� ��
��!+!$���Y-����'����&�$����!7��$�$���!&�!���!��������/���$������!7��$�$����$/����$��$�-��$�
�"Y.���!��$�����$�����$������$��6��$���$��-:���&�$������!��!&�$����� ����������$������$'�$+�
�����������!��$�����"Y.��������������$�!�����!��)������$�$�����!�$���/���$��.��!7��$�$���
����/���$���&��/��!�����&���*����!����/�����$��Columba $���@�^f�f���'���!�:������!���
�]��q���'�<���$�&�$=��f_�]���'�����>���:��f^�f���'��������:�.�������Sciurus vulgaris@���]���'�
lagarto ocelado (Timon lepidus@�]�_���'��&��������������Larus michahellis@�]�]������<����$���+-
����$=��f��������������!�����$�������+$������$$��H�!���-���'��������$���/!�������������
��������!����$�������!��&��$�$�����!�$���/���$��!���������$������!����!��$�������!��$������-
�����$�����+��"$���$��'�$�����/��!���������/!���$���&��!�����f^������������!�����������!���
���'����!���������/!�!����&��!�����f^������������!���������>'��$�����$����$�!��$��!��7-���$�
-�$��$�$���-�����$'���$�����&��!����6����-����������/!��!�����156��������!$���������$$��H�!�
��-���'�$���������!�����&����$�$�����/��!��������-����!��&��$�������$$������!����!-
��$'�����!�$'���$�!�&���$���/���$������!��$����!���!��'��^�H�����������!�*�����$������$�*���
��!$������!��&���$��.$����$�����-�������&�>����������������+���/����!������$���7�����
������������������"Y.'���!�����!��*����f^�'��156����^�H�$�!������$�������&����/!���$�$�
����!�$���/���$��!������!�$�����!$�������$����!�����$����$$������!�&�����/�������$���$�$�
X�����!���-�-�����7��X�$!�'� ��'� ?��!7!�>�#�+$'�"�'� X��'� ��� �� ���$'� ��� �]�ff�� %$�!�� $�-��� �$�����$� ��� ������!��
������� ��!$��!���!����`$�.�����Aquila fasciata��!�$���!�$��Journal of Raptor Research'���'�^�]�^�]���
33
1
O�������"������������������������U����� ������������Aquila fasciata nestlings
JAIME RESANO1'�"6ZW6YW�?.X6(6�.£�#"Z�"H1'��W"6�X."L1����X"6�.H���"X¨H1
1Equip de Biologia de la Conservació, Departament de Biologia Animal, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 643, 08028 Barcelona, Catalonia, Spain
,��@$,/@—Bonelli’s Eagle (Aquila fasciata�� �$� �!�� ��� ���� ��$�� �!!����� ������ $�����$� �!�
.���������������������!�$�-����������������$'��-������$$'�!������$���!���������!$�
��� ��$� ��$�� ������!�� ����'� .�����!� �--��$� �Oryctolagus cuniculus�� !� X�������� �������$�
(Alectoris rufa�������!������-����!��$�$�!����]��~'����$������������������!����`$�.���$���f��-���-
�!������������$� �!�����!�'�!�����$���!�Y-���!���!�!$��'� �����������!&�!���!���������!��-
$�$�!�$�-��� �$������!��$�$� �HY"�����!�$���!�$`� ������$��W����-:����&�$������ ��� �!&�$������ ����
���������!����`$�.����!�$���!�$�!����������!����������HY"�������������������$�!����!����
������������� ��!$��Z����������!��$�$� ��&�����-������� �!����!�������!$� �Columba� $���@�
^f�f���'�.�����!��--��$��]��q���'�««������-��$``��f_�]���'�X���������������$��f^�f���'�.��$�!�
���$*������$��Sciurus vulgaris@���]���'�����������>�$��Timon lepidus@�]�_���'�;����������������$�
(Larus michahellis@�]�]����!�««����������$``��f�����������������$����!��$���������!���$�!�
&������w������!��!�$���!�$�������{���!��-����!������������$��|�����!��$��!���!����$���&��
���������!�-�����!��f^��!��������*��!������.��$�!����$*������$��!��������'�!��$��!���!��
!����&�����������!�-�����!��f^��!� ���� ���*��!������X���������������$'���������� $�����$�
�����������!�����$���!����!��-���$'���$�����&�����Z���&���$�����156������!���������������������
��!$������!����!����������������?���&��'���$������!������&���$�$����$�������-������������
-����&��$������������$�����$����������$�������{���!������������&��$����!���'��^�H�����������������
���$��!�$���!�$���������!�;����������������$��W���$�������&���������$���$���������������������
���������������������!����`$�.����!�$���!�$'�!������!����������f^�'��156'�!��^�H����-���$�����
����$$�$$�!��!�$���!�$`�������� ��!$��!�����$������!��������!$������!�!����������������&���
34
�������f
=A@$+&O/@=+A
Z��� $���� ��� �����$`� ����!�� �-��$� ���&��$���!�!����� �!�������!� ���� �!� �� �����!��$�!�!�� ��� $�����$`� ������ �������� !������� �������� ������!$���$� �� ���� �����!����level (�w$��� �� ����-�$ fq~�'� 6����!� fqq~'�#���� ��� ��� ]������ Z��� $$�$$��!�� ��� �����$`������� � ��!$� ��� �$�� ���&��� �!�������!�about distribution, abundance, behavior and ����&��!��-��������������$�����$�����?����������fqq�'� ���!$��� ]��]��� Traditionally, the diets ��� �����$� ��� �$���-�� �$�!�� ��!&�!���!�������������$� ���� �!����� ���� !��$�$� �������������� ������$'� ���� ����!$� ����� !�$�$'�!� $������ ��!��!�$'� $� ����� $� ���� �������-$��&���!� ��� ����� ���&���� ��� !�$���!�$��� ���� !�$�$� ��������w�� �� 6������ fqqf'�H������������]���'���!���������]��_'�#������� ��� ]������ W�� ���$�� �����$'� ������� !��$�$��$� ���� ��$�� �����!� ������� �!� ���� $���� ��������$`��������-��$'�-����*�!�����&����!�*������&���'� !� �$� -��!� $���!� ��� -�� !��§���!��!�$���-���������������!�����!���������� ��� $�&���� ������ $�����$� �X��� fqq_'� Marti ������]������Z�����!�&!���������!&�!���!�������$� �$� ���� ����� ���*��!���� �!-��� �������� -�� ��!����� �� ���� $�����$� ��� �)�!�������������&����?���&��'��{���!��$��!������$�>�$'����$���!� !� ��!$������!� � ��!$� ��� ���to biases such as the over- or underestimation ����������������!$�������������$��!��������`$����� �X��� fqq_'� Q������ ��� ��� ]��^'� #���� ��� ���]���'�H7!���>�������]��~���#����&��'���������������$������§�������!�$����!������������&���!��)��!���������������'���!&�!���!�������$�����!�������p�����!���$�����������������-��$��Y!�������������]��~��
W&��� ���� �$�� ���� ���$'� $�-��� �$������!��$�$��HY"���$�-�������!���$�!���������!��!�&�!�����������������$����!$����$����!�������!�� $�������$� !� ������ $������>���!���-�����!�&����!���������!���&��$��������
]���'����!��w�������]��]'�X�-�!$���!���?�-$�!�]���'�"��:��������]��q���Z����$�����HY"��!�������$����$� �����$� �!� ���� ���� ���� �{���!�� ����������$�����!��&���{���!���$�������&���$'���������� ��p����� �!� ���� ��$$��� ��� ���� ��!$����$�����$�!�������]��^'����w���������]���'� Y!�������������]��~��������)����'����-���������!������$$��$� $���� $� ������$� ���$��&�� ���� �$������������$����!� ��� ��$�����$� �!��������� �����������!�� �?�-$�!� fqqq'� ������� ��� ��� ]��]�'�!������$�����HY"��!�&�!������������������$�-��!�$���!�$�������������!$�����!������!�����������������!�������!'���������������!����-�!���������!&�!���!�������$� �Y!�������������]��~��
Stable carbon (f^��12�'� �f^��� !� !������!�(156�146'��156���$�����$����������$�����*��!�����$���$�����$��!�����$���������������������!$���$�!� ������-� $��������$� �� �����!���� ��&���������� ]������ Z��� ��-�!��$������ �����$����!�������!$������!-��$�������-�!�$�����$��������������� ��������!� �����!� � ���� ��-� ��� -��������!�� �����$����?��-����fq~~'����������� ��� ]��~��� 6������!� �$�����$� ��� �$����� ������!�$�!�� ���� $�����$`� �������� ��&��� ��$����!�$�!�����!$����$��������������!�������!�15N by ^��¢� �!� ���������!� ��� ���� ���� ����� ��!$�������$�� ]��]'� Q!��w����� �� ��!$�� ]��^��� Z��$��!�!�� �$� -��!� �$�� ��� ���&��� �!$����$� �!��������!������&��� ���!���!� $���� $� ���������$��$'�������!��������������!$'�!���$�������������!�!�� ���$�� ]��]'� X������ ��� ��� ]��]��� Y!�����!'�����!��$�$����$�-���$��������$�����$�(^�H�^]H'��^�H���$�-��!��������!�� �!�������$����$� $� � ��!$� ��� �$�����!��!�� -�����!������ ����� ���!�� !� �����$����� ���$�$���$�������$�!� ��� ��� fq~�'� �����$�!� �� ���� fq~����?���&��'��$������������������-���������HY"��!�&�!� �����!���������'� ���� �$������� $����$��&�� ����$�� �!� �����$����� ���� ������$� $����$� ������ $�����$� �-��� $��� X������ ��� ��� ]��]'�����!���>�������]��^'�����������]��_���
Bonelli’s Eagle (Aquila fasciata) is a medium-
35
H�-����$�����$��!���!����`$�.���$
1
$�>���������$���-���������H�����$��"$��!����� #���� .$�� ��� ���� ��$���!� #������!�!�����?����������fqq����Y�$�.�����!���������!��$�����!����w�������������fq��$�������������fqq�$��X������fqq�'�X���]�����!����$��������$�!�����$���$�!��!!�����$�����$�����L����Y!���!���!�� ]������ Y!� .�����'� ��!����`$� .�����������$� #������!�!� ���!��!� �!��$� !�����!$'�!������$���!����!�$���-�!$�!���� ���$� ������ ��� �����$� �!� � ���� &���������$�����$��!��!�������������$�>�����$��������$� �L�������� !� X��!���'� -��$�����������$'������-������$'������������$'��$$��������$� !� �����$�� !� ���$��!�����������$����!�����>�@�X���fqqf'�#��+!�>�������fqq�'� Y�>�w���� ��� �� ]���'� W!��&���$� ��� ��� ]���'����� ��� ��� ]��_'� #���/!� ��� ��� ]��q'� ]��q-��������������'� ��w�� ������ �{���!��$� ����)�$�� ��!�� ����������$� ��� ��� ��������!����� �!�����������������$�$����$��-������&����'������-�!!���!��$���-����!'�!����!����$$�����X���������]������Z��������'���!����`$�.�����$��$���-������������$$�$$�!��������������������������� � ��!$� �!������ -�� ��!&�!���!������!�*��$��!��$��-���$���-���$�!���$����������#����&��'���������������������$����$����territories have undergone great changes in ����!�����$������'������)�!$��!��������$�$�$����!$�*��!�������!�-!�!��!�'�!��!���$���!����!����$$����������$���$������$�����!����������!$� ���� ���$�������&����$�'�!� ����!��-���!�&��-��������������$�����$��$�-��!���������������Z��$'������!���!����!�����!��������������!����`$�.���������!$����������������� ��� $$�$$� ���� ����� �!� ������ ���$� $�����$����!$� ���!�� ���� !�$���!�� �����'� !� �$�������������!��������-������!��$����{��������$`������!���-��$��
Z��� ����$� ��� ���� $���� �$� !� !��$�$���� ��!����`$� .���� ���� ���!�� ���� -����!��$�$�!� &�� ��!&�!���!�� ������� !��$�$� !� !��&�����!���������$����!�$$����HY"�����$$�$$�!��!�$���!�$`� ������ � ��!$�� Z��� $������� ��$�
��� ���$� $���� ������ �f�� ��� $$�$$� ���� ���� �����!����`$�.����!�$���!�$�������{���!��-����!������������$��$�!����!&�!���!���������!��$�$@��]������$���-��$�-����$������&���$���f^�'��15N and �^�H���!�!�$���!�$`�������$@��^�����$$�$$��$��������� �!� $�-��!�$�$� �!�����$�������� $��������@�!� ���� ��� ��$�� �������� �$������� �� �����!�$���!�$����������������������������!$������!�$��$���-��-�������������!��$�$�
%�@-+&�
�������� ����!��]��~'����$�����f�������������-����!�����$������!����`$�.�����!�����!���!�����$���!�H��!@��f��^]«�.'��f��]�«�6���H���������������$�������$�-$������w!��!�����������$���������$�����$��!�����!���"���$�����!�$�$�������������!����{$'� !� �!&���!��!��� ������$� �!� -����!������������$� &���� -��� ����� �����$�!���&����� #������!�!� �-���$'� !� �!�����scrublands (Quercus coccifera, Thymus vulgaris, Pistacia lentiscus and ����� ���� ����������' ����!� �����$� (mainly Quercus ilex and Pinus� $���'� !�!��������� �����!� !� -����������$� ���$���������]�f����Z�����!�����������!�$��!����$� �!��� �����f�_� �����^���$�'��������!�!!��� ��!���� �!��!�� ��������� ���~�������
Data collection
.���-����!�������������$���!������-�����!��!���� !� ������ |�� ����w�� ���� �����������$�!���$�� �!��$������]� _�����-�����!��!����!������#�������$$�$$�����������������!���!� -����!�� ���&���� ������ �$���$'� !�$��������� ��!$���'� ��������!'� !� �!��-���!�-��&������Y!�����#����!�"����'��������w��!�$�$� ��!'� �$�!�� � $�� �!�� $����'� ��� ���������� ���$�!��'� !��-��� !� ����)����� ��� ���!�$���!�$��Z���������!�$���!�$��$��$������-��
36
�������f
�����&������!�����������$�!�-���������!������� ���� ���!�� ��� �X��� fqqf'� ����H7!���>�]������ "����� !�$���!�$� ����� ����)������� ^��� ��'� ����-��$� ���$$�� !�$�$� ��� �������� ^���������$� ����� ���� -�w� ��� ���� !�$���!�� ���� ����HY"'�$$���!�������$��������������!�$���!�$`�������$� ����� �����$�!���&�� ��� ���� ������!�$���!���������"�� ���� $��� ����'�������$������������������������!�$������������!&�!���!������!��$�$�� ��!���'� ����)������� ]� �w� ����� ����!�$���!�$���p���'�!�$�$������&�$������!����� � $���!� ������&�� ��� ������$�� Z��������'� ���assumed that our conventional diet study based �!��������!��$�$��$������$�!���&�����!�$���!�$`��������!���������!�����!�$���!���������
/���������� ��� ����� ��� �������� ����� ����
Z�����!&�!���!������$�����$�-$���!��������!��$�$�� ������$� ����� �!�&������ !��>��!����������$�����$���!������!����������$����!���$��!���!�&�����X���fqq_'�����H7!���>�������]������������$������&�$������)��!��!������� ��!��!�$� �����'� ������$'� -�!�$'� ���'� !��$�!�$���$����������������������������$������������!�������!������������!������$��������!$�$����$� ������$�����$���$����)���!����!����$$� !� ��!$����� $������>�� ����$� ���� ������!�������!���������!������$����������!$������� fq~_��� ����� ����� ��!����� ��� $�����$���&������!�&�����$$�-���
���������$��������������!����������{���!���)�!����� ��������$�� .�����!� �--��$�(Oryctolagus cuniculus�'� .��$�!� ��� $*������$�(Sciurus vulgaris�'� <������ ����$='� �����!$�(Columba $����'�X���������������$��Alectoris rufa�'� ;������������ ����$� �Larus michahellis�'�<������ -��$=� ���!��� ���&��� !� Z������and ocellated lizards (Timon lepidus��� ������� ����� !��>�� �� ���� ���������� ��&��� -��������!�� ���� ���*��!��� ���� ��� ����$� �!� �����)�!����� ������ �����&�� ��� ���� ����� !��-���
��� ����� ����$� ����� ��� ��� ]��_'� #���/!� ��� ���]��q-���Z��$$�$$������������ ��!$����!�$���!�$��� ���� ���������� ��&��'�����������������!����������!�!�� !��$�$� ���"�� ��� ����� ���*��!�����!$������!��$�!������&���)�������!'�������w���$� ���� ������ �����!�!�$� �������!�� ������ �!��������� ����� ���� ������ ����� ������!��[��!!� �� ������� ]��]��� "����!���'� ������������ H����!� �!w� ���������!� ��$�$�(rs�� ���� ��� �)�!����� ����� ��!$������!� �� ����������������&���
���"� ������ �������� ��� statistical ��� ����
6�$���!�� ������$� ����� ���>�!� �!���� ����� ��������!���!��$������!����6W?����]��#@��������������]��]'�X��$������ ]��q��!��&�!������������ ����]������L���$������!����$����{� ����������$�$�����������$���!�����&��!������-����{���$� �!� ���� �$������ ����$� �#�>��!�� ��� ���fqq]��� Z�� ������!�>�� $����$'� ������$� ���������!� �!��� !� �)�������� �!�� ������ �$�!��!� �������� ����� �_���� ����>���#���'� H��)����������'�#������!'�6�'�%H"��������!���������������������� ��*���!������!��H�-�$����$������^�����������f^��!��156��!�^������������^�H������� ���� �!� ��!� �������!�$� !� ������� �������-�$���!�� Y$������� !��$�$� ����� ��!������$�!�� �����!��� !��$�$��$������ ����� �$$�$�������������."�YX#H���$�!�����$��fff]��������!�6��ff�~������H�������!���!��>����������������������$������������$$�$������������&����W6�LWYYY��!��������Z��������$����H���!����'������!'�����!����"!��$�$���������������������H���!�����Z���!����H��&���$��������%!�&��$�������������!��
H�-��� �$������ ����$� ��� �)���$$����!&�!���!���� $� ���$� ���� ����$!� �¢�'������!�� ��� ���� �������!�� �*����!�� ��� ����X$����� �� X$�!��� � f¡� )� f���'� ������ ��is f^C, 15N or ^�H'� !� X� �$� ���� �����$��!�!��ratio f^��12C, 156�14N or ^�H�^]H�� H����$� �����
37
H�-����$�����$��!���!����`$�.���$
1
������!��� ��!$�� �!���!���!�� $�!�$�� �������� �����!���� �Q����� ���� f^�'� ���$�������!������!��"YX������15N and Canyon Diablo Troilite ���Z�� ���� ^�H�� Z��� ��$�����!�� �����$��!$� �����f^�'��156�!��^�H������¬���f�¢'�¬���]�¢�!�¬����¢���$�����&����
"������������!�&���$���H��������f^�'��15N !��^�H���������������������!�$���!�$������$����� �)������ ��!����`$� .���� !�$���!�$� ��$�� �!����� $��� !�$�� ��� �&�� $������ ����� �!�w�'� �����$����������������$�������&���$������$�-��!�$������� �!� ���� $���!�$������������ $������ ���������������!�����$�������&���$��������!���$��������!�$���!�$����������$�������������!�����$�'� ��� ������ � H����!� �!w� ���������!�test that only considered those territories ����������!�$���!�$������-��!��n���q�'�!�������!� ��������� � �!���>���!� ��$�� ��� $$�$$��������� �$������� $���������$� -�����!� $�-��!�$��{��������������)�������!����$���-����!��Z�� �� $�'� ��� �-��!�� ���� $����$� ��� !�!���!�&���$� �)������ �� �!��� ����� ���� ������������$�������������!��n���]��!�$���!�$��!���������������$�������&���$�������H����!��!w� ���������!�� Z��$� $���� �$� ������� f���������$� !� ���� ��$����!�� ���������!� ���§���!�$������ �������� 6�)�'� ��� �������� �������������!� ��� �!���>�� ���§���!�$� ��������� ������� $� �*��� ��� ��� ������ ��!� �����-$��&�����������!����§���!���!�$�-��!�$��Z��$����������!'������$��������&�����P�'��$����!��$����������������:��������$$�����!������$�������&���$�����������$������-�����!�$�-��!�$���!������)�������!����$���-����!�
��!���'� ��� !��>�� �������� �$��������� ����� !�$���!�$� �$� ������ ��� ������ ����$� �$������ -�� ���� ������� !��$�$�� Z�� �� $�'���� ��������� � H����!� �!w� ���������!���$��-�����!��f^�'��156�!��^�H� �����!�$���!�$������ ���� -����!�� ���� !� !�$���!�$`� �������!$������!�$��$���-��-�������������!��$�$��6�$���!�$� ����� ���� $��� !�$������������ �����considered a single statistical observation and
�����$�������&���$���f^�'��156�!��^�H����������-����!�� ���������� ����� �$������ �$�!�� ������!$������������$�-��!�$��
H���$����� !��$�$� ����� ��!����� �$�!�� X�$��������X���&������!�������Z���]�����!�H�HH�f�����H�HH'�������'�Y���!��$��
$��O?@�
/�������������
|�� ��!�������]������ ����$� �!� ����]�f�������$�!��>�� �Z-��� f��� Y!� ��'� _]�_�� ��� ����� ����$������-��$'� ��~�����������$'�!�]�_��������������$�� Z��� ��!� ����� ����$� ��!$���� ����������!$ �^f�f��'�������������� �!�����X��w�Pigeon (Columba livia�'� �����!� |��������!�(Columba palumbus�� !� H���w� ��&� (Columba oenas�'� �������� -�� .�����!� �--��$� �]��q��'�<������ -��$=� �f_�]��'� X�������� �������$��f^�f��'�.��$�!����$*������$����]��'�����������>�$� �]�_��'�;����������������$� �]�]��'�!�<����������$=��f���@������f��
Z��� ��"� ��&���� ��w�� ������ � ��!$�-�����!� !�$���!�$� ����� �{���!�� ����������$��Z-��� ]� !� ����� ]��� Z��� ��$�� ���� �����!�!�$�����!��� ���� _��_�� ��� ����� ���� &��!���� Z�����$�� �����!�!�'� ������ ����!��� ���� ���^�� ������� &��!��'� �$�����!��� -�����!� !�$���!�$��������������!$������!���������!$�$�����$����������$����$�������!����������X���������������$'�����������>�$'�;����������������$ !�<������ ����$=��Z��� $���!������!�!���)���!�� !� ����!�� ]��^�� ��� ���� &��!���!��$�����!���-�����!�����������!�$����.�����!� �--��$� $� ����$�� ��� <������ -��$=��Y!��'� H����!� �!w� ���������!$� -�����!��)�!������������!$������!����!�$���!�$����������������� ��&��� $����� ���� �!�w�� ��� �����!$��$� !����&���� ��������� ����� ���� ��� X��legged Partridges (rs���������'�P <������'���������lizards (rs������_~�'�P <�������'�!�;������������Gulls (rs�������_�'�P <���f���"�����!���'��������$�
38
�������f
�$�� � $��!���!�� !����&�� ���������!� -�����!���!$������!� ��� .�����!� �--��$ and “other birds” (rs�������]_'�P <�������
���"��������
Z���������������!� �$�������&���$� ��H��� ��������]��!�$���!�$�������]]�f�¢���f��^�������f^C, _���¢� �� f�]��� ���� �156� !� ��^�¢� �� f��^�� �����^�H�� Y$�������&���$���� �!�&���$� �������� �����{���!�� ����������$� $����� -��� �!��$� �������������������!�$�������^���?���&��'�������!�
that those nestlings hatched and reared in the $��� !�$������������ �� $��!���!�� ��$���&�����������!$������f^C (rs�����q^'�P °�����f�' �15N (rs ����q~'�P °�����f��!��^�S (rs�����q�' P °�����f�'�!����� ���$�� ���������!� &���$� ����� �!� ��� �$�$�$��!���!�������������!��)������-����!���distribution (P °�����f��
/���������������*���"��������
|�� ���!� � $��!���!�� ��$���&�� ���������!�-�����!��f^�� �!�!�$���!�$�!����� ���*��!������
�±²³�Hµ²¶·²¸ 6¹º»²±�¼½��Y¾²º¸ �±²¿¹²À¶³�Á�Â%������.�����!��--����Oryctolagus cuniculus� 151 ]��q.��$�!����$*��������Sciurus vulgaris� 28 ��]Undetermined mammal 9 f��@����������� 0__ 23*_�����6������!���$��w��Accipiter gentilis� 4 ���.�����!�?�!���-�>>���Pernis apivorus� 1 ��]Red-legged Partridge (Alectoris rufa� 71 f^�fCommon Pheasant (Phasianus colchicus� 1 ��]��������$��Galliform $���� _ f�fRock Pigeon (Columba livia� 12 ]�]�����!�|��������!��Columba palumbus� _] ff�^Stock Dove (Columba oenas� ^ ��_Pigeons (Columba $���� 92 f���Eurasian Jay (Garrulus glandarius� 12 ]�]���w�-�����#������Pica pica� ^ ��_Eurasian Blackbird (Turdus merula� 7 f�^Turdus $�� 1 ��];������������������Larus michahellis� 12 ]�]Common Cuckoo (Cuculus canorus� 2 ���.��$�!�����!�|�����w����Picus viridis� 1 ��]Amazona $�� 4 ���Anas $�� 1 ��]Undetermined bird 45 ~�]@����"���� 23` h1*h$�����Ocellated lizard (Timon lepidus� 14 ]�_
@�"�0*�����������!����`$�.����!�$���!�$����!������-����!��$�$�!'�$���!�$�����!��-���������������$�!����������*��!���$����'�-$���!��������!��$�$�
39
H�-����$�����$��!���!����`$�.���$
1
.��$�!����$*������$��!�������������s������_�'�P < �����'�$������$��$��!���!��!����&�����������!�-�����!� �f^�� !� ���� ���*��!��� ��� X��������Partridges (rs������_~~'������������Z-��� �� ��$�����
!��� ��������!�� ����� !�� ��������� ����� ����'������ ��&��$� ��� �^�H� ����� ���!� �!� ���� !�$���!�$������� �!� ���� ���� ����������$� ������ ;����������������$��$���!$����
6����0*���������!$������!�����-����!����`$�.����!�$���!�$'�����!�'�H��!'�$�������!��-���������!��$�$��Z)�!�������������$��������������������$���������$��������!����!�������H��������!��Columba $���¡�'�W���.�����!� �--��� �O. cuniculus¡�'� W�� �<������ -��$=�'�"X� �X�������� �������� �A. rufa¡�'� HQ� �.��$�!� ���$*��������S. vulgaris¡�'�ZL������������>���T. lepidus¡�'�L#��;������������������L. michahellis¡��!�W#��<����������$=��
0
5
10
15
20
25
30
35
CSP OC OB AR SV TL LM OM
Cons
umpti
on (%
)
Taxonomic prey categories
@�"�1*����������������!$������!��������!�$���!�$�������������������&��'�-$���!��������!��$�$���H��������!��Columba�$���¡�'�W���.�����!��--����O. cuniculus¡�'�W���<������-��$=�'�"X��X�����������������A. rufa¡�'�HQ��.��$�!����$*��������S. vulgaris¡�'�ZL������������>���T. lepidus¡�'�L#��;������������������L. michahellis¡��!�W#��<����������$=��
TERR CSP OC OB AR SV ������ZL �����L# OM1 ^^�^ ^^�^ f^�^ 0 ]��f 0 0 02 ]��_ ^^�^ ]��� ��� ��� ]�_ 0 ]�_^ ���� f��� ]^�� f��~ 0 0 0 ]�_4 ^�~ ^��] _�^ ]_�_ 0 f��f f]�� _�^5 ���� ~�_ ^f�^ ]�q ~�_ ]�q 0 0_ __�� ^^�^ 0 0 0 0 0 07 29 ^~�� _�� ]��~ 0 0 0 08 ���q f^�� q�~ ��~ ff�~ 0 0 29 29 ^~�~ f_�f f_�f 0 0 0 010 ^��� ^��� f��� ��f ��f 0 0 011 f^�_ f~�] ^f�~ ]]�� ��_ q�f 0 012 ]^�_ ]��_ ^��^ ��q ~�~ ]�q 0 ]�qf^ ^��f ���� f��~ ^�� 0 0 0 014 ]_�� ]��_ ]^�� ff�~ ~�~ ]�q ��q 015 ^f�� ^��] ��� 20 ��� 0 0 0
40
�������f
&=�/O��=+A
Z��� ���� ��� ��!����`$� .���� �!� ����!�� ���!������!�$���!������������������!�����������$�>�� -��$� $���� $� �����!$� !� X��������Partridges,� ����$� �!����!�� .�����!��--��$� !� .��$�!� ��� $*������$'� $� ����� $�� &������ ��� ��$$� ���*��!���� ��!$���� -��$��;������������ ����$'� ���&��� !� Z������!��$�!���� �������� ��������� ��>��� This diet �����$����!� ����� ����� ���� ��!���� � ��!$����!� �!� ������ ��$���!� .�����!� ��������!$'������'� �&����'� �--��$'� �����!$'� �������$, !� ���&�$� ����� ���� ��$�� ���*��!���� ���!������ �X��� fqqf'� #��+!�>� ��� ��� fqq�'� Y�>�w������� �� ]���'� W!��&���$� ��� ��� ]���'� ���� ��� ���]��_'�#���/!�������]��q-�'�!��$������������$������������$��$���-����������#������!�!���$���$��������H��!�!���!��'��������--��$���������$�����!�������!$������!���������!$�!�<������-��$=��$���������#���/!�������]��q-��
6����1*���!����������!�!��!��$�$�����)�!���������� �������� ��!$������!� �� ���������� ��&���������!�!��f�!�]����)�$�!�;�)�$'���$�����&��������&��� �!�������!� �����!�� ���� ������ !����!$��!���� ������ ���� ��� �H�� ������!��Columba $���¡�'�W���.�����!��--����O. cuniculus¡�'�W�� �<������ -��$=�'� "X� �X�������� �������� �A. rufa¡�'� HQ� �.��$�!� ��� $*������� �S. vulgaris¡�'� ZL���������� ��>�� �T. lepidus¡�'� L#� �;����������������� �L. michahellis¡�� !� W#� �<������ ����$=�� H���� -��w� $*���$� �����$�!�� ���*��!���� ��!$���������!�$����-��w�������$������$�!����$$����*��!������!$���������
6���� 2* Y$������� &���$� ��f^�'� �156� !� �^�H�� �����!����`$� .���� !�$���!�$�� ��{���!�� $��-��$� ���$$������ ����� �{���!�� ����������$� �n� �� f��@� !�!������������$�������!�$���!�$������156�&$���f^�'��-���15N &$���^�H�!������^�H�&$���f^��
41
H�-����$�����$��!���!����`$�.���$
1
In our study, the PCA suggested that the ��!$������!� ��� ���� ���� ���!!�� ����� ����$�������!$�!� �--��$��������!�� ���� �!�w����������������$�����$�������)����'����$������������$������ ���� ��!$������!� ��� �����!$� �� ��������!�w�� ��� ����!��&�� ����� $�����$� $���� $��������$� ��'� ��$$� ���*��!���'� ;������������Gulls, ocellated lizard,� !� $���� ����$��H�������'��!����$������������$��������--��$ �����!��� ���*��!���� ��!$���'� ������ ������$�>��-���$�����$�����������������!���Q�����!$��!����������!����`$�.���� �!���$���!�.������$�������-�����!����!����$�������������&�����!��!����� -�!!��� ��� �--��$� !� ���� ���$�!��� �������!��&�� ����� $�����$'� �!� ��!:�!����!� ���������������� �!&���!��!��� ������$� �#���/!� ������ ]��q-��� ��!$�*��!���'� ���� �{���!�� ������� ��!$����!��!�����$����������������������&����������w�����!p��!���-�������������������!������!�����������������$������!�����������$'��!����!���-���'�!�������!$����!��$���-����!�
H�-��� �$������ $��!����$� ����� !�$���!�$��)��-���� -��� �!��$� ���� �he three elements ��� ��$���� ��f^�'� �156� !� �^�H�'� � �!�!��that���������������������&��$��������)�!���������� ����$� ��&���� -�� ���� ��!&�!���!�� �������!��$�$�� ��!$����$� �!��������� ��-�!� �!��������� ��$$��$� ����� !� �!���$�� ��� ���!� f¢�in f^�������&����������� �����������]�����!�$��
���� ���� �!��� ��� �f^C observed in our study �^��_¢�� �$� ���--��� ��� ��� � ��������!���$��!�w�� ��� ����� $�����$� ����� �{���!�� ��-�!��$�������$��!����$�����������fqq����"����!���'���� ���!� � $��!���!�� ��$���&�� ���������!�-�����!� �f^�� !� ���� ���*��!��� ��� .��$�!���� $*������$ �!� !�$���!�$`� ���'� $� ����� $� �$��!���!�� !����&�� ���������!� -�����!� �f^C !� ���� ���*��!��� ��� X�������� �������$��Y!����$��!���'� -�!!��$� ��� ���$�� ���� �����$�����$���������������&���������!�!���!��-��������$'������$*������$�����������!��!�����$�������������$� !� �������$ more abundant in ���!��-���$��!�����$��������X���������fqq�'�#��$� ]����@� ���$�� $$������!$� $����$�� ��������!��$�$�����f^�����-��������!�������������� ��!$������!� !� �-���� ������$� �� ����������������&����Y!������$�����!������!'���!$����$���� ��������� �!������ �!� 156� -�� ^��¢� �����&�������������������$��]��]'�Q!��w���������!$��]��^�'��������������$���������������&�����$����!���� ���������$�����$� ���-��$$�$$�� �������]������Y!� ���� $���'� �156� �!��� ����� ^���� ��� ~�]f¢'����� $����$��� ���� ���� ����� ���� �����!� ����$����$������!����������$�����$����������$�������{���!������������&��$��Z��$��$�$��������-�� ���� ���� �!��� ��� ����� $�����$� ������� -������ ��!&�!���!�� ������� !��$�$'� �!����!�����-�&���$� ��--��$�'� ��!�&���$� ������!$�'�
CSP OC OB AR SV ZL L# OM
�ÃÄCP-value
���ff��f]~
���fq�����~�
�������~��
G`*h__ `*``j
`*jhj`*`1_
���]�~���^�^
���fqq������
���f~^����f�
�ÃÅNP-value
���]���q^�
���]]~����f�
��^����]�f
����qf������
���^�����]��
����^_���~q~
�����]���~~f
�����f���f��
�ÄÆSP- value
���]f��q��
���fq_����~�
�������~��
����^q���~~q
���^^~���]f~
����_����~^f
���f�������_
����_������������������~�
@�"�2*�H����!����������!�&���$� ��s�� �������������!$�-�����!��������!�$���!�$�$�������!��-���������!��$�$�������������������&���!�!�$���!�$`��$�������&���$���H��������!��Columba $���¡�'�W���.�����!��--����O. cuniculus¡�'�W���<������-��$=�'�"X��X�����������������A. rufa¡�'�HQ��.��$�!����$*��������S. vulgaris¡�'�ZL� ��������� ��>�� �T. lepidus¡�'� L#� �;������������ ����� �L. michahellis¡�� !� W#� �<������ ����$=���H��!���!�����������!$��P < 0.05�����$���!��!�-��������
42
�������f
$���!�����!$����$� �����$��$�!����&���'�!� �&�!� ����!���� $�&�!���$� �;����������������$��� ��!���'� ���� �$�� ��� �^�S in dietary $����$� �$� -��!� �������!�� $� � ��!$� ����$��!���$��!�� -�����!� �����$����� !� ���!�������$�����$�������$�!�������fq~�'�#���!��������]��q��� Y!� ���� $���'� ������� $��!����$� ��� �^�S ����� ���!� �� ���� ����������$� ������ ;������������ ����$� ����� ��!$���'� !� ���� $�����$��$� ���� �!��� ���!�� ����� $�����$� ��!����� �!������������!��$�$��"�����!���'��^�S signatures ��� ���$� ����� $�����$ ����� ���� $��� $���� ����X��$� ��� �� ]��q�� $����� $������ $��!����$���� ���$�� ���!� �!���!����`$�.����!�$���!�$� ������!$��������Z�����w����$��!���!�����������!�-�����!� �^�H� !� ���� ��!$������!� ��� ;����������������$����--�����$��������������������������$���!$�������!���]����f������������$�
W��� �!����������!� ��� ���� SIA based on the ���� �����$����!� ��� ��!����`$� .���� !�$���!�$����-������!��������!$���!��-���!��-������-�$�$��"� -$��� $$������!� ���!� �$�!�� HY"� �!�����$$�$$��!�����!�������$� �$� ���� ������!������$�����$��&���{���!���$������������$����!��������� ��� ��� ]���'� # ���$� �� #>�����2004��� ?���&��'� ��� �� !��� !��>�� �$������������$����!� ��� ����� $�����$� !� �!$��� �$���!������ �&��!��� ��� �&����� ���� $���-������ ���HY"�$����!$�����!�����!����������$�'������f^C, �156�!��^�H����!�$���!�$�������!���$���!�����$���!�$������������$��������!������-���!����� �)������� ��&�!� ���� ��!����`$� .����!�$���!�$� $���� ����� ����$� �X��� fqq_�'� ������$���$� �!��������� ���� �$�������$��!����$����!�$���!�$� ����� ������ ��� ���� ����� ��!$�����$����$��"!���-:�!�������fqq�'����������fqq�'�"��:�� ��� ��� ]��q��� H���!'� ��� ��$��� ���������f^�'� �156� !� �^�H� ����� ��������� ����� �������!$������!�� Y!� ���'� ��� ���!� $��!���!�����������!$�-�����!��f^��!����������$�����$'�$������$�������������� ��!$������156�!��^�S �-�&���
Y!�����!�����$'� �����$�����$�-��� �$�����$�
�!�&�!������!��$����$��$�-��!��!���$�!�����$�� $� � ��-�$�� ����� ���� ���&��!�� ��!��������!�������!��!�-��$`������!���-��$�!���������� ������ $������>���!� �� -���� ���� �!�&����!� ��������!� ��&��� ������� ]���'� ���!��w� ������ ]��]'� X�-�!$���!� �� ?�-$�!� ]���'� Y!���� ���������]��~'�"��:��������]��q���?���&��'������$�������$����$��&������$���!������$`��������-��$� �-��� $���X��������� ��� ]��]'�����!���>�������]��^��������������]��_�'�$������&!���$����HY"��!�$����$���������$`��������������������$�������$��!���$�������W���$�������&���������$��������!���&���$������$�������$��!����$��!� ��!����`$� .���� !�$���!�$�� W!�� &!���� ����$������� !��$�$� �$� ���� ����� ��� �&�������$�����������-�$�$�������!����$$�������������!&�!���!����������$�������)����'��$��������������!�$���!�$`� ������$���������$�!���&����� ���� !�$���!�$`� ���� �&��� ���� �!����� ������ �����$$��� �&������!�� �Y!���� �� ������� ]��~�'������$� ������$� ��� -�� �����$�!���&�� ��� �$������������������������!����������������������#����&��'� �$������� �� �!����� -���� �����digested and absorbed, and may overcome the �&��� ��� �!��������$�!����!� ��� �����!� ���������$�$$�������������!&�!���!������!��$�$��Y!���� �� ������� ]��~��� Y!� ����$� ��� �{���'� ����������� !��$�$� �$� ����� �������!$���!�� ��!��$�������!��$�$��HY"�����$�������$$�$$��!����� �!�&���`$� ���$'� $'� ���� �)����'� ���!�������!����������-�����!�$�-��!�$����-�����!����!�$�!�!�$���!�$����!���'�����������!��$���� $����� ��������!����� �!� ���� �����$����!��!�-����$$�������HY"���������������]��f'�X�-�!$���!� �� ?�-$�! ]���'� ������ ��� ���]�f��@�-��!��>�!�������$������������$����!����!�$���!�$`� ������$'� ��� ��� -�� -��� ��� ��!������������� &�����!$� �!� ����� -�!!��� �� �������������� ��&���� Z��� �:��� �$&!���� ���HY"� �!� ������ $����$� ������ ��� �� !��� w!������� �$������� ����� $��!����$� �$� ���� ��� �!!����$��!���$�� �!�&���� ����� $�����$� �!� ����������$`�����
43
H�-����$�����$��!���!����`$�.���$
1
#������!�!� �!$���$� �&�� �!����!��������!�� ��!��$� �!� ����$� ��� ���!� ���&����!� ���� �)��!�� ��� �{���!�� ����$� ��� �!� �$���#���$� fqq^'� ������ ��� ��� ]�f��'� !� $������!��$� �&�� �!p��!��� ���� �$���-����!�!� -�!!��� ��� ��!����`$� .���� ����� !���!��� ���� ��!$��&���!� ��� ���$� ������ $�����$��W!��&���$� ��� ��� ]���'� #���/!� ��� ��� ]��q-��� Y!����� $���'� HY"� ���&�� �$����� ���� ��!�����!��!�$���!�� ��!����`$� .���$`� ���$'� ������ �����p���� ���� -�!!��� !� �$���-����!� ��� �����at the territory level��Z��$'� �����������!����!���� HY"� �!� � ������� -$�$� �� ���� ���������� ��&������-���&��-��������������!�����!��!����!������� -��������� ������!$���� -�����!� ��!����`$�.����!���$�����'�-����$������������!��$��!�#������!�!��-���$�!����$�$���$����������$������� !��$�$� ����� ���&��� �������� �!$����$�!� � ������ �!��$�!�!�� ��� ���� ���������������������!����`$�.���$�
,/DA+B?�&8%�A@�
|����!w������������H��������#�!�!�������$� `"��!�$� X���$� ����� ���� �������!�� ��#���"�-��!��Y�?-���������������!�������������!�� ���� ����� ����� ���� ������w� !� ��������-�!�� ���� !�$�����{$�� �����$$��!� ��� �!�������$� �$� ��!��� -�� ���� H��&��� �� ��������/��� ��!� ����� ���$� $��� ������!��� |�� �$����!w� ��� Z��)���'� ��� X�-��'� X�#�� #���/!'�!�.��"������������H���!�����Z���!����H��&���$����������%!�&��$�������������!� ���� ������������!� HY"�� |�� ��� �$�� �������� ��� ��� H!���'� X��#���!�'� !� ��� X�+��>� ����� ���� �������!���� �������� "!���� ��� ���� %!�&��$���� ���������!� ���� ��!��!��� ����!���� $������� �������������$� �!� �$������� !��$�$�� #�� L��w������&�$�� ���� .!���$��� ��� X�$!�� �$� $��������-�� � ���������� ��!�� ��������!��� ��.����/!'� ��-���!�� �� 6&����� Z��$� ���w��$� $�������� -�� "��� `.$��$� 6����$� ���� �������/� �� ������!'� #�*���� Z����$� H�"��
!� ���� ��$����� ���:���$� ��L]����_�~��� !���L]�f��f���_ ����� ����#�!�$�����������!�����Y!!�&��/!��|������!�-����������$��$�����!�#��+����È!��������������$��������|���$����!w�������!�!����$��������$����������!�$'�������������������&���������&��$��!$�������$��!�$������
$�6�$�A/��
,���"9X���,*� -���������� )*� ?��5�� D* >A������*��fqq����������&�����!��!���������)�$�(Alopex lagopus�� �� !� !��$�$� ��� $�-��� ��-�!��$�����$� Oecologia, qq'�]]_�]^]�,��;9�� %*�*� ����� <� &*=*� %��������� ?*,*�8���U��,*,*>&��$����*6*��]��q��Y!�&������&��� ���� &�����!� �!� ����� $�����$� ��� ��>���!�����$������!�����"!����.������'��~'�~�~�~�_�������� �*�,����� /*�*� B������� �*� 6�����$*,*>%� ?���-*��]������������!�!����������!����� ������ � !�&��� ������� �$�!�� $�-����$������!��$�$������!�����"!����.������'��^'�f����f�f]�������� �*� @�������� &*$*� )�������� $*,*�B��������*�-����D*/*�8����/*%*�E������*/*�$�����*)*>6������$*B*��]��f��"!!���&�����!��!������Hw�����$����� ������!�����������������$�����$�!�������!��!�$�-��$�revealed by combining dietary !��$�$����!��'�f�^'�~�]�~�q���������*�B��������*�E������*/*>6������$*B* �]��]�� �����$� ���� �!p��!��� $$�������!����$� !� ������!���!� ��� !������!� !� ��-�!�$�-��� �$�����$� �!� &�!� -���� !� ������$��Physiological and Biochemical Zoology, 75, 451-��~�� <�� �*-*� AH���� �*-*� =������ �* >��������� �*$*� �]����� ������������ $�-����$��������156�!��f^���������!���!��!������!�#����$�!�������$�-��$����!��' f�q'���f���_�����?�� =������������ �]����� ���$� �!� .���������������!� �$�����$'� ���!$� !� ��!$��&���!�$���$�� ���L���� ��!$��&���!� H����$� 6��� f]'�
44
�������f
��-����'�%��������� <� &*=*� K���� ?*-*� 6���� � #*,*�&����� #*%* > ����"M <� $*� �]��]�� #�$���!���!�&������&��� ��$������ $������>���!��.������'�~^'�]q^_�]q�f���� �� $*� $��� #*� @����� ,*� T�.���� �*?* >/������/*��]�f���?�����!��$�!�� ��!$����$����� �$�� �!� ����������� ��!����`$� .���$� Aquila fasciata��Y-�$'�f�]'�f���ff������� @*8* �fq~_�� #����$������ ��!�������!���� ������$� !� ������� �����!�$� ��� ���������-��$����:���!�����������w�!�'��_'�f~f�]�������� ,*� %� ��� A*� $������ K*� /����� E*�-�"��G%��� ?*� A�"� �� #* > &�U�� K* �]�f��� X�$��!$�$� ��� �����!� ��>>�� �Buteo buteo�� !� .��$�!� ��$����� �Falco tinnunculus����� �!� �$�� ��!��$� �!� ����������� �!$���$������$���!���!����"����������'�.��$�$���$�!�.!&���!��!�'�f^~'�f�]�f�q�/���� �*� $���� 8*B*� &������ /*#* >/��� �����6* �]��_� ������!��$�-��� �$�����$������ -���!�������$� ��� �$������ �!���$��������!�������!$�� .��������� "��������!$' f_'� f~q^�fq���/��������� ,*� 6����� %*8*� -�"���� D*,* >/�����#*%*��]�f�����!��$��!�����!�����������$����!����������������f�����$��������$$��������������w���������Y�.H�����!�����#��!��H���!��'�_�'�f�f��f�]��/��H����� D*� % ������� $*,* > ������� �* �]��~��"��������!$����$�-����$����������!�*��$���� ���� �������� ��� ����$�� #���� X�&���' ^~'�~��f��� ��-����#*��������,*>���������#*V��WVfqq���?!-��w��������-��$������������'�Q���]��6���|���� Q������$� ��� ���!������� L�!)� .����!$'�������!'�H��!�&������.� ?*� %���� ��� B*,*�������� A*%*� ���.��� #* > -�"���� D*,* �]��^�� X��������&�� $����$$'� �!&���!��!�����!���!!�$'� !� �������� $���$� ��� !�$��!�����.���$��!��$���!�6�����!�!'��!������!�����X�����X�$����'�^�'�]�q�]f~�
8��G��� �.�#*%*�]�����.�����������������������$��!�-���������$$��!�������������$����� 7�����>��� �������� �Hieraaetus fasciatus���!� �� ���&�!��� �� ��!� �H.� �� .$�����"����'���'�f�~�8��G��� �.� #*%*� %����� %*� +���� %* >���������#*�]�����"�!�!������$�������$����$$����-����!�� �!� � ��!����`$� .���� ��������!� �!�$�����$�� H��!�� � -$�$� ���� ��!$��&���!��������������!$��&���!'�ff~'�_~��_q��8�� �*� � ���<� /*?* > -���� %*E*� �fqq���Y!����������!�����!���&��$�����!�-������������&��!��������$�-����$������!��$�$��.������'��~'�]]_^�]]__�-�"����D*,*�fqqq��H�-�����-�!�!�!������!��$����������$����$�!�-���������$�����!��!����������$����� -����$�� ���������!$� ���� �&����!���������� ������!$���$� !� -����!�� �����!$��Condor, f�f'��qq�~���=.<����*���<��������&*�*>E�� ����/*8*�]�����Z����������������!����`$�.����Hieraaetus fascitus� �!� �����$�� ���$� �~f��~�� in X��. ��!������� !� ��%�� #��-���� ��$�'� X����$�����������������!�$��������|����|��w�!���������!����$�����������##.'������!'�����!���=���� $* > ������� �*� �]��~��"��������!$� ���$�-��� �$������ !��$�$� ��� &�!� ��������� Y-�$'�f��'������_f�#�<�� �6*%*>&��"��%*�fq~���"��������&��!��$�$��������!�����������!$���$�!��������������$����������!�����$$��-���$����&����-����������$� �{���!�� �!� $�����$� ����!�$$�� ��$�$'����������!$'� !� ��!$�*��!��$�� W�������'� �f'��_f���]�#��������� )*,*� �]��]�� 6����� "�����!� ���$��Smithsonian Institution Press, Washington, DC, %�H�"�D�Z��� @*�*� ������� �*,*� D�� <� �*@* >������,*@*� �]��_�� H����� $��������� �!� ���� �������Y�������.���$�Aquila heliaca��!��>w�$�!������!�����"&�!��������' ^�'��q��_���D���� #*6* �]�����H�-��� �$�����$������-�!�!�!������!��!�����$�������&�!�!������!�
45
H�-����$�����$��!���!����`$�.���$
1
�������� ��������� �!�!� ����!�� ��� £������' �~'�f�]��D�����M<���*>A��������D*�fqqf��6��������!���!����!����$��!$�$����w�$����$'�H���������W��$'� !� L�!������ W��$� ��� &���� �!$����$��.������'��]'�~f��~]_�D����� -*$* > -�"��� -*D* �fq~~�� H�������!���-�!��$������$����$����������-$�����$�^f��^]]�in���Q����!!���!���#��L�#��!� ��$�'������ !� $�-$�$��!���� �����!�� ���������������$�����&�$��%!�&��$�������������"����������"$$������!'������'�"�'��!�%�'���� �* �]���� ������ ��:� Alectoris rufa. Pages 108-109 in� ��� .$��'� Q�� ��������'� L�������!$'�!�H��?���!����$�'�"���$���$������$�!����!�$� �� ����!�� �fqqq�]��]��� Y!$���������¦� `W�!�������� �Y�W�� !� L�!)� .����!$'�������!'�H��!�%�����/*&*�� �����%*>#�<�� �6*%*� �]����������-��$�����$�f]q�f�f�in���#������!���L�����$���!���$�'�X�������$�����!��!����!������!�*��$�� ?!���w� ?��$�� ��-��$���$� LZ�'�H�����'���'��!�%�����.� #*�*� ��� �.� %*,*� /������� &*> ��� �.� #*,* �fqq��� X������ ����!����� ��l’aigle de Bonelli Hieraaetus fasciatus durant �� ������� �� � ���&��� �$� :��!�$� �#����'�.$��!����"��'�_]'��^��~�%�U�H�� �* > %�.����� ,* �]����� "��������� �&�����!� ��� �!����������!� &�����!���� �f^�� !� �$������� �&��!��� ��� �!�&����$������>���!��W�������'�f��'�^_f�^�f�%��� #*-*,*� �fqq^�� Z��� ��!$�������!� ���������������!$���$��!���$���!�.�������Z���H���!������Z����.!&���!��!�' f]q'�f�f�fq��%�.������-*�6�<����%*>D�"����K*�fqq]��f^C and 156��!������!�������$����������$����ff�$�����$��������-��$��.������' �^'�f^qf�f^q��%�����%*����������#*���� �.GT������#*,*>8��G��� �.�#*%*��]��q����������!�!�-����!��Bonelli’s Eagles Hieraaetus fasciatus���$� ����!����$����$������!�H��!������H���'��_'�f�]�f�_�%����� %*� ��� �.GT������ #*,*� $��� #*�
8�� ��G/�������#*,*�8��G��� �.�#*%*�)�����?*� ��������� #* > ����� )*� �]��q-�� L����$����$������������� $����$� �!� ���� ���� ��� ������������� -�� !� ������!�� �!�������$� �$�$�� �����$���!�����������!����������������' ^_'�f��]�f�f��%�����$*�#����?*�%�������=*�E������,*>�������/*��]��q� "��������$�����������������$�!�!���!����������������!����$����!$���������� ;������������ ����� �!� !������$�� H��!��Marine Biology, f��'�������^�AH����=*��fqq~����������!���������!��!�-��$��"���������$$'�H!������'��"'�%�H�"�+�������� &*� )���.����� #*%* > /����J. �]����� ����� �!$���'� ����� �����-������ !������-��$�� �����$�������!����`$�.����!�������!$��&���!���$���$��������������!$��&���!'�f]^'�fq�]��)����� ?*� �9�� )*� )���� %* > /�� �� ��6��� ��?*��]��_��|����������$��w�����$���������� Z��� �$�� ��� ��!����`$� .���� !� �����!$������!�����"������.������' �^'�f����f�~_�)������ �*6*� ?��� &*#*� 8��"��� /*-* >%�����.��$���/*��]��^��.{���$���������!��������$����!� �!� ���� �!���������!� ��� ������!������!�!���-�!�!� �$�������$��!����$� �!�!� ��!�&����$� $�!�-���� W�������'� f^�'� �f_��]^��)�������*#*>6����*�fq~���H�-����$�����$��!����$�$���� $����$�� "!!��� X�&���� ��� .�������!�H�$������$'�f~'�]q^�^]��)������ �*#*� -�H����� $*B* > 8����U� $*-*�fq~���#��������$�-����$�����$��$��������������p��� ��� ���!��� � ��� �!� �$����!�� ���� ��-$��Science, ]]�'�f^_f�f^_^�)���� &*%* �]��]�� %$�!�� $�-��� �$�����$� ����$����������������$����!������$'������$'�!�$$������!��.������' ~^'���^��f~�J����� 8*)* > D����� %*#* V��W �]��]��.)������!��� �$��!� !� �� !��$�$� ����-������$�$�� ��-����� %!�&��$���� ���$$'���-����'�%���$����� $*� $����.� 6*� ������� /*� #���� ?*
46
�������f
> $��.� ^*� �]��q�� ����!�� �������� ��� ;������legged Gulls Larus michahellis� �!� ���� ��$���!�#������!�!�����������&��$$�$$��!���$�!����!&�!���!�� !� �$������� �����$�� #��!��.�������������$$�H����$'�^��'�]~q�]q��$��� #* �fqqf�� L¥¦���� ��������� Hieraaetus fasciatus� � ����!��� $���$'� ������+� �����'�-�����+��������������������+�����������$�$'�%!�&��$�������������!'�������!'�H��!�$���#*�fqq_����$�$��!�����$���������$��!�������!����`$�.���������!�����|�������#!����!�'�_�'�_^]�_^~�$���#*��]�����(�����>����������'�Hieraaetus fasciatus. Pages 154-157 in� "�� #����'� �����!>7��>'� !� �����"���!>� ��$�'�L�-��� ��:�����$� &�$� �� .$���� �������/!� ��!���� ��� ������&��$��H.W��������'�#���$��� #*� )�(�5� #* > $������.G@�9���* #*&* �fqq��� .$*����� Sciurus vulgaris. Pages 45-50 in� ��� X��>�W���� !� "�� "������ ��$�'� .�$���!$� ��+���$� �� ����!�� ��"!����� L�!)�.����!$'�������!'�H��!�$��� #*� @����� ,*� ������ ,*� ������ ,* >)��������^*��]���� ��������������Hieraaetus fasciatus. ���$� f~]�f~^� in� ��� .$��'� Q����������'� L�� �����!$'� !� H�� ?���!�� ��$�'�"���$���$������$�!����!�$�������!���fqqq�]��]��� Y!$������ ���¦� `W�!�������� �Y�W�� !�L�!)�.����!$'�������!'�H��!��$� ������ 8*� �fqq��� ��!����`$� .���� Hieraaetus fasciatus. Pages 184-185 in���#��Z��w���!�#����?������$�'����$��!�.���������������!$��&���!�
$���$�����L����Y!���!���!�'���-����'�%���$���� 8*B*� &������ /*#* > /��� ����� 6* �]��]�� ����!� .���$'� ����� ���$'� !� �!$������!�&���$�� ���� �)����� $�����$� ���!� !��&��������$��!����������������!�$��������6���!��"����� ��� H���!��� ��� ���� %!���� H���$� ���"�����'�qq'��qf��q_�$�"������&*$*>-�"����D*,*��]����������-��$� ��� -� ��p��$�� !���� ��&���!�� � ��!$�!� $�-��� �$�����$�� Z��!$� �!� .������� !�.&������!'�fq'�]�_�]_^������������ %*� ����� ,*� ?���4� ,* >���������� E*� �]����� X�$��!$�$� ��� !� &�!�������� ��� &�����!$� �!� ����� �!$���� �� ������������������.������'�~f'�]�]~�]��f���� �.� $*� %���������,*� 8��.��.� ?*%* >+����#*��]��~����$�$��!�����$����!�������$��!� ���� H�!�$�� Y������� .���� Aquila adalberti��W�!�$���!!��'�~�'�~]�~q�E����<�����%*,*>)��������*�]��^��H�����$����&�����!��!���!$����������156��!������!��������!��$�$��W�������' f^_'�f_q�f~]�E����� �*/*� ������� �*� %� /���� <� ,*�$�� ��!�A*>6������$*B*� �]��^��"$$�$$�!������ ���� ��� ����� Hw�$'� Catharacta skua, using �&���{���!�� ����!�*��$� ������������'�]_'� ]��]_�
Received 4 February 2011 "�������f^�����]�ff
.���������������w$��
47
H�-����$�����$��!���!����`$�.���$
1
48
/���������������������������;��������� ����������������������"���������
����������� ��Aquila fasciata
Resumen
L�$� !7��$�$� �� ���� $�!� ��!��!���$� ��� ��� �$����� �� �� ������+� ��/��� �� �$� &�$'� �� ��
��!���-���/!�� ������������ ��$�!7��$�$��� �$/����$��$�-��$���$���������!����!� �$������$��$�
��$������$��$����$��$��/����$��!��&������������&�$�����$'�*����-������!���$����
!��>�����!��������$���!&�!���!��$���������!7��$�$�������/���$��.!��$����$����'� $��
�����!��$��$���$�����!$���������$$��������$���7�������������Aquila fasciata calculadas
���!���!7��$�$�������/���$� ��!� �����!�$��� +���$���-���$���������$� �$��/����$���)��$�
�HY"X�������>!���f^�'��156����^�H�����$��!��$�����$��.��!7��$�$�������/���$���$��/�*������
��!�:����������Oryctolagus cuniculus'��$�����$�����!������!������������>�Columba palumbus
�������-�&+�Columba livia�����'�������>���:�Alectoris rufa'�&��$��$�����$����$��������$'���
�&�������������Larus michahellis������������:��������Sciurus vulgaris������!��$����!�����$�
������+$������$$'��������*��������!�$�������!$����������!$������/!����������!�HY"X��"�
!�&�������-���/!'��$��$���$�������������!$���������$$������!�$������$�$���!����!7��$�$�
�� ����/���$� ��!��� +���$� ����� -���$�� �� HY"X�� "� !�&��� �� ����������'� ��� �������!��� w���
��!������$��/�-��!���!���!����!����$������!�������!$���������$$��!����+���$���
-���$���HY"X��"�!*�������������!�������������/!� �!����$����$��/�������!���!����!����
�����$�����!$�������$��$����$$��!������$���!7��$�$'���$��������!��$�����������/!��!����$��
�����������+������$�����$�������$����!��!���!���!���$��!�����&��!������!$����
����!�:�$'�����$����&���$'���!��!���!�����!���!�������$��$���$����$��������$���
����$����!���!��'�����$��$���$�����!$����������>�!����-����!���!����!���������$��
6��$���$���$����$�$������!��!�-��!���!���!������-���!��$��$���$�������������$������$�
��7�������������$���!�!7��$�$�������/���$���HY"X��!�&�����-����!���'��!���!������'�
�!�&�������������'����!��������������$������$��$��/����$���)��$������!�������$����$$�
terrestres y marinas en la dieta de aves ����$�
X�����!���-�-�����7��X�$!��#���'� ��'� ?��!7!�>�#�+$'� "�'� X��'� ��'� ���$'� ��'� Y!���'� X�� �� ������'� H�� �]�f���
������!�� ������� !� $�-��� �$������ !��$�$� ��� !�$���!�� ��!����`$� .���� Aquila fasciata� �����
Ibis'�f�_'�f�_�f~~���
49
1
/������������������"�����������������������������������Aquila fasciata diet
JAIME RESANO-MAYOR1'�"6ZW6YW�?.X6(6�.£�#"Z�"H1'��W"6�X."L1,
�X"6�.H���"X¨H1, RICHARD INGER2���HZ%"XZ��."X?W�^
1Equip de Biologia de la Conservació, Departament de Biologia Animal, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 643, 08028 Barcelona, Catalonia, Spain. 2Environment and Sustainability Institute, University of Exeter, Cornwall Campus, Penryn, Cornwall TR10 9EZ, UK. 3Centre for Ecology and Conservation, School of Biosciences, University of Exeter,
Cornwall Campus, Penryn, Cornwall TR10 9EZ, UK
,��@$,/@— �����!��$�$������!�����������$�������&�!����������������'�!�$�-����$������
!��$�$��&�����!��!���$�!����!���-����!��!������$���������$�������$�������$����$��&��$-
$�$$�������������������$�����$'������������������*��!����!��$��-����!&�!���!�����������$�
$����$��������!��$�$��Y!����$�$���'������������������!$������!��$�����$����!�$���!����!����`$�
Eagles Aquila fasciata��������!&�!���!���������!��$�$���!�����$��������$�!�-���$$��!�$�-���
�$������� ��)�!�� ����$� �HY"X�� �$�!�� �f^�'� �156� !� �^�H� ��� ������$�� Z��� ������� !��$�$� $�����
���� .�����!� X--��$� Oryctolagus cuniculus'� �����!$� ���!��� �����!� |��� �����!$� Columba
palumbus and Domestic Pigeons Columba livia�����'�X���������������$�Alectoris rufa'��$$��-
�!�$'� ;������������ ����$� Larus michahellis� !� .��$�!� X�� H*������$� Sciurus vulgaris� ����� ����
��!�����'�$������������$�������������������!$�������!$��!�HY"X��"��������������!���&��'���!������
��!$������!��$�����$������$����������������$��-��������$�!�-���$$��!�HY"X��"����������������
��&��'�������������w���$���$����$������������!��$����������!���!���!��������!$���-
���!�-�����!� ����$����-���$$�!�HY"X��"�������� ���� �!����$$� ���������!����§���!�� $�����
�����������������!�����!���!$����!�����������!�����$���!��$�$'������!����$$����������!�
���§���!�$����������������������$�����$��!���!��������!��-�����!�������$�!�HY"X����!�
�$�����!��������!$������!����X--��$'������!$�!�����$'������������������!�������$$���!�$�!�
H*������$��L$���'��������$������������������!�������$�����$�����������$��W�����$���$�$����$��
!��&�����������!��-�����!������������!��$�$�!�HY"X����!��$�����!��!�$���!����!����`$�.����
������-����������������!�!'�������$$����)��!�'�����������������&��'�$�������!�������$����!�$$����
�$���������)�!������$����!���!�����!�����������$�����!����!�������!�!�$�������������$�
�������f
50
=A@$+&O/@=+A
"!���� �����!�� �������� �)���!$� ����� ��� �����-$��&�� &�����!� ��!�� �!�&���� ��!�$$�correlates such as body condition, survival and breeding success (Schoener 1971, Pyke 1984, Y!��������� ]��~'�Z����-��������]�f]���As such, ��� �!� �$�� �)���!� ��������!� �!���$'� ������������������!$���$�!�$�����$��$���-����!$��6����!� fqq~'� #���/!� ��� ��� ]��q'� �����$�"&�>!���� ��� ]�ff���6�&�������$$'���$���!�������$�����!������!��!�������������§����������w�!�� ������ �-$��&���!$� ��� ����!�� �&�!�$��&�����!�������$'��������!$�*��!������!����!��!�����������$�!�����������!����-�$�$��$���X���fqq_'�Q������������]��^'�?�!��������]��_��
Z�����$�������!������$��������$$�$$��!���!�-��$�����������-$��&���!$��������!���-��$'�!� !��$�$� ��� !�$�� ���� ����!$'� �!�&����$������ ��!��!�$'� ����� �����!�$� !������������������$��#����������]���'�#>��>���|�$����$w��]�f�'�#����$w��������]�ff'�����$$���� ��� ]�f]�'� �������� ���$�� �����$� �&�� �!��-��� ��� ��������!$� �X��� fqq_'� Q������ ��� ���]��^��������!$�!��'�������$������!&��&���������{���� �!� ����$� ��� �� ���������!� !� !��$�$��#����&��'����������!���p�����!����$!�$�������� ��!$����`$� ���� �Y!���� �� ������� ]��~�� !����$�!������!����-�$�$� ��!w�� ��������$�>�$�������$��-������ �����!� �� .��!$� fqq_'� X��� fqq_'�Q������������]��^'�#����������]�����
W&��� ���� �$�� �������$'� �����$�����$�-����$������ !��$�$� �HY"�� ��� $���� &�!� ��������ecology has increased considerably (Kelly 2000, Y!�������������]��~'�?�-$�!�]�ff���Z����$�����������$��!�-�����$$�����p������$���������������������$$��� $�!���$�$� �!� � ������-��� �!!���� Z���$������!��$�����������-�����!�����!���!$�������$$��� �$� w!��!� $� ���� �������� �!������!���������Z.���!��!�-���$���!��$���������)�!������$� ��� *�!����� ���� �����&�� ��!���-����!$���� �$���������� �$��!��� $�����$� ��� ���� ���� ����!�&���$� ��� ��������!$� �Y!���� ��� ��� ]��_'�
#���!�� ��� ��� ]�f���� #���� ����!���'� ���$�!��$���������)�!������$��&��-��!��&�������������!�������!�����!���!�&�����!� �!�������$�����$'� ����� ���� ��������� ������ $�����$'�!���!���������!����������$������!$�$���������--������ �$���-����!$� �#����� �� H����!$�]��~'� ��w$�!� ��� ��� ]��q'� ��!���� ��� ��� ]�f����6�&�������$$'������$������$���������)�!������$���*����$� ������� ������ �!�������!� �����!������ ������������������� ���� $�����$�����$'�!��������$�����$��������)�!������$������-���!���$�����$�����$$������!$�!��������$��!���������������!����!�������!�]�ff'�?�-$�!�]�ff��
��$��������������-���������-������!&�!���!������ !��$�$� !� �$������� ��)�!�� ����$� ���determine avian diets, and the caveats and ����!����-�$�$�$$��������������'�����$����$��&������������$�������$��-���$�������� ����� ��� ]�ff'� H���!���� ��� ��� ]�ff'� |��$��� ���������]�ff���#����&��'�����������!&�!���!��methods have been used traditionally to assess �����������-��$��X���fqq_'�#����������]���'�H7!���>� ��� ��� ]��~'� �w����$� ��� ��� ]�f]�'���� ��� ���� �$������� $����$� �&�� ����$�� �!�$$�$$�!���������$����&�!������$�����������$'��!����!�� ��$�� ������ $�����$� �-��� $��� X������������]��]'�����������]��_�����!$�*��!���'� ��������!���������-����������$���������)�!������$����$$�$$������� �����!���������� �$�$�������������!��$����� Z��� ���� ���� �$������� �� �!�����-����$$���������������!�:�$���!��$���������$���:���&!��������$�!�� �$�������!��$�$����$���������������#����&��'��$���������)�!������$� ���&��� � ��������� ����� ��� �$���������� �����!�� �������� ��� �!�&���$� ��� ��$������ �!���!��� !� ���������!$� ��� �!�&������$������ �$�� ����!��w� ��� ��� ]��^��� ��!���'��$�������!��$�$������!$��������������!���$�$����!�� ��������� ��� ��!����� �������� ���$�����&�����!��!����������$�
Bonelli’s Eagle Aquila fasciata is distributed ����� ���� ��$���!� #������!�!� ��� $�����$��
������!���������!��$�$�!����$�!��$���������)�!������$
51
1
"$�� ���� ?���� ��� ��� fqq���� Z��� .�����!���������!��$�!�����$$����$��!!����������a marked decline in number and range in recent ���$� ����L���� Y!���!���!�� ]����'� ������to unnaturally high mortality rates, habitat ������!'� !� ����!�� ��� ������ ��!� �����$�����$��X���]���'�?��!7!�>�#�+$�������]�ff���Z������������!����`$�.�����!�����#������!�!��$� -��!� ������ $����� -�� ��!&�!���!�������$'� $����!�� ���� ���� $�����$� ��!��������$�.�����!�X--��$�Oryctolagus cuniculus, �������$� Alectoris spp.'� �����!$� Columba spp�'��$$���!�$� ���!��� ���&�$� !� ����$��$�'� !���>�$� �X��� fqqf'� #���/!� ��� ��� ]��q��� #��������!���'�!��$��������������$����������f^C, �156�!��^�H�����$��������$$�$$�-���������$�����!����!���������!$������!������!����`$�.����!�$���!�$� �X�$!�� ��� ��� ]�ff��� ��!$�*��!���'����$�$�����$� �$��$���-�������� ��� ��$������������!&�!���!�� ���� !��$�$� !� �$������� ��)�!������$� ���&��� $������ �!�������!� ���!�$$�$$�!�������������&�!�������$�
Z��������� ���$� $�����$� ��� ��������������!$������!� �$�����$� ��� !�$���!�� ��!����`$�.���$� �$�!�� ��!&�!���!�� ������� !��$�$�!� ���$�!� �$������� ��)�!�� ����$� -�� �f����������!�� � ��������!$�&�� ������� !��$�$��!� ����$� ��� ����� ����� ��!$������!� !� �����$$������� -���$$'� �]�� ��������>�!�� �����$������������$����!������!����������$�!��^��������!�� ��!� ����� ��!$������!� �$�����$��-��!������������������!��$�$�!������$���������)�!������$�
%�@-+&�
��������������� ��� ����
�����]��~� ���]�f�������!�������^� $����$$����-����!�� ����$� ��� ]~� ����������� ���$� �����!����`$� .���� �!� ����!�� ��f�]�«6� �f�^]«.���?-���� ��������$���$� �{���� -�����!�����������$� -��� ��� $����� #������!�!�
�!$���� ������$� ����$��� �� H��!�� ]��q'���$���������]�f��'������!�&�����!!�����!�����!��!��������]�����__������"���$�����!�$�$�������������!����{$'�!���������������!�$��!����$��!��������^�������_���$��
������!������������#���'������!������-����!�� ����������$� ��� $$�$$� �����!��� !�-����!�� ���&����� Y!� ���� #���� !� "����'��������� !�$�$� ����� ����w�� ��� ������ ����!��-��� ��� !�$���!�$� !� ������ ��'� ������ �$��$������ -�� ������� �&������!�� !� ���!������X���fqqf'�����H7!���>�]������Z����!���$������ ��$w� ��� �$���-!��'� �-$��&���!$� ��������$� ������ ���� ����� ��!�� �$�!��$� �$�!��f�)� -�!�����$� !� ]��_�)� $�� �!�� $����$��W!��� !�$���!�$� ����� ����)������� ^�� �$���'� ��� ������ ����� ����� ���� $$�$�!��� ����)�����!��� ����-��$� !� $����� ^ �� �!����������$� ����� ���� �!�&���� ���� HY"�� ������$������������������������!�$�$����������-����!��season and analysed to determine nestling diet -����!&�!���!�������$��X���fqq_��
Z�� ��������$�� �$���������� ���� ��!� ����������!����`$�.���'���������������$����$����$������ ]f�� �!�&���$� ��� ���� �������!�� $�����$���� $�����$� �����$� ���!�� ]��~�]�ff�� .�����!�Rabbits (n����]�'�X���������������$�Alectoris rufa (n� �� ^~�'� �����!� |��� �����!$� Columba palumbus (n� �� ^q�'� ����$���� �����!$� Columba livia dom. (n� �� ���'� �$$���!�$� ����&��'�H���!��� !� Z������ �n� �� ���'� ;������legged Gulls Larus michahellis (n� �� ��� !�.��$�!� X�� H*������$� Sciurus vulgaris (n� �� ����"����!�&���$�������-��!�����������$�����Eagles’ breeding territories, either in the nests or ������$�����!�!�$'��)�������$���$$���!�$�!�$����H*������$'�������������������-�������!���!���$��������!�����$�������
)�����������
.��� ����� ����� ��!����� �!� ���� ������� �$����!���$��!�� ������X���fqq_'�����H7!���>����
�������f
52
���]���������������!��!�$�������������$'�-�!�$'����'�!��$� !� $���$�� ����� ��!����� ����� ���� ���������������!������������!'���)���!����!����$$'�!� ��!$����!�� $������$�� ����$� ������ fq~_'�����!�������]��^������������$��������!��������$�����$���&������!�&�����$$�-���
����� ��!$������!� �$� �$������ ���� !����&�!� ���������� !� ���� ���������� ����������� $� ���������� ��&��@� n� �� �^�� $� �����!���$� ���total items and total biomass, as is common in ������ ���� $����$� �X��� fqq_'� H7!���>�£�������&��fqq~���Z��������������-���$$������������� ����� ��� �$�� ���� ������$� ��� ���� �����$�����$'�����������������������������!$������!�-�� ���$� �� ���� !�$�� -������ ���&���!�� ����� ������� ����w$�� #�!� ������$� ��� ����� $�����$� ������-��!�� ����� ���� ���������� ������ fq~_'� X���fqqf'� ��� ?���� ��� ��� fqq��'� ��$�� �$�����$�-��!�� ����� ��$�����!�$� ��� �!�&���$� ��������� $���� ��� �$��� H�������!�� Y!�������!�Z-���Hf�����!$������!���� ��������� ������$��$������ �!� ���� -$�$� ��� ���� �-$��&���!$� �������!���&�!�$������������n���f~]����������$@����X����!��-������ Z��������������!�������!���-���$$��$�����$��Z-���Hf������������$�!���&�����!�$���!�$`� �!��$���-���$$������� ��!�����������-���$$��#������!�]�����������$��!��������������� !� ���� ����� �!����� ��� �!$��������-�������!������������!��$�$��W!��&���$�������]�����
�$�� �!� ���� ��$���$� ��� ������� !��$�$'� ������$����!$�����������������$��!�����$��������$���� -���$$� ���������� ��!� ����� ��������$������� $������� ���� ������$�!� �$�!�� ���� �������� $$�$$��!�� �����$�� .�����!� X--��$'������!$� ���$���� �����!� |��� �����!$� !�����$���� �����!$�'� X�������� �������$'��$$���!�$'� ;������������ ����$� !� .��$�!�X�� H*������$�� #�!� ����� ��!$������!� &���$���������������������$��������-���$$��������$���������$���������&��������������-�������!�����!� ���� ���������� ��� �!$���� ���� ��!� �������������$�����!�����������f����������������!�
���������������Z��$�����$����&���$�������$������ ������$�!� ����� �$�����$� �-��!�� ����������$���������)�!������$�
)������������ ���� ���������
Y$�������$��!����$����$�����$����-���!p��!���-��������������!&���!��!�����!!�����������]���'������ ��� ��� ]����'� !� ��!��� �$������� &���$� �����!��������������$�����{���-�����!���!����`$�.��������������$��Z����$�����$'������$����$����������$�� ������ ��!$���� ����� ��--��$'� �����!$�!��������$���������������$��$����!����!���� ���)������ ��� ���� $�� !� ��� �-���� �!� ����������������������������������������Z���������$������� �!� ��$��� ���{$� ��� �!� ��$��� ���!��!��!��$� ����� ��$$���� $� ���!�'� !� ���$��������� �!�!� $� �����$������ Z��������� �-�����$���$�����!�� �^�w�����$����!�����!�$����������$�!�� ����������!����$��-�� ���!����`$�.���$����$���������]�f��'�!����������������$���$$���������!�������$�������!!���-����$�������� ����$�'� $���-�!����������������?-����������!!��� �$� �$������ �$�!�� #��#�!�&_���$����������!$�]��]��������!���&�����&��-��� �� � $���� ��� f� �� ^���� !� ����� �!������-���]��q�
���"���������������
"� ^���^� ������ ��� ��$��� ����� ���� ���$�� ��� ������� ���� $����� ����� !���� �$� ��������>������ �~� ����$�� H����$� ����� ����� �)�������$�!�� $�&���� ���������������!��� �]�f�� ��!$�$��������!���������������fq�����#�$�����$�����!��!����!���������$�!��!�������������������>�������� _���� H��)� ����������'� !� $�-$����$� �������)���������^]����������f^��!��156��!���_����������^�H������� ���� �!� ��!����������$�!�������� ���� ���-�$���!��6�$���!�� ������$��������$�����!���!��$������!����6W?����]�#��!��&�!����������������]�����������$����������!��!����!��������!�$�-$����$������^��
������!���������!��$�$�!����$�!��$���������)�!������$
53
1
���������f^��!��156��!�^������������^�H����������� �!� ��!� ���������$� -������ ���-�$���!��Y$������� ��$�����!�$� ��� -���� ����� !�!�$���!�$� ����� ��������� �� ���� H���!����� !�Z���!�������� ��!���$� ��� ���� %!�&��$���� ���������!� �$�!�� ���� �����$� ��� X�$!�� ��� ����]�ff��
H�-����$����������$������������$���&���$�!��)���$$���!�¢'������!����������������!���*����!�� ��� �� ��X$����� �� X$�!��� � f¡�)� f���'� ������ �� �$� f^C, 15N or ^�S and R is the �����$��!�!�� ����� f^��12C, 156�14N or ^�H�^]H��X$�!�� �$� ���� ����� ��� ���� �!���!���!��$�!�$�� ���� ���� �����!���� ������ ���� f^C, ���$�������!������!��"YX������15N and Canyon ��-��� Z�������� ���Z�� ���� ^�H�� #�$�����!�������$��!$������f^�'��156�!��^�H������¬���f�¢'�¬���]�¢�!�¬�����¢'���$�����&����
�������������� ��4��������
We used the HY"X� ��w��� ���� X� ���!���� ������ ]�f�� to estimate the relative contribution ��� ��!� ����� ��������$� ��� ���� ���� ��� ��!����`$�.���� !�$���!�$� �� ���� ���������� ��&���� �f^C, �156� !� �^�H� ����� !�$���!�$� !� ����� ������!������!���������$��.���!�$��!������$�considered a single statistical observation by �$�����!��������!��$�������&���$����$�����$�-��!�$�� ����� �$������� &���$� ����� $������� �������� ����������� ������� ���� �&����� ��!� �����&���$����!�!���{��������!&���!��!���������$��!� ����� $��!����� �$� ������'� ��� �{���!��&���$� ���� � $�!���� ����� ���!� ������ �$�������&���$������{�����-���!&���!��!���������$��$���-�������Z���Z.�$������f^���]�f¢�����~�$��!��156��]��¢������$����������$���-��!������������$�����������!������!$�Falco peregrinus�����!� ��$���� ��� ��!�$�� [���� Coturnix japonica �?�-$�!������w�fqq]���|��$����������$��&���$�-���$�� ���� ��!$����� �!� ���� �)������!�� �$��)�!�����������������������!$�����$�����$'�!� ���� ��$$��$� !��$�� ����� -���� ��!$����$�
!� ����� �$�� ������ ���$�� ��� $������ Z���Z.�� ���� �^�H� ��¢� � ���� $�� �$� �$�� �-��!������� ���� ���������� �#����!��� �� L:��� ]����'������� ��� �$� �����!��� $$���� ���� ������ �$�no enrichment in ^�H� �!� !���� ���$�� �����!�|��� �����!� !� ����$���� �����!� ������!�����$�$������$�����$������!���������$'�!� ������ ��!$������!� �$�����$� ����� HY"X������ $����� a posteriori� ��� ����� ���� ������������$�!�������������������
�������� ���������
������$������������������w�������������$������!���������$�!���������������&�H���!�&���$��!�[�[�����$��|�����������������&�����!��$�$� ��� &��!��� �#"6WQ"�� ��� $$�$$���������������$�������&���$���f^�'��156�!��^�S $� �������!�!��&��-��$���{����-��$�����$��� ��$��$�!���������������X--��$'������!�Wood Pigeons, Domestic Pigeons, Partridges, �$$���!�$'� ����$� !� H*������$� $� ���� ��������������$@�n���]f����"����!���'�������������� $���!� #"6WQ"� ��� $$�$$� ���� �{���� ���$�����$'� $�� ���)������ !� �-���� �� �� $��)�� �{���$�� �!� ����� �$������� &���$'� -��� �!����!����!�� ���� ��$�� ������ ��!$���� �����(Rabbits, Common Wood Pigeons, Domestic �����!$� !� �������$@� n� �� f_���� �$$���!�$'�����$� !� H*������$� ����� �)����� ����� ���$�!��$�$�-���$�����������������!�$����������������������$��Z��$�������$�������$��!���!���{�����!� ���� #"6WQ"$� ����� $�-:����� ��� �!�����!��$�$����&��!����"6WQ"�������$�������������{�����!��������!�!��&��-�����f^�'��15N and �^�H��$���������[��!!����������]��]���L�&�!�`$���$�� �$� �$�� ��� ������ ������$��$������� !�|����`$� ���������!� �$� ������ �����!�������$������ �����$�� !��$�$� �!����� Z�w��`$������������� ����Z��!����$�����!�&��!��$������ ��������!���$�� ����� �$������� &���$� �����������$���!$��$�
Z�� �$������ ����� ��!$������!� �� ����
�������f
54
��������!� ��&���-�������������!��$�$'������$���������� ��!� ���� ���� ���� ���������� �n� ��]~�'� !� ���!� � ��!� �$� �������� ���$$� �������������$�� X��$���� &���$� ��� ���� ��!� �������������$������-��������$�!�-���$$��!�HY"X��$�����$�������$�� ���������`$�������$�!$�(n� �� �^� �������������$�� -���� �� ���� ��������!�!�����������������&��$��Z��$����������!$������!������!���$� ����� ��$�!�� ��!$������ !�����w�� ���� !�������� �$�!�� ���� ���������&�H���!�&� ��$�� !�[�[�����$��"�� ������������!���&��'� � ������� "6WQ"� �$� �$�� ��� $$�$$��������� ����� ��!$������!� �$�����$� �{����-���������������!������������'�������������!$������!��$�����$�������������������$�$��������!�!��&��-��'�!�-�����������������!������� ������ $� �)�� �����$�� "����!���'�$������ �!����� "6WQ"$� ����� �$�� ��� ��$������ ������ �{���� �!� ���� ����� ��������� "������ ���������� ��&��'� ������������w���$���$��������� �$� �$�� ��� $$�$$� ������!�� -�����!�methods on an ordinal scale by ordering main ����� ��������$� ����� ������� ��� ������ ���$� �����!$������!'� !� ���� �!����$$� ���������!����§���!�� �Y���� �$� �$�� ��� ��$�� ���� ����������!��������������$��!�������*�!�����&������� ��!$������!� �$�����$�� Y!� ���$� ����'���� ��$�� �������� ���� Y��$� �$�!�� � �����������)���{���$�������£����������]�ff��������������!$������!�&���$�$��������!�!��&��-��'����������� !� ������ $� �!��� �{���$'� !������ �������� $� � �)�� ������� ��!�"���!�����$� ���!� �� "���!� fq~_�� ����� ������ ��������$�!�� ���� �����`$� �����-������ �!� ������$�����$��H���!��'� Y��$��������������-������������)���{���$�������#�������|�!��fqq_�����������������������
H���$����� !��$�$� ����� ��!����� �$�!��H�HH�f�����H�HH'�������'�YL'�%H"��!�#�����f]�^����#�����H������'�#��w��w�'�����������HY"X��$���!��$�!��X�$��������X���&������!�������Z���]�����
$��O?@�
)�����������
|����!�����]]������������$��!�����q�q�������$�!��$�'� �����$��!�!�� ��� �� ��$�� ^f� �����$�����$� �Z-��� Hf��� ���$� ����!��� ���� �q�^�'�����$�����^^�_��!��������$�������f��������������$'� !� ���]�'� ���~�� !� ��� ��� -���$$'���$�����&����� "�� ���� ��������!� ��&��'� ���� ��$�����*��!���� ��!$���� ����� ����� �����!$��]_�^��'�X--��$��]f�f��'��$$���!�$��f������!�X�������� �������$� �f��_��'� ������ �������������!��� ���� _~���� ��� ������ ����$�� Y!� ����$���� -���$$'� X--��$� ����� ���� ��!� ����� ������^��q��'� �������� -�� �����!$� �]_�q��'� ;������������ ����$� �~����'� �������$� �~�f��� !�H*������$� ���q��'� �������������!��!�� �����q������������-���$$��!��$���
)��������� ���� ���.�����
Z������$��$��!���!���{���!���-�����!���!����������$��!��$�������&���$��#"6WQ"��|��w`$�lambda, F18,583 �� f���_'� P� °� ����f��� Z����� ������&����� �{���!��$� -�����!� ����� ��������$��!��f^�� ��!�����"6WQ"��F|�����_,30� ���~�_^'���°�����f�'� -��� X�������� �������$'� �����!�|��� �����!$� !� �$$���!�$'� !� ����$���������!$'� .��$�!� X�� H*������$� !� ;������������ ����$� ������ ���� $�-������$� ��� ����������!� ������ �����$�� �{���!��$� ����� !���$��!���!��� W&����� $��!���!�� �{���!��$� �!��156���!�����"6WQ"��F8,206���]]�]�'���°�����f�������������������������������&���������!$�!��'��156� �!�X--��$��$�$��!���!���� ������ ��!� �!�������������)�����H*������$'�!�;����������������$� �� $��!���!���� ������� �15N than most ������ ������ �����$�� �{���!��$� �!� �156� ��������!� -�����!� H*������$'� �������$'� �����!$���� �$$���!�$�� ;������������ ����$� $����� ���������$���^�H�&���$'�!���$����� ����$��!���!���{���!��$� �!� �^�H� ��!����� "6WQ"�� F8,36� ��
������!���������!��$�$�!����$�!��$���������)�!������$
55
1
����'���°�����f��$��������-���������������!���!p��!����$���-�������#�!�������$�������&���$��!����� �!��� ���� �$������� ��)�!�� ����$� ���$�����$�� �!� Z-��� f�� Y$������ -�����$� ��f^C, �156'� �^�H�� $����� ���� ��!����`$� .���� !�$���!�$���� �����!� ���� $���� ���!���� -�� ��!� �������������$����&���$������������-��Z.�$�������f��
Y!�����$���!�#"6WQ"�������!��$��!���!���&����� �{���� ��� $�����$� �#"6WQ"�� |��w`$�lambda, F9,355 �� f_�ff'� P� °� ����f�'� $�� ���)�������#"6WQ"��|��w`$���-' F3,146 ��q�q]'�P�°�����f�'�!� �-���� �#"6WQ"�� |��w`$� ��-' F6,292 ����q�'� P� °� ����f�� �!� �$������� ����� &���$'� ����� �
@�"�0*��f^C'��156�!��^�H����!��$@�¢���!���!����������$������!����`$�.�����!�����!���.�����!�X--��$� �W��'� �����!� |��� �����!$� ����'� X�������� �������$� �"X�'� ����$���� �����!$� ��L�'��$$���!�$� ��"H�'� ;������������ ����$� �L#�� !�.��$�!� X�� H*������$� �HQ��� |����!� ����� ����$'�$��!���!�� &���$� �{���!�� ������� -�� $�� ���)�����'��-�������-���'����$���!��!�-���������H����$���������!����������$���������������$����$���!�$�����������'���$�����&�����H����$�������{���!���-��������$����$���!�$�����$���f�'�$���-�!��]�����������������^���#�!� ����� &���$� ����� ��!$����� ���!� ������ �$�!�� $��!���!�� �!p��!��� ��� �!&���!��!��� ������$��������f^�'��156�!��^�H�&���$���$����!����$��-�����������$���!������!�������HY"X'������!����$��������������� ���������� ���!�!�� �!� ������ $�� ���)������ ����-���������
Prey �f^C �15N �^�SOCm �]��^^��f��] ^�f���]��� _*_0m1*h1Oct �]��^^��f��] ^�f���]��� j*11m1*`pCP �]^�q~����~~ ������f��� ��^^��f�_~AR �]^�^]��f�^� ��~f��f��� _�f���]��q�L�f �]f�]~��^�~~ ��f���]��^ h*2_m`*p2�L�f �]f�]~��^�~~ ��f���]��^ 3*p3m0*23�L�] �]f�]~��^�~~ h*_jm`*pp h*2_m`*p2�L�] �]f�]~��^�~~ h*_jm`*pp 3*p3m0*23�L�^ �]f�]~��^�~~ _*`hm0*2p h*2_m`*p2�L�^ �]f�]~��^�~~ _*`hm0*2p 3*p3m0*23PAS �]^�^_�����] ��]���f�]� _��f����q�L# �]���������� q�^������� ff�q���^�~~SV �fq�^_��f�_� ^�]^��f�qq ������]��~
6���� 0* Y$������� &���$� ��f^�'� �156� !� �^�H�� �����!����`$�.����!�$���!�$�!���!����������$����!�� q��� �Y�� �!� ����!��� W��!� $��-��$� �����$�!����!� ����� ����$�� .�����!� X--��$� ����!� �������'������!�|��������!$�����!�$*����'�X���������������$� ����!� ���!����'�����$���������!$� ����!���)��!�'��$$���!�$�����!�����-�$�'�;����������������$� ����$$�� $*����� !� .��$�!� X�� H*������$�����$$��������������$����$������$�!����!����`$�.����!�$���!�$��������$�������&���$�������������-��Z.�$��]�f¢������f^�'�]��¢������156�!��¢������^�H���
�������f
56
$��!���!�� �!�������!� -�����!� $�����$� !�-����$�����)�������#"6WQ"��|��w`$���-'�F9,355 ��^�q�'�P�°�����f��!��-�����#"6WQ"��Wilk’s lambda, F18,413 ��f��~'�P�°��������.�����!�X--��$� !� ����$���� �����!$� ����� ���!������������$� �� ������� �^�H� ��!� ���$�� ����������$����� ����������$� ��!����� "6WQ"�� F1,40 �� ]f�f]'� �� °� ����f� !� F1,43� �� fq�]~'� �� °� ����f'���$�����&����� ������ ]��� #����&��'� ����$����
6���� 1* Y!p��!��� ��� ����������� �!&���!��!���������$� �!� ����� �$������� &���$�� �"�� H��!���!���{���!��$� ���� �^�H� �!� .�����!� X--��$� �W��� !�����$���� �����!$� ��L�� ����� ���!�� !� �����$���������������$�� ���� H��!���!�� �{���!��$� ���� �15N �!� ����$���� �����!$� ��L�� ����� ����������$� �����$���-�!�!������������������!!��������$���������!$� ����� ����������$� ����� ����$�� ������!!������ $���!'� �������� ����� ����� !��� $��!���!�����{���!�� ����� !�� ������ �-���� ��������� ������$�������&���$���������$�!���$���!��q����Y�
�����!$���������������������������$�����������156���!����$�������$���-�!�����������$���!�����"6WQ"��FWelch 2,27�����_�'���°�������������]���W!� ���� ������ �!'� �$������� &���$� ��� X--��$������ !��� �!p��!��� -�� �-���'� !� !�������$�� ���)������ !��� �-���� ������$� �!p��!����$������� &���$� ��� �����!� |��� �����!$� ���X���������������$�
/���������������������������=,$
"�� ���� ��������!� ��&��'� ��!� ��!$������!��$�����$� �{���� -�� ����� �������� �������� "6WQ"�� F5, ��_� �� f����_'� P� °� ����f�'� !���������������������"6WQ"��F]'���_���~��f'�P� °� ����f��� "�������� ������ �$� � $��!���!���!�������!� -�����!� ����� �������� !� �����������������{���$� ��������"6WQ"��F10,
��_� �� ��^~'� P� °� ����f�'� ��� �����$� �$������ �$������������� ��!�������������!$������!����X--��$�!������!$'�!���������!$������!���� �������$'� �$$���!�$'� ����$� !� H*������$������� ^'� H�������!�� Y!�������!� Z-��� H]���|��!� ������!�� �����$� ���� ���� �����
6���� 2* ��)����� ����� ���� ��!$������!� ��� ��!������ ��������$� �$������ -�� YZ.#H� ��w� �����'��YW#"HH� ������� ������ !� HY"X� �������� �� ������������!���&���
������!���������!��$�$�!����$�!��$���������)�!������$
57
1
�������� ������ ����� ����� ���!�$� ����� ������$� &$��-���$$��$������!������������$�&$��HY"X�'������������ $��!���!�� �{���!��$� -�����!� ����� �����counts and biomass estimation in Rabbits (one-��� "6WQ"�� F2, 126� �� ����'� P� °� �����'� -�����!�biomass estimation and SIAR in Partridges (one-���"6WQ"��FWelch 2, 64���q��q'�P�°�����f�'�-�����!�-���$$� �$������!� !� -���� ����� ����� ���!�$�
!�HY"X��!��$$���!�$���!�����"6WQ"��FWelch
2, 64���]]��_'�P�°�����f�'�-�����!��������������!�$�!�HY"X��!�����$���!�����"6WQ"��FWelch 2, 67���f]�~�'�P�°�����f�'�!�-�����!�-���$$��$������!�!�HY"X��!�H*������$���!�����"6WQ"��FWelch 2,
68���^�~�'�P�°�������"�� ���� ���������� ��&��'� ��� ���!� ����
������!�����!������!����!��������������$�
6���� 3* "������!�� -�����!� YZ.#H� !� HY"X� �"������YW#"HH�!�HY"X������!���!��������!$������!��$�����$����!� ���$����� �!w�� �!�!����!�� $�������������������� ��������!$������!���� ��������������������&������������YZ.#H�!��YW#"HH��������$'���!� ����� ��������$� ��� $���� ����� ������� �f�� ��������� �_�� ��!$������!�� "�����!�� ��� HY"X'� �������������$� ��� $���� ����� ������� �-��w�� ��� �������������� ��!$������!�� Z��� )�)�$� $���$� ��� ���� �!w����-�!���!$� -�����!� �����$� ������ ������$� !�!��-��$���Z�����)�$�$���$�����!��-����������������$�����*��!���� �!� ������ !�� ��� ���� �������!��-������-�!���!$���������
6����j*��!�"���!�����$�$����!������������!��-�����!�YZ.#H�!�HY"X��"������YW#"HH�!�HY"X����� �!� ��!� ����� ��!$������!� �$�����$� ���� �� ������������������ ��&���� Z��� ��)�$� $���$� ���� �{���!����!� ����� ��!$������!� �$�����$� -�����!� YZ.#H� !�HY"X� �"�� ��� �YW#"HH� !� HY"X� ����� Z��� )�)�$�$���$���!��������!$������!��$�����$� �����-���������$���YZ.#HËHY"X��]��"�������YW#"HHËHY"X��]������ H���� -��w� ��!�$� �� �� �!����� ����� �����`$�������!�� ������ -���� �����$� �$������ ���� $����������!$������!������!����'������$�$�����!�$������ �!�������$������!�� �!� ���������`$�������$�����$�������������������!������Z�����!������!�-�����!�����&��-��$���� ���$�$���!�
A
B
�������f
58
����� ������� ��� ������ ��&��$� ��� ��!$������!�-�����!� -���� ����� ����� ���!�$� !� HY"X����� �� ����'� q��� �Y� �� ����������� !� -�����!�-���$$��$������!�!�HY"X� ���������^'�q����Y������_����q���Y!�-����������$�!$'����������$��������!�� �$� ���!� ���!� �$�����!�� ������$��� ��� ��$����!$���� ����� ��������$� �f� ���_�'� ����� ������ ������!�� ���� ���� ������ �������������$����������
Z��� �&����� Y��� $����� ���� ������!����!�� ����� �$�����$� ���!� ������!�� �������������!�$�!�HY"X��Y�������^�'�P�����f^�����-���$$� �$������!� !� HY"X� �Y��� �� ��]q'� P� ����f�@� Z-��� ]��� ��!�"���!� ����$� ����$������ $��!���!�� ��$���&�� ���������!� -�����!� �����{���!��� �!� ����� �$�����$� -�����!� �����$������$� �HY"X����-���$$� �HY"X��!�������!������ ��!$������!� &���$� �-��!�� ����� -����methods (rs�����^�'�P�°�����f������������������!�$�&$�� HY"X� !� rs� �� ����'� P� °� ����f� ���� -���$$��$������!� &$�� HY"X@� ����� ���� Y!� ������ ���$'������������!��$�$� ��!� ����$����-���� ����$�!�-���$$�� �$������ ������ ��!$������!� ���$���!�HY"X�������$$���!$��������'������$���������$�����$�����������������!$���������
|��!�$$�$$�!��������!��-�����!������$����� ���� ����� �������'� ��� ���!� ������!��-�����!� ����� ����� ���!�$� !� HY"X� �$�����$�����X--��$��Y��������]'�P�°������'������!$��Y���������'�P�°�������!�����$��Y���������'�P�°����f�'�-���!��$��!���!��������!��-�����!������$������$$���!�$��Y�������]f'�P�����]]�����H*������$��Y��� �� ��]�'� P� �� ��f_��� H�������'� ���� -���$$��$������!� !� HY"X� �������$� $����� �$��!���!��������!�����������!$��Y��������^'�P °�������!�����$��Y��������^'�P�°������'�-���!�������X--��$��Y�������^f'�P�����ff�'��$$���!�$��Y�������]q'�P�����f������H*������$��Y�������]q'�P�����f����L$���'��������$������������!�������$�����$���� �������$'� -���� -�����!� ����� ����� ���!�$�!� HY"X� �Y��� �� ���^]'� P� �� ��~f�� !� -�����!�-���$$��$������!�!�HY"X��Y��������f~'�P������f@�Z-���]��
ICCs POverall intraclass correlationYZ.#H�&$��HY"X ��^�f ��f]��YW#"HH�&$��HY"X ��]~_ ��f^q
ICCs PY!����$$����������!�-������W�� �YZ.#H�&$��HY"X ���f~ `*`31�H�� �YZ.#H�&$��HY"X ���^� `*`22"X� �YZ.#H�&$��HY"X ���^f_ ��~f]�"H� �YZ.#H�&$��HY"X ��]f� ��]]�L#� �YZ.#H�&$��HY"X ����q `*``hHQ� �YZ.#H�&$��HY"X ��]_� ��f�qW�� ��YW#"HH�&$��HY"X ��^f� ��ff^�H�� ��YW#"HH�&$��HY"X ���^� `*`2h"X� ��YW#"HH�&$��HY"X ���f~^ ����_�"H� ��YW#"HH�&$��HY"X ��]~_ ��f��L#� ��YW#"HH�&$��HY"X ���^] `*`2jHQ� ��YW#"HH�&$��HY"X ��]~q ��f^�
@�"�1*�Y!����$$����������!����§���!�$��Y��$��!���&���$� ���� ���!� ������!�� ����� ��!$������!��$�����$� �� ���� ���������� ��&��� -�����!� YZ.#H� !�HY"X'� ��� -�����!� �YW#"HH� !� HY"X�� X�$���$��!�����-���������&������!����$$����������!��!����f_�'�!����� �!����$$����������!��!��-������� �!����^�������� ��������$����.�����!�X--��$� �W��'������!$���H��'�X���������������$��"X�'��$$���!�$���"H�'�;����������������$��L#��!�.��$�!�X��H*������$��HQ���H��!���!����&���$����$���!��!�-��������
&=�/O��=+A
|��$$�$$���������������!����`$�.����!�$���!�$��!� ����!�'� ������ �!����� -���� ���!��!� �����$����� ����'� �$�!�� ��!&�!���!�� �������!��$�$� !� ���$�!� �$������� ��)�!�� ����$�-$���!��f^�'��156�!��^�H��Z����������!��$�$���&���� ���� .�����!� X--��$'� �����!$'� X�������� �������$'� �$$���!�$'� ;����������������$�!�.��$�!�X��H*������$������������!������ ����$'� !� ���$�� ����� $����� ���� HY"��W��� ����� �$������� ��������>���!� ����!������� ���� �{���� ��� �!&���!��!��� ������$� �Z-��� f�'� !� ������ ����-��� �$�� ��� HY"X� ����$�������������!$������!�������������������&����
������!���������!��$�$�!����$�!��$���������)�!������$
59
1
W�����$���$�$����!��&�����������!���!���!��������!$������!��$�����$�-�����!������������!��$�$�!�HY"X�-������ ������������!� ��&���!'� ��� � ��$$��� �)��!�'� �� ���� ���������� ��&��'������� ����� ��!$������!� �$� !�!������$$�$�������� �!w�� -�� -���� �����$� �������$� &$��HY"X�'��$���������!�����$����������$���!���$����!$���� ������ #����� ������$�!$� ���������!����$$� ���������!� ���� ���� ����� ��������$����� ��$�!-��� $���������$'� �)����� �!� �����$�� ��� �������$�� W&����'� ���� ��$���$� $����$������ � ���-�!���!� ��� ������� !��$�$� !� HY"��!�-����$�����������$$�$$�������������������$�����$'�!��!��������!���!$����$������������������!���� �$�������!��$�$� ��� $���������������-��$�
��!&�!���!�� !� �$������� �����$� �����&�� &!���$� !� �$&!���$�� �������!��$�$� �$� !�!��!&$�&�� !� ����$� ����������� ��!�������!�� ?���&��'� ��� �$� ����!����-�$�$���������������$�>��������$��-�������Q��������� ��� ]��^'�#���� ��� ��� ]����'� !���� �!&��&������� �{���� �!� ����$� ��� -���� �� ���������!�!� !��$�$� ��� ������� ��!��!�$�� Y!� ��!��$�'�SIA generates data about assimilated rather ��!� �!��$��� ������ �����������'� �$�������!��$�$� �$� ���� &!���� ���� ��� ���&��$����� �$�����$� ����� ���� $����� �!�&���$'������� �$� ���*��!���� �!����&-��� ����������!&�!���!�� ������ �����$'� ���� �)����'����!�$�&��������w$������$���!�����$���!�$���?���&��'� �����$����� �$���������)�!������$�����$������ ����� ��!$������!� ��*����$� ��������������!�������!��������$�����$`�����!������������� $������ ���� ������ ����� ���� ��$$��� !��$�$'� $������$�$���-���Z.�$��$�����$�������������!���#����&��'���$$������������!������$�������!��$�$���*����$� �!��!�� ��� -���� ��!$����� !� ����'�!� �-������� !��$�$� ��� ����� �)��!$�&����!� ���� ��!&�!���!�� ���� !��$�$�� Z��������'���!&�!���!���������!��$�������!��$�$��!�-����!$�������������!���������$������!������������ ��!$��!������������-��$�
W�����������$���$�����������������$����$���� ��!����`$� .���� �!� !�����$�� Y-���'� ���������� $�����$� �w�$� ����� �����!$� !� ������X--��$� !� �������$� ��!� ��������!$� �!����� $������!� Y-���!� ��!�!$��� �#���/!� ��� ���]��q��� #����&��'� �!� ���� $���� ��'� !��� ����!������!� ������ ��� ���� $�����$`� �$���-����!� �!���$���!�.�����'�������!&���!��!�����!����!$�are more heterogeneous among territories than �!� $������!� ��������!$'� !� ���$� ���--�����!$���$� �!��� ������� ������ �{���!��$�-�����!� ����������$'� ����� $���� ����������� ���$������!�� �$���������!���� �!� ����� $�����$� ������� -�� ��!$����� $���!��� ��� $�-���������$�������� ���� �)����'� ��� $���� ���� ;����������������$������!$�������!�������!�����������$������������������$��������!���$�����$'����--��� ��� ���� ����� -�!!��� ��� ����$� �!����$������������$��$����$��X�$!��������]�f]��
��$����� ���� ������!��� ��� � ��������!$�&���$���������������$���!���������$�����-$�$�����HY"'� ����$����� �§������$� ��!������ ��!$���!������ $����� ���������!�� Z��������'� ��-��$���$����$� ����!� ���$�!�� ���� ����� $����� $�>�$�!� ������ ��!$���� $����� ��������!����� �!�������$�������&���$��-���$���?�-����������fqqq'�X��$� ��� ��� ]��q'� #���!�� ��� ��� ]�f���� Y!� ����$���'�����-��!�������$����$�����!�&���$��!� ��$�� ����� ��������$� !� ����&�� ���$����$$� ����������$������'� ���$$�$$����������!�&���$��{�����!��������$�������&���$��������!&���!��!���&�����!���$��-�����)��������� ����$������-����&�����!������X--��$�!�����$���� �����!$� ��� ���!� ���� �!�&���$�collected in Eagle territories close to the sea $�������������^�H���!��!�&���$�������!�!�����������$�������]�'��!�����!��������������!�������!������������^�H��!�$�����$��!�-���!�����!�����$�$���$��Z����fqqf'�����!������� �fqq�'���!!�����������]������#����&��'�;����������������$'������!������!�������$�����$���������!��������������!����`$�.�����!�����$���'�$��������������$���^�H�&���$�������!��$��������Z��$�
�������f
60
$������$������$������^�S in distinguishing among ���� �����$����� !� ���!�� �����!�!�$� �!� ������������������$�����$������!���!�-�������!��!� �����$����� ���$�$���$� �#���!�� ��� ��� ]�f�'�X��$� ��� ��� ]�f^��� ��!&��$���'� ����� �$�������&���$���!���&������$$��-��������$'��)������!������$���������$���������!$������������������-���$'� ������ $����� $��!���!���� ��������156���!����$�������$���-�!��-���$�������]���Z��$����-�������� ��� �����$�����!������-$���������$��$��!��������������$�������������]�����!�������!�!����������$���������!$�����������!����������������$��!�����$��������"�����$����$���-$�����$���!����$����$���$'�������$�������&���$� �!����� �!� HY"X� ���� .�����!� X--��$�!�����$���������!$������ $������������!����� �!&���!��!��� ������$� ������ ���)������ ������� $�� !� �-���� ������ ��� .���� ����������$��Z-���f�'����$������!����!$������!����$�������������!����� �!� ����� �$������� &���$� !��!���$�!�� ����� ������� ���!� �$�����!����!����`$� .���� !�$���!�� ����� Z��� ���� �������� �$������� &���$� ��� !�$���!�$� ��!������ ���������!� ���� ��$���� ���!���� -�� ��!� �������������$� ���&���$��� ��������� -�� Z.�`$� ������f��$����$���-����������!��������������$������ �����$�!���&�� ��� !�$���!�� ���'� !� ����������$�������&���$�!�Z.�$��������$�!-����W&����'� ���� �$������� ��������$���!� ��� ��������������$� ���� ������!��� ��� !� �)��!$�&������� $����!�� $������� ��� &��� �*��&�����!����������!$� ����� �$������� ����� -$�� &���$�!� ��� ��$��&�� ��)�!�� ����$� ����� �����������-������
Z������$�!��&�����������!��-�����!��������!��$�$� ��!� ����$� ��� -���� ����$� !� -���$$��!� HY"X� ���!� �$�����!�� ����� ��!$������!�-����!����`$�.���$���������������!���&��������������$��$������$��������!$�!��!��$������������!$������!'�!�$���������X--��$�!������!$� ����� ��!$���� ����� ��!� �������$'��$$���!�$'� ����$� !� H*������$� ������ ^��� W�����$���$�����������$����$������-�����������!��$�$�
and SIAR are suitable methods to assess the diet ���&�!�������$���������������!���&����X���fqq_'�X�$!�������� ]�ff���"�� ���� ���������� ��&��'���� �$�� ���!� -��� ������!�� �!� ���� �����&���!w�!�$� ��� ����� ��!$������!� ���$@� ���� �$'����� ��$����!$���� ����� $� $$�$$�� -�� �������!��$�$��$� ����$���������������� ��!�����$� ��$����!$���� -�� HY"X'� !� $�������� �������� ��$����!$���������������������������Z��$���$���� $������$� ���� �����-������ ��� �$���������)�!������$�����!������!��������!$������!�� ��!$� �!� ����������� ������ $�����$�� Y!���!��$�'� ���� �!����$$� ���������!� ���§���!��$����� ����� ������!�� ���!� ������!����!$������!��$�����$��������������������$��!����� $��� !��$�$'� ���--��� ��� ��� �{���!��$��!� ������!�� -�����!� �����$� ���� �!�&��������� ��������$�� ���� �!$�!��'� ���� ����� ��������!�$� !� HY"X� $����� ������!�� �!� ��������!$������!��$�����$����X--��$'������!$�!�Gulls, and biomass estimation and SIAR did the $��� ���� �����!$� !� ����$� �Z-��� ]��� |�� ��!����!�$��!���!��������!��-�����!������$������$$���!�$�!�H*������$@�����&��'�����Y��$�$����� �����!� $���������$� -�����!� �����$����� ���$�� ����'� �$�������� -�����!� ���� -���$$��$������!� !� HY"X�� Z��� ���� ���� �$$���!�$�!� H*������$� ����� ���� ��!� ����� ��������$������ ���� ����$�� -���$$� ����� �w�� �����$�$�����-��� ��� -�� �!���$������ -�� ���� �������!��$�$�� ��!���'� ��� ���!� ����� ������!��-�����!������$��!���!$������!��$�����$������������$'�����������������!��� ��!�����!���&��!��������$$�-�����$�$�����)���!����$��
��$����� !� �&����� ������!�� -�����!� �����������!��$�$�!�HY"X��!�����$������!�������$�����$'�!�����-����������$����!���$���������!� �!� ���� �$������ �����!���$� ��� $��������'� �$�������� �� ���� ���������� ��&���� Z��$� �$�!���������������������!����������$����������$�&$��!�$���!�$��-���$�����$���������&��������$� �!�����!�$������X������$���-$��'�-��������-�����������������������������$�!�!�$���!��������$������
������!���������!��$�$�!����$�!��$���������)�!������$
61
1
���������� ��$������� ������$� �����$�!���!�$���!�� ���� ���!�� ���� ������ ����!�� �����'������$� ���� �$������� �����$����!� ��� !�$���!��������$������$�!����������!���������������������� ����)������� ���� ��� ���� ������ ����!���������� 6�&�������$$'� ���$� ����� �!��� {�������� ��$���$� �!� ���$�� �$�$� ������ !�$���!�� ������!��� ���!�� ���� $���!� ���� ��� ���� ����!��������
Y!� ��!���$��!'� ���� ��$���$� $������� ��������!���� ��� �!���!$��� -������������� ��w��$������� �f^�'��156�!��^�H�� ��� �!���� ������!��������!$������!� ��� ������ !�$���!�$� -�� !��$�!������ �$������� �����$����!� ��� ������ ������$��#����&��'� !� �!� ����!��� ����� �������$������� $����$� ��� ������� $�����$'� ���� �$����� �^�H� ����� $��&�� ��� $$�$$� ���� ���!�� ����������!�!�$� �!� ���$�� ������ $�����$� �����!��on both terrestrial and marine ecosystems (see ���-����!� ��� ��� ]������ Z��� �$�� ��� �$���������)�!������$����$$�$$�!�$���!������������$��������!�&���������$�����$'� ���$��{���!���&��-��� ������� ��� �!&�$������ ���� �����!���������� ��� �!�&���$� �����!� � ��������!'� ��$����������� ��$�$� !� ��!�$$� ��� �&������!�����!$�*��!��$��6�&�������$$'� �����$����� �$���������)�!�� ����$� ��*����$� ���&���$� �!�������!��������$�����$`�����!���������'��$�����$$�$$��-����!&�!���!������!��$�$'����������!$�&������� �$������� ��������$���!'� !� ����-���Z.�`$� �$�����$'� ������ ��� �$����� &��-������� $���� ����� $�����$� ������ �������!�� ����!�-��� ��� -�� �§����� ��� �-��!� ���� � ���������$�����$� ��� �!����$��� ������� ��������� ��$���������� ��!���-���� ��� � ������ �!��$���!�� ��� ���������-������ !� ����!���� -�$�$� $$������������$�������!��$�$��!�&�!�������$'�!����������������!���������$����� ����&����� �����$����!�$$� ��� �$������� �������$� ��� $���� ���������!����������!���$��������������������!$��!�������$�����$���������
,/DA+B?�&8%�A@�
|�� ��!w� ���� ����� �� H������ �� #�!�!������� ���� ��$� `"��!�$� X���$� ��������!��`"���������'���!�������������!��'�!�Q�����+����������#�!�$��������"�������������������-���!����.$���������������������������w�!� ���� ����-�!�� ���� !�$�����{$�� �����$$��!� ����!��� .���$� �$� ��!��� -�� ���� H��&��� ������&��$���� ����������/���$�"!���$� �����������!�������������!���|���$����!w�����$��$���������������������/���������!�������$�������|������!�-������X����$������������!������$������������������-����������!!����$�!��#��#�!��|���$�� ��!w����Z��)���'����X�-��'�X�#��#���/!'�!�.��"��������������H���!�����!� Z���!�������� ��!���$� ��� ���� %!�&��$������� ������!� ���� ������ ����� �!� HY"�� |�� ��� �$����������������H!���'�X��#���!�'������X�+��>'�������+!�!�#�����+�����������������!�����"!���� �������� ��� ���� %!�&��$���� ��� ������!���������!����$��������������������$��!��$�������!��$�$�� |�� ��� �!�-��� ��� L�� ��&��� !� ��L�����$�������������������!�������-����?�������� ���� $��� %!�&��$���� ���� &��-��� ����� �!�$���$����� !��$�$�� |�� ��!w� ?�� ������!� ���������!�� ����� ���� ������� !��$�$� !� ��� ����������� ���� ������ ��� �������� ����� $����$'��$�������������L�����������H��&��$�Z���������$'���!������� �� ����!�'� !� ���$�!!��� �����Z���������$$� !� Q�����!��� ��!���'� ��� ����������� ��� ���� ���� !�!����$� ��&�����$� !�$$������ �����$� ��$�� "!��!��� H7!���>�£���!��������|��$�!����� ����������� �!� �����&�!�����$��!�$������������$����!���$���!������!� ����!��� ����� ���� �W%� ������� �������� ���X�$!��#�����$�$��������-���������������!�� ��������!��� �� .����/!'� ��-���!���� 6&����� Z��$� ���w� �$� $�������� -���`"���`.$��$�6����$�����������������/���������!'�#�*����Z����$�H�"��!�������$��������:���$� ��L]����_�~��� !� ��L]�f��f���_����������#�!�$�����������!�����Y!!�&��/!�
�������f
62
$�6�$�A/��
��<�������� &*�*� =.<��� �*� E�� ���� /*8*����Z������ E*,*� )���<����� %* > ������ �*�]�f]�� "$$�$$�!�� -�$� �!� ���� �����$� ���� ����long-legged Buzzard ����� ������� ��� "���.!&���!�'���'��q�_������?�� =������������ �]����� ���$� �!� .���������������!� �$�����$'� ���!$� !� ��!$��&���!�$���$�� ���L���� ��!$��&���!� H����$� 6��� f]����-���������L����Y!���!���!�������� #*%* > ,������ &*8*� �fq~_�� H���$����������$� ���� $$�$$�!�� ������!�� -�����!� ���������$�������!������$�����!���L!���'�f'�^���^f������� <�&*=*�����"M <�$*�6���� �#*,*�K����?*-*�&�����#*%*�-�����/*&*>6�������%*?* �]��^��Z���������������!�&���$���!���!���!����������!$� ��� �!�&���� $������>���!�� "���6��'�f_f'�f�]~������ ,*?* > &������� ,*B*� �]�ff�� X���!�����$�!� $�-����$������ ��)�!�� ����$� ���highly sensitive to variation in discrimination �����$��.�����"����'�]f'�f�f��f�]^���� �� $*� $��� #*� @����� ,*� T�.���� �*?* >/������/*��]�f���?�����!��$�!�� ��!$����$����� �$�� �!� ����������� ��!����`$� .���$� Aquila fasciata��Y-�$'�f�]'�f���ff����������D*�?���#*6*�T����,*�J���"��,*�$���"��-*���,�"����%*,*����������,*>-������� K*� �]�f]�� W-$��&���!$� �!� ���� ���� ������� 6�����"����!� ���-�� -�$��� ���!�� ����!�!�-����!��$�$�!�����"���.!&���!�'�~]'��^��q������ @*8*� �fq~_�� #����$������ ��!�������!���� ������$� !� ������� �����!�$� ��� ���������-��$����:�������w�'��_'�f~f�]������H�� D*%* > �H���� )*#*� �fqq_�� Z���!�*������!�!�� -�$�$� �!� ������!���!� ��� ���������$����!�� "!� �)����� ����� X�!������������$����!��'�q~'�^���f����H��$*�6�������#*�?�H�� �%*>?��D.��]��^��?����$���$����$����$�&�$���.$�����.������������!��.����!�$�W����
/����� ��� ?*%* > ����� #*� �]��q�� Factors {����!�������$�����$���-����!����������!����`$�eagle Aquila fasciata��!�H��!��.�����X�$�'�]�'��_����^�/���� �*� $���� 8*B*� &������ /*#* >/��� �����6*� �]��_��������!��$�-��� �$�����$������ -���!�������$� ��� �$������ �!���$��������!�������!$��.�����"����'�f_'�f~q^�fq���/���"������/*)*�B���"����#*$*�6�4G&�""��D*� AH���� �*&*� D� �� )*?*� ������ &*$*�/��� �� %*�*� /���"������ �*&*� ��������D*#* > $��"������ $*� �]����� ����$����!�� �������!�� ������ $����$� �!� ������!�� ��!��$���6"H'�f�]'�f_����f_�ff��/���� B*#*� -��� 8*-*� ?� �*%*� ?� 8*@*�K����D*�*�/�����*%*>$��-*%*��]�����Y�������� �!��$�� ����$� �!� !������ ��!��!�����!� !��156� �!� �!��!�!�� ����!����� �!� ����� ��$����������"����.��$�$���.!&���!�'�f]�'�]�q�]_~��/�������� $*%*� 8���� %*,*� %������ ,*#*> +�<�� #*%*� �]����� H������ $�-��� �$�����$�$�������������$��!����!��������-�!��$�$��W�������'�f^~'�f_f�f_��/���5�G,��.�����,*�,�����.�)*�/�����%*���� �.GT������ #*,*� &������,*� -������� 6*> &���.��� #*,*� �]�ff�� H����� ��������!������!� ��$������ �$���-����!� �������$� �������&��$�������� �!� ���� ��!$�H��!� ��������� -��$���L�H�W6.'�_'��]f�f_�&����?*,*>8����U�$*-*��fqq���.&��!�������$�����&��-������ �!��$����!�� ������-$��#���.�����������H���'�f��'�^f����&�� U�#*?*�B������*>������/*%���]�ff��������!���$�����$� ��!p���$�� H�-��� �$�����$���&������!$�$��!��!���������&�!���$��&���$��!��&��$��������-$��.�����"����'�]f'�]q~��^��f�6�� �� #*� ?�� %* > �����G������� 8*-*�fq���� "� $������ ������ ���� ���� �$�����!� !����������!�������������$������!������$$��$����������������'�]]_'��q� ��q�8��G��� �.�#*%*��]�����.�����������������������$��!�-���������$$��!�������������$����� 7�����>��� �������� �Hieraaetus fasciatus��
������!���������!��$�$�!����$�!��$���������)�!������$
63
1
�!� �� ���&�!��� �� ��!� �H.� �� .$�����"����'���'�f�~�8��G��� �.� #*%*� %����� %*� +���� %* >���������#*��]�����"�!�!������$�������$����$$����-����!�� �!� � ��!����`$� ����� ��������!� �!�$�����$�� H��!�� � -$�$� ���� ��!$��&���!�� ��������!$��&�'�ff~'�_~��_q��-"��� /*�*� ���U� #*?*� -�"���� D*,* >B����� &*/*� �fqqq�� H����� !� ���������{���!��$� �!� ���� ���� ��� ����� Lw�$� �����!��gulls (Larus argentatus��� �&��!��� ����� $�-����$������!��$�$���!�������$���"*����H���'��_'� ]^�^^~�-�����.G%������ ,*� $��� #* > )����� $* �]�ff��[���w������$������&����!��$��&�&����������������>-�����!����&�������������-��$�����|�������#!���'���'�~�_�~__�-�"���� D*,*� �]�ff�� Y$������� ��!���������� ����$�����&������W�!������'�f�]'�H�q�H__�-�"���� D*,* > /���<� $*8�� �fqq]�� "$$�$$�!��&�!� ���$� �$�!�� $�-��� �$�����$� YY�� �����$��!p��!��!��������$$���������!���!����!��'�q�'�f~q fq����-����#*��������,*>���������#*V��W�fqq���?!-��w� ��� ���� ���$� ��� ���� |���'� Q���� ]��������!��L�!)�.����!$���-����#*��������,*>���������#*V��W�fqq���?!-��w� ��� ���� ���$� ��� ���� |���'� Q���� ���������!��L�!)�.����!$�-����� D*K*� ?��� K*�* > ����������� ?*?* �]��_�� ������$�!� ��� ������ �����!� �����$�����$����!�������������!�$���!�$��!�����"���������$�����$��£�����H���'���'�]^��]�^�=���� $*� $�4���� 8*&*� AH���� #*� /�������D*�$�"������#*,*�#� <����,*?*>��������* �]��_�� Z������� !� �!����������!� &�����!��!������������������!����!�����$��������!��-��$�-����$������!��$�$�����"!����.����'���'�ffq��f]���=���� $* > ������� �*� �]��~��"��������!$� ���$�-��� �$������ !��$�$� ��� &�!� ��������� Y-�$'�f��'������_f�=���� $*� 8����������� 8*,*� $�4����
8*&*� AH���� #*� /������� D*� ,����� �* >������� �*� �]��~�� ?-���� �����$���!� ���!��$���!��{���$�-�����!����!��!����!���$�!���migrant, Branta bernicla hrota������!���� �����$��!���!�$$�����"&�!������'�^q'�������~�#� <����,*?*�=����$*���������*>)������A. �]��q�� .���!���$� -��&���� ��� #�)HYX'� �����!���� ��-��$��� ���$�!� �$������ ��)�!����������$��$$��!����#�������H����!$��]��~���.�����L� �'�f]'�.f�.��D���� #*6*� �]�����H�-��� �$�����$������-�!�!�!������!��!�����$�������&�!�!������!�������������������!�����£����'��~'�f�]��%�����/*&*�� �����%*>#�<�� �6*%*� �]����������-��$��Y!����'���#�������$���!'���L����$��X����� ��$����� !� �!����!�� ����!�*��$��f]q�f�f�� H������� ?!���w� ?��$�� ��-��$���$�LZ��%�.���.� %* > B����H�<�� @*� �]�f��� Z���!�����-����!��!�!�$���!���������|���|�-����Phylloscopus sibilatrix in relation to changing ����$�����������H���'���'�������]�% 8��H� D*+* > B���� �*)*� �fqq_�� �����!���!����!��$� -���� $���� �!����$$� ���������!����§���!�$���$�������#����$�'�f'�^���_�%� ����<�� %*� A�����<�� #*� %�� ����<� �*�?���� �* > ���"���� #*� �]�ff�� ����� !��$�$�$� � ������ ��� !�$���!�� ���� ������!���!� �!��!$����&����$� -��$�� � �$�� $���� �!� ����� Z��$�Cyanistes caeruleus and Great Tits Parus major��"���W�!������'��_'�f_��f�]�%� ����$*>?�9����D*��]�����H�-����$�����$��!� �������� !� �!&���!��!��� $���!���� ]!� �����$��!�����w�������-��$���$���%����� %*� ��� �.GT������ #*,*� $��� #*�8�� ��G/�������#*,*�8��G��� �.�#*%*�)�����?*� ��������� #* > ����� )*� �]��q�� L����$����$������������� $����$� �!� ���� ���� ��� � ������������� -�� !� ������!�� �!�������$� �$�$�� �����$���!�������������������'�^_'�f��]�f�f��%���� #*B* > ������ �*^*� �]��~��Y!��������!���!�����!����!��������!�������!��!���$�-����$��������)�!������$��.�����L� �'�ff'�
�������f
64
�����~��%�����$*�#����?*�%�������=*�E������,*>�������/*� �]�f���"��������$�����������������$�!�!���!����������������!����$����!$�����������������������������!�!������$��H��!��#��������'�f��'�������^�AH����=*��fqq~����������!���������!��!�-��$��H!��������"���������$$�+�������� &*� )���.����� #*%* > /����J.� �]����� ����� �!$���'� ����� �����-������ !����� �-��$�� ���� �$�� ��� ��!����`$� ����� !� ������!$��&���!� ��$���$�� ������ ��!$��&�'� f]^'� fq�]��)������,*/*�=����$*���������*>#� <����A.L.� �]�f��� H������ �������!�!�� �$�!�� $�-����$�����$������!����������������&�����!���L�H�W6.'��'��q_�]�)����^*�]��]��#��#�!��H�$����`Y!������/������¦�����$���������Z���������/��������������!���� �� X������ .�������� �� "�������!$�����$��$'��X."��)�<� 8* -*� �fq~��� W������ �����!�� �������� �����������&�����"!!��X�&��.�����H�$��'�f�'��]^�����J�����8*)*>D�����%*#*��]��]��.)������!�����$��!� !� ��� "!��$�$� ���� �������$�$����-��������-�����%!�&��$�������$$�$����� $*� $����.� 6*� ������� /*� #���� ?*> $��.� ^* �]��q�� ����!�� �������� ��� ;������legged Gulls Larus michahellis� �!� ���� ��$���!�#������!�!����������&��$$�$$��!���$�!����!&�!���!�� !� �$������� �����$�� #��� .�����������H���'�^��'�]~q�]q��$����� $*� $����.� 6* > #���� ?* �]�f^��Z������!���$� ��� �!���!��� ������!�$� �!� ������!��� ������� Z��� ����&!��� ��� �������!���$� !� -����!������!� �!� ���� ;������legged gull (Larus michahellis���.!&���!���������'�f�]'�]^��]�]�$��� #*� �fqqf�� L¥¦���� ��������� ?������$��$����$� � ����!��� $���$'� ������+� �����'�-�����+��������������������+��PhD Thesis, %!�&��$�������������!�$��� #*� �fqq_�� ��$�$� �!� ���� $���� �����$� �!�
������!����`$�.��������|�������#!���'�_�'�_^]�_^~�$���#*��]�����(�����>����������'�?������$��$����$�� Y!� #����'� "�'� ��!>7��>'� ��� ��"���!>'� ����� ��$�� L�-��� ��:�� �� �$� &�$� ��.$���� f���f���� #���� �������/!� ��!�������������&��$��H.W���������$����� #*� -�����.G%������ ,*� $��� #*> )��5�� 6*� �]�ff�� %$�!�� $�-��� �$�����$� ���������!�� ������ � ��!$� �!� ��!����`$� .����(Aquila fasciata��!�$���!�$�����X������X�$�'���'�^�]�^�]�$����� #*� ����� )*� $��� #*� -�����.� ,*�E�� ��G%������ A* > $�������� ,*� �]�f]��Analyse du régime alimentaire de l’Aigle de Bonelli Hieraaetus fasciatus� �Q�������'� f~]]����!!�� �� $�$�!� �� ����������!� ]�f�� �!���!����6����������&�!��'�f'�q��f�f�$���� 8*B*� &������ /*#* > /��� �����F. �]��]� ����!� ����$'� ����� ���$'� !� �!$������!�&���$�� ?��� �)����� $�����$� ���!� !��&��������$��!���������������6����"���H����%H"'�qq'��qf��q_���� �.� $*� %���������,*� 8��.��.� ?*%* >+����#*��]��~����$�$��!�����$����!�������$��!� ���� H�!�$�� Y������� .���� Aquila adalberti��W�!�$���!!��'�~�'�~]�~q���� �.GT������ #*,* > /����� #*6*� �fqq~��Y�����!��� ��� -��$� !� ����!���� -�$� �!� �����-��� $����$� ��� #�!���`$� ?�����$� �Circus pygargus���!�$�����$���!�H��!�����X������X�$�'�^]'�]���]�_�� ����� @*B* �fq�f�� Z������ ��� ����!��$�������$��"!!��X�&��.�����H�$��'�ff'�^_q��������H��$*#*�$�� ����$*,*>?������%*?* �]�ff�� H�$�!�� !� ������!�!�� �������������!�!�� -�����!� ���� ����� ���w���w��!�?����!������$����!��'�ff^'��q��~���@����"� #*� ,������ �*�*� ������� ,*� ��������* > %������ 6*� �]�f]�� .��������� �����$��!p��!��!�� ���� -����!�� �$���-����!� !�$����$$� ��� � !����'� $������$�� ������������&��$����!$��&�'�]f'�f~^��f~�]�
������!���������!��$�$�!����$�!��$���������)�!������$
65
1
@����-*8*�fqqf��H�������$�����$��!�!�����!������!&���!��!���!��&��&�����Y!�����$�'�?�X�������!�!w�'�Q�"�� ��$��H�-��� �$�����$��!�����!�!��������!���$��������!������!&���!��!���f�]_��������$�����|�����E����� �*/*� ������� �*� %� /���� <� ,*�$�� ��!�A*>6������$*B*� �]��^��"$$�$$�!������ ���� ��� ����� Hw�$'� Catharacta skua, using �&���{���!������!�*��$������������'�]_'�]��]_�B���� �*?* > )�H���,*A*� �]�ff�� .&����!����������$���������$�!������!&�!���!�������$�!�$�-����$������!��$�$����������W�!������'�~]'�]q��^f����T����-*�%��������)*�=������&*>B����S.P.� �]�ff�� ��!��!��� �!���&�$� !� �� ��$�� ����
�!����$$����������!����§���!�$�-$���!������������)���{���$�����$�����.�������&��H���'�^_'�_^~�_�f�
�O))+$@=A8=A6+$%,@=+A
"����!��$�������!���!�������!��$�$���!��!������������!�����$��Z-��$�Hf�!�H]�
Received 27 November 2012"�������]�"���$��]�f^
"$$������.��������$��"!��!���H7!���>�£��
�������f
66
�O))+$@=A8=A6+$%,@=+A
@�"��0*�����������!����`$�.����!�$���!�$��!�����!��-$���!������������!��$�$��!���q�q�������$�!��$����Z��$������$��!��!�����������$�����$���&�������!������!��{���!���!������!���������������$��Z����-�����&�$�����!��-����������$��!��'��������$$�-���$$������!�&������������'�����!���-���$$������!�&����������������������!$������!�-�����$�-���������&���!������������������w$����'����������!�����!$����-���$$����'�!�������!$������!������!���$�����-$���!�-��������$�!�-���$$�����$$�!�!���-���$$�$��������!$���������$������������$�����$���������������!-���f�f���������!�������������!$������!��
)���� �� =���V�vW
Gross "������
V�W
A� "������
V�W
/������"������V�W
/����������������VxW
/������������"������VxW
%������Oryctolagus cuniculus 511 857 494 ]�]�^� ]]'_� ^^'^�Sciurus vulgaris f�^ 241 208 ^�q~� �'_~ 4,75Mustela nivalis _ 100 100 _�� 0,27 0,08Apodemus sylvaticus 1 25 25 25 0,04 < 0,01Undetermined mammal _� 500 295 fq�_� 2,97 ]'_f@����%������ pj_ 2`__`_ 22�h2 3`�py�����Ardea cinerea ^ 1555 1258 ^��� �'f^ 0,50Anas platyrhynchos f_ ff]_ 911 f���_ 0,71 f'q^Pernis apivorus _ 705 571 ^�]_ 0,27 0,45Accipiter gentilis 7 _~� 550 ^~�� �'^f 0,51Falco tinnunculus 7 170 148 f�^_ �'^f 0,14Alectoris rufa 218 425 252 ��q^_ q'_� �']_Phasianus colchicus 2 970 575 1150 0,09 0,15Gallus gallus 1 2000 ff~_ ff~_ 0,04 �'f_%!������!����������� 4 420 249 qq_ 0,18 �'f^Rallus aquaticus 1 f^_ 118 118 0,04 0,02Larus michahellis 75 1119 q�_ _�q�� ^'^^ 8,97Columba livia���� 88 ^~� ^f� ]�_^] ^'q� ^'_�Columba oenas 4 ^�� ]�^ 972 0,18 �'f^Columba palumbus 144 425 ^�� �q�^_ _'^q _'��Columba�$��� 401 405 ^]q f^fq]q 17,79 17,42Streptopelia�$�� 5 f^� 117 585 0,22 0,08Cuculus canorus ^ 114 99 297 �'f^ 0,04Strix aluco 2 �^� ^�~ _q_ 0,09 0,09Asio otus 1 251 ]�^ ]�^ 0,04 �'�^Caprimulgus europaeus 1 85 85 85 0,04 0,01Picus viridis 18 175 152 ]�^_ 0,80 �'^_Turdus merula ^q 90 90 ^�f� f'�^ �'�_Turdus philomelos 4 70 70 280 0,18 0,04Turdus�$�� 8 90 90 720 �'^� 0,10Garrulus glandarius 51 170 148 7548 ]']_ 1,00Pica pica 24 170 148 ^��] f'�_ 0,47Sturnus unicolor f^ 80 80 1040 0,58 0,14Sturnus�$�� ^� 80 80 2400 f'^^ �'^]%!������!���$$���!� 57 127 110 _]�� ]'�^ �'~^��������������������� 2 27 27 54 0,09 0,01����������$�� 4 �^~ ^�� f�f_ 0,18 0,19Undetermined bird 98 ^�� ]�^ ]^~f� �'^� ^'f�@��������� 022p 30_1p2 jy�21 jj�13$�����Timon lepidus 159 228 189 ^���f 7,05 ^'q�
@+@,? 11j3 pjp021 0`` 0``
������!���������!��$�$�!����$�!��$���������)�!������$
67
1
�O))+$@=A8=A6+$%,@=+A
@�"� �1*� ����� ��!$������!� ���!� � $@� ��� ��� ��!� ����� ��������$� �$������ -�� ���� ������ �������� YZ.#H'� �YW#"HH�!�HY"X���������������$������.�����!�X--��$��W��'������!$���H��'�X���������������$��"X�'��$$���!�$���"H�'�;����������������$��L#��!�.��$�!�X��H*������$��HQ���6���������������!$������!�&���$���������������������$����-���$$��������$���������$���������!��������������$�
)�� =@�%�VxW �=+%,��VxW �=,$VxW+/ ]_�^���f���~ ^_�_^��f_�~~ ^]�_]��f]�]�CSP ^^��~��f��^� ^^�_~��f_�]q ]~�^]�����q,$ ����f]�����q�_q q��~����]~ f^�_���]�~�PAS f]�����f��q� ��_������_ ��q�����]�^_?% ��ff��q��� ���~_��f_��^ ��_��_�������E f���_��f]�f� ���_f��ff�f� ��q��q����_^
69
Chapter 2�������������� ����������������������
nestling body condition
���������������� �����������������������Aquila fasciata nestling body condition: a multi-biomarker approach
70
�� ������������"��� ���� ��� ���������������������������� ��Aquila fasciata�����4��� ���������
�;������"����� �����
Resumen
.����!����������!���/!���������!�������� ������!����� �$����� $������$���/������� ��$��!�&���$'� �-��!�$�� ������$��� ��������$� ��7�����$� ��� $�� �$�����/!�� L� ���� �$� �!�� ����$� ���!�����$� ������!!��$� �� �� ��!���/!� �������� �!�&���'� �� ��� ���� �!� ��� *��� �� �����!p����$�-�������!���/!�����������$����-:�������!��!��!$���-����L�����+����$����$'�$�!���-���'�$����!��!��!��!�&���$��!�����&�'��-�����������������&�����������$���/!����������!�!����$�����-����!�$�$�&:�$��"�����!��!��'������!��$�&!��$�������/����$�-$�$��!����!7��$�$����$/����$��$�-��$��������!�����!$�������������!�&����!�&�����.!��$����$����'��!&�$�����$��������/!��!����������������!���/!����������������$���7�������������Aquila fasciata ���$����$��!���-�����!��$���-����!�$������7����!����$�!��$�$���$��!�.$���� .�� ��!$���� �� �$� ���!�����$� ���$$� $�� �$���/� � !�&��� �!�&���� ���!��� !7��$�$� ���$/����$��$�-��$��.���$������������$�-��������$'�*����!�������!���7�����$�������������$���!7��$�$���-��*�+����$!��+!������������������'�-��*�+������$�7������-��������$����$���$��)���&��'��������/��-��!����!��$�����!���������!���/!����������L�$���$����$���$����!�*�������������!$�������!����$�����������������!�:����������Oryctolagus cuniculus����:��/�����$�������!���/!�������������$������$'�������!��!���$�!�&���$�������$�������$�������!���$�'��!���������&���� �$��!>��$�*��� �!���&��!�!��!���� ��-���$�����������'�!�&���$��7$����$���������������������/!'�$+�����������������&������������/!�����)�$'����*����$��&�>�$��������!���!����)��$���/!���$���$��)���&���������������'��!�������&��$���� ������ ���������!/���$���&��!��� ��!� ��$�!�&���$���������/!��)��'� ���*��� $��������������!���/!������������$��$������$��"��7$��� �����'�����$� ������$�������!�� �$��$���$�����!���/!��������'�������!����������/!���$���&��!�������������������������������$�7��$���!������/!'������!��$��!� ��$�!�&���$��������$��!����$�)�$� ������$��!�����$�'����!����� �����&���� �$� �!>��$���$�7���$� ��$��$�����!��� �����!�*��!$� ��!� �� �'� ��$������$������!�$����������!�!'������������������!��$�������!���������!����!���$�!�&���$��������������$'� 7���� ������ �� �������� �� ����!���� .!� ��$���!'� �$��� �$����� ��!�� �� �!���$��� �������������������������$�-��������$�����&��������!���/!���������!���'�����&����!����������������$�-�������!���/!�������������$������$���7��������������"��7$'�!��$���$���$����$���!�����!���������!�������!$���������$�-����!p��!���������$�������$��!��+!$���$����)��+!$���$����&��������!���/!���������!�����"���$����*����!���!�!���������$���$�����!���/!�����������������������!�������!��!���������/!������'�������!��$�����$������������$�-��������$�����!���:���������!$�/!����$�������!�$��!������������!���/!��������������������'�!��$�����$����������$��&����������!���������$�������$�����!�������������-:���&��$���&��������$�����$����!�������$������$���7������������'�����������$�����$���!>$�
71
2
@���z�� �������������������Aquila fasciata �������"��� ���������������G"�����<������� �
JAIME RESANO-MAYOR1'�"6ZW6YW�?.X6(6�.£�#"Z�"H1'��W"6�X."L1, FRANCESC
�"X¨H1'�#"X�WH�#WL.Í62'�X"�".L�#"Z.W^���#"6%.L�.��WXZY£�H"6Z"LY.HZX"^
1Equip de Biologia de la Conservació, Departament de Biologia Animal, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 643, 08028 Barcelona, Catalonia, Spain. 2Departamento de Biología Aplicada, Universidad Miguel Hernández, Ctra. Beniel km 3.2, 03312 Orihuela, Alicante, Spain. 3Instituto de Investigación en Recursos Cinegéticos (IREC) CSIC-UCLM-
JCCM. Rda Toledo s/n 13071 Ciudad Real, Spain
,��@$,/@— "!���� -��� ��!����!� �����$� ��� ���� ������ !� ���$�������� $���� ��� �!�&���$'�!�����������������$��&��-��!������$�����*�!��������$�w�����!�����������!�w���$��!�����������!�������!!�$�����!�&����-�����!����!�!�������-����$�-��!���!������!�����$���!����������!�����#�$��$����$'�����&��'��&��-��!�-$���!�����&��!���$������������§-���������$$�$$��!�&�������������$����!��!�������������!$�������!����'�����!�������������$�-$���!��$�������!��$�$�����������!�&������������!$�������!$��������!���$��Y!����$�$���'���� �!&�$������ ���� ������!$���$� -�����!� ���� !� -��� ��!����!� �!� �������&�!�� ��!����`$� ����� Aquila fasciata� !�$���!�$� $����� �� ���� ������������� �$�!�� ��������!$� �!� H��!�� 6�$���!�$`���!��������!$������!��$��$�������$�!�� �$�������!��$�$��"�������-����w���������'� �!-����!�� ������������� !� -���� -���������� ��$���$� ������ ���������'� ��$�� -�������$����!��)���&��$���$$�-����w��$�'��!-����$� ��� �!���������� ����-�����!����!���$���$� �w�!��W�����$���$�$�������������������!$������!����������������������������������.�����!��--��� Oryctolagus cuniculus�������&��!�$���!��-�����!����!'�$��!�����-����������&��$���������$�������!���$�'�����������&��������!>���$������!���!�������!���-���$�'����������&��$���������������!���������!�'�!���$$���������!������)�$�����&���'��������$��$����$����$$��)��$��������)�-��&��$���$$��W!������������!'�������������&��$�����$���$���&��������������������&��$�����)��>����������!�'�������$����$�$��������$��!�$���!�$����������-�����!����!��H�&���������$���������!������$����!��{�����!������!�-�����!����!���$���$'�$��!�����-��������$���&�����-���!$����-�����!�!�$���!�$`�����������!���������������!�$��!����$'�$�)��{���!��$��!������$����&��$����������!����$�'��!���$�$��!��������&�������������$������!>���$��w��!�����$���$��!������!��w�!$���������'������!�������$��!������!�!�'�!������{���$��������!�������!��$���!��!���&��$���������������$'���������!�����!������������W&����'����$�$�������������$������$����!�$$�����������-����w�������������!�$$�$$�!��!����-�����!����!'�!���&��$����$��-����{���� ��� ���� �!� ��!����`$� ����� !�$���!�� -��� ��!����!�� #����&��'� ���� ��$���$� ���!$����� ����������!��������!$����!����������!�����!p��!����������������!���!$���!��)���!$��������$����!�$$�$$�!��!����-�����!����!��.&�!��������!��&��������!��-������-�����!����!��$�����$����$��������������$������������ �!����������!'����$����� �������!������$������������-����w������������������������$�����!��$�!�!���������������!$���$�-�����!�����!�-�����!����!����!���'�����$�������$��&�������������������!�����!��������$����!������&�����!�$���!�$`��������!�������!����`$������!���������!����&�'��!!�����-��$���������
�������]
72
=A@$+&O/@=+A
������!����!��$��w�����!������$���!�!����-������� ��� *�!����� ���� ������ !� ���$��������$���� ��� �!�&���$� �����!� fqq_'� H��&�!$�!� ��|��$� ]��_'� L-���� �� ?��$� ]�f]��� Y!���!��!� �)���!�� �����$� �!p��!��� !���� -�����!����!�������£�����?�$��!�]��f'����!������� ��� ]���'� ��!�� �� "������� ]��~�� !� ��������!�����!p��!������-����$�����-����!$��������!� �����!������$�!�!��������������)�����!�����!�����$���!�����
������$��!�����������$��������!��������!!�$���� -��� ��!����!� !� ��� {���� �!�&����������� ���� !� $��&�&�� !'� ���������'��!�&������!�$$�������&�!�������]��f'�H���!$�!�������]��q'�?���$�!�������]�ff���Z�������-���condition association has been studied in several $�����$� �{���!�� �!� ������ ����!�� $�������$�!� �!��� � &������ ��� ���������� $��!���$��H��&�!$�!���|��$�]��_'�L������w�������]�f^��������!$�!��'�����������!$����-�����!��!�&����-�����!����!�!���!����$��&��$�$�$������$�����$� ������ ���$� �����$�� ��� �!�� &��$�$� ������������$� ������$�����$� '���$�����&������$�-��!�������-��� �!�����!�����$� �$�������!�������fqq�'�L������w�������]�f^���#�$��������������!��$���!����� w!������� �!� ���$� ������ �$'� ����&��'�-$�� �!� �������$�� $����$� ��������� �!��-�������$��!�����!���������!����!$��Z��$'����� w!������� ��� ���� �������� �����$����!�!� �&��$���� �����$� ��� ���� -��� ��!����!� ������� !���$� �$� $����� �� � �������!��� $����� Y!����$� ����'� �����§������ �!�$$�$$�!�� ���� �����!�w�� ��� �������&�!�� ���!�$�$'� �$�������� ���!�&���� ��&��'� ��� �&�� ������� ��$������!� ���$� ������� �����!����'� ����!���� �&����������!�*��$� -$�� �!� $�-��� �$������ !��$�$��HY"�� ����� ���� �!�&���� ���� ����!$�������!�-�� ��!&����!�� �$������� �����$����!� ���$�����*��!����������-�!�!�!������!��!���!$�������$$��$� !� ��!� ���� ��$�����$�� �!��� ���������������!$� ���!���� ��� ��� ]�f���� Z��������'�
HY"� �{��� �������� �������$�$� � �$����� ����� ������������!��������$����$����!����!�������!��!� ��!����!�� ��������� Z��$� �$� ������������!����$��!���!������$������!!�����$�����$'��!�����������$��������!�&����-�����!����!��!�!�������������!$��!�������������������!���������$������������!�&�-������!'�������$�������'� ���&��� � ����� ���� �!����!�� ����!$��$��������������-��������$�fqq~'���-�!�+!����������]��]'�?��!7!�>���#�����]�f���
��$���������������!�����������!�&����-�����!����!���!������!�����������!��&������!���$����$'� ��$� $$�$$��!�� �$� !��� $�������������"� �!��� ��� �!���$� � ����� ������������� ���-���������� !� ���$��������� � ���� ��$���$��{���!����&��$����-������������!�>���!��!�-���$������$������!����-�����!����!������!�fqq_'� H��&�!$�!� �� |��$� ]��_'� L-���� ��?��$� ]�f]��� 6�&�������$$'� ���� ����� !��-������ �����$� ���� �!p��!��� �!�&���� -�����!����!� �w�$� ���� �!����������!� ��� ��$���$��§����'� ����������� ���!� �!��� �!�� ��� � ����-�����!����!��������$����!��>���Y!����$�����'�$$�$$��!�$����-�����!����!�-$���!��!�������!��$�$�������������-�����!����!��������$� ��� �������!-��'� �������� ���$���������!��$�$��$�$������!�����!�
Z�����!���'� ������������� �!���$� �&��been used to assess animal body condition �����!�fqq_'�H��&�!$�!���|��$�]��_���Z��$���!���$� ��� -$�� �!� ���� �����$�� ���� �!��������������������$���������$�>�����!��!�&���'���$� -��� �$$� �$� �!����&�� ��� ���� ���!�� ���!�!�$��������� �!����� ��$��&�$� ������ ��� !�������!$�� !'� ���������'� �!�&���� -�����!����!� �H��&�!$�!� �� |��$� ]��_��� Z��$'� ����$�-��$�� � ��!�!����� ������$�!� -�����!��!�&���$� ���� �{��� �!� $�>�'� ��������������!���$���$������!�� ���� �����{���$����������'��&������!�� !� $�)� �{���!��$� �!� -����$$�������������� ������!$���$� �$��� ������� ����!� ]��q'� ]�f���� Z��$� �������� ���!�� �$���!����� �$��$$��!� $�!��� ���� &������!� ��� ����
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
73
2
-$��� $$������!$� �!� ������ �!���$� ��� -$�������������$$��!���$�$���!����������$�>����������� ��� �!������� �$�����$� ��� -��� ��!����!������!� ]��f'� ����� �� ����!� ]��q'� L-���� ��?��$� ]�f]��� ��$����� ��!���&��$�'� !������$�$����$� �&�� $$������ ������������� �!���$��������!�$$��������$�$����$�$��&�&�����$�������������&��$����$$'������-���{���!���������$�$��������������������� ������$$�!��!������!�$$��������������$�$������!�fqq_'�H�������?�$����������]�����
#�$���!�� -���� �������$� �$� !�����������!� ��������� ���� �$�����!�� !����-�����!����!��#��!���������]��^'�W��!�]�ff���#�$�� $����$'� ����&��'� �$�� ����&�� !���$� �!����-�������!������$�������!���$�!�������!���&���$� ���� �������&�!�� ���!�$�$� ��� �����$������ ��$�� ��!$�����!�$� ��� ��!�� ������$�� �����!� -���� �������$� !��>������� �!$�!��'� $���� ��$�� �����!�!�$� ����!����&������������&�����!�����������$���������$$��$��?���$�!���?���$�!�fq~_�'���������������$�� ���-�����$� $���� $� ��!'� ��-������'���'���������!�����������!�!�!������!��$���concentrations may be more directly related ����������Z��$�����-�����$��!�-��$�!���$�>��!��-��!��������!��$������'������-���>������� �!���!��$� -��� ��$��&�$� �!� ��$$��$�(Hochleithner 1994, Alonso-Alvarez 2005, H��&�!$�!� �� |��$� ]��_��� "���� ����� ���'������$� $���� $� ��'� $�)'� �����!� ������� !�����!�������!��$���!�����$���!p��!�����$��biochemistry (see Hochleithner 1994, Dobado-������$�������fqq~'�"��!$��"�&��>�]�����!����$���!��� �������� �!����������!�� ���� �!$�!��'������ ��� �!���$�$������ ���� �!�w�'� �$���������!�$�����$�����������������!����$��?��������!���fqq���� ;��'� ����� ��� �$� �$�� � -��������� ���������!���-���$�'��������!��!���$�����������$��������!����������$��&�$��&��-��!���!$����and so higher uric acid levels may also be �!����&�������������$���$$�!���$���������?��������!��� fqq���� Z��������'� ���� �������
�!����������!������$������������$����������!�&������*����$�!��!�������$$�$$��!��������������-�����!����!��������$�
Y!� ����!�� ���$'� !��$�$� ��� !���)�!���"W�� ���!$�$� !� �)���&�� $���$$� �WH�� �&�������&�� ��!$���-��� �!���!� �!� $����$� ���!���� �������� $� ���)��$� ��� �!�&���� ��!�$$��#�!��!� ��� ��� ]��q'� ��$�!��!�� ��� ��� ]�f����"���-��� ���!�$�$� ��!����� �����&�� �)���!�$�����$� �XWH�� $� � -��������� ��� !��������-����������$$�$����-!�������]����'��������!� ���� w��� -����������$� $���� $� ����$'�������!$�!��6"������� ����������������&�����WH������$�$�� ��$�������!� ��-�!���-�����!�������������!����XWH�!�����-��`$�-�������������������$���������{���$���������"W����!$�$����!w�����?��-���w�]���'�#�!��!�������]��q���"!���)�!�$��!������������&��������&����!$�!������!��$��!��!���!��$���������$��������&�!�������!���>���)���&���������������!�������������!�$�$������$��!���$��-��!�$�������������"W����!$�$���������������'�������also determines energy and nutrient income, !��!�&���`$�!�������!��$�����!�����!������{���� ���� ������� -�!��� ���� ��!������ �)�$�$�-�����!� XWH� ��������!� !� "W� ���!$�$��$��� ���!�� ��� ��� ]��~'� #�!��!� ��� ��� ]��q���Y�� �$� -��!� �-$��&�'� ����&��'� ���� �����!���!�&���$� ���!�� ��������� ���� ��$�������!$'��!����!�� "W� ���!$�$� ��� ������ ������$��$'���� ��-��� ��� :�$��!�� ������ ���-���$�� ��� ������� ��&��� ��� �&������!�� ���� �$� ��!����&����� ������ &���$� ����� WH� �"��!$��"�&��>� ��� ���]��_'�6������������]�ff���Z��������'���$���$����"W� ���!$�$� ��!�� ��� !��� �!����� ��� �w���!����!��$������!��WH'�$����$��$�-$�!��$��!�-�� �������� -�� !� !���`$� �)��$���� ��� XWH����$�!��!�� �� Q�����$�� ]��q'� #�!��!� ��� ���]��q���W&����'���������"W�!�WH�-����w��$��{��� � ��������� ����� ���� $$�$$�!�� �!�&����-�����!����!�!�����������!���&������!������-���$� ��� $���$$� �!� �����!�� �!�&���$'������� �!����������!� ��*����$� ���� �!�������!� ���
�������]
74
���� ���$�!��� ���"W� ���!$�$� ����� ��$���$� ����)���&������
Bonelli’s eagle Aquila fasciata is a long-lived �������$���-���������$������$��"$��!�����#����.$�� ��� ������$���!�#������!�!�����?���� ��� ��� fqq���� Z��� .�����!� ��������!� �$���$��� $� �!!����� ����L���� Y!���!���!��]������!�������������w������!���!�!��-���!�range in recent decades, related to unnaturally high mortality rates, habitat degradation and ��������!����� ��$���!������$�����$� �X���]���'�?��!7!�>�#�+$� ��� ��� ]�ff'� ?��!7!�>�#�+$�������]�f^���Y!�|�$���!�.�����'���!����`$������ ��!��� �����$� �!� .�����!� �--��$�Oryctolagus cuniculus'� ��������� �������$�Alectoris rufa'������!$�Columba $���'�������-��$�!���>�$��X���fqqf'�#���/!�������]��q���Y!����$��������������'��--��$�!'�������$$����)��!�'��������$� ��� ��!$����� ��� -�� ���� �������������� ��������� ���$� ������!�����������!��������!$���������&�����������-�!!�'������-��reducing this eagle’s diet diversity (Real 1991, #���/!�������]��q'�]�f]������������!$������!���� ��������� ����� �$� $$���� ��� ���&��� ������§���!��� �!� ����$� ��� �!����� �!�w�� �!� ���$�$�����$� !� $�� ��� �$� �)������ ��� -�!���� ����$`�-�����!����!�������!$�!��'������!��$�����$�$���!�������!����`$�������������&������-���������������!��������������!���&��$��$���$���&����!� !����&���� �!p��!��'� ��$�����&���'� -�������������������������!$������!�!������������ �&��$���� �$��� X�$!��#���� ��� ��� ]�f����6�&�������$$'� ���� ���� {���$� !�$���!�� -�����!����!� �$� ���$�� �!w!��!� �!� ���$� !� ��$����������!����&��-��$�
By using Bonelli’s eagle as a study model, ����� ��� �)������ ���� ������!$���$� -�����!�nestling diet and body condition, estimated, ��$�����&���'� -�� �$������� !��$�$� !� � ������-����w��� ������� �!����!�� �������������!� -���� -���������� ��$���$�� Z��� $��������-:����&�$� ������ f�� ��� ���&��� ������!��� &���$����� -��� ��!����!� ��$���$� ��������������
�!�)'� ��$����� -�������$���� !� !���)�!�����-���$��� �!� �������&�!�� ��!����`$� �����!�$���!�$'� ]�� ��� ��$�� �������� ��� !��� ������!$������!������������������!������&��$������������$������!�$���!��-�����!����!'�!�^�����$$�$$���������!�����!p��!�������!���!$���!��)���!$��������$���������!��������!$������!��!�-�����!����!��$�����$��W�����!���������!��$��������������!$������!�������������������������$���&������������������!�$���!��-�����!����!'�������������������&��$��������-���)���������!��������������������$�!���-�!!������!$�����������&����������$�����{����
%�@-+&�
��������
����!�� ]�f��]�ff� ��� ��!������ �^� ��!����`$������ -����!�� ����������$� ������ �!� ���� �������������!$� �!�H��!��^^� �!�����!�� ��f�]�`6'��f�^]`.@�!�����$��H��!@�n���]^�!�]���!�]�f��!�]�ff'���$�����&�����!�f���!�"!��$���!�]�ff��^���_`6'� �^�~�`|@� $������!� H��!��� �����!��!�$�$�������������!����{$@���������������!�$��!����$��!��������^������q�����$����!�����!��!� ����� ���� ��� f���� �� �$��� �!�"!��$���"�������������$�����������#������!�!��!$���$��$�������H7!���>�������]���'����$�����H��!��]��q'���$���������]�f�����������>��-����w��variation in habitat coverage, habitat structure !������-�!!��$'��$���������!�����!��
����� ��� ����
�����!�� ����������$� ����� ��!������ -�����!��!����!�#�����������w�����-����!�����&���������� �!��-���!� -��&������� Y!� ���� #���� !�"����'� �������� !�$�$� ����� �-$��&�� ��� ���������� ���$�!��'� !��-��� !� ��� ��� !�$���!�$'������� ����� �$������ -�� ������� �&������!��!� -�w��!�� ����� ���!�� ��$� �X��� fqqf'�����H7!���>� ]������ Z�� &��� �$���-!��'�
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
75
2
�-$��&���!$� ����� ���$� ������ ���� �� ��!���$�!��� ����� ���� !�$�$� �$�!�� f�� -�!�����$�!�]��_��$�� �!��$����$��W!���!�$���!�$���������!� ^����� �$� ��'� �)�����!��� ����-��$����$$������!�$�$� ���������� ��������w$'���������������!������������!$���������������������������{��������������������$�����!�$�!���$$������������!�������$$��$����!���������������nearest 25 g and tarsus length measured to the !���$�� ���f� ��� �$�!�� !� �������!��� �������@����$�� ��$�����!�$� ����� $�-$�*��!���� �$��to estimate nestling body condition based on ������������$� �$��� -������� |�� �$�� ��$����������!�����������$�&�!�����������������������$������!�$���!������!��$��$���#��$�������fqq����������!����������$���������!�$������������������w������!�&���������$�����$�&���$�������!��$�$��$���-������$���������$������������$����!� �!����$� !�$���!�� ���� �� ���� �������� ��$$��� �&������!�� ������ ���� ���&���$� �������w$�����!���'�-������!�$���!�$������ �����!����� ���� !�$�'� ��� $����� ]�]� ��� ��� -���� ���������-������&��!�������]�������!������������$�����������!����������!�$����-�$����f���'������ ������ ���� ���������� ��������$� �����������Z�������!�!��-�����$�����������!�!�.���!������-�����������������-$���������!������� ��������� $�)� ������!���!'� ������ �$���������� �������!�� ���� ������ �$���-���!� ������$$�!� �� .������!� �fqqq��� "��� -����$����$� ����� ���������� $����� �� �� ��� �!� �����-����������!���������$$���!������-������������!�f]����W!����!������-������'�������������������$� ����� ��!�������� �� q���� ���� ���� ����!� !� ���� ���������� �$� ��$���� $� ���������!���������w����������&�������!�������!������������������!�����������$�����$���w�������&��������$�!������$����������!������������?����!�$����-�$��������!����������f������������������!� ��� $������ ������$�� �$����!�!���������������-����������X����������!��Z��!�X���$����$�������$�������������$��!��$������!���������-����!���������!���f������������������!�
�������&������$����!�!�����!���'����������&��$�������������$��!����������X��@�!���*������������������!����������>�!��!���*���!������!�!����!�$�����������$���������~������!����!��$�$�� Z��� -���� $����$� �!� ���!��� ����������������>�!����]������!����$�)�������!���!�
=�������������������
6�$���!�$`� ��!� ����� ��!$������!� �$��$������ -�� !��$�!�� ���� �$������� ����$� ���carbon (f^��12�@� �f^��� !� !������!� �156�146@��156�� �!� ������$� �������!�� ���� ����������$���-�� -�� X�$!��#���� ��� ��� �]�f�-���Y$������� ��$�����!�$� ����� ��!����� �� �������� �� ��������� � �������!��� in the University ���������!��$�!�����������$��!�X�$!���������]�ff��
Z��� ���$�!� ��)�!�� ����� HY"X� ���!������� ��� ]�f��� �$� �$�� ��� �$������ ���� �����&����!���-����!���� ������!��������������$� �!� �������� ��� ���� ����w�� Z��� ��!� ����� ��������$��!����� �!� ���� HY"X� ����� .�����!� �--��$'���������� �������$'� ���� �����!$� Columba palumbus'� ���$���� �����!$� C. livia ������$��!���$��!��-�����!������!$������������!�����$� �!� ��������!����$�� �������$$������������&�����$�!���������������!�Zea mays@�$��� X�$!��#���� ��� ��� ]�f��'� �$$���!�$�����&��'� H���!��� !� Z�����'� .��$�!���� $*������$� Sciurus vulgaris, ocellated lizards Timon lepidus� !� ������������� ����$� Larus michahellis (only in Catalonian given that this ����� �$� !��� ��!$���� �!� "!��$�!��� ������$������� &���$� ����� �-��!�� ����� ���� ��$������!���� ��-��$��� $����$� �$��� X�$!��#����������]�f����Z������������$�����!���!������$��Z��$�� �!����� �!� ����HY"X������]�f¢�����~������f^��!�]��¢������ �����156'��$���-�� ����������$�������������!������!$�Falco peregrinus ��� �!� ���� p�$�� ��� ��!�$�� *���$� Coturnix japonica� �?�-$�!� �� ���w� fqq]��� #�!� �������!$������!� �$�����$� ����� HY"X� �����
�������]
76
$������� ���� $�-$�*��!�� !��$�$�� Z��$�� �������!$������!� �����!���$� ����� �$�� �$�� ����$������ ���� ���� �&��$���� -�� ��!$� ��� ����H�!!�!�|�&��� �!�)� �?`�� �Y!@� H�!!�!� ��|�&���fq�q�'� �!����!����������!������$�$��$�!�����������������
%��������� "��� �����������4
Z���-��!�!��$���������-�����!����!�-$���!� !�$���!�� ������������ ��� �������� ����$���� �$$� �!�)� �H#Y�'� ������ $���$� �����!�&���`$�-����$$��������&�����)���������all nestlings had the same body size, by using ���� �!����!�� ������ ������!$���� -�����!� �$$�!�$�>��������������������������������!�]��q��� Z��� H#Y� �$� �$������ $�������� �������$� !� �����$� ��&�!� ������������� $�)����������$��� |�� $���� ���� -��� �$$�$� �����������w����������!���$�$���!�����ff��_��!�ff^�f������������$�!������$'���$�����&������$�!�� � $���!��� �:��� )�$� $����� ��� ]��~� �������$� !� ]���� ���� �����$� �$��� ����� �� ����!�]��q��
)�����"�� �������
Z��� ��$�� ������!� $����� �� �~�� ��� �$� �$����� ��$���� ������'� ��!�$���'� ���$�����$'�glucose, cholesterol, triglycerides, creatinine, ���'��������'� �����������!$�!� �������&����$���� �w��!�� ���$���$�� �"L��'� $��������!���!$���$�� �"HZ�'� �������������!$���L�?��!������!��w�!$������'�$��$���-���!�#���!�>�?����������]�ff�����$��-�������$�����$� ��$���� $��������������������� �$�!��!�"]�����!��$���!�����������w��$� ��������H�$���$�H�"���������!'�H��!��
L�&��$� ��� &����!� "� ������ ����!��� �!���������� ������ !� ������ �$������� ����$������ � �� ��$� �����!��� ��������'� &����!�.� �������������� !� �����!�$� ������!� !�>�)!���!�� ����� ������!�� �!� ��$�� -��
��������$$���� ��*��� ������������� �?�L�'�"����!�� Z���!������$ff��H����$�'� $� �$���-���!� X��+���>�.$��&�� ��� ��� �]�ff��� "��� ���$����$����������!�!�$����������!��!���)�!�����!$�$� �-��!�� ����� ���� !� ������ ��&��$��!����� �!�&���� ������� �!� ���� �&�!�� ����)���&��$���$$�
$�"���� ����������
H�&���� �)���&�� $���$$� -����w��$� �����!��$�� �!� X��� ����� ������!�>���!� �f�f����&�� �!� � $���w� -�{��� �f�f��� ���� �!� ���f� #���H� �?���� ���������]�#�.�Z"�'�$����&���$����$���-�� �!� #���� ��� ��� �]��^�� !� X���������� ��� �]��q��� ���$���'� ���� ���&����$� ��� ����!���)�!�� �!>���$'� ��������!�� ����)�$�����)�� !� $�����)��� �$���$�� �HW��'� �����������!��$��������������������������!�"]��autoanalyzer and using Ransel and Ransod kits, ��$�����&���� �X!�)� L-�������$'� ������!'�%���� ?�����!�>�� $����$� ����� ������ -��f�]�� !� f�]�� �&�&�� ����� X!$��� �����!�� ��!��!� X!$�� $����� ����!�$� ���� ��)� !�HW�� ������!���!$'� ��$�����&����� .!>�������&����$�������)���$$�������&�������������$���� ������!� �!� ���� ������!��$� ��������$���������������������� #��-�!�� ���������)����!� �!� �����������$� �$� �$������ $�����-�-���������������&��$�-$�!��$��Z�"XH����������!���!� ��� Z�"XH� �$� ������������������������� ����� � $������������������%����$���]f�����'� %Q�&�$'� "���$������$���!��$���L�&��$���� �������������!�����H?��!��H?��!��)��>���������)�H?@�]��)�H?���f� �HH��� ����� �-��!�� -�� � ������!� �����������H?������$��$��$���-��-��X��������������]��q�� ����� !� "]�� ���!��>���� Z��� �)�H?��$��)���$$��$���������!��!�����!�!�$�������!�������������H?����)�H?��
�������� ����������
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
77
2
��$������&�� �������$� ��� ��� -��� ��!����!���$���$� ������ $���� �$$� �!�)'� ���������'���$��-�������$���'�!���)�!�$�!��)���&��$���$$�-����w��$���������������$�������!'�$�!�� �&����!� �H��� !� ��!����� !��)����� &���$�� ��$������&�� �������$� ���$���!� ���� !�$���!�$� ���� ���� ����� ��������!����������!��]�f���!���^^�!�$���!�$@�]�ff��!����f@�!�"!��$��]�ff��!���f~�'�$������$��������������!������!�$���!�$��!���q]��
Z�� ��$�� ���� �{���� ��� ���� �!� !�$���!�� -�����!����!������������!����>��L�!���#�)��#���$���L##$�'��������������$��������!��������������!����!�!��!���!�!���������$������-$��&���!$� ����� ���� $��� ���������'� ���� !���������!�� .��� -��� ��!����!� ��$���� �$�������� $� ���� ��$��!$�� &��-��� �$�!�� ������!�������!w���!����!�!������$������$$�������-��!��������$���-�����X--�����!$������!��W��'������&��$���� �?`��!� ���� $���W���?`������ $������� $� �)��!����� &��-��$� �!� �����������$��!�����������$��������!���������!��������������!$������!������������������������W��� !� !� �!���$�� �!� ���� �&��$���� �����������$���&���� !� !����&���'� ��$�����&���'� �����!�$���!�� -��� ��!����!�� ��&�!� ���� ������&��-��$����������������������$�������&�������&!���{�����!�����-�����!����!���$���$'����&���$��L##$�������$�����$������ ������$����$�-��� &��-��$� ���� ���� -��� ��!����!���$���'� ���� �$'� ���$�� ������ ������ ���� !����model AICc�&����-��]������������!�$������!�����)��!����� &��-��$� �!����� �!� ���� ���&���$��L##$� ����� $� ������$�� ���� ��!$������!� ����������$� �"X�'� ���� �����!$� ����'� ���$���������!$� ��L�� !� �$$���!�$� ��"H�'� -���� $�>�������������&��-����f�vs��]�'�!�$���!����'�$�)'��������&���{���$��������$�)'�����������!�$��!��areas, nestling circadian rhythm (categorical &��-������������!�$���!�$������$�����-��������� ����� ����'� !� !�$���!�� ���� �!��$���!������������ &��-���� �������� !�$���!�$� ��-��!�����!������� � ��������������������� ������
�$� ���$�� ����� �!� ���� !�$�� � ��� !����� |��!�$$�$$�!�� ���� $���� �$$� �!�)� $� � ��$��!$��&��-��'��������$��!�����$�)�$���)�������������!���������$�)���$�>���������$����L##$������� ���$�!������lmer���!����!����������lme4 ��w������X�����$�������]�f]���#����$�������!��$� -$�� �!� "w�w�`$� Y!�������!� ��������!�:�$��� ���� $����� $�>�� �"Y�c�'� ���� "w�w��������$� �"Y����� -��!�� �������� ��� $$�$$� �������--������ ���� ���� �!���� ����� �$� ����-�$��������������$��$�������!�����"!��$�!�2002��� Z��� ���!�$$������� ��� ���� ����� �$��$������ ����� ����!�� �X2
m�� !� ��!����!��(R2
c�� ���§���!�$� ��� ������!���!'� �������!���6w��� �� H�����>���� ]�f^��� Z��� X2
m value $���$� ���� ���������!� ��� ���� &��!��� �!� ������� �� �)���!�� -�� ���� �)�� �{���$� �!��'�����������X2
c�&����$���$��������������!��������&��!����)���!��-���������������'��!����!��-�����)��!��!����{���$�
$��O?@�
$��� �����
��$������&��&���$����-�����!����!���$���$������� $���� �$$� �!�)'� ���������'� ��$��-�������$���'� !���)�!�$� !� �)���&��$���$$� -����w��$�� ���� !�$���!�$� ����� ��������� ��������!����'� !� ���� ���� �&����� q]���!������!�$���!�$��������$�!��]������$�'������&�!��!�Z-���f�
�! �� �� ��� ��� ���� �������� �� "���condition
"�$���������������!��{���$�������������$����!�and diversity, brood size, nestling age, nestling $�)'�����������!�$��!����$'�!�$���!�������!�������� !� !�$���!�� ����!�� ���� �!��$���!� �!�-��� ��!����!� ��$���$� �$� ��&�!� �!� Z-��� ]��"��� ���$�� �!�������!$� ��� �$���-�� -����� �$���Z-��$� Hf��� ���� ����$� ��� ���� ����$� �$�� ��������-�����!����!���$�����
�������]
78
���� ��������������
/��������1`0` /��������1`00 ,��������1`00 +�����
� ����������4 f___�~f��]f]�_� f_q������f~_��] f_ff�]q��]]��]� f___�_]��]�^���V�W f]~���_���]�]f�q� f^~]������fq�_��_ f^���f]���]�~��^^ f]~���_���]�~��^^
-����� ��� ]q�__��]�^� ]q�����]�f~ ^]�^���]�^� ^������]��~VxW ]^�f_���^��]� ]��f����^^��^ ]~��f���^��]_ ]^�f_���^��]_
)�����"�� �������/�� ��� f��_f��f�]_ f��ff��f��� f��q_��f�]q f������f�fqV��{��W _��~���f^�]� ��_~���f]�f� ��_~���f]��f ��_~���f^�]�
%������� f�^�����]� f�^�����^q f��q������ f�^q����^�V��{��W f��f���f�~~ ��~^���]��� ��q����]�q] ��~^���]�q]
)��������� _��]����~~ _�_f��f�]� _��_����q� _�_f��f���V��{��W ��^����q�_q ��f����f]��q ��]����~�^_ ��f����f]��qGlucose ^f��^���]q�q� ^fq�~~��fq�_q ^fq�]~��]]�_� ^f~�~���]��f�V��{��W ]__����]f ]�~���^�f ]�����^�� ]__����]f
/�������� f~^�~]��]��~f f�~��_��fq�_� f~���]��^]�q� f~f�����]���]V��{��W ff����]^_ f^]���]^~ f�f���]�f ff����]�f
@����� ���� q��~~������� f����_��f�_�]q f]]�q���~��]q f�^�^���q����V��{��W _���^]� f�����q� ����]�] �����q�
Creatinine ��^^����f� ��^�����f� ��^������_ ��^������qV��{��W ���_������� ��f^�����~� ��]�������� ���_�����~�
O�� f~�^������_ f]�^f����~^ ]��qf��q�^_ f_�f_����_qV��{��W �������^��~� ��~����]��~� f]�]�����^�q� ��������^�q�
O�� � �� f^�f^�����f ff�~�����^� f^�_f����qq f]�_�����~~V��{��W _�~����]~��^ _��f���]_�~� _��f���]^��� _��f���]~��^
@����������� ^]�^���^��~ ^f�~]��^��^ ^���q��]��� ^]��]��^��qV�{�W ]^�]����^~�^� ]_�������]��� ]~�~����^q�_� ]^�]�����]���
,�<�������������� �~��~~��f^q�fq ~q��^q��f_]��~ f�]���_��]����_ ~~]�f���fq~��fVO{�W ������f��f _]q���f^�q _f����f_�] ������f_�]
,��������������������� ]]]��^��]_�_q ]f��]���]���q ]�q�_f��]~��_ ]f_�f^��]_�_fVO{�W f~����^f~ f�^���]~� f�~���]qf f�^���^f~
?� ������������� ]]���~~��~~]��� ]^�]��f�������_ ]^~]��_����q��� ]^�_��f��_^���qVO{�W �q������~� f�q����^�~_ fq^����^_�� �q������~�
/�����<���� �]^^������~f��f �]���~^��_q~�_~ �^�]�ff��f~����� �]���ff��f�^]�~�VO{�W ^�_~�����~� ]qf_����q~~ ]f�]����~_~ ]f�]����~_~
@�"�0*���$������&��&���$����-�����!����!���$���$� ����!�$���!�$� �!����� �������������!�!������������������!���!�]�f���!���^^�!�$���!�$��!�]�ff��!����f��!�"!��$���!�]�ff��!���f~���Q���$����������&�������!������!�$���!�$�����$�����&����!���q]���Z����������$�$���!��������$�����$$��!�)'����������'���$�����-�����$��������'���!�$���'����$�����$'������$�'������$�����'������������$'������!�!�'����'���������!������������!$�'���$���!>�������&����$���w��!�����$���$�'�$��������!���!$���$�'��������������!$�� !� �����!�� w�!$��'� ��$�� !���)�!�$� �����!��'� ����!��� �������'� ����������'� �����!� !�>�)!���!�'� !� �)���&�� $���$$� -����w��$� !��>�� �!� ��� -���� ����$� �!���)�!�� �!>���$� ��������!������)�$�� ���)�� !� $�����)��� �$���$�� �HW��'� ����-�-������� ��������&�� $�-$�!��$� �Z�"XH�'� ��&��$�����������������!�����H?��!��H?��!��)��>���������)�H?�!���)�H?����Z�����!'�$�!���&����!��H��'� ��!����� !� �)����� ���!��)�� &���$� ��� $���!� ���� ���� ��$���@� �!��$� ��� ��$�����!�� ���$�������
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
79
2
���� ��������������
/��������1`0` /��������1`00 ,��������1`00 +�����
,����4����������4�����������"�����<��$����� ���]����q_ ��^������~ ���_��f��^ ���^��f�^q
V�%W ]�~~���_��^ ^�~]���_�]q ��_f���f��f~ ]�~~���f��f~$������������� ��f�����fq ��f�����fq ��^^������ ��fq����]~
V�%W ���������~q �������f��_ �������]�f� �������]�f�@� ������ f��^q��^�~_ ]f��f����_f ]]�]�����__ ]��f~����~f
V�%W ���~���]���^ f^��q���^���� f^�~f���]~�~� ���~���^����Lutein ]��]�����~ ^��^����~� ^��]��f�]� ^�������q�V�%W f�]������f] f��]������� ���������qf ���������qf
T�4������ f�]^�����] f�^^�����] f��������] f�^]������V�%W ���~���]�]] ���^���]�^� ��f~���]��� ��f~���]�^�8)4 ��]~�����q ��]~�����q ��^]����f� ��]q�����q
VO{��������W ��f]������~ ���~������f ��f�������� ���~��������+& f�^�����]f f�������^� f�������]� f�]_����^]
VO{��������W f��f���f�q~ ��_]���]��] f�f~���]�f� ��_]���]�f�@�,$� ���_�����] ���_�����] ���_�����f ���_�����]
V����{�����W ����������q ���]������q ����������q ���]������qtGSH ���q����q� ���^����~^ ��_f����_� ��~�����~^
V����{�����W ^�f~���_��� ^�^�������f ^���������q ^�f~������f�48�- ~^~�~_������_~ q^~��]���q���_ �q~��^���f]�_^ ~^_�]�����~�f^
V����{�����W q~��~���fqf��_� f�~�f_���fq�q�q� ]~�~q���f_ff�_~ ]~�~q���fq�q�q�x�48�- ~�������_f q�������~^ _�������^^ ~��f����^q
f�f����fq�]� ��q_���fq��_ ��]����f��^_ ��]����fq��_
H�����$$��!�)
Z���-�$��� ������� ���� ����H#Y� �!����� ������!$������!� ��� �--��$'� ?`� !� !�$���!�� $�)��Z-��� Hf�'� �������� ���� ������!$���� -�����!�!�$���!�� ���� !� ���$� �!�)� �$� ��w� !�$�����!�������� ��!�
Haematocrit
|����!����!�!���{������������!�!�$���!�$`����������'� ������ �$'� ����&��'� �������!� ��$���&���� ��������� ����� ���� ������� ���!�$��!����$�������f���Z���X2
m���� ����-�$��� ������� �!����� ���� �����f������� ����&��!���
�!� ���������� �$� �)���!�� -�� ������'������� �!��� �{���$� ������ ���������'� ���� !���������!�� $�������� �����&�� ���� ������)��!������������$���Z-���H]��
Plasma biochemistry
|�����!�!��������{������������!������������������ ���$�����$� ��&��$�� ��$����� ���� ���� ���� ����-�$��� ������$��������$���������$��!��������� ��!$������!� ��� �$$���!�$� !� �����!$'����$�� ����� ��������$� �� �� ��� �)��!����������'� ����� &���� ���� X2
m�� 6�� ���� �{���� �$�������� ���� ��!�$���� ��&��$� $�!��� ���� !����������$�����-�$������$���Z-���H^���
@�"�0* ��!��!������������-������
�������]
80
Although glucose levels tended to increase �������'� ������!� �������)���!�!����$����������$�� �$� !�$���!�� $�)'� ����� ���$� �&�!��������� ��&��$� ��!� �����$� ������ ]��� ��$�����-��!���!������!�����-�$��� ������'�!��������--�����!$������!�!���?`���!��$���!���{�����!������$����&��$'�$�$����$���-����������X2
m�������$�������$���Z-���H^��
Cholesterol and triglyceride values increased $� �--��� ��!$������!� ����� !� ?`� ��$�� ������^'-��� Y!� ���� �$�� ��� �����������$'� ����&��'�!�$���!�$� ���� �� ����!���� �!��$��� ���� ��considerably higher levels than nestlings that ��!�������!�������������]-���Y!����'����$��������)���!�� ������������ ��&��$� -� ��� ��!� !����������������������$�$���!�-�������������R2
m��������������$���Z-���H^�������!�!���$�!���{�����-�������?���&��'�
����$������!���������������$������$���!��variation in relation to nestling circadian ������'� $� !�$���!�$� $����� -������ �����������������!�!����&��$���!����$��$��������������������]����$���Z-���H^��
%��� ��&��$� $�������� �!���$�� ����� ������?`� ������^��'� �������� ����X2
m���� ����-�$��� ������������!�����������!$������!�����--��$�!�?`���&��$� ������w��)��!�����������������$���������������$��$���Z-���H^���6�$���!�������!��$���!�������$����{�����!���������$��$���-��-�&�����������������$'�������������uric acid levels in nestlings that had recently �!��$�������������]�����$���������������������-�$��� �� ����$� ���� ����� ������!$� �!��������� ��!$������!� ��� �������$� !� ���$���������!$'� ��� ������� !�� ����� ������!$����-�����!����$���������������$�!�!�$���!�$`������������!���&��$��$���Z-���H^��
Z��� ��$����� ���&����$� ��� "L�� !� �����!�� ��� -�� ������� �!� ���$� ��!� �!� �����$�������]�'��'���������!�$���!������$� ������!�������!!�� $� ������ ��&��$� �!���$�� ����� ���������^'����X--�����!$������!�!�?`������������!��������������$�{����!���������&�������
6���� 0* X�����!$���� -�����!� ���������� &���$����� �!� ��!����`$� ����� !�$���!�$� !� ���� ���������� !�$��!�� ��$� ��� �$������ Z��� ���!� ��!�� ��� ����������!$���� -�����!� ���� &��-��$� �$� $���!�� ���w���$� ������ ��� !�$���!�$� ����� ����!�� !� ������$*���$����!�$���!�$������"!��$��
"HZ� !� �!���$�� ����� ������� ��!$������!�����--��$�!�������?`��Z���$���� ��!��$����!� ���� L�?� ���&���'� �������� �!� � ��w���������!$����������^�'����$���Z-���H^���
"!���)�!�$�!��)���&��$���$$
|��!�������'������{���$���������!���$�����!���)�!�� ���!$�$� &���� �����!�� ��� ������������� |�� ������� !�� ����� �{���� ��� �����!� ������� ����!��� ��� �����!�� X���!��� �������'�����&��'��!���$���!�!�$���!�$�����������!�����!��$��� ���� ������ ���� Z���������� ��&��$� �����$�������� ������� �!� !�$���!�$� ����� ����� �--�����!$������!� !� ������ ���� �&��$���� ��������@� �������������!$������!�������������!$���!������!���$��������&��$����>�)!���!���������'�������������X2
m�&���$��!����$���$�$�����������$���Z-���H���
Z��� ���&���� ��� ���� �!>���� ��)� �!���$������� ������� ��!$������!� ��� �$$���!�$� !�����$���������������--�����!$������!��������-���Y!������$���������HW�'����������!$������!�������������!$����������$��!>���`$����&���'��������!���$������������������&��$����������
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
81
2Rabbits � � * � � * � * * � * � �Partridges � � � �|��������!$ � � � � � * *����������!$ � � �Passerines � � � � � *Diet diversity � � * � � * � * * � * *Brood sizeNestling age � * *6�$���!��$�) � * � �Altitude nesting area *Circadian rhythm *X���!�������!��$���! * * *
H��
���
$$�
�!�
)
Hae
mat
ocri
t
Cal
cium
Mag
nesi
um
���$
����
�$
Glu
cose
Cho
lest
erol
Trig
lyce
ride
s
Cre
atin
ine
Ure
a
Uri
c ac
id
Z��
�����
���!
$
"L�
L�?
CK
Retin
ol
X���!
����
��
����
Z���
����
��
L���
�!
£�)
!��
�!
��)
SOD
TBA
RS
tGSH
�)�
H?
��)
�H?
ASP
@�"� 1*� H������ ��� ���� ��!� �{���$� ��� ���� �����$����!'� -���� $�>�'� !�$���!�� ��'� !�$���!�� $�)'� ����������!�$��!����'�!�$���!�������!� �������!�!�$���!�� ����!�� ���� �!��$���!� ��!� ������$�� �����!���!�-�����!����!���$���$���!�������$����!����������������$�!��>�������������!$������!�����--��$'��������$'����� �����!$'� ���$���� �����!$'� �$$���!�$� !� ���� �&��$����� ���� ��!����!� ��$���$� ��� ���� $���$� �$���-�� �!� Z-��� f�� ���� $���� �$$� �!�)'� ���������'� ��$�� ���-�����$� �������'� ��!�$���'����$�����$'������$�'������$�����'������������$'������!�!�'����'���������!������������!$�'���$���!>�������&����$� ��w��!�����$���$���"L��'�$��������!���!$���$���"HZ�'� �������������!$���L�?��!������!��w�!$�������'���$��!���)�!�$������!��'�����!����������'�����������'������!�!�>�)!���!�'�!��)���&��$���$$�-����w��$�!��>�� �!����-��������$� �!���)�!���!>���$���������!������)�$�� ���)��!�$�����)����$���$���HW��'�����-�-���������������&��$�-$�!��$��Z�"XH�'���&��$�����������������!�����H?��!��H?��!��)��>���������)�H?�!���)�H?����H��-��$��!������������ ��������������!��{�����!�-�����!����!��$�����$@�$��-��$��!������$���!��<j=�������w�<�=��{����
���@� �--��� ��!$������!�$�����!��������{�����!� ���� ���&���� ��� ���$� �!>����� |�� �������!�� �{���� ��� ���� �!� Z�"XH�� ��� ��!��$�'� ��H?��!���$�� ����� ������� ��!$������!� ��� �--��$������� ���'� -��� ���� �&��$���� �� !�� �{����� ������)�H?�!���)�H?��!���$��������������?`������� ���@� �--��� ��!$������!� $����� !�� ������{�����$���Z-���H���
&=�/O��=+A
Z��� $$�$$��!�� ��� �!�&���� -��� ��!����!��$� ������� �!� $����$� ��� !���� �������� !�conservation biology because animal health
���������!����!�$$��������$������!�fqq_'�H��&�!$�!� �� |��$� ]��_��� Y!� ���$� $���'� ����$���-�������{���$���������!�����-�����!����!�����������&�!����!����`$������!�$���!�$�$��$������-�� ������������� !� -���� -�����������!�����$�� |�� �$�� !��>�� �������� ��� !���!�$���!��-�����!����!��$��!p��!���-���������!���!$��� ��� �)���!$��� �����$� $���� $� $�)'� ��'�������������$����!�'��������!�� ���� �!�w���"����!���'� ���� $���� ���&��$� ������!���&���$� ���� ��������� -��� ��!����!� ��$���$��!� !�$���!�$� ����� ���� ������������� �$�!����������!$������!��!�"!��$�@�$����$����-�!�+!����������]��]�'������'� �!� �����$�����
�������]
82
6���� 1* .{���$� ��� ��!����`$� ����� !�$���!�� $�)'� ����!�� ���� �!��$���!� !� �����!� ������� �!� ��$��-�����������������$�������$���"�'������������$����'������!�!�����'������������'��w��!�����$���$���.��!������!��w�!$������
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
83
2
����!���)�!�����-���$�'���!$������$�������$��$�������������$�$�����$�!���!���-���$�����������������$����������������!�����$�-:�����!������������$��$����������&!�������]�f�'�H���!�$w��������]�f�'��$��!��������]�ff��
#������������ �!���$� ��� ��!�� ����most commonly used methods to assess body ��!����!� �!�-��$�$�!��� ������{���!��$��!�$������������ ��� ��� �$�����!�� !� !���$`�!�������!�� $���$� �����!� fqq_'� H��&�!$�!��� |��$� ]��_��� Z����� �$����!�$$'� ����&��'����!$��!��������������������!������!$�������&�����!��!��$$�������-���$�>�@�������$��$�!��� �������$��'� ��$���$� ��� -�� ��$���!�������!�fqq_'�����!�]��f'������������!�]��q���Y!����$�$���'����$����!�$���!��-����$$����������!���$�$���!�����������!�&���$������!��!������ $�)��� �������$��� $� ��� ����� ����� �����!�����$w������$�>���Z��$��������$�����-��!�-�����!����!��$�����$�����������!��������������!�$���!��-���$�>����������$�$���!�����!�$����������!��!����������$�����$$��!�)���!�����p�����{���!��$��!�!�$���!��-���$�>���.&�!�$�'�������!�!��������!$����-�����!�����$�����$$��!�)�!��������������$��Z��$���$����$����$�$�����-�����!����!��������$�-$��on nestling biometry are not sensitive enough ��� ������ ���� �{���$� ���!�� ���� ����!�� �������!���!����`$�����'��$���������!�������$�!��������$���$� ����� ���� -���� -���������� ��&��� �$���-������
Z��� ������!�� �$�� ��� ���������� &���$�$� !� �!������ ��� -��� ��!����!� �!� ����-��$� �$� ����!���� -��!� *��$���!�� ��� ������� ���� ���� ��������� �����$� $���� $� ��'� $�)'������������ ���&���!'� �!����� �)��!�����'���$���$�'��������!'�!�������!�!���!����$�����!p��!������$��&���$��$�������������]������Y!� ���� $���'� !�$���!�� ���������� �$� ��!����)���!��-����������������!�$��!����$@��!������������!'�!����������!����������������$�$����� !�� ����� �{���� �!� ���$� ���������H�&����$����$��&��$���!��������������� �$�
��������!���!�!���������!���$�$���������&���!������!����fq��'�����$�������]�f����"�����!���'���� ���!� ���� ��!����`$� ����� !�$���!�$� ��$��in more elevated nests had higher haematocrit &���$'� ������ ����� �!-��� ����� ��� �!$�����*���� �)���!� ���&���� ��� ��$$��$� �� ������������ �)���!� ���$$���$�� Z��� ���� ������!���!������!�$���!��$���$��!�����$������'��������!��$��������$������{$�������!��!��!��$�������f�������$���'���$$�-�����������������������!���� ���$� � ��!�� Y!� ��!���'� -����!�� ����������$��!� "!��$�� ����� ������ �� ������� �������than in Catalonia and so most nestlings in the ������� �����!� �� ������� ���������� &���$��|�����$��������!����������{��������������-������!��������!�$����$��$�!������������$�!��!���������!�$���!��-�����!����!�
��$������&�� ������!��� &���$� ��� ��$�����-�����$� ��� &��-��� ���� !������$� ������$�����$'� �!����!�� ��!����`$� ����'� !� ���&����!$����$��!����������������-��������&��!��������&�!�� �!�&���$� ������ ��� ��� fqq]'� ������� ����-��������$� fqq~'� ��-�!�+!� �� ������� ]��]'�?��!7!�>� �� #����� ]�f���� W&����'� ������!����`$� ����� !�$���!�$� �!� ���� $���� $�����$������ ��$�� �������� &���$� ��� �������&�!��!�$���!�$� !��>�� �!� ��$���!� "!��$�� -����-�!�+!� �� ������� �]��]�'� �-���� ����� � ��������!��� ���� ��$�� �������$�� Z��$� �$� ���--���-���$�� ��� !��>�� � ��!$���-��� ������!��-��� ��� !�$���!�$� �!� �� q]� vs�� ]~�� ����� ����������������� �$�!�� ��������!$� �����!��!� �$���!� "!��$��'� �����'� �!� ���� �$����� !�$���!�$� ����� ����!�'� �� ������!�������� �{���!��$� -�����!� ����������$� �$���X�$!��#���� ��� ��� ]�f���� |�� �$�� �������$�������� ������� &���$� �!� ���$�����$'� �����$��!� �����������$� �!� !�$���!�$� �!� ���� $���@�!�&�������$$'� ������!�!��!������&���$� �����w��!�� ���$���$�� �������� -�� ��-�!�+!��� ������� �]��]�� ����� ����� �������� |��!�������!�� ���� ��$���$� ����� ��-��$��� ��$���$����� �������&�!�� !�$���!�$� ��� ������ ������ $�����$�
�������]
84
6���� 2* .{���$� ��� �--��� ��!$������!� ���'� ���� �&��$���� �?`�� !� ��!����`$� ����� !�$���!�� ��� ��$�� �!�!�$���!����$��-�����������������$�������$�������"f']�'������������$���f']�'��������'��w��!�����$���$�����'�$��������!���!$���$���.f']�'��������������!$����f']��!������!��w�!$�������Y!������$���������������!$���$�$���!��!���!��'����!�������$��!�������$�!���������!���$������$��Z��!���!�$����$���!��
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
85
2
6����2* ��!��!������������-������
�!�H��!'���!����`$������!�$���!�$���������������!� �����$�� ��!��!�����!� ��!� !�$���!�$� ���������� H�!�$�� Y������� ����� Aquila adalberti, Booted eagle Aquila pennata'� .�����!� &�������
Neophron percnopterus or Bearded vultures Gypaetus barbatus@� �-�� $������ �����$������ !������������$� ��� ���� ����� $�����$� -��� $��������������&���$���!�����&������$@�����$�����������
�������]
86
6����3*.{���$��������!�������!��$���!�-����!����`$������!�$���!�$��!���&��$������$������!�����������
������!� ��!��!�����!� ��� Y������� ����$� !����� ���� &������� $�����$� �!�$���!�$� ��� ����������� �� &���� ���� ��$�� ������!� &���$�@�!� ��� $������ ���� !� ����� ��� ��� ����$'�������� &���$� ���� ���$�� ���� ���-�����$� ��!�.�����!� &������$'� !� $������ ���� ��&��$� -���much higher uric acid than Bearded vultures ���-��������$� ��� ��� fqq~'� ������� �� ��-��������$�fqq~'��$�������� ]��]'�?��!7!�>���#�����]�f����"��� ���$���{���!��$��!�-�����������$����-���)���!��-�'���!�������������$'� $������� �������$� $���� $� �������� ��!$'� ���-���$�� !� ���'� $� ����� $�&�����!$��!�$����!����������$�
"��������&�!�-�����������$���!����!����$�� -�������$���� !� !���)�!�����-���$��� ���&��� �!�������!� -�����!�&���� !�������!�� $���$'� ���� $����$��&�� �!������� � ��������� -���� ��������������� ����� �!�&���� ���� �$�����$� �!���!� �!����������!� ��� -��� -��� ��!����!��Y!� ���$� $���'� ��� �������$�>�� ���� ���������!$������!� ��� �--��$� ������ ��������� ������!� ������� ���� �&��$���� ������ � ���)�� ��� ����&��-�������������������������������$���&����!� !����&���� {���'� ��$�����&���'� ��!����`$������ !�$���!�� -��� ��!����!�� ����� ��������--��� ��!$������!� !� ������ ���� �&��$���������������$������!������������$��!���$���Y!� -��$'� !� �!���$�� �!� ���$�� ����� ��$��&�$�has been related to starvation due to the ��-���>���!�����!���!��$���$����!���$��!������+�X��+���>� ��� ��� fq~�'� ?��������!���fqq�'� X�-��� ��� ��� ]�f���� Z��$'� ����� �--�����!$������!� ��$$�-��� �!����$� ���� !�$���!�$`��&����!���$�!���!����������!$�����������'������� !� �!���$�� �!� ���� �&��$���� ����� ������ !� �!����� $������� ���� ����� �������� �����$�� ��� �!���!��$� ����� ��$��&�$�� ������� �����&��$���� �$� �$�� ������ ����� ������ ������&��$�� H���-��� �!��$���!� ���$� ��� ������!�rich diets can increase the urea levels in birds �����$�$�������]��f'�H����!�������]�f]��$�
������!� -��w��!� �!��� ��!�� ��$� ����$�$����� �?��������!���fqq����Z��$'�!�$���!�$������a more diverse diet could have an overall ������ ������!� �!�w�� ���!�� ��� � $�-$�*��!���������!��!�������&��$��Z��$�����$�$��������-�� ������"HZ����&���� �!��!>�����!&��&�� �!���!�������-���$����!�!�$���!�$����������������� �&��$���� !� ������ �--��� ��!$������!��$��� �$� �� |������� fq����� Z��������'� -$���!� ��!&�!���!�� ��$�� �������$'� !�$���!�$������������������&��$����$��������&���������nutritional status as they have to mobilize �!���!��$������$��&�$�!��$�������&����������!�w�� ��� ������!������ ���� �$��� ��w��� ��� ���]������W!������������!'�!�$���!�$��������������--��� ��!$������!� �&�� �&����� -� ��� -�����!����!'� �����-��$�������!������$$������!��������$��$�!��������������������������$�����$�
Z��� !��$�$� ��� "W� ���!$�$� !� WH�-����w��$� �!�!����!�$���!�-�� �!������&����� ���� ���$��������� ��!����!�!�� ��� ���� -���!� �!�&���� ���)� $���$�� Q����!$� !������!��$� ��� ������!�� ��$����� "W��-��!������������#��!��������fqq�'�#��������� ��� ]������ Y!� ���� $���'� ���� ��!����`$� �����nestlings that consumed more rabbits had ������� ����������� ��&��$'� ������ ����� $� ����
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
87
2
�&��$���� �!���$��� Z���������� ��������$� ����������������� �!� ��������$�$� !� �$� -�!!�� �!����������&����-��$��!�����$��������#����$�������]�ff�@� ���$'� �������������!$������!��������-�&����$� ����� ��--��$�� ����� ��� ��� ������������������ ��&��$�� #����&��'� ������� ���������!� ��!$������!� �!���$�� !�$���!�$`�>�)!���!� ��&��$'� ������ �$� ��� -�� �)������ �!����� �$�� ��� � ��!�&����$� ����� ����� ��&�!� ��������� ��!��!�� ��� ���$� �����!��� �!� ���!� �L���]������ ��&�!� ���� -���� ���$�� "W� $�-$�!��$����&�!����������-�!�$���������������)����!�������!� �� Y!���� fq~f'� H�:w� ��� ��� fqqq�'� ����������� ��!$������!���� ���$������� ����$�������!�!��� !�$���!�� "W� �������� W!� ���� �������!'��H?��$��w����!����������"W�������������$�&���� ��!����!$� �!�!���$� �|�������� ]������Protein malnutrition and OS can markedly ������ �H?� ��!��!�����!$� �L�� ]��q��� Y!� ����$���'� !�$���!�� ��H?� �!���$�� ����� ��������--��� ��!$������!'� $����$��!�� ���� ���$� �����item enhanced nestlings’ ability to scavenge XWH�$�!������$������$��������������!���&��$��!��H?� ������$��$�� !� �$�� ������ "W� $���� $������������� Z��$� ��$���� $������$� ���� ���&���$��!����������!� ���� !� ������� ���� �!�!��$�nutritional body condition, thereby suggesting ���� !�������!�� !� !���)�!�� $���$� ������$���� ������� 6�&�������$$'� !� �!������&��������� ���� $$�$$�!�� !���� WH� $����� �$����$�����������&�������"W��!>���$�$����$���)�!�HW�'��������!���������������"W�$�-$�!��$�and regulate the overall ROS levels to maintain ���$��������� �����$�$�$� ���!w��� �� ?��-���w�]������ 6�$���!�� ��)� ���&���� �!���$�� ������������ �$$���!�� ��!$������!� !� ����$������� ������� �--��� ��!$������!�� ��&�!� ������)� ����>�$� ���� ��������!�����!�!���������!� ��� ������!� ����)��� �?2O2�� !������� ����)��$� �|�� ��� ��� ]����'� �!���$���!>���� ���&���� ����� -�� ������ ����� �������-�!!��� ��� XWH�� Z��$'� ������� �$$���!����!$������!����������!�$���!������$�������
and increasing ROS levels, and may ultimately ���&��� ��)� ��� &��� WH�� W!� ���� ������ �!'�������� �--��� ��!$������!� !��� �!��� �!���$��!�$���!�� ��H?� ������ "W� ������� ��� ��������$�&�!���XWH��-����$���������������&���������)'�$����$��!��!��&�����-� ������)�-�!��������� ��$$�XWH� ���-�� $�&�!����$$������������������ ��!$������!� ��� ���$� ��������� ������Moreover, in this enzyme reaction GSH becomes �)��>�� ��)�H?�'� �����'� ��� ��$���� �����&����� ���� ��H?� ���)�H?�'� ���&��$� !� �$��������� �)���&�� ����� ����� ���� �)�H?� !� ������)�H?� �!���$�� ����� ������� ���� �&��$���'�$����$��!�� ������� WH� �!� !�$���!�$� ����� ������&��$�� ���$�� Y!� ���� �$�� ��� ���� HW�'� ���������!$������!�������������!$�!�������������&��$���� ������ ���$� �!>���`$� ���&���� SOD $���$� ���� ��!&��$��!� ��� $�����)��� !��!�(O2
-�� ��� ?2O2'� ������ $�-$�*��!���� $��&�$� $� �$�-$����� ��� ��)� !� ���$��� Z��$'� ��!���������)�������!$'������!���������!�� �!���$���!� ���$� �!>���`$� ���&���� ����� ������ �--�����!$������!����������������&��$���'����--���-���$�� ������ �����$� $��� ����� ���� ���&���!���� HW�� $�!���$�$� ����� �$�� ��� ����� ����� �����!���$�� �!� XWH� ������ "W� ���!$�$� ����� ����!� ������!�� ����� �!� $�&�!��!�� XWH� -���������&��!�� HW�� $�!���$�$��� ��!���'� Z�"XH��� !��� ��������� ����� !�� ������ �������'�$����$��!������!�$���!��������!���{�����!������)���&����������������������������-�!�'����--��������������)�$��!������������!$���������!�$��������&���!�����������)����!�!���!���WH������$�������&�������]��~��
?����������� &���$'� ����&��'� ����!p��!���-���!�������$���������!��!�&����!�������!�� ��!����!�� ���� �!$�!��'� ����������{���!��$� �&�� -��!� �$���-�� ���� $�&����-���� �������$� ���-��������$� ��� ��� fqq~'�"��!$��"�&��>�]������Y!�����$���'�������&��$������$������!>���$�"L��!�����!���$�������!�$���!�� ����"!� �!���$�� �!�"L�� ���&���� ���������$�-��!��������� �!� ����!�$���!�$����������
�������]
88
6���� j* .{���$� ��� � �--��� ��!$������!� ���'� �$$���!�$� ��!$������!'� ���� �����!$� ��!$������!� !����� �&��$���� �?`�� �!� ��$�� !���)�!�$� !� �)���&�� $���$$� -����w��$�� ����������� �"f']�'� ��������!������)�$�� ���)�� ��f']�'� $�����)��� �$���$�� �HW��� ��f']�'� >�)!���!� ���'� ����� ��������!�� ���H?�� �.�'��)��>����������!����)�H?����f��!����������!��������)�H?����)�H?����]���Z��!���!�$����$���!�
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
89
2
������$�����$��?�{�!�������fq~�'�Q������������fqqf��$����$��!>�����$�������������$�����!�$�$����-��������$� �� ������� fqq���� ���� �!$�!��'�Q������ ��� ��� �fqqf�� ���!� ���� "L�� ��&��$� �!�!�$���!�$� ��� -���� ��� !� -��w� w���$� �Milvus milvus and Milvus migrans'� ��$�����&������!���$���!����!�����������)�������^��!�^~� �$'� ��$�����&���'� !� ���!� ����$��� |�����!'� ����&��'� � ��!��!���$� �!���$�� �!�"L���������'�����������!�����������!����`$������!�$���!�$�������$$�&�����!���$���������$$������!��!���������p�������$�����-��!���$���!&��&���!��$�����!�$�$'��!�����$�����!���!������$�����$��$� �!��������� ����� !�$���!�� ��� !� ��&��$���� "L��� Z��� ��$���&�� ������!$���� -�����!� ���
!� !�$���!�� ��� �$� �)���!�� -�� !� �!���$���!���$�����������!������������!�'���!�����������������$�������&�������&�!�������������$��!� ��$���� ��!������!� !� �!���$�$� ������)����$�������� ��$���� ���� �?��������!���fqq��'�����)������������$��!�$���!�$�����&�����������$�� �!>���� ��&��$� ��� ��� �!���$�� ��!��p���!�����&����-������p���!���H�)��{���!��$��!� -���� �������$� �&�� -��!� �$�� ���������?��������!���fqq����?���'���� ���!� ��������!�$���!�$������������$�������&��$���������$����!������$@�!�&�������$$'��$��������������������$���!������&���������"L��!�������&������!������$'�$�)��{���!��$������!���$��&��!��$� �!� ���� �$�� ��� �����$��� �����$�� �{���!��$�
6����j* ��!��!������������-������
�������]
90
�����-���)���!��-���{���!�����-��������$�-�����!� $�)�$� ��� ��� $�)��� $�>�� �������$���Females are larger and may allocate more �����$�� ���� ��$$��� �������!� ��!� ���$�� Z��$�����$�-��!����&���$���$����$���-����-�!�+!��� ������� �]��]�� !� �$�� ��� ��� �]��]�'� ���'���$�����&���'� �������� ������� �����$�� ��&��$� �!�both Bonelli’s and Booted eagle male nestlings !�$����$����������$��$�-���$�����$��&���������!�������!$��������������!������$�����������������!��!�����!$��!��$����!�������� ���� �!��$���!� �?��������!��� fqq���� Y!�this regard, Bonelli’s eagle nestlings had a ��$���!��� �!���$�� �!� ��$�� �����������$'������ ��� !� ����!��� ��������� ��&�!� ����triglyceride and uric acid levels may increase ������� $������� ����� ���� ��!$������!� �L����:��� X������ fqqf'� ?��������!��� fqq��� ��� ��� ���severe tissue damage or starvation (García-X��+���>� ��� ��� fq~�'� ?��������!��� fqq��'��w�!�� �!��� ����!�� ���� ����!�� ���� �!�w�������� �$� ��������� ���� ���� ������� ��&��$���� ���$�� �������$� ����� �!����&�� ��� ����!������ �!�w�� ������ ��!� ���� ��!$�*��!��� ��� ���������� ��� �$�$��� �����!�!�� �$� ���� �!���-���� �������� ���� �!����!�� � �����!�������� �!� ���� $����� !�$���!�$'� -��!�� ��������!�!�$���!�$�$���������� ��!�-�����������Z��$���$������!��$�$����������-$�!���������!��������$� ���� ���$� ��$����� �������� �!� �������Common buzzards Buteo buteo� ��� .���� ���$�Bubo bubo� ����+�X��+���>� ��� ��� fq~�-���W&����'�������$���$���������������������!��������!$����!�������$�$����$��!�&������'�$�)'��������� �$�� ���� �!�w��!������!� ������$����!� �!��������!�� &�!� -���� �������$� �!�order to avoid reaching misleading conclusions �����!��-�����!����!�
Y!���!���$��!'�-����!������!��������������!�����!p��!��� ��� ������ �!���!$��� !� �)���!$��������$'� ���� $���� ��&��$� ���� �$����!�$$� ��� �������-����w��� ������� �!� $$�$$�!�� ����-��� ��!����!� ��� ��!����`$� ����� !�$���!�$�
�!� ������!� ��� ����� ��{���!�� -��� ��!����!���$���$�$��������������������!��������������!$������!� ��� � ��������� ����� ����� ��--���������&��!�$���!��-�����!����!'������$�!��!���$���!������&��$��������������$�����{�����Y!����$�����'�������$���!������&���������$��������$�������&��$���������$�����'�"HZ����&���'������������ !� >�)!���!'� $� ����� $� $�&�����)���&��$���$$�-����w��$�$����$���)'���H?'��)�H?� !� ��)�H?�� W!� ���� ������ �!'� �single body condition measure such as the scaled �$$��!�)����&����� ����!�������!��W&����'����$����$���$���������������������!��������������������� ������� ���!� �����!�� ��� ������ ������ �!��$�!�!�� ��� ���� ������!$���$�-�����!� ���� !� !���� -��� ��!����!'� �&�!�������� $���� !� ������� ��� �������� ������$$�-������ ��� � $������������ �!����������!��Z��� $$�$$��!�� ��� ���� ������!$���$� -�����!�nestling diet and body condition are crucial in �!!����� $�����$� $���� $� ���� ��!����`$� �����-���$��������!������!�����$��!����!������!$� ������ �����&�!�� ����� �!&���!��!�����������$���$� $� � ��!$� ��� �!�!��!�� ����-�!!��� ��� ��������� ����� ����$� $���� $��--��$�� �!� ����������$� �!� ������ !�$���!�$� ����!� ������� ������� Z��� �������� ��������!� ���������-����w����������$�������$��!���������������!$������!������$���-����!��!���������$�$�����$��������������$��������������!���������$$������!$� �#�"������ �� ��!w� fq__'� ��w����� ��� fq���� !� $�����!� ���� ��!���-����!� ���nestlings’ body condition to local (territories and ��������!$�� ���������� ���$�� ��!���'� ����$�������$��&��$����������$����!�����!���������������!�����!��������$����!������&�����nestling health in Bonelli’s eagles and other ��!����&�������$'�������������$��-���$��$��!�����$� ��� �!&���!��!��� ��!��$� ������ �����-�!!��$� !� $$��-���$�� �!� ���$�$���$�������� �!p��!��� -�� ���!� ���&����$� $���� $��!���!�����#������!�!��$�!�
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
91
2
,/DA+B?�&8%�A@�
|�� ��!w� ���� <����� �� H������ �� #�!�!�=������ ���� <��$� `"��!�$� X���$=� ��������!��`"���������'� ��!������� �� ����!��'� Q��García (Ministerio de Agricultura, Alimentación �� #���� "�-��!��'� ��-���!�� �� .$���'���� ����$�'� ��#�� ����H7!���>'� "�� ��!>7��>�"�!'����H���'�H��Q��$'�"!��$�!����!$'�����!���!$� ����� .�#"H"� !� �X.�"'� ���������� ����� ���!�� ������w�� |�� �$�� ��!w� ����$����� ����� ���� <�������/� �� ������!=� ������$�&��-���������|������!�-���������Z��)���'����X�-��'�X�#��#���/!'�!�.��"��������!���$����!�+��$���Z��!������$'�%!�&��$������������!������������������!�HY"'����H!���'�X��#���!�'������X�+��>'� ��� ���+!� !� #�� ���+� ��������!���� �������� "!���'� %!�&��$���� �� ������!����������!����$�������������������!���������$��!� �$������� !��$�$'� !� ����� L���7��>'� X������!�>� ��������!�������!������� Y!$��������� ������!����+'� %!�&��$�� �� ��!�'�#�.��.$��-!'����#���'�#�"��"�!��'�.����!$'���� .$��'� Q�� W���&'� .�� #��'� L�� ���� !�"�� ���+� ��������!�� �� �������� "!���'�%!�&��$������������!������������$��������!������-��������|���$����!w����Q�$�������������!�$����� ������� �����&�� ���$� �!�$������ !� #��L��w����������&�$������.!���$��������$$��!�����!�������$��!�����!���$���!���-������“Servei de Biodiversitat i Protecció dels Animals” ���!�������������!��'�!��!�"!��$��-������<��-���!����"!���+=�� ���X�$!��#�����$� $�������� -�� � ���������� ��!�� ���������<�������!�����.����/!'���-���!����6&��@���!���������/!�����YË��]��~�]��q=����!�!���������$����w��$����&���-�����:���$���L]����_�~��� !� ��L]�f��f���_� ����� ����“Ministerio de Ciencia e Innovación, Gobierno �� .$��='� ���� <���� `.$��$� 6����$� �� ���������/���������!=�!�#�*����Z����$�H�"�
$�6�$�A/��
,�����G,����.� /*� �]����� "������!�!����!��$� �!� ��$�� -�������$���� ��� �������legged gulls (Larus cachinnans��� �������&����������$����!����$�����������"��#��������!�Y!������&�����$������'�f��'��f]��f~�,�����G,����.� /*� �������� �*� &����8*�)�����#*�6������*�/������+*>��� ��8* �]��_�� "!� �)������!��� �!�������!� ��� �������$����� ��:�������$� !� ��$�$�!��� ��� �)���&��$���$$��.&������!'�_�'�fqf^�fq]������"��� $*�*� A����� �* > 6��<�� @*� �]�����#������!��'� �)�!�$'� !� ��!��� ����'� f]�'��~^��q�����"������ #* > 6���� %*� �]��]�� ��$�������$����������!���&���$��!��������&�!����!����`$�Eagle (Hieraaetus fasciatus�� !�$���!�$�� ����!�� ���X�����X�$����'�^_'�]^f�]^�������&*�%� ����%*>���<���*��]�f]����������!�����)���{���$�����$��$�!��H����$$�$��R ��w���&��$��!���qqqqqq����� ������!������:����������-���w��$�������!�)����������?�� =������������ �]����� ���$� �!� .�����. ��������!� �$�����$'� ���!$� !� ��!$��&���!�$���$�� Y!�����L������!$��&���!�H����$�6���f]����-���������L����Y!���!���!�'����^���������� ,*� /�"���� #* > ����� #*/*� �]�f���?��������� &�����!� �!� ��$��!$�� ��� ���������!��$� �!� ���� -��$�� � ���������$���$��$��!����!��'�ff]'�_]]�_]_���� �� $*� $��� #*� @����� ,*� T�.���� �*?* >/������/*��]�f���?�����!��$�!�� ��!$����$����� �$�� �!� ����������� ��!����`$� .���$� Aquila fasciata��Y-�$'�f�]'�f���ff����H�� �*-*� ?�Z� �*E* > ,������ %*+* �fqq��� ������� ������!� !� �!����� $�������!!�$��������*���������������$�������$���������.������'��_'�~qq�q������H�� %*�*� �fqq_�� "$$�$$�!�� -��� ��!����!��!�-��$�� Y!���� ��$�!'�.���'�Q��6��!'� ��� ��$�������!����!�������������!������$$'�6���;��w'����_� f^��
�������]
92
��������D*)*>,�������&*$*��]��]��#����$�������!� !� ���������� �!����!���� � ���������!�������!����������� ������'� ]!� ��'�H���!�����������8*B*>=������D*O*��fq~f��"���)����!����-�����������������$��f��"!���)�!�����&�������&����!� .� !� ������ ���!�-��w�!�� ���!�����!���)�!�$� �!� &������ ����!�� ��� ���� "�����!���������H������'�f�^'�_��]�_����/�������6*?*��fq�����������������$���{���$����������������!�$���!�������p�������������&����������$���� !� ���$������� ���� "�����$������'���'��f���f��/����� ��� ?*%* > ����� #*� �]��q�� �����$�{����!�������$�����$���-����!����������!����`$������ "*���� �$���� �!� H��!�� .���������X�$����'�]�'��_����^�/������ �*� ���"������ #* > 6���� %*� �]��]��Plasma chemistry in booted eagle (Hieraaetus pennatus�����!��-����!��$�$�!���������&����������$����!����$�����������"��#��������!�Y!������&�����$������'�f^f'�]^^�]�f�/��������� �*� &���+��� 8*� /���������� &*�@���������� #* > 8��������� @*� �]�ff�� Q�����!���� � �����!���-$�� ����� �!� ������!� ����)���&��$���$$�!��!����!��$���$����!������-����!��$�$�!��!�����.��$�!�w�$��������������������� $����� �������&�� ��������$���� !����$������� ���� "�� #�������� !� Y!������&�����$������'�f_�'�f_�]_�/������ /*� )���� ,* > %����� � ����� -* �]��~�� L���� ��$����� �����{$� ��� �!p��!��� -������ �&��$���'� &��-������ !� �!�������!$� ��������� !���)�!�$�� "!���� ���&����'� �_'�ff���fffq�/��� ��� %*� T��U� ?*� ��������� $*�B�������#*/*�>������#*A*��]�������!��!������ !� ������� ���$$���� �!���$� ����!���$���$$� �!� $�!�-��$�� �������!�$� ��� ���� X����H����������L�!�!��H����$��������������H���!��$'�]�f'�]��^�]��q�/����������&*>E��������*�]��q�����$������!���)�!�� ������� �!����� ���� �)���&��
$���$$����!����!��.������'�]^'���_���q�/���������� &*� $�H� %*� ������ %*B* >% 8��H� D*#*� �]�f��� ����� ��������$� �����&�!�� $�$���$�� ��$������� !� ��!����������$$��$� �!� �)���&�� $���$$� !� !���)�!�������������!����!��.������'�]�'�q���q�q�&��� @*D* > B�����H� #*/*� �fq���� Z������� ��� �����!� ��� ���� ������ �!>���$'���!���!$���$�$�!����������������!$����� ��!��$� �!� ������ ������!� �!�w��� �����$������!�����6�������!'�^]'�^�^�^�^���-����#*��������,*>���������#*V��W��fqq���?!-��w� ��� ���� ���$� ��� ���� |���'� Q���� ]��������!��L�!)�.����!$�&������ �*8*� ������� )*�* > /���<���� �*8* �]��~�� "���&�� ��$��!$��� $���� �!�����!������!�$�$� !� ���!� *��$���!$�� ��!����$� !�#���������������'�^f'�^q_���~�&�"���G�������)*%*>6����%*��fqq���"�����������!��$������$���w��!�����$���$��!��!���!������$�����$'�!������$$������!����������!���������!�����H�!�$���������������(Aquila adalberti��L������'�f~_f������$���������£������'���'��]f��]��&�"���G������� )*%*� @���� #*?*� /"������+* > &���.��� #*,*� �fqq~�� .{���$� ��� ��� !�����&���� �!� ��$�� �����$���� &���$� ��� ����.�����!�&����������!��'�f��'��fq��]��6����#*�B����<���*>)�������*��]�����H�����$���� &�����!� �!� ���������� �!� -��$�� Y-�$'� f�q'��^����]�6����%*>&�"���G�������)*��fqq~�������$�{����!����$�������$����&���$��������H�!�$��Y������� .���'� Aquila adalberti�� �������&����������$����!����$�����������"��#��������!�Y!������&�����$������'�f]�'�]�q�]f��6��<�� @* > -��"���<� A*#*� �]�����W)�!�$'� �)���&�� $���$$� !� ���� -������� ������!���6����'���~'�]^q�]���6�����������,*D*>�������-*��fqqq��"�$������!� �!�&��$�� ������ ���� ��������� $�)�!�� ���!�!������� -��$�� ����!�� ��� "&�!� �������'� ^�'�ff_�f]f�
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
93
2
8������ =*� 8������� ?*� 8����� #*%*� A����#*#*� $������.� ,*� 6�������� #* > ,�����G,����.� /*� �]�f��� "!���)�!�� ����!�����{��$� -�����!� ���!��� !� ������ !�$���!�$� ������������������������$���L�H�W6.'��'��f^^_q�8�� ��G$������.� @*� 6���� %*� /�������� #*/*>/�������9��#*��fq~���#��-�������$��!$�$����Buteo buteo� ��� ��!������� �$��!�� !� ������!����������&����������$����!����$�����������"�����$������'�~�'�^~f�^~_�8�� ��G$������.� @*� 6���� %*� $ ��� 6* >/�������9�� #*� �fq~�-�� �����!� ������$� ���determined blood chemistry values in buzzards !���������$���������&����������$����!����$�����������"�����$������'�~~'�__^�__q�8��G��� �.�#*%*��]�����.�����������������������$��!�-���������$$��!�������������$����� 7�����>��� �������� �Hieraaetus fasciatus���!� �� ���&�!��� �� ��!� �H.� �� .$�����"����'���'�f�~�8��G��� �.� #*%*� %����� %*� +����%* > ��������� #*� �]����� "� !�!������ $������� $����$$���� -����!�� �!� � ��!����`$� �������������!� �!� $�����$�� H��!�� � -$�$� ������!$��&���!��������������!$��&���!'�ff~'�_~��_q��8��� ,*#*� �]��f�� #$$���!���� ��$���$����$���$� ��� -��� ��!����!� ��� ��!�����$� ���$������$���$���$��.������'�~]'�f��^�f�~^�-��������8*?*>-��������?*$*��fq~_�����!����"&�!� #����!�� !� H�������� L�!�!�� |����H�!��$�-�������� ^*,*� ������� #*&*� =���� $*� A������&*$*>��������*��]�ff��������&����{���$�$���&��$������!�$$��{���!��$��!�!���$������!�����"!����.������'�~�'���f~�-�����.G%������ ,*� $��� #* > )����� $* �]�ff��[���w������$������&����!��$��&�&����������������>-��� ��!����&�� ����������� -��$������!�����|�������#!����!�'���'�~�_�~__�-�����.G%������ ,*� $��� #*� %�����%*� )����� ?*� ��� �.GT������ #*,*� )�����$*� /����� %*� 8��G��� �.� #*%*� �9�� )*�
���"������#*�E�� ��G%������A*�$��������,*�����.�#*$*�,�������*�6�����.�/*�6�������*>8�� ���#*��]�f^��������������!�����!������-���$����&�-������$$�$$��!�����$��$��������������!����`$�.�����!���$���!�.�������Ecological #�!�����$'�~^'�]^q�]_f�-�����.� %*� > %��������� ,*� �]�f���?��������� !� -���� �����$���� ������!���&���$�!������������!��$��!�����-����vultures (Gypaetus barbatus�������!�����|���������$�$�$'��_'�^q������-�"���� D*,* > /���<� $*8*� �fqq]�� "$$�$$�!��&�!� ���$� �$�!�� $�-��� �$�����$� YY�� �����$��!p��!��!��������$$���������!���!����!��'�q�'�f~q�fq��-� �������� %*� �fqq��� ��������$����$�� Y!��X������'� ��|�'� ?���$�!'� ��L�� �� ?���$�!'� L�X����$��"&�!������!������!�����$�!���������!��|�!���$'�Lw��|����'�����]]^�]���-�!���� &*#*� 6������� #*/*� )�U�+*-*� ��� <� /*%* > %������ -*/*� �fq~�������������� !� ������������ �{���$� ���lead ingestion in nestling American kestrels (Falco sparverius��� �������&�� ��������$����!� ���$������� ���� ��� �������&������������'�~�'��^f��^q�D������� �*,*� ������ #*� B����� ?*B* >D�������D*/*��]��f��"�������w����$��Nymphicus hollandicus�����-�������������������������!����$��Z�������!�����6�������!'�f^f'�]�f��]�]��?�"� ��� %*D* > -���� #*)*� �]�f]��#������������ �!���$� ��� -��� ��!����!� �!�-��$�� � ��&����� ����!�� ��� W�!��������'� f�^'�f�]]�?� � <�#*�*�B�����%*,*�&��������@*%*������ #*)* > &�!�� #*�*� �]�f^�� ���$����������{���$� ��� ���� ��)�!�� �!� ��!$����� ��!�$$�� �����!��$�$��.������'�q�'��_����]�?��� $*-*� �]����� |����� ���!� ������������$�!� ������� ����!�� ��� ������ H���!��'� �_'� ]���]fq�?�� �*/*� �]��q�� X�������!� ��� ��������!��$�!���$�$�� #�������� "$����$� ��� #����!�'� ^�'�
�������]
94
�]��q�?���9� #*@* > $���� #*&*� �fqqf�� ��$��urea, creatinine and uric acid concentrations in ������!� ��� ����!�� �!� �������!�� ����!$� �Falco peregrinus���"&�!���������'�]�'��q�~^�%� ,������ $*-* > )���<�� �*$*� �fq__�� W!�������� �$�� ��� � ������ �!&���!��!��� Z���"�����!�6�����$�'�f��'�_�^�_�q�%�'���� �*� $��� #* > /������ #*� �fqq��� "����$������!� !� ������� � ��!$� �!� !�$���!����!����`$�.���$������!�����X�����X�$����'�]q'�]�^�]���%�����.G-���� %*� 8��� ,*#* > %���� $* �]�ff�� .{���$� ��� ��� �)��$���� �!� �)���&��$���$$� -����w��$� !� ��$�� -�������$���� �!�����-��$��!����������.!&���!��!���X�$����'�fff'��^���^~�%���� $*� ���� B*A*� ������ #*� -�!����&* > $����� ,*� �]��^�� X�����!$���� -�����!��)���&�� $���$$'� ��������'� !� -��&�����$��!$� ��� ��� ���$�!�!�� �!� ����$�� ����!�� ���Z�)�������� !� .!&���!��!��� ?����� ���� "'�__'�f^�f�f^~q�%������ �*A*� B�� &*� ������� %*�* >-��<�%*8*� �fqq���"!���)�!�$�!� ����!����$��!$�� �!� ��� ���$�!$�� �&��&���� ��� ���$�!���&��!���� Z��� "�����!� ����!�� ��� ���!����6�������!'�_]'�f�_]H�f��_H�%����� %*� ��� �.GT������ #*,*� $��� #*�8�� ��G/�������#*,*�8��G��� �.�#*%*�)�����?*� ��������� #* > ����� )*� �]��q�� L����$����$������������� $����$� �!� ���� ���� ��� � ������������� -�� !� ������!�� �!�������$� �$�$�� �����$���!�����������!����������������'�^_'�f��]�f�f��%����� %*� ��� �.GT������ #*,*� 8��G��� �.�#*%*����������G&�������*�����G,. ��� #*%*>E�������*� �]�f]�������� �����������!$���$� �!� � #������!�!� &����-����$�$�������!����`$�����$'��--��$�!��������$��W�������'�f_~'�_�q�_~q�%[����,*)*� ������ /*� ������� #*&*� -�������&*/*� A����� )*� ������ A* > ������ )*6*� �]�����
�����!������!�!�� $��!�$�� �!�����$� ��������!�� �§���!��'� ����!��������!��� ������)������!�-�������"&�!�!�����������������X�&���$'�ff'�f^��f�q�%�������� )*� %� ���� A* �*� > @����� $* �]��q�� W)���&�� $���$$� $� � ������� ��� �������$����� �����{$�� ����!�$�$'� ��$�����!�$�!��!����������!��.�������L� ��$'�f]'����q]�%������ )*� /�������� ,*%*� ��� �.G%����%*/*�/������%*�%������%*>6������=*/* �]�f]��Z���������������$����!�!�!���)�!�����&���� ��� H�!�$�� ���� &����-��$�� ��!�����X�$�����$�!������.&������!'��q'�~�f�~_^�A�<���H�� �* > � ���.��� -*� �]�f^�� "���!���� !� $������ ������ ���� �-��!�!�� X]������ ��!����>�� ��!��� ��)���{���$� ����$�� #����$��!�.�������!�.&������!'��'�f^^�f�]�A������#*/*�?����%*�,�����G7����.�/*>E������,*� �]�ff��Z��������&������!������������� ���� ��$�������!� �����$� �)���&�� �������!���������������Functional Ecology, 25, 1144-ff�^�+H�� #*/*� �]�ff�� ��������!�'� �����$$�!�'� !�$����!�� &�!� -����� � ��&����� ����!�� ��� �����W�!��������'�~]'�^^q�^���)��<�� D*?*� ���"�.�� )*�* > ���������@*$*� �]����� ������!� ��!$��&���!� �!� ������caribou (Rangifer tarandus����{���$��������$�!������ *������ ���!�� ��!����� ����!�� ���#������'�~_'�_f��_]]�)������,*/�=����$*���������*>#� <����A.L.� �]�f��� H������ �������!�!�� �$�!�� $�-����$�����$������!����������������&�����!���L�H�W6.'��'��q_�]�)��� #*>8���,*#*� �]��q��6������$�����&�$������$�����!��-�����!����!�������$$���!������� ���� $���� �$$� �!�)� $� !� ����!��&���������W�w�$'�ff~'�f~~^�f~qf�)��� #* > 8��� ,*#*� �]�f��� Z��� ������ ���-�����!����!�����������������$����������!�������$�-$���!��$$�!���!�������!����!��.������'�]�'�f^]^�f^^]�)���� 6*#*� /������ #*6*� )������ E*=*� E�� ���
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
95
2
8*>)����(��#*��fqq]��?�����������&���$����� ����� $�����$� ��� -��$� ��� ������ ��!��'� q�'�f����f�f^�)������� �*,*� A����� @*6*� � ��"����)*#* > ������� �*�*� �]��f�� ��!��$� �!� ���� !�-��� ��!����!� ��� �w�� ������$�� �!� $������!�Lw�� #�����!� $$������ ����� ��!��$� �!�-�!���$�� 6����� "�����!� ����!�� ��� ��$�����$�#!����!�'�]f'�~�_�~~^�)�<� 8*-*� )������� -*$* > /������� �*?* �fq���� W������ �����!��� � $������&�� ��&���� ���������� !� ��$�$�� [�������� X�&���� ��� �������'��]'�f^��f���$��� J.� �fqqf�� L¥¦���� ��������� Hieraaetus fasciatus� � ����!��� $���$'� ������+� �����'�-�����+��������������������+���������$�$¡��������!��%!�&��$�������������!��]�f���$���#*��]�����(�����">����������'�Hieraaetus fasciatus�� Y!�� #����� "'� ��!>7��>� �'� "���!>���'� �����$�� L�-��� ��:�� �� �$� &�$� �� .$��. #��������H.W�������������f���f���$����� %*%*� @������� %*,*� %������G8��.��.� ?* > %���� $*� �]��q�� ?�&�� ������)��$���� �!� ����� ���� ����� � ��� ��!�!������ �{���$� �!� �)���&�� $���$$� !� � �� ��������$����!� �!� ��&���� .!&���!��!��� ��������!'�f��'�f^~~�f^q��$����� #*� -�����.G%������ ,*� $��� #*> )��5�� 6*� �]�ff�� %$�!�� $�-��� �$�����$� ���������!�� ������ � ��!$� �!� ��!����`$� �����(Aquila fasciata�� !�$���!�$�� ����!�� ��� X�����X�$����'���'�^�]�^�]�$����G%�����#*�-�����.G%������,*�$���#*�%�����%*�)��5��6*�=����$*>�������S.� �]�f��� #�����H���� .{���$� ��� 6�$���!�� ������!� �����!�� �������!��� �!� � Z����$����� Z����������Y!�����������H�-���Y$������"!��$�$���L�H�W6.'�q'��q�^]��$����G%�����#*�-�����.G%������,*�$���#*� )��5�� 6*� =���� $* > ������� �*� �]�f�-��������!�� ������� !� $�-��� �$������ !��$�$���� !�$���!�� ��!����`$� .���� Aquila fasciata �����Y-�$'�f�_'�f�_�f~~�
$������.G�������� #*� @������� %*,* > %����$*� �]�ff��"�������!$� �!�&����!�"�!�.� ��&��$��!� ��&��� !� ��$��$� ��� ���� �!�����$� ����� ���� ��!�!�� ���� "����&�$� ��� .!&���!��!�����!���!���!�!�Z�)�������'�_�'�^_f�^�f�$�"��� %*&*� =�������� A*� ,�N��� �*=*�,�����.�)*�&%�����$*#*>�� ��"�����*%* �]�f�����$��-�������$����!��������������crested coots (Fulica cristata��!������!�����$�(Fulica atra�� ����� H��!�� �������&�� ���!������������'�]^'�^~��^qf������������%*�%����%*,*>,�����A*��]�f]��.{���$� ��� ������!� !� &����!� �� �!� ��������������!��� !� ������-���������� ��������!� -�������� �!���$�� ����!�� ��� Q�����!���#����!�'�f�'�q�f���������� /*�* > B���� B*� �fq�q�� Z������������� ������� ��� �����!�����!�� %!�&�����Y���!��$����$$�������� %*/*� -������ #*%*� D���� @*D*> A������ &*$*� �]��q�� ������&��� �{���$� �!� �������$�-����$�-����$�������&��!�����������-����!�� ���� *������ �!p��!��$� ���������&��$����$$������!�����"!����.������'��~'��_���_���������<�� ,*� %������ 6*� ������ /*�8�����!��*�E������,*>����������E*��]�f��������!��$� �!� !�$���!�� #�!���`$� ������$��&�����!$������!�������'�$�)'�-�����!����!�!��&��!�������������������������!$������!������������&�����$��������'�f~�'�^^��^��������� $*&* > B����� B*,*� �]��_����!����!� �!���$� ���� ��!$��&���!�� !��� �$�$������&��&�!������$��Y!������&��!��������&���������'��_'�ff_q�ffq����9�<� ,*� 8�"����<�� #*� 8���.�}�<�� B*���� �$*�%�.��<�)*>8���. <��B*=*��fqqq��L����!� !� >�)!���!� $� ���������$� ��� ��������-�!�$� ��!$�� �)���&�� ����� ����$���������$����$��"����&�$������������$����!�������$��$'�^�f'�^�f�^���E�'��� #*� 6���� %* > $ ��� 6*� �fqqf��"��������� &�����!$� �!� ��$�� ��&��$� ��� �w��!�����$���$�'��������!��!���!������$�����$�
�������]
96
�!�����w$��������$�����$���������$���������&����������$���� !� ���$������� ���� "�� ���$������'�qq'��q����B�� 8*� 6���� K*T*� K���� �*� ?������ #*$* >@����� A*&*� �]����� ��������!�� ���-���$��!� ��$� ���������!$� ���� ������� Z��� ����!�� ���6�������!'�f^�'��~q��q]�T��� ,*#* > -�������� ?*8*� �]��f�� Z������$������� ��� ����� ��$����� �����{$� �!�!���$�� "!!��� X�&���� ��� .������� !�H�$������$'�^]'�q��f]_�
T��� ,*#* > -�������� ?*8*� �]��f�� Z������$������� ��� ����� ��$����� �����{$� �!�!���$�� "!!��� X�&���� ��� .������� !�H�$������$'�^]'�q��f]_�
�O))+$@=A8=A6+$%,@=+A
"����!��$�������!���!�������!��$�$���!��!������������!�����$��Z-��$�Hf'�H]'�H^�!�H��
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
97
2
�O))+$@=A8=A6+$%,@=+A
@�"��0* #���$��$����������$�����$$��!�)�$��$�����$����-�����!����!��Z���-�$��� �������$�$���!��!�-��������
� ����������4 ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*�4�+/�-� `*``` `*___ `*h30 `*phy]��H�)���"H _���] ���^� ��_�� ���__^��H�)���� _�q~] ���]� ��_�� ���_����H�)���L ��q�f ���f_ ��_�� ���_����H�)��"X q���] ���f� ��_�^ ���_�_��H�)������Y!��$���! q�fqq ����q ��_�] ���~_���H�)��W� q�__~ ����� ��_�^ ���_q~��H�)��?` f����q ����� ��_�^ ���__q��H�)��������!�X����� ff��__ ����^ ��_�� ���_�f���H�)�������H�>�� f]��q_ ����] ��_�� ���__ff��H�) fq�]]~ ����� ��_�� ���_^��$�������"Y�����fff]�]�q
@�"��1* #���$��$����������������$��$�����$����-�����!����!��Z���-�$��� ��������$�$���!��!�-��������
-����� ��� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*,������ `*``` `*p2h `*303 `*3jj]��6�������� ]�^�f ��]]� ����� ��_�]^��W� _�^�� ���^� ���^� ��_�����?` q�]q� ����� ���f� ����^���W���?` f]�_�q ����f ����� ��_�]��$�������"Y�������f�����
�������]
98
�O))+$@=A8=A6+$%,@=+A
@�"��2* #���$��$��������$��-�������$�����������$�$��$�����$����-�����!����!����$��� ������$����$���!��!�-��������
/�� ��� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*),� `*``` `*2pj `*``1 `*1hj1*/) `*21` `*20y `*``0 `*1hh^��W���?` ]�_f� ��f�f ����f ��]__���6�������� ^�f~f ����_ ����� ��]_]���W� ^�]q~ ����] ����� ��]_~_��?` ^��~f ����� ����� ��]_^��$�������"Y�����]q~��^�
%������� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*A������� `*``` `*jp1 `*``` `*2pp]��W� ]��fq ��]�q ����� ��^~~^��?` ]�~__ ��f^� ����� ��^~~���W���?` ^�~_� ���~^ ����� ��^q^��$�������"Y���������~q
)��������� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*),� `*``` `*3`_ `*`0j `*0py1*/) 0*22_ `*1`y `*``` `*0p`2*/? 0*y`j `*0jp `*``j `*0p2���W���?` ^�]~_ ����q ���ff ��f�����6�������� ^�q�� ����_ ����� ��f_^_��W� ���^] ����� ����^ ��f�����?` ��~�f ���^_ ����� ��f�f��$�������"Y�����]�_����
Glucose ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*+/�-� `*``` `*2hp `*`1_ `*33h1*�4�,� `*`01 `*2hj `*023 `*3032*�4 0*yyy `*02j `*`yh `*2h3����"H ��_~_ ���^� ����f ��^������� ��q]� ���^f ����� ��^�__���L ��~�] ���]� ����f ��^�_���"X _��~� ���f� ����� ��^�^~�������$�>� _�_�� ���f� ����_ ���^�q��W� ���q� ����� ����� ��^��f���?` ��q~� ����� ����� ��^�~ff�������!������� f���_] ����] ����� ��^�~f]��"��� f��~_� ����] ����] ��^~�f^�������!��$���! f��~~_ ����] ����] ��^]_f���6�������� f^�q~� ����� ����� ��^^]��$�������"Y�����~^��f^_
/�������� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*+/�-� `*``` `*j`0 `*`j3 `*301]��"X ]�]�f ��f_f ��f�� ����]^���� ]��f� ��f�^ ���__ ��^�]����"H ]��q~ ��f^� ���_^ ��^__����L ��q_� ���]� ���]q �����_��W� _�_]q ���f~ ����^ ����_���?` ��qqq ����q ���^q ��^q_~�������!��$���! f��_�f ����^ ���]q ��^qf
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
99
2
q�������!������� ff�_^_ ����f ���f~ ���fff��������$�>��� f]��]� ����f ����^ ��^q�ff��H�)� f^�f�q ����f ����f ��^~qf]��6�������� f_�f�� ����� ����� ��^~���$�������"Y�����~^~�~q_
@����� ���� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*+/�-� `*``` `*h_p `*0`j `*j1y1*6����������� 0*h_h `*1yh `*0y0 `*3y`^���L q���f ����� ���_� ���]����W� f��]]q ����� ���qf ��������"X ff���� ����] ����_ ����__���"H f]��^� ����] ����q ����q����� f]�~^� ����f ����� �����~��H�)��"�� f]�q^^ ����f ����� ���~�q��?` f��^fq ����f ���^� ���q�f���H�) f���~f ����� ���^_ ���~]ff�������$�>� f_��^f ����� ���]f ���~qf]�������!������� f_�~�� ����� ���]~ ����~f^��"��� ]]�]_f ����� ���f^ �����f���6�������� ]���q^ ����� ����� ����_��$�������"Y�����f��^��f�
Creatinine ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*/�� ����������� `*``` `*y_` `*0_2 `*201]��6�������� ~��^_ ���f~ ����� ��f_^^��W� f^��]� ����f ����] ��f�����?` f^��q] ����f ����� ��f�]���W���?` f��^�_ ����� ����� ��f�_��$�������"Y������f���~f^
O�� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*+/�-� `*``` `*332 `*`02 `*p_2]���� ]��~~ ��f]f ����^ ��~�^^���"H ]�_f� ��f]� ����] ���q_��������!������� ^�]q� ���~� ���^f ���qq����L ^�~�] ���_� ����f ���q�_��"X ��q�� ���^� ����� ���qq���?` ���_� ���^� ���f] ���q�~��W� ��]�] ���^] ����� ��~��q�������!��$���! ��]q] ���^f ���]_ ���^~f��������$�>� ��_~^ ���]_ ���f_ ����~ff��6��������� q���q ����^ ����� ���q~��$�������"Y�����_f^�_�~
O�� � �� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*6����������� `*``` 0*``` `*2y_ `*h3y]�������!������� ]^�q~f ����� ��f�f ���f�^��W���?` ]����] ����� ���_^ ���f]����� ]���f^ ����� ����q ���f�����"H ]q�___ ����� ���fq ��_~�_���L ^]���~ ����� ����f ��_q����"X ^^��_� ����� ����] ��_~�~��?` ^^�]f� ����� ���]� ��_~�q��W� ^^�q~� ����� ����� ��_~qf���6�������� ^_�qq� ����� ����� ��_~���$�������"Y������q���^�
�������]
100
@����������� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*,$ `*``` `*2yp `*`3h `*jy21*/? 0*_yh `*0j3 `*`0h `*3jh^���"H ]��_� ��f�f ����� ���������� ]�]_q ��f]~ ����� ����q���W���?` ]��_� ��ff_ ����f ����]_��W� ��f�� ���^� ����� ��������?` ��__� ���]^ ����� ����~~��6�������� ��ff] ���ff ����� ���^���$�������"Y������_^�]qf
,�<�������������� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*�4�,� `*``` `*yjp `*130 `*jp3]��"�� _�_�q ���^� ��]^� ���~q^��W���?` q���� ����~ ���f� ��__�����"H f_���] ����� ���f� ��_]�����L f_�q�� ����� ���]� ��_^]_���� f��q__ ����� ����^ ��_f_���"X ]����_ ����� ����f ��_�_~��W� ]��~^~ ����� ����^ ��_f~q��?` ]f��~f ����� ����� ��_f_f��������!������� ]]�~_� ����� ���f� ��_^�ff�������!��$���! ]^�^q^ ����� ����~ ��_^~f]�������$�>� ]^�~]� ����� ����f ��_f~f^��H�) ]��^^� ����� ����] ���q�f���6�������� ^f�^^� ����� ����� ��_f]��$�������"Y�����ff~��__~
,��������������������� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*+/�-� `*``` `*y11 `*012 `*h02]��W� _�__] ���^^ ��f]� ��_�~^���L ��]]� ���]� ����� ���q�����"H ~�qq� ���f� ���^] ���_q����� f��_�^ ����� ����~ ���~f_��?` ff�]�� ����^ ���_� ��_�]���"X f]�q~q ����f ����] ��_��~�������$�>� f_�]_q ����� ����� ���q_q�������!������� f��f�� ����� ����f ���q�f��������!��$���!�� f��f�� ����� ����] ��_�fff��H�) f����q ����� ����f ���q�f]��6�������� ]��^�q ����� ����� ���q~��$�������"Y�����~]^�_��
?� ������������� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*+/�-� `*``` `*yy2 `*`pp `*3hh]���"H f]�qf~ ����] ���]] ���_�^��W� f^�]f~ ����f ����� ���_^����� f��]f_ ����f ����� ��������?` f��^~q ����f ���_f ����q_��H�)��"�� f���_^ ����f ���f] ����f��������!������� f��q_� ����f ����� ���f�~���L f���_� ����f ����� ����]q��"X f_��]^ ����� ����f ���~�f��������$�>� f~�_�^ ����� ���f� ���~^ff�������!��$���! fq���� ����� ���f] ���~�f]��H�) ]���^] ����� ����~ ���~�
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
101
2
f^��"�� ]��_�� ����� ����_ ����qf���6�������� ^���~_ ����� ����� �������$�������"Y�����f��^��_^
/�����D���� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*�4�,� `*``` `*yyy `*1ph `*h_`]��W���?` f����� ����f ���]q ��_�f^��"�� f��_~^ ����� ��]fq ��_������L ]��_~f ����� ���_� ��_�q���H�) ]_�q�� ����� ���_� ���~q_���"H ]����_ ����� ����_ ����~����� ]��~_~ ����� ����] ���_�~��"X ]~��~� ����� ���]~ �����q��W� ]q�]�] ����� ���]~ ����qf���?` ^��q]q ����� ���f� ����_ff�������!��$���! ^]�f�q ����� ���]] ��_f~f]�������$�>� ^^��_� ����� ����� �����f^�������!��������� ^^�_�q ����� ����_ ���_qf���6�������� ���_]] ����� ����� ����]��$�������"Y�����f��^�q�~
@�"��3* #���$��$������!���)�!�$�!��)���&��$���$$�-����w��$�$��$�����$����-����!����!����$��� ������$����$���!��!�-��������
$����� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*),� `*``` `*2yj `*``j `*_j01*/) 0*0`1 `*11_ `*``1 `*_jy2*,$ 0*y2y `*0j` `*``h `*_pj���W���?` ]�q]f ���q] ����� ��~�^���6�������� ���~� ����f ����� ��~�__��W� ��]�� ����� ����� ��~�����?` ����� ���^� ����� ��~_f��$�������"Y�����]�^�~~~
$������������� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*6����������� `*``` `*y0` `*0p3 `*20h]��"X ��^�_ ���_^ ����� �����^��6�������� ��q^� ���f� ����� ��^�~���W� f���q_ ����� ����] ��^_^���?` f��q]~ ����� ����� ��^��_��W���?` f]��_^ ����] ����~ ����f��$�������"Y�����^���^]
@� ������ ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*+/�-� `*``` `*1_1 `*`02 `*h_p1*),� `*2p` `*123 `*``h `*p`y2*/) 0*0j0 `*0jy `*``` `*p0`3*,$ 0*h_` `*011 `*`0h `*p10j*/? 0*y01 `*0`_ `*``1 `*p`1_��W� ^�]�� ����_ ���ff ��_~q���?` ����� ���^� ����f �����~��6�������� _��q� ����q ����� ����~��$�������"Y������f����^
�������]
102
Lutein ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*),� `*``` `*2`2 `*``h `*ph_1*/) `*p01 `*101 `*``` `*phh2*,$ 0*`h0 `*0p_ `*`1` `*_00���W���?` ]�^f_ ���q� ���f� ����~���W� ]��]_ ���~_ ���f� ����~_��?` ^���� ���__ ���f� ��������6�������� ^�]�] ���_f ����� ���_���$�������"Y�����]]�����
T�4������ ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*/) `*``` `*p1p `*`2` `*p_3]��6�������� ^�f~] ��f�~ ����� ���~�^��W� ���~f ����� ����� ���~����?` ���]q ����f ����� ���~_���W���?` _�_^f ���]_ ����^ ���q���$�������"Y��������ff]
8)4 ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*),� `*``` `*3p` `*`ph `*2yj1*+/ `*jp1 `*2j2 `*011 `*2_2^��6�������� ^��^� ���~� ����� ��^�����?` ��^�� ����� ����� ����q���W���?` ���f� ���^~ ��f]_ ��^����$�������"Y������f_q��_�
�+& ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*/) `*``` `*hh2 `*`10 `*hy21*+/�-� 0*p_` `*1p1 `*`pp `*jh_^��6�������� ����q ���^~ ����� ��_�^���?` ��f]^ ���fq ���f� ��_�]���W� q���_ ����� ����� ��_�f��$�������"Y�����^f�^�^
@�,$� ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*A������� `*``` `*_1j `*``` `*10_]��?` ^��~� ��f�� ����~ ��]_q^��W� ��]f~ ���]] ���fq ��]�����W���?` q�^q� ����~ ���qf ��]_]��$�������"Y����������f��
tGSH ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*+/�-� `*``` `*h0j `*`yp `*0`y]��W� ^���� ��f�� ����f ��ff_^��"X� ^��f~ ���q_ ����f ��ff~����� ��f]� ����~ ����q ��f�~����"H ��]�� ����] ����� ��f]q_��6�������� _�q�� ���fq ����� ��f]����?` ��_�^ ���f^ ���f� ��f�~��$�������"Y�����]^���^�
�48�- ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*+/�-� `*``` `*yy2 `*`p2 `*1jp]���� f]��]^ ����] ���]~ ��]q�^��"X f]�^�] ����] ���_q ��]������"H f���]� ����f ����] ��]~^����L f��]^� ����� ����f ��]~�_��H�)��"�� f��]~q ����� ����� ��^]�
Y!p��!�����������!�!�$���!��-�����!����!
103
2
���?` f���q� ����� ���^^ ��]��~��W� f���~� ����� ����^ ��]~~q�������!��������� fq�f�~ ����� ���f� ��]�^f��������$�>� fq�]�� ����� ����q ��]��ff�������!��$���!�� ]��]�� ����� ����f ��]��f]��H�) ]��^�� ����� ����] ��]q�f^��"���� ]����^ ����� ����^ ��^fff���6�������� ]q��~� ����� ����� ��]�^��$�������"Y�����f^qf����
x�48�- ~,=/ ,=/ H $1� $1c0*+/�-� `*``` `*h`1 `*`h2 `*1j1]���� ]�q�_ ��f^_ ���]f ��]�_^��"X ^��]~ ���q^ ����� ��]�_����"H ��]f^ ����^ ����^ ��]_~����L ��^q~ ����� ����^ ��]��_��?` ����f ���^� ����� ��]�����W� ��f�] ���f� ����_ ��]�^~��6�������� f���~f ����^ ����� ��]�q��$�������"Y������__�f]f
105
Chapter ^The isotopic niche and productivity of
Bonelli’s Eagle populations
* Multi-scale effects of nestling diet on breeding
performance in a terrestrial top predator inferred from stable isotope analysis
106
�� ��������� ����������������������������� ����������������������������������
��������������������"��
Resumen
L�&����/!��!��������!�����!�&���$��!�������$���-����!�$����--����!������!��������!��$����������!�$�����/���$����&�����&$��H�!���-���'��$�������!�$��!����������������-���/�����!�&����!�&���'�����$������$�$���-����!��$����&�$����$�������/!�$�!��������!����$����������+���&�$�������$�*����-��!��!����$�$���$������$���$�������:�$��.!��$����$����'������>��$����!7��$�$����$/����$��$�-��$�����&������������+���/�������$������$����!���>���&�����'����7�������������Aquila fasciata'����!&�$�����$�$��������������!�������/�����������!$�������$����!�����$����$$�����!�������������/!������$�������!��$��$��$��$�����$����$�����������$��!�������$���-����!�$'����$���-����!�$��!��!������7��������7����"�!�&�������������'��$����:$�����������$�����$������$���&����!��!�����$��������������!:�!���������-���/!���������!$���������������$$��������$'�����������!�������������+$������$$�����!��&$�'����!�������!��!���!���!$���������$$��������$'���$����!���������--������������)���$��!����$������$��H�!���-���'��!����!����!����&��$����/�������$������$��$��&��������!����!��!���!����������&���� �$����:$�����������$��L$���$��� ��$�����-��$��!���$�����-��$��������:��������������-��!���&����!��!��������$�-����������-��&�'�*�������������!����:$����$���!�����$�����-��$'�������$����$������!��$�����$���&�� �����"� !�&��� ��-����!�'� �� �������&�� ���� ���� ����� �!� *����$� ��-����!�$������!���!������������!�������/�������!������$���������!��������!��������������$'��������$��������!/���!��!��������!$�������-�������$$��������$����������!��'�!��$�����$�������!�����!���$����!������$��!�!����!��$�������!�$�������������-���/�����!��$��$��$��$�����$������������$�����-����!�$��.!�-$���!��$���$���$����$'�$�������$�*�����$�!7��$�$����$/����$��$�--��$�����!�$����!��������!����������������!�����>����������&�$�������$��!����-$�$���$������$���$��!��!�������$����$������������'�$��&��!���$��&�>�������������$�-��$���-��$��!����$��!�-���������$$����$�*����$��$��������$����!�!������������������'�!����$��!������/����$������-�/����$��&�����&�$�������!$��&��/!'�*���$������!����$������$���!$����!��$����������$��$��$�����&����/!��!����!�&�����!�����$���������$�$��!����������-���/!'����������!��*��$�������/����$�$������$�-$�$����!�!7��$�$����$/����$��$�-��$��.$�����������$����$����7������$����!��)�����!����$�$���$�������:�$'��������$��������7!��$�
X�����!���-�-�����7��X�$!��#���'���'�?��!7!�>�#�+$'�"�'�X��'���'�#���/!'�#�'����$'���'�Y!���'�X����������'�H���]�f���
#�����$�����{���$����!�$���!�������!�-����!���������!����!�������$����� ����������� �!������
�����$�-����$������!��$�$��PLoS ONE'�q'��q�^]����
107
^
%����G� ��! ����������������"����� �������� ����������������������
�������������"���������������
JAIME RESANO-MAYOR1'�"6ZW6YW�?.X6(6�.£�#"Z�"H1'��W"6�X."L1,
#"X�WH�#WL.Í62'��X"6�.H���"X¨H1, RICHARD INGER^���HZ%"XZ��."X?W�4
1Equip de Biologia de la Conservació, Departament de Biologia Animal, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 643, 08028 Barcelona, Catalonia, Spain. 2Departamento de Biología Aplicada, Universidad Miguel Hernández, Ctra. Beniel km 3.2, 03312 Orihuela, Alicante, Spain. 3Environment and Sustainability Institute, University of Exeter, Cornwall Campus, Penryn, Cornwall TR10 9EZ, UK. 4Centre for Ecology and Conservation, School of Biosciences, University of Exeter,
Cornwall Campus, Penryn, Cornwall TR10 9EZ, UK
,��@$,/@— Y!�����!�&���� ���� &�����!� �����!� ��������!$� �$� ��w���� ��� �&�� ������!��
����������!��&������!������������!$��Z���������!�$$�������!$���$��������!�&������&���!�
���� ������!�� ��������!� �����$$�$� ��'� ����&��'� ������� �!��$���� ���� ��$�� &�!� ������$�
�!�-���!��������)������$��������$�$���$��Y!����$�$���'�����$��!��$�����������������$$�$$�����
�������������������!�$���!�$��!����!����&�������'�������!����`$������Aquila fasciata, and investigate
��������!�$���!��������-�����!���!��������!$������!��!�{���� ����$�����$`����������&��
�������!��� �� ���� $����� $���$�� ����������$� �����!� ��������!$� !� ��������!$� �&��� � �����
���������� ���� "�� ���� ���������� ��&��'� ���$�� -����!�� ���$� ���$�� !�$���!�$� ��!$���� $������
���$���������&�������������!����������������!$������!�����������������'�-�����������!���-��
����!��&���������������$��������$���$���������!������!$���!����������������������������w����
���p������������w$��"!��!���$���!����������&��$���'�����&��'�������!����&����������������&�����
Z������!���������!�$����-����!���������-��$����$��!��!p��!����!��������&���'������
�����p����!�$�$$����������������$������������������!�$'�$��)�������!���!����&��$�����$��
"�� ���� ��������!� ��&��'� ��!� �������&���� �$� ������� �!� ���$�� ��������!����$� ����� ������
������-�����!������������$�����������!������������$'��������$����������!��&������������
��!$������!�������������������Z��$'������&����������$��!�!��� �!�������!�$$�������!$���$�
������$�����$���$������������$�!���������!$��|��$����$������$�-����$������!��$�$����-���
�������������������!���������������������$�����&�!�������$��!������$�������������$���$'�������
�����$��&���������������!������!��$��!�����&��-������������$��������!�������������$����!�
����-����!���|���!��������������$�$�!��&������!���!���!$��&���!�-������$�$���!���!�������
����������$������!�$$���!$�*��!��$�����!�����!�&����&�����!��!���$�������$������������$������
$�-����$������-$���������$'��������!�-��$����$$���������������������)����$�$���$�$����$�
����#������!�!�
�������^
108
=A@$+&O/@=+A
Z�����������!���������$�����$������$���������!����������$�����$�����$�$�!��$��w��������!�!��������� !����!$��!�� �����&������ !����� ��!������f¡�� ��$$���� ����$� -$�� �!� ���� ������������!���������assume that individuals������!���������!$� ��$��!� $�������� ��� $����� !��������� ��������!����� �!� ��$������ &��-�������]��¡�� "�����!�� ��� ���$� ������'� �!�&������!$����$� ��� �)������ ��� �w�� �����������$�����$� ���!� ���� &��-������ �$� ����'� ����)�!������������!���-���!��$�-���������$�����$����!���$������&��-������ �����$� ����¡��#��������!���'�&�����!$��!�����������$�������$�� ��!�� �!�&���$� �����!� � ��������!��&�� -��!� ����������� ��� -�� � ���$�������!���!�!� �!� !����'� ���� ��� ��$���� ������ -��� �!��� ��� ����!�$�$� �8¡�� "���� �����$�)'� ��� ��� �!�&���`$� ���!�����'� �!�&��������&�����!������$��������������{���!��$��!����!!��'��)�����!�����������!��-�������~�f]¡����!$�*��!���'� -���� �)���!$��� ���������� �����$�and intrinsic organismal traits may generate a ������$�������������!�������������!�
��$����� ���� �!���$�!�� �!��$�!�!�� ������� ��$�$� ��� �!�&���� ���� &�����!� �����!�!������������!$'���$����������!$��!�����$�����!�&���� ��!�$$� ��� $����� ������� �!��$�������{���!��$� �!� �������� ��$������ �$�� ��!���!�&���$� ��� ��w���� ��� {���� ������ �!������!����� !'� ���������'� ��� �&�� !� �������!� ��!�$$� �f^�f�¡�� Y!� ���$� ����'� individual ���� &�����!� �$� -��!� $���!� ��� �{���!�����!p��!��� -����!�� $����$$� �!� $�&���� &�!�$�����$'�!��$$��������������$������!�$�-��$��f_�fq¡�������!$�!��'��!�&���$����������������diversity may increase their breeding success ���&��������������������&��$�����$�������$�������$������>���!��!��������������� �f_']�¡��Z���$����������!�$$���� �!�&���$������$������>�����$'� ����&��'� �$� !��� � �!�&��$�� � ��!'� !�!������$�$����$��&�������!���������!�$$�
-�!���$�������!����>�������fq']f¡��Z��������'�t��� ��!�$$� ��!$�*��!��$� ��� �!�&���� ������&�����!� ��� !��� ���$� �$�� ��� ������� $��{���!������!��$�������$����-��&!�����$������{���!��$�����$�!��������������$��!���$'���� �&�!�-�����!��{���!�� �!�&���$������!����������!'����!�!���!���������� �����$� ��w������ !�������!�� *������ ��� ���'� ���� ���$���������� ���� ��!$����'� ��� ���� $����� !� ��������&��-���������������]f�]�¡�
H�&���� ������!�� ��&��$� ��� ���� $���������!��!���$������������!$�!������!����$'�$���� $� �!��$������� ����������!'� ������!���$w� ��� ��$���$�'� ��� ��!w�� ��� �!�&���`$���$������ �$��� ��!$�*��!���'� ����������� $����$��&�����������������������!�������!��$����������� &�����!� �!� $���!�� ��������!$� !������!����$� �]��]�¡�� Y!� ���$� ����'� $�&����$����$��&����!w���������������&��$����������������-����!��$����$$���������������!���&��'������$�-��!��)���!��-������������!$������!�������������������!����$����������!$���������������� �&��$���� �]~�^�¡�� ��!&��$���'� ��������!$��)��$�� ��� ��������!���$� �!$���$� �����!��!�� �!&���!��!��� ��!����!$� ������ ����&��-������� �!� �������� -� ��� ��� �!�&���$������!�������������!��&��$�����!�������$�������$���~¡��Y!����'����������$��!�!���-�����!�-����$���$� ������ �!�����������!� ��$������ �$�� !���������!������$$�$������!$���������!w!��!��!� ��$�� !����� $�$���$� $�� �������� $����$� �����*����� ��� �!&�$������ ���� ���� ������!$����-�����!�����!���!�$$��������!�&������&�����!$���$����������������!�$����
H�-����$������!��$���HY"�������-�!���f^���!�!������!���156���$�-��!��!���$�!�����$��by animal ecologists to assess individual resource �$��!��!�����������!�!������������!�!���^f�^^¡'�$�������&��$��!$���������������!�������!��� ���� �!�&���� ��&��� �§����� ��� �-��!� -����!&�!���!�� ��������$�� Y!� ��������'� �����$������� �����$����!� �!� metabolically inert ��$$��$�������������$�'������$�!�$���!$����`$�����
.{���$����!�$���!�������!�-����!�
109
^
�� ���� ����� ��� ���$����!� ������ ������� �������' $��HY"����������������������$$�$$�!����������&�!����������!�$������������!�������!��� -���� ���� �!�&���� !� ��������!� ��&��$��^�'^�¡�� ��!$����� �$������� �� ���!���� �!���$�����������f^���156�-�������'��$�-��!������ ���� <�$������� !����=� �^]¡'� !� �$� �������� ��� -�����$���� ���!�� ����� ���� ����� �������� !������Recently �&������ ������$� -$�� �!� ��$�����$�� ����� ���� � $�����$`� �������� $��������� !����� �&��$���� ��� -�� *�!����� !��� �!��� �� �����!�&���'� -��� �$�� �� ���� ��������!� !������!���� ��&��$� �^_'^�¡�� ��������!�����'����� �$�� ��� �$������� ��)�!�� ����$� ����� ����individual diet reconstructions by converting �$������� �� ��� ��!$����$� !� ��!� ������$�����$� �!��� ������ ���������!$� ���$������^~���¡'� �����!�-�� ��!$���� �!���!����������������$� �����!��� �$�� -�� �������$�$� ��f¡��H�����$�!���'������$�����HY"����$$�$$�����������������������������$�����&�!�����������$'���������� ���� ���������� ��� ���� ��������!� ��&��$'� �$�������-��!��!���-���$����]�'�]¡��
Y!����$�$���'�����$��!��$�����������������assess���������������������������!����&�������, the Bonelli’s eagle Aquila fasciata,� ��� �)���������� ������!$���� -�����!� !�$���!�� ���� !����������&���������!�����-�������������������!���������!�$���$����!����`$�������$��$���-�������� $�����$� -���$�� ��� $���$� ��w�� �!����!� �!������������!� ���������� &�����!$����$$� ��$� ��$���!� .�����!� �$���-����!� �!�����^¡�� #����&��'� ���� ��w�� ��������!� ����!��occurred in this area in recent decades has been ������ ������ ����-����������!�!���!������$������� ���¡��?���'�-����.�����!��--��$�Oryctolagus cuniculus� ���$����� !� ����������������$� Alectoris rufa have been suggested ��� -�� ������� ����� ���� ��!����`$� ����'� $�� ��������� ��� �������!������ ��!$���� �����&�������� ��� -�!!�'� !� ������ ��!$������!������$� ����`$� ���� �&��$���� �����q¡�� Z��������� &�����!� ��!�� ����������$� �$� ����&���
$�-$�!���'� !� �$� �������� ��� -�� �!p��!���by habitat heterogeneity linked to crashes in �--��� !��-��$� ���!� ���� ���$� ��� ������ ���-��w$� ��� �--��� ����������� �$�$�'��������!����������������!�����-�!!�������������$�!���$$�-����������������_'�~'��'�f¡��Y!� ���� ��$���$�$�� �����'� ���� &�������!$������!�����--��$�!��������$��$�-��!������&���� ���� �!� ��$�� ��������!$� ��� ��$���!�.�����'�������������!����$���������!�����!�������� ���� Y-���!� ��!�!$��� !� ��!��� ��~¡'� ��������� ��&��� �!������!��� �{���$� ��� ����$`����� �!� ��!�$$� �����!�!�$� $���� $� -����!��$����$$��$�����_¡��
Z���$��������-:����&�$�������$�$����������������$���-�������$�������!����������!�$����������$� � ���)�� ��� �������� !������ ��� ��!����`$� �����!�$���!�$� �!� ������ ��������!$� ��� ��$���!�.�����'� �����$������!�$���!���������!$������!��� ���� �!�����������!� ������ ����������� ��&����$�!�� �$������� ��)�!�� ����$'� !� ����� ��$�� ����������!$����-�����!� �����������$�����$�!��$�������!�����������$������-����!��$����$$���-���� ���� ���������� !� ��������!� ��&��$�� W�����!� ��������!� �$� ���� ���$�� ����������$� !���������!$� ������ !�$���!�$� �&�� !���������������!����$'������$��)���������������������!�$���!�� ���$� ������� ����� �!� �--��$� !���� �������$'� ����� �������� -� ��� �!� ����$� ���-����!��$����$$�
%�@-+&�
��������
����� ]��~� ��� ]�ff� ��� ��!������ ���� ��!�&�������$��!�f^f��������������!����`$���������$��������!���������������!$����$$�����$�����$`���$���!� .�����!� �!��'� !����� ��� $����'����&�!��� !� L!������X��$$����!� ��^��~`6'��^�]�`.@�$�����$����!��@�n���^��!�^f����$��!�]�f��!�]�ff'���$�����&����'�����!����f�]�`6'��f�^]`.@� !�����$�� H��!@� n� �� �]'� ��'� ��� !� ���
�������^
110
�!�]��~'� ]��q'� ]�f��!�]�ff'� ��$�����&�����!�"!��$�� �^���_`6'� �^�~�`|@� $�����$�� H��!@�n� �� ��� �!� ]�ff�� �������� f��� Z��� ��������!� �!���!������-����!���!$���������]q���������������$�f��w�2'����$��������!��������&���������q~� p����!�$����'� !� ���� $��&�&�� ��� ��~~�'�!� ���� ��!� �����!���� ��� !�!����� -��$��!� ����������� ���$� �$� ~�^q�� Z��� ��������!��!� ����!�� �� � -����!�� �!$���� ��� ��_�'� ���$����� $�������� ������� &���$� ��� �������&�����f�f^��!����� $��&�&�� ���~~q�'�!� ������!������!���� ��� !�!����� -��$� �$� f��~f��Z��� ��������!� �!� "!��$�� �� � -����!���!$���������~�'����$��������������$��&���$�����������&���� �f�]^�� !� ���� $��&�&�� ���q]_�'�!� ���� ��!� �����!���� ��� !�!����� -��$��$� ^�~_� ��^¡�� "��� -����!�� !�$�$� ����� �������!� ���{$'� !� ����������$� &���� ��w���� �������$����� ����-���� ������$'������-�!!��$�������!����&������4¡�
Data collection
Z��$$�$$�����-����!��$����$$�!��������&������� ��!������ ����������� ���$'� w!��!� -����!����$� ����� ������ &�$���� � ��!����� ��� �&���$����!������������-����!���������������!��!���� !� #���� ��� ����w�� ���� ���$�!������ ����������� -��$� !� -����!�� ���&���� �������!��-���!�-��&�������Y!�����#����!�"����'��������� !�$�$� ����� ����w�� ��� ������ �������$�!��'� !��-��'� !� ��� ��� !�$���!�$'� �������$� �$������ -�� ������� �&������!�� !�-�w��!�� ����� ���!�� ��� ��]¡�� 6�$���!�$� ������������Ò�����$���������$$��������&��p����$����$$��������^¡�
����������������������'��!�&�������!�&����&�!�$� ��� ��������!�$� ������ ��� ���� $����!�&���$����$� �������� ���� $��� ����������$����$$����$��������$������-��������!���������������$������������!������������!�������!$�����&�����$����¡��.��������$���$$����$������-�����!�&���$������!�������������
���!�!����������$���!���!�&����������!�!����������������¡�
W!��� !�$���!�$� ����� �!� &����� ^������$� ��'� ��� ���$$�� -����!�� !�$�$� ����� ����$$�$�!��� ��� �)�����!��� ����-��$� ��� $���������� �!���� ������$� ����� ���� ����w� ���� HY"������$�$��6�$���!�$������$������!��$�-$������������!����������������$'��!&��&�!��]f��{���!��breeding territories in France (n���]��!�f]� �!�]�f��!�]�ff'���$�����&����'�^~��!�����!���n ��]�'�f�'�]�'�!�]���!�]��~'�]��q'�]�f��!�]�ff'���$�����&����� !� f]� �!� "!��$�� ]�ff�� Z����$������������$����!����$�����������$���p���$�!�$���!���������!����$$����&������!��!��$��$������$������-���������$�������!�����������$��� ���� ��������!� ��&��� !� ���� ���������!����!���-����!������!��������������$����!�$���!�����$�����������������������&����$���-������
Z�� ��������>�� ��!� ����� �$������� &���$���� �-��!�� $����$� ����� ���� ������ $�������������!$� -�� ��������!�� � $���� ������ �����$���� ����� ���$$�$� ���!� �� ���� !�$�$� ������ $��� ����� $� ����w� ������$� ����� $�������������$$������������!$������$�������!��������dead individuals collected in the surroundings
6���� 0* ��$���-����!� ��� �$��� ������!$�� �����!����`$�������!���$���!�.��������������������^¡���Y!��w�����������$����������!��������������!$'�north to south, southern France, Catalonia and "!��$���$�������!��
.{���$����!�$���!�������!�-����!�
111
^
�������$`�-����!�� ����������$� �!�����!�� �$�����]¡��� |�� �� !��� �!� !�� �&��!��� ��� ������$��������{���!��$���!��������������������!$����!� ������!�� ���� ��!� ����� ��������$'� ������--��$'� �������$� !� �����!$�� Z��������'� ������-�!�� ��� $����$� ��� ���� ����� ������ �������������!��H��������$�������&���$���������������$�������
���"��������������
Z��� �$������� ����$� ��� ��-�!� �f^��12��� !�Nitrogen (156�146�� ����� ��$���� ���� -����!�$���!�� ������$� !� ����� ��$���� $����$��������!�� ���� ��������� �$���-�� �!� ��]¡��H�-$����$� ��� ����)������� ��^�� ��� ���������$�!���^]���������$��������������!���!� �������!�$� !� ������� ���� ���-�$���!��"����$������� ��$�����!�$� ����� ��!����� �� ����<��!���$����!�+��$���Z��!������$'�%!�&��$������������!=�
H�-����$������&���$�������������������!������ ��!&�!���!�� �� !�����!'� ������ �f^C or �156�����X$����� ��Xstandard�� �f¡�j�f�����¢�'�!�X��$� ���� �����$��!�!�� ����� f^��12C or 156�146��International Rstandards� ����� ���� ���� �����!���������� ���� �f^�� !� ���$������� !������!��"YX�� ���� �156�� Z��� ��$�����!�� �����$��!$������ ¬� ��f�¢� !� ¬� ��]�¢� ���� �f^�� !� �15N, ��$�����&����
)���������������� �� ����� �
W��� ��������!� ������� �$� -$�� �!� ������������!�����$������!����@���!���]�f��]�ff'�����!�� ]��~�]�ff� !� "!��$�� ]�ff��� Z����$$���!����`$������!�$���!����������$�����������������������!�������&�������$�������$�������������$� �����!���� �����$�� -�� L��!� ��� ����^_¡'�!�����!�����)��!��-����w$�!��������^�¡��.������������������$��$�!�����-$��&���!@��!�����������$��������������w$'��������������!��$�������&���$����$�-��!�$�-���$�������$�����
$�������$�������&���$��$�����_¡���Z����������!���$�������!�����������$��������������-$���!����� �f^���156� -������� ������ ��$����� $� �$���-���!� �^�¡�� �f^C range (CRb�� !� �15N range (NRb��to assess the total carbon and nitrogen ranges �!� ���� ��!$���� ����@� ��!� �$�!��� ���centroid (CDb�� $� � ��$���� ��� ��������!��������� �&��$���@� !� $�!�� �&����!� ���nearest neighbour distance (SDNNDb�� ��� �!������������!� �������� �&�!!�$$�� "��� ���$�� ������$������ -���$������ �«b`@� n� �� f������ -$�� �!����� ��!����� !��-��� ��� ����������$� �n� �� f]�� �!����� �� $��� ��� ��������!����$'� ������ ����$�������$�!$� ��!�� ��������!����$� �$������{���!�������������$�����$�>�$����¡����!���'������������ ���� ��������� $�!�� �����$�� ���(SEAc�� ��� �$������ ���� �$������� !����� ����� ������� ��������!������ Z��� H."c measures the ������$�������!��������������������������!��������$� ���� -�$� $$������ ����� $���� $�����$�>�$��^�¡�
A��������� �����������������
|�� �$�� ���� ���$�!� ��)�!�� ����� HY"X��H�-���Y$������"!��$�$��!�X@����'�~¡������$���������������&����!���-����!������!��������������$���� !�$���!�� ���$� �� ���� �������������� ��&����#�!� ����� ��������$� �!����� �!��� HY"X� �����.�����!� �--��$'� ����������������$'����������!$� Columba palumbus'� ���$���� �����!$�C. livia ���'� �$$���!�$� ����&��'� H���!���!� Z�����'� .��$�!� ��� $*������$� Sciurus vulgaris, and ocellated lizards Timon lepidus���~¡���$�� �!� �f^�� &���$'� ���$���� �����!$� ������&��� �!� ���� ��������$� ��� ����!�� ���� ������w�� �$������� �{���!��$� �-$��&�� -�����!��!�&���$� �����!�� �!� ����$� ������ ������ �f^���!� ���$�� $$������ ����� �&�����$� !� �����������!�Zea mays� ��������������f^��� �$���Z-���Hf� ���� ����� �$������� &���$��� Z��� �f^���15N -������� ����� !�$���!�� !� ��!� ����� �$�������&���$� ��������� ���� �������� �$�����!���!�
�������^
112
�����$� �Z��$�� �$� $���!� �!� ������� ]�� |�� �$��Z��$�&���$����]�f¢�����~� �����f^��!�]��¢�� ���� ���� �156'� �������� ����� ������$� ����������!������!$�Falco peregrinus�����!���$������� ��!�$�� *���� Coturnix japonica� ��q¡�� #�!������ ��!$������!� �$�����$� ����� HY"X� �����$�����������$�-$�*��!��!��$�$��Z���!&�$���������� $�!$���&���� ��� ����� ��!$������!� �$�����$�����!��������!�����Z��$'����&����f¢����$��&���$��$�������f^���f�_�]�_¢��!����$���$������ �156� �]�]�^�]¢�� -�� ��!��!�!�� ���� H�� ������~�!����������f^��!��156'���$�����&������q¡��W!� &����'� ��!� ����� ��!$������!� �$�����$�&���� ��$$� ��!�������� ������!���!���-����!$�������������Z��������'�����������!��!���!��������&���$� ��$���$� -$�� �!� ���� Z��$� �-��!���������������������$�!����&�!���!��$��!�f¢��!�the TDFs do not considerably {���� ���� ��!��������!$������!��$�����$������HY"X�
&�����������
#�!� ����� ��!$������!� �$�����$� ����� HY"X�������$�����$$�$$�!�$���!�$`������&��$����!������ ��!$������!� $���������� �� ���� �������������� ��&���� Z��� H�!!�!�|�&��� �!�)� �?`���$��$����������������������&��$�����_�¡��Z���$������!�$���!�$`��������!$������!�$��������������$���������������!��$��������� �!�)� ��Hi����f¡'� ������ ��$���$� ���� ���� �&����� -�����!�!� �!�&���� ������ !�$���!�$� �!� � ���������������!� ���� �������� !� ��$� ��������!� ������ ��!������!�����������$�������������������$�$������!�����$����������Hi���!$�����$�f��!����$������������$� ������ !�$���!�� ����� ��!$������!��$� $������ ��� ���� ��!� ��������!� ���'� !� �$��!���$�!���� ������ ���!� ����� ��!$������!��{��$������������!������Y!����������!�!��������!����������!����������$���$'�����$��$$�$$��
6����1* Stable carbon (�f^���!�!������!���156���$������&���$��¢���!���!����`$������!�$���!�$�!���������!������������ �$�������&���$������ ��������� ���� ���������$�����!���!� �����$� ������ ]�f�!�]��¢������f^C and �156'���$�����&���@���q¡���Single �����!�$������$�!��!�$���!�$���������������������'�������{���!��$��-��$�������!��'�����!��!�"!��$����������������$����!��q���SD���!������.�����!��--��$'�����������������$'����������!$'����$���������!$������������!���!�����$��f�'����$���������!$�������&�����$�!������������!��]�'��$$���!�$'�.��$�!����$*������$'�!�����������>�$��$�������������!��
.{���$����!�$���!�������!�-����!�
113
^
����������!$����-�����!�?`�!��Hi��#����&��'������$��������)�$��!���������������������!�����$���� ��� -�� �����!�� ��!� ��!$������!� ��������������������!�?`�������������������&���through�H����!��!w����������!���$�$���q¡'�$ ���������!$������!�������������������$�-��!�$����$������-���!&��$���������������������`$�?`��_¡�
Z�� ��$�� ���� ������!�$$� ������!$���� �� ������������������ ��&��� ��� ������ ��!����>��L�!���#�)��#���$���L##$�'�����������������!��!��������������!����!�!��!���!�!���������$������-$��&���!$����������$�������������$'����$� !� ��������!$�� ���� ��� ��������!$�����$��-�������$�������!��$�$�������!�$���!�$��!��!���-��$��������-����!�����$����$����$$�����!� �����!�� !� ����!�� ����w$�'� ���� ����������������$�����$��!����!�����$����$$����-����!�����$��Y!�����$������'�$�����������������!��!� �������&���� �$� -$�!�� -�����!� ��������!$���^¡� !'� ���������'� ��� �!����� ���������� !�����!�$���-����������!�$��!������������������$��Y!����$�!��$�$'��������&�������-����!��$����$$���� ���$� ������ ���--������ ��� ������!������ ����w$� �!$��� ��� �!��� �$� ������ $� �-�!����� ��$��!$�� &��-��� �$�!�� � ������ ��!w���!����!�� .����� �$���-����!$� ����� $$���� ���-�� -�!������� �$���-����� |�� �&����� � $������ ����$� �!����!�� ���� �������!�� �)��!�����&��-��$�� ��� ��� ���� -����!�� ���� !� ������������!�� ����������� �����$�@� ��!$������!���� �--��$'� ��!$������!� ��� �������$'� ?`� !�PSi����!��!���$�&��-��$���|���$���!����������!�������!�-�����!�?`�!��Hi'�!�����*�������{���� ��� ���$�� ���� &��-��$� ��� ��$�� �������� ���-����� ���!� � �� ���� ����� ��$��!$�� ������������� !� ������ &���$� ��� ������� ?`� ��� �Hi ������ !� &!�����$&!���� �!� ����$� ����������&�����������������!���������&���$���� ���$�� &��-��$�� �$��� Z-��� H]� ���� ����$� �!�������������$�!������� �!�������!$���"��$��������-����!������!�������������!�$�������!������!������������$�����������������!����
�!p��!��� �!� ���������&�� �������$� �_f'_]¡���L##$� ����� � �� �$�!�� ���� ����� ��!����!�����������������w������X��_^¡��#����$�������!��$� -$�� �!� "w�w�`$� Y!�������!� ��������!�:�$��� ���� $����� $�>�� �"Y�c�'� �������!������ "w�w�� ������$� �"Y����� ��� $$�$$� �������--������ ���� ���� �!���� ����� �$� ����-�$����� ���������$��$��� �_�¡��Z������!�$$��������������������$��$���������������!��(R2
�L##�����!���!����!���R2�L##��������§���!�$�
��� ������!���!'� �������!�� �_�¡�� Z��� R2�L##����
&���� $���$� ���� ���������!� ��� ���� &��!��� �!�����������)���!��-�������)���{���$��!��'������� ���� R2
�L##���� &���� $���$� ���� ���������!���� ���� &��!��� �)���!�� -�� ���� ����� ����'��!����!��-�����)��!��!����{���$��
X����!������������!�$$�������!$������������������!����� ��&��'� ��� �$��H����!� �!w����������!� ��$�$� ��� $$�$$� ���� !�� ������!$����-�����!� ��!� �������&���� !� ������� SEAc or SDNNDb�� #�!� �������&���� ���� ������������!������$����������������$�������!�!��-������p����!�$��!�����$����$$����-����!�����$����������!��������&�����!������!��������������������$�������$����$$����-�����$����!�����Y!� ���$� $���!� !��$�$� ��� $$���� ���� ����SEAc and the SDNNDb��-��!�������$����$$����-�����$�����������$�!���&�����������������!�����$����������!�������������������!�����
H���$����� !��$�$� ����� ��!����� �$�!������X�$���$���$�����������X"6�]��q��!�H�HH���"H|�f~����
$��O?@�
)���������������� �� ����� �
W&����'� ���� �$������� &���$� ��� ��!����`$� �����!�$���!�$��!���������]��~������fq�]_¢������f^C ���!��H����]]��_��f��~¢@�n���f^��!�$�$�'�!������ ]�^�� ��� ff��^¢� ���� �156� �_�_�� � f�^_¢���France 2010 had the largest CRb, Catalonia 2009 the largest NRb'� ������"!��$�� ]�ff� $�����
�������^
114
���� ����$�� &���$� ���� -���� �Xb and NRb�� Z���CDb and SDNNDb �!� "!��$�� ]�ff� �$�$�-$�!������ ������ ��!� ��� ������ ��������!����$'� $����$��!�� ������� �������� �&��$���� !������� �&�!� �$���-����!� ��� !�$���!�� ��������!����$� �!� ��!��� !� ����!�� ��� ������������ "!��$��� "�����!���'� ���� H."c in "!��$�� ]�ff� �$� !��-��� ������ ��!� !�������� ��������!����'� -��!�� ����� ����$� ������than Catalonia 2009, the highest SEAc obtained �!�����$�����Z-���f@��������^��
)�� �����������������
X--��$�!��������$�����������������������$�������$��&�����!�����$������!$������!���!����������!����$'������"!��$��]�ff�$����!������ �����$�� ��!� ��!$������!� ��� ���$�� ��������'� !� ����!�� ]��~� $����!�� ���� ����$��&���$��Z-���]�����!$���-���&�����!��!��������!$������!� �$� ���!� ��!�� ����������$������!� ���� $��� ��������!� �!� � ��&�!� ����-���� �!� ��!��� ��� ����!�'� �$�������� �!� ������!$������!� ��� �--��$'� �������$'� ���$���������!$� ����� �&�����$� !� $*������$�� W!� ���������� �!'� ����������$� �!� "!��$�� $����������������!���$����$'�������������&�����!��!� ���� ��!$������!� ��� �������$� ��!� �--��$��Z-���]��
"�� ���� ���������� ��&��'� ?`� �$� $���!����!����&���� ��������� ����� ���� ��!$������!���� rabbits (rs� �� ���q]'� P� °� ����f�� !� �������$�(rs� �� ���~]'� P� °� ����f@� ������� Hf�'� -��� ��$���&������������� ����� ���� ��!$������!� ��� ���������!$� �rs� ����q�'�P� °�����f�'����$���������!$�������&�����$��rs�����q�'�P�°�����f�'��$$���!�$�(rs�����~q'�P�°�����f�'�$*������$��rs�����q�'�P�°�����f�'�and ocellated lizards (rs�����~f'�P�°�����f���|����!����!��$��!���!����!������������!�-�����!�H’ and PSi (rs�����]��'�P�Ó��������6�&�������$$'�������!�����������!���������!����������������$��PSi�� ���!���� ����� �!��������� ?`� &���$'� $����������������?`��������������!����>�����$�����
6���� 2* ��������� $�!�� �����$�� ��$� �SEAc���$������������f^��!��15N values (¢���!�Bonelli’s �����!�$���!�$��"��SEAc in Catalonia 2008-2011 (light ��� �w� -����'� ��� H."c in France 2010-2011 (light to �w���!���'� !����H."c in France, Catalonia and Andalusia 2011 (dark orange, dark blue and green, ��$�����&������H���$��-��$������$�!��!�$���!�$����������$�����������!�����
.{���$����!�$���!�������!�-����!�
115
^
������?`������������$������>�����$���������Hi &���$��$����������H]��
=�z�� ������������������� ������
Z��� �L##$� $����� ���� ���� �������&���� ������ �������������� ��&��� �$� -�$�� �)���!�� -������ ��� ��� ���� !� ���� ��������!�'� !� -������ ��� ��� ���� !� ���� ��������!�� �������������� ����*�������{��������Hi or the negative �{���� ��� ?`� �Z-��� ^'� Z-��� H^��� Z��� �$' either ���� -����!�� ���$� ����!�� ������ ����w$� �����$������ ���$� ��� ���� �&����� ��������!� ������$��PSi� &���$� !� �!��������� ?`�� ��� ���$��$���������!���� �)������!�� � $�!���� ��� ����������������������$������$��&���$����-�����Hi !� ?`�� ����� ����� ��w���� ��� p���� ���� ����w$���!� ���$� ����� !�$���!�� $����!�� �!���������PSi values�!��������?`��$���������$���!�H]���6�&�������$$'� ���� ���§���!�� ��� ������!���!����-�$��� ������$� �!����� ���� ��������$��&�� �!� ��!���� ������ ���� �)��!����� �������$���Z-���^��
At the� ��������!����� ��&��'� ��!��������&���� ��� $����$$���� ���$� ����� !������������ !������� ����� H."c (rs� �� �����'� P� ����]f���!��������H�66�b (rs� �� �����'�P� ����^�q���|�� ���!'� ����&��'� � $��!���!�� !� !����&�����������!� -�����!� ��!� �������&���� �!� ����
��������������!�����!�����H."c (rs������~_'�P������f��'�!������!����$��!���!��!����&�����������!�-�����!���!��������&����!�����SDNNDb (rs� �� ����]'�P� �����_~�'� $����$��!�� �������$����������!����$�������������������!���$�����������$��!�����$���������������$$��������&����!� ��������!����$� ����� ����������$� $����!�������������!���$��������!$������!�� ��!$������������
&=�/O��=+A
Y!�����!�&���� ���� &�����!� �$� � ���$�������!���!�!� �����!� !���� ��������!$'� -���������!���� �!����������� �~¡�� Z������!� ��������� �&��!��� ��� ��$� ���������� ��$�$�!� �����&������!��� ��!$�*��!��$� �&��been intensively addressed in recent years �~'f�'fq']�¡�� Y!� ���� �$�� ��� �����$����� �����������������$'� $������{���!��$� �!� ����-�!!���!� &��-������ ��� ����� �&�� -��!� �����������$� !� ������!�� ������ �!p��!��!�� individual ������ ������������ ���� �{���!��$� �]f']�¡'� -�����$� ��!�$$� ��!$�*��!��$� ��� &�!� ������$��!�-���!�� �����$����� ������)� ���$�$���$� ��w������ #������!�!� �����!� ��� ������� w!��!��Y!� ���$� $���'�����$��!� �$�������������� ���$$�$$��!�����!�&�����������!��������������������&�����!������!���������!����`$��������������!$�
@�"�0* Y$�������!�����������$������!����`$������!�$���!�$���������������!�������&���
)���������G��� %���02C %���0jA /$b A$b CDb �&AA&b SEAc nFrance-2010 �]]��f _��^ ^�q� ^��q f��� ���q ���f 20France-2011 �]]�^� _��� ^��_ ]�_~ f�]~ ���� ��f� 12Catalonia-2008 �]f�q� _�_q ]�~~ ^�q� f�]q ���q ^�qq 20Catalonia-2009 �]]�]� _�~� ^�^~ ��]q f��_ ��_� ��q~ 17Catalonia-2010 �]]��_ _�~� ]�qq ��~] f��^ ���� ��q] 25Catalonia-2011 �]]�_] _�]q ]��_ ���] f�^� ���f ^�~_ 24Andalusia-2011 �]^��� _��� ]�^] f�q� ��~f ��]q f��q 12
6������Xb����f^���!��@�6Xb����156��!��@���b�����!���!������$�!��@�H�66�b���$�!���&����!����!���$�� !����-���� �$�!��@� H."c� �� ��������� $�!�� �����$�� ��@� !� �� !��-��� ��� $����� ����������$��"���������$��)�����H."c������-���$�������«b`@�!���f������
�������^
116
��� ��$���!� .�����'� !� ���� �{���!�� �������!$������!�� ��!$�{�����-������������������!�������������!�-����!���������!���
Z����$�����HY"����$$�$$�������������!����������!��!�&������$�������������!�!�������!�!���!����������!$��$����&������������������!�����!�����$��^f'^]'^�'^�¡��Zhe sensitivity analysis �!� ���� Z��$� $�������� ���� ������ ��$���$� ������ ���������� ��&��'� �����'� �&����'� �����������diet variation among territories in the French !� ����!�!� ��������!$� ����� !������!��$����������!$������!����`$�������!�.������'�����������������$��!�����"!��$�!���������!�$����������������!���$����$� �Z-���]�����{���!��$��!� ���� �!�����������!� ���� &�����!� �����-�� �)���!�� -�� ������� ��������!����� �!� �����availability among French and Catalonian ����������$� ������� ����� ���$�� �!� "!��$�'��$�������� �!� ����$� ��� �--��$'� �������$'����$���� �����!$� ����� �&�����$� ��� $*������$'������� ����� ���� ��$�� &��-��� ����� �!� ���� �����Z-��� ]��� |�� �$�� ���!� � $��!���!�� !����&�����������!� -�����!� ����������� ��!$������!� ����--��$� ��� �������$� !� ?`'� $����$��!�� ���$�����������������������!����`$�������!�����$����
����^'_¡�$����!��!����&���$�$����$������$��������!�������)��!���!������$���_'�~'�q¡��Z��$'��--��$�!��������$������-����$���&����$������� -�� ��!����`$� ����� ���!� &��-��'������!�� ���� ���� �&��$���'� ������ ���������!$������!� ��� ������ ����� ��w�� �����!$'� ������-��$'� $*������$� ��� ��>�$� ����� �����!$���� $������� ��� ���� ������� ����'� �$�������� �!�some territories in France and Catalonia (see ��~'�q'__¡��� Z��� �����!��� ���!� �$� ��� $$�$$��������� �{���!��$� �!� ����� ��!$������!� ��-���� ���� ���������� !� ��������!� ��&��$� �����{����-����!���������!���
Z��� ��!�$$� ��!$�*��!��$� ��� �!�&���� ����&�����!� ��� ���� ��$���� ��� � ������)� �!�������-�����!� �!�&���� �����!�� behavior and -������$'� &�����!� �!� ��$������ �������!��$'� !���������!����� �!� ��$������ &��-������� Z��$'��{���!������!��$�������$����-��&!�����$������{���!��$�����$�!��������������$��!���$'�an issue mostly addressed in some colonial $�-��$��f_'f�'fq¡����!$����$�����!���$��������-����!��$����$$�-��$������>�!�����!�������!������� ���� ������ ����w$'� ���--��� -���$�� �����-������������§���!��������$��f_¡����!&��$���'�
@�"�1*�#�!�!��!��� ��)�������!�������������!$������!� ���������!����`$������!�$���!�$��!�������!������ ��������!����� �������� ����� ���� ������ �$�����$� �� ���� �������������� ��&��� �-��!�� ��������$�!��$���������)�!������$��HY"X��
)��������� France France Catalonia Catalonia Catalonia Catalonia AndalusiaK�� 2010 2011 2008 2009 2010 2011 2011)�� ������ #�!���!�����OC ]_�q��^���� ]^����]]��� ]f�q��^_�_� ]^�����q�f� ]������]�^� ]~�]�����_� ]q�_��f_���AR ]�����]��]� f�����]_��� f��]��f]�f� f��]��]f��� fq����]f�~� f��_��f��^� ]��_��]��f�CP f��]���~�^� ff�^�����]� f]�����_�^� ff�^�����]� ff�����q��� ff�����~��� �q�_��~����L� ff�~���_�_� f]����f��]� ff�������q� f]�^��f���� f]�]��]f��� ff�f��ff��� f]���������L ���f��fq�f� ������f^�]� �_����f_�q� ���~��f_��� ���]��f^��� ������f^��� �]�~��^�^�PAS �~�^���q��� �~����~�]� f������q��� �q�]��ff�^� �~�q��f]�~� �~�_���~�^� ���^��~�]�SV �_�~��ff�~� �~����f��q� �q�_��f_��� �~�^��f��f� �_����f_��� ������ff�~� ���]������ZL f�����f���� f^�]��f��~� f^��������� f]�����q��� ff����f���� f]�f��f���� �q�^��q���
6�����W����.�����!��--��$@�"X�������������������$@���������������!$@��L�������$���������!$������������!���!�����$@��L������$���������!$�������&�����$�!������������!@��"H����$$���!�$@�HQ���.��$�!����$*������$@�ZL�������������>�$�
.{���$����!�$���!�������!�-����!�
117
^�{���!��$� �!� ���������&�� $����$$� -�����!�$������$�$� !� ��!����$�$� !��� ���$� ������'����$��-��� -���$�� -���� �����!�� $�������$��!�-��&!�����$����{���!�� ��&��$���������-�!!��� ��� ������-������ �fq¡�� 6�&�������$$'�studies on �����$����� �����������&�!�������$��&�� -��!� $����� �-��� $��� �]�'21,24¡�'� ���--������ ��� ���� �§������ �!� ��!�����!�� ������`$���!� &���� ���$� !� ������ ������ � ��!$� �!������$�����$���$�
At the territory level, Bonelli’s eagle �������&���� �$� ������� �!� ���$�� ����������$�$����!�� ���� �!�&���� ���!�&��� ���$'� $��)������ �!� ��!����&�� $�����$� �_f'_]¡'� !������!�� ����� ���� ���� ��� among birds, ���������&�� $����$$� ����!� �!���$�$� ����� ���
�_�¡�� Z��� ������ �������&���� ��� ���!� �!� !�!����� -����!�� ���$� ����� -�� ������ ����������� �!���!$��� ������ *������ ������ -����!���!�)�����!��'� ������ �����!�� �§���!��� ������������&�� -������� �$��� �_f,_~¡��� ����� ���$�� !� �{���� �!� ���� �������&���� ��� -����!��$����$$���� ���$'� !� -���� ����� ��!$������!�$���������� ��Hi��!������&��$���� �?`���������������!������!��-����������w$�p���������������� ���$� �$���������!���� �)������!�� � $�!������� ���� ��������� ����� ����$� �����$�� &���$���� �Hi� !� ?`�� ����� ����� ��w���� ��� p���� ��������w$��6�&�������$$'� ����������� ���� ����������$������� !�$���!�$� �$���������!���� ��!$�����--��$� !���� �������$'� $����$��!�� �������� $��!���� ��� $����-�!!��� ��� ���������
%����������� ~,=/c AIC H $18?%%V�W $1
8?%%V W
0*,��$��� ��� `*```� `*10j `*`2h `*0`y1*,��$��� ����)�i�)�i
1 `*2`0 `*0_j `*0`p `*1`h2,��$��� ����-� 0*pp3 `*`__ `*`31 `*003���"���Ë�X�������!��Ë��W�Ë"X� ]���� ����_ ���^~ ��fff���"���Ë�X�������!��Ë�W� ]�f]q ����� ���^� ��f��_��"���Ë�X�������!��Ë��Hi ]�f�q ����^ ���^� ��f�~���"���Ë�X�������!��Ë�"X ]�f�^ ����] ���^� ��ffq~��"���Ë�X�������!��Ë�?`�Ë�?`2 ^�^^f ����f ����~ ��ff~q��"���Ë�X�������!��Ë��W��Ë�"X��Ë�?` ^�_q^ ���^� ����~ ��f]]f���"���Ë�X�������!��Ë�W��Ë�?` ^�~�] ���^f ����� ��f^]ff��"���Ë�X�������!��Ë�"X�Ë�?` ����~ ���]~ ����] ��ff�f]��"���Ë�X�������!��Ë��W��Ë�"X��Ë��Hi ��^]� ���]� ���^q ��f�qf^��"���Ë�X�������!��Ë�W��Ë��Hi ��^_] ���]� ���^~ ��f��f���"���Ë�X�������!��Ë�"X�Ë��Hi ��^qq ���]� ���^~ ��ff�f���"���Ë�X�������!��Ë�?`�Ë��Hi + (H’ * PSi� _�f~� ���f� ����� ��f]�
@�"�2*�#����$�������!����$$�$$������{���$������'�������������!�$�!������!������������&�������-����!��$����$$�������$�
#������!����!��!������$������)���{���$���!$������!������L##$��"�������$� �!���������������!�����!�$���-����������!�$��!����{���$�*Best model AICc���f���~qq�6����� W�� �� �--��� ��!$������!@�"X� �� �������� ��!$������!@� ?`� �� ���� �&��$���@� �Hi� �� ����� ��!$������!�$������������������$`��!�������!$�����!����-���j�'��������2���!����$��*�������{�����Ô"Y�c������$���������{���!����!��������������"w�w��Y!�������!����������"Y�c��-�����!��������!�����������������������$��(AICc������������-�$���������#���$������Ô"Y�c�°�]����$���!��!�-���������Z���"w�w��������$��"Y������)���!$��������--�������������&�!��!����������$�����-�$��������������$��$��'�$������$�����������������$��$�f����R2
�L##�����$�����$����������$�!���)���{���$��!��'�������X2�L##�����$�����$����������!����!��-�����)��
!��!����{���$�
�������^
118
����� �$� ���� �!� ���� $���� ��� �$��� �48¡��������������'� ���$� ���$�� !�$���!�$� ��!$��������� �!� $������ ���������!$� ��!� ���� �&�������������!�������$���Hi values and intermediate ?`��������$������� ��w�������p������������w$��Y!� ���$� �$�'� ��!� ��������!� ���� �!������������ ��!$������!���� �--��$'������!$�!��������$'� ������ ��$$�-��� �����$��!$� ��� ����more common scenario in suitable habitats ���� ���� ��!����`$� ����� �!� ���� $���� ���� W���results thus suggest that Bonelli’s eagles may -�!�����!�����$�����������&�����������������������!$������!��������������������w���--��$�!�����������$'�-����$���������������!�w��������$�� ����� ���&��� ���� ����� ��� -�!!������������!��� -�� $���� w��� ����!��&�� ����'�$���� $� �����!$�� ?���� &���$� ��� ���� �&��$���'�����&��'����!����&���{�����!��������&���'���$$�-���$����!$�*��!���������������!$������!�����&���������$�-���������������������-������$������� ��� ��������� ����� �$��� �5¡��� Y�� �$� �����������!���!���������-�$��� ������$��������)��!����� ������� Z��$� ���� ����� -�� ��������� ���� &�����!� �!� ���� �����$����!� ��� ������� �)���$��!� ��� �� ����� �!$����$$���� ���$��6�&�������$$'���������$�$������������������&������� �������!��������&���� ���������!��$���-!��$'� �!����$������� ����������!'� �����'������� �!� �§����� ���� -������ ��� ������ �������� �{���$� �!� �������&����� "����!���'� ���do not discard that high turnover rates may ��!�������&�����!�-�����!������&��$����!��������&�����$���_q¡�
"�� ���� ��������!����� ��&��'� ��� ���!� �!����&�����������!�-�����!���!��������&����and the SEAc� �������� ��'� $����$��!�� � ��!w�-�����!���������������&����!���������������!�����������Z����������&�������$����$$�������$'�����&��'� �$� !��� ��������� ����� !�� �$�������!����� ������'� � �!�!�� ���� �!� -�� �)���!��-���$�� �������� &��!��� �!� �������&���� ���$����$$���� ���$� �$� &���� ���� �!� ���� $���� �����!��-��$��� ���� ���� �!$�!��'� �!� ����!��
6���� 3* X�$��!$�$� ��� ���� $���!� !� �����-�$�� ����$� -$�� �!� ���� �L##� �������� Z����������&���� ��� $����$$���� -����!�� ���$� ���������--������ ��� ������!�� ���� ����w$� �!$��� ��� �!����$�������$��!$��&��-��'�!�������-����!�����$'��!�&���� ��������!�'� !�$���!�� ����� ��!$������!�$���������� ��Hi�� ��� ���� �&��$���� �?`�� ��� �����)��!�����&��-��$��Z�����������"�������$�!�$����������� ���--������ ��� p���!�� ���� ����w$� ���)�$'����--������$�-�����!�����!�f��������!�����!$����!���������$������!���!�&������������!�'�!��$�!�������!�������-$��&���Hi�&���$��$������!��!�������)�)�$'��Hi�-�����!���_]�!���q������?`�&���$��$�����!��!�������)�)�$'�?`�-�����!�f�]^�!�]��~���Z���������$� ��� !� ��� $���$� ���� ���� �� �$�� �!� �����L##'����������)�)�$������$�!��!���Hi��������?`�����&���$�����������������'�!�������)�$��������������!���� ����������$� p���!�� �!�� ������� -�$�� ��� ���� ��w�-�$������w$�
.{���$����!�$���!�������!�-����!�
119
^
���$� ����!�� ���� ����������$� ��� -��� ��� ��������w$��&�!��!�-����$����¡'�-������$���$�!���!���$$����� ������$� ���� ���� �!&���!��!���!� ���� $������ ��!����!$� ���� ���$�� ���$��)�����!����������$����&������$'�$�$����$���-�� ���� ��$���$�� Y!� ��������'� ���� ��������!����� ����� ���� �����$�� ��!� �������&���� ������"!��$��]�ff��$�������������$��H."c'����������� ��������!����� ����� ���� ����$�� ��!��������&���� ������ ����!�� ]��q�� $����� ����highest SEAc�� Y!� ���� �$�� ��� "!��$�'� ������SEAc� �$� ��!���!�� ����� !� �&����� ���������!$������!�����������������'�����������������������&���!���$����!��������&�����29'�f¡��Assuming that consumers’ diet diversity �$����� �!���$�� $� ���� -�����$� ������!�� �5¡'�our results suggest higher heterogeneity in ��������������&��-��������!�� ����������$� �!���!����������!��������������"!��$���Y!� ��!��$�'� ������� ��!$������!$� ��� �������������� �� ���� ��������!� ��&��� �!���$�� ����������!����� ��!�� ����������$'� $� ��� ���!��!� ���� �$�� ��� "!��$�� ���� $����� ��������$��H�66�b�&����� Y!��'� ���$���������!�$���$� ���� �����$�� &���$� ��� ��!� &���� ���$��&��� ���� ��$���!� .�����!� �!��� ��� ��!����`$������ ��^¡�� ��{���!��$� �!� �!�&���`$� �����!��-������$� ��� �$�� �!p��!��� ���� &�����!� �8¡��6�!������$$'� �!�����!�&���� �{���!��$� �!������!��-��&�����������)���������-��$�������!�������������������!$�$�������!����)������������$��{��������)���!�����$����$����{���!��$��!���!�������� ��!$������!���!�����!��������� ����� "!��$�'� ������ ��� �!����!������!!����� ���� ������ �������� �$���$�������$$�$� ��^¡�� Z��������'� ��� ��!���� ����� �]f¡����� �����!� ��������!� ���� &�����!� �!� �����$��$������������������-�����!$�*��!������&�����!� �!������&��-��������!������������$��?���&��'� &�����!� �!� �������&���� ����� �$����$��������{���!��$��!����������!�������!�!����� ���$� ��!�� ��������!$�� Y!� ���$� ����'�"!��$�����$�������������!������!�������
6����j* ���������!$�-�����!���!��������&����!�both the SEAc and the SDNNDb���������������!�������&����#�!��������&���������$����"���!���$����$$�������$�!����������������!��������������!���������$����$$�������!��� $����$$����-����!�����$��� Y!�-�����$�$'� ���� ������ )�)�$� $���$� ���� H."c (corrected $�!�������$����@����!� $��-��$�'� !� ���� ������)�)�$� $���$� ���� H�66�b� �$�!�� �&����!� ���!���$�� !����-���� �$�!��� -���$�����@� �����$��-��$��� Z��!� ��!�$� ��� ���� ������!$���� -�����!��������&����!��������H."c��$������!������H�66�b �$��� ��!��� ��� $���!�� ��{���!�� $��-��� $���$������$�!�� ��!��� ����!���$�'� ����!�� �������$�� !�"!��$���$*���$��
������ ����� ����� �!&���!��!��� ��!����!$������� ���� !� ��!�� �$�� �!� $���!�� ]��q� ����!����&����{����������������&���������!����`$�����'��������$�����w-����������~�'�!������'������� ���� �������&���� ��� $����$$���� ���$� �!����� -����!�� $�$�!� �f��f'� !� �� f��� �$� $����������&�!����������!��!����������$��"����!���'�
�������^
120
�������$�!�����!����������$���$���<H������=� �!� <#�����$� !� #����$=��� Z��$'� ������-�����$'����!�&������$�!�����������*����������� $�����!���$��� {���� ���������&��������� �����!� � ��������!� �$� $����$��� -���������&���$� ��$���$��� ���� ���������� ��&���'� !�������������&���������&������ ������������!���&����$����_f'�_q'��]'��^¡��
Our study has relevant conservation ���������!$� -���$�� ��!����`$� ����� �$� �������!�� ������ �!� #������!�!� ���!����$'�!� �$� ��$��� $� <�!!����=� �!� .������ �74¡��|�� $����$�� ���� HY"� ����� -�� � �$����� �������� ��!����� ���� $�����$`� ���� �!� ����� $������������� $���$� ��� ������ ����!���� ��!��$��!� ���� ��!� ����� �!� ������ ��!����`$� ��������!$� ���� -����!��� Y!� $���� ��!����`$� �������������!$'� ���� ���� �������&���� ���&�!�$� !��*��������������-�!���!����������!�����-��$���^¡��Z��$'������&�!������&��-���������������������$�.�����!��--���!�������������������!������!���!����`$����������������$��!�-�� !� ������!�� ��!$��&���!� ����� ��� �!�!��������� &�-������� Y!���$�!�� ���� ��������!$� �������!��&�� ����� $���� $� �����!$� $����� -���$�� ��!$����� ��� �����!$��� ���� ����!����$�����������������������'��$���������!������������� �!&���!��!�$� !� ����� rabbit haemorrhagic disease has drastically ��������--���-�!!��$��$����48'__¡��
Z��� ���� �&������!�� ��� *�!�����&��!������� �������$� ���� �����!�� $�-����$������ �� �!� $����$� ��� �!�&���� !���������!�����������{��$��!������$�����&�������$���������$�$��!��������������w��������������������!����������2'^¡��|������������!�������!��� ���� �!�&���� ��&��� �$� �§����� ��� �-��!� ��������� &�!� ������� $�����$� -�� ��!&�!���!������!��$�$'��$����������&��������$�-$���!�both ���!���$��� can be used to address diet &�����!��������!�����������!���&��'�$������$���$� �����&������!��� ��!$�*��!��$� �$��� �8']�¡���6�&�������$$'� ���� ��������!� ��� $�-��� �$������
!��$�$� ��� $$�$$� !�$���!�� �������� ���������$� �-&���$��� ������� ��� $����$$���� -����!������������$�� "� $������!� ��� �)������ ������!�$$�������!$���$� �� ���� ���������� ��&��� ����� -�� ���$���� ���� ���� ��� ���!�$� �!$��� ��� !�$���!�$'�-�������$����!���{����������-����$����$������$������� !��$�$'� ������� ���������!'� ������ �����!��-����!���$���"!������$��������!������$�!��$�-��� �$������ !��$�$� �$� ���� ����� �� !������&��� �!�������!� �!� -���$$� ��!$���'������� ��� �$�� �!p��!��� �������&����� Y!� �����$�'� ����&��'� ��� �$� -��!� �$���-�� � �����������$��!�!��� �!� -���� ���� *������&�� !�*�!�����&�������$�!����!���������{���!������������$��!������������������!����`$�����������$���!� ���� ��� ���� $���� ��'� ���¡�'� ������ $����������� ��!���� ��!���$��!$�� W&����' in this study ��� �&�� ����$����� ���'� �$����� ��������!$'���!�����!�� ���� !� ��!�$$� ��� �!�&���$� !���������!$��$���-�����&��������������������!��$� �$� �!��� � ����� ����!���� ��� ���������!��$�!� ���� ��!�$$� ��!$�*��!��$� ���&�����!� �!���$�������$�������!��!�-�����!���������!$� "�$�'�����&��$���!�����$����$$�������$���������!�������)������$��������$�$���$���w�� ���� #������!�!'� ������ ���� !��-��� �������!���� ��!���!�!�� �����$� �$� ������� ��!��!� ������ ������������ $�$���$� ��q¡�� Z��$' ��� �!������� ���� �$�� ��� $������ �������$���� �������$�$� $� ����� $� �&������!��� !���!$��&���!� -������$�$� ��!���!�� ����� ����������$���� ��!�$$� ��!$�*��!��$� �!��� �!���breeding success, but also other indicators such $�-�����!����!����$��&�&�������!�����!�&����&�����!��!���$�������$��
,/DA+B?�&8%�A@�
|�� ��!w� ���� <����� �� H������ �� #�!�!�=������ ���� <��$� `"��!�$� X���$=� ��������!��`"���������'� ��!������� �� ����!��'� Q�� ���+� ����� ���� <#�!�$������ ��"���������'�Alimentación y Medio Ambiente, Gobierno
.{���$����!�$���!�������!�-����!�
121
^
�� .$��='� ��� L�-����!� ����� ���� $������ ���������!�� !� ����-�!�� 6`QWL� XW�'� 6��Q�!��!��#���!'� "�� X&����'� ��� ����$�'� ��#������H7!���>'� "�� ��!>7��>�"�!'� ��� H���'� H��Q��$'� "!��$�!� ���!$'� ����!���!$� �����.�#"H"� !� �X.�"'� ���� ������ ����� ���!��������w�� |�� �$�� ��!w� ��� �$����� ����� �����������/� �� ������!� ���� ��$� &��-��� ������|����!w����Z��)���'����X�-��'�X�#��#���/!'�!� .�� "����� ����� ���� <��!���$� ���!�+��$� ��Z��!������$'�%!�&��$������������!=�����������������!�HY"'������L���7��>�!�X������!�>���������� <�������!��� �� ��!����� �� Y!$������� ��������!����+'� %!�&��$�� �� ��!=� ����������$��������!������-������'�!����H!���'�X��#���!�'������X�+��>'�������+!�!�#�����+������ ���� <�������!�� �� �������� "!���'�%!�&��$������������!=���������!����$��������������������$��!��$�������!��$�$����!�!���������$� ���w� �$� ���&��� -�� ���:���$� ��L]����_�~���!���L]�f��f���_����������<#�!�$�����������!�����Y!!�&��/!'���-���!����.$��='�����<����`.$��$�6����$������������/���������!='� !� #�*���� Z����$� H�"�� �������w��!���!����$����������������!������������w��������$���!�6���!��"����!���!�������!����`$���������������<#�!�$�È�����!��$����`¨�������'��� L`¨!�����'� �� ��&��������!�� ���-��� ����� ��#��=�!������!���-�������X."L�LX�“Direction Régionale de l’Environnement, de �`"��!����!�� ��� �� L�����!��L!������X��$$����!=�� ��� X�$!��#���� �$� $��������-���������������!�����������<�������!����� .����/!'� ��-���!�� �� 6&��@� ��!� ��������/!�����YË��]��~�]��q='�!�#��#���/!�-�����$����������!�����������<#�!�$��������.����/!'���-���!����.$��@���!�6���!���� YË�Ë�� ]��~�]�ff=�� |�� ��� �!�-��� ��� "��������$������$�!�!�!����$��������� ������������ $����$���!$� ���� !��-��� �����&�� ���������!���!�$�������|������$���������� ���"��#����� ���� ��$� &��-��� �����!�$� !� ��������!�������!�$������
$�6�$�A/��
0*-�� ������8���fq������!����!��X���w$������H���!��?�-���H����$���!�[�!������'�]]'��f���]��1* )�< 8-� )������ -$� /������ �?� �fq����W������ �����!��� � $������&�� ��&���� ��� �������!���$�$��[��X�&�������'��]'�f^��f��2* ������ &B� D�"� #$� �fq~_�� �����!���������� ���!����!�� ���!����!� %!�&��$���� ���$$��]_]���3* ������ &B� ���H� #�� K��"�� $/�editors. �]����������!�����&����!�.����������������Z���%!�&��$�����������������$$�j* $��������� #� �fq�]�� .&������!� ��� !�����������"���6��'�f�_'�_~^��f~�h*6������&#�%����8��fq~~��Z����&������!���� ���������� $������>���!�� "!!��� X�&�� .�����H�$��'�fq'�]���]^^�p*@�������=&�/�����)B��fqq���������������-������!����!�������!���!������-�!!����W�������'�~^'���^���f�_* ����� < &=� ����"M < $� 6���� #,� K���?-� &���� #%� � ��*� �]��^�� Z��� �������� ����!�&���$�� �!���!��� !� ���������!$� ����!�&����$������>���!��"���6��'�f_f'�f�]~�y* ����"M < $� ����� < &=� �]����� Y!��$�����������������!� {���$� ���� $���!���� ��� �!�&����$������>���!�� !� ������� ���� ������� �������.&����.�����X�$�'��'�qq^�f�f]�0`*����"M <$������ <&=��]�����Y!��$�����������������!� ��&�$� �!���$�� ��$������ �$���&��$���� �����!� � !����� ��������!� ������ X��H����L�!����������H���'�]��'�~^q�~���00* ,��;9� %�� ����� < &=� %�������� ?,�8���U�,,����$���6��]��q��Y!�&������&�������&�����!��!������$�����$������>���!�����$�����"!����.����'��~'�~�~�~�_�01* )��� %%� 8�����]� )$#�� ,��;9� %��8���U�,,�/����#/?����*��]�ff��The nested $$��-��� ��� �!�&������$������ !�����w$�� ���"!����.����'�~�'�~q_�q�^�02* =��� $� 8���������� 8,� $�4��� 8&�
�������^
122
AH��� #� /������ D� � ��*� �]��~�� ?-���������$���!����!��$���!��{���$�-�����!����!�in a long distance migrant, Branta bernicla hrota������!���� �����$� �!� ��!�$$�� ���"&�!� �����'� ^q'�������~�03*=���$�-�������^,�$�4���8&�AH���#� /������ D� � ��*� �]�f��� ������&��� �{���$���&��� ���������&�� ��$�$� �!� � ��!���$�!�������!������"!����.����'��q'�q���q~]�0j*������%/�-�����#%�D���@D�A�����&$��]��q��������&����{���$��!��������$�-����$�-��� �$������ �&��!��� ���� ����-����!�� ����*�������!p��!��$����������&��$����$$�����"!����.����'��~'��_���_��0h*8���8-�D��ZD#�$�"�&&� =����&��]����� "���� ����� ������� {���$� ����w� �������!����������&��$����$$� �!������!����������$��"�w'�ff�'�~]�qf�0p* ������ $%� =���� &�� ����� #� �]����������$������!��!�&��-��������!��$�������$���� -��w������� w� ��w�$� !� ���� �{���� �!����������&��$����$$����!��' f�]'�^���^~��0_*E�����/���������$�� ��!A�6�����$B��]�����X��������&����!$�*��!��$����������$w�$�$������>�!��$�$�-���������$����!��'�f�_'�]���]~��0y*B��D#������UD-�&�������%�8�����,#�&����� 8D� �]��~�� Y!�&���� $������>���!��!�����-�����!����$�����!��������� ��p���$�$������>���!� �!� �����!�� -��&������ ��� "!����.����'���'�f�~]�f�qf�1`*D�Z��@���������,�D�� <�@������,@�]�����X�����!$����-�����!����������$�!�����$������������� Y�������.���$�Aquila heliaca �!��>w�$�!��Y-�$'�f��'���_��~_�10*B������&)�$��$�-�H����)6�%�����%� %��(���� %� � ��*� �]��q�� ����� $�����������$� !��� $$������ ����� �!���$�� ���������&���������!����������!�.���$�Aquila chrysaetos �!�|�$���!�H����!� Ibis, f�f'�]���]_��11* %� ,����� $-� )���<� �$� �fq__�� W!���������$�������������!&���!��!���"���6��'�f��'�_�^ _�q�
12* ?� � < #�� B���� %,� &������� @%����� #)� &�!� #�� �]�f^�� ���$��������� �{���$���� ���� ��)�!�� �!� ��!$����� ��!�$$�� � ����!��$�$��.������'�q�'��_����]�13*?�-5�����E�6���<,�? ���A�,�����,� �\�� #� �]�f^�� L!$���� ��������!�������&�$� �!�����������!� !����� &�����!� !�����������!� �!� !� ������ ���� ������� .�����.&���' ^'�]~_��]~�q�1j* ,��;9� %�� ����� < &=� ?����� /, �]�ff�� Z��� ���������� ��$�$� ��� �!�&����$������$���!��.�����L� �'�f�'�q�~�q�~�1h* � ���"� �#� �N��� $� ����� < &= �]�ff�� Z��� �����!���� �{���$� ��� ���!�������!� ��!����� &�����!� �����!� � ���������������!��.������'�q]'�f�~]�f�q^�1p* @��<� %@� 8�����]� )$#�� A���< %�%��(��U�6%&����<��#?����*��]�f]��H���������!� ����!�$�� ��� ���� $������$���!�� ��$��!������$� ��� �!�&���� &�����!� �!� ��$������ �$�������$��� ��$� .�����L� �' f�'������~^�1_* ������� �� @�������� %� E�� � )�,���"9X�� ,� �]����� Z��� ������ ��)� �Alopex lagopus���!��������!�$����$������$������£����'�]�f'�f^q�f�q�1y*,��������8�� ��#@��]��_������������$����!��!p��!��$�!!���-����!��$����$$����#�!���`$�Harriers Circus pygargus�����!���!��&��$������������H���'��^'��^��~�2`*Watson J��]�f���Z�������!�.�����L�!�!��Z���"������$��'�]!�����_����20* ������ �� ,���� /�� B������ �� 6����$,� %� ?�� -� �]����� �������!�!�� ��������!����� ������ � !�&��� ������� �$�!�� $�-����$������!��$�$�����"!����.����'��^'�f����f�f]�21*AH����&�%�����.��$��/��������� )������� &?� �]����� "� !����� ���� �$�������������������!���.�����.!&���!�'��'��]q��^_�22* J���� %� ����"M < $� �<�X� )�]��q�� Y!����������!� !����� �������!�!���!� � ��!����$�� ������� �����$� ���� ��-���!!����&���� Ecology, q�'�]]_^�]]���23* =��� $� ������ �� �]��~�� "��������!$� ���
.{���$����!�$���!�������!�-����!�
123
^
$�-����$������!��$�$����&�!��������� Ibis, 150, �����_f�2j* -�"��� D,� �]�ff�� Y$������� ��!���������� ����$�����&�� ���W�!������' f�]'��q�__�2h* ?����� /,� ,�������� &,� %����'�/8� )��� &%� �]����� �!� $�-��� �$������ ����$����&��� ���� �����!�������� ��$���$� �����������$����������.������'�~~'��]��~�2p*#� <���,?�=���$�)�����,/���������]�ff��������!���$�������!���������$���!��!������!������!����$��HY�.X H�-��� Y$���������$�!�.����$�$��!�X�����"!����.����'�~�'��q��_�]�2_*%���#B�������^��]��~��Y!��������!���!�����!��� !� ������ �!�������!� �!��� $�-����$��������)�!������$��.�����L� �'�ff'������~��2y*#� <���,?�=���$���������)�����, �]��q��.���!���$�-��&��������#�)HYX'������!������-��$��� ���$�!� �$������ ��)�!�� ������ ��$��$$��!� ��� #����� �� H����!$� �]��~��� .�����L� �'�f]'�.f�.��3`*)�����,/�=���$���������#� <���,?�]�f���H�������������!�!���$�!��$�-����$�����$������!������� ���������&�����!���L�H�W6.'��'��q_�]�30*����� <&=�K���?-�6���� #,�&����#%�����"M < $� �]��]�� #�$���!�� �!�&������&�����$������$������>���!��.������'�~^'�]q^_�]q�f�31*$����G%����#�-�����.G%�����,�$��#�)��5�6�=���$����*��]�f^��������!���������!�$�-����$������!��$�$����!�$���!����!����`$�Eagle Aquila fasciata������Y-�$'�f�_'�f�_�f~~�32* -�����.G%����� ,� $�� #� %���� %�)����?���� �.GT�����#,����*��]�f^�������local monitoring to a broad-scale viability $$�$$��!�����$��$��������������!����`$�.�����!���$���!�.�������.�����#�!����'�~^'�]^q�]_f�33* $�� #� �]����� (�����">��� �������'�Hieraaetus fasciatus�� Y!�� #����� "'� ��!>7��>��'�"���!>���'������$��L�-�����:�����$�&�$���.$��.�#��������H.W�������������f���f���3j* $�� #� �fq~��� .&�����/!� ���!��/���� ���������!� ����!������ �� �!� ��-���/!� ��Hieraaetus fasciatus� �!� ������� ������$�
��$!��$'� �����!�$� �� ������$�� X����Mediterranei YYY�� Q��� �Y�� f~��]���� Y!$�������6>��!�����������������H��&���!�������!�3h* $�� J� �fqqf�� L¥¦���� ��������� Hieraaetus fasciatus� � ����!��� $���$'� ������+� �����'�-�����+��������������������+���������$�$¡��������!��%!�&��$�������������!��]�f���3p*%����%�8��G��� �.#%�$��#���� �.GT�����#,���������#����*��]�����6�!�-����!������!�� �������� ��� ����������� ��!����`$� ����$�Hieraaetus fasciatus� �!� ���� Y-���!� ��!�!$����"����'���'�f^��f�^�3_* %���� %� ��� �.GT����� #,� $�� #�8�� ��G/������ #,� 8��G��� �. #%� � ��* �]��q�� L����$���� $������������� $����$� �!� �������� ��� � ������� ������ -�� !� ������!���!�������$��$�$�������$���!�������������������'�^_'�f��] f�f��3y*%����%���� �.GT�����#,�8��G��� �.#%� ���������G&����� �� ����G,. �� #%�et al.� �]�f]�� ������������ ������!$���$� �!� �#������!�!� &����-���� $�$����� ��!����`$�����$'� �--��$� !� �������$�� W�������'� f_~'�_�q _~q�j`*%����%�,�����.)���� �.GT�����#,�]��~��"!�������!���!�������$��$�$���riggering �����$���������������!���L�H�W6.'�^'��]^���j0*%����%��"������G8��.��.����� �.GT����� #,� $�� #� )��� %%� � ��* �]�f]����!��$� �!� �!����������!� ��$������ �$��� ��!$����!��!!������������!���$��!$�������$�$����������$���!������-�!!���� ���"!����.����'�~f'�ff�� ff_��j1* 8��G��� �. #%� �]����� .������ �� �� �������������$��!�-���������$$��!�������������$�� ��� (�����>��� �������� �Hieraaetus fasciatus�� �!� �� ���&�!��� �� ��!� �H.� ��.$�����"����'���'�f�~�j2* 8��G��� �. #%� %���� %� +��� %���������#��]�����"�!�!������$�������$����$$����-����!�� �!� � ��!����`$� ����� ��������!� �!�$�����$�� H��!�� � -$�$� ���� ��!$��&���!�� ��������!$��&�'�ff~'�_~��_q��
�������^
124
j3*-�����.G%�����,�$��#�)����$��]�ff��[���w� �����$� ���� �&����!�� $��&�&�� ��� �����������>-��� ��!����&�� ����������� -��$�� ���|�����#!���'���'�~�_�~__�jj*6������&�fqqq��Z���X����$����.������!�����#����.$���L�!�!��Z���"������$�����~q����jh*$����#�-�����.G%�����,�$��#�)��5�F� �]�ff�� %$�!�� $�-��� �$�����$� ��� ������!�������� � ��!$� �!� ��!����`$� .���� �Aquila fasciata��!�$���!�$�����X�����X�$�'���'�^�]�^�]�jp* #� <��� %/� &����� =� #� <��� ,?����U��#$�-����&%����*��]�f]����������!���&��� ������$� ��� �������� $��������� -$�� �!�$�-����$�����$�!���������������!�����!&$��!�����������L�H�W6.'��'��^f����j_*)�����,�=���$���������#� <���,? �]��~��HY"X��H�-����$������!��$�$��!�X.jy* -�"��� D,� /���< $8� �fqq]�� "$$�$$�!��&�!� ���$� �$�!�� $�-��� �$�����$� YY�� �����$��!p��!��!��������$$���������!���!����!��'�q�'�f~q�fq��h`* ������� /�� B��� B� �fqq��� Z���#��������� Z������ ��� �����!�����!��%�-!'�YL'�%H"��%!�&��$�������Y���!��$����$$�h0*/����%���� �.GT�����#,�@���#?�8��G��� �.#%�%����%� �]��_�������!�!�$����-����!���������!����!������������!��$�����$���-���� ��������!����'� �!�&���� *������ !��!$�������!�!����W�w�$'�ff]'�_~��_q��h1* -�����.G%����� ,� $�� #� )���� $�$�������,�E�� ��G%�����A��]�ff��.{���$������'� �������������� !� -����!�� �!� $��&�&�� ���Bonelli’s Eagle Aquila fasciata��Y-�$'�f�^'�~�_�~���h2*����&�%� ���%����<����]�f]����������!�����)���{���$�����$��$�!��H����$$�$��R ��w��� &��$��!� ��qqqqqq��� "��#$$� ��% &� �'���%org/web/packages/lme4/index.html.h3* ������� D)� ,������ &$� �]��]�� #����$�������!� !� ���������� �!����!���� � ���������!�������!����������� ������'� ]!� ���H���!����hj* A�<���H� �� � ���.�� -� �]�f^�� "�
��!���� !� $������ ������ ���� �-��!�!��R2� ����� ��!����>�� ��!��� ��)���{���$�����$��#����$�.�����.&���'��'�f^^�f�]�66. )����?��9�)�)���%�/�� ����6��� �L� �]��_�� |��� �� �����$� �w�� ���$���� ������Z����$�������!����`$�����$�!������!$�����"�����.����'��^'�f����f�~_�hp* 6������� )� )M�� @� �fqq��� "��� !�����������!� �!� -��$Õ�������$�$� !� ��$�$��Z��!$�.�����.&���'�f�'�^���^�~�h_* $�� #� %�'��� �� %�'�. �� �]�����Z�������!�$�$� �!� � ��!����`$� ����� ��������!��!�H��!� ���|�������$�' ^_'�_�����hy* %�������� ,� ����. #$� ��� �.GT�����#,� 7���� ��,���� $� � ��* �]�f]�� L�!�������������!$����-�����!�����-�����!�-����!��$����$$� �!� � ����!�!�� ��������!� ��� .�����!�Vultures Neophron percnopterus� Ibis, 154, 184-f~~�p`*D�N��+�/��<����A�A����#@�?����E�8�N�<���@����*��]�f]����������!���������!�by habitat heterogeneity or individual :�$���!������"!����.����'�~f'�^^��^���p0*D�����M<��� �fqq]������������$����!'������������'� !� -����!�� $����$$� ��� ��!���������$���{���$���������!!���p�������!$��!�����-�!!�����!�����£����'���'�]^�^�]^~f�p1* )������� E� ���"����� #� 6��� %� �]��^��H�����!���$��{���$�������!�����������*�������!� ����!���� �!� ��!����`$� .���� Hieraaetus fasciatus��Y-�$'�f��'�.���.~]�p2*%��������,�8��.��.?%���� �.$�+���#�)����?����* �]�����"���!������������$����$���� ��� ���� -����!�� -������� ��� ���� H�!�$����������������Aquila adalberti������W�!������'�f�~'�^�q�^]]�p3*����?��=�������������]��������$��!�.�����. ��������!� �$�����$'� ���!$� !� ��!$��&���!�$���$�� ���L���� ��!$��&���!� H����$� 6��� f]����-���������L����Y!���!���!���^�����pj*%����%���� �.GT�����#,�8��G��� �.#%�����G,. ��#%����������G&��������
.{���$����!�$���!�������!�-����!�
125
^
al.� �]�ff��L��!���������!���!$���������!����������!p����$������!��$$�$$�!������ ��������� ��!����`$� ����� �!� �--��$� !� �������$���L�H�W6.'�_'��]]~�f�
�O))+$@=A8=A6+$%,@=+A
"����!�� $�������!�� �!�������!� �$� $���!��!� ���� �������!�� ���$�� ������$� Hf'� H]� !� Z-��$�Hf'�H]�!�H^�
X����&��f~�6�&��-���]�f^"�������]��#����]�f�.������"!��!��#����
�������^
126
�O))+$@=A8=A6+$%,@=+A
6�����0*X�����!$����-�����!����������&��$�����?`��!�������!$������!������!������������--��$��"��!��������$�����������������������&����n����f��
6�����1*X�����!$����-�����!����������&��$�����?`��!������������!$������!�$������������Hi��������������������&����!����f���
.{���$����!�$���!�������!�-����!�
127
^
�O))+$@=A8=A6+$%,@=+A
@�"��0*�#�!��H���¢��&���$�����f^��!��156��!�������!����`$�������������������$��!������!�HY"X�
)�� ������ �02/%��m�&V�W �0jA%��m�&V�W n+/ �]_��~�����^� ]�~f��f�q�� 14,$ �]��_�����q_ ���~��]�f]� 10CP �]^�q]�����q� ���]��f���� 42
/?H �]^�_���f��] _��^��]�]^ 41CLd �f_�����]�f� _�~���f�fq 19PAS �]^�^_�����] ��]���f�]� 40�E �fq�^_��f�_� ^�]^��f�qq� 7@? �]��������]~ ������]�^~ ^
6�����W����.�����!��--��$@�"X�������������������$@���������������!$@��L�������$���������!$������������!���!�����$@��L������$���������!$�������&�����$�!������������!@��"H����$$���!�$@�HQ���.��$�!����$*������$@�ZL�������������>�$@�!���!��-�������!�&���$�!��$�����������������������
@�"� �1*� .)��!����� &��-��$� �$�� �!� ���� �L##$� ��� $$�$$� ������ ����!���� �{���� �!� ��!����`$� ����� �������&���'� ��$$�����������$�$�������������������$'�-����!�������������$���������������$�
Spatiotemporal parameters�����������������$�Z.XXYZWX;�����������������W�%L"ZYW6������!�'���!������"!��$��;."X��]��~�]�ff�!������������������� ��������������������$�"�.�W��Z?.��X..�Y6���"YX������������-�����!�&���$������!����������������!�!�������������������$���!�������!�&����������!�!�������������#"Z.�X.�L"�.#.6Z�����$�!������-$�!��������������!���-$���!��!�&������������ ��!$���������$���!�����-����������-����!�������!�������!$�����&�����$��Diet parameters ���!��!���$�&��-��$�
X"��YZ��W6H%#�ZYW6����!������!�������.�����!��--����!�����p����!�$`��������������������$������-��HY"X��"XZXY��.��W6H%#�ZYW6����!������!�������������������������!�����p����!�$`��������������������$������-��HY"X��Y.Z��YQ.XHYZ;��?`���H�!!�!�|�&����&��$�����!�)��$�!��������!���!$������!������!���������!���������-�����$��!�����p����!�$`��������������������$������-��HY"X�PREY CONSUMPTION SPECIFICITY (PSi�����$������������&�����-�����!����&�!�����������!�������������!�$���������Z�����������������������$�!�$�������!������!���������!��������������$��!�����p����!�$`������$������-��HY"X��"� ��� ������������� ���(H’ * PSi����!�������!�-�����!�?`�!��Hi�H’ + H’2��*�������{�������?`��PSi + PSi
2��*�������{��������H��
�������^
128
�O))+$@=A8=A6+$%,@=+A
@�"��2*�H�����������������������$�����$�!�$�!��������������������$�����$���������������!������!������L##$��#���$����$������������!������$��������$��!�Z-���^�
%���0�G,��$��� ����V0�@��W�V)����K��W)������ ������� Standard ErrorY!������� ��__^ ��]f~
Age �f��_� ��~_�X�������!� ���f�] ��~��
%���1�G,��$��� ����)���V)��1W�V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard Error
Y!������� ���__� ]q�f��
Age �f�ff_ ��~~�
X�������!� �����~ ��~^f
PSi �f^����� _~�q��PSi2 �_�~q� ����~�
%���2�G,��$��� ����-��V0�@��W�V)����K��W)������ ������� Standard ErrorY!������� ]���~ ]��~_
Age �f���� ��~_fX�������!� ���f�_ ��~�~
H’ ���q�] f�^��%���3�G,��$��� ����V+/�,$W�V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard ErrorY!������� ��^�� �����
Age �f���^ ��~_�X�������!� ���f_� ��~�q
OC+AR ����� ���f�%���j�G,��$��� ����+/�V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard ErrorY!������� ����� ���_]
Age �f��^� ��~�qX�������!� ���f�� ��~�_
OC ����~ ���]�%���h�G,��$��� ����)���V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard ErrorY!������� f���q ]�^�^
Age �f��_� ��~_�X�������!� ���f�_ ��~�_
PSi �f��]f ]�_�~%���p�G,��$��� ����,$�V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard ErrorY!������� ����_ ��__~
Age �f��~� ��~__X�������!� ���f�� ��~f]
AR ���f] ���^�
.{���$����!�$���!�������!�-����!�
129
^
%���_�G,��$��� ����-��V-�1W�V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard Error
Y!������� ]f�]]f ]^�~^�
Age �f���_ ��~�~
X�������!� ���f^] ��~��
H’ �]f�~�� ]_�f�f
H’2 ���_q ��f^q
%���y�G,��$��� ����V+/�,$W�-��V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard Error
Y!������� ~��_] q��q�
Age �f���^ ��~_^
X�������!� ���f�� ��~f�
OC+AR ����^� �����
H’ �^�^qq ���q]
%���0`�G,��$��� ����+/�-��V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard Error
Y!������� ����~ _�^��
Age �f��q� ��~��
X�������!� ���fq� ��~f^
OC ����]^ ����^
H’ �]�]^� ]�~f^
%���00�G,��$��� ����,$�-��V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard Error
Y!������� ]�qf� ^�~�q
Age �f��]~ ��~_^
X�������!� ���f_^ ��~�~
AR ������ �����
H’ �f�f]� f��]�
%���01�G,��$��� ����V+/�,$W�)���V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard Error
Y!������� f���q ]�_��
Age �f���� ��~_�
X�������!� ���f_� ��~�~
OC+AR ����_ ���f�
PSi ���~�] ]��^f
%���02�G,��$��� ����+/�)���V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard Error
Y!������� f�]f_ ]��f^
Age �f���f ��~_�
X�������!� ���f�^ ��~�_
OC ����� ���]�
PSi ���~�� ]��f^
�������^
130
%���03�G,��$��� ����,$�)���V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard Error
Y!������� f�]�q ]����
Age �f��~� ��~_�
X�������!� ���f�] ��~f�
AR ���f� ���^�
PSi ���~q� ]��f~
%���0j�G,��$��� ����-��)���V-��)��W�V0�@��W�V)����K��W
)������ ������� Standard Error
Y!������� f��ff_ ]��]q�
Age �f���f ��~_]
X�������!� ���f_� ��~�q
H’ ���_q] f^���~
PSi �f_�]�q ^]�f��
H’*PSi ~�_]~ f���f
6���������$���������� ������������ ��� ������"Y����&���$� �������!�� ������$$������!�!�!���!�������$���!� �!�Z-���^��
.{���$����!�$���!�������!�-����!�
131
^
133
Chapter 4�������������� ������� ����������
parameters of Bonelli’s Eagle in Western Europe
* Large-scale spatial patterns in demographic rates in
relation to diet in Bonelli’s Eagle Aquila fasciata, a long-lived territorial predator
134
)��������� ���������� ������������������� ��������������������������������������������� ��
Aquila fasciata����� ��� ��������
Resumen
L� ������!$�/!� �� ��$� ���!�$��$� *��� ������!!� �� �!7���� �� �$� ��-����!�$� !����$�
���!�� �$������ �!����$� �!� ������+'� �&�����/!� �� -�����+� �� �� ��!$��&��/!�� L� �$��!�-���� ��
����!��$��$��!�������!��������������!����!�������+�����-����!�$�!����$'����������!���
��!$����!��$������7��$��L�����+��������:���/�������������*����!����������!$����7�
�7$����$$��������$�����!�7��!�������!�$��&��$���!���������!����$�-�!!��'��������
���7�-�!�������!� �����!�$������������/!���$����&�&�!����H�!���-���'� �������$��!�!���
�!���� ��� �$�� �� ��$� �����$�$� � !�&��� �!�&���'� �� ��$� �����$�$� �����7���$� ������!��$� �!� �$�
��-����!�$� �� &�$� ����$� *��� �-��!� ����$� �����!�$� ��!� ���$�$���$� ������:�$� ����� ��$�
�� �� ���!�� �������7!�'� �!� ��!� ����� $�� �$��!����� .!� -$�� � �!� ������� �� ��!������� �
�������>��������������������+����7�������������Aquila fasciata��!�.�����W����!��'�
�!� �$��� �$����� ��$���$� �� ���/��$�$� �� *��� �� ���� �� �!� ������� ���!�� �!� ������� $�-��� ��
�������&�'� �� $����&�&�!��� �� ��� ��������!��� � !�&��� ����������� ����!�� *��'� �!� ������
�!$�!��'� ��!����!$����!��$�$�-��� �� �$�����������!����� ����-���/!��"�!�&��� ����������'� ��
�������&�����!�/���!��!��������!$��������!�:�$�Oryctolagus cuniculus'��!����$����$$�
�������$����7������������'����$��!��/���!�������!��������!$���������$$�!���������$'�
�����&��$��$�����$���&�$������!�����!�������"�$��&�>'���$����&�&�!������$����:$�
�����������$�������!��������!������&��$���������'�*�����-��!�����/�!����&��!����
���$�����������!���������������"�!�&�����-����!�'���$�������$���������$�-�����$���7�����$�
�����7���$� �����!� $������$'� �!*��� �7$� !��-��$� *��� � !�&��� ������������ .!� �$��� $�!���'� �!�
�������!$���������$$��������$� �$�-��� ������!�:�'������ ��-��!�����>���:�Alectoris rufa��
���!�/����������&�'����!��$�*����!�������&��$�����������!�����!�/����������
�����:�����$�����������!�����-����!���.!���!���'�!��$�����$��������$���*������������!�
��������������!����!��������$�-�����7�����$�&����$���&���!�&��� �!�&�����'��!�������
�!$�!��'�������!�����!7������$�$���-����!�$��!��!�������$����$�����
135
4
?���G� �����������U�������������� ������ �������������������������� Aquila fasciata�
�����G���������������������
JAIME RESANO-MAYOR1'��W"6�X."L1, #"X�WH�#WL.Í62'��WH¨�"6ZW6YW�
H(6�?.£�£"�"Z"2'�L%�H��"L#"^���"6ZW6YW�?.X6(6�.£�#"Z�"H1
1Equip de Biologia de la Conservació, Departament de Biologia Animal, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 643, 08028 Barcelona, Catalonia, Spain. 2Departamento de Biología Aplicada, Universidad Miguel Hernández, Ctra. Beniel km 3.2, 03312 Orihuela, Alicante, Spain. 3Centro de investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos (CIBIO),
Universidade do Porto, Campus Agrário de Vairão, 4485-601 Vairão, Portugal.
,��@$,/@— Understanding� ���� ����!�$�$� $���!�� !���� ��������!� �!���$� �$� ���
��!��!��� �!����$�� �!� �������'� �&������!��� !� ��!$��&���!� -�������� ���� $������ �$� !�
������!�� ������!�������� �!���$��!������������!$�!�����&��������������!$�*��!��$��
W������ �����!�� ������� ������$� ������� ��!$������!� ��� ��������� ����� !� ��$$� ���� �&��$����
���!������$�-�!!�'����������-�!����w�����!�$$��������$�$����$��������&����!�$��&�&��
6�&�������$$'����������$��!�!���-�����!��!�&������$�������$��!����������������$$�$��!�
��������!$����&�!�������$��!�-���!�������������������$��!�������)����$�$���$�$����$�
���$����� ����#������!�!�-$�!� ����!$� ��������!�)��������$���!�� ��!���������!�����!��
���������� ��������!����������$������!����`$� �����Aquila fasciata� �!�|�$���!�.�����'������
�����$�������������$�$������������`$������$���������������$�-����!���������&���'�$��&�&��!�
������� ���� �� ����������� ��&��� !'� ���������'� ��� ��$� ��������!� ������� �����"�� ����������� ��&��'
��� ���!������������&���� �!���$����������������!$������!����.�����!��--��$�Oryctolagus
cuniculus'� �!�� ��� ���$� $�����$`� ��������� ����� ����$'� -��� ����$�� ����� ������� ��!$������!� ���
!�!�������������������$�$����$���������������&�!�$�����$��Z���$��&�&�������������������$�
�$�!����&����{�����-�������&��$���'��������$�����!����&���{�����!�����������������������
�����������{���$�����������!���&��������$������-��������!�����-�����!����������������&��'�����'��
���������!$������!���������������������$���--��$�!�$���!�����������������$�Alectoris rufa��
�!���$���������&���'�������������������&��$�����!���$�����������!�������������������!�
����������� W&����'�����$��������$����$������������������������$�����$��!�-�����$����������
���w����!�&����&�������$'������'��!����!'���&�����$��-����!������!���!���������!��!���$�
�����!�!�-�����!���������!$����$$������$�����$���$�
��������
136
=A@$+&O/@=+A
Understanding���������!�$�$�$���!��!������������!��!���$��$������!��!����!����$��in ecology, evolutionary and conservation -������� �����!� ��� ��� ]������ W!� � $������ ��&��'�births, movements and deaths are the main ���������� �������$� ��!����!�!�� !������������!��!���$�����-$�������]��f��!'��!����!'�$�&����-������!�-�����������$�����!������{���� ���$�� �������$� �����$���� fq����� "��!�&��$�� ��������� ��� ����� �$� ���� ���!�$�$�!��� �!����� !� ��$�����$� ���� ����������!�!� $��&�&�� !� $�� ���� &��-������ !���!$������!� ��� �)������ ��� {���� �!�&����&���� ���$�!���!������!� ������!�� ������!�������� �!� !���� ��������!$� �H�����!$� !����-$� fq~_'� |����� ]��~��� Y!� ����!'� ���� �����$��������!$������!�-���!�&���$�����������{���$���������!��������������!$��$����$���������� ��� ���� ��������$���$� ��� $�����$`� �������$�����$��Y!�!���$'�������������!�����$�!�������!�� ������ �!� ��������!� ������� ���$��!� $�������&�� $�����$'� $��&�&�� ���$� ��� ���������&!�� ��� ��������!� �!���$� �!� ��!����&��$�����$� �Sæther� !� �ww�� ]������ Z��$'� �����{���$���������!��!�&����&�������$������!����������!'� ��!�� ����� ���� $�����$`� �������$���������$'� ����� ������!�� ���� �!�&���� ��$��������!$������!� ���������� {���$� ���� ��������!������������
"&�!� ������$� �&�� -��!� ����� $�����$� � ��� ��� $$�$$�!�� ���� ����� ��!$������!��!p��!��$� ��!$����$`� w��� �����������������$�$����$�-����!��$����$$�!�$��&�&���������������w��!�6������fqqf'�#����!�!������!�����]��~���Y!������$����������������$�����$����$����������!$��!����&��������������������$'� �-���� ��������!����� �$� �)������ ����!p��!��� ����� -�!!��� !� &��-�����'������� ����� ���������� {���� �!�&���� ����&�����!� �����!� � ��������!� �|������� ��� ���]��q�� $�!��� ���!�$�$� ������� �!&���!��!�$� �!�
���������������������&��$����$$�!�$��&�&���$������W��!$�!�|� �!-������fqqf��������!��������� ������$� ���� !���$� ����� ���� ��$���§���!���� -�� ��!$���!�� � !����� �!��� ������������ ����� ����$� ���!� ����� ��� -�!!�'�-���������)�!��������!����������!���!$������$$���������� ����� ����$� ���!� ���� -�����$�$����� �.���!� fq__'� ������� !� #���!��fq~~���Y!����$�$�!$�'�$�����$����������������������-�!���$� ������ �!�&���� ��!�$$� !� w��� &�������$��H����!���fq�f'���w��������fq���'������������� ����� $�����$��� $���� ������� ��������!�dynamics (Vucetich and Peterson 2004, Millon !� �����!����� ]��~��� ���� �!$�!��'� ���������� -�!!��� ��� �!���$�� ��������� �������!$������!� !� �!�!��� ������� -����!��$����$$�!�$��&�&�� ��������w��!�6������fqqf'�#����!�!������!�����]��~��������!��$�'����� $������� ��� ���� ��������� ����� ����� ������������$� ����)�!�����������!������!$��������!��&��������H����!���fq�f'���w��������fq���'���������������!$���!����������&��$����$$�!�$��&�&���"������!������]��_'�|�����]��~���6�&�������$$'� ���� �����$��!�!��� -�����!��!�&���� ��$������ �$�� !� ���������������$$�$� �!� ��������!$� ������ ������� ���$������!$���������!�)�������!�������)�!�����$�$���$�
Numerous studies have assessed the ������!$���� -�����!� �������� &�����!$� �!����� !� ���������� �������$� �!� &�!�������$'� ����������� �!� -����� !� ������!������!� ���$�$���$�� Z��$�� $�$���$� �����������>��-���������������������$�!�-�����������!������&�����!$��!���������������������!� �!���$� �&�� -��!� �������� �������������w�� !� ���-$� fqq_'� ���-$� ��� ��� ]��f������ ��!��$�'� $����$� $$�$$�!�� ���� ������!$����-�����!� $����� &�����!� �!� ����� ��!$������!�� ��!$�!������������������$����&�!�������$�����������&����$����'�������������!� ��������� #������!�!� ���$�$���$� ������� ����� ������)� $�!��� ����� �� !��� �&��
Y!p��!�����������!������������������$
137
4
������� ��w�� �������� ����� ������$� �-��� $���H������ ��� ��� ]���'� ������� ��� ��� ]��q��� Y!�$���� $�$���$'� ��$����� �!� �������� � ��!$���� ����� ��!$������!� �� ����� $����� $���$���� ������ ��� ���� ���������� ���� ��� �������������!$��!�$�������$�����������������!$�!���$$����� ��*����$� ����� �!&�$���!�� �!� ��!������� ��!�����!�� ��� ��$������ ��!$������!� !���������� �&��� ����� $������������� $���$����� �$� �!&��-��� ���� ��$�� &�!� �������$�����$�
�$�� �!� � ��!������� ��!�����!�� ��������!���!��'�H��!�!��������������!����`$������Aquila fasciata'� � ��!����&�� ����������� �����'�����������$�������������$�$������������`$������$� ��������� ��� ��$� -����!�� �������&���� !�survival at territorial level and, ultimately, to ��$���������!������������� Y!�|�$���!�.�����'���!����`$� ����� �����$� �!� � ���� �!��� �������� ���� �!����$� $������������� $�>������$� �L�������� !� X��!���'� -��$�������-������$'� ���������$'� �$$��������$'�"��������$'� �����������$� !� �����$�� !��������$� ���!��� ��>�$�� �X��� fqqf'� #���/!���� ��� ]��q��� Y!� ���$� ����������� ��'� ��w���{���!��$��!�������� ��!$�-�����!�����������$��&�� -��!� �$���-�� �����!� $�!���� ��������!$��X��� fqqf'� ���� ��� ��� ]��_'� X�$!��#������� ��� ]�f��'� � ���!� ���� �!���$�� ����� �������-��w��������X--���?������������$�$���!���������fq~�$��#���/!�������]�f]���;��'��$��������� ������ �{���!��$� -�����!� ����������$'�.�����!� �--��$� Oryctolagus cuniculus and, to � ��$$��� �)��!�'� ��������� �������$� Alectoris rufa'���������������-����!����`$�����`$��������������� ����'� $� ����� ��� ��$���&���� $������� !��������!$������!�������$�������$�����$���$�����decrease in this eagle’s diet diversity (Real 1991, #���/!� ��� ��� ]��q'� ]�f]-��� W!� ���� ������ �!'����$��������$��$���$���w���!����!��!������������!�����������&�����!$��������������$� ��$���!� .�����!� ��������!$� �X��� !�#��$� fqq�'� ?��!7!�>�#�+$� ��� ��� ]�f^���
Z��$��&�����!$�����&��!���!�����$����$��&�&��!� ����������!� -���� -�����!� ����������$� !������ ��������!$'� $� ����� $� �!� ���� ��!��$��!������������ ���!$� �������!�� -�����!� �������������!$� �?��!7!�>�#�+$� ��� ��� ]�ff'�]�f^���6�&�������$$'���������!�����{���$���������!� ���� &���� ���$� ������ -����!�� �������&����!� $��&�&��� ��� ����������� ���$� !� ���������������{���$��������!���� �����������$�����$��������� ����� ��������!$`� ������� ���$� ����!!$�����*��$���!$��!�������$����
Z�����!��-:����&��������$�$�����$������$�������{�������������������!������!�&����!��������rates in Bonelli’s eagle at territorial and local $���� �����!� ��$� ��$���!� .�����!� ��������!��|�� $$���� ���� ���� ������� ��!$������!� ������������ ����� ��p���$� ��$� ������ availability ������ ������� ���� �&��$���� �$� �)������ ��������� ���!� ��������� ����� &��-������ �$������� �#���/!� ��� ��� ]�f]-��� �$�� �!� ���$��$$������!$'� ��� ������� ���� ���� ��!$������!�����������������'�������--��$�!��������$'�!����� �&��$���� $����� ��$���&���� !� !����&������������'� ��$�����&���'� ����� ���� �������&���'�$��&�&�� !� ������� ���� ��� ��!����`$� ����� ��-���� ����������� !� ����� ��������!� ��&��$����&�!� ���� ����� ��$����� ����$� ��� ���$� $�����$'� ����$�� ������� ���� ���� ������ �����$� {����!��$��&�&��������&���$���!��$���{�����!������������!���������!�����������$�
%�@-+&�
����������������
Y!� ���� ������ fq~q ]��_'� ��� ��!������ -�������� !� ���������� ���$� �!� �]� ��!����`$������ -����!�� ����������$� ������ �!� $�)� �������������!$� �!� ���� $�����$`� ��$���!� .�����!��!���� ���&�!��� !� L!������X��$$����!��$�����$����!��@�n���~�����������$�'������$��!�������!����H��!@�n���_�'�����!���!�����$��H��!@�n���f��'�"���-�$��!������$��H��!�!�!�����$���������@� n� �� ��'� ��!� �$�����$�� H��!@� n� ��f���!�$������!��������� �n� ��fq�� ������f���
��������
138
.�����!��--��$'� «����������$`'�����������������$'������!$�Columba�$���'����&�$'�«������-��$`�!��������$����!�������������>��Timon lepidus�������������������!$������!������!�������������������������� ����������� ��&����Z��$�������!���$� ����� ���!� �$�� ��� �$������ �����&��$���� -�� ��!$� ��� ���� H�!!�!�|�&����!�)��?`���Y!@�H�!!�!�!�|�&���fq�q��
��������������������� ��������
Z�� $$�$$� ���� �����!��� !� -����!���������!��� ��� ���� ����� ���������'� w!��!�-����!�� ��$� ����� &�$���� !!����� ������!���� ��� ��!��� ������!� �!���� !� #������� ������� -����!�� ���&���� ������ p������$���$'� !�$�� ������� ��!$���$'� ��������!�!� �!��-���!��� Y!� ���� #���� !� "����'��������� !�$�$� ����� ����w�� ��� ������ �������$�!��'� !��-��� !� ��� ��� !�$���!�$'� ����������� �$������ -�� ������� �&������!�� !�-�w��!��������������!������������!�#��!� ��!�'� ��� -����!�� ���$� ����� ����w�� ��������� ���� !��-��� ��� ����w$� p���� �!�$���!�$��� !� ��� ��� � ��� �$� ����� $$���� ��� �&��p���� $����$$�����@� ����H7!���>� ��� ��� ]������W-$��&���!$� ����� ���$� ������ ���� �������� !�$�$� �$�!�� f�)� -�!�����$� !� ]��_�)�$�� �!��$����$�
�$�� �!� ���� ������ ��!������ �� ����$������ ���� �������&���� !� $��&�&�� ������������� ��&��� ��)����� �!� "���-�$'� ���������������� �� ����� !��� &��-��� �������������������&�����Y!����$������������$��!�����������������������!��$���!�����������!������������$'��������&����!�$��&�&��������$���������� ���� $��� ������ $� ���� ������� ���������!�� Y��������� ���������!� �� �$��� ���� ��$$� ��!� ��!����$'����$������$������������ ��!���!$�����&�����$� ��� �$������ -���� &���� ���$� -�� ����!������ ������� $����!�� ���$� �!� ���� ����� ��� ������!����� �!���&��� �������&���� �$� ��������$� ���� �����!��-������p����!�$����� �����������
6���� 0* ��$���-����!� ��� ��� ��!����`$� ����� �!�|�$���!�.������������������?��!7!�>�#�+$�������]�f^���Z���$�������������!$����$���!��!��w������� ��!��'� ����!�'� �����$'� "���-�$'� $������!���������!���!�
&����������
Z��� $���� ��� ��!����`$� ����� ���� �$� -$���!� ������� !��$�$�� ������$� ����� ��������� �����-����!�� !�$�$� !� ������$�� ������� ���������!��!� ���� ����� ��������!� �$� ��!����� $�������$��fq~q fqq���!����&�!���!�L!������X��$$����!'� fqq^ fqq_� �!� �����$'� fqq� ]���� �!�����!�'� fqq_ fqq~� �!� "���-�$'� fqq^ ]��_� �!���!� !� fqq] ]��f� �!� $������!� ���������������$� ����� �!�&������ !��$�� !� ��������� ����� ��!����� �$� ���!��� $� �!�� ������X���fqq_������������!��!�$�������������$'�-�!�$'����'� !��$� !� $���$�� ����� ��!����� �$�!�� ��)� ��!����!�� ��$$'� ������!��� ���������!$� !�$������>������$�����������$��������!��������$�����$���&������!�&�����$$�-���
�������!��#���/!��������]��q�'��������$������������$� ��������� �!� ���� $��� -����!�� ��������������� ������ ��������� �&�!� ��� ����� �����!�������� �{���!�� ���$�� Z��������'� ���� �������$�����$����������������&�������������$�!���&����� ���� ������ ��!������ ������ ���� ���� �������������!�� ����� ����$� ����� ���!� ��������!���$�&�!��{���!�� �)�!������������������$��
Y!p��!�����������!������������������$
139
4
���� �&��� -�� ���� !��-��� ��� ��!���������$��Y!�&����$��&�&�����--�������!����&�!����������� �$� �������� ����� !!��� ���!�&������$� ��� ����������� -��$� -$�� �!� ��� ��$$�$���!�� -�� ������� � ��!$� -��� ��������� �������� ���������!� ��� !�!�������� ��������!�$�������������������!�����$�������!�&���$��������$��������$$���?��!7!�>�#�+$�������]�ff'�]�f^��
"� L�$���� ����)� �$� �$�� ��� �$������ ����������� ���� �� ����������� ��&��� �Öt��� Z��� ����)��$� -����� -�� ��!$����!�� �&�� ��� ��$$�$� ������p����!�'� :�&�!���� ���$������'� ���������$���!�����'� $�-���� ����������� !� ������������ !� $�-$�*��!�� ���$��'� ������ �{�����!� ������ $��&�&�� !� �������&���� �$�����$��|�� �$�� ���� ��!� �$�����$� ��� �������&����!� $��&�&�� ���� ���� ���� ��� ��$$'� ���������� �������&���'� $��&�&�� !� ���������!������ ���� ������ ��� ��$$�$� ����� �-��!�� �����?��!7!�>�#�+$��������]�f�'�]�ff-'�]�f^�� The $�)�������$�$$�������-��f�f�
Beyond the territorial scale, estimates ��� ���� �������&���'� ���� $��&�&�� !���������!��������������������������!����������� ��������!� �n� �� _�� ����� �-��!�� ����� �����!�� ��-��$��� $���� ���� �$������ ���$�������������������$���������$�����!��������������!$� ���!�� ���� ������ fqq� ]��q (see ?��!7!�>�#�+$�������]�f^��
�������� ����������
|���$��#��������L�!���X����$$��!$��#LX$�������$�������!p��!�����������!��������&���'�$��&�&��!��������������-��������������� �n���_���!��������������!��n���_����&��$��Y!����$��!��$�$'����� ���������� �������� �$� �������$� � ��$��!$�� &��-��@� ���� �)��!����� ������&��-��$� ����� ���� ����� ��$�� ��!$���� �������������$���--��$��W���!��������$��"X����������������� �����'� �����!$� ��H��� ������ ������!��$���!���������!�«������-��$`��W���������!�!�
��������� �����'� !� ���� �&��$���� �?`��� |��!�������!���������&����$�������$��!$��&��-��'�����$����!$�����������������!���$��&�&��$� �)��!����� &��-��� �$��� ������� ��� ���]��_'� ?��!7!�>�#�+$� ��� ��� ]�ff-��� H��&�&���$�����$� ����� ��������!$������ ��� ����&�� �!������$���-����!��#����$�������!��$�-$���!�"w�w�`$� Y!�������!� ��������!� :�$��� ����$�����$�>�� �"Y�c�@� ����"w�w��������$� �"Y���������� �������� ��� $$�$$� ���� ���--������ �������� �!���� ����� �$� ���� -�$�� ���� ���������$�� $��� ����!��� !� "!��$�!� ]��]���Z�� �$������ ���� ���������!� ��� &��!��� �!� ������$��!$��&��-����)���!��-���������������������� ���� ���§���!�� ��� ������!���!� �X2� �������!�H�����fqq~���#���$��������!��$�!��X�&����]�f����
$��O?@�
�! �� �� ��� �� ���������� ��������� ��������
Y!������������&����!��$�$����������������&��'�����-�$��$��������������!�����������!$������!���� �--��$� !� «������ -��$`� $� �)��!�����&��-��$� �Z-��� f�� ���� �� ��!��$��!�� �{���$��!��������&���'�����'��������&�����!���$�������������� ��!$������!� ��� �--��$� -��� ����$������� ������� ��!$������!� ��� «������ -��$`������� ]���Z�������� �!����!�� ���� ��!$������!���� �--��$� !� «������ -��$`� �$�� �� ���� -�$���)��!������������!�����$����X2��H��&�&����!���� ��$$��{�����!��������&���� ��!�!�������������������$��$���Z-���f��
In the survival analysis at territorial level, the -�$��$�������� ����� �!����� ���� �&��$�����Z-��� f�� !� ������ �$� ������� $��&�&�������&��� ���� ���� �&��$���� �$� ������ ������ ^���6�&�������$$'� �&�!� ������� ���� -�$��$���������������������)��!����������$��!�����$����R2'�����$�$��������������!��������������$��$���Z-���f��
��������
140
Z���!��$�$�������������������������������Öt��$�������������-�$��$��������������!��������� ��!$������!� ��� «������ -��$`� !� �����&��$���� $� �)��!����� &��-��$� �Z-��� f��� Y!���!�����������-�&���!���!���!�!�$'�����������!$������!� ��� «������ -��$`� !� ������� �����&��$����������������������������������������������Z���������)��!������������!�����$����X2 �$����'�$��!������$�����$��&�&���$���Z-���f��
"���� $��&�&�� !��$�$� �� ��������!� ��&���$���$� ���� ���� ����� �!����!�� ���� �&��$�����$� ���� -�$�� $�������� -�� ���� �� �Z-��� ]���As at territorial level, adult survival increased ����� ������ ���� �&��$���� ������ _��� #����&��'���������� �!����!�������&��$���� $����� ����highest R2��������������������������$��$���Z-���]��
��!���'�����!��$�$����������������!������������ ���� �!��� ��!� �!����� ���� ���� ������!����!�������&��$�����$�����-�$��$��������-���������Z-���]�'��&�!������$����{����$����&���$�������������������$��&�&�'�����'����$����������!$�����������������������$��$������$$������&��$��������������Z���������!����!�������&��$�����$���� ���������$���)��!������������!�����$����X2��Z-���]��
&=�/O��=+A
W��� $���� $���$� ���� ���� ���� ��� � ��!����&��������� �$� ���$���� ������ ��� ��$� �����������������$����{���!��$�����$���$��!�������)�ecosystems such as those in the Mediterranean -$�!�� ��� �$�!�� � ����� �� $��'� ��� ���!����� $�&���� w��� ���������� �������$� ���
6���� 1* Z��������!$��!�� $� ��� ����� $����!������ ������!$���� -�����!� ��!����`$� ����$� ��!��������&���� �!��-��� ��� p����!�$������������ �����!���!$������!��������.�����!��--��$���������$���&��������!$�����!�«������-��$`��!����&��������!$������� ����������� ��&���� X--��� ��!$������!� �$� $���!� �!����� )�)�$'� «������ -��`� ��!$������!� �!� ���� ��)�$�!� �������&���� �!� ���� >�)�$'� ����� ���� -��w� ��������$�!��!�����������������������n���_���
�! �� �� ��� �� ���������� ��������� ��������
Z���!��$�$�����������&��������������!���&����!����$���������-�$��$��������������!������!���������!$������!�����������$��Z-���]��$��������&���� �!���$�� ����� ������� ����������!$������!� ������ ���� 6�&�������$$'� ���� ���������� ���������$��X2� �!����� ������!$������!$�����--��$�!�«������-��$`'�$����&���$������!����������������&����|����!���������!���{�����������$��&�&���!��������&�����$���Z-���]��
6���� 2* X�����!$���� -�����!� $��&�&�� !� �����&��$�����?`�����������������&����n���_����H��&�&���������������!$�������������&��!������$���-����!��Z�����!��������$$��!���!���$�$���!�
Y!p��!�����������!������������������$
141
4
)���� ������ ?������������� @����������H�����%���� ~,=/ ,=/ H $1 %���� ~,=/ ,=/ H $1 %���� ~,=/ ,=/ H $1
+/�+� �`*`` `*jh `*1p -� �`*`` `*jy `*`_ +� �`*`` `*2` `*`h+� 0*_0 `*12 `*11 CSP ����f� ���� ���] -� 0*jj `*03 `*`2CSP + OB ��]�q~ ��f^ ��]� AR ����]� ���� ���] CSP + OB ��]��� ��ff ���_AR + OB ��^�qq ���� ��]] OC �����~ ���� ���f AR + OB ��]�fq ��f� ���_OC ��q�]� ���f ��f^ OB ����]� ���� ���� OC + OB ��]�fq ��f� ���_OC + CSP f��]� ���� ��f� AR + CSP ����^� ���� ���^ CSP ��^�ff ���_ ���fOC + AR f��_^ ���� ��f� CSP + OB ������ ���� ���^ AR ��^�^� ���_ ���fAR f_�_� ���� ���^ OC + CSP ��_�f~ ���^ ���] OC ��^��^ ���� ���fH’ f��~_ ���� ���f OC + AR ��_�]~ ���^ ���] OC + CSP �����~ ���^ ���]AR + CSP f~�_� ���� ���^ AR + OB ��_��_ ���] ���] AR + CSP ������ ���^ ���]CSP f~��~ ���� ���� OC + OB ����f~ ���] ���f OC + AR ����]� ���] ���f
)���� ������ ?������������� )������������H�����%���� ~,=/ ,=/ H $1 %���� ~,=/ ,=/ H $1 %���� ~,=/ ,=/ H $1
,$ �`*`` `*jy `*h0 -� �`*`` `*yh `*_h -� �`*`` `*h0 `*jyOB ��]��q ��]f ���� AR �����~ ���^ ���^ AR ��]��f ��f� ��^~OC ����]] ���� ��]] CSP ��q�]� ���f ��^^ OB ��^�~� ���q ��]^H’ ����^~ ���� ���� OB ff��� ���� ���f OC ������ ���~ ��]fCSP �����] ���� ���� OC ff��q ���� ���� CSP ����f] ���� ����OC + OB ��_��_ ���] ���~ AR + CSP f^�~~ ���� ���] OC + AR f]�ff ���� ���]AR + CSP ������ ���f ���� AR + OB f���� ���� ���f AR + OB f]�^^ ���� ����AR + OB ��~�q� ���f ��_~ OC + AR f���] ���� ��_� AR + CSP f]��] ���� ��^qOC + AR ��q��� ���f ��_^ OC + CSP fq�f� ���� ��^^ CSP + OB f^��] ���� ��]�CSP + OB f���� ���� ���_ CSP + OB fq�]� ���� ��^^ OC + OB f^�~� ���� ��]^OC + CSP f^��� ���� ��^� OC + OB ]f�^q ���� ���^ OC + CSP f^�~� ���� ��]^
@�"�0* X!w�!������$�������������������!��������$$��!�!��$�$����������������&��������!�!��&��-��$�������������&����������!��-������p����!�$����������������'�$��&�&��������������!$������$��&�&��������������������$��!������������������������Z����)��!�����������&��-��$���!$�����������--�����!$������!��W��'�����������!$������!��"X�'������!���!-$������!���H��'�«������-��$`���!$������!��W��'��������-�!��$���������$���������������$���W��Ë�"X�'��W��Ë��H��'��W��Ë�W��'��"X�Ë��H��'��"X�Ë�W��'���H��Ë�W����!������&��$�����?`���Ô"Y�c������$���������{���!����!�"Y�c�-�����!������i and ����������������������$��"Y�c�$���������������-�$���������"Y�����)���!$��������--�������������&�!��!����������$�����-�$��������������$��$���!�$������$�������������$��$�f����X2��!����$��������§���!�����������!���!������������$��������)���!��&��!�������������!�!��&��-�����#���$������Ô"Y�c�°�]����$���!��!�-���������Z���&���$����-�$��"Y�c models ���$���!�������-� �����������-����!����������!��Z��$$�$$������{�������$��&�&���!��������&��������$��$��������"Y�c &���������������!$����!���!���$��&�&��
��$�������"Y������ff��q_������������������������������������������������������$�������"Y������^f��_���������������������������������������������������������$�������"Y�c����^�~���#����������!���$��&�&��"Y�c����q����
@�"�1* X!w�!������$�������������������!��������$$��!�!��$�$�����������!���&��������!�!��&��-��$�������������&-����������!��-������p����!�$��������������������'�$��&�&��������������!$����������$��&�&���!���������!�������������Z����)��!�����������&��-��$���!$�����������--�����!$������!��W��'�����������!$������!��"X�'������!���!$���-���!���H��'�«������-��$`���!$������!��W��'��������-�!��$���������$���������������$���W��Ë�"X�'��W��Ë��H��'��W��Ë�W��'��"X�Ë��H��'��"X�Ë�W��'���H��Ë�W����!������&��$�����?`���Ô"Y�c������$���������{���!����!�"Y�c�-�����!������i and the ������������������$��"Y�c�$���������������-�$���������"Y�����)���!$��������--�������������&�!��!����������$�����-�$��������������$��$���!�$������$�������������$��$�f����X2��!����$��������§���!�����������!���!������������$��������)���!��&��!�������������!�!��&��-�����#���$������Ô"Y�c�°�]����$���!��!�-���������Z���&���$����-�$��"Y�c models ���$���!�������-� �����������-����!����������!��Z��$$�$$������{�������$��&�&���!��������&��������$��$��������"Y�c &���������������!$����!���!�������$��&�&��
��$�������"Y������f]��~������������������������������������������������������$�������"Y������fq�_����������������������������������������������������������$�������"Y�c����^��]�#����������!���$��&�&��"Y�c������f~
��������
142
!� �!!����� ������ $���� $� ��!����`$� ������!� |�$���!� .������ ��� ���!�!�� �!� ������!$������!� ��� � ���� ��������� ����� $�����$�!� �!� ���� �&��$����� Z��$'� �!� ���!'� ��&�$�� ��$��-��� �!������!�� �!� ���� ��������!��!���$� �����!� !� -�����!� ��������!$'������� ��� ��� ��� �{���!�� ���������'��&������!���!���!$��&���!����������!$�
���� $������ �$� � ������� ������!�� ������ �!�!������������!$�!�$��!��§���!���)��������!���� &��-��� ���� �$� � &���� ��*������!�� ���� ���animals� �.���!� fq__'� |����� ]��~��� W�����������!�� �������������$� ����!���$������ ������$���§���!����-����!$���!���!������!�����������������������!�����$�-�!!��-������������&��$���� ����� �!���$�� ��� ��� ���� ��!$������!������$$�������������������$����!�����-�����$�$������.���!�fq__'��������!�#���!��fq~~���Z��$'� �������� ��!$������!������������������$������)���>��!����!�����!���!����!���$����!�$$��������$��.���!�fq__'�H����!���fq�f'���w�� ��� ��� fq����� Y!� ���� $���'� ��� ���!� ������!����`$� ����� �������&���� �� ����������� ��&���
�$���!���������!��-��������!$������!�����--��$�!�«������-��$`��Z-���f���"$��������'�� ������� ��!$������!� ��� �--��$'� � �������������������!����`$�������!�|�$���!�.����� (Real fqqf'� #���/!� ��� ��� ]��q'� ]�f]-�'� increased the ��!��������&���������������������$�������]@�$����$�������!�fq~f'�X���fq~�'�fqqf���"���$���&��$$������!�-�����!�����������������!$������!�!��������&�����$����&���$���-��!����!��!�$�&����������&�!�������$�������H���!����������fqq�'������������]�f]���W!������������!'�����$�� ���!� � !����&�� ���������!� -�����!� ������!$������!����«������-��$`�!���!����`$�������������&���� �� ����������� ��&��� ������ ]��� Z��$����������������!����!�������������������&�!� $�����$� ������ "!$��������$'� "��������$'������������$��� "�������������$�'����$��-������������!���������������������������$�scarce� �#���/!� ��� ��� ]��~'� ]��q�'� as suggested -�� ������� ���� !����&�� ���������!� ��� �������-�����!� ���� ��!$������!� ��� «������ -��$`� !��--��$� ��� ���� ��$���&�� $$������!� -�����!�«������ -��$`� ��!$������!� !� ���� �&��$�����
6����3*X�����!$����-�����!��������������������������� �Öt�� !� -���� ��!$������!� ���� ��� «������ -��$`��������)�)�$�!�$���!�-�����$����$�!��$���������!���!������&��$�����?`���������)�)�$�!�$���!�-�� ���!� ��$� !� � $��� ��!���� L�!��� �����$$��!���!�$����$���!�
6���� j* X�����!$���� -�����!� ���� �������&�����!��-������p����!�$�����������������!��������������������!$������!���������������!���&����n���_@�������������!� �-�������Z��� ��!��� �����$$��!� ��!���$�$���!�
Y!p��!�����������!������������������$
143
4
W����!����������!��$��$��$��������-��������������������!$������!����«������-��$`��!�������$��!������!���������!$��������$��������!���$�$���!$���-������!�����&��-����������--��$����$ �X���fqqf'�#���/!�������]������Our results are ��!$�$��!�������������!��!�!���!�!������$�&�!� ������$� ���� $���$� ���� !� �!���$�� �!������������!��� ������ �!� �������$�!��$���'� ����������� ��!$������!� ��� � !�!���������� �����������$� � ������`$� �������&���� ������ "������!������]��_��
"����������!���&��'�����-�$��$��������������!����� ���� ������� �������� ��!$������!��!���$�$�����$`��������&��������������Z���������!����!�� ��!$������!� ��� �--��$� !� «������-��$`� �$'� ����&��'� ���� ��$�� �)��!����� �!�����$� ��� ��!� �������&���'� $� $����$��� -������ ���§���!�$� ��� ������!���!� �Z-��� ]�'� �����$'� $������ ������ �������$� �!p��!��!�� �����������&���� ��� ����������� ���$� �$�� ������������������������������!$��������������!�level� �H������!� fqq_��� Previous studies have ��&���������--��$����������!��������&�!��
$�������������� ��!$��!��������������!����`$�eagles in the study area� �#���/!� ��� ��� ]��q�@ !�&�������$$'��������$�����$���w��������������!�����$����$�����$�!��!�������#������!�!�������$����!��--��$�-������$���� (Moleón ������]��~'�]�f^��� Y!� ���$�����'��--��$'�������are native to the Iberian Peninsula, are regarded $��w��$��!��$�����$�����������!��-������&�!�������$� �!� $������!� .����� (see Delibes-#���$� ��� ��� ]������ �$�� �!� ��������!$�&��������!������������!�������!'�����$��������$����$�����������!$������!��������������������������$�����--��$�!�$���!����������$�����������!����!����`$������-����!���������!���-���� �!� ����������$� �����!� ��������!$� !� �!��������������!$��&�����������������������
.!������)���>���!����!������!������$������*���w���$��$�����!�����!����������!$�and enhances body condition, and hence is �)��������������&���!�&����$��&�&� (Orians !� ���$�!� fq�q'� |����� ]��~��� In our study, ��� ���!� ���� ����$`� $��&�&�� ���$� �!���$������� ������ ���� �&��$���� �� ���������� (Table
Figure 6. X�����!$���� -�����!� ���� $��&�&��!� ���� �&��$���� �?`�� �� ��������!� ��&��� �n� �� _@����� ��������!� �-������� H��&�&�� �� �$� ������!$������ ��� ����&�� !����� �$���-����!�� Z�����!��������$$��!���!���$�$���!�
6���� p* X�����!$���� -�����!� ��������!� ���������������!������&��$�����?`������������!���&����!���_@� ������������!� �-�������Z��� ��!��� �����$$��!���!���$�$���!�
��������
144
f� !� ����� ^�� !'� �$�������'� �� ��������!�levels� �Z-��� ]� !� ����� _��� Y!� ��!���'� ���������� �&��$���� ��� -����!�� ���$� �$� ��!w�� ���������� ��!$������!���� ������������������ �������--��$� !���� �������$� (see also Futuyma !�#���!��fq~~���Y!�$��������������$'�����&��'�-����!�� ���$� ����� �$�� ������� $������>�������� �� ��$$� ���� �&��$����� �!� $���!��� ���������$� $���� $� ���$���� �����!$'� ������ ���-�� ��!$���� �!� -�!!��� ������ ����� ��������!� !� ������-��� �$��� .���!� fq__'����� ��� ��� ]��_��� Y!� ��� ����������$� ����� �������� �&��$���'� ������ ��������� ���$� ����� -�������� ����� � *���w��� $��$�����!� ��� �!����������!$� !'� $� � ��$���'� ��$$� �)��$���� ���human-induced mortality such as electrocution, �����$��!� !� ���$������!'� ���� ��!� ��$�$� ���death in Bonelli’s eagle��X���������]��f'�#���/!�������]������Z��$'������)�$��!������-����!�����$������ ������� ���� �&��$���� ��$$�-��� ��p���$�������� �!�&���� �!&�$���!�� �!� �����!�����&����$�������-�����!�����$��������������!&�$���in moving around the territory and in the areas $��&����������!��!�@�W��!$�!����$�!�fq�q������ ��� ��� ��� ������� �)��$���� ��� ���� ��!�mortality risks��Z��$�������!�����!��!�������{���� ��� ���� $������� �!� ������� $��&�&�� &�����!����!������!���-��$�!�-��&���� (see �$�� #��+!�>�"-�+!� ��� ��� ]�f]��� Z��������'����$�$$������!�-�����!�����$������'������!��strategies and human-induced mortality risks, ������ �$� !��� !���$$����� $�����������'� ����$���)���!������������§���!�����������!���!�in our dietary models assessing eagles’ survival ���������������&���
���&��$� ��� ��������!� �!���$� ���!� �!����� ����� ��$����� ��������$���$� ��� ���� $�����$� �!�*��$���!�� Y!� ��!����&�� -��$� $���� $� ��!����`$�eagle, adult survival contributes most to the ��������!����������� (Sæther and Bakke 2000, ?��!7!�>�#�+$� ��� ��� ]�f^��� Accordingly, ��� ���!� ���� ���� �&��$���'� ������ �$� ������!� ������ �������� ������!�!�� $��&�&�'�
�$� �$�� ���� ��!� ������!!�� ��� ��������!�������� ���$� �!� $���� � ��� ���� ��������!$������ ���� �����$�� ���� �&��$���� �� ���� ����$��������� ���$� !� &���� &��$� ������ ���� These ��$���$��!������!����������$��!$���!���!����`$������ ��� ������!$������!���� ��$��������������'�� �!�!�� �������� -�� ���� ������� -��� ��������$����!�����&�!�������$��&��� �����$�����$���$�� Y!� ���� $���� $�$���'� ���� -�!!��� ���w��� ��!����`$� ����� ����� ����$� $���� $� �--��$�are mainly related to habitat characteristics, �$�$�� ���-��w$� !� ��!��!�� �������$ (see ����-�$�#���$�������]���'�#���/!�������]��q���Thus, according to our results Bonelli’s eagle ��������!$� ����� -�� �������� -�� -� ������ �����$$�$� �!� $���� � ��� ���'� ������ ��!�$���!��������������!$������$���!����������$'����$���������!�������$��!$����������!���$ �$���#���/!�������]�f]-'�|�����]�f^��
��������!� ���������� �������$� �!� -��&����� $� !� ������!�� ��������� ��� �!�&������!�$$� �H������!� fqq_�@� ����&��'� ����$$�$$��!�� ��� ���$�� ��!w$� ��*����$� ��!������'�individual-based studies�� In this regard, our $�������&��$�$���!���&��!���������������!���������!�&���������������������� �������$����� ��-���$� $���� $� �������&���� !� $��&�&��!� ���� ��� �!� �&�!������ {���� � ������`$���������!� ������� ����� W��� ��$���$� �������������� ���� ���� ���� �����$$�$� �����!�� ���� !������������������$����!�&������&������!��� $� �&��!�� ��� �����-��� $� �� ��������!���&����Z��$����-��-���$�'���&�!�����������!�����������!��!&���!��!�����������!����� ���!��!�����$������'����������$�{����!��w���&����rates in a given territory vary considerably -�����!�����������$������!�����$�����������!��Y!����!'����$���{���!��$��������!����-�{�������!���� ���� ����������$���� ����$�����������!���� ��!$����� ��������� !� ������� ����������� ��������!$� �!� ������ ���� ��$�� ��!�����!&���!��!��� ��������$���$� �{���� W&����'����� $���� ���������$� ���� !��� ���� ����� $�����
Y!p��!�����������!������������������$
145
4
�������� ��!�����!�� ������$� ������!�������� !� ���������� �� ��� ������������������ $�����$� ��� ��� ��� ��� �����&�� ����w!�������������������$$�$���&�!����������!����!$�
Y!� ���� �$�� ��� �!!����� ������� $�����$�$���� $� ��!����`$� ����� �!� .������ ����L����Y!���!���!��]����'� ���� ������!$���$���� ���!�-�����!� ���� !� ���� ��!� ��������������$� �&�� ������!�� ���������!$� �!� $�����$���!$��&���!��Y!����$�$�!$�'�������$���$�����������!$��&���!��!���$��!�������� �����&�� �����������&���������������������$�-�'������)����'��!���w�!�� �-���� �!����!�� �������$�����������!���$��-�!!��$����������������������$��������--��$�!��������$��!��������������-����!�� ��$�� H�����!���$��'� ��!$��&���!�����!$�$�����-���������!�����������!���>�����!������� ��������� ��$w$� ��� �����������-��$� $�!��� ���$� �$� ���� ��!� ���������� �������!����!�!�� ��������!� ������� ���$�� Y!� ���$�����'�!��!���$���!���������������-�!!��$�in eagles’ territories could reduce both their �����!�� �{���� !� ������ �)��$���� ��� ����!������������� ��$w$�� "��� ���$�� �������$� ��$�� -����&�!� ��������� �!� ��������!$� ����� � !����&���������������!�$����$����$���!�����!������!����� ��� ���� $���� ���� ��!���'� ��� ����$�>������ ������!��� ��� �!����!�� ��������!$�&��and coordinated dietary analyses in long-term ������$���� ��!�����!�� ������$� ��� �������$�����$�������!��$�'���������-��-���������w�������������!�$�����&�����!$��!��!&���!��!�����������$���$�{�������������!���-��$����������$�����$� !� ��� �!��$�!� ���� ���$�� ��!��$��!���$�� ����$��&�$� $�-$�*��!���� �!� �-$��&����������!����!$�
,/DA+B?�&8%�A@�
|������!�-�������&$��!��-������!�����$�$�!���� $���!��$�$� ���� �����!��� !����������� �!� ������� ���������!'� ���� !��$�$�
!���� ���� ���������� �� ���������!'������������� ��� �����!'� ��� ����'� 6�� Q�!��!��#���!'� "�� X&����'� ��#�� ���!$$�'� 6�� �������!� #�� #���� ���!���@� H�� #��$'�"�� Z�!�/'� X����$��'� ��� ���$'� ��� X�����'� ��#� �*��$'� #�������� !� X�� ��� "��� �����!��@� ��� X��7!'���� X��7!� !� X�� Q�!��$� ������$�'� ��� ����$��"���-�$�'� ��� 6��&�'� ��� ���'� ��� �������'� ���X��'�����-���'����������'�X��"��>��!�X��Y!7���� ���������@� ��#�� ����H7!���>'� ��� ����$�'�#�� W����'� ��� #��+!��������'� .�� (&��'� �����H7!���>�������'� ��� Q��!>���� !� ��� #���!�����!��� #�!�����!�� �$� $�������� -�� ������!���$� ��� ����� ��&��!��!�$� !� ���&�������!��$��#�!�$�È������`.�������'����`.!�����'��� ��&��������!�� ��-��� ��� �� �� #����#..��#�� �������� ««��!� 6���!�� `"����!��� �`"����� ��!����``'� !� ����� ���� ����-�����!���� ���� .$���$� 6�����$� �� ���&�!��� ��..��'��WX"�!���!$��&�������$�.$���$�6�����$��� L!������X��$$����!� ���!���@� H�!�$��Ministerio de Educación y Ciencia through ���:���$� ��L]����_�~����WH'� ��L]�f��f���_��|������$���!�-����������$����������W���!�ZÈ�!��� �� ��!�����/� �� "!¦��$�� Z���������ÕWZ�"Z���������/���������!��!���!��/�#�*���� Z����$� �����$� #�*���� Z����$@�����!��@� "�� ������� ����� ��!$�:��+� ��#����"�-��!����������!�����$�������L�/!'�������!��� 6����� �� �$����� �� L�/!'� !�L�� X�-��$� !� ��� ���+� ����� ��!��/!� Z�����Y-���������������!�����!$��&��/!����(��������������!��$�������L�/!��"���-�$������������ �����$�� ���� ������ $�������� ��� X�$!��#�����$� $�������� -�� � ���������� ��!�� ��������� <�������!��� �� .����/!'� ��-���!����6&��@���!���������/!����� YË��]��~�]��q='�!�#��#���/!�!���"�H7!���>�£��������������$��������-������H�!�$��#�!�$������� H���!��� !� Y!!�&���!� �������� ���:������L]�f]����f^���]��]� !� �.�.X� ��!$��#�� L��w���� w�!��� �����&�� ���� .!���$��������$$��!� ��� ��!����� ����$� �!� ����!�� �$�
��������
146
granted by the Servei de Biodiversitat i Protecció ��$�"!���$������������!�������������!��!��!���!��������������!������X��������$��������������$���������!$�`W�$��)�
$�6�$�A/��
,������ �* �* ��� 8�� ��� #* @*� �]��_�� ����������$����!��!p��!��$�!!���-����!��$����$$���� #�!���`$� ?�����$� Circus pygargus� ����!���!��&��$������������H���'��^'��^��~������%*���*��]�����.��������������!�&���$�������$�$���$'�����������w�����H���!�������?�� =������������ �]����� ���$� �!� .�����. ��������!� �$�����$'� ���!$� !� ��!$��&���!�$���$��- Y!�����L������!$��&���!�H����$�6���f]����-���������L����Y!���!���!�'����^����������� D* )* ��� ,������� &* $*� �]��]��#���� $�������!� !� ���������� �!����!���� ��������� �!�������!����������� ������'� ]!����H���!����/�����%*���*��]��_�������!�!�$����-����!���������!��� �!� �����������!�� $�����$���-������������!����'� �!�&���� *������ !� �!$�������!�!��� Oikos, ff]'�_~��_q��/����� =* � ��*� �]�f]�� L!$���� !� �������������!!�$� ��� ����� &��-������� ���������!$����� ����L�$$�����$�����Falco naumanni� Ibis, 154, fff�f]^�/������ 8*� �fq~f�� H��� ��� �×��� ������!!��de l’abondance des ressouces dans le succês �� ����������!� �� �`"����� �� ��!�����(Hieraaetus fasciatus���!����&�!���� �� Y!��X���$�#������!��!$���6X�����"!!��$����XW��f��q��qq�&��"�G%����� %* � ��*� �]����� X--��$� $�� w��$��!�� $�����$� �!� $������!� .������� ��������!$��&�'�f^�'�f�q�f�_�&������ #* )*� �fq���� "!���� ��������!����������"���������$$�&����� A* $* ��� ������ -*� �fqq~�� "�����������$$��!�!��$�$'�^�����|����������#*%*��fq__��Z����������������!��!�����
�!������������!����"���6��'�f��'�_ff�_f��6��������#*,*���*��]��q����$�����������!�����!��#������!�!������!�������{���������!����$��������!� !� �������� �����$�� �L�H� W6.'� �'���^ff��6������� &* #* ��� %����� 8*� �fq~~�� Z����&������!��������������$������>���!���"!!��X�&��.�����H�$��'�fq'�]���]^^�8��G��� �.� #* %* � ��*� �]����� A nine-year $���� ��� $����$$���� -����!�� �!� � ��!����`$��������������!��!�$�����$��H��!���-$�$�������!$��&���!����������!$��&�'�ff~'�_~��_q��-�����.G%������,*���*��]�f����������!!�$���� ����������� ���������!�� �!� ��!����`$� �����(Aquila fasciata����������!$��"�w'�f]�'�f�^ f~��-�����.G%������ ,* � ��*� �]�ff�� [���w������$� ���� �&����!�� $��&�&�� ��� �����������>-��� ��!����&�� ����������� -��$�� ���|�����#!���'���'�~�_�~__�-�����.G%������ ,* � ��*� �]�ff-�� .{���$� �����'� �������������� !� -����!�� �!� $��&�&�� ���Bonelli’s Eagle Aquila fasciata��Y-�$'�f�^'�~�_ ~���-�����.G%������ ,* � ��*� �]�f^�� ����� �������!�����!������-���$����&�-������$$�$$��!���� �$�� $���� ���� ���� ��!����`$� .���� �!� ��$���!�.�������.�����#�!����'�~^'�]^q�]_f�D�����M<�� �* ��� A�������� D*� �fqqf��6��������!���!����!����$��!$�$����w�$����$'�$��������� ���$'� !� ��!������ ���$� ��� &�����!$����$��.������'��]'�~f��~]_�D�����M<���*���D�"��/*#*��fqq_��������!�!� ��������!� �����$� ��� $���� ����$�����H���!��'��_'���� �_��D�"�� /* #* � ��*� �]��f�� Ecosystem dynamics ��� ����-����� ����$��� �������!�����:�����W)����%!�&�����$$�%�����.G,"�����,*���*��]�f]��.{���$������!����$� !� ���� $������� �!� � ����� $�&�!��!��-��� $�����$� �������!�� !� �������� ��� -�&�!��$��!������� �!������������ ��� "����� .����' 49, f�q�ff��%������,*�������������E*� �]��~�����������������!��!���$��!������������������������
Y!p��!�����������!������������������$
147
4
!�������� ��$��!$�$'� ���������� �������$�!�����������$��W�w�$'�ff�'�f����f�f��%�����%*���* V]�����6�!�-����!������!��������������������������!����`$�.���$�Hieraaetus fasciatus� �!� ���� Y-���!� ��!�!$���� "����'� ��'�f^��f�^�%�����%*���*��]��~��"!�������!���!�������$��$�$�� ��������!�� �����$���� �����������!����L�H�W6.'�^'��]^���%����� %* � ��*� �]��q�� L����$���� $�������������$����$��!��������������������������-�� !� ������!�� �!�������$� �$�$�� ��� ��$� ��!�������������������'�^_'�f��] f�f��%����� %* � ��*� �]�f]�� ��!��$� �!��!����������!� ��$������ �$�� � ��!$� ��� !��!!����� ������ �!� ��$��!$�� ��� � �$�$�������� ��$�� �!� ����� -�!!���� ��� "!����.����'�~f'�ff�� ff_��%����� %* � ��*� �]�f]-�� ������ �����������!$���$� �!� � #������!�!� &����-����$�$�������!����`$�����$'��--��$�!��������$��W�������'�f_~'�_�q�_~q�%����� %* � ��*� �]�f^�� Y!�����!�� ��������������!�$�$� �������!��!��-���� �!����������!����!��� � ������ ��� ��!���"����� ��� ����]�f]���.�������|�����X�$�'��q'��qq�_�~�+������8*-*���)������A*�*��fq�q��W!�����������������!��������������!�����Y!��?��!'���������������$�'�"!��$�$����.���������H�$���$��W����H����%!�&�����$$'�����f���f���+������ 8* -* ��� B�U�"���� #* 6*� �fqqf��H����� !� �������� $���$� �!� �-����$�������!��"���6��'�f^�'�H]q�H�q�)����� ?* � ��*� �]��_�� |��� �� �����$� �w�����$����������Z����$�������!����`$�����$�!������!$�����"�����.����'��^'�f����f�~_�)�<� 8* -* � ��*� �fq���� W������ �����!��� �$������&�� ��&���� ��� ������� !� ��$�$�� [�� X�&�������'��]'�f^� f���$���#*��fq~���.&�����/!����!��/�������������!�����!������ �� �!� ��-���/!� �� Hieraaetus fasciatus� �!� ����!��� ������$� ��$!��$'�����/!� �� ������$�� H�������!��� X������
���������H��&���!'�f]'�f~��]���$��� #*� �fqqf�� L¥¦���� ��������� Hieraaetus fasciatus� � ����!��� $���$'� ������+� �����'�-�����+��������������������+���������$�$'�%!�&��$�������������!'�������!�$��� #*� �fqq_�� ��$�$� �!� ���� $���� �����$� �!�������!����`$����������|�����#!���'�_�'�_^]�_^~�$��� #* ��� %�'���� �*� �fqq��� ����������!���!$��&���!������$���!�.�����!���!����`$�eagle Hieraaetus fasciatus� ��������!$�� ��������!$��&�'��q'��q�__�$���#*���*��]��f����$�$���������!��{���!����$� ���� ��!����`$� .���� Hieraaetus fasciatus in H��!������H���'��~'�]]f�]]~�$����G%�����#*���*��]�f���������!���������!�$�-����$������!��$�$����!�$���!����!����`$�Eagle Aquila fasciata������Y-�$'�f�_'�f�_�f~~������� �* �* ��� ��<<� �*� �]����� "&�!������ ��$����� &�����!� !� ��!���-����!� ������������� ����$� ��� ���� ��������!� ������������.������'�~f'�_�]�_�^������������ %* � ��*� �]����� X�$��!$�$� ��� !�&�!�����������&�����!$��!�������!$������������������������.������'�~f'�]�]~�]��f�� ����� @* B*� �fq�f�� Z������ ��� ����!��$�������$��"!!��X�&��.�����H�$��'�]'�^_q������������� /* �* ��� B���� B*� �fq�q�� Z������������� ������� ��� �����!�����!�� %!�&�����Y���!��$����$$�������� D* � ��*� �fqq��� Y!������&�� �{���$� ��������!���������!�����!����������������!�����"!����.����'�__'�^���^_]��������&*B*���D�"��#*$*��fq~_�������!�������������!����!�%!�&�����$$����������� B* #*� �fqq_�� ����� �!�&����-��&����������������!����������W)����%!�&�����$$�E� �� �� #*,* ��� )������ $* +*� �]����� Z����!p��!�������������!$������!�!�����������$����$������� �!� ��������!� ������� ���� ��� Y$���X��������&�$��!�$�����$��W�w�$'�f��'�^�q�^]��B����@*/*$*��]��~��Z��������������'��������!� ������� �!� ������!�� ���� -�!!��� ���
��������
148
!���$��������X�&�'�~^'�]]��]�~�B���� @* /* $*� �]�f^�� .)������!��� !��-$��&���!�� �&��!��� ��&��$� ���� ������$�in natural environments do not regulate their ������ Z���� ��� �$$�!���$'� !��� ��&��$� Acta W�����' �^'��^�~��
B������� &* )* � ��* V]��q�� ����� $���������� �$�!��� $$������ ����� �!���$�� ���������&���������!����������!�.���$�Aquila chrysaetos �!�|�$���!�H����!��Y-�$'�f�f'�]���]_��
Y!p��!�����������!������������������$
149
4
Discusión general
152
DISCUSIÓN GENERAL
E!��$����$�$�$�����$������!������!���� ������+� ��/��� ��� 7����� �������� �!�
�&��$$� ��-����!�$� �� .����� W����!����.!� ������� ����'� $�� �� !��>�� �!� �������� �����$���/!� �� �� ���� ���!��� ���!7��$�$� ��!&�!���!�� �� ����/���$� �� !��&$���������+$� ����� ��� !7��$�$� �� �$/����$ �$�-��$'� ��� *��� � $�� &�>� �� ��������� ����>���!� �$����� ������/����� ��� ��!����� ��concordancia entre las estimas de dieta ���������!$������-$����!��$����+�����f���?���!���$�����!7��$�$����$/����$��$�-��$�����$���������������$������$��!�&����!�&���'�$�� �� ���$���� �!� ������� �� �� �����$���/!���������$�-�������$�������!���/!�������������$������$����+�����]���"$���$��'����������$��� ������!� ��!� ��$� ��7�����$� &����$��� �����7���$� �� �$� 7����$'� �!��� � !�&���������������������-����!�����+����$� �������L�$���$����$�����!��!������/!�!�&��$����������� ��� �$������� �� ���������$� �� ��!����������$������������������$�����'�*������7!�$��� �����$� �!� -�!������ �� $�� ��!$��&��/!��"����$���������'����������!���/!�������$����������$� ���7� �����>�$�� �!� �!� ����� �7$���������-���!����/!������!��������-��$��-��!���$� �!� ��$� ���$�$���$� �������7!��$�*��������!���������$���/!����$�����!��$��!��$��-������7�������������
�������������������������� ������� � �����������������������estables
.�� �$����� �� �� ���� ��� 7����� �������� �!������� ���!��� !7��$�$� �� ����/���$���$��/� *��� �$� 7����$� ����!� $�-���!�����$$� �$�����$� ��!��� ��� �������
����������'� �-��!�$�� ��!������ ^f����$$� � !�&��� �$���+����� 6�� �-$�!��'� $��$�������+$� �� ���$$� �����$�!���!� �7$� ���~��� ��� ����� �� +���$� �� -���$� ��!$���'��!�����!�������!�:������!��'���$������-��$���$�������!��� ����� ����>� �� ���$����'��� ����>� ��:'� &���$� �$��������$� �$�-��� �����/�&��$���Z����$�'����&����������������� ����� ��:�� .$��$� ��$����$� �����!� ����$���!� ��$���$���$��!��$����$����&��$�$�-��� ������ ��� 7����� �������� �!� $�$� ��-����!�$���� !���$��� ��!�!$���'� �!�� �� �$�����'� �!���!���'�������7$�����$�����!�$���!�:�$���������$�*����!����$���-����!�$���� $�����la Península Ibérica (ver Real 1991, Moleón et ���]��q'�]�f]���L���!$���-���&����/!����������!��������������$��!����������-���/!����$����� ���--����!��� �$��&�� ������!� ��!��$� �����!��$� �-��!���$� *��� ��!����!��!��� �$��!�-���� �� ���$$� � !�&��� ������������En concordancia con otros estudios anteriores, �!�������$�!�����-:��$�������/��!���������/!�!����&� �!���� ��� ��!$���� �� ��!�:�� �� ���&��$����/��'����!�������/��$�$���*������ ��!�:�� �$� �!� ���$� �������� ��� ��� 7������������� �&��� ������� �� #���!�� fq~~'� X���fqqf'� #���/!� ��� ��� ]�f]'� -��� .$�� �������!������+��)�����$�����*��������!$��������!�:���$� �7$� ��!�-��� �!���������!��� ������ �!���+��-��!�� �!� �����/!� �� ��$��� �� ��������!� �������/!� � ���$� ���$$� ����!��&$��&��� .���!� fq__'� ��w�� ��� ��� fq��'� X��� fqqf'�#���/!�������]�f]���6���-$�!��'��-���$����*��� ���!$� ���$$� ����!��&$� �� ��!���������!��� *��� ��� ��!�:�� � !�&��� ��� ��!:�!����� �� ��-���/!'� �����!� :���� �!� ����� ��&���!����!�$� ����������$��!������!���!$��������� ���!����� ���$� ��!$���'� ��$�-����!���
Discusión general
153
como resultado de su elevada abundancia en el ������ ���� ��� �$�'� ���� �:�����'� �� �� �&��������������!����!�$�����������$���$����$'����$�����$� ���$���$� �!� ����������$� ��!� ���&�-�!!������$���$������
.�� !7��$�$� �� ����/���$� $�� ��$��/���!��!��� ��� ��� �$����� ������ �� ������ ��� 7����� �������� ��!��� ��� ������������������ �!� �����'� �!����!�� � !�&����)�!/�����$�-������������+����$����$$���$��������!�������!$���'�$��!����!�����*����$�una de las técnicas convencionales de estudio �� �� ���� ��!� ��!�$� $�$��$� �X��� fqq_��� H�!���-���'� �� ������� � �� ���� �� �-��!��� �!�!������ �� ����/���$� �����$�!���&�'� �� *����$�$�����!�$����$�$$��!���$���$���!��$'�$+� ����� ��� ������� !���$���� ��� $�� !7��$�$'�����!� ������ ������!��$� ��������!�$�� .!��$�� ��$�$� $�� �� ������� ��� ��!$���� �� �$����!�����$�������+$������$$��$���������������!7��$�$�������/���$������!������!7��$�$��� �$/����$� �$�-��$� ������ �����$� -��$�!�$���)��$�� HY"X�'� ��!� ��� �-:���&�� �� ��$��� ������-���� �� !��&$� ��������+$� �������$� !7��$�$� �$��/����$� �!� �$����$� �� ���� ���7���������������������'��!�����������������!���$���� �������>�� �� �����$���/!� �$��/������ �$� ���$$'� �!� �$�� ���&��� ��!��!��� �!����� �$����� *��� �����!� ����!$������ �� ������ �!� ��!$������ � ��&�$� ��� !7��$�$� ���$/����$��$�-��$��!�$�$���:��$��Y!�������������]��~'���!����������]�f����.��!7��$�$����$����$$��������/� ������!�� �$� �����!��$� �$��/���$��!�����$��$��!�$�������+$������$$'�$+��������$� ������$� �� �� �����$���/!� ��� �7-���� �� �����)����������!���$�&����$� �$��/����$�����$� �!�&���$��!�������!���$��������+��L$� �����$� �����!��$� �!���� ������+$� $������!������-�!����!���/��!�'��������*����$��$��$������!��$������!���$��7$������$����������estimar el consumo de las distintas categorías de ���$�� .!� ��!��� � ��$� ������$� �-��!���$'� ��$���$����$���$����!�*����!�����$���!�:�$������
�$�����$����$���$�������������$���/)���$��������!+!�&����$����^�H��7$����&�$�*���$�$���!�$���+���$���7��$��7$���:$������'�����������!�����!�!�����!������������^�S �!� �$� �$�����$� *��� �-��!� �!� ��$� ���$�$���$����!�$� �&��� Z���� fqqf'� ����!� �� ���� �fqq�'� ��!!����� ��� ��� ]������ .!� ��!���!��'��$��&���$���������$���$����!���$�&����$��7$� ���$� �� �^�S de todas las categorías de ���$� !��>$�� ���� ��� ��!�����'� ��$� &����$��$��/����$� �!���� ��$� �!�&���$� �� �!� ��$��������+� �� ���$� �!� ��!���� !�� &����!� �!���!��/!� ��� ����� �� �7-���'� �)������ �!� ��� �$�����$�����$����$���$����7-���$���+���$@��$�$� ��$����!� &����$� �� �156� �7$� ���&�$�*��� �$� ���$���$� �!� �7-���$� �� ��������.$��� ��$����� ���� �$��� ��$�� ���� ��� �$���� �������>!��$� � -$�� �� !�����$� �!� �$� >�!$���+���$�������������]�����������!�!������$�����$������!��$���!� ��$������&�$���+���$��!� ��� ��� �� �$������ Z��$� �$��$� ��$����$���$����!����!���$�����!���$�����-��!����$���$� �� �� �����$���/!� �$��/���� �� $��&����/!��!��$����!�����$�������+$������$���� �� ��$������� �!���������/!� �� ��$� &����$��$��/����$� �!� ��� ��!$������� .!� �$��� $�!���'���$���$����$���7���$�����$�-������$���$����!�*��� ��$� &����$� �$��/����$� �� ��$� �����$� $���!��!��-!� �!���� ��� �$����� -����!$��!�����!��� ���� ��$� &����$� �$��/����$� �� �$����$$'��!�&�>��������$��$�$�����������������!��*�������!��� ��/���� ������ ��-��� �$������!� �� �����$���/!� �$��/���� �� ��$� ��:��$� �����!$������ ��$������ � �� �� $�� ������ .$�����$�����$�����/�*��� �$����!�����$�������+$��� ���$� $�������!$� ��!� �����$�!���&$� ���������� ��$������$'�$+������*��� ��$�&����$��$��/����$� �-��!��$� �� $�� !7��$�$� �� ��� �������� �!��*�������!��� ��/���� $����� ��� �������!�����!��>�!-��$��.!�-$������$��$��$���$����$'�$����������>���!��$���7$��-�����HY"X'��-��!��!��$+��$���$�����!$���������������+������$����!������!7��$�$���
154
�$/����$��$�-��$�"������!��'����!7��$�$����$/����$��$�-��$�
�$� �!� �� �$� ���!��$� �7$� ������!��������>$��!��$����$���������+���/����������]���'� ������� ��� ��� ]���'� Y!���� �� �������]��~��� 6�� �-$�!��'� �)�$��!� ���$� �&�����!�$���!�����&$� �!� ��-����!�$� $��&�$���$� �� ���-�������$��$���$�����!$���������$$��� �� $�� �����$��!�!��� ��!� ���$� ���!��$���!&�!���!��$� �&��� ����� �� ��� ��� ]�ff'�H���!����������]�ff'�|��$������������]�ff���.!�esta tesis, se determinó el grado de concordancia �!� �$� �$���$� �� ��!$���� �� ���$$� �!���� ���!7��$�$� �� �$/����$� �$�-��$� �� �� ����/���$'�$��!�� �$�� ������ �!� �� �$� ���!��$���!&�!���!��$��7$�������!��� �����>$� �!��$����$�������������$��#��+�������]������.��!7��$�$� �������&��$�� ����>/� �!����!�&�����-����!�������������������"�!�&�����-����!�'����!7��$�$�������/���$���!������!�$���+���$���-���$����HY"X���$����!�&����$�$������$��!� $�$� �$���$� �������� �� �!��� �� ��!$������� �$� ���!�����$� ������+$� �� ���$$������ �:�����'� �-�$� �����$� �$�����!� *�����!�:�$� �� ����$� �����!� �$� ������+$� �7$���!$���$'� ���!��� � ������$'� �$��������$'��&���$� �� ����$�� ���� ��� �!��'� ��$� ��$����$����!� �� ��� �� *��� ��� !7��$�$� �� �$/����$��$�-��$��$��!����������������&�������������7��������������!�&�����-����!���"�nivel territorial, también encontramos similitud en las estimas de ambos métodos, sobre todo �!� �����/!� �� ���!� �� ��$�����/!� �� ��������!�����!$������ �$����!�����$����$$��.$�decir, ambos métodos tendieron a coincidir en ��7��$���!��$�������+$������$��7$�����!�$���!$���$��.$�����$��������/�����������HY"X� ��� �!������ ��$� ����!�$� �� ��!$���� �����$$����7��������������!�&���������������6���-$�!��'�����!���!����!�&�������������������������+������$�&��/���!$���-����!����Mientras ambos métodos mostraron similitud �!�$�$��$���$�����!$��������!�:�$'�����$�
�� �&���$'� �� ��!���!��� ���� ��!��� �!� �$��$���$������!$����������$����$��������$'����7!�$���!�-:���!���!����!�����$�����$��$���$�����!$����������>��.!������!�$��7$� ��!����$'� ��$� ��$����$� ���$��!� �����!�����!�������!7��$�$��� �$/����$��$�-��$��!� ��� �$����� �� �� ���� �� �������$��������7!��$'���*������!$����$����!�����$����$$� !��>$� �� ��!$���$� ���� ��� 7������������'�����������!�:�'�$����!$���!��$�����$���&���!���$����$�$���$��������7!��$������-�$�#���$� ��� ��� ]���'� ]��~�'� �� �� ���$� ���!�!�����$� �������$� ������+$����$� �� �$��$�$�$���$�!�����$���������$�!����7�������������ibérica (Aquila adalberti������� ��!��� �-������ �Lynx pardinus���������$�]��f'����������6�����]���'�����-�$�#���$�������]��~��
Efectos de la dieta sobre la condición �������
.$����� �� ��!���/!� �������� !���� ��$������!��!����!��$����$����$�����+���������+�animal, así como en biología de la conservación, �-��� � *��� ��� �$��� �� ��!���/!� �� ��$��!�&���$� ����� ������ � $�$� ���!�����$���7�����$� &����$� ����� �� $����&�&�!��� ����� �)���� ����������� �����!� fqq_'� H��&�!$�!��� |��$� ]��_��� L� ���� �� �!� !���� �$� �!�������*��� �!������ �����������!!����!� $���$��� �� ��!���/!� �������� �?��������!���fqq����.!��$����$�$'��!������$��-:���&�$���$����&������� ��������� ������ $�-������ �$�������!���/!�����$������$���7������������'��!��������������!���!�&��$����� ���$�����'��� *��� ��!���-���� �� ����� ����&!��� �� �$�$����!������!����$��!�-���$�-���$�������!$���������$$��������$������!���������!��$���$�&:�� ��:��� $�� ��!���/!� ��������� .!� ����$��*�+��$����'����!�-$������!������/!��$��!�-��'�$�����$�*����!����&����!$�������!����$������������������$������!�:���X���fqqf'�#���/!�������]�f]��$���!�+��!������
Discusión general
155
������ �� ����!��� �� !��'� ���� ��� *��� �-�+��$�����*�����:��$������!���/!�������������$������$��.!���-��'��!����!����!����&��$����/��� $��+� �!����&�� �� ��!��� -�!!����� $�� ���$� �������� ������ -:� �$��!�-������ ��!�:��'� $���!��!�� �!� ��!��� ������ ������!�����!�����������������!�������$����� ��!���/!����������� ��$������$��.�� !7��$�$��� �$/����$� �$�-��$� �������/� �$����� �� ������ ��$� �����$� � !�&��� �!�&���'� �� ����!���$�� �� ��7�����$� -���������$� �� -��*�+����$�sanguíneos se obtuvieron estimas de su estado �� ��!���/!� ���������"$���$��'� $��!��>/������$�-����������$�-����$��$���$�����!���/!���������$���������$�)������������$������$'���hora del muestreo, la altitud de la zona de cría, �� $�� ��$� �����$� �-+!� ��!$����� ���!� ���$������!����!�����!��
.$�� ��$�$� ���������!� &����$� �� ������!������ ��������$� ���$� �� ��!���/!� ���������!� �����$� �� 7����� �������� �&�$�� ��-��!���-�!�+!� �� ������� ]��]�'� ���$����$� �!� �$���-����!�$� �����7����!��� �$�!��$� ��������������"!���+�����!��������!����$������!��$� �����7��$� �?��!7!�>�#�+$�������]�f^���L�$���$����$����$��!��!�������!�����&����$����������+�����7�����$��!� �������/!� � ��$� ��-����$� ���&���!������-�!�+!����������]��]�'����--����!����-����*���������$�!����$������!���-����!7��$�$����!������!�������������$'����!�����������$���!����$������!��$��-��!���$��"��7$'��!�����$������$�&����$������-���$���!���)�!��'���$���$����$����$�!��$����!�!���!�����&!������$� ��!$������!� ��$� �������$� ��$� ��� ���7����� �������'� � �� &�>� *��� ��!���-���!� ��������� !������ �� ��-������!�$� �$��!�-��$���� ���$� ����$� �&�$�� ��&7!� ��� ��� ]�f�'�H���!�$w��������]�f�'��$��!��������]�ff��
L�$� ��$����$� ���$��!� �!� ����$�����/!� �!���� �� �����$���/!� �� �� ���� ���� ��!���/!� �������� �� ��$� �����$� �� 7�������������� .!� ��!���'� �!� ����� ��!$���� ��
��!�:�� ��:��/� &��$� �$���$� �� ��!���/!'����!��$� *��� �!� ���!��� �!� �� �&��$����/��� �� ��� ����� ��!$���� �� �$��������$��$� ��������!�� .$��� ���/!� $�� �-$��&/� �!����!� �$���$� �� ��!���/!� -$$� �!� !7��$�$�-��*�+����$� �!� ��$�� ����� �!� ���$� ���$���$� �)���&��� ���� �:�����'� ��� ��!$������ ��!�:�� ���:�� ��$� !�&���$� �� ����$������ �������������$��!���$�'����!��$�*����!�������&��$�� ��/��� ��$� ���&/'� ���--����!����-��� � *��� �!� ��� $���!�� �$�� ��$� �����$���&����!� *��� ����� �$�� �� ��$��&$� ���+��$��!/��!$� !��� �!� ��!��� ������ �� ����!����"$���$��'� ��� ��!$���� �� ��!�:�� �$��&��correlacionado con la actividad de una enzima �!����������-���$�����������'���$��������!���!$���$'� $������!�� �!� ����� ��������������� ��!��� ����� ���� ��� ��!$���� ����!�:���&�$����w���������]�����������������'��!� ����� ��!$���� �� ��!�:�� �!�����!�/� ��$�!�&���$� �� ���������'� �!� &����!� *������ ��&�$� �� �� ���� *��� ���!�� �������$�!���)�!��$� ������!� �� Y!���� fq~f�'� $+������ ��$� !�&���$� �� ������/!'� �!� ������� ���������/!� �!/��!� *��� ��-��!� ��!�����������!��$� ��!���!�$�!���)�!��$� �|��������]������ "� $�� &�>'� ��� ��!$���� �� ��!�:�� ���:���� ���&�� �� �� �!>��� ������/!� ����)�$����)�'� ���!��$� *��� �!� ����� ��!$���� ���$��������$���>��*������!���$�����&�����-����*����$���!>���$���!����������>����������/!�������/)��������/��!���?2O2��������$����/)��$�����!���$����������/!��|��������]����'��!����!�����$�����&�����+�estar relacionado con una mayor abundancia �� �$�����$� *�+���$� �����&$� �� �)+��!���.XW��� ���� ��� �!��'� �!� ����� ��!$���� ���$��������$� ���+� $��!����� �!� �$�$�>� ������!��� �!� �� ���� �� ��$� �����$'� ��� ���!�������$�!�&���$���.XW��'��!��������!$�!��'������&��/!�������)�����&�����$���$��)���&������� ����� ��'� �!� ����� ��!$���� �� ��!�:��no sólo aumentó los niveles de glutatión (y
156
���� �!��� �� ����� !���)�!���'� $�!�� *�����-��!� ���:�� �� ���&�� �� �� ��)'� ��� *���$��������!���:����*����-�������)���������!���$�!�&���$���.XW��$�������!��������!$������ �$�� ���$�� ��!���!��'� �!� ���!��� �!� ��diversidad de la dieta estuvo relacionado con un �!�����!����!����!����������/!��)��'�������!� ��� �����!�:�� �� ������/!� �)��� ��$������al glutatión total, sugiriendo un mayor estrés �)���&�� �!� ��$� �����$� ��!� ����� �&��$����/���� �-�� ��!���!�� �!� �$��� ����� *���� ��$�� ��� �$�� ����!� �� +!���$� -���������$�y su utilidad en estudios de condición animal �����!�fqq_'�H��&�!$�!���|��$�]��_'������������!� ]��q�'� �$� �$���$� -��������$� �-��!�$��!�������$�!����$�����!����$����!������/!���!������!$���������$$�
H�!���-���'����!�$���7�����$�$!��+!��$�����!�&��$���!p���$�����������$��$��!��$����$���!�������!������$��!�&���$��%!������$�������$�� ��!����!����!���$� ���� ���-��������$�������fqq~'�"��!$��^"�&��>�]������.!��$����$����'� ��$�!�&���$��� �$��!>��$���$�7���$���$��$� ����!� ��"L�� �� �����!� w�!$� ��������!���!� ��!� �� �� �� ��$� �����$�� ��-����*������"L��$�7���������!����$�����!�$�$'�el aumento en su actividad con la edad indicaría �!��!�����!����!����$�����/!�����$������$���7����� �������� ��!��� $�� ���� �!� ��� !����&�7$�� Q������ ��� ��� fqqf'� ��-��������$� ���������fqq����.$����$���!����$�����$����$��!��!��!�����!���$�����'�����������:�������!�����$������$������$������!�������Milvus milvus��y milano negro (Milvus migrans�'��!*����!��$��$��$�$���$�!�&���$����"L�$�����:���!�������������������Q������������fqqf���.����������*���los resultados no mostrasen reducción en los &����$����$���!>����!� ��$������$�����$��7$� &!>$� ���� �-��$�� � *��� ��$� �����$������!����$����$����������!���!������!�����������������'��������/!���$���&������!�������������������$������$����+��$���������!���!��!����!����!���������/!���
��$����� ��!��� $�� ��������!��'� :�!��� ��!� �!��!�����!��� �� �� ���&�� �+$��� ������ ������'��-����*���������!���&��!���!�����!�����/!���$����'����!�!��$�$�!�&���$����������$����� ��$����� ������!�� ��!� ��� �:���������?��������!��� fqq���� .�� $�)�� �� ��$� �!�&���$��$� ����� ������ � ��!��� �!� ���!�� � �� ���� ���!��������� ���!�$� ��7�����$� $!��+!��$��?��������!��� fqq���� .!� ��� ���$�!��� �$����'� $��������-/�*�����$�!�&���$��������$��!���$����!������$��!�����$�*����!����-�$��.$�$������!��$����+!��-��$���*����$����-�$'�����$�����������'������>!��7$������$��!���$+!��$�$�����:��$���!������$������������!����!� �������/!� � ��$� ����$� �&�$�� ��-�!�+!��� ������� ]��]'� �$�� ��� ��� ]��]��� L� �����!����!��$��������!��$������ $�������� ������*������������$���7�����$�$!��+!��$��?��������!���fqq����.!��$���$�!���'���$���$����$���$����!��!� ���!��� ��$��!��� �!� ��$� !�&���$� �������������$'�7������������ ����!������������!���$�����-����*�����$�!�&���$��������������$��� 7���� ������ ����!� ���!��� �!��� �$���$���� ��!$���� �� ����!��$� �L����:� �� X������fqqf'�?��������!���fqq��'� ������ ��!$����!����� ��� ��$���� $�&���� �� �!!���/!� ����+�X��+���>� ��� ��� fq~�'� ?��������!��� fqq��'�el haber considerado la reciente ingesta de alimentos, observando si el buche estaba lleno �� $�� �-+� ���$$� �����!��$� �!� ��� !��'� ��/��!� �� �!���������/!� �� ��$� ��$����$�� ��� �$������'� ���� ��$�-��� �$����� *��� ��� �!�����!����!���$�!�&���$��������������$���7�����������������!$����!��������!�������+����!������������������'��������!�!���������!������7������$!��+!�������$�&����$�&����!�$���!���������������!������$������$'���$��!��!�&���$��7$����$��!������$����$����$����� �� ���� ���!������$����$����$�!��$��������+��#7$���7����$���!����!�$���/��$'�������-����&��$�$�������$��-��!���$�*��������!����$���7�����$�����!���/!�������������$������$�������:�����'���$� &����$� �� ����������� �� ��$� �����$� ��
Discusión general
157
7����� �������� �$��&����!� ������!�$����!������!�������������������>�!�����+'������!�����'�!�������'���$����!��!���������&�7$�� ����!���� fq��'� ����$� ��� ��� ]�f���� .�����������-������$����������$��!�!��$�*���$��$���!��$���!����$����!�$'��$��$����$��!�������$� � �!�$� f���� �� $�!���'� ��$�-����!���������/� ������� �$��� ���/!� ������!��� ����consiguiente, la medición del hematocrito tiene ����������������$��������!���/!����������� ��$� �����$� �� 7����� �������'� �� �!� $���!���������/!�$���-��7���!$��������������������������.!���!���'��$��$���$����$���!�!����!���$�����������!�������!$�����������$���������'����$�)�'������������$����������ingesta de alimentos, los ritmos circadianos o �� ������ � �� ���� �� �!��������� ��7�����$�sanguíneos, evitando así conclusiones erróneas $�-�������$�������!���/!���������
En resumen, los resultados destacan �� ������!��� �� ��!$����� ��������$�-��������$� �� ��!���/!� ��� �!� ��:���������!$�/!� ��� ������� �� �� ���� $�-��� ����!���/!� �������� !����� .!� ��� �$�� ���$�����$���!>$'���������7������������'���!����� �� �����/!��!������� ��!$���������$$�������$�������!���/!�����$������$��$���������� ��� � ������� ��$�-��$� ��!>$� �� ������������!��� ����!�$� �� ��!$��&��/!� !��$��� *��� $�� �!���$��!� ������$� �����7���$�!����&�$�� .!� �$��� $�!���'� ���!��� ���$��!�-������-�!!�����*����$����$$�*��� �!� ��$���� $��� ������!!��$� �!� ����!���/!��� ��$������$'� �������� ��!�:�'������$��� �!� ���� ��&�� �� ��!$��&��/!�� ����������'� �$� ���!��$��� ��$�!7��$�$��$������$����7!�$��&����������!������������������$�������$�����!���������������������$�������!���/!�����$������$���7��������������!�$�$���-����!�$���.�����W����!���
�� ����������������� ������ �� �� ������ ��� � �� ���� ��"� ������� �������
L� &����/!� �!� �� ���� �!���� �!�&���$� ���!� ��-���/!� �$� �!� ��!/��!�� ������!��'� ����!��� ��$� ������$� ��$� !�����$�$� �$����$�han abordado tanto las causas como sus consecuencias eco-evolutivas (���!��w� ��� ���]��^'�H&!-��w������!��w�]���'�|���������]��~'�Z�!w���������]�f]���.!�����$������$��������$������$���$������������$'��$������!��$��$�����$��!���-�!!��������$��!�-���������$$�$���!��$����������!�������������!!����!�dicha variación (|�������������]�f^'�L`?��������� ��� ]��^��� H�!� ��-���'� �$� ��!$����!��$� ��la variación individual en cuanto al consumo de �����$�$� $�-��� ��7�����$� ������!�$� ��!� ��������-���/����$�!��������!���$��?���!���$�����!7��$�$����$/����$��$�-��$�����&������ ������� ��� !����� ��/���� �� �� ���� �� �$����:$� ����������$� �!� ���$� ��-����!�$� ��7����� �������� �� .����� W����!��� ��������!��'� ������ �� "!���+�'� ��$���$� ��$�������$� �� �� ���� $�-��� �� �������&�� �����������$�&���$��������:��������� �� �$�����'��!����!�&���������������������-����!��
.!� ��$� ������$� ��$'� ��� !7��$�$� �� �$/����$�estables se ha mostrado como una herramienta ���������&����������������!�������/�����!��$���-����!�$�!����$'�$+�������$�&�����!�$��!�����������$��!�&���$�*����$������!�!���������������]���'�6��$����������]���'�Inger �� ������� ]��~'� ?�-$�!� ]�ff��� L�$� ��$����$���� ���$�!��� �$����� �$��!� �!� ������!���variación en la dieta entre los territorios de las ��-����!�$� �� 7����� �������� �!� ��!����� �����'� ���!��$� *��� ��$� ����������$� �!�"!���+� ��$����!� ���$� �7$� ������!�$��.$��� ���/!� ����� �)�����$�� ���� �!� �������������!��� �-��!��� �� ��$:+$���� �!� ��$�����������$�����!������������!��������/!���!� "!���+'� ��������!��� *��� �����+�
158
� �� -�!!��� �� �$��!�-���� �� ���$$�����������!�:�'� ������>'� ����������$������ �� ����'� *��� �����!� �$� ���$$� ��!� �����&����/!�����!$����
A nivel territorial, los resultados mostraron �!� ����� ���--���� �� *��� &���!� �$������$��!�*�����$�����������$���!��!�-�!!�����!$���� �� ��!�:�� ���� ����>�� H�!� ��-���'������!�����$���$�����������$��!���$�*��������!$�������$�$����$$��������$���!$���������������������������'����*���$�������*�������$��!������ �!� ���&� -�!!��� �� �$�$� ���$$� �$������������!����!���!���������7������$�����������$�����$������!������������#���/!�������]��q��������������'������--������*���&���!��$������$���-��!����!�/��!�*�����$�����������$� �!�� �� �������+� �� ���� �� �$��$�����$����������������������-���/!��.!��$����$�'���������������������-���/!��!����/��!� ��!$���� ������ �� ��!�:�$'� ����$� ��������$'�$��!���$����!��$��!�����7$�������!����!����7������$������.!���!��'��!����!����!����&��$������������&��������$�!����&�$�$�-��� �� �������&�'� ��$�-����!��� �-����� ����� ��!$���� �� ���$$� ��!�$� ��!�-��$�energéticamente como consecuencia de la escasez �����$$��������$��&�$��Roughgarden�fq�]����-����!���!�����-:��������)������&������$������$� $�������!�$� ����� �7$� ���--��$'���$�����*������+��$�����!����!��������������� �� !�� �-��� ����� ��!$����� �� ���'����� ���$���!�$� ������/���$'� �� *�����$�����������$� �!�� �$� 7����$� ���$��!� �!� �����������/!�� "��7$'� ���$� ��$$� ����� ������������!���!����!���!��������$�-������������&������������$��$��!����7�������+'��������!��� �!�����$���+���'��-��!��������������� !��$��� ����� ��� ������� ��$�������$���������$�-������������&���!�&���������������.!��$����$����'�$����!$���/�����������de la mortalidad de los individuos territoriales ��!�������������������-������!��!�&��������������� ���� ����� �� ��� $�����!���� $�-���
�� �������&�� �'� �� �����'� $�� �����/� �!�����!����������!����&�����������������$��:������$� �����������$� $�-��� �� �������&���.$��� ��$����� $�� ����� �)������ ���*��� ��$��:������$� �������$� �����!� �!� $�� ����+�!�� ����$'� �� �!� �$�����$� �� &�� ���� �$��$�$����!� ��!��� ��!��� �)���� ����������'� -��!����*���!��$�!�����$�$�)����!��'�������$���!�)�����!����!� ����+� �X���fqqf'����$��!��������fqq�'��������������]��_'�?��!7!�>�#�+$�������]�ff��
"� !�&��� �� ��-���/!'� �� �������&��!��� �������� ���������!/� !����&��!�����!� �� ������� �� !����� ��/����� .!���������'� �$� ��-����!�$���� ��!� ����� ����!��� �������&�� ������ "!���+� ]�ff� �������� ]��q'� ��$�����&��!���'� ��$����!��� ��!��� �� ����� ������� �� !����� ��/���'���$�����&��!���� .!� ��� �$�� �� "!���+'��� ��!��� ������� �� !����� ��/���� �$��&��������!���!�����������!$��������!�:��������>'�����*����!��������!$�!��������-������!��� �� �������&�� �������� �&���"�������������]��_�����������'� ����-���/!��!�"!���+����$�!�� ��$�&����$��7$����$����$� ���!�����$� �$$� &����$� �!� ���� ��� �!������$���-���/!����7��������������!�.�����W����!��� �?��!7!�>�#�+$� ��� ��� ]�f^��� ��������� ��'� ��� ����� !������ �� ����-��$� ���!�&���$� �!� �$� ���:$� �����������$� �� �$���-����!�$� �7$� $����!����!��$� ������ ��!��� ��������� ��-��!�����������!����&��!������$�&����$������������������&���!������ �� ��-���/!� �&��� ?��!7!�>�#�+$� ������ ]�f^��� ���� ��� �!��'� �� ���� ��� ������������!� ��!��� � �$��!�-���� �� ���$$� �������� ��!�:�� �� �� ����>'� �� �� �$� �� ����-��� ���!�&���$'� ���+!� ������ $�����7!���!��� ���$�&����$����������&���!��� ������������'� �!� ������ �!$�!��'� ��!����!�� ��$� &����$��� �������&�� � !�&��� ��-����!�� �&�$����!����!�� ��� ��� ]��^'� ������� ��� ��� ]��_'�#�����������]�����
Discusión general
159
&������������������������� ���������+ ������
.!� -$�� � �!� ������� �� ��!������� � �������>��*���������/��!������/!�$�-�������������������+����7��������������!�&��$���$�$���-����!�$���.�����W����!��'���$���$����$���� ���$�!��� �$����� ���$��!� �!� $�����/!����� �!���� �� ���� �� �!� ������� ��&�� ���� �� $�$� ��7�����$� �����7���$� ������!��$� �$��$� �$�����$� �!� ���$�$���$�������:�$��������$���������/!��������7!��
L� �������&�� � !�&��� ����������� � �������� ��� 7�-���� �����7���� �$����� �$��&��������!� ���� ��� ��!$���� �� ��!�:�� �� ���� ������+� <���$� &�$=� ������ �$��������$'�"!$��������$'� "��������$'� �����������$��� "�������������$��� L�$� ��$����$� �����!� ���������/!��!�������*�������������!$��������!�:�����!�����������&�����$����:$�territoriales (véase Cheylan 1981, Real 1987, fqqf��������������'��!��������!$������<���$�&�$=� ���:�� �� �������&�'� ��$�-����!������*����$��$�����$���!��!�$��!��$��������+�$�!� ��!$���$� �!� ����� ��������/!� �!�*�����$� ����������$� �!�� �� -�!!��� ����!�:�$��$���!��'�����������$$�����!��&$��� ��$�-����!��� $�-/����$��"���!�� �� ���anterior, se detectó una correlación negativa $��!�����&��!���������!$��������!�:�$���<���$�aves”, y el mayor consumo de “otras aves” tendió � ���!��� �� �&��$�� �� �� ����� "� !�&�����-����!�'�$�������/��!����/!�����$��������������!�&���������������&���H������!�fqq_�'�������*��� ���������&�����!�/���!������!$���� �� ����>� �� �$��!��/� ��!� ��� �������!$������<���$�&�$=��.$�����$��������������/��$�$���*���������>��$��!����$�/�������� ��� 7����� �������'� �� $�� ����� ��!$�����!��$���-����!�$����$�����!�!$����������$���indicativo de una mayor abundancia en dichas ��-����!�$'��!��������>��!���!����7-���$��7$� /�����$� �&��� ��!���"����� ��� ��� ]��^'�
Q��$�������]��_��L�$����&�&�!������7��������������!�&���
������������'�$�-������'��!�&�����-����!�'���������� �� ������$�� �� �&��$�� �!� �� �����En general, una menor diversidad de la dieta �����!����&����!��������!$��������!�:���� ����>'� �!*��� �!� ���!$� ���:$� �� -:��&��$�� ��/��� $�� �-�/� �� ����� ��!$������ ���$$� ����!��&$� ����� �$� ����$����$���$��&�������������]��_���.!����$���$�����������$���!��!�����������&��$'��������$����&�&�!��� ���+� �-��$�� � �!� ����������!��� �!� �� �-��!��/!� �� ����!��� ���� �!���!��� �)��$���/!� � ��$� ���!�����$� ������$� ��mortalidad como la electrocución, la colisión o �����$�����/!�� ����$� �X��������� ]��f'�#���/!���� ��� ]������ .!� �!� �$��!���� �� �$�$�>� ������!������+��-����!���������!���������������$�-��� ��$����&�&�!������!�����������&�$����!���-����!�$�$��7-���$�������:����� �� ����������!��� �&�$�� #��+!�>�"-�+!���� ��� ]�f]�'� �)�$���!�� ��$�-����!��� �!�������:�$�����/!��!����-�!!��������$$'��$������$�������:�����$����&�&�!���
L��!7������ �$���-����!�$�!����$��$��!� ������� ������!��� �� ��$� ��7�����$�&����$� �� ��$� �!�&���$� *��� �$� �����!�!��H������!� fqq_��� ��� ����� �&���� �������$��!�!����!�����-$��$��$��!��$�����$�de vida larga son necesarios estudios de $�������!����!�&����!�&������!��������$�������$�����������.!��$���$�!���'�������$�!�����-:�����������!��&��!��$����/�����������������$���7�����$���&������$��!�&���$��������������&����$����&�&�!���'����/��������������-������!������$�����������!����� �� ��-���/!'� ����� ���$��!� ��$� ��$����$�*���������!!��!�������!�����!�����-����!����!�����!����&��$���!����������������!��'�este estudio remarca la necesidad de realizar ������$� �� $�������!��� �� ��!������� �� ������������$���7�����$�&����$���������>�'���$�-�������$������!�$��$�����$'��!��$�����$�
160
�� �������$� �����������$� ����� ��� 7������������������$������'�$���-��!�7��!���:���������!$�/!��� ��$������$�$�*��� ������!!� ��������+� ��/��� �� �$� �$�����$� �� $�� �!7������-����!��
,��� � ���� � �� ������ ��� � ���� �
.��7��������������$��!��$��������!>��!�
.����'��!����$�������!�������!�������&����-����!���!��$������$���$��.$�������$�/!���$����$�������!����!��!$��!��$���-����!�$���������$����!����!��������!+!$���Y-���������!��'�����$���������!��$�*����-���������7�����!���� �$� �$$���$����&�&�!��������������&$��X�����#��$�fqq�'�?��!7!�>�#�+$� ��� ��� ]�f^��� "� $�� &�>'� $�� �� $�������*��� ���$� ��-����!�$� $�� &�!� ����$�!����&��!��� ���� �!� -:� �$��!�-���� ������!��'����!��$�����������$$�-7$��$�����������!�:����������>'������!�!��*���$�$�-:$�-�!!��$� ����!� ������ �� �!��!����!����� $�$� ����������$� �� ��-����!�$� �X��� fqqf'�W!��&���$�������]�����
.!��$����$�$�$�����$������!������!����� ������� *��� ���!�� �� ���� $�-��� �� ��!���/!�������������$��!�&���$���$�-�����$���7�����$������7���$'� �!��� � !�&��� ����������� �������-����!���L�$���$����$����!������/��$�$���*����)�$��!����$$�/����$'�����������!�:�'�*��� ������!!� �&��-����!��� ����$���7�����$������������������'���$��!�&���$�������������$�*�����!$���!��7$���!�:�����$��!���:��� ��!���/!� �������� �� ��:���$� �$$�����������$� �� �� $����&�&�!��'� ��!��!����!$����!��$� � !�&��� ��-����!��� ���� ��������'� �$� ��������+$� �� �$����� �� �� �����$�����$��!��$����$�$�������!7��$�$����$/����$��$�-��$��$���!���$��������!������������!����������!$�������$����!�����$�������+$��� ���$$'� �!��� � !�&��� �!�&���'� ���������������� ��-����!��� ���� ��� �!��'� ��$� !7��$�$�
�$��/����$�$�!��!��������!�����������-��!����!���!/$�������� �$��� ��/������ ���$������ �!� ��$� ����������$� �� �$� ��-����!�$'� $+������ �� $�$� &�����!�$� �!� ��� ��������"� !�&����$����� �!���� �� �!� ��-���/!'� ��� !7��$�$��� �� ���� ����� ��������� ��!������ *�����$�����������$� *��� ���$�!�!� ���-���$� ��/���$��������$�$�>������$$�/����$�'�������!�����$���$����$��!�������>��/!��������$�$��!�*����$�7��$� *��� �����$!� ���$� �� ��!$��&��/!�����!��������:�����$�-�!!��$������$$����������!7���'�����!�����>��/!����������!� �!� ����� ������� �� ������� ����� ��&�������-���$� �� ��!$��&��/!� �� ����� �����>'�!��$��!���$����*���$�����>�!��!����-���$������7���$� ��&�$� ������ ���$�� �������������!��!����������������$���$�'���������!��� ��$� ��$����$� !������$�� ��� ����� �� ���������$����-���$�����!$��&��/!�
#!��!��� �$� ��-����!�$� �$�-��$� �����$�$��!�-��$� �$� �!� �-:���&�� �� ��!$��&��/!��$�-��� ��� ��!��>�� $�� &�-���'� �!�$������ �$�������!��� ����&!��� �!� ��� �$�� ���$�����$���!>$'���������7����������������� ����'� �$� !���$���� *��� ��$� ��7�����$������7���$�����$�����������$����$���!�&����$�����$�� .!� ��!$����!��'� �$� ����!�$� ����!$��&��/!� �-��7!� ������>�$�� �!� *�����$�territorios donde se detecten condiciones ��/��$� &��$$� �� *��� ������!� ��$� ��7�����$������7���$��.$�$�����!�$��-��7!�������$����&��������$�-�!!��$���$�$����$$�/����$'������ ��� ��!�:��� .!� �$��� $�!���'� $�!� ��!���$��&��$$� �$������$� �� ���!��$� *��� �!�����!� ����:�����$�$��7-���$'�������!��>��/!����$����&��$��)�����&$��������>��������$���������!������!��� �� �� �!7���� �� ��$� &���$� *�������!� � ���� �$������ �Q���������� ��� ��� fqq�'���&����]��_'�����-�$�#���$�������]��q����-����!���!�� *��� ����$� �� �$�$� ����!�$� *���-�!����!��$���-����!�$�����!�:��$�!���-��!��&��-��$�����������$���&�������������>'�$��!����7$���!�����*����!���:������$�
Discusión general
161
��-����!�$�����!�:�����!��&��-����!����!� �$� �� �$�� &�� �#���/!� ��� ��� ]��~��� �������� ����'� ��!����!�� *��� �!� ������!�$��$��!���$� �� -:� -�!!��� �� ���$$��������$� ����!� �)�$���� �$�����$� ����!��&$������ �$� ����$� ������$� �� ���$���$� *�������!� $��� �)����$� ���� �$� 7����$'� ��$�*����$� ������!�$� *��� �&���>�!� � �$�$��$�����$��-�!���$�����-��!�������>$�
.&���� �� ��!�$����� ��� ������� �� �$����&��$� ���!$� $�-��� �$� �$�����$'�����!��$� �� ���$�$���$� �$� �!� �-:���&����������� �!� -�����+� �� �� ��!$��&��/!�� L�$�-���!�����$'� $�!� �!���$� -���/���$� �������$�����$�� ���$� �!�������!�$� ��!� ��� ���$�$�������!�*���$�!��$�������!����!������&�$�$�-�����-��$��!�����������7-���'��������$���/!��� �� ����!�'� �� ��� ��!���!���!��� �� �!����$�$���� � �����!��$� �$��$� �$�����$'���������$� �� �� ���!�>��/!� �L�!�!������� �����!� ]���'� Van Dyke 2008��� .�� 7��������������$��!��������*���$���!���!����!���$��$�-�!�$�$��������$����$����$���/��$�����$����$�$���$��������7!��$'���$�������!������!������/!�$�-����$�����!��$����$�����$�*��� ��!$������!� �$��$� $�$���$� !�����$�����!�����$���!��������$�������'����7����������7!�� �� $������ ��-��$� ������!��$�en sus ambientes y biocenosis relacionados con las actividades humanas (���!��� ��Aronson 1999,�6�w�����"���>�]��q��������!���'� �������!�$� *��� �!� $����$��� ���������&��$�-��� �� �7-���� ������ ��-!�>��/!'��!���$�������$�'� �� ���� ����'� ��-��$� ����$� �$�$� ��� $����� ������ ��-��$� ��+���$'��!���$� �� ����$���$�� �� �&��$� +!���'� *����!���!���&���!��!$�����/!���+�����!�7��$�����!�����$��-!�!���!�7��$�����!����������7!������!�$��������fqqq���.!���!���'��$��$� ��-��$� �-��!���$� �!� ���&����������!��$� &�����!�$� �!� �$� -�!!��$� �����$$'��$��!���!���$����!�����$����$$����7����� �������'� ����� ��� ��!�:�� �� �� ����>'� ��
���!�!�� ���$� �$�����$� �&�����$� ���� �����&��������-��'����������$����$���$����&���$����������'������!������������������7����� �������� !�� $����!��� ����� �������!������/!� ��� �� ������ ��!$��&��/!� �� ���$�����'�$�!��*�����-��!������$�������������!��$����$���-���!����/!������!��������&�����$�&�����!�$��!���� �$��������!���� ����������$�����!��$����$�����$��!���$����$�$���$��������7!��$�����$����!�����$�������$�*����$���!>!�
.!� ��!���$�/!'� ��$� ��$����$� *�+����$�!��$� $������!� *��� ��� �$����� �� ������ ��� 7����� �������� ����� $��� �����>������� �!� ����!��� �������!�� �� ��!/$������� ��!������� ��!� ������!��$� �������!�$� �!���!$��&��/!�� .!� ������� ����'� �$� ����-��� ��� ��!$��&��/!� �� �� ������ �$�����'� �� *�����������7� ������� *�����$� ����������$� *������$���!� ��!����!�$� ��/��$� &��$$� �� $+�������>�� �$� ����!�$� �� ��!$��&��/!� ��!����$����!� !���$��$�� .!� ������ �!$�!��'���-��!��$�����-�������!����������������� ��$� �7-���$'� ����!��$� �� �����$�$� *�������!� ��$����$�$���$��������7!��$'��!����� 7����� �������� �$� �!� �� �$� �$�����$� �7$���-���7���$�
$��� ���
,�����G,����.� /*� �]����� "������!�!����!��$� �!� ��$�� -�������$���� ��� �������legged gulls (Larus cachinnans��� �������&����������$����!����$�����������"��#��������!�Y!������&�����$������'�f��'��f]��f~�,������ �*�* > 8�� ��� #*@*� �]��_�� ����������$����!��!p��!��$�!!���-����!��$����$$���� #�!���`$� ?�����$� Circus pygargus� ����!���!��&��$������������H���'��^'��^��~����"������ #* > 6���� %*� �]��]�� ��$�������$����������!���&���$��!��������&�!����!����`$�Eagle (Hieraaetus fasciatus�� !�$���!�$�� ����!�� ���X�����X�$����'�^_'�]^f�]^��
162
������� �*�,����� /*�*� B������� �*� 6�����$*,*>%� ?���-*��]������������!�!����������!����� ������ � !�&��� ������� �$�!�� $�-����$������!��$�$������!�����"!����.������'��^'�f����f�f]����� �G,������ #*/*� E������ �* > E���������$*� �]��^�� ����>� ��:'� Alectoris rufa�� Y!�� #��+'�X�� �� ��� #���'� ����� ��$��� "��$� �� �$� &�$�����������$� �� .$���� �������/!� ��!����de Conservación de la Naturaleza-Sociedad .$�������W�!������+'�#��'����]f] ]f^������� #* > ,������� #*� �fqqq�� �������� !��������� ��� ���� #������!�!� �����!�� W)����%!�&��$�������$$������ <�&*=*�����"M <�$*�6���� �#*,*�K����?*-*�&�����#*%*�-�����/*&*>6�������%*?* �]��^�� Z��� �������� ��� �!�&���$�� �!���!���!� ���������!$� ��� �!�&���� $������>���!��American Naturalist, f_f'�f�]~�������� ,*� /�"���� #* > ����� #*/*� �]�f���?��������� &�����!� �!� ��$��!$�� ��� ���������!��$� �!� ���� -��$�� � ���������$���$��$��!����!��'�ff]'�_]]�_]_����H�� %*�*� �fqq_�� "$$�$$�!�� -��� ��!����!��!�-��$��Y!���� ��$�!'�.���'�Q��6��!'������$��������!����!�������������!������$$'�6���;��w'����_� f^���������8*B*>=������D*O*��fq~f��"���)����!����-�����������������$��f��"!���)�!�����&�������&����!� .� !� ������ ���!�-��w�!�� ���!�����!���)�!�$� �!� &������ ����!�� ��� ���� "�����!���������H������'�f�^'�_��]�_����/����� /*� �]��_�� #����!�� ���� �{���� �����������!� �!���$� �!� ���� ������ ��� �--���������������$�$�����!$��&���!��������'�]�'�f]^]�f]�f�/�������6*?*��fq�����������������$���{���$����������������!�$���!�������p�������������&����������$���� !� ���$������� ���� "�����$������'���'��f���f��/����� %*� ��� �.GT������ #*,*� @����#*?*� 8��G��� �.� #*%* > %����� %*� �]��_�������!�!�$� ��� -����!�� �������!��� �!� ����
�������!�� $�����$�� �-���� ��������!����'��!�&���� *������ !� �!$�������!�!����W�w�$'�ff]'�_~��_q��/������ �*� ���"������ #* > 6���� %*� �]��]��Plasma chemistry in booted eagle (Hieraaetus pennatus�����!��-����!��$�$�!���������&����������$����!����$�����������"��#��������!�Y!������&�����$������'�f^f'�]^^�]�f�/��������� �*� &���+��� 8*� /���������� &*�@���������� #* > 8��������� @*� �]�ff�� Q�����!���� � �����!���-$�� ����� �!� ������!� ����)���&��$���$$�!��!����!��$���$����!������-����!��$�$�!��!�����.��$�!�w�$��������������������� $����� �������&�� ��������$���� !����$������� ���� "�� #�������� !� Y!������&�����$������'�f_�'�f_�]_�/���� �� ,*� @������� O* > ������� A*V��*W� �fqqq�� L!��$�� ��!��$� �!� .�����!����!��!� ���$�$���$�� ���w����� |�$$�!$����$�Q����'������!�/������ 8*� �fq~f�� H��� ��� �×��� ������!!��de l’abondance des ressouces dans le succês �� ����������!� �� �`"����� �� ��!�����(Hieraaetus fasciatus���!����&�!���� �� Y!��X���$�#������!��!$���6X�����"!!��$����XW��f��q��qq�/���� B*#*� -��� 8*-*� ?� �*%*� ?� 8*@*�K����D*�*�/�����*%*>$��-*%*��]�����Y�������� �!��$�� ����$� �!� !������ ��!��!�����!� !��156��!��!��!�!������!������!��������$����������"����������'����$�$���$����!&���!��!�'�f]�'�]�q�]_~��/�������� $*%*� 8���� %*,*� %������ ,*#*> +�<�� #*%*� �]����� H������ $�-��� �$�����$�$�������������$��!����!��������-�!��$�$��W�������'�f^~'�f_f�f_��&���� ?*,* > 8����U� $*-*� �fqq��� .&��!������� $����� &��-������ �!� �$����!�� ���� ��-$��#��!��.�������������$$�H����$'�f��'�^f����&��"�G%�����%*�$�������*%*�,�������*�6������)*>E���������$*��]�����X--��$�$��w��$��!��$�����$��!�$������!�.�������������������!$��&���!'�f^�'�f�q�f�_��
Discusión general
163
&��"�G%����� %*� &��"�� %*� 6������ )*> E��������� $*� �]��~�� ���� X���� ��� .�����!�X--��$� �!� ���� ��!$��&���!� ��� ���� |�$���!�#������!�!� �$�!� ?��$����� ��!$��&���!��������'�]]'�ff�_�fff��&��"�G%�����%*��6������)*>E���������$*��]��q��.�����!��--�����������!����!$�!�$$�����������$�����&�����������$������!��!�����Y-���!���!�!$��� #����X�&���' ^q'�f]��f���&�"���G�������)*%*>6����%*��fqq���"�����������!��$������$���w��!�����$���$��!��!���!������$�����$'�!������$$������!����������!���������!�����H�!�$���������������(Aquila adalberti��L������'�f~_f������$���������£������'���'��]f��]��&�"���G������� )*%*� @���� #*?*� /"������+* > &���.��� #*,*� �fqq~�� .{���$� ��� ��� !�����&���� �!� ��$�� �����$���� &���$� ��� ����.�����!�&����������!��'�f��'��fq��]��&�� U�#*?*�B������*>������/*%���]�ff��������!���$�����$� ��!p���$�� H�-��� �$�����$���&������!$�$��!��!���������&�!���$��&���$��!�diverse ������-$��.���������"��������!$'�]f'�]q~��^��f������#*%*��fq__��Z����������������!��!������!� ���� �������!��� American Naturalist, 100, _ff�_f��6����#*�B����<���*>)�������*��]�����H�����$���� &�����!� �!� ���������� �!� -��$�� Y-�$'� f�q'��^����]�6���� %* > A���� #*#*� �]����� Z��� !����)��!����!� ��� ���� ����� .�����!� ������$��$����� $������$�$� ��� � ������� ��!$��&���!��������'�f~'�^���^�q�6�������� )* > )M��� @*� �fqq��� "��� !�����������!� �!� -��$Õ�������$�$� !� ��$�$��Z��!$��!�.���������.&������!'�f�'�^���^�~�6������� &*#* > %����� 8*� �fq~~�� Z����&������!� ��� ���������� $������>���!�� "!!���X�&�������.�������!�H�$������$'�fq'�]���]^^�8������ =*� 8������� ?*� 8����� #*%*� A����#*#*� $������.� ,*� 6�������� #* > ,�����G,����.� /*� �]�f��� "!���)�!�� ����!����
�{��$� -�����!� ���!��� !� ������ !�$���!�$� ������������������������$�����H��!�'��'��f^^_q�8�� ��G$������.� @*� 6���� %*� /�������� #*/*>/�������9��#*� �fq~���#��-�������$��!$�$����Buteo buteo� ��� ��!������� �$��!�� !� ������!����������&����������$����!����$�����������"�����$������'�~�'�^~f�^~_�-�����.G%������ ,*� $��� #* > )����� $* (2011��[���w������$������&����!��$��&�&����������������>-��� ��!����&�� ����������� -��$������!�����|�������#!����!�'���'�~�_�~__�-�����.G%������ ,*� $��� #*� %�����%*� )����� ?*� ��� �.GT������ #*,*� )�����$*� /����� %*� 8��G��� �.� #*%*� �9�� )*����"������#*�E�� ��G%������A*�$��������,*�����.�#*$*�,�������*�6�����.�/*�6�������*>8�� ���#*��]�f^��������������!�����!������-���$����&�-������$$�$$��!�����$��$��������������!����`$�.�����!���$���!�.�������Ecological #�!�����$'�~^'�]^q�]_f�-�"���� D*,*� �]�ff�� Y$������� ��!���������� ����$�����&�� ����!�����W�!��������' f�]'��q�__�-� �������� %*� �fqq��� ��������$����$�� Y!��X������'� ��|�'� ?���$�!'� ��L�� �� ?���$�!'� L�X����$��"&�!������!������!�����$�!���������!��|�!���$'�Lw��|����'�����]]^�]���=���� $* > ������� �*� �]��~��"��������!$� ���$�-��� �$������ !��$�$� ��� &�!� ��������� Y-�$'�f��'������_f�D���� #*6*� �]�����H�-��� �$�����$������-�!�!�!������!��!�����$�������&�!�!������!��������� ��������� �!�!� ����!�� ���£������'��~'�f�]��?�-5������E*�6���<�,*�? ����A*�,������,* > �\��� #*� �]�f^�� L!$���� ��������!�������&�$� �!�����������!� !����� &�����!� !�����������!��!�!�������������������.�������!�.&������!'�^'�]~_��]~�q�?���������&*>��������%*��]���������������!$��&���!�-���������HYXW���-��$��!��?���9� #*@* > $���� #*&*� �fqqf�� ��$��urea, creatinine and uric acid concentrations in ������!� ��� ����!�� �!� �������!�� ����!$� �Falco
164
peregrinus���"&�!���������'�]�'��q�~^�%��������� ,*� 8��.��.� ?*%*� ��� �.� $*�+���� #*� )����� ?*� /������ #*� ,������ ,* >%������#*=*��]�����"���!������������$����$�����������-����!��-��������������H�!�$����������eagle (Aquila adalberti��� ����!�� ��� W�!��������'�f�~'�^�q�^]]�%�����/*&*�� �����%*>#�<�� �6*%*� �]����������-��$��Y!����'���#�������$���!'���L����$���X����� ��$����� !� �!����!�� ����!�*��$��f]q�f�f�� H������� ?!���w� ?��$�� ��-��$���$�LZ��%�����.G,"����� ,*� @�� ���� 8*� $����-*%*�#���.�#*������ ��%*>+���&*��]�f]��.{���$������!����$�!�����$��������!�������$�&�!��!��-��� $�����$� �������!��!������������ -�&�!�� $��!������� �!������������ ����!�����"������.������' �q'�f�q�ff��%����� %*� 8��G��� �.� #*%*� $��� #*���� �.GT������ #*,*� ��������� #* > ��� �.G/����� #*6*� �]����� 6�!�-����!�� ����!��������������������������!����`$�.���$�Hieraaetus fasciatus� �!� ���� Y-���!� ��!�!$���� "����'� ��'�f^��f�^�%�����%*�,�����.�)*>��� �.GT������#*,* �]��~��"!�������!���!�������$��$�$����������!�������$���������������!���L�H�W6.'�^'��]^���%����� %*� ��� �.GT������ #*,*� $��� #*�8�� ��G/�������#*,*�8��G��� �.�#*%*�)�����?*� ��������� #* > ����� )*� �]��q�� L����$����$������������� $����$� �!� ���� ���� ��� � ������������� -�� !� ������!�� �!�������$� �$�$�� �����$���!�����������!����������������'�^_'�f��]�f�f��%����� %*� ��� �.GT������ #*,*� 8��G��� �.�#*%*����������G&�������*�����G,. ���#*%*>E�������*��]�f]�������� �����������!$���$� �!� � #������!�!� &����-����$�$�������!����`$�����$'��--��$�!��������$��W�������'�f_~'�_�q�_~q�%�����%*��"������G8��.��.��*���� �.GT������ #*,*� $��� #*� )���� %*%*� 8��G��� �.�#*%*����������#*�)�����?*������)*�
8�����]�#��)*$*>�9��)*� �]�f]-����!��$��!� �!����������!� ��$������ �$�� � ��!$� ��� !��!!����� ������ �!� ��$��!$�� ��� � �$�$�������� ��$�� �!� ����� -�!!���� ����!�� ���"!����.������'�~f'�ff���ff_��A<����+*>,����.��%*��]��q��X�$������!����-!�!�� ����������� �!$� ����� �-���$����� ��-����� $�����$�� H�!�$�� ����!�� ���"�����������X�$����'��'�^���^~q�AH���� �*&*� %�����. �� $��� /*���������*>)��������&*?*��]�����"�!����������$������� ��������� ���!����$� �!� .������� !� ����.!&���!��!�'��'��]q��^_�+�������� &*� $��� #*� ���"������ #*� /�����%*� 6������ �*� 6���� %*� %�'���� �*�)���.����� #*%* > ��� �.GT������ #*,* �]����� ������+� �� �� ��!$��&��/!� ��� 7������������� Hieraaetus fasciatus� �!� .$�����!&�$�����/!� ���!�+��� �� ��$��/!�� "����'� �f'��_f�����)����� ?*� �9�� )*� )���� %* > /�� �� ��6��� ��?*��]��_��|����������$��w�����$����������Z����$�������!����`$�����$�!������!$������!�����"������.������' �^'�f����f�~_�)�������� 6*� �]��f�� Q�������!� $��������� !������ -�!!��� ��*������!�$� ��� ���� Y-���!���!)�����������!$����������$��!������$��&�$�!��������$������!�����"������.������'�^~'�q�f~�)��<�� D*?*� ���"�.�� )*�* > ���������@*$*� �]����� ������!� ��!$��&���!� �!� ������caribou (Rangifer tarandus����{���$��������$�!������ *������ ���!�� ��!����� ����!�� ���#������'�~_'�_f��_]]�)������,*/*�=����$*���������*>#� <����A.L.� �]�f��� H������ �������!�!�� �$�!�� $�-����$�����$������!����������������&�����!���L�H�W!�'��'��q_�]�)��� #*>8���,*#*� �]��q��6������$�����&�$������$�����!��-�����!����!�������$$���!������� ���� $���� �$$� �!�)� $� !� ����!��&���������W�w�$'�ff~'�f~~^�f~qf�)�������� E*� ���"������ #* > 6���� %* �]��^��H�����!���$��{���$�������!�����������
Discusión general
165
*�������!�����!�����!���!����`$�.����Hieraaetus fasciatus��Y-�$'�f��'�.���.~]�)�������*#*>6����*��fq~���H�-����$�����$��!����$�$���� $����$�� "!!��� X�&���� ��� .�������!�H�$������$'�f~'�]q^�^]��)�<�8*-*�)�������-*$*>/��������*��fq����W������ �����!��� � $������&�� ��&���� ��� �������!���$�$��[��������X�&��������������'��]'�f^��f���$���#*��fq~���.&�����/!����!��/�������������!�����!���������!���-���/!��Hieraaetus fasciatus� �!� ����!��� ������$���$!��$'�����/!���������$��X���#������!���YYY'�Q�����YY'�f~��]���$��� #*� �fqqf�� L¥¦���� ��������� Hieraaetus fasciatus� � ����!��� $���$'� ������+� ��/��'�-�����+� ����������� �� ������+�� Z�$�$���������%!�&��$������������!�$��� #*� �fqq_�� ��$�$� �!� ���� $���� �����$��!� ���� ��!����`$� ������ Z��� ����!�� ��� |�������#!����!�'�_�'�_^]�_^~�$��� #*>%�'�����*� �fqq�������������!���!$��&���!� ��� ��$���!� .�����!� ��!����¥$�eagle Hieraaetus fasciatus���������!$��������������!$��&���!'��q'��q�__�$��� #*�8����� #*%*�%�'�����*>��� �.GT������#*,*� �]��f����$�$���������!��{���!����$� ���� ��!����`$� .���� Hieraaetus fasciatus in H��!� Bird study, �~'�]]f�]]~�$���������� #*� �fq�]�� .&������!� ��� !�����������"�����!�6�����$�'�f�_'�_~^��f~��������<�� ,*� %������ 6*� ������ /*�8�����!��*�E������,*>����������E*��]�f��������!��$� �!� !�$���!�� #�!���`$� ������$��&�����!$������!�������'�$�)'�-�����!����!�!��&��!�������������������������!$������!������������&�����$��������'�f~�'�^^��^����H��$*#*�$�� ����$*,*>?������%*?* �]�ff�� H�$�!�� !� ������!�!�� �������������!�!�� -�����!� ���� ����� ���w���w��!�?����!������$����!��'�ff^'��q��~����������� $*&* > B����� B*,*� �]��_����!����!� �!���$� ���� ��!$��&���!�� !��� �$�$�
�����&��&�!������$��Y!������&��!��������&��-������'��_'�ff_q�ffq������������ B*#*� �fqq_�� ����� �!�&����-��&����������������!����������- W)����%!�&�����$$�����"M <�$*>����� <�&*=*��]�����Y!��$�����������������!� ��&�$� �!���$�� ��$�������$�� �&��$���� �����!� � !����� ��������!���������!�$� ��� ���� X���� H������� �'� ����������H���!��$'�]��'�~^q�~���@����-*8*(1991��H�������$�����$��!�!�����!������!&���!��!���!��&��&�����Y!�����$�'�?�X�������!�!w�'�Q�"�� ��$��H�-��� �$�����$��!�����!�!��������!���$��������!������!&���!��!���f�]_��������$�����|�����@��<�� %*@*� 8�����]�� )*$*#�*� A���<� %*�%��(��U�� 6*%*&*� ���<��� #*?*� ������� %*�������� 8* > ����� #*,*� �]�f]�� H��������� !�����!�$���������$������$���!����$��!������$�����!�&����&�����!��!���$�������$�������$��� ��$��.�������L� ��$'�f�'������~^�E�� &�<� 6*� �]��~�� ��!$��&���!� -�����������!���!$'���!����$'���������!$��H���!����E������ #*%*� 8������ #*/*� 6������ %*,*����"����,*%*>$���$*� �]��_��L!��$��!��!&���!��!��� �����$� {����!�� ����������������� �Alectoris rufa�� ��!��!�� ����$� �!�$������!� H��!� .�����!� ����!�� ��� |�������Research, �]'�f~~�fq��E��������� $*� /����� /*� ���� �� #*/*> ?� ����� #*� �fqq��� Y!���!��� ��� &����������������$�$���!������--�����������!$��!�H��!� Mammalia, �q'�_�f�__��E�'��� #*� 6���� %* > $ ��� 6*� �fqqf��"��������� &�����!$� �!� ��$�� ��&��$� ��� �w��!�����$���$�'��������!��!���!������$�����$��!�����w$��������$�����$���������$���������&����������$����!����$������'�qq"'��q����B���� �*?* > )�H���,*A*� �]�ff�� .&����!������� ���$�� � ������$�!� ��� ��!&�!���!�������$�!�$�-����$������!��$�$������!����������W�!��������'�~]'�]q��^f����B������� &*)*� $��� $*� -�H����� )*6*�
166
%������ %*� %��(����� %*� @������ $*> 6������� ,*-*� �]��q�� ����� $���������� �$�!��� $$������ ����� �!���$�� ���������&���������!����������!�.���$�"*��������$���$��!�|�$���!�H����!��Y-�$'�f�f'�]���]_��B���D*#*������U�D*-*�&��������%*�8������,*#* > &������ 8*D*� �]��~�� Y!�&����$������>���!� �!� ���� -�� � ��!����$�� ���!��
������� ��p���$� $������>���!� �!� �����!��-��&����������!�����"!����.�������77, 1082-f�qf�B�� 8*� 6���� K*T*� K���� �*� ?������ #*$* >@����� A*&*� �]����� ��������!�� ���-���$��!� ��$� ���������!$� ���� ������� Z��� ����!�� ���!�������!'�f^�'��~q��q]�
Discusión general
167
Conclusiones - Conclusions
170
CONCLUSIONES�� L� ���� ��� 7����� �������� �!� ������ ��!��� ��� ������� �� ��+� �!����/� ���$$�
�����!����!��$���!��+!������^f��$�����$'�]_���&�$'�������+����$����!��$����������������.��!7��$�$�������/���$��������/�����!������/!����������+������$$��!�&����$���+�����.!� ��� ��!:�!��� �� �� ��-���/!'� ��� ��!�:�� �� ��!��'� ��$� �����-��$� ��$�������!��� ���������>������$����'� ������>���:'��&��$�$��$��������$'� ���&��������������� ���������:���!$��������!��$����!�����$�������+$������$$'�$��!���7$����~�������������+���$���-���$��6���-$�!��'��������$���/!�����������$��/��!����&���������!����!��������������$� �!���� �� �� ��$�� ��-���/!'� ���--����!��� ����� ��!$����!��� �� �� �����!����$��!�-���������$$�
�� .�� !7��$�$� ������ �� �� �����$���/!� �$��/���� �� ��-�!�'� !���/��!�� �� >����� �!� �$����!�����$�������+$������$$���$���/�-7$�����������$��������������!���/!�����$������$�-��$�!�$���)��$'���*����������/�������!������!$������!�����&����/!��!����$���+�������� �� �!���$���+��� ������!� ��!� ������$� �-��!���$�� L� ����+� �� ������+$� �����$$���$����!������!��$��!��$�$��!���$��$��/���$�����-�!������!���/��!���"�$��&�>'����!���/��!�������!����&�����!�&�����/�������$����$$��L$��&���$���$����!���$�&����$��7$����&�$���>������!��������/!�����$��������$$��"�!�&����!���$���+���'���$���!�:�$����$�����$����$���$��� ����������$���/)���$������ ��&����!�&����$��7$����&�$���>�����*���$�$���!�$���+���$��� ����������$���:�$��������"$���$��'� �$�����$����$���$�������������$� ��!� �!� ������!!��� �� �7-���$� ��+���$� ��$����!� &����$� �7$� ���&�$� ��!���/��!���!��������/!���$�������!��$����7-���$���!�������!!������������
�� .��!7��$�$�����$��$/����$��$�-��$�����-�!�'�!���/��!����>������!��$�����$�����$������$���7���������������$��/�$����!���������+����������!�����������������$��������!�����������������+'��!����!�&���������������������-����!���L��������/!��!�����������$���/!����������$�������!���!7��$�$����$/����$��$�-��$���������/���$��!��/��!����&��!�&�������!���!����!�&�����-����!���"�!�&�������������'��-�$������$���$����!�$���������!���!��������!�����$�����/!�����������!�����!$�������$����!�����$����$$��H�!���-���'�����!���!��������������+������$$�&��/'�$��!��������!������!$��������!�:�$'�����$����&���$@�������!����!������!$����������$����$��������$@���-:��!�
�����!$����������>�
�� L� ����-���� ��� !7��$�$� �� �$/����$� �$�-��$� �-�� �!��!��$�� ����� �!� ���)����/!��� ��!$���� �� �$� ���!�����$� ������+$� �� ���$$'� �� !�� ����� �!� �$����� ������ � !�&����)�!/����'���� ����������!7��$�$���!&�!���!��������/���$��$��7$�������!-�����-���$���������������!7��$�$����$/����$��$�-��$�����������$���������������$������$��!�&����!�&���'�����*������!���!7��$�$�������/���$�!���$���$�-����.��!7��$�$�����-�!����!���/��!���$������$��!�-����!����$���$��$�$'����!��$�*�������$�����>������$��$�������!���������!-��� �!� *�����$� ����������$� �!� ��$� *��� $�� �����!� �$����� ��� ��!$���� �� �&�������������
Conclusiones
171
�� L������$���/!�������������/����$�������!���/!�������������$������$���7������������'��-��!���!������/!���$���&��!�������!$����$�����!���/!��������!$��������!�:�'���!����&� ��!� �� �&��$�� ��/��� �� ��� ��!$���� �� �$��������$�� L$� ���$� �� ��!���/!��7$��!������&$�$�-�����$�������$����������!�������!���7�����$���-��*�+������$�7���������$�����'�&����!$������&������$��������!���!$���$�'�$+���������$����$���$��)���&������&������������/!�����)�$���!�&���$���������/!���������)���������$������'���$�!7��$�$����$/����$��$�-��$�����-��*�+����$!��+!�������!������$����-����
��$�������$���������$�-�������$�������!���/!�������������$������$���7�������������
�� "��7$��� �����'�����$� ������$���$����!��!��������$�-������!$����$�����!���/!����������.!��$���$�!���'������������������!�/���!������������$�>�!$�����+'�����$�!�&���$��������$��!���$�������!������$��!�����$�*����!����-�$��"�$��&�>'���$�!�&���$����$��!>��$���$�7���$���$��$�����!��������!�w�!$����!���!���!���������$������$'����!��$�*�����$�!�&���$��������������$'�7����������������!������������!���$�����!���!���$����!��$��������!��������������'���$�!�&���$��������!�!��!���$�������!��7$����&�$��!������$����$����$��$���$��������+����������!��'�������������������$�������������'����$�)������������$������$'��!��!��$�������!���������!��$��������$������!�$��-��7���!$����$���!���������������������!������������������!�����&����/!��!��$����$�����!���/!�������������$������$���7������������'��!����!�&����!�&�����������-����!��
�� .��!7��$�$����$/����$��$�-��$��������/��!������������������!�������/�������7���������������!�����������������+��!�&�����-����!�����!��'���������"!���+���L���-���/!��!�"!���+���$��/��!�!�������/������!$���-����!�����!��������$���-����!�$��!���!����������'��-����*�������������!$��������!�:��������>��!�"!���+����:�����&��$����/���� L$� �����!��$� �� � ��!$���� �� ���$� ���$$� �!���� 7��$'� ��$�-����!��� ���&�!� ��$�� �����!��� �$��!�-���'� $��!�� ���--����!��� ��!��� �!� �$� �����!�$� $����!����!��$��L� �������&�� !��� ���������!/� !����&��!��� ��!� �� ������� �� !����� ��/���� �� ����-���/!�
�� "�!�&��� ����������'��!�*����$����:$�*���$��������:���!���!��)���'� �����--������*���&���!��$������$����!�/��!���$�����������$��!�������!$��������!�:����������>��������&�'�$+� �������+��!����� ��!$���������$$� ����$������������������ ����-���/!'��$�����'�����������$���!��!���������!$��������!�:�'�����$�������>��.!���!��'� ��$� ����������$���!��!�������&��$���!���������$����!���!������--������*���&���!��$������$'���$�-����!����-������!�����!����!������!$���������$$���!�$�/����$��!���!�����������!�������!���+��"��7$'��������������$��!�&���$������������$���$��/��!��������!����&��$�-������������&�'����*������+��)�����$�����*�����$�!��&�$��:������$��������$�$����!�$�������!�������'���������!��'��!�)������!��$������!����$�$�)����!���
172
�� .!������!:�!���������-���/!��!�.�����W����!��'����������&�����$����:$����!�/���!������!$��������!�:�'���������!�����+��!���!�����!�/������!$��������������+�<���$�&�$=���$��������$'�"!$��������$'�"��������$'������������$���"�������������$���.�����/!��!�&�����-����!������$�����'����!�!�����������&����!��!��������!$����������>'����$��!���!����!�����������!$������<���$�&�$=��L�$����&�&�!����� ��$� �!�&���$��!��$����:$������������$'�$+�������!������!:�!���������-���/!'����!�/���!��!���!����&��$���!��������L$�������!�$����$��!���� �������� ��$���7�����$���&���� ��$��!�&���$������!����������$�����������!����!����!�&�������$�����������$�������!�&�����-����!��
�� L�$���$����$��!�$����!:�!������!������/��$�$���*��������!�:���$��!����$�/�����������7��������������!����7������$����'���$�-����!������*����������/!��!������$���$��$�����$�-�!�����$���$��-�$*��'��!������/!�����!$�����$��7$��&��-����!������!�$��!��������$��!��������/!�����$����$$�����!��&$��.!�*����$�7��$���������$���������!+!$���Y-����'��!��������>������$���-�!!��'��$���$��������-��!��������$��������!��������&���.���������!$��������!�:���$��&��$�������!��!���:�����!���/!�������������$������$�����!��!����!��������������&���!�&���������������"�$��&�>'������!$����������>���:��/��� �������&�� � !�&��� ��-����!��� ���� ��� ��!�����'� �!� ��!��� ��!$���� �� �$�$� ���$$�estuvo asociado con una mayor diversidad en la dieta, la cual correlacionó negativamente con ��$����&�&�!��������$�����������!��'��!����!���$�����������$�������!�&�����-����!��
�� .!������!�$���-�����+�������!$��&��/!'����!7��$�$�������������'�$+�����������!���������$���&�����/!��!����������'����������������!���!/$���������$������$����$$���&�����7��������������.$�����������7�������>����$��$����>�$�����!$��&��/!��!�����:������$�$����$$��!�*�����$�����������$���7��$��!���������!�*�����!����!�$���/��$�$�$�����-��$������������$����!�����$���7�����$�&����$��"����������'��$�����!�$�����!$��&��/!��-��7!��������!�$�����!�����-�!!������$��!�-��������!�:�$���������$'��&������!����-��!� �� ���$�!��� �� ���$$� ����!��&$� ����� ����$�� #7$� ��7� ��� ������� �!����$� �!��� ��!$��&��/!� ��� 7����� �������'� �� �� *��� $�� ���� �� �!� ������� *��� $�� $���� �!���$� !�&���$� �7$� ���$� �� �$� ���$� ��/��$� �� ��$� ���$�$���$� �������7!��$'� ��� $�������!���������������������$����!�����$���7�����$�&����$����$���$�������!��!�������$����$������������� ���7!� $��� �����>�$� ����� -���!�����$� �� ��$� ��-��$� �-��!���$� �!�����$����$�$���$�
Conclusiones
173
174
CONCLUSIONS�� Z������������!����`$�.���� �!�����!�����!�� ����-����!�������� �!��������!��������
^f������$�����$'�]_�-��$'�������$�!��!�����������Z����������!��$�$���������$���������� -�� ��!����� �� ���� $�����$� ��&���� Y!� ���� ������ ��������!'� .�����!� �--��$'� �����-�$���$������������!����$���������!$�'�����������������$'��$$���!�$'�������������������!�.��$�!����$*������$������������!��������������$'�����!��!�������������!�~���������������$�!�-���$$��6�&�������$$'��������������$����!��$���������!���$�-�����!�����������$��������$�����������!'����--����������{���!�������&��-������������������������&���
�� "�������!��$�$���� ���� �$������������$����!������-�!'�!������!�!�$������� �!� ������!������ ��������$� $��� ���� -$�$� ���� ���� $�-$�*��!�� �������!����!� ��� ���$�!� ��)�� ����$'������!�����������!��!������!$����-�����!���$�������!��!��$�������&�����!�����������!&���!��!��������$��#�$���������������$��{�����!���������-�!�!����!������!��$�������$��!����$��Y!����!'�!������!��$��!����&�������������������$����!��������������$�$��������������$�� �$�������$�������&���$�������� ����������������������$��"�� ���� �!��$������� ��&��'��--��$� !� ���$���� �����!$� ����� ����������$� !��� ���� $�� �� ������� $������� &���$� ��!���!$������$����������������$���������!�!��#����&��'����$���������!$����������������$������������������-����������!!���$������������!������!�&���$���!����$�����������������$������$���-�!�������!!���
�� H�-����$������!��$�$������-�!'�!������!�!�$��������!���!����`$�.����!�$���!��������$��$���$��������������������!��������$�����$`��������!������-����!����������-������������������!�������������!���&��$��Z���������$�!�-�����!������$������!�����������`$������$����!�-������$�-����$������!��$�$�!������������!��$�$�$����������������!����������������!���&����"�������������������&��'�-���������$�$������������!��$����������!���!���!��������!$������!��?���&��'�����������!��-�����!������$�&������������������������'�-��!�������������������!$������!�����--��$'������!$�!�����$@�$�����������������$*������$�!�
�$$���!�$@�!����������������$�
�� Z��� �����-������ ��� $�-��� �$������ !��$�$� $����� -�� �!��$���� $� !� ����)�����!� ����$��������!��������!$������!'�-���!���$��������������������)�!��������������$'�����������������!&�!���!���������!��$�$��$��������!���Y���$������������!���!������$����!�$$����$�-����$������!��$�$������!�&���������$�����$'��������$��!��$�-���-���������!��$�$��Z��� !��$�$� ��� ��-�!� !� !������!� �$� �$$�!���� �!� ��� �$�$'� ������ $������� �$� ������������������!������$$�$$�!��������!$������!���������������������$�
�� Z��� ���� �����$����!� �!p��!��� ��!����`$� .���� !�$���!�� -��� ��!����!'� ����� � ��$���&��������!$���� -�����!� -��� ��!����!� �$�����$� !� �--��� ��!$������!'� !� !����&�� ����������&��$���������!$������!�����$$���!�$��Z�����$���!������&��-�����!����!��$�����$��!����������{���$� �!�������$��-�����������������$� ������$�����'�&����!$�!�$��������!���!$���$�� ���&����'� $� ����� $� ��$���$� ��� �)���&�� $���$$� ���������!�� ����)�$��
Conclusions
175
���&���� !� ��&��$� ��� ����� !� �)��>�� ��������!���� Z��$'� ���� $�-��� �$������ !��$�$� !�-����-�������$����������$����������$$������!p��!�����������!���!����`$�.����!�$���!��-���
��!����!�
�� ��$��$����'������������$�$�����!��{�����!�$�����$�����$����-�����!����!��Y!����$�$�!$�'����� ���������� �!���$�� ����� ���� ������� ��� !�$���!�� ��$'� !� ��$����� �����$�� ��&��$��������������!����$���!��!������$��#����&��'�������$��������&������������!>���$��w��!�����$���$�� !� �����!�� w�!$�� �!���$�� ����� !�$���!�� ��'� ������ ���� ��$����� ��&��$� ��������������$'���������!�����!������������������������!�!�$���!�$�����������!�����!��$�������� ��!���'� ��$����� �����!�!�� ��&��$� ����� ������� �!� !�$���!�$� $����� ����� �����Z��������'������{������������$�$����$�����������'��!�&����$�)�!���'������������$�������!�w�� ��� �����!� ������$� $����� -�� ��!$����� �!� ���� ������� ���!� �!��������!�� ��!����`$�.����!�$���!��-�����!����!��������$���-���������!�&����!�������������!���&��$�
�� H�-����$������!��$�$�������$���������!����������������!���������������!����`$�.�������!������-����!����������������������!���&������!��'�����!��!�"!��$����Z���"!��$�!���������!�$��������!$���-���!���������������!�������!�������������!$��!���!���!�����!�'� -���$�� ���� ������� ��!$������!� ��� �--��$� !� �������$� �!� "!��$�� �������������� �&��$����� ��{���!��$� �!� ���� ��!$������!� ��� ���$�� ����� ��!�� ��$� ��$$�-��� ��$��������������{���!��&��-�����'��������$����--����������!�����!������!������!$��Z���!!����������&�����$�!����&������������������������������!���������!����������
�� "���������������� ��&��'� �!����$�-����!��$����$$�����'� �������--���������������!����������w$��!���$�� �!� ���$�� ����������$� ������ !�$���!�$� �$���������!���� ��!$���� �--��$� !�����������$'�$������$��!�����������$�������!�$���!�$���!$����������!�$���������������!$���!������&�������������!'������$'����������!$������!�����--��$'������!$�!��������$��W!������������!'��������--���������p���!����������w$��$��������!����$������������$������������������&��$���'���$$�-����������������������!$������!������$$��������������!�����$����!����!������!�w���Y!�����!'�������������������������!�&���$�$������!����&���{�����!��������&���'������� �����-���)���!��-���$����$�� ��������� �!�&���$����!�!����$'� !� ���������'��!�)�����!���!����$�)�������������
�� Y!� ���� �&����� ��������!� ��� |�$���!� .�����'� �������&���� �!���$�� ����� ������� �--�����!$������!�!�����$����������������!$������!����<������-��$='��������������������!�����$�&�������������������$�>��$�����$��"!$��������$'�"��������$'������������$����"�������������$���"�$������� ��!��$����!���������������!���&��'��!���$�!���������&�������!� ��!$������!� ��� �������$� �$� ������� !� ��!$������!� ��� <������ -��$=� �$� �������H��&�&���!���$������������������&��$������-�������������������!�������������!���&��$��Z���������!$�������!�-�����!�����!��!�&�����������$����� ��-���$�$��������������-������������������!���������!������������
176
�� W&����'����$����$���$�$������������������$�$������--����$�!�������������������!����`$�.�����!�����$������'���$$�-���-���$��������$��-�!����������!$���������$������!�'��!��!��!���!$������!��$�����������-����!�����$�����!�������������������������!��&��������Y!����$����$���w��H������!�Y-���!���!�!$��'�����������������������������$������-�!!�'����$�$�����$��$������$���������w���������Z�����������--�����!$������!��$������������-� ���!�$���!��-�����!����!�!�!��!���$���!��������&����������������������&����Z�����!$������!���� �������$� �$�� �����&�� �������&���� �� ���� ��������!� ��&���� W!� ���� ������ �!'� ��������!$������!���� ���$��������$�$$�����������������������&��$���'��������$�!����&������������������$��&�&��!������������������-������������������!���������!���&��$�
�� Y!� ����$� ��� ��!$��&���!� -������'� ���� !��$�$� !� ��$� ��!�����!�� �&��� ����� ��� ����� �����!�$������$���$������!����`$�.����w��������!'����������'�������������$�������!$��&���!��{���$��������&�!������-�!!���������$��������!���������������$�!���$����������������$��!����&���������������!����!$���w�������{��������$`���!�&�������$��Z����$�'���!$��&���!�����!$�$�����-���������!���$�!������&��-������!�-�!!�������--��$�!��������$'�-��� �$�� �&����!�� ���� ���$�!��� ��� ����!��&�� ����� $���� $� �����!$�� ����!� ���� �!����$�� �!���!����`$�.������!$��&���!'�!���&�!��������$�$�����$��$��������������������!�����������$���������� ��&��$� �!�#������!�!����$�$���$'����������!�����!����� ��$����� !���!�&�����������$��!��-���$�������������$���������-���$��$�-���!�����$�����!&���!��!�����!����!����$�����$�$���$�
Conclusions
177
Appendix
180
Resano et al. (2011) J. Raptor Res., 45, 342-352
USING STABLE ISOTOPES TO DETERMINE DIETARY PATTERNS INBONELLI’S EAGLE (AQUILA FASCIATA) NESTLINGS
JAIME RESANO,1 ANTONIO HERNANDEZ-MATIAS, JOAN REAL AND FRANCESC PARESConservation Biology Group, Departament de Biologia Animal, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona,
Avd. Diagonal 645, 08028 Barcelona, Catalunya, Spain
ABSTRACT.—Bonelli’s Eagle (Aquila fasciata) is one of the most endangered raptor species in Europe due tohigh adult and subadult mortality rates, habitat loss, and a decrease in populations of its most importantprey, European rabbits (Oryctolagus cuniculus) and Red-legged Partridges (Alectoris rufa). During the breed-ing season of 2008, we studied the diet of Bonelli’s Eagles at 15 breeding territories in Catalonia, north-eastern Iberian Peninsula, through a conventional pellet analysis and stable isotope analyses (SIA) ofnestlings’ feathers. Our objectives were to investigate the diet of Bonelli’s Eagle nestlings and to determinewhether SIA allowed accurate representation of their dietary patterns. The pellet analysis revealed a broaddiet including pigeons (Columba spp.; 31.1%), European rabbits (27.9%), ‘‘other birds’’ (16.2%), Red-legged Partridges (13.1%), Eurasian red squirrels (Sciurus vulgaris; 5.2%), ocellated lizards (Timon lepidus;2.6%), Yellow-legged Gulls (Larus michahellis; 2.2%) and ‘‘other mammals’’ (1.7%). Diet composition washeterogeneous and varied markedly among nestlings from different breeding territories. We found asignificant positive correlation between d13C and the frequency of Eurasian red squirrels in the diet, anda significant negative correlation between d13C and the frequency of Red-legged Partridges, which arespecies that occur in forested and open habitats, respectively. The values of d15N were not correlated withthe consumption of any prey category. However, its wide range of values suggested a global diet with abroad diversity of prey species from at least two different trophic levels. Finally, d34S were higher for thosenestlings that fed on Yellow-legged Gulls. Our study provided the first isotopic approach to the trophicecology of Bonelli’s Eagle nestlings, and we concluded that d13C, d15N, and d34S may be useful for assessingnestlings’ dietary patterns in terms of main prey consumption and prey trophic level.
KEY WORDS: Bonelli’s Eagle; Aquila fasciata; Hieraaetus fasciatus; diet; pellet analysis; raptor; stable isotopes.
USO DE ISOTOPOS ESTABLES PARA DETERMINAR TENDENCIAS TROFICAS EN POLLOS DEAQUILA FASCIATA
RESUMEN.—El aguila Aquila fasciata es una de las rapaces mas amenazadas de Europa debido a la elevadatasa de mortalidad adulta y preadulta, la degradacion y perdida del habitat, ası como una disminucion desus principales presas como el conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) o la perdiz roja (Alectoris rufa).Durante la temporada de crıa de 2008 se estudio la dieta de 15 parejas reproductoras de A. fasciata enCatalunya, noreste de la Penınsula Iberica, a traves del analisis convencional de egagropilas y el analisis deisotopos estables (AIE) en las plumas de los pollos. Nuestros objetivos fueron investigar la dieta de lospollos de A. fasciata, ası como determinar si el AIE permite representar con exactitud sus patrones troficos.El analisis de egagropilas revelo una dieta variada que incluyo palomas (Columba spp.; 31.1%), conejoeuropeo (27.9%), ‘‘otras aves’’ (16.2%), perdiz roja (13.1%), la ardilla Sciurus vulgaris (5.2%), el lagartoTimon lepidus (2.6%), la gaviota Larus michahellis (2.2%) y ‘‘otros mamıferos’’ (1.7%) como principalescategorıas de presas. Sin embargo, la composicion de la dieta fue heterogenea y se hallaron diversospatrones troficos entre pollos pertenecientes a diferentes territorios de crıa. Asimismo, se hallo correlacionpositiva entre d13C y la frecuencia de ardilla roja en la dieta, y negativa entre d13C y la frecuencia de perdizroja, especies presentes en habitats boscosos y abiertos, respectivamente. No hubo correlacion entre d15N yel consumo de presas. Sin embargo, su amplio rango de valores sugirio una dieta con diversidad de presaspertenecientes, al menos, a dos niveles troficos diferentes. Finalmente, d34S fue mayor en aquellos pollosque consumieron la gaviota L. michahellis. Este estudio aborda por vez primera la ecologıa trofica en pollosde A. fascista a partir del AIE, concluyendo que d13C, d15N y d34S son utiles para la evaluacion de suspatrones troficos en terminos de consumo de las principales presas y niveles troficos de las mismas.
[Traduccion de los autores editada]
1 Email address: [email protected]
J. Raptor Res. 45(4):342–352
E 2011 The Raptor Research Foundation, Inc.
342
Appendix
181
The study of raptors’ feeding habits providesmeaningful information that can aid the under-standing of species’ dietary ecology and their tro-phic relationships at the community level (Jaksicand Delibes 1987, Newton 1998, Marti et al. 2007).The assessment of raptors’ dietary patterns may alsoprovide information about distribution, abundance,behavior and the vulnerability of prey species (delHoyo et al. 1994, Johnsgard 2002). Traditionally,the diets of raptors are described using convention-al methodologies that include the analysis of regur-gitated pellets, food remains from nests, and stom-ach contents, as well as the direct observation ofprey delivered to nestlings at the nests (Korpimakiand Norrdahl 1991, Salamolard et al. 2000, Katzneret al. 2006, Marti et al. 2007). Of these methods,pellet analysis is the most common approach inthe study of raptors’ dietary habits, both quantita-tively and qualitatively, and has been shown to be anefficient and suitable method for monitoring thediet of several raptor species (Real 1996, Marti etal. 2007). The main advantage of conventionalmethods is that they frequently enable prey to beidentified at the species or taxonomic group level.However, differences in prey sizes, digestion, andconsumption patterns may lead to biases such asthe over- or underestimation of the proportions ofprey items in a predator’s diet (Real 1996, Votier etal. 2003, Marti et al. 2007, Sanchez et al. 2008).Moreover, due to the logistical difficulty in samplingregularly over an extended period of time, conven-tional methods may in fact reflect only short-termdietary habits (Inger and Bearhop 2008).Over the last two decades, stable isotope analysis
(SIA) has become increasingly common in aviantrophic ecology as a means of studying foragingstrategies and dietary specialization at both individ-ual and population levels (Kelly 2000, Bolnick et al.2002, Rubenstein and Hobson 2004, Araujo et al.2009). The use of SIA in dietary studies relies onthe fact that different dietary items often have dif-ferent isotopic values, which are reflected in thetissue of the consumers (Pearson et al. 2003, Beckeret al. 2007, Inger and Bearhop 2008). For example,metabolically inert tissues such as feathers preservethe isotopic composition of resources incorporatedwhile growing (Hobson 1999, Bearhop et al. 2002),and the use of SIA in avian trophic ecology has beenshown as a powerful means of integrating temporaldietary information, particularly when combinedwith conventional methods (Inger and Bearhop2008).
Stable carbon (13C/12C, d13C) and nitrogen(15N/14N, d15N) isotopes are the most frequentlyused isotopes in the study of trophic relationshipsand food-web structures at community level (Kelly2000). The carbon-isotope composition of a con-sumer enables the carbon sources of the primaryproduction within a food web to be determined(Krouse and Herbert 1988, Crawford et al. 2008).Nitrogen isotopes are useful for diagnosing the spe-cies’ trophic level position since consumers are typ-ically enriched in 15N by 3–5% in proportion to thefood they consume (Post 2002, Vanderklift and Pon-sard 2003). This finding has been used to provideinsights into community-level phenomena such astrophic cascades, the length of food chains, andresource partitioning (Post 2002, Roemer et al.2002). In addition, the analysis of stable sulphurisotopes (34S/32S, d34S) has been recommended indietary studies as a means of discriminating betweenprey from marine and terrestrial ecosystems (Peter-son et al. 1985, Peterson and Fry 1987). However,despite the wide applicability of SIA in avian forag-ing ecology, few isotopic studies have focused onterrestrial top predators such as raptor species(but see Roemer et al. 2002, Dominguez et al.2003, Caut et al. 2006).Bonelli’s Eagle (Aquila fasciata) is a medium-sized
raptor distributed from Southeast Asia and the Mid-dle East to the western Mediterranean (del Hoyo etal. 1994). Its European population has declinedmarkedly from the 1970s to the early 1990s (Roca-mora 1994, Real 2004) and this raptor is now listedas an endangered species (BirdLife International2004). In Europe, Bonelli’s Eagle occupies Mediter-ranean mountain ranges and lowlands, and foragesmainly in scrublands and dry fields where it pre-dates on a wide variety of species ranging from me-dium-sized to small mammals (Lagomorpha andRodentia), birds (Galliformes, Columbiformes,Charadriiformes, Passeriformes, and others) and oc-casionally reptiles (mainly lizards; Real 1991, Martı-nez et al. 1994, Iezekiel et al. 2004, Ontiveros et al.2005, Palma et al. 2006, Moleon et al. 2009a,2009b). Furthermore, marked dietary differencesmay exist among territories due to heterogeneityin ecological features such as habitat coverage, preyabundance and distribution, and human pressure(Real et al. 2004). Therefore, Bonelli’s Eagle is asuitable model for assessing whether territorial die-tary patterns inferred by conventional techniquescan also be described using isotopic data. Moreover,the ecological features of some territories have un-
DECEMBER 2011 STABLE ISOTOPES IN BONELLI’S EAGLES 343
182
Resano et al. (2011) J. Raptor Res., 45, 342-352
dergone great changes in recent decades (i.e., theexpansion of forests as a consequence of land aban-donment, an increase in human pressure that re-sults from sprawl, and greater demands for leisureactivities), and the number and availability of preyspecies has been greatly modified. Thus, the ongo-ing monitoring of diet of Bonelli’s Eagle may con-stitute a good tool to assess the prey on which thisspecies depends during the nestling period, andalso help illuminate how habitat changes may affecteagles’ foraging habits.The focus of our study was an analysis of Bonelli’s
Eagle diet during the breeding season via conven-tional pellet analysis and an evaluation of the use-fulness of SIA for assessing nestlings’ dietary pat-terns. The specific aims of this study were: (1) toassess the diet of Bonelli’s Eagle nestlings from dif-ferent breeding territories using conventional pelletanalysis; (2) to describe stable isotope values (d13C,d15N and d34S) in nestlings’ feathers; (3) to assessisotopic data in siblings as indicators of diet similar-ity; and (4) to test whether isotopic data from nest-lings were related to their prey consumption as de-scribed by the pellet analysis.
METHODS
Study Area. During 2008, we studied 15 territorialbreeding pairs of Bonelli’s Eagle in Catalonia(northeastern Spain; 01u329E, 41u209N). Sampledterritories were a subset of known territories forthe species in Catalonia. All sampled nests were lo-cated on cliffs, and environmental features in breed-ing territories varied but were representative ofMediterranean habitats, and included scrublands(Quercus coccifera, Thymus vulgaris, Pistacia lentiscusand Rosmarinus officinalis), woodland patches(mainly Quercus ilex and Pinus spp.), nonirrigatedcropland and built-up areas (Bosch et al. 2010).The mean altitude of nesting areas ranged from176 to 753 m asl, with mean annual rainfall rangingfrom 450 to 800 mm.Data Collection. Each breeding territory was
monitored between January and July. We checkedeach territory using a spotting scope (20–603) be-tween January and early March to assess territorialoccupancy and breeding activity (i.e., displays, nestmaterial transfer, copulation, and incubation behav-ior). In late March and April, we checked nestsagain, using a spotting scope, to detect the pres-ence, number, and approximate age of nestlings.The age of nestlings was estimated by the develop-ment of feathers and by calculating from the laying
date (Real 1991, Gil-Sanchez 2000). After nestlingswere approximately 37 d old, climbers accessednests to collect 3–4 feathers from the back of eachnestling for the SIA, assuming that isotopic datafrom nestlings’ feathers were representative of thewhole nestling period. At the same time, pelletswere collected from the nest for the conventionaldiet analysis. Finally, approximately 2 wk after thenestlings had fledged, nests were visited again for asecond retrieval of pellets. Therefore, we assumedthat our conventional diet study based on pelletanalysis was representative of nestlings’ diet duringtheir entire nestling period.Conventional Diet Study and Statistical Proce-
dures. The conventional diet study was based onpellet analysis. Pellets were individually analyzedand each prey species identified in a pellet wascounted as one individual (Real 1996, Gil-Sanchezet al. 2004). Pellets were visually examined and theircontents (i.e., feathers, bones, hair, nails, andscales) were compared with prey items from ourown reference collection. For some remains, suchas feathers, we also used a 43 magnifying glass andconsulted specialized guides for the identificationof macro- and microscopic remains (Brom 1986).Prey were identified to species level whenever pos-sible.Prey items were grouped into eight different tax-
onomic categories: European rabbits (Oryctolagus cu-niculus), Eurasian red squirrels (Sciurus vulgaris),‘‘other mammals,’’ pigeons (Columba spp.), Red-legged Partridges (Alectoris rufa), Yellow-leggedGulls (Larus michahellis), ‘‘other birds’’ (mainly Cor-vidae and Turdidae) and ocellated lizards (Timonlepidus). Diet data were analyzed at the territory levelby comparing the frequency (%) of items in eachtaxonomic group relative to the total number ofprey items (Palma et al. 2006, Moleon et al.2009b). To assess the dietary patterns of nestlingsat the territory level, we performed a principal com-ponent analysis (PCA) of prey frequency consump-tion using the varimax rotation, which keeps therotated components orthogonal to or uncorrelatedwith each other after rotation (Quinn and Keough2002). Additionally, we performed Spearman rankcorrelation tests (rs) for all taxonomic prey con-sumption at the territory level.Stable Isotope Analysis and Statistical Procedures.
Nestling feathers were frozen until they werecleaned in a solution of NaOH (0.25 M; Bearhopet al. 2002, Ramos et al. 2009) and oven-dried at40uC for 24 hr. Lipids were not washed off the feath-
344 RESANO ET AL. VOL. 45, NO. 4
Appendix
183
ers as they were shown to have negligible effects onthe isotope ratios (Mizutani et al. 1992). To homog-enize samples, feathers were ground into an ex-tremely fine powder using an impactor mill (6750Freezer/Mill, Spex Certiprep, Metuchen, New Jer-sey, U.S.A.) operating at the temperature of liquidnitrogen. Subsamples of 0.35 mg (for d13C andd15N) and 3.7 mg (for d34S) were loaded in tin re-cipients and crimped for combustion. Isotopic anal-yses were conducted using elemental analysis-iso-tope ratio mass spectrometry (EA-IRMS) using aFlash 1112 (for C and N)/1108 (for S) elementalanalyzer coupled to a Delta C isotope ratio massspectrometer via a CONFLOIII interface (ThermoFisher Scientific, Bremen, Germany). Analyses wereperformed at the Scientific Technical Services ofthe University of Barcelona.Stable isotope ratios are expressed conventionally
as parts per thousand (%), according to the follow-ing equation: dX 5 [(Rsample/Rstandard) 2 1] 31000, where X is 13C, 15N, or 34S, and R is the cor-responding ratio 13C/12C, 15N/14N, or 34S/32S.Samples were referenced against internationalstandards: Pee Dee Belemnite (VPDB) for 13C,atmospheric nitrogen (AIR) for 15N and CanyonDiablo Troilite (CDT) for 34S. The measurementprecisions for d13C, d15N, and d34S were #0.15%,#0.25% and #0.4%, respectively.Arithmetic mean values (6SD) for d13C, d15N,
and d34S were calculated for all nestlings. Becausewe expected Bonelli’s Eagle nestlings raised in thesame nest to have similar prey intake, we testedwhether the isotopic values from siblings hatchedin the same nest were more similar to each otherthan to isotopic values from a random sample ofnestlings from the studied population. First, we ap-plied a Spearman rank correlation test that onlyconsidered those territories where two nestlingswere born (n 5 9), and we then performed a ran-domization test to assess whether isotopic similari-ties between siblings differed from the expectedrandom distribution. To do so, we obtained twosamples of nine individuals extracted at randomfrom the pool of the studied population (n 5 24nestlings) and compared their isotopic values with aSpearman rank correlation. This step was repeated10 000 times and the resulting correlation coeffi-cients were recorded. Next, we calculated the pro-portion of randomized coefficients that were re-corded as equal to or larger than the observedcorrelation coefficient in siblings. This proportion,our estimated P-value (P), was then used to accept
or reject the assertion that isotopic values weremore similar between siblings than the expectedrandom distribution.Finally, we analyzed whether isotopic data from
nestlings were related to their diet as estimated bythe pellet analysis. To do so, we performed a Spear-man rank correlation test between d13C, d15N, andd34S from nestlings from each breeding pair andnestlings’ prey consumption as described by the pel-let analysis. Nestlings from the same nest/territorywere considered a single statistical observation andthe isotopic values (d13C, d15N, and d34S) for eachbreeding territory were estimated using the meansof the two siblings.Statistical analyses were conducted using R soft-
ware (R Development Core Team 2007) and SPSS15.0 (SPSS, Chicago, Illinois, U.S.A.).
RESULTS
Conventional Diet. We identified 542 prey itemsin the 241 pellets analyzed (Table 1). In all, 62.6%of prey items were birds, 34.8% were mammals, and2.6% were reptiles. The main prey items consumedwere pigeons (31.1%), a category that includedRock Pigeon (Columba livia), Common Wood-pi-geon (Columba palumbus), and Stock Dove (Columbaoenas), followed by European rabbits (27.9%), ‘‘oth-er birds’’ (16.2%), Red-legged Partridges (13.1%),Eurasian red squirrels (5.2%), ocellated lizards(2.6%), Yellow-legged Gulls (2.2%), and ‘‘othermammals’’ (1.7%; Fig. 1).The PCA revealed marked dietary patterns be-
tween nestlings from different territories (Table 2and Fig. 2). The first two components accountedfor 64.6% of total diet variance. The first component,which accounted for 40.3% of diet variance, discrim-inated between nestlings with a high consumption ofpigeons as opposed to others whose diet includedmore Red-legged Partridges, ocellated lizards, Yel-low-legged Gulls and ‘‘other mammals.’’ The secondcomponent explained an additional 24.3% of dietvariance and discriminated between greater amountsof European rabbits as opposed to ‘‘other birds.’’Indeed, Spearman rank correlations between taxo-nomic prey consumption of nestlings at the territorylevel showed that intake of pigeons was negativelycorrelated with that of Red-legged Partridges (rs 520.547, P, 0.05), ocellated lizards (rs520.685, P,
0.005), and Yellow-legged Gulls (rs 5 20.465, P ,
0.1). Accordingly, there was also a significant nega-tive correlation between consumption of Europeanrabbits and ‘‘other birds’’ (rs 5 20.526, P , 0.05).
DECEMBER 2011 STABLE ISOTOPES IN BONELLI’S EAGLES 345
184
Resano et al. (2011) J. Raptor Res., 45, 342-352
Stable Isotopes. The arithmetic mean isotopic val-ues (6SD) for the 24 nestlings were 222.10%(61.03) for d13C, 6.44% (61.27) for d15N, and4.30% (61.43) for d34S. Isotopic values of individu-als from all the different territories showed broadranges for the three elements (Fig. 3). However, wefound that those nestlings hatched and reared inthe same nest/territory had significant positive cor-relations for d13C (rs 5 0.93, P , 0.001), d15N (rs 50.98, P , 0.001), and d34S (rs 5 0.95, P , 0.001),and that these correlation values were in all casessignificantly higher than expected by a random dis-tribution (P , 0.001).Conventional Diet vs. Stable Isotopes.We found a
significant positive correlation between d13C in nest-lings and the frequency of Eurasian red squirrels intheir diet (rs 5 0.565, P , 0.05), as well as a signif-icant negative correlation between d13C and the fre-quency of Red-legged Partridges (rs 5 20.688, P #
0.005) (Table 3). Despite not correlating with anyparticular prey item, high levels of d34S were foundin the nestlings hatched in the two territories whereYellow-legged Gulls were consumed.
DISCUSSION
The diet of Bonelli’s Eagle in Catalonia duringthe nestling period primarily included medium-sized birds such as pigeons and Red-legged Partridg-es, mammals including European rabbits and Eur-asian red squirrels, as well as a variety of less fre-quently consumed birds (Yellow-legged Gulls,Corvidae, and Turdidae) and a single reptile (ocel-lated lizard). This diet composition agreed with thegeneral patterns found in other western Europeanpopulations, where, overall, rabbits, pigeons, par-tridges, and corvids were the most frequently eatenprey (Real 1991, Martınez et al. 1994, Iezekiel et al.2004, Ontiveros et al. 2005, Palma et al. 2006, Mo-
Table 1. Diet of Bonelli’s Eagle nestlings during the breeding season, shown as the number of prey items and theirfrequencies (%), based on pellet analyses.
PREY SPECIES NUMBER OF ITEMS FREQUENCY (%)
Mammals
European rabbit (Oryctolagus cuniculus) 151 27.9Eurasian red squirrel (Sciurus vulgaris) 28 5.2Undetermined mammal 9 1.7
Total mammals 188 34.8
Birds
Northern Goshawk (Accipiter gentilis) 4 0.7European Honey-buzzard (Pernis apivorus) 1 0.2Red-legged Partridge (Alectoris rufa) 71 13.1Common Pheasant (Phasianus colchicus) 1 0.2Galliforms (Galliform spp.) 6 1.1Rock Pigeon (Columba livia) 12 2.2Common Wood-pigeon (Columba palumbus) 62 11.3Stock Dove (Columba oenas) 3 0.6Pigeons (Columba spp.) 92 17.0Eurasian Jay (Garrulus glandarius) 12 2.2Black-billed Magpie (Pica pica) 3 0.6Eurasian Blackbird (Turdus merula) 7 1.3Turdus sp. 1 0.2Yellow-legged Gull (Larus michahellis) 12 2.2Common Cuckoo (Cuculus canorus) 2 0.4Eurasian Green Woodpecker (Picus viridis) 1 0.2Amazona sp. 4 0.7Anas sp. 1 0.2Undetermined bird 45 8.2
Total birds 340 62.6
Reptiles
Ocellated lizard (Timon lepidus) 14 2.6
346 RESANO ET AL. VOL. 45, NO. 4
Appendix
185
leon et al. 2009b), and was particularly similar todiets described for the Mediterranean coastal stripof Spain and France, where rabbits are more scarceand the consumption of pigeons and ‘‘other birds’’is greater (Moleon et al. 2009b).
In our study, the PCA suggested that the con-sumption of the two dominant prey types (pigeonsand rabbits) determined the intake of other preyspecies. For example, those territories with low con-sumption of pigeons had greater intake of alterna-
Figure 1. Prey consumption (%) by Bonelli’s Eagle nestlings, Catalonia, Spain, as determined by pellet analysis.Taxonomic categories are ordered from greatest to lowest importance in diet: CSP (pigeon [Columba spp.]), OC (Euro-pean rabbit [O. cuniculus]), OB (‘‘other birds’’), AR (Red-legged Partridge [A. rufa]), SV (Eurasian red squirrel [S.vulgaris]), TL (ocellated lizard [T. lepidus]), LM (Yellow-legged Gull [L. michahellis]) and OM (‘‘other mammals’’).
Table 2. Prey category consumption (%) of nestlings at the territory level, based on pellet analyses. CSP (pigeon[Columba spp.]), OC (European rabbit [O. cuniculus]), OB (‘‘other birds’’), AR (Red-legged Partridge [A. rufa]), SV(Eurasian red squirrel [S. vulgaris]), TL (ocellated lizard [T. lepidus]), LM (Yellow-legged Gull [L. michahellis]) and OM(‘‘other mammals’’).
TERR CSP OC OB AR SV TL LM OM
1 33.3 33.3 13.3 0 20.1 0 0 02 25.6 33.3 20.5 7.7 7.7 2.6 0 2.63 47.4 10.5 23.7 15.8 0 0 0 2.64 3.8 34.2 6.3 26.6 0 10.1 12.7 6.35 45.7 8.6 31.3 2.9 8.6 2.9 0 06 66.7 33.3 0 0 0 0 0 07 29 38.7 6.5 25.8 0 0 0 08 54.9 13.7 9.8 7.8 11.8 0 0 29 29 38.8 16.1 16.1 0 0 0 010 35.7 35.7 14.4 7.1 7.1 0 0 011 13.6 18.2 31.8 22.7 4.6 9.1 0 012 23.6 20.6 35.3 5.9 8.8 2.9 0 2.913 37.1 44.4 14.8 3.7 0 0 0 014 26.5 20.6 23.5 11.8 8.8 2.9 5.9 015 31.4 37.2 5.7 20 5.7 0 0 0
DECEMBER 2011 STABLE ISOTOPES IN BONELLI’S EAGLES 347
186
Resano et al. (2011) J. Raptor Res., 45, 342-352
tive prey species such as partridges or, less frequent-ly, Yellow-legged Gulls, ocellated lizard, and smallmammals. Similarly, in those territories where rab-bits were not frequently consumed, other medium-sized bird species were more important. Variationsin diet of Bonelli’s Eagle in western Europe seem tobe a function of spatio-temporal variation in theabundance of rabbits and the presence of alterna-tive prey species, in conjunction with territorial en-vironmental features (Moleon et al. 2009b). Conse-quently, the different dietary patterns found in ourstudy at the territory level were likely influenced bythe high heterogeneity in ecological features withinterritories, including habitat, and prey density anddistribution.Stable isotope signatures from nestlings exhibited
broad ranges for the three elements we measured(d13C, d15N, and d34S), a finding that agreed withthe high diversity of taxonomic prey items revealedby the conventional pellet analysis. Consumers in-corporate carbon into their tissues with an increaseof around 1% in 13C relative to their food (Kelly2000) and so the wide range of d13C observed inour study (3.76%) is probably due to a heteroge-neous intake of prey species with different carbon
Figure 2. Principal component analysis of taxonomicprey category consumption at territory level. Components1 and 2 (X-axis and Y-axis, respectively) provide informa-tion regarding the rotated and dimensionally reduced dietdata. CSP (pigeon [Columba spp.]), OC (European rabbit[O. cuniculus]), OB (‘‘other birds’’), AR (Red-legged Par-tridge [A. rufa]), SV (Eurasian red squirrel [S. vulgaris]),TL (ocellated lizard [T. lepidus]), LM (Yellow-legged Gull[L. michahellis]) and OM (‘‘other mammals’’). Solid blacksquares represent frequently consumed prey and solidblack circles represent less frequently consumed prey.
Figure 3. Isotopic values (d13C, d15N and d34S) of Bone-lli’s Eagle nestlings. Different symbols are associated withdifferent territories (n 5 15); nine territories had two nest-lings. (a) d15N vs. d13C, (b) d15N vs. d34S and (c) d34Svs. d13C.
348 RESANO ET AL. VOL. 45, NO. 4
Appendix
187
isotopic signatures (Gu et al. 1997). Additionally, wefound a significant positive correlation betweend13C and the frequency of Eurasian red squirrelsin nestlings’ diet, as well as a significant negativecorrelation between d13C and the frequency ofRed-legged Partridges. Interestingly, abundancesof these two prey species at territory level are depen-dent on habitat types, with squirrels more commonin forested territories and partridges more abun-dant in open habitats in our study area (Real et al.1995, Manosa 2004); these associations suggest thatthe analysis of d13C may be a good indicator of preyconsumption and habitat features at the territorylevel. In the case of nitrogen, consumers are typical-ly enriched in 15N by 3–5% relative to their prey(Post 2002, Vanderklift and Ponsard 2003), a factthat allows the trophic level position of the preyspecies to be assessed (Kelly 2000). In our study,d15N ranged from 3.57 to 8.21%, which suggestedthat the total diet within our study sample includedprey species from at least two different trophic lev-els. This was supported by the wide range of preyspecies detected by the conventional pellet analysis,including herbivores (rabbits), granivores (pi-geons), secondary consumers (thrushes and Corvi-dae), and even potential scavengers (Yellow-leggedGulls). Finally, the use of d34S in dietary studies hasbeen recommended as a means of distinguishingbetween terrestrial and marine prey species (Peter-son et al. 1985, Moreno et al. 2009). In our study,higher signatures of d34S were found at two territo-ries where Yellow-legged Gulls were consumed, andthat species was the only marine prey species iden-tified in the pellet analysis. Accordingly, d34S signa-tures of this gull species from the same study area(Ramos et al. 2009) showed similar signatures tothose found in Bonelli’s Eagle nestlings that con-
sumed it. The lack of significant correlation be-tween d34S and the consumption of Yellow-leggedGulls probably resulted from the fact that it wasconsumed at only 2 of 15 territories.Our interpretation of the SIA based on the diet
composition of Bonelli’s Eagle nestlings may be po-tentially constrained by a number of biases. A basicassumption when using SIA in the assessment ofanimal diets is that the main prey species have dif-ferent isotopic composition (Bearhop et al. 2004,Matthews and Mazumder 2004). However, we didnot analyze isotopic composition of prey speciesand instead used indirect evidence to evaluate thesuitability of SIA as a means of inferring diet. First,the d13C, d15N, and d34S of nestlings hatched andraised in the same nest were more similar thanwould be randomly expected. Given that Bonelli’sEagle nestlings share prey items (Real 1996), ourresults indicated that the isotopic signatures of nest-lings were related to the prey consumed (see alsoAngerbjorn et al. 1994, Gu et al. 1997, Araujo et al.2009). Second, we tested whether d13C, d15N, andd34S were correlated with prey consumption. In fact,we found significant correlations between d13C andtwo prey species, as well as other dietary patterns ford15N and d34S (above).In recent decades, the use of stable isotopes in
avian foraging studies has been increasingly usedas a robust tool for providing long-term informationon birds’ foraging habits and degree of dietary spe-cialization at both the individual and populationlevel (Kelly 2000, Bolnick et al. 2002, Rubensteinand Hobson 2004, Inger and Bearhop 2008, Arau-jo et al. 2009). However, few isotopic studies havefocused on raptors’ dietary habits (but see Roemeret al. 2002, Dominguez et al. 2003, Caut et al.2006), so the advantages of SIA in studies of rap-
Table 3. Spearman correlation values (rs) for correlations between diet of nestlings as determined by pellet analysis atthe territory level and nestlings’ isotopic values. CSP (pigeon [Columba spp.]), OC (European rabbit [O. cuniculus]), OB(‘‘other birds’’), AR (Red-legged Partridge [A. rufa]), SV (Eurasian red squirrel [S. vulgaris]), TL (ocellated lizard [T.lepidus]), LM (Yellow-legged Gull [L. michahellis]) and OM (‘‘other mammals’’). Significant correlations (P , 0.05) areshown in bold type.
CSP OC OB AR SV TL LM OM
d13C 0.411 20.197 0.057 20.688 0.565 20.258 20.199 20.183P-value 0.128 0.480 0.840 0.005 0.028 0.353 0.477 0.514d15N 0.025 20.228 0.350 0.091 0.347 20.036 20.042 20.441P-value 0.930 0.414 0.201 0.747 0.205 0.898 0.881 0.100d34S 0.021 0.196 0.057 0.039 20.338 0.060 0.157 20.460P-value 0.940 0.485 0.840 0.889 0.218 0.831 0.576 0.085
DECEMBER 2011 STABLE ISOTOPES IN BONELLI’S EAGLES 349
188
Resano et al. (2011) J. Raptor Res., 45, 342-352
tors’ trophic ecology are sometimes underestimat-ed. Our study provided the first reference valuesfor isotopic signatures in Bonelli’s Eagle nestlings.One advantage of isotopic analyses is that they mayovercome some of the biases traditionally associat-ed with conventional procedures. For example, iso-topic data from nestlings’ feathers are representa-tive of the nestlings’ diet over the entire period oftissue development (Inger and Bearhop 2008),whereas pellets may be representative of a shorterperiod if they are not collected regularly. More-over, isotopic data inform about prey digestedand absorbed, and may overcome the over- or un-derrepresentation of certain prey items associatedwith conventional diet analyses (Inger and Bear-hop 2008). In terms of effort, the pellet analysisis more time-consuming than isotopic analysis. SIAmay also allow assessment of individual’s diets, as,for example, when comparing the diet betweensiblings or between parents and nestlings. Finally,temporal changes or spatial heterogeneity in dietcomposition can be addressed with SIA (Bearhopet al. 2001, Rubenstein and Hobson 2004, Chiara-dia et al. 2010); by analyzing the isotopic compo-sition of nestlings’ feathers, we may be able tomonitor temporal variations in prey abundance atthe territory level. The major disadvantage of SIAin dietary studies where we do not know the isoto-pic prey signatures is that we cannot distinguishindividual prey species in the predators’ diet.Mediterranean landscapes have undergone im-
portant changes in terms of human activity andthe extent of different types of land use (Meeus1993, Butet et al. 2010), and such changes haveinfluenced the distribution and abundance of Bon-elli’s Eagle prey and hence the conservation of thisraptor species (Ontiveros et al. 2005, Moleon et al.2009b). In our study, SIA proved useful for moni-toring nestling Bonelli’s Eagles’ diets, which mayreflect the abundance and distribution of prey atthe territory level. Thus, the implementation ofSIA on a regular basis at the territory level may bea valuable tool for monitoring not only the biolog-ical relationship between Bonelli’s Eagle and itsprey, but also temporal changes in Mediterraneanhabitats and ecosystems. Future isotopic analyseswill provide further insights and a deeper under-standing of the trophic ecology of Bonelli’s Eagles.
ACKNOWLEDGMENTS
We thank Victor Garcıa Matarranz from the Ministeriodel Medio Ambiente, and the Grup de Suport de Munta-
nya del Cos d’Agents Rurals from the Department de MediAmbient I Habitatge of the Generalitat de Catalunya forhelp with the fieldwork and for climbing the nest-cliffs.Permission to handle eagles was granted by the Servei deProteccio de Fauna from this same department. We alsothank P. Teixidor, P. Rubio, R.M. Marimon, and E. Aracilof the Scientific Technical Services from the University ofBarcelona for their help in SIA. We are also grateful to C.Sanpera, R. Moreno, F. Ramırez, J. Cotın, and M. Garcıafrom the Department de Biologia Animal of the Universityof Barcelona for continual technical support with proto-cols in isotopic analysis. M. Lockwood revised the English.J. Resano was supported by a predoctoral grant (Departa-mento de Educacion, Gobierno de Navarra). This workwas supported by Area d’Espais Naturals de la Diputaciode Barcelona, Miquel Torres S.A. and the research projectsCGL2007-64805 and CGL2010-17056 from the Ministeriode Ciencia e Innovacion. We are indebted to Carles Castelland Martı Domenech for their support. We also thankthree anonymous referees for comments, which greatlyimproved earlier versions of this manuscript.
LITERATURE CITED
ANGERBJORN, A., P. HERSTEINSSON, K. LIDEN, AND E. NELSON.1994. Dietary variation in arctic foxes (Alopex lagopus)—an analysis of stable carbon isotopes. Oecologia 99:226–232.
ARAUJO, M.S., D.I. BOLNICK, L.A. MARTINELLI, A.A. GIA-
RETTA, AND S.F. DOS REIS. 2009. Individual-level diet var-iation in four species of Brazilian frogs. Journal of Ani-mal Ecology 78:848–856.
BEARHOP, S., C. ADAMS, S. WALDRON, R. FULLER, AND H.MACLEOD. 2004. Determining trophic niche width: anovel approach using stable isotope analysis. Journal ofAnimal Ecology 73:1007–1012.
———, D.R. THOMPSON, R.A. PHILLIPS, S. WALDRON, K.C.HAMER, C.M. GRAY, S.C. VOTIER, B.P. ROSS, AND R.W.FURNESS. 2001. Annual variation in Great Skua diets:the importance of commercial fisheries and predationon seabirds revealed by combining dietary analyses.Condor 103:802–809.
———, S. WALDRON, S.C. VOTIER, AND R.W. FURNESS. 2002.Factors that influence assimilation rates and fraction-ation of nitrogen and carbon stable isotopes in avianblood and feathers. Physiological and Biochemical Zoology75:451–458.
BECKER, B.H., S.H. NEWMAN, S. INGLIS, AND S.R. BEISSINGER.2007. Diet-feather stable isotope (d15N and d13C) frac-tionation in Common Murres and other seabirds. Con-dor 109:451–456.
BIRDLIFE INTERNATIONAL. 2004. Birds in Europe: popula-tion estimates, trends and conservation status. BirdLifeConservation Series No. 12, Cambridge, U.K.
BOLNICK, D.I., L.H. YANG, J.A. FORDYCE, J.M. DAVIS, AND R.SVANBACK. 2002. Measuring individual-level resourcespecialization. Ecology 83:2936–2941.
BOSCH, R., J. REAL, A. TINTO, E.L. ZOZAYA, AND C. CASTELL.2010. Home-ranges and patterns of spatial use in terri-torial Bonelli’s Eagles Aquila fasciata. Ibis 152:105–117.
350 RESANO ET AL. VOL. 45, NO. 4
Appendix
189
BROM, T.G. 1986. Microscopic identification of feathersand feather fragments of palearctic birds. Bijdragen totde Dierkunde 56:181–204.
BUTET, A., N. MICHEL, Y. RANTIER, V. COMOR, L. HUBERT-MOY, J. NABUCET, AND Y. DELETTRE. 2010. Responses ofCommon Buzzard (Buteo buteo) and Eurasian Kestrel(Falco tinnunculus) to land use changes in agriculturallandscapes of western France. Agriculture, Ecosystems andEnvironment 138:152–159.
CAUT, S., G.W. ROEMER, C.J. DONLAN, AND F. COURCHAMP.2006. Coupling stable isotopes with bioenergetics toestimate interspecific interactions. Ecological Applica-tions 16:1893–1900.
CHIARADIA, A., M.G. FORERO, K.A. HOBSON, AND J.M. CUL-
LEN. 2010. Changes in diet and trophic position of a toppredator 10 yr after a mass mortality of a key prey. ICESJournal of Marine Science 67:1710–1720.
CRAWFORD, K., R.A. MCDONALD, AND S. BEARHOP. 2008. Ap-plications of stable isotope techniques to the ecology ofmammals. Mammal Review 38:87–107.
DEL HOYO, J., A. ELLIOTT, AND J. SARGATAL [EDS.]. 1994.Handbook of the birds of the world, Vol. 2: New WorldVultures to Guineafowl. Lynx Editions, Barcelona,Spain.
DOMINGUEZ, L., W.A. MONTEVECCHI, N.M. BURGESS, J. BRA-
ZIL, AND K.A. HOBSON. 2003. Reproductive success, en-vironmental contaminants, and trophic status of nest-ing Bald Eagles in eastern Newfoundland, Canada.Journal of Raptor Research 37:209–218.
GIL-SANCHEZ, J.M. 2000. Efecto de la altitud y de la dispo-nibilidad de presas en la fecha de puesta del aguila-azorperdicera (Hieraaetus fasciatus) en la provincia de Gran-ada (SE de Espana). Ardeola 47:1–8.
———, M. MOLEON, M. OTERO, AND J. BAUTISTA. 2004. Anine-year study of successful breeding in a Bonelli’sEagle population in southeast Spain: a basis for conser-vation. Biological Conservation 118:685–694.
GU, B., C.L. SCHELSKE, AND M.V. HOYER. 1997. Intrapopu-lation feeding diversity in blue tilapia: evidence fromstable-isotope analyses. Ecology 78:2263–2266.
HOBSON, K.A. 1999. Stable-carbon and nitrogen isotoperatios of songbird feathers grown in two terrestrial bi-omes: implications for evaluating trophic relationshipsand breeding origins. Condor 101:799–805.
IEZEKIEL, S., D.E. BAKALOUDIS, AND C.G. VLACHOS. 2004. Thediet of the Bonelli’s Eagle Hieraaetus fasciatus in Cyprus.Pages 581–587 in R.D. Chancellor and B.-U. Meyburg[EDS.], Raptors worldwide: proceedings of the VI WorldConference on Birds of Prey and Owls. World WorkingGroup on Birds of Prey/MME, Berlin, Germany.
INGER, R. AND S. BEARHOP. 2008. Applications of stable iso-tope analyses to avian ecology. Ibis 150:447–461.
JAKSIC, F.M. AND M. DELIBES. 1987. A comparative analysisof food-niche relationships and trophic guild structurein two assemblages of vertebrate predators differing inspecies richness: causes, correlations, and consequenc-es. Oecologia 71:461–472.
JOHNSGARD, P.A. 2002. North American owls. SmithsonianInstitution Press, Washington, DC U.S.A.
KATZNER, T.E., E.A. BRAGIN, S.T. KNICK, AND A.T. SMITH.2006. Spatial structure in the diet of Imperial EaglesAquila heliaca in Kazakhstan. Journal of Avian Biology37:594–600.
KELLY, J.F. 2000. Stable isotopes of carbon and nitrogen inthe study of avian and mammalian trophic ecology.Canadian Journal of Zoology 78:1–27.
KORPIMAKI, E. AND K. NORRDAHL. 1991. Numerical andfunctional responses of kestrels, Short-eared Owls,and Long-eared Owls to vole densities. Ecology72:814–826.
KROUSE, H.R. AND H.K. HERBERT. 1988. Sulphur and car-bon isotope studies of food webs. Pages 315–322 in B.V.Kennedy and G.M. LeMoine [EDS.], Diet and subsis-tence: current archaeological perspectives. Univ. ofCalgary Archaeology Association, Calgary, AB Canada.
MANOSA, S. 2004. Perdiu roja Alectoris rufa. Pages 108–109in J. Estrada, V. Pedrocchi, L. Brotons, and S. Herrando[EDS.], Atles dels ocells nidificants de Catalunya (1999–2002). Institut Catala d’Ornitologia (ICO) and LynxEdicions, Barcelona, Spain.
MARTI, C.D., M. BECHARD, AND F.M. JAKSIC. 2007. Food hab-its. Pages 129–151 in D.M. Bird and K.L. Bildstein[EDS.], Raptor research and management techniques.Hancock House Publishers Ltd., Surrey, BC Canada.
MARTINEZ, J.E., M.A. SANCHEZ, D. CARMONA, AND J.A. SAN-
CHEZ. 1994. Regime alimentaire de l’aigle de BonelliHieraaetus fasciatus durant la periode de l’elevage desjeunes (Murcia, Espagne). Alauda 62:53–58.
MATTHEWS, B. AND A. MAZUMDER. 2004. A critical evaluationof intrapopulation variation of d13C and isotopic evi-dence of individual specialization. Oecologia 140:361–371.
MEEUS, J.H.A. 1993. The transformation of agriculturallandscapes in western Europe. The Science of Total Envi-ronment 129:171–190.
MIZUTANI, H., M. FUKUDA, AND Y. KABAYA. 1992. 13C and15N enrichment factors of feathers of 11 species ofadult birds. Ecology 73:1391–1395.
MOLEON, M., J. BAUTISTA, J.A. SANCHEZ-ZAPATA, AND J.M.GIL-SANCHEZ. 2009a. Diet of non-breeding Bonelli’s Ea-gles Hieraaetus fasciatus at settlement areas of southernSpain. Bird Study 56:142–146.
———, J.A. SANCHEZ-ZAPATA, J. REAL, J.A. GARCIA-CHARTON,J.M. GIL-SANCHEZ, L. PALMA, J. BAUTISTA, AND P. BAYLE.2009b. Large-scale spatio-temporal shifts in the diet ofa predator mediated by an emerging infectious diseaseof its main prey. Journal of Biogeography 36:1502–1515.
MORENO, R., L. JOVER, I. MUNILLA, A. VELANDO, AND C.SANPERA. 2009. A three-isotope approach to disentan-gling the diet of a generalist consumer: the Yellow-legged Gull in northwest Spain. Marine Biology 157:545–553.
NEWTON, I. 1998. Population limitation in birds. AcademicPress, San Diego, CA U.S.A.
DECEMBER 2011 STABLE ISOTOPES IN BONELLI’S EAGLES 351
190
Resano et al. (2011) J. Raptor Res., 45, 342-352
ONTIVEROS, D., J.M. PLEGUEZUELOS, AND J. CARO. 2005. Preydensity, prey detectability and food habits: the case ofBonelli’s Eagle and the conservation measures. Biologi-cal Conservation 123:19–25.
PALMA, L., P. BEJA, M. PAIS, AND L. CANCELA DA FONSECA.2006. Why do raptors take domestic prey? The case ofBonelli’s Eagle and pigeons. Journal of Applied Ecology43:1075–1086.
PEARSON, S.F., D.J. LEVEY, C.H. GREENBERG, AND C. MARTI-
NEZ DEL RIO. 2003. Effects of elemental composition onthe incorporation of dietary nitrogen and carbon andisotopic signatures in an omnivorous songbird. Oecolo-gia 135:516–523.
PETERSON, B.J. AND B. FRY. 1987. Stable isotopes in ecosys-tem studies. Annual Review of Ecology and Systematics18:293–320.
———, R.W. HOWARTH, AND R.H. GARRITT. 1985. Multiplestable isotopes used to trace the flow of organic matterin estuarine food webs. Science 227:1361–1363.
POST, D.M. 2002. Using stable isotopes to estimate trophicposition: models, methods, and assumption. Ecology83:703–718.
QUINN, G.P. AND M.J. KEOUGH. [EDS.]. 2002. Experimentaldesign and data analysis for biologists. CambridgeUniv. Press, Cambridge, U.K.
RAMOS, R., F. RAMıREZ, C. SANPERA, L. JOVER, AND X. RUIZ.2009. Feeding ecology of Yellow-legged Gulls Larus mi-chahellis in the western Mediterranean: a compartativeassessment using conventional and isotopic methods.Marine Ecology Progress Series 377:289–297.
R DEVELOPMENT CORE TEAM. 2007. R: a language and envi-ronment for statistical computing, version 2.6.1. RFoundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.http://www.R-project.org (last accessed 27 October2011).
REAL, J. 1991. L’aliga perdiguera Hieraaetus fasciatus a Cat-alunya: status, ecologıa trofica, biologıa reproductora idemografıa. Ph.D. thesis, Univ. of Barcelona, Barce-lona, Spain.
———. 1996. Biases in diet study methods in the Bonelli’sEagle. Journal of Wildlife Management 60:632–638.
———. 2004. Aguila azor-perdicera, Hieraaetus fasciatus.Pages 154–157 in A. Madrono, C. Gonzalez, and J.C.
Atienza [EDS.], Libro rojo de las aves de Espana. Direc-cion General para la Biodiversidad-SEO/BirdLife, Ma-drid.
———, J. PIQUE, AND J.D. RODRIGUEZ-TEIJEIRO 1995. Es-quirol Sciurus vulgaris. Pages 45–50 in J. Ruiz-Olmoand A. Aguilar [EDS.], Els grans mamıfers de Catalunyai Andorra. Lynx Edicions, Barcelona, Spain.
———, A. TINTO, A. BORAU, A. BENEYTO, AND X. PARELLADA.2004. Aliga perdiguera Hieraaetus fasciatus. Pages182–183 in J. Estrada, V. Pedrocchi, L. Brotons, andS. Herrando [EDS.], Atles dels ocells nidificants de Cat-alunya (1999–2002). Institut Catala d’Ornitologia(ICO) and Lynx Edicions, Barcelona, Spain.
ROCAMORA, G. 1994. Bonelli’s Eagle Hieraaetus fasciatus.Pages 184–185 in G.M. Tucker and M.F. Heath[EDS.], Birds in Europe: their conservation status. Bird-Life International, Cambridge, U.K.
ROEMER, G.W., C.J. DONLAN, AND F. COURCHAMP. 2002.Golden Eagles, feral pigs, and insular carnivores: howexotic species turn native predators into prey. Proceed-ings of the National Academy of Science of the United States ofAmerica 99:791–796.
RUBENSTEIN, D.R. AND K.A. HOBSON. 2004. From birds tobutterflies: animal movement patterns and stable iso-topes. Trends in Ecology and Evolution 19:256–263.
SALAMOLARD, M., A. BUTET, A. LEROUX, AND V. BRETAG-
NOLLE. 2000. Responses of an avian predator to varia-tions in prey density at a temperate latitude. Ecology81:2428–2441.
SANCHEZ, R., A. MARGALIDA, L.M. GONZALEZ, AND J. ORIA.2008. Biases in diet sampling methods in the SpanishImperial Eagle Aquila adalberti. Ornis Fennica 85:82–89.
VANDERKLIFT, M.A. AND S. PONSARD. 2003. Sources of varia-tion in consumer-diet d15N enrichment: a meta-analy-sis. Oecologia 136:169–182.
VOTIER, S.C., S. BEARHOP, A. MACCORMICK, N. RATCLIFFE,AND R.W. FURNESS. 2003. Assessing the diet of GreatSkuas, Catharacta skua, using five different techniques.Polar Biology 26:20–26.
Received 4 February 2011; accepted 13 July 2011
352 RESANO ET AL. VOL. 45, NO. 4
Appendix
191
192
Resano-Mayor et al. (2014) Ibis, 156, 176-188
Comparing pellet and stable isotope analyses ofnestling Bonelli’s Eagle Aquila fasciata diet
JAIME RESANO-MAYOR,1* ANTONIO HERN�ANDEZ-MAT�IAS,1 JOAN REAL,1 FRANCESC PAR�ES,1
RICHARD INGER2 & STUART BEARHOP31Equip de Biologia de la Conservaci�o, Departament de Biologia Animal, Universitat de Barcelona, Av. Diagonal 643,
08028 Barcelona, Catalonia, Spain2Environment and Sustainability Institute, University of Exeter, Cornwall Campus, Penryn, Cornwall TR10 9EZ, UK3Centre for Ecology and Conservation, School of Biosciences, University of Exeter, Cornwall Campus, Penryn,
Cornwall TR10 9EZ, UK
Diet analyses are central to the study of avian trophic ecology, and stable isotope analy-ses have made an increasing contribution in the last two decades. Few isotopic studieshave assessed the diet of raptor species, which are more frequently analysed by conven-tional diet methods such as pellet analysis. In this study, we compare prey consumptionestimates of nestling Bonelli’s Eagles Aquila fasciata from conventional pellet analysis (interms of items and biomass) and stable isotopic mixing models (SIAR) using d13C, d15Nand d34S of feathers. The pellet analysis showed that European Rabbits Oryctolagus cuni-culus, pigeons (mainly Common Wood Pigeons Columba palumbus and DomesticPigeons Columba livia dom.), Red-legged Partridges Alectoris rufa, passerines, Yellow-legged Gulls Larus michahellis and Eurasian Red Squirrels Sciurus vulgaris were the mainprey, so they were selected for diet reconstructions in SIAR. At the population level,mean prey consumption estimates were similar for pellets (both items and biomass) andSIAR. At the territory level, the weighted kappa statistic showed good ordinal scaleagreement in main prey consumption between items or biomass and SIAR. Although theintraclass correlation coefficient showed poor method agreement when considering allprey in the same analysis, the intraclass correlation coefficients for each prey categoryshowed significant agreement between pellets and SIAR when estimating the consump-tion of Rabbits, pigeons and Gulls, with lower agreement for passerines and Squirrels.Lastly, there was poor method agreement for estimates of Partridges. Our results suggestan overall agreement between the pellet analysis and SIAR when estimating nestlingBonelli’s Eagle diet at both the population and, to a lesser extent, the territory level, sup-porting the usefulness of isotopic mixing models when identifying the terrestrial andmarine components of raptor diets.
Keywords: carbon isotopes, conventional diet analysis, foraging ecology, isotopic mixing models,nitrogen isotopes, predators, raptors, sulphur isotopes.
Animal foraging ecology explains much of theobserved variation among individual fitness corre-lates such as body condition, survival and breedingsuccess (Schoener 1971, Pyke 1984, Inger et al.2008, Terraube et al. 2012). As such, it can alsoexplain population dynamics, prey–predator rela-tionships and species distributions (Newton 1998,
Mole�on et al. 2009, Cort�es-Avizanda et al. 2011).Nevertheless, measuring diet is often challengingdue to the difficulty of making direct observationsof feeding events over long periods, with conse-quent reliance on indirect methods and theirpotential biases (Real 1996, Votier et al. 2003,Huang et al. 2006).
The most common methods of diet assessmentin birds are direct observations of feeding habitsand analyses of nest food remains, individual
*Corresponding author.Email: [email protected]
© 2013 British Ornithologists’ Union
Ibis (2014), 156, 176–188
Appendix
193
stomach contents, faecal droppings and regurgi-tated pellets (Marti et al. 2007, Maziarz & Weso-lowski 2010, Michalski et al. 2011, Bourass et al.2012), although these methods have a number oflimitations (Real 1996, Votier et al. 2003). Forinstance, they usually involve a great effort interms of data collection and analysis. Moreover,they often reflect only a snapshot of a consumer’sdiet (Inger & Bearhop 2008) and present potentialbiases linked to prey sizes or digestibility (Brown& Ewins 1996, Real 1996, Votier et al. 2003,Marti et al. 2007).
Over the last two decades, the use of stable iso-tope analysis (SIA) to study avian trophic ecologyhas increased considerably (Kelly 2000, Inger &Bearhop 2008, Hobson 2011). The isotopic ratiosin bird tissue reflect its diet at the time of tissuesynthesis in a predictable manner. The shift inisotope ratio between diet and consumer tissue isknown as the trophic enrichment factor (TEF) andcan be used in isotopic mixing models to quantifythe relative contributions of isotopically distinctsources to the diet of individuals or populations(Inger et al. 2006, Moreno et al. 2010). Morerecently, Bayesian isotopic mixing models havebeen developed to account for uncertainty andvariation in model estimates, allow for multipledietary sources, and generate potential dietarysolutions as true probability distributions (Moore& Semmens 2008, Jackson et al. 2009, Parnellet al. 2010). Nevertheless, the use of isotopic mix-ing models requires accurate prior informationregarding the trophic ecology of the studied spe-cies, and dietary estimates from mixing modelswould be only as good as the assumptions andparameters on which they depend (Bond & Dia-mond 2011, Hobson 2011).
Despite the applicability of both conventionaldiet analyses and isotopic mixing models to deter-mine avian diets, and the caveats and potentialbiases associated with each, few studies havecompared these methods (but see Doucette et al.2011, Steenweg et al. 2011, Weiser & Powell2011). Moreover, although conventional methodshave been used traditionally to assess raptor foodhabits (Real 1996, Marti et al. 2007, S�anchez et al.2008, Bakaloudis et al. 2012), to date few isotopicstudies have focused on assessing the diets of avianterrestrial predators, including most raptor species(but see Roemer et al. 2002, Caut et al. 2006).Consequently, the potential applicability of isoto-pic mixing models to assess raptor foraging ecology
is still poorly understood. The fact that isotopic datainform about assimilated rather than just ingestedprey is a major advantage of using isotopic analysisto study raptor diet. Moreover, isotopic mixingmodels provide a powerful tool to estimate the for-aging ecology of individuals to test the incidenceand implications of individual resource use (Bolnicket al. 2003). Finally, isotopic analysis may constitutea homogeneous sampling procedure to monitortemporal or spatial variation in raptor diets.
Bonelli’s Eagle Aquila fasciata is distributedfrom the western Mediterranean to southeast Asia(del Hoyo et al. 1994). The European populationis now classified as endangered after a markeddecline in number and range in recent decades(BirdLife International 2004), related to unnatu-rally high mortality rates, habitat degradation anddecline of their main prey species (Real 2004,Hern�andez-Mat�ıas et al. 2011). The diet of Bonel-li’s Eagle in the Mediterranean has been widelystudied by conventional methods, showing thatthe species mainly predates European RabbitsOryctolagus cuniculus, partridges Alectoris spp.,pigeons Columba spp., passerines (mainly corvidsand thrushes) and lizards (Real 1991, Mole�onet al. 2009). More recently, an isotopic approachshowed that d13C, d15N and d34S are useful toassess both terrestrial and marine prey consump-tion of Bonelli’s Eagle nestlings (Resano et al.2011). Consequently, this species is a suitablemodel to test whether conventional diet analysisand isotopic mixing models provide similar infor-mation when assessing the diet of avian predators.
The aim of this study was to compare prey con-sumption estimates of nestling Bonelli’s Eaglesusing conventional pellet analysis and Bayesianisotopic mixing models by (1) performing a com-prehensive pellet analysis in terms of prey itemconsumption and prey assimilated biomass, (2)characterizing the isotopic composition of mainprey types and (3) comparing main prey consump-tion estimates obtained from the pellet analysisand the isotopic mixing models.
METHODS
Study area and data collection
From 2008 to 2010 we monitored 43 successfulbreeding attempts of 28 territorial pairs of Bonel-li’s Eagle in Catalonia (41°20′N, 01°32′E). Habitatcharacteristics differed between territories but all
© 2013 British Ornithologists’ Union
Comparing pellet analysis and Bayesian isotopic mixing models 177
194
Resano-Mayor et al. (2014) Ibis, 156, 176-188
showed Mediterranean landscape features (Carras-cal & Seoane 2009, Bosch et al. 2010), with anaverage annual rainfall ranging from 425 to664 mm. All sampled nests were located on cliffs,and the altitude of nesting areas ranged from 30 to776 m asl.
From January to early March, we monitoredbreeding territories to assess occupancy and breed-ing activity. In late March and April, occupiednests were checked to detect the number of nes-tlings and their age, which was estimated byfeather development and laying date (Real 1991,Gil-S�anchez 2000). To minimize the risk of distur-bance, observations were always carried out fromlong distances using 109 binoculars and 20–609spotting scopes. Once nestlings were approxi-mately 37 days old, we caught them with theassistance of experienced climbers and sampledthree to four mantle feathers from each individualfor SIA. Pellets were collected from the nests afterthe breeding season and analysed to determinenestling diet by conventional methods (Real1996).
To characterize isotopically the main prey ofBonelli’s Eagle, we collected muscle samples from215 individuals of the following species or speciesgroups during 2008–2011: European Rabbits(n = 42), Red-legged Partridges Alectoris rufa(n = 38), Common Wood Pigeons Columbapalumbus (n = 39), Domestic Pigeons Columbalivia dom. (n = 45), passerines (Corvidae, Sturni-dae and Turdidae; n = 40), Yellow-legged GullsLarus michahellis (n = 4) and Eurasian Red Squir-rels Sciurus vulgaris (n = 7). All individuals wereobtained from the studied Eagles’ breeding territo-ries, either in the nests or their surroundings,except most passerines and some Squirrels,which came from rehabilitation centres located inthe study area.
Pellet analysis
Each prey item identified in each pellet wascounted as one item (Real 1996, Gil-S�anchez et al.2004). Pellet contents (i.e. feathers, bones, hair,nails and scales) were identified with the help of areference collection, a 49 magnifying glass andconsulting specialized guides (Brom 1986, Brownet al. 2003). Prey items were identified to specieslevel whenever possible.
Prey consumption was estimated for any giventerritory and year (hereafter referred to as territory
level; n = 43) as percentages of total items andtotal biomass, as is common in raptor diet studies(Real 1996, S�anchez-Zapata & Calvo 1998). Tocalculate the biomass of each prey type we usedthe weights of each prey species, corrected for thedegree of consumption by adults at the nest beforedelivering prey to the chicks. Mean weights ofprey species were obtained from the literature(Brom 1986, Real 1991, del Hoyo et al. 1997),most estimates being from measurements of indi-viduals from the study area (see Supporting Infor-mation Table S1). Consumption of each prey typewas estimated on the basis of field observations offeeding events from a hide (n = 182 prey items;J. Real unpubl. data). Therefore our final prey netbiomass estimates (Table S1) were representativeof the nestlings’ ingested biomass rather than totalprey biomass. More than 20 prey items in eachterritory and year were included to ensure reliabil-ity in the pellet analysis (Ontiveros et al. 2005).
Based on the results of pellet analysis, the most-consumed prey categories in terms of items orbiomass (hereafter main prey categories) wereselected for comparison using the two diet assess-ment methods: European Rabbits, pigeons (mostlyCommon Wood Pigeons and Domestic Pigeons),Red-legged Partridges, passerines, Yellow-leggedGulls and Eurasian Red Squirrels. Main preyconsumption values from either the items or thebiomass approaches were re-scaled relative to theirglobal percentage in each territory to ensure thatmain prey categories accounted for the 100% ofthe diet in each territory. These re-scaled valueswere used for comparison with estimates obtainedfrom the isotopic mixing models.
Prey isotopic characterization
Isotopic signatures of species may be influenced bytheir local environment (Connolly et al. 2004,Choi et al. 2007) and hence isotopic values ofmain prey categories may differ between Bonelli’sEagle territories. To test this, prey samples of themost widely consumed prey (Rabbits, pigeons andPartridges) were characterized as a function ofproximity to the sea and to habitat in the Eagleterritory from which they came. Territories locatedon coastal cliffs or in coastal mountain ranges wereclassified as marine, and those farther inland asterrestrial. Territory habitat was measured in a3.3-km radius around the nest to represent thehome-range used by Bonelli’s Eagles (Bosch et al.
© 2013 British Ornithologists’ Union
178 J. Resano-Mayor et al.
Appendix
195
2010), and each territory was classified accordingto its predominant habitat as either forest, scrub-land or agricultural. Habitat predominance wasestimated using MIRAMON v6.4 software (Pons2002) from land cover data available at a scale of1 : 3000 and updated in December 2009.
Stable isotope analysis
A 3-cm3 piece of muscle from the chest or leg ofeach sampled prey animal was lyophilized for48 h. Samples were lipid-extracted using severalchloroform–methanol (2 : 1) rinses followingFolch et al. (1957). Muscle was ground into finepowder using an impactor mill (Freezer/mill 6750Spex Certiprep) and subsamples of approximately0.32 mg (for d13C and d15N) and 5.6 mg (ford34S) were loaded in tin receptacles and crimpedfor combustion. Nestling feathers were firstcleaned in a solution of NaOH (0.25 M) and oven-dried at 40 °C for 24 h. Feathers were ground intofine powder and subsamples of 0.35 mg (for d13Cand d15N) and 3.7 mg (for d34S) were loaded intin receptacles before combustion. Isotopic mea-surements of both prey and nestlings were per-formed at the Scientific and Technological Centresof the University of Barcelona using the methodsof Resano et al. (2011).
Stable isotope ratios are reported as d values andexpressed in &, according to the following equa-tion: dX = [(Rsample/Rstandard) – 1] 9 1000,where X is 13C, 15N or 34S and R is the correspond-ing ratio 13C/12C, 15N/14N or 34S/32S. Rstandard isthe ratio of the international standards: Pee DeeBelemnite (PDB) for 13C, atmospheric nitrogen(AIR) for 15N and Canyon Diablo Troilite (CDT)for 34S. Measurement precisions for d13C, d15N andd34S were ≤ 0.15&, ≤ 0.25& and ≤ 0.40&, respec-tively.
Bayesian isotopic mixing models
We used the SIAR package for R (Parnell et al.2010) to estimate the relative contribution of mainprey categories to the diet of Bonelli’s Eagle nes-tlings at the territory level. d13C, d15N and d34Sfrom nestlings and prey were included in themodels. Each nest and year was considered a singlestatistical observation by estimating the mean iso-topic values of sampled siblings. Prey isotopicvalues were selected for each territory: eitherthe overall mean prey values when no effect of
environmental features on prey signature wasdetected, or different values for a single prey whentheir isotopic values were affected by environmen-tal features (see below). The TEFs for d13C(2.1& � 0.08 sd) and d15N (2.7& � 0.5 sd) werethose obtained for feathers of Peregrine FalconsFalco peregrinus fed on muscle of Japanese QuailCoturnix japonica (Hobson & Clark 1992). Weselected those values because the consumer in thatexperiment was taxonomically related to our con-sumer species, and the tissues analysed from bothconsumers and prey also matched those we stud-ied. The TEF for d34S (0& � 0.5 sd) was alsoobtained from the literature (Michener & Lajtha2007), where it is commonly assumed that there isno enrichment in 34S in animal diets. CommonWood Pigeon and Domestic Pigeon were includedas separate sources within the models, and theirconsumption estimates from SIAR were summed aposteriori to allow for direct comparison with thepellet data.
Statistical analyses
Prey isotopic data were checked for departuresfrom normality using the Kolmogorov–Smirnovtest and Q–Q plots. We performed a multivariateanalysis of variance (MANOVA) to assess whetherprey isotopic values (d13C, d15N and d34S as thedependent variables) differed by species (fitted asa single factor with Rabbits, Common WoodPigeons, Domestic Pigeons, Partridges, passerines,Gulls and Squirrels as the group categories;n = 215). Additionally, we performed a secondMANOVA to assess the effect of species, seaproximity and habitat (fitted as fixed effects) onprey isotopic values, but only including themost widely consumed prey (Rabbits, CommonWood Pigeons, Domestic Pigeons and Partridges;n = 164). Passerines, Gulls and Squirrels wereexcluded from this analysis because they were rarein some territory categories. Those factors with asignificant effect in the MANOVAs were subjected toone-way analysis of variance (ANOVA) to test thefactor effect on each dependent variable (d13C,d15N and d34S) separately (Quinn & Keough2002). Levene’s test was used to detect heterosce-dasticity and Welch’s correction was appliedaccordingly. Post-hoc pairwise analysis includedTukey’s procedure or the Tamhane test when vari-ances were heterogeneous. Prey isotopic values arereported as means � sd.
© 2013 British Ornithologists’ Union
Comparing pellet analysis and Bayesian isotopic mixing models 179
196
Resano-Mayor et al. (2014) Ibis, 156, 176-188
To estimate prey consumption at the populationlevel by the pellet analysis, we first calculated meandiet for each territory (n = 28), and then a meanwas calculated across all territories. Re-scaled val-ues of the main prey categories (for both items andbiomass) and SIAR estimates were used for methodcomparisons (n = 43 territory-years) both at thepopulation and the territory levels. These prey con-sumption percentages were arcsine-transformedand checked for normality using the Kolmogorov–Smirnov test and Q–Q plots. At the populationlevel, a two-way ANOVA was used to assess whetherprey consumption estimates differed by prey cate-gory and dietary method, with prey consumptionestimates from all territories as the dependent vari-able and both prey category and dietary methodas fixed factors. Additionally, separate one-wayANOVAs were used to test the method effect oneach prey category. At the territory level, theweighted kappa statistic (Kw) was used to assessagreement between methods on an ordinal scale byordering main prey categories from higher to lowerrates of consumption, and the intraclass correlationcoefficient (ICC) was used to test for the agree-ment of two methods in their quantitative preyconsumption estimates. In this regard, we first cal-culated the ICCs using a three-way mixed effectsmodel (Zhou et al. 2011) with prey consumptionvalues as the dependent variable, territory andmethod as random effects, and prey category as afixed factor. Bland–Altman plots (Bland & Altman1986) were created to represent the method’srepeatability in prey estimates. Secondly, ICCswere calculated by a two-way mixed effects model(McGraw & Wong 1996) for each prey category.
Statistical analyses were conducted using SPSS
15.0 (SPSS, Chicago, IL, USA) and MEDCALC
12.3.0 (MedCalc Software, Mariakerke, Belgium).SIAR was run using R software (R DevelopmentCore Team 2007).
RESULTS
Pellet analysis
We identified 2254 prey items in the 979 pelletsanalysed, corresponding to at least 31 prey species(Table S1). Birds accounted for 59.3%, mammalsfor 33.6% and reptiles for 7.1% of prey items, and55.2%, 40.8% and 4% of biomass, respectively. Atthe population level, the most frequently consumedprey were pigeons (26.3%), Rabbits (21.1%), passe-
rines (10.7%) and Red-legged Partridges (10.6%),which together accounted for 68.7% of dietaryitems. In terms of biomass, Rabbits were the mainprey item (30.9%), followed by pigeons (26.9%),Yellow-legged Gulls (8.7%), Partridges (8.1%) andSquirrels (4.9%), together accounting for 79.5% oftotal biomass ingested.
Prey isotopic characterization
There was a significant difference between mainprey items in isotopic values (MANOVA: Wilks’lambda, F18,583 = 17.56, P < 0.001). There wereoverall differences between prey categories in d13C(one-way ANOVA: FWelch 6,30 = 48.63, P < 0.001),but Red-legged Partridges, Common WoodPigeons and passerines, and Domestic Pigeons,Eurasian Red Squirrels and Yellow-legged Gullsformed two sub-groups of prey within which pair-wise differences were not significant. Overallsignificant differences in d15N (one-way ANOVA:F8,206 = 22.20, P < 0.001) were related to preytrophic level. For instance, d15N in rabbits wassignificantly lower than in other prey except Squir-rels, and Yellow-legged Gulls had significantlyhigher d15N than most prey. Fewer pairwise differ-ences in d15N were found between Squirrels, Par-tridges, pigeons or passerines. Yellow-legged Gullsshowed the highest d34S values, and most of thesignificant differences in d34S (one-way ANOVA:F8,36 = 7.45, P < 0.001) seemed to be related to amarine influence (see below). Mean prey isotopicvalues included in the isotopic mixing models aresummarized in Table 1. Isotope biplots (d13C,d15N, d34S) showed that Bonelli’s Eagle nestlingslay within the space delineated by main prey cate-gories previously corrected by TEFs (Fig. 1).
In the second MANOVA we found a significantoverall effect of species (MANOVA: Wilks’ lambda,F9,355 = 16.11, P < 0.001), sea proximity (MANOVA:Wilks’ lambda, F3,146 = 9.92, P < 0.001) and habi-tat (MANOVA: Wilks’ lambda, F6,292 = 7.90,P < 0.001) on isotopic prey values, with a signifi-cant interaction between species and both sea prox-imity (MANOVA: Wilks’ lambda, F9,355 = 3.97,P < 0.001) and habitat (MANOVA: Wilks’ lambda,F18,413 = 1.78, P < 0.05). European Rabbits andDomestic Pigeons from marine territories hadhigher d34S than those from terrestrial territories(one-way ANOVA: F1,40 = 21.12, P < 0.001 andF1,43 = 19.28, P < 0.001, respectively; Fig. 2).Moreover, Domestic Pigeons from agricultural terri-
© 2013 British Ornithologists’ Union
180 J. Resano-Mayor et al.
Appendix
197
tories had higher d15N than those from scrublandterritories (one-way ANOVA: FWelch 2,27 = 4.60,P < 0.05; Fig. 2). On the other hand, isotopicvalues of Rabbits were not influenced by habitat,and neither sea proximity nor habitat features influ-enced isotopic values of Common Wood Pigeons orRed-legged Partridges.
Comparison of pellet analysis and SIAR
At the population level, mean consumption esti-mates differed by prey category (two-way ANOVA:F5,756 = 145.76, P < 0.001) and dietary method(two-way ANOVA: F2,756 = 8.01, P < 0.001).Although there was a significant interactionbetween prey category and the dietary methodeffects (two-way ANOVA: F10,756 = 4.38,P < 0.001), all methods estimated a similar dietarypattern of higher consumption of Rabbits andpigeons, and lower consumption of Partridges,passerines, Gulls and Squirrels (Fig. 3, SupportingInformation Table S2). When comparing methodsfor each prey category (i.e. prey item counts frompellets vs. biomass estimation from pellets vs.SIAR), there were significant differences between
Table 1. d13C, d15N and d34S (mean � sd; &) in main preytypes of Bonelli’s Eagle in Catalonia: European Rabbits (OC),Common Wood Pigeons (CP), Red-legged Partridges (AR),Domestic Pigeons (CL), passerines (PAS), Yellow-leggedGulls (LM) and Eurasian Red Squirrels (SV). Within preytypes, significant values differing either by sea proximity, habi-tat or both, are shown in bold type. Samples from marine orterrestrial territories are shown as (m) or (t), respectively. Sam-ples from different habitat types are shown as forest (1), scrub-land (2) or agricultural (3). Mean prey values were consideredwhen there was no significant influence of environmental fea-tures. Prey d13C, d15N and d34S values listed in this table werethose included in the SIAR, accordingly selected for each terri-tory depending on their sea proximity or habitat type.
Prey d13C d15N d34S
OCm –25.33 � 1.02 3.17 � 2.50 8.81 � 2.62OCt –25.33 � 1.02 3.17 � 2.50 5.22 � 2.07CP –23.98 � 0.88 5.54 � 1.75 5.33 � 1.68AR –23.32 � 1.30 5.81 � 1.77 6.10 � 2.59CLm1 –21.28 � 3.88 7.15 � 2.03 6.38 � 0.73CLt1 –21.28 � 3.88 7.15 � 2.03 4.74 � 1.34CLm2 –21.28 � 3.88 6.85 � 0.77 6.38 � 0.73CLt2 –21.28 � 3.88 6.85 � 0.77 4.74 � 1.34CLm3 –21.28 � 3.88 8.06 � 1.37 6.38 � 0.73CLt3 –21.28 � 3.88 8.06 � 1.37 4.74 � 1.34PAS –23.36 � 0.72 7.25 � 1.24 6.51 � 0.90LM –20.50 � 0.55 9.35 � 0.55 11.97 � 3.88SV –19.36 � 1.60 3.23 � 1.99 5.47 � 2.08
Figure 1. Isotopic values (d13C, d15N and d34S) of Bonelli’sEagle nestlings and main prey types (mean � 95% CI) inCatalonia. Open symbols represent main prey types: EuropeanRabbits (open circle), Common Wood Pigeons (open square),Red-legged Partridges (open triangle), Domestic Pigeons(open hexagon), passerines (open rhombus), Yellow-leggedGulls (crossed square) and Eurasian Red Squirrels (crossedcircle). Closed dots represent Bonelli’s Eagle nestlings. Preyisotopic values are corrected by TEFs (2.1& for d13C, 2.7&for d15N and 0& for d34S).
© 2013 British Ornithologists’ Union
Comparing pellet analysis and Bayesian isotopic mixing models 181
198
Resano-Mayor et al. (2014) Ibis, 156, 176-188
prey item counts and biomass estimation inRabbits (one-way ANOVA: F2,126 = 4.47, P < 0.05),between biomass estimation and SIAR in Par-tridges (one-way ANOVA: FWelch 2,64 = 9.09,P < 0.001), between biomass estimation and bothprey item counts and SIAR in passerines (one-wayANOVA: FWelch 2,64 = 22.06, P < 0.001), betweenprey item counts and SIAR in Gulls (one-wayANOVA: FWelch 2,67 = 12.80, P < 0.001), andbetween biomass estimation and SIAR in Squirrels(one-way ANOVA: FWelch 2,68 = 3.87, P < 0.05).
At the territory level, we found good agreementwhen ordering main prey categories from higher tolower levels of consumption between both preyitem counts and SIAR (Kw = 0.47, 95%CI = 0.40–0.54) and between biomass estimationand SIAR (Kw = 0.53, 95% CI = 0.46–0.59). Inboth comparisons, the highest agreement wasfound when estimating the most- or least-consumed prey categories (1 or 6), with loweragreement for the other prey categories (Fig. 4).
The overall ICC showed low agreement amongprey estimates when comparing prey item countsand SIAR (ICC = 0.30, P = 0.13) or biomass esti-mation and SIAR (ICC = 0.29, P = 0.14; Table 2).Bland–Altman plots illustrated a significant positivecorrelation between the difference in prey estimatesbetween methods (items – SIAR or biomass –SIAR) and the mean prey consumption valuesobtained from both methods (rs = 0.35, P < 0.001for prey item counts vs. SIAR and rs = 0.47,P < 0.001 for biomass estimation vs. SIAR; Fig. 5).In other words, the pellet analysis (in terms of bothitems and biomass) estimated lower consumptionrates than SIAR for less-consumed prey, whereasthe opposite was true for more-consumed prey.
When assessing agreement between methods foreach prey category, we found agreement betweenprey item counts and SIAR estimates for Rabbits(ICC = 0.42, P < 0.05), pigeons (ICC = 0.44,P < 0.05) and Gulls (ICC = 0.55, P < 0.01), butno significant agreement between methods forpasserines (ICC = 0.21, P = 0.22) or Squirrels
(a)
(b)
Figure 2. Influence of territorial environmental features onprey isotopic values. (a) Significant differences for d34S inEuropean Rabbits (OC) and Domestic Pigeons (CL) from mar-ine and terrestrial territories. (b) Significant differences for d15Nin Domestic Pigeons (CL) from territories with scrubland andagricultural predominance. Domestic Pigeons from territorieswith forest predominance are shown, although they were notsignificantly different from any other habitat category. Prey iso-topic values are represented as mean � 95% CI.
Figure 3. Boxplot with the consumption of main prey catego-ries estimated by ITEMS (dark grey), BIOMASS (light grey)and SIAR (white) at the population level.
© 2013 British Ornithologists’ Union
182 J. Resano-Mayor et al.
Appendix
199
(ICC = 0.27, P = 0.16). Similarly, the biomassestimation and SIAR approaches showed a sig-nificant agreement for pigeons (ICC = 0.43,P < 0.05) and Gulls (ICC = 0.43, P < 0.05), butnot for Rabbits (ICC = 0.31, P = 0.11), passerines(ICC = 0.29, P = 0.14) or Squirrels (ICC = 0.29,P = 0.14). Lastly, there was poor agreement forestimates of Partridges, both between prey itemcounts and SIAR (ICC = –0.32, P = 0.81) andbetween biomass estimation and SIAR (ICC = –0.18, P = 0.71; Table 2).
DISCUSSION
We assessed the diet of Bonelli’s Eagle nestlings inCatalonia, which included both marine and terres-
trial prey, using conventional pellet analysis andBayesian isotopic mixing models based on d13C,d15N and d34S. The pellet analysis revealed thatEuropean Rabbits, pigeons, Red-legged Partridges,passerines, Yellow-legged Gulls and Eurasian RedSquirrels were the main prey items, and thesewere sampled for SIA. Our prey isotopic charac-terization accounted for the effect of environmen-tal features (Table 1), and allowed reliable use ofSIAR to estimate prey consumption at the terri-tory level. Our results show an overall agreementin main prey consumption estimates between thepellet analysis and SIAR both at the populationlevel and, to a lesser extent, at the territory level,where prey consumption was nonetheless similarlyranked by both methods (pellets vs. SIAR), espe-cially in terms of the most- and least-consumedprey. Method comparisons through intraclass cor-relation for each prey category showed reasonablesimilarities, except in the case of Partridges. Over-all, our results suggest that a combination of pelletanalysis and SIA can be a useful way to assess thediet of predator species, and can add important
(a)
(b)
Figure 4. Agreement between ITEMS and SIAR (a) or BIO-MASS and SIAR (b) in main prey consumption estimateswhen these are ranked in an ordinal scale (from higher tolower consumption) at the territory–year level. For the ITEMSand BIOMASS approaches, main prey categories are scaledfrom higher (1) to lower (6) consumption. According to SIAR,prey categories are scaled from higher (black) to lower (white)consumption. The x-axis shows all the rank combinationsbetween methods (i.e. colours and numbers). The y-axisshows the number of territories (frequency) in which any of thecolour–number combinations occurred.
Table 2. Intraclass correlation coefficients (ICCs) andP-values (P) when comparing prey consumption estimates atthe territory level between ITEMS and SIAR, or between BIO-MASS and SIAR. Results include both the overall intraclasscorrelation (n = 516), and the intraclass correlation done byprey (n = 43). Prey categories are European Rabbits (OC),pigeons (CSP), Red-legged Partridges (AR), passerines(PAS), Yellow-legged Gulls (LM) and Eurasian Red Squirrels(SV). Significant P-values (< 0.05) are shown in bold type.
ICCs P
Overall intraclass correlationITEMS vs. SIAR 0.301 0.125BIOMASS vs. SIAR 0.286 0.139
ICCs P
Intraclass correlation by preyOC – ITEMS vs. SIAR 0.418 0.042CSP – ITEMS vs. SIAR 0.437 0.033AR – ITEMS vs. SIAR �0.316 0.812PAS – ITEMS vs. SIAR 0.210 0.224LM – ITEMS vs. SIAR 0.549 0.006SV – ITEMS vs. SIAR 0.267 0.159OC – BIOMASS vs. SIAR 0.314 0.113CSP – BIOMASS vs. SIAR 0.430 0.036AR – BIOMASS vs. SIAR �0.183 0.706PAS – BIOMASS vs. SIAR 0.286 0.140LM – BIOMASS vs. SIAR 0.432 0.035SV – BIOMASS vs. SIAR 0.289 0.137
© 2013 British Ornithologists’ Union
Comparing pellet analysis and Bayesian isotopic mixing models 183
200
Resano-Mayor et al. (2014) Ibis, 156, 176-188
insights with the application of isotopic analysis tostudy raptor food habits.
Conventional and isotopic methods each haveadvantages and disadvantages. Pellet analysis isnon-invasive and allows detailed prey identification.However, it has potential biases related to prey sizeor digestibility (Votier et al. 2003, Marti et al.2007), and may involve great effort in terms ofboth data collection and analysis of pellet contents.In contrast, SIA generates data about assimilatedrather than ingested prey. Furthermore, isotopicanalysis has the advantage that it provides diet esti-
mates from the sampled individuals, which is fre-quently unachievable through conventional dietarymethods, for example when several chicks areraised in the same nest. However, the use of isoto-pic mixing models to estimate prey consumptionrequires accurate prior information of the species’feeding ecology to select the right prey for tissueanalysis, as well as suitable. Moreover, tissue collec-tion for isotopic analysis requires handling of bothconsumer and prey, and laboratory analyses aremore expensive than for conventional diet analyses.Therefore, conventional pellet and isotopic analysescan be considered complementary methods tomonitor dietary patterns in territorial birds.
Our dietary results accord with other studies ofBonelli’s Eagle in northeast Iberia, where the spe-cies takes more pigeons and fewer Rabbits andPartridges than populations in the southern IberianPeninsula (Mole�on et al. 2009). Moreover, in ourstudy area, near the northern limit of the species’distribution in western Europe, local environmen-tal conditions are more heterogeneous among terri-tories than in southern populations, and thisprobably translates into greater dietary differencesbetween territories, with some territorial pairspreying disproportionately on prey species thatmay be considered secondary or suboptimal else-where. For example, we show that Yellow-leggedGulls may constitute an important prey for someterritorial pairs located in coastal areas, probablydue the high abundance of Gulls in those territo-ries (see also Resano et al. 2012).
Despite the importance of a comprehensive iso-topic characterization of prey as the basis for SIA,logistical difficulties generally constrain prey sam-ple collection. Therefore, published studies oftenpresent low prey sample sizes and rarely considerspatial heterogeneity in prey isotopic values (butsee Hebert et al. 1999, Ramos et al. 2009, Morenoet al. 2010). In our study, we obtained large sam-ples of individuals in most prey categories andachieved this across the whole study area, to assesswhether individuals differed in their isotopicvalues due to environmental variation caused byproximity to the sea or habitat variation. For Rab-bits and Domestic Pigeons we found that individu-als collected in Eagle territories close to the seashowed higher d34S than individuals from inlandterritories (Fig. 2), in accordance with the generaltrend of higher d34S in species inhabiting marineecosystems (Thode 1991, Deegan & Garritt 1997,Connolly et al. 2004). Moreover, Yellow-legged
(a)
(b)
Figure 5. Bland–Altman plots showing the agreementbetween ITEMS and SIAR (a) or BIOMASS and SIAR (b) inmain prey consumption estimates (%) at the territory–yearlevel. The y-axis shows the difference in prey consumptionestimates between ITEMS and SIAR (a) or BIOMASS andSIAR (b). The x-axis shows mean prey consumption estimatesfrom both methods: (ITEMS+SIAR)/2 (a) or (BIOMASS+SIAR)/2 (b). Solid black lines at 0 indicate total method agreement(i.e. both methods estimated the same prey consumption per-centage), whereas dashed lines at � 50 indicate a disagree-ment in the method’s prey estimates higher or lower than50%. The linear trend between the variables plotted is shown.
© 2013 British Ornithologists’ Union
184 J. Resano-Mayor et al.
Appendix
201
Gulls, the only marine prey species detected inthe diet of Bonelli’s Eagle in our study, showedthe highest d34S values of all analysed prey. Thissupports the use of d34S in distinguishing amongthe terrestrial and marine components in the dietof predator species foraging in both marine andterrestrial ecosystems (Moreno et al. 2010, Ramoset al. 2013). Conversely, prey isotopic values didnot vary across habitat types, except in the case ofDomestic Pigeons from agricultural habitats,which showed significantly higher d15N than thosefrom scrubland habitats (Fig. 2). This may berelated to the use of nitrate-based fertilizers inagricultural areas (Choi et al. 2007) and the ten-dency of Domestic Pigeons to forage on agricul-tural crops in the study area (Authors pers. obs.).Based on these results, prey isotopic valuesincluded in SIAR for European Rabbits andDomestic Pigeons were selected according to envi-ronmental features (i.e. proximity to the sea andhabitat type) of Eagle territories (Table 1), thusallowing consideration of spatial heterogeneity inprey isotopic values and increasing model accuracywhen estimating Bonelli’s Eagle nestling diet. Thefact that the isotopic values of nestlings generallylay within the d-space delineated by main preycategories previously corrected by TEFs (Fig. 1)suggested both that main prey categories wererepresentative of nestling diet, and that prey isoto-pic values and TEFs were reasonable. Overall, ourisotopic characterization of prey highlights theimportance of an extensive prey sampling strategyto avoid equivocal interpretations from isotopicprey base values and to resolve mixing modelswith higher reliability.
There was an overall agreement between pelletanalysis (in terms of both items and biomass) andSIAR when estimating prey consumption byBonelli’s Eagles at the population level. Both meth-ods estimated similar means and ranges for preyconsumption, and showed that Rabbits and pigeonswere consumed more than Partridges, passerines,Gulls and Squirrels (Fig. 3). Our results thereforesuggest that both pellet analysis and SIAR are suit-able methods to assess the diet of avian predatorsat the population level (Real 1996, Resano et al.2011). At the territory level, we also foundbroad agreement in the relative rankings of preyconsumption rates; that is, the most-consumedprey as assessed by pellet analysis was the sameprey category identified as most-consumed bySIAR, and similarly for the least-consumed prey
category (Fig. 4). This result supports the applica-bility of isotopic mixing models to infer main preyconsumption patterns in territorial raptor species.In contrast, the intraclass correlation coefficientshowed poor agreement when comparing con-sumption estimates of all prey categories in thesame analysis, probably due to differences in agree-ment between methods for individual prey catego-ries. For instance, the prey item counts and SIARshowed agreement in their consumption estimatesof Rabbits, pigeons and Gulls, and biomass estima-tion and SIAR did the same for pigeons and Gulls(Table 2). We did not find significant agreementbetween methods for passerines and Squirrels;however, the ICCs showed certain similaritiesbetween method for those prey, especially betweenthe biomass estimation and SIAR. The fact thatpasserines and Squirrels were the main prey cate-gories with the lowest biomass could make themsusceptible to be underestimated by the pelletanalysis. Finally, we found poor agreementbetween methods in consumption estimates forPartridges, although we could not identify any evi-dence or possible causes to explain this.
Despite an overall agreement between the pelletanalysis and SIAR in terms of main prey estimates,noticeable method discrepancies were found in theestimated percentages of some prey, especially atthe territory level. This was not related to the ori-gin of pellets (i.e. adults vs. nestlings) becauseadults rarely leave pellets in the nest (J. Real pers.obs.), but could be related to the fact that pelletsand nestling feathers were temporally mismatched.Pellets represented nestling diet during the wholerearing period, whereas the isotopic composition ofnestling feathers represented diet during feathergrowth (i.e. approximately half of the wholerearing period). Nevertheless, this would onlyaffect our results in those cases where nestling dietchanged during the second half of the rearingperiod.
In conclusion, our results support the potentialof intrinsic biogeochemical markers (i.e. d13C,d15N and d34S) to infer the main prey consump-tion of raptor nestlings by analysing the isotopiccomposition of their feathers. Moreover, and inaccordance with other isotopic studies of predatorspecies, the use of d34S could serve to assess themarine prey components in those raptor speciesforaging on both terrestrial and marine ecosystems(see Chamberlain et al. 2005). The use of isotopicmixing models to assess nestling diet would also
© 2013 British Ornithologists’ Union
Comparing pellet analysis and Bayesian isotopic mixing models 185
202
Resano-Mayor et al. (2014) Ibis, 156, 176-188
allow individual diet estimates, thus offering avaluable approach to investigate the foragingecology of individuals within a population, its eco-logical causes and fitness or evolutionary conse-quences. Nevertheless, the use of isotopic mixingmodels requires previous information of the spe-cies’ feeding ecology, usually assessed by conven-tional diet analysis, a comprehensive prey isotopiccharacterization and reliable TEF estimates, whichare usually available for some model species (e.g.Peregrine Falcon) but may be difficult to obtainfor a particular species of interest. Future empiricalresearch will contribute to a deeper understandingof the applicability and potential biases associatedwith isotopic analyses in avian predators, and weparticularly encourage research to evaluate theusefulness of isotopic approaches to study the for-aging ecology and its ecological implications in rap-tor species worldwide.
We thank the Grup de Suport de Muntanya from theCos d’Agents Rurals (Departament d’Agricultura, Gen-eralitat de Catalunya), and V. Garc�ıa from the Ministe-rio de Agricultura of the Gobierno de Espa~na for helpwith the fieldwork and for climbing the nest-cliffs. Per-mission to handle Eagles was granted by the Servei deBiodiversitat i Protecci�o dels Animals from the Generali-tat de Catalunya. We also thank Carles Castell from theDiputaci�o de Barcelona for his help. We are indebted toR. Bosch for helping to estimate territorial habitat pre-dominance using MIRAMON. We also thank P. Teixidor,P. Rubio, R. M. Marim�on and E. Aracil from the Scien-tific and Technological Centres of the University of Bar-celona for their help in SIA. We are also grateful to C.Sanpera, R. Moreno, F. J. Ram�ırez, J. Cot�ın and M.Garc�ıa from the Department of Animal Biology of theUniversity of Barcelona for technical support with proto-cols in isotopic analysis. We are indebted to L. Joverand J. L. Carrasco from the Department of PublicHealth of the same University for valuable help in statis-tical analysis. We thank H. Guill�en for helping with thepellet analysis and all the people who helped to collectprey samples, especially Pere Llopart from Serveis Terri-torials, Generalitat de Catalunya, and personnel fromTorreferrussa and Vallcalent. Finally, we are grateful tothe two anonymous reviewers and associate editors JoseAntonio Sánchez-Zapata and Jeremy Wilson for theirhelp in improving this manuscript. Prey sampling wasconducted in accordance with the BOU ethical policy. J.Resano-Mayor was supported by a predoctoral grant(Departamento de Educaci�on, Gobierno de Navarra).This work was supported by l’Area d’Espais Naturalsfrom the Diputaci�o de Barcelona, Miquel Torres S.A.and the research projects CGL2007-64805 andCGL2010-17056 from the Ministerio de Ciencia e Inno-vaci�on.
REFERENCES
Bakaloudis, D.E., Iezekiel, S., Vlachos, C.G., Bontzorlos,V.A., Papakosta, M. & Birrer, S. 2012. Assessing bias indiet methods for the long-legged Buzzard Buteo rufinus. J.Arid Environ. 77: 59–65.
BirdLife International. 2004. Birds in Europe: PopulationEstimates, Trends and Conservation Status. BirdLifeConservation Series No. 12. Cambridge: BirdLifeInternational.
Bland, J.M. & Altman, D.G. 1986. Statistical methods forassessing agreement between two methods of clinicalmeasurement. Lancet 1: 307–310.
Bolnick, D.I., Svanb€ack, R., Fordyce, J.A., Yang, L.H.,Davis, J.M., Hulsey, C.D. & Forister, M.L. 2003. Theecology of individuals: incidence and implications ofindividual specialization. Am. Nat. 161: 1–28.
Bond, A.L. & Diamond, A.W. 2011. Recent Bayesian stable-isotope mixing models are highly sensitive to variation indiscrimination factors. Ecol. Appl. 21: 1017–1023.
Bosch, R., Real, J., Tint�o, A., Zozaya, E.L. & Castell, C.2010. Home-ranges and patterns of spatial use in territorialBonelli’s Eagles Aquila fasciata. Ibis 152: 105–117.
Bourass, K., Leger, J.F., Zaime, A., Qninba, A., Rguibi, H.,El Agbani, M.A., Benhoussa, A. & Hingrat, Y. 2012.Observations on the diet of the North African houbarabustard during the non-breeding season. J. Arid Environ. 82:53–59.
Brom, T.G. 1986. Microscopic identification of feathers andfeather fragments of palearctic birds. Bijdr. Dierkd. 56: 181–204.
Brown, K.M. & Ewins, P.J. 1996. Technique-dependentbiases in determination of diet composition: an example withRing-Billed Gulls. Condor 98: 34–41.
Brown, R., Ferguson, J., Lawrence, M. & Lees, D. 2003.Huellas y se~nales de las aves de Espa~na y Europa.Barcelona: Ediciones Omega.
Carrascal, L.M. & Seoane, J. 2009. Factors affecting large-scale distribution of the Bonelli’s Eagle Aquila fasciata inSpain. Ecol. Res. 24: 565–573.
Caut, S., Roemer, G.W., Donlan, C.J. & Courchamp, F.2006. Coupling stable isotopes with bioenergetics toestimate interspecific interactions. Ecol. Appl. 16: 1893–1900.
Chamberlain, C.P., Waldbauer, J.R., Fox-Dobbs, K.,Newsome, S.D., Koch, P.L., Smith, D.R., Church, M.E.,Chamberlain, S.D., Sorenson, K.J. & Risebrough, R.2005. Pleistocene to recent dietary shifts in Californiacondors. Proc. Natl Acad. Sci. USA 102: 16707–16711.
Choi, W.J., Han, G.H., Lee, S.M., Lee, G.T., Yoon, K.S.,Choi, S.M. & Ro, H.M. 2007. Impact of land-use types onnitrate concentration and d15N in unconfined groundwater inrural areas of Korea. Agr. Ecosyst. Environ. 120: 259–268.
Connolly, R.M., Guest, M.A., Melville, A.J. & Oakes, J.M.2004. Sulfur stable isotopes separate producers in marinefood-web analysis. Oecologia 138: 161–167.
Cort�es-Avizanda, A., Almaraz, P., Carrete, M., S�anchez-Zapata, J.A., Delgado, A., Hiraldo, F. & Don�azar, J.A.2011. Spatial heterogeneity in resource distributionpromotes facultative sociality in two trans-Saharan migratorybirds. PLoS ONE 6: e21016, doi:10.1371/journal.pone.0021016.
© 2013 British Ornithologists’ Union
186 J. Resano-Mayor et al.
Appendix
203
Deegan, L.A. & Garritt, R.H. 1997. Evidence for spatialvariability in estuarine food webs. Mar. Ecol. Prog. Ser. 147:31–47.
Doucette, J.L., Wissel, B. & Somers, C.M. 2011. Cormorant–fisheries conflicts: stable isotopes reveal a consistent nichefor avian piscivores in diverse food webs. Ecol. Appl. 21:2987–3001.
Folch, J., Lees, M. & Sloane-Stanley, G.H. 1957. A simplemethod for the isolation and purification of total lipids fromanimal tissues. J. Biol. Chem. 226: 497–509.
Gil-S�anchez, J.M. 2000. Efecto de la altitud y de ladisponibilidad de presas en la fecha de puesta del �aguila-azor perdicera (Hieraaetus fasciatus) en la provincia deGranada (SE de Espa~na). Ardeola 47: 1–8.
Gil-S�anchez, J.M., Mole�on, M., Otero, M. & Bautista, J.2004. A nine-year study of successful breeding in a Bonelli’seagle population in southeast Spain: a basis forconservation. Biol. Conserv. 118: 685–694.
Hebert, C.E., Shutt, J.L., Hobson, K.A. & Weseloh, D.C.1999. Spatial and temporal differences in the diet of GreatLakes herring gulls (Larus argentatus): evidence fromstable isotope analysis. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 56: 323–338.
Hern�andez-Mat�ıas, A., Real, J. & Pradel, R. 2011. Quickmethods for evaluating survival of age-characterizable long-lived territorial birds. J. Wildl. Manage. 75: 856–866.
Hobson, K.A. 2011. Isotopic ornithology: a perspective. J.Ornithol. 152: S49–S66.
Hobson, K.A. & Clark, R.G. 1992. Assessing avian dietsusing stable isotopes II: factors influencing diet–tissuefractionation. Condor 94: 189–197.
del Hoyo, J., Elliot, A. & Sargatal, J. (eds) 1994. Handbookof the Birds of the World, Vol. 2. Barcelona: Lynx Edicions.
del Hoyo, J., Elliot, A. & Sargatal, J. (eds) 1997. Handbookof the Birds of the World, Vol. 4. Barcelona: Lynx Edicions.
Huang, K.Y., Lin, Y.S. & Severinghaus, L.L. 2006.Comparison of three common methods for studying the dietof nestlings in two Accipiter species. Zool. Stud. 45: 234–243.
Inger, R. & Bearhop, S. 2008. Applications of stable isotopeanalyses to avian ecology. Ibis 150: 447–461.
Inger, R., Ruxton, G.D., Newton, J., Colhoun, K., Robinson,J.A., Jackson, A.L. & Bearhop, S. 2006. Temporal andintrapopulation variation in prey choice of wintering geesedetermined by stable isotope analysis. J. Anim. Ecol. 75:1190–1200.
Inger, R., Gudmundsson, G.A., Ruxton, G.D., Newton, J.,Colhoun, K., Auhage, S. & Bearhop, S. 2008. Habitatutilisation during staging affects body condition in a longdistance migrant, Branta bernicla hrota: potential impacts onfitness? J. Avian Biol. 39: 704–708.
Jackson, A.L., Inger, R., Bearhop, S. & Parnell, A. 2009.Erroneous behavior of MixSIR, a recently publishedBayesian isotope mixing model: a discussion of Moore &Semmens (2008). Ecol. Lett. 12: E1–E5.
Kelly, J.F. 2000. Stable isotopes of carbon and nitrogen in thestudy of avian and mammalian trophic ecology. Can. J.Zool. 78: 1–27.
Marti, C.D., Bechard, M. & Jaksic, F.M. 2007. Food habits.In Bird, D.M. & Bildstein, K.L. (eds) Raptor Research andManagement Techniques: 129–151. Surrey, BC: HancockHouse Publishers Ltd.
Maziarz, M. & Wesolowski, T. 2010. Timing of breeding andnestling diet of Wood Warbler Phylloscopus sibilatrix inrelation to changing food supply. Bird Study 57: 540–552.
McGraw, K.O. & Wong, S.P. 1996. Forming inferences aboutsome intraclass correlation coefficients. Psychol. Methods 1:30–46.
Michalski, M., Nadolski, J., Marciniak, B., Loga, B. &Banbura, J. 2011. Faecal analysis as a method of nestlingdiet determination in insectivorous birds: a case study inBlue Tits Cyanistes caeruleus and Great Tits Parus major.Acta Ornithol. 46: 164–172.
Michener, R. & Lajtha, K. 2007. Stable Isotopes in Ecologyand Environmental Science, Vol. 2. Boston: BlackwellPublishers.
Mole�on, M., S�anchez-Zapata, J.A., Real, J., Garc�ıa-Charton,J.A., Gil-S�anchez, J.M., Palma, L., Bautista, J. & Bayle,P. 2009. Large-scale spatio-temporal shifts in the diet of apredator mediated by an emerging infectious disease of itsmain prey. J. Biogeogr. 36: 1502–1515.
Moore, J.W. & Semmens, B.X. 2008. Incorporatinguncertainity and prior information into stable isotope mixingmodels. Ecol. Lett. 11: 470–480.
Moreno, R., Jover, L., Munilla, I., Velando, A. & Sanpera, C.2010. A three-isotope approach to disentangling the diet ofa generalist consumer: the Yellow-legged Gull in northwestSpain. Mar. Biol. 157: 545–553.
Newton, I. 1998. Population Limitation in Birds. San Diego:Academic Press.
Ontiveros, D., Pleguezuelos, J.M. & Caro, J. 2005. Preydensity, prey detectability and food habits: the case ofBonelli’s eagle and the conservation measures. Biol.Conserv. 123: 19–25.
Parnell, A.C., Inger, R., Bearhop, S. & Jackson, A.L. 2010.Source partitioning using stable isotopes: coping with toomuch variation. PLoS ONE 5: e9672. doi:10.1371/journal.pone.0009672.
Pons, X. 2002. MiraMon. Sistema d’Informaci�o Geogr�afica isoftware de Teledetecci�o. Bellaterra: Centre de RecercaEcol�ogica i Aplicacions Forestals, CREAF.
Pyke, G.H. 1984. Optimal foraging theory: a critical review.Annu. Rev. Ecol. Syst. 15: 523–575.
Quinn, G.P. & Keough, M.J. 2002. Experimental Design andData Analysis for Biologists. Cambridge: CambridgeUniversity Press.
R Development Core Team. 2007. R: A Language andEnvironment for Statistical Computing. Vienna: RFoundation for Statistical Computing.
Ramos, R., Ram�ırez, F., Sanpera, C., Jover, L. & Ruiz, X.2009. Feeding ecology of Yellow-legged Gulls Larusmichahellis in the western Mediterranean: a comparativeassessment using conventional and isotopic methods. Mar.Ecol. Prog. Ser. 377: 289–297.
Ramos, R., Ram�ırez, F. & Jover, L. 2013. Trophodynamicsof inorganic pollutants in a wide-range feeder: the relevanceof dietary inputs and biomagnification in the Yellow-leggedGull (Larus michahellis). Environ. Pollut. 172: 235–242.
Real, J. 1991. L′�aliga perdiguera Hieraaetus fasciatus aCatalunya: status, ecolog�ıa tr�ofica, biolog�ıa reproductora idemograf�ıa. PhD Thesis, University of Barcelona.
Real, J. 1996. Biases in diet study methods in the Bonelli’sEagle. J. Wildl. Manage. 60: 632–638.
© 2013 British Ornithologists’ Union
Comparing pellet analysis and Bayesian isotopic mixing models 187
204
Resano-Mayor et al. (2014) Ibis, 156, 176-188
Real, J. 2004. �Aguila azor-perdicera, Hieraaetus fasciatus. InMadro~no, A., Gonz�alez, C. & Atienza, J.C. (eds) Libro rojode las aves de Espa~na: 154–157. Madrid: Direcci�on Generalpara la Biodiversidad-SEO/Birdlife.
Resano, J., Hern�andez-Mat�ıas, A., Real, J. & Par�es, F.2011. Using stable isotopes to determine dietary patterns inBonelli’s Eagle (Aquila fasciata) nestlings. J. Raptor Res.45: 342–352.
Resano, J., Bayle, P., Real, J., Hern�andez, A., Vincent-Martin, N. & Ravayrol, A. 2012. Analyse du r�egimealimentaire de l’Aigle de Bonelli Hieraaetus fasciatus(Vieillot, 1822) pendant la saison de reproduction 2010 enFrance. Nature Provence 1: 95–101.
Roemer, G.W., Donlan, C.J. & Courchamp, F. 2002. GoldenEagles, feral pigs, and insular carnivores: how exoticspecies turn native predators into prey. Proc. Natl Acad. Sci.USA 99: 791–796.
S�anchez, R., Margalida, A., Gonz�alez, L.M. & Oria, J. 2008.Biases in diet sampling methods in the Spanish ImperialEagle Aquila adalberti. Ornis Fenn. 85: 82–89.
S�anchez-Zapata, J.A. & Calvo, J.F. 1998. Importance ofbirds and potential bias in food habit studies of Montagu’sHarriers (Circus pygargus) in southeastern Spain. J. RaptorRes. 32: 254–256.
Schoener, T.W. 1971. Theory of feeding strategies. Annu.Rev. Ecol. Syst. 11: 369–404.
Steenweg, R.J., Ronconi, R.A. & Leonard, M.L. 2011.Seasonal and age-dependent dietary partitioning betweenthe Great Black-Backed and Herring Gulls. Condor 113:795–805.
Terraube, J., Arroyo, B.E., Bragin, A., Bragin, E. &Mougeot, F. 2012. Ecological factors influencing thebreeding distribution and success of a nomadic, specialistpredator. Biodivers. Conserv. 21: 1835–1852.
Thode, H.G. 1991. Sulphur isotopes in nature and theenvironment: an overview. In Krouse, H.R. & Grinenko, V.A.(eds) Stable Isotopes: Natural and Anthropogenic Sulphur inthe Environment: 1–26. Chichester: Wiley.
Votier, S.C., Bearhop, S., MacCormick, A., Ratcliffe, N. &Furness, R.W. 2003. Assessing the diet of Great Skuas,Catharacta skua, using five different techniques. Polar Biol.26: 20–26.
Weiser, E.L. & Powell, A.N. 2011. Evaluating gull diets: acomparison of conventional methods and stable isotopeanalysis. J. Field Ornithol. 82: 297–310.
Zhou, H., Muellerleile, P., Ingram, D. & Wong, S.P. 2011.Confidence intervals and F test for intraclass correlationcoefficients based on three-way mixed effects models.J. Educ. Behav. Stat. 36: 638–671.
Received 27 November 2012;revision accepted 2 August 2013.
Associate Editor: Jose Antonio Sanchez-Zapata.
SUPPORTING INFORMATION
Additional Supporting Information may be foundin the online version of this article:
Table S1. Diet of Bonelli’s Eagle nestlings inCatalonia based on pellet analysis (n = 979 pelletsanalysed).
Table S2. Prey consumption (mean � sd; %) ofmain prey categories estimated by each dietaryapproach: ITEMS, BIOMASS and SIAR.
© 2013 British Ornithologists’ Union
188 J. Resano-Mayor et al.
Appendix
205
206
Resano-Mayor et al. (2014) PLoS ONE, 9, e95320
Multi-Scale Effects of Nestling Diet on BreedingPerformance in a Terrestrial Top Predator Inferred fromStable Isotope AnalysisJaime Resano-Mayor1*, Antonio Hernandez-Matıas1, Joan Real1, Marcos Moleon2, Francesc Pares1,
Richard Inger3, Stuart Bearhop4
1 Equip de Biologia de la Conservacio, Departament de Biologia Animal, Universitat de Barcelona, Barcelona, Catalonia, Spain, 2Departamento de Biologıa Aplicada,
Universidad Miguel Hernandez, Orihuela, Alicante, Spain, 3 Environment and Sustainability Institute, University of Exeter, Cornwall Campus, Penryn, Cornwall, United
Kingdom, 4Centre for Ecology and Conservation, School of Biosciences, University of Exeter, Cornwall Campus, Penryn, Cornwall, United Kingdom
Abstract
Inter-individual diet variation within populations is likely to have important ecological and evolutionary implications. Thediet-fitness relationships at the individual level and the emerging population processes are, however, poorly understood formost avian predators inhabiting complex terrestrial ecosystems. In this study, we use an isotopic approach to assess thetrophic ecology of nestlings in a long-lived raptor, the Bonelli’s eagle Aquila fasciata, and investigate whether nestlingdietary breath and main prey consumption can affect the species’ reproductive performance at two spatial scales: territorieswithin populations and populations over a large geographic area. At the territory level, those breeding pairs whosenestlings consumed similar diets to the overall population (i.e. moderate consumption of preferred prey, butcomplemented by alternative prey categories) or those disproportionally consuming preferred prey were more likely tofledge two chicks. An increase in the diet diversity, however, related negatively with productivity. The age and replacementsof breeding pair members had also an influence on productivity, with more fledglings associated to adult pairs with fewreplacements, as expected in long-lived species. At the population level, mean productivity was higher in those population-years with lower dietary breadth and higher diet similarity among territories, which was related to an overall higherconsumption of preferred prey. Thus, we revealed a correspondence in diet-fitness relationships at two spatial scales:territories and populations. We suggest that stable isotope analyses may be a powerful tool to monitor the diet of terrestrialavian predators on large spatio-temporal scales, which could serve to detect potential changes in the availability of thoseprey on which predators depend for breeding. We encourage ecologists and evolutionary and conservation biologistsconcerned with the multi-scale fitness consequences of inter-individual variation in resource use to employ similar stableisotope-based approaches, which can be successfully applied to complex ecosystems such as the Mediterranean.
Citation: Resano-Mayor J, Hernandez-Matıas A, Real J, Moleon M, Pares F, et al. (2014) Multi-Scale Effects of Nestling Diet on Breeding Performance in a TerrestrialTop Predator Inferred from Stable Isotope Analysis. PLoS ONE 9(4): e95320. doi:10.1371/journal.pone.0095320
Editor: Antoni Margalida, University of Lleida, Spain
Received November 18, 2013; Accepted March 25, 2014; Published April 17, 2014
Copyright: � 2014 Resano-Mayor et al. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permitsunrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited.
Funding: Funding for this work was provided by projects CGL2007-64805 and CGL2010-17056 from the ‘‘Ministerio de Ciencia e Innovacion, Gobierno deEspana’’, the ‘‘Area d’Espais Naturals de la Diputacio de Barcelona’’, and Miquel Torres S.A. Fieldwork in France was carried out within the framework of the secondNational Action Plan for Bonelli’s eagle from the ‘‘Ministere francais de l’Ecologie, de L’Energie, du Developpement Durable et de la Mer’’ and coordinated by theDREAL LR ‘‘Direction Regionale de l’Environnement, de l’Amenagement et du Logement-Languedoc-Roussillon’’. J. Resano-Mayor was supported by a predoctoralgrant from the ‘‘Departamento de Educacion, Gobierno de Navarra; Plan de Formacion y de I+D 2008–2009’’, and M. Moleon by a postdoctoral grant from the‘‘Ministerio de Educacion, Gobierno de Espana; Plan Nacional de I+D+i 2008–2011’’. The funders had no role in study design, data collection and analysis, decisionto publish, or preparation of the manuscript.
Competing Interests: The authors have declared that no competing interests exist.
* E-mail: [email protected]
Introduction
The trophic niche of a species refers to the range of food sources
it uses and is a key component of the n-dimensional hypervolume
niche concept [1]. Classical models based on the optimal foraging
theory assume that individuals within populations respond
similarly to spatial and temporal heterogeneity in resource
availability [2–4]. According to this theory, individual consumers
are expected to take preferred resources when food availability is
high, or expand their food range by adding suboptimal resources
when resource availability lowers [5–7]. More recently, variations
in trophic resource use among individuals within a population
have been highlighted to be a widespread phenomenon in nature,
what may result from a broad range of mechanisms [8]. Apart
from sex, age or individual’s phenotype, individual diet variation
may arise from their differences in dominance, experience or
foraging ability [8–12]. Consequently, both extrinsic ecological
factors and intrinsic organismal traits may generate a dietary
spectrum within the population.
Despite the increasing understanding of the causes of individual
diet variation within animal populations, its implications in terms
of individual fitness are still poorly understood. Differences in
trophic resource use among individuals are likely to affect their
energy income and, therefore, to have an impact on fitness [13–
15]. In this regard, individual diet variation has been shown to
differently influence breeding success in several avian species, an
issue particularly studied in seabirds [16–19]. For instance,
PLOS ONE | www.plosone.org 1 April 2014 | Volume 9 | Issue 4 | e95320
Appendix
207
individuals with lower diet diversity may increase their breeding
success provided that low trophic diversity is the result of
specialization on preferred prey [16,20]. The superior fitness of
individuals with specialized diets, however, is not a universal
pattern, and numerous studies have documented the fitness
benefits of a generalized diet [19,21]. Therefore, the fitness
consequences of individual dietary variation are not always easy to
predict as different feeding strategies may be advantageous for
different species and/or ecological scenarios, or even between
different individuals within a population, depending on multiple
factors like the nutritional quality of food, the physiology of the
consumer, or the spatial and temporal availability of prey [21–24].
Several important drivers of the structure and dynamics of
populations and communities, such as intraspecific competition,
predation risk or parasitism, are linked to individual’s resource use.
Consequently, theoretical studies have highlighted the importance
of intraspecific diet variation in shaping populations and
communities [25–27]. In this regard, several studies have linked
lower dietary diversity with higher breeding success at the
population level, what has been explained by a higher consump-
tion of preferred prey in those populations with lower diet diversity
[28–30]. Conversely, populations exposed to heterogeneous
landscapes or changing environmental conditions (e.g. food
availability) can perform better if individuals within the population
diversify in food resource use [8]. In fact, the correspondence
between both scales (i.e. intra-population resource use and
population processes) remains largely unknown in most natural
systems so further studies are required to investigate how the
relationship between diet and fitness at the individual level
translates to the population scale.
Stable isotope analyse (SIA) of carbon (d13C) and nitrogen
(d15N) has been increasingly used by animal ecologists to assess
individual resource use and intra-population niche partitioning
[31–33], as it provides insightful dietary information at the
individual level difficult to obtain by conventional procedures. In
particular, the isotopic composition in metabolically inert tissues
(e.g. feathers), represents consumer’s diet at the time of deposition
(e.g. feather growth), so SIA are a powerful tool to assess animal
(e.g. avian) temporal and spatial dietary information at both the
individual and population levels [34,35]. Consumer isotopic data
delineated in d-space (e.g. d13C-d15N bi-plot), has been termed the
‘‘isotopic niche’’ [32], and is thought to be closely aligned with the
true trophic niche. Recently developed metrics based on d-spacealso allow for a species’ trophic structure and diet diversity to be
quantified not only at the individual, but also at the population
and community levels [36,37]. Complementarily, the use of
isotopic mixing models allow for individual diet reconstructions by
converting isotopic data of consumers and main food resources
into dietary proportions (p-space) [38–40], that can be translated
into niche-width metrics commonly used by ecologists [41].
Surprisingly, the use of SIA to assess the trophic ecology of
terrestrial avian top predators, either at the territory or the
population levels, has rarely been done (but see [24,42]).
In this study, we use an isotopic approach to assess the trophic
ecology of a long-lived raptor, the Bonelli’s eagle Aquila fasciata, to
explore the relationship between nestling diet and reproductive
performance at both the territorial and population scales. Bonelli’s
eagle is a suitable model species because it shows marked intra-
and inter-population demographic variations across its western
European distribution range [43]. Moreover, the marked popu-
lation decline occurred in this area in recent decades has been
partly related to habitat degradation and main prey scarcity [44].
Here, both European rabbits Oryctolagus cuniculus (mostly) and red-
legged partridges Alectoris rufa have been suggested to be optimal
prey for Bonelli’s eagle, so that they are preferentially consumed
wherever they are abundant, and their consumption reduces
eagle’s diet diversity [45–49]. The dietary variation among
territories is however substantial, and is thought to be influenced
by habitat heterogeneity linked to crashes in rabbit numbers
around two decades ago due to outbreaks of rabbit haemorrhagic
disease, which indirectly impacted on the abundance of partridges
and possibly other prey [46,48,50,51]. In the post-disease period,
the average consumption of rabbits and partridges has been
relatively low in most populations of western Europe, particularly
in those located in the north of the Iberian Peninsula and France
[48], what could reveal unprecedented effects of eagles’ diet on
fitness components such as breeding success (see [46]).
The specific objectives of this study were to i) describe the
isotopic niche width and structure (as a proxy of trophic niche) of
Bonelli’s eagle nestlings in three populations of western Europe, ii)
estimate nestling prey consumption at the intra-population (i.e.
territory) level using isotopic mixing models, and iii) test the
relationship between the dietary estimates and isotopic niche
metrics with breeding success at both the territory and population
levels. Our main prediction is that those territories and popula-
tions where nestlings have narrower trophic niches, what is
expected to occur where nestling diets largely rely on rabbits and/
or partridges, will perform better in terms of breeding success.
Materials and Methods
Ethics StatementBoth the monitoring of breeding pairs and sample collection of
Bonelli’s eagles were conducted to conform to the legal
requirements of competent organisms. Permission to monitor
breeding activity and to access nests in order to handle and sample
eagle’s nestlings and prey remains was granted by the CRBPO
(Centre de Recherches sur la Biologie des Populations d’Oiseaux)
that validates the banding program delegated by the Ministere de
l’Ecologie, du Developpement durable et de l’Energie (French
Government) in France, by the ‘‘Servei de Biodiversitat i Proteccio
dels Animals’’ (Generalitat de Catalunya) in Catalonia, and by
‘‘Consejerıa de Medio Ambiente’’ (Junta de Andalucıa) in
Andalusia. To avoid disturbance, breeding monitoring observa-
Figure 1. Distribution area (shaded polygons) of Bonelli’s eaglein western Europe (modified from [43]). In darker grey we showthe monitored populations, north to south, southern France, Cataloniaand Andalusia (see legend).doi:10.1371/journal.pone.0095320.g001
Effects of Nestling Diet on Breeding
PLOS ONE | www.plosone.org 2 April 2014 | Volume 9 | Issue 4 | e95320
208
Resano-Mayor et al. (2014) PLoS ONE, 9, e95320
tions were always carried out away from nests by using 10x
binoculars and 20–60x spotting scopes.
Study AreaFrom 2008 to 2011 we monitored the main vital rates in 131
territorial Bonelli’s eagle pairs located in three populations across
the species’ western European range, north to south, Provence and
Languedoc-Roussillon (43u589N, 03u209E; southeast France;
n=30 and 31 pairs in 2010 and 2011, respectively), Catalonia
(41u209N, 01u329E; northeast Spain; n=52, 40, 44 and 45 in
2008, 2009, 2010 and 2011, respectively) and Andalusia (37u769N,03u859W; southeast Spain; n=45 in 2011) (Figure 1). The
population in France had a breeding density of 0.29 territorial
pairs/100 km2, it showed a mean productivity of 0.98 fledglings/
pair, an adult survival of 0.880, and the mean percentage of non-
adult birds in territorial pairs was 8.39. The population in
Catalonia had a breeding density of 0.64, it showed slightly higher
values of productivity (1.13) and adult survival (0.889), and the
mean percentage of non-adult birds was 10.81. The population in
Andalusia had a breeding density of 0.85, it showed the highest
values of productivity (1.23) and adult survival (0.926), and the
mean percentage of non-adult birds was 3.86 [43]. All breeding
nests were located on cliffs, and territories varied markedly with
respect to habitat features, prey abundances or human activity
[44].
Data CollectionTo assess the breeding success and productivity of monitored
territorial pairs, known breeding areas were yearly visited a
minimum of five days during the whole breeding period. Between
January and March we checked the presence of territorial birds
and breeding activity (i.e. incubation behaviour). In late March
and April, occupied nests were checked to detect the presence,
number, and age of nestlings, which was estimated by feather
development and backdating from laying date [52]. Nestlings at
the age of $50 days old were assumed to have fledged successfully
[53].
For each territorial pair, individual turnover events or
replacements (i.e. if the same individuals/pairs occupied the same
territories across years) were estimated by comparing the plumage-
ages of the male and the female in two consecutive years [54].
Each pair was classified as adult (both individuals with an adult
plumage) or non-adult (at least one individual with a non-adult
plumage) [55].
Once nestlings were on average 35–40 days old, we accessed
breeding nests with the assistance of experienced climbers to
sample four mantle feathers from each chick for SIA purposes.
Nestlings were sampled in a subset of the monitored territories,
involving 21 different breeding territories in France (n=20 and 12
in 2010 and 2011, respectively), 38 in Catalonia (n=20, 17, 25,
and 24 in 2008, 2009, 2010 and 2011, respectively) and 12 in
Andalusia 2011. The isotopic composition of sampled feathers
reflects nestling diet during tissue development and was used to
estimate both the isotopic niche metrics at the population level and
the proportional contribution of main prey categories to nestling
diets at the territory-year level (see below).
To characterize main prey isotopic values we obtained samples
from the three studied populations by collecting a small piece of
muscle from carcasses found at the nests at the same time as chick
feathers were sampled. Prey tissue collections were supplemented
Figure 2. Stable carbon (d13C) and nitrogen (d15N) isotope values (%) in Bonelli’s eagle nestlings and their main prey. Prey isotopicvalues were corrected for trophic discrimination factors (i.e. 2.1 and 2.7% for d13C and d15N, respectively; [59]). Single data points represent nestlingsof each territory-year, with different symbols for France, Catalonia and Andalusia. Prey categories (mean 695% SD) included: European rabbits, red-legged partridges, wood pigeons, domestic pigeons wildly foraging in crops (1), domestic pigeons from dovecotes and fed with corn (2), passerines,Eurasian red squirrels, and ocellated lizards (see figure legend).doi:10.1371/journal.pone.0095320.g002
Effects of Nestling Diet on Breeding
PLOS ONE | www.plosone.org 3 April 2014 | Volume 9 | Issue 4 | e95320
Appendix
209
with dead individuals collected in the surroundings of eagles’
breeding territories in Catalonia (see [42]). We did not find any
evidence of prey isotopic differences among the three populations
when comparing the main prey categories, i.e. rabbits, partridges
and pigeons. Therefore, we combined all samples of each prey
group to calculate mean 6 SD prey isotopic values for the whole
study area.
Stable Isotope AnalysesThe isotopic ratios of Carbon (13C:12C) and Nitrogen (15N:14N)
were measured for both nestling feathers and prey muscle samples
following the procedure described in [42]. Subsamples of
approximately 0.35 mg of feathers and 0.32 mg of muscle were
loaded in tin recipients and crimped for combustion. All isotopic
measurements were conducted at the ‘‘Centres Cientıfics i
Tecnologics, Universitat de Barcelona’’.
Stable isotope values are reported following the conventional dnotation, where d13C or d15N= [(Rsample/Rstandard) –1]*1000 (%),
and R is the corresponding ratio 13C:12C or 15N:14N. International
Rstandards were Pee Dee Belemnite (PDB) for d13C and
atmospheric nitrogen (AIR) for d15N. The measurement precisions
were #0.15% and #0.25% for d13C and d15N, respectively.
Population Isotopic Niche MetricsOur population approach was based on each population-year
sampled (n= 7; France 2010–2011, Catalonia 2008–2011 and
Andalusia 2011). To address Bonelli’s eagle nestling trophic
structure at the population-year level we used the isotopic metrics
originally proposed by Layman et al. [36], and recently extended
by Jackson et al. [37]. Each territory-year was a single observation;
in territories with two chicks, we calculated mean isotopic values of
siblings because they showed similar isotopic values (see [56]). The
following isotopic niche metrics were calculated based on the
d13C-d15N bi-plot (i.e. d-space) as described in [37]: d13C range
(CRb) and d15N range (NRb) to assess the total carbon and
nitrogen ranges in the consumed prey; mean distance to centroid
(CDb) as a measure of population trophic diversity; and standard
deviation of nearest neighbour distance (SDNNDb) to infer
population trophic evenness. All these metrics were bootstrapped
(‘b’; n=10000) based on the minimum number of territories
(n=12) in the data set of population-years, which allows
comparisons among population-years despite different territorial
sample sizes [57]. Finally, we calculated the corrected standard
ellipse area (SEAc) to estimate the isotopic niche width of each
population-year. The SEAc measures the core isotopic niche area
(ca. 40% of the data) and corrects for bias associated with small
sample sizes [37].
Nestling Prey Consumption EstimatesWe used the Bayesian mixing model SIAR (Stable Isotope
Analysis in R; [40,58]) to estimate the relative contribution of
main prey categories to nestling diets at the territory-year level.
Main prey categories included into SIAR were European rabbits,
red-legged partridges, wood pigeons Columba palumbus, domestic
pigeons C. livia dom., passerines (Corvidae, Sturnidae and
Turdidae), Eurasian red squirrels Sciurus vulgaris, and ocellated
lizards Timon lepidus [48]. Based on d13C values, domestic pigeons
were divided in two categories to account for the marked isotopic
differences observed between individuals foraging on crops (i.e.
lower d13C) and those associated with dovecotes and fed with corn
Zea mays (i.e. higher d13C) (see Table S1 for prey isotopic values).
The d13C-d15N bi-plot with nestling and main prey isotopic values
corrected for trophic discrimination factors (TDFs) is shown in
Figure 2. We used TDFs values of 2.1%60.08 for d13C and 2.7%
Figure 3. Corrected standard ellipse areas (SEAc) estimatedfrom d13C and d15N values (%) in Bonelli’s eagle nestlings. A)SEAc in Catalonia 2008–2011 (light to dark blue), B) SEAc in France
Effects of Nestling Diet on Breeding
PLOS ONE | www.plosone.org 4 April 2014 | Volume 9 | Issue 4 | e95320
210
Resano-Mayor et al. (2014) PLoS ONE, 9, e95320
60.5 for d15N, calculated from feathers of peregrine falcons Falco
peregrinus fed on muscle of Japanese quail Coturnix japonica [59].
Mean prey consumption estimates from SIAR were selected for
subsequent analyses. To investigate the sensitivity of prey
consumption estimates to inaccuracy in our TDFs, we varied
1% those values used for d13C (1.6–2.6%) and those used for d15N(2.2–3.2%) by maintaining the SD of 0.08 and 0.5 for d13C and
d15N, respectively [59]. On average, main prey consumption
estimates varied less than 4% for the mean contributions to the
diet. Therefore, we were confident on our previous results based
on the TDFs obtained from the literature since even changes in
1% in the TDFs do not considerably affect our mean prey
consumption estimates from SIAR.
Data AnalysisMain prey consumption estimates from SIAR were used to
assess nestlings’ diet diversity and prey consumption specificity at
the territory-year level. The Shannon-Weaver index (H9) was usedto calculate the diet diversity [60]. To estimate nestlings’ prey
consumption specificity we used the proportional similarity index
(PSi) [41], which measures the diet overlap between an individual
(i.e. nestlings in a territory-year in our approach) and its
population (i.e. mean diet in the whole set of territory-years
sampled in the study area). PSi tends towards 1 in those territories
where nestling prey consumption is similar to the mean population
diet, and is increasingly lower when prey consumption differs from
the mean diet. In order to enhance the interpretation of our
results, we also assessed the relationship between H9 and PSi.
Moreover, we tested the existence of preferred prey in our study
area by relating mean consumption of each prey category and H9at the territory level through Spearman rank correlation tests [49],
as higher consumption of preferred prey has been suggested to be
inversely related with predator’s H9 [6].To test the diet-fitness relationship at the territory-year level we
applied Generalized Linear Mixed Models (GLMMs), which
allowed accounting for the potential non-independence of
clustered observations from the same territories, years and
populations. Due to limitations imposed by the isotopic analysis
(i.e. nestlings can only be sampled if breeding pairs are successful
in hatching and rearing chicks), our territorial diet estimates only
included successful breeding pairs. In our study area, spatial
autocorrelation in productivity is absent between populations [43]
and, therefore, we included territory and year nested by
population as random categorical factors. In this analysis,
productivity of breeding successful pairs (i.e. probability of
producing two chicks instead of one) was modeled as a binomial
response variable using a logit link function. Error distributions
were assumed to be binomially distributed. We evaluated a set of
models including the following explanatory variables: age of the
breeding pair and mate replacement (categorical factors);
consumption of rabbits, consumption of partridges, H9 and PSi(continuous variables). We also included the interaction between
H9 and PSi, and the quadratic effect of these two variables to test
whether a parabolic trend fitted the model response (i.e. higher
and lower values of either H9 or PSi imply an advantage/
disadvantage in terms of productivity compared with intermediate
values of these variables) (see Table S2 for details on model
parameters and their interactions). Ages of the breeding pair and
mate replacements were included in all the models due to their
2010–2011 (light to dark orange), and C) SEAc in France, Catalonia andAndalusia 2011 (dark orange, dark blue and green, respectively). Samesymbols represent nestlings from the same population-year.doi:10.1371/journal.pone.0095320.g003
Table
1.Isotopic
nichemetrics
ofBonelli’seagle
nestlingsat
thepopulation-yearlevel.
Population-year
Meand1
3C
Meand1
5N
CRb
NRb
CD
bSDNND
bSEAc
n
Fran
ce-201
0222
.71
6.73
3.95
3.09
1.47
0.49
4.01
20
Fran
ce-201
1222
.34
6.47
3.46
2.68
1.28
0.50
4.15
12
Catalonia-200
8221
.95
6.69
2.88
3.97
1.29
0.49
3.99
20
Catalonia-200
9222
.25
6.87
3.38
5.29
1.56
0.64
5.98
17
Catalonia-201
0222
.76
6.80
2.99
5.82
1.43
0.74
4.92
25
Catalonia-201
1222
.62
6.29
2.76
4.72
1.35
0.51
3.86
24
Andalusia-20
11223
.45
6.75
2.32
1.94
0.81
0.29
1.49
12
Note:C
Rb=d1
3Crange;
NRb=d1
5Nrange;
CDb=meancentroid
distance;S
DNNDb=stan
darddeviationofnearest
neighbourdistance;S
EAc=correctedstan
dardellip
searea;n=number
ofsampledterritories.Allmetrics
except
SEAcwerebootstrap
ped
(‘ b’;n=10
000).
doi:10.13
71/journal.pone.00
9532
0.t001
Effects of Nestling Diet on Breeding
PLOS ONE | www.plosone.org 5 April 2014 | Volume 9 | Issue 4 | e95320
Appendix
211
potential influence on reproductive parameters [61,62]. GLMMs
were fitted using the lmer function from the lme4 package of R
[63]. Model selection was based on Akaike’s Information Criterion
adjusted for sample size (AICc), computing the Akaike weights
(AICcw) to assess the probability that each candidate model was
the best of the proposed set [64]. The goodness-of-fit of each
model was estimated from marginal (R2GLMM(m)) and conditional
(R2GLMM(c)) coefficients of determination, following [65]. The
R2GLMM(m) value shows the proportion of the variance in the raw
data explained by the fixed effects only, while the R2GLMM(c) value
shows the proportion of the variance explained by the full model,
including both fixed and random effects.
Regarding the diet-fitness relationship at the population-year
level, we used Spearman rank correlation tests to assess for any
relationship between mean productivity and either SEAc or
SDNNDb. Mean productivity for each population-year was
calculated either as the mean number of fledglings in the
successful breeding pairs or the mean productivity in all monitored
territorial pairs (i.e. successful breeders or not). In this second
analysis we assumed that the SEAc and the SDNNDb obtained
from successful breeders were representative of the trophic niche
structure in the whole population-year.
Statistical analyses were conducted using the R statistics
platform (CRAN 2009) and SPSS (PASW 18.0).
Results
Population Isotopic Niche MetricsOverall, the isotopic values of Bonelli’s eagle nestlings ranged
from 224.85 to 219.26% for d13C (mean 6 SD: 222.5661.08%; n=130 nests), and from 2.34 to 11.03% for
d15N (6.6561.36%). France 2010 had the largest CRb, Catalonia
2009 the largest NRb, while Andalusia 2011 showed the lowest
values for both CRb and NRb. The CDb and SDNNDb in
Andalusia 2011 was substantially lower than all other population-
years, suggesting higher trophic diversity and lower even
distribution of nestling trophic niches in France and Catalonia if
compared with Andalusia. Accordingly, the SEAc in Andalusia
2011 was notably lower than any other population-year, being
four times lower than Catalonia 2009, the highest SEAc obtained
in our study (Table 1; Figure 3).
Prey Consumption EstimatesRabbits and partridges were the prey categories that most
varied in terms of consumption among population-years, with
Andalusia 2011 showing the highest mean consumption of these
two prey, and Catalonia 2008 showing the lowest values (Table 2).
Considerable variation in prey consumption was found among
territories within the same population in a given year both in
France or Catalonia, especially in the consumption of rabbits,
partridges, domestic pigeons from dovecotes and squirrels. On the
other hand, territories in Andalusia showed more homogeneous
diets, with higher variation in the consumption of partridges than
rabbits (Table 2).
At the territory level, H9 was strongly negatively correlated with
the consumption of rabbits (rs=20.92, P,0.001) and partridges
(rs=20.82, P,0.001; Figure S1), but positively correlated with the
consumption of wood pigeons (rs=0.90, P,0.001), domestic
pigeons from dovecotes (rs=0.95, P,0.001), passerines (rs=0.89,
P,0.001), squirrels (rs=0.90, P,0.001), and ocellated lizards
(rs=0.81, P,0.001). We did not find a significant linear
correlation between H9 and PSi (rs=0.205, P.0.05). Nevertheless,
we found that the mean population diet (i.e. highest PSi) coincided
with intermediate H9 values, so either higher H9 (i.e. more
Table
2.M
eanan
drange(m
axim
um-m
inim
um)p
reyconsumption(%
)ofB
onelli’seaglenestlingsoneach
monitoredpopulation-yearcalculatedfrom
thedietary
estimates
atthe
territory-yearlevelobtained
from
Bayesianisotopic
mixingmodels(SIAR).
Population
France
France
Catalonia
Catalonia
Catalonia
Catalonia
Andalusia
Year
2010
2011
2008
2009
2010
2011
2011
Preyca
tegory
Mean(range)%
Mean(range)%
Mean(range)%
Mean(range)%
Mean(range)%
Mean(range)%
Mean(range)%
OC
26.9
(34.5)
23.4
(22.5)
21.9
(36.6)
23.4
(49.1)
27.4
(52.3)
28.2
(45.6)
29.6
(16.7)
AR
20.4
(27.2)
17.5
(26.0)
15.2
(12.1)
17.2
(21.7)
19.0
(21.8)
17.6
(17.3)
24.6
(24.1)
CP
10.2
(08.3)
11.3
(07.2)
12.0
(06.3)
11.3
(07.2)
11.0
(09.7)
11.0
(08.4)
09.6
(8.7)
CLw
11.8
(06.6)
12.0
(14.2)
11.4
(07.9)
12.3
(15.5)
12.2
(21.5)
11.1
(11.7)
12.7
(4.7)
CLd
05.1
(19.1)
05.4
(13.2)
06.4
(16.9)
05.8
(16.4)
04.2
(13.4)
04.4
(13.0)
02.8
(3.3)
PAS
08.3
(09.4)
08.7
(8.2)
10.0
(09.5)
09.2
(11.3)
08.9
(12.8)
08.6
(08.3)
07.3
(8.2)
SV06
.8(11.8)
08.4
(14.9)
09.6
(16.0)
08.3
(14.1)
06.0
(16.0)
07.0
(11.8)
04.2
(5.4)
TL10
.5(10.5)
13.2
(10.8)
13.5
(07.0)
12.5
(09.4)
11.4
(10.4)
12.1
(10.5)
09.3
(9.4)
Note:OC=Eu
ropeanrabbits;AR=red-leg
ged
partridges;CP=woodpigeo
ns;CLw
=domesticpigeo
nswild
lyforagingin
crops;CLd
=domesticpigeo
nsfrom
dovecotesan
dfedwithcorn;PAS=passerines;SV
=Eu
rasian
red
squirrels;TL
=ocellatedlizards.
doi:10.13
71/journal.pone.00
9532
0.t002
Effects of Nestling Diet on Breeding
PLOS ONE | www.plosone.org 6 April 2014 | Volume 9 | Issue 4 | e95320
212
Resano-Mayor et al. (2014) PLoS ONE, 9, e95320
generalized diets) or lower H9 (i.e. more specialized diets) reduced
PSi values (see Figure S2).
Influence of Nestling Diet on ProductivityThe GLMMs showed that the productivity at the territory-year
level was best explained by the age of pair and mate replacement,
and by the age of pair and mate replacement together with the
quadratic effect of PSi or the negative effect of H9 (Table 3, TableS3). That is, either adult breeding pairs feeding their chicks with
similar diets to the overall population (highest PSi values and
intermediate H9) or pairs disproportionally exploiting a single or
few preferred prey types (lowest values of both PSi and H9) weremore likely to fledge two chicks than pairs with nestling showing
intermediate PSi values and higher H9 (see Figures 4 and S2).
Nevertheless, the coefficient of determination of best fitted models
indicated that the models have in general rather low explanatory
power (see Table 3).
At the population-year level, mean productivity of successful
pairs were not correlated neither with SEAc (rs=20.54, P=0.215)
nor with SDNNDb (rs=20.40, P=0.379). We found, however, a
significant and negative correlation between mean productivity in
the whole population-year and the SEAc (rs=20.86, P=0.014),
and a marginally significant negative correlation between mean
productivity and the SDNNDb (rs=20.72, P=0.068), suggesting
that those population-years with more heterogeneous territories in
terms of diet were less productive than population-years with
territories showing more homogeneous prey consumption patterns
(Figure 5).
Discussion
Inter-individual diet variation is a widespread phenomenon
within animal populations, but traditionally underappreciated [8].
Theory and empirical evidence of its ecological causes and eco-
evolutionary consequences have been intensively addressed in
recent years [8,10,19,27]. In the case of terrestrial territorial
predators, spatial differences in the abundance and availability of
prey have been highlighted as an important factor influencing
individual (e.g. territorial) diet differences [21,24], but its fitness
consequences to avian predators inhabiting terrestrial complex
ecosystems like the Mediterranean region are poorly known. In
this study, we used an isotopic approach to assess inter-individual
(i.e. inter-territorial) diet variation within three Bonelli’s eagle
populations of western Europe, and how different prey consump-
tion patterns affected both the territory and the population
breeding performance.
The use of SIA to assess the trophic niche width and individual
resource partitioning within and among populations has proved a
powerful tool in recent years [31,32,34,35]. The sensitivity analysis
on the TDFs supported our dietary results at the territory level,
which, overall, highlighted diet variation among territories in the
French and Catalonian populations (the northernmost populations
of Bonelli’s eagle in Europe), while territories in the Andalusian
population showed more homogeneous diets (Table 2). Differences
in the intra-population diet variation could be explained by higher
heterogeneity in prey availability among French and Catalonian
territories compared with those in Andalusia, especially in terms of
rabbits, partridges, domestic pigeons from dovecotes or squirrels,
which were the most variable prey in the diet (Table 2). We also
found a significant negative correlation between territorial
consumption of rabbits or partridges and H9, suggesting these
prey are optimal for Bonelli’s eagle in the study area [3,6] as found
in previous studies that used traditional diet examination methods
[46,48,49]. Thus, rabbits and partridges could be positively
selected by Bonelli’s eagle when available, reducing the diet
diversity, while higher consumption of other prey like pigeons,
Table 3. Model selection to assess the effects of age, mate replacements and diet on the productivity of breeding successful pairs.
Model definition DAICc AICcw R2GLMM(m) R2
GLMM(c)
1. Age+Replacement 0.000* 0.215 0.036 0.109
2. Age+Replacement+PSi+PSi2 0.301 0.185 0.107 0.206
3 Age+Replacement+H9 1.774 0.088 0.042 0.114
4. Age+Replacement+(OC+AR) 2.074 0.076 0.038 0.111
5. Age+Replacement+OC 2.129 0.074 0.037 0.105
6. Age+Replacement+PSi 2.149 0.073 0.037 0.108
7. Age+Replacement+AR 2.173 0.072 0.037 0.119
8. Age+Replacement+H9+H92 3.331 0.041 0.058 0.118
9. Age+Replacement+(OC+AR)+H9 3.693 0.034 0.048 0.122
10. Age+Replacement+OC+H9 3.852 0.031 0.045 0.132
11. Age+Replacement+AR+H9 4.078 0.028 0.042 0.110
12. Age+Replacement+(OC+AR)+PSi 4.320 0.025 0.039 0.109
13. Age+Replacement+OC+PSi 4.362 0.024 0.038 0.104
14. Age+Replacement+AR+PSi 4.399 0.024 0.038 0.115
15. Age+Replacement+H9+PSi+(H9*PSi) 6.185 0.010 0.047 0.120
Model definition enumerates the fixed effects considered in the GLMMs. All models included territory and year nested by population as random effects.*Best model AICc= 174.899.Note: OC= rabbit consumption; AR =partridge consumption; H9=diet diversity; PSi = prey consumption specificity. Parameters’ interactions are denoted by (*), while (2)indicates a quadratic effect. DAICc refers to the difference in the corrected Akaike Information Criteria (AICc) between model i and the model with the lowest (AICc) (i.e.the best model). Models with DAICc ,2 are shown in bold type. The Akaike weights (AICcw) explains the probability that a given candidate model is the best of theproposed set, so the sum of all the models is 1.0. R2GLMM(m) estimates model fit using fixed effects only, while R2GLMM(c) estimates model fit including both fixed andrandom effects.doi:10.1371/journal.pone.0095320.t003
Effects of Nestling Diet on Breeding
PLOS ONE | www.plosone.org 7 April 2014 | Volume 9 | Issue 4 | e95320
Appendix
213
Figure 4. Responses of the second and third best models basedon the GLMM approach. The productivity of successful breedingpairs (i.e. probability of producing two chicks instead of one) was theresponse variable, and age of breeding pairs, individual replacement,nestling prey consumption specificity (PSi) or diet diversity (H9) are theexplanatory variables. The graphic (A) represents the modeledprobability of fledging two chicks (y-axis, probabilities between 0.5and 1.0) if only considering adult pairs with no individual replacement,and using the range of observed PSi values (solid line and lower x-axis,PSi between 0.62 and 0.97) or H9 values (dashed line and upper x-axis,H9 between 1.23 and 2.08). The graphics (B and C) shows the real dataused in the GLMM, with the x-axis representing PSi (B) or H9 (C) values ofeach territory, and the y-axis the proportion of territories fledging one(light bars) or two (dark bars) chicks.doi:10.1371/journal.pone.0095320.g004
Figure 5. Correlations between mean productivity and boththe SEAc and the SDNNDb at the population-year level. Meanproductivity refers to A) only successful pairs and B) the wholemonitored population (either successful or not successful breeding
Effects of Nestling Diet on Breeding
PLOS ONE | www.plosone.org 8 April 2014 | Volume 9 | Issue 4 | e95320
214
Resano-Mayor et al. (2014) PLoS ONE, 9, e95320
other birds, squirrels or lizards could compensate a shortage of the
former prey, especially in some territories in France and Catalonia
(see [48,49,66]). The challenge then was to assess whether
differences in prey consumption at both the territory and
population levels could affect breeding performance.
The fitness consequences of individual diet variation are the
result of a complex interplay between individual foraging behavior
and abilities, variation in resource preferences, and heterogeneity
in resource availability. Thus, different feeding strategies may be
advantageous for different species and/or ecological scenarios, an
issue mostly addressed in some colonial seabirds [16,17,19].
Consumers may increase their breeding success by specializing
when capturing prey for their chicks, probably because they
become more efficient foragers [16]. Conversely, differences in
reproductive success between specialists and generalists not always
emerge, presumably because both foraging strategies can be
advantageous at different levels of prey abundance or predictabil-
ity [19]. Nevertheless, studies on terrestrial territorial avian
predators have been scarce (but see [20,21,24]), probably due to
the difficulty in monitoring predator’s main vital rates and their
dietary patterns on large spatial scales.
At the territory level, Bonelli’s eagle productivity was higher in
those territories showing few individual turnover rates, as expected
in long-lived species [61,62], and according with the fact that
among birds, reproductive success often increases with age [67].
The lower productivity we found in non-adult breeding pairs
could be related with their intrinsic lower quality (e.g. breeding
inexperience, lower foraging efficiency or competitive ability) (see
[61,68]). Diet had also an effect on the productivity of breeding
successful pairs, and both prey consumption specificity (PSi) and
diet diversity (H9) allowed predicting the number of chicks fledged
(Figure 4). Pairs disproportionally exploiting a single or few
preferred prey types (lowest values of PSi and H9) were more likely
to fledge two chicks. Nevertheless, there were few territories where
nestlings disproportionally consumed rabbits and/or partridges,
suggesting that the scenario of superabundance of preferred prey is
rare in the study area (see [48]). Furthermore, pairs whose
nestlings consumed prey in similar proportions than the overall
population (highest PSi values and intermediate H9) were also
more likely to fledge two chicks. In this case, mean population diet
included moderate consumption of rabbits, pigeons and partridg-
es, which possibly corresponds to the more common scenario in
suitable habitats for the Bonelli’s eagle in our study area. Our
results thus suggest that Bonelli’s eagles may benefit in terms of
productivity either from high consumption of preferred prey like
rabbits and/or partridges, but also from moderate intake of these
prey provided that they are abundantly complemented by some
key alternative prey, such as pigeons. High values of diet diversity,
however, had a negative effect on productivity, possibly as a
consequence of higher consumption of a variety of suboptimal
prey triggered by the scarcity of preferred prey (see [5]). It is worth
to mention that our best fitted models had low explanatory power.
This fact could be related to low variation in diet composition due
to the exclusion of data from unsuccessful pairs. Nevertheless,
other causes apart from diet may have great impact on
productivity (e.g. human disturbances, inter-specific competition,
etc.), which can difficult our ability to detect the diet effects on
productivity. Additionally, we do not discard that high turnover
rates may generate covariation between diet diversity and
productivity (see [69]).
At the population-year level, we found a negative correlation
between mean productivity and the SEAc (Figure 5), suggesting a
link between higher productivity and lower trophic niche width.
The productivity of successful pairs, however, was not correlated
with any isotopic niche metric, a finding that can be explained
because temporal variance in productivity of successful pairs is
very low in our study area (unpublished data). For instance, in
Catalonia there were poor environmental conditions (e.g. cold and
rainy days) in spring 2009 that negatively affected the productivity
of Bonelli’s eagle, which was remarkably low (0.85, n = 40), while
the productivity of successful pairs on that breeding season (1.71,
n = 17) was similar or even higher than in other years. Apparently,
pairs holding good territories are able to rear chicks even in bad
years [70], but this does not necessarily implies that the
environmental and food supply conditions that these pairs
experience are the same over years, as suggested by our results.
In particular, the population-year with the highest mean
productivity (i.e. Andalusia 2011) showed the lowest SEAc, while
the population-year with the lowest mean productivity (i.e.
Catalonia 2009) showed the highest SEAc. In the case of
Andalusia, lower SEAc was concordant with an overall higher
consumption of preferred prey, which ultimately could have
increased mean productivity [29,71]. Assuming that consumers’
diet diversity usually increase as food becomes limiting [5], our
results suggest higher heterogeneity in preferred prey availability
among territories in France or Catalonia compared with
Andalusia. In contrast, higher consumptions of preferred prey at
the population level increased diet homogeneity among territories,
as we found in the case of Andalusia that showed the lowest
SDNNDb value. Indeed, this population shows the highest values
of main vital rates over the western European range of Bonelli’s
eagle [43]. Differences in individual’s foraging abilities may also
influence diet variation [8]. Nonetheless, inter-individual differ-
ences in foraging behaviour were expected to be similar in the
three populations so we did not expect that this effect may explain
the suggested differences in main dietary patterns of France and
Catalonia compared with Andalusia, which are indeed inter-
connected each other through dispersal processes [43]. Therefore,
we concur with [21] that within population diet variation in our
case study could primarily be a consequence of variation in prey
availability among territories. However, variation in productivity
could also arise from differences in the percentage of non-adult
pairs among populations. In this regard, Andalusia holds the larger
mean percentage of adult pairs and Catalonia the lowest (see
‘‘Study area’’ in ‘‘Materials and Methods’’). Thus, age of breeders,
turnover rates and territory quality could simultaneously affect
reproductive output within a population (as suggested by our
previous results at the territory level), and ultimately drive
productivity at the population level (see [61,69,72,73]).
Our study has relevant conservation implications because
Bonelli’s eagle is a threatened raptor in Mediterranean countries,
and is listed as ‘‘endangered’’ in Europe [74]. We suggest that SIA
could be a useful tool to monitor the species’ diet on large spatio-
temporal scales to detect potential changes in the main prey on
which Bonelli’s eagle depends for breeding. In some Bonelli’s eagle
populations, the low productivity prevents an adequate demo-
graphic balance and recruitment of birds [43]. Thus, improving
the availability of optimal prey as European rabbit and red-legged
partridge in certain Bonelli’s eagle territories can be an important
conservation tool to enhance their viability. Increasing the
pairs). In both cases, the upper x-axis shows the SEAc (correctedstandard ellipse area; open symbols), and the lower x-axis shows theSDNNDb (standard deviation of nearest neighbour distance boot-strapped; filled symbols). Trend lines of the relationship betweenproductivity and either SEAc (solid line) or SDNNDb (dashed line) areshown. Different symbol shapes represent France (triangles), Catalonia(circles) and Andalusia (squares).doi:10.1371/journal.pone.0095320.g005
Effects of Nestling Diet on Breeding
PLOS ONE | www.plosone.org 9 April 2014 | Volume 9 | Issue 4 | e95320
Appendix
215
populations of alternative prey such as pigeons should be also
considered to compensate the potential shortage of preferred prey,
especially in highly degraded environments and where rabbit
haemorrhagic disease has drastically depleted rabbit abundances
(see [48,66]).
The rapid development of quantitative analytical approaches
for applying stable isotope data in studies of individual animal
foraging ecology offers a new perspective to test hypotheses under
the framework of the optimal foraging theory [2,3]. While dietary
information at the individual level is difficult to obtain for large
avian predator species by conventional diet analysis, isotopic
derived metrics based on both d- and p-space can be used to
address diet variation at the intra-population level, as well as its
eco-evolutionary consequences (see [8,25]). Nevertheless, the
application of stable isotope analyses to assess nestling trophic
ecology is obviously limited to successful breeding territories. A
solution to explore diet-fitness relationships at the territory level
could be to study the diet of parents instead of nestlings, but field
sampling effort (e.g. blood samples for isotopic analysis, pellet
collection, etc.) would notably increase. Another shortcoming of
using stable isotope analyses was that they do not provide
information on biomass consumed, which may also influence
productivity. In our case, however, it has been described a direct
correspondence in both the qualitative and quantitative represen-
tation of the different prey groups in the diet of the Bonelli’s eagle
(at least in part of our study area, [75]), which support our general
conclusions. Overall, in this study we have illustrated that, despite
limitations, monitoring diet and fitness of individuals and
populations distributed over large geographical ranges has indeed
a great potential to further understand the fitness consequences of
variation in resource use within- and between-populations. Also,
we have shown the success of this approach in complex terrestrial
ecosystems like the Mediterranean, where the number of potential
confounding factors is greater than in other predator-prey systems
[49]. Thus, we encourage the use of similar approaches to
ecologists as well as evolutionary and conservation biologists
concerned with the multi-scale fitness consequences (not only
breeding success, but also other indicators such as body condition
or survival) of inter-individual variation in resource use.
Supporting Information
Figure S1 Relationship between the diet diversity (H9)and the consumption percentage (%) of rabbits (A) andpartridges (B) at the territory level (n=71).(DOC)
Figure S2 Relationship between the diet diversity (H9)and the prey consumption specificity (PSi) at theterritory level (n=71).
(DOC)
Table S1 Mean 6 SD (%) values of d13C and d15N in the
Bonelli’s eagle prey categories included in SIAR.
(DOC)
Table S2 Explanatory variables used in the GLMMs to assess
their potential effect on Bonelli’s eagle productivity, classified
either as spatiotemporal parameters, breeding pair parameters or
diet parameters.
(DOC)
Table S3 Summary of model parameter estimates and standard
error of parameter estimates for each model included in the
GLMMs. Models are showed following the same order as in
Table 3.
(DOC)
Acknowledgments
We thank the ‘‘Grup de Suport de Muntanya’’ from the ‘‘Cos d’Agents
Rurals’’ (Departament d’Agricultura, Generalitat de Catalunya), V. Garcıa
from the ‘‘Ministerio de Agricultura, Alimentacion y Medio Ambiente,
Gobierno de Espana’’, P. Lebreton from the school of paragliding and
climbing N’VOL ROC, N. Vincent-Martin, A. Ravayrol, J. Bautista, J.M.
Gil-Sanchez, A. Gonzalez-Aranda, J. Soria, S. Vegas, Andalusian wardens,
technicians from EGMASA and GREFA, for their help during fieldwork.
We also thank C. Castell from the Diputacio de Barcelona for his valuable
help. We thank P. Teixidor, P. Rubio, R.M. Marimon, and E. Aracil from
the ‘‘Centres Cientıfics i Tecnologics, Universitat de Barcelona’’ for their
help in SIA, D.G. Lupianez and R. Jimenez from the ‘‘Departamento de
Genetica e Instituto de Biotecnologıa, Universidad de Granada’’ for their
support in the laboratory, and C. Sanpera, R. Moreno, F.J. Ramırez, J.
Cotın and M. Garcıa from the ‘‘Departament de Biologia Animal,
Universitat de Barcelona’’ for technical support with protocols in isotopic
analysis. We are indebted to A. Chiaradia as well as an anonymous referee
for helpful suggestions that notably improved the original manuscript. We
are also grateful to A. Margalida for his valuable comments and for editing
the manuscript.
Author Contributions
Conceived and designed the experiments: JRM AHM JR MM FP RI SB.
Performed the experiments: JRM AHM JR MM FP RI SB. Analyzed the
data: JRM AHM JR MM RI SB. Contributed reagents/materials/analysis
tools: JRM AHM JRMMRI SB. Wrote the paper: JRM AHM JR MMRI
SB.
References
1. Hutchinson GE (1957) Concluding Remarks. Cold Spring Harbor Symposia on
Quant Biol 22: 415–427.
2. Pyke GH, Pulliam HR, Charnov EL (1977) Optimal foraging: a selective review
of theory and tests. Q Rev Biol 52: 137–154.
3. Stephens DW, Krebs JR (1986) Foraging theory. Princeton: Princeton
University Press. 262 p.
4. Stephens DW, Brown JS, Ydenberg RC, editors. (2007) Foraging Behavior and
Ecology. Chicago: The University of Chicago Press.
5. Roughgarden J (1972) Evolution of niche width. Am Nat 106: 683–718.
6. Futuyma DJ, Moreno G (1988) The evolution of ecological specialization. Annu
Rev Ecol Syst 19: 207–233.
7. Thompson ID, Colgan PW (1990) Prey choice by marten during a decline in
prey abundance. Oecologia 83: 443–451.
8. Bolnick DI, Svanback R, Fordyce JA, Yang LH, Davis JM, et al. (2003) The
ecology of individuals: incidence and implications of individual specialization.
Am Nat 161: 1–28.
9. Svanback R, Bolnick DI (2005) Intraspecific competition affects the strength of
individual specialization: an optimal diet theory method. Evol Ecol Res 7: 993–
1012.
10. Svanback R, Bolnick DI (2007) Intraspecific competition drives increased
resource use diversity within a natural population. Proc R Soc Lond B Biol Sci
274: 839–844.
11. Araujo MS, Bolnick DI, Martinelli LA, Giaretta AA, dos Reis SF (2009)
Individual-level diet variation in four species of Brazilian frogs. J Anim Ecol 78:
848–856.
12. Pires MM, Guimaraes PRJr, Araujo MS, Giaretta AA, Costa JCL, et al. (2011)
The nested assembly of individual-resource networks. J Anim Ecol 80: 896–903.
13. Inger R, Gudmundsson GA, Ruxton GD, Newton J, Colhoun K, et al. (2008)
Habitat utilisation during staging affects body condition in a long distance
migrant, Branta bernicla hrota: potential impacts on fitness? J Avian Biol 39: 704–
708.
14. Inger R, Harrison XA, Ruxton GD, Newton J, Colhoun K, et al. (2010) Carry-
over effects reveal reproductive costs in a long-distance migrant. J Anim Ecol 79:
974–982.
15. Sorensen MC, Hipfner JM, Kyser TK, Norris DR (2009) Carry-over effects in a
Pacific seabird: stable isotope evidence that pre-breeding diet quality influences
reproductive success. J Anim Ecol 78: 460–467.
16. Golet GH, Kuletz KJ, Roby DD, Irons DB (2000) Adult prey choice affects
chick growth and reproductive success in pigeon guillemots. Auk 117: 82–91.
Effects of Nestling Diet on Breeding
PLOS ONE | www.plosone.org 10 April 2014 | Volume 9 | Issue 4 | e95320
216
Resano-Mayor et al. (2014) PLoS ONE, 9, e95320
17. Suryan RM, Irons DB, Benson J (2000) Prey switching and variable foraging
strategies of black-legged kittiwakes and the effect on reproductive success.Condor 102: 374–384.
18. Votier SC, Bearhop S, Ratcliffe N, Furness RW (2004) Reproductive
consequences for great skuas specializing as seabird predators. Condor 106:275–287.
19. Woo KJ, Elliott KH, Davidson M, Gaston AJ, Davoren GK (2008) Individualspecialization in diet by a generalist marine predator reflects specialization in
foraging behaviour. J Anim Ecol 77: 1082–1091.
20. Katzner TE, Bragin EA, Knick ST, Smith AT (2005) Relationship betweendemographics and diet specificity of Imperial Eagles Aquila heliaca in Kazakhstan.
Ibis 147: 576–586.21. Whitfield DP, Reid R, Haworth PF, Madders M, Marquiss M, et al. (2009) Diet
specificity is not associated with increased reproductive performance of GoldenEagles Aquila chrysaetos in Western Scotland. Ibis 151: 255–264.
22. MacArthur RH, Pianka ER (1966) On optimal use of a patchy environment. Am
Nat 100: 603–609.23. Lefcheck JS, Whalen MA, Davenport TM, Stone JP, Duffy JE (2013)
Physiological effects of diet mixing on consumer fitness: a meta-analysis.Ecology 94: 565–572.
24. L’Herault V, Franke A, Lecomte N, Alogut A, Bety J (2013) Landscape
heterogeneity drives intra-population niche variation and reproduction in anarctic top predator. Ecol Evol 3: 2867–2879.
25. Araujo MS, Bolnick DI, Layman CA (2011) The ecological causes of individualspecialisation. Ecol Lett 14: 948–958.
26. Schreiber SJ, Burger R, Bolnick DI (2011) The community effects of phenotypicand genetic variation within a predator population. Ecology 92: 1582–1593.
27. Tinker MT, Guimaraes PRJr, Novak M, Marquitti FMD, Bodkin JL, et al.
(2012) Structure and mechanism of diet specialisation: testing models ofindividual variation in resource use with sea otters. Ecol Lett 15: 475–483.
28. Elmhagen B, Tannerfeldt M, Verucci P, Angerbjorn A (2000) The arctic fox(Alopex lagopus): an opportunistic specialist. J Zool 251: 139–149.
29. Arroyo BE, Garcia JT (2006) Diet composition influences annual breeding
success of Montagu’s Harriers Circus pygargus feeding on diverse prey. Bird Study53: 73–78.
30. Watson J (2010) The Golden Eagle. London: T & A D Poyser, 2nd ed. 464 p.31. Bearhop S, Adams CE, Waldron S, Fuller RA, MacLeod H (2004) Determining
trophic niche width: a novel approach using stable isotope analysis. J Anim Ecol73: 1007–1012.
32. Newsome SD, Martinez del Rio C, Bearhop S, Phillips DL (2007) A niche for
isotopic ecology. Front Ecol Environ 5: 429–436.33. Quevedo M, Svanback R, Eklov P (2009) Intrapopulation niche partitioning in a
generalist predator limits food web connectivity. Ecology 90: 2263–2274.34. Inger R, Bearhop S (2008) Applications of stable isotope analyses to avian
ecology. Ibis 150: 447–461.
35. Hobson KA (2011) Isotopic ornithology: a perspective. J Ornithol 152: 49–66.36. Layman CA, Arrington DA, Montana CG, Post DM (2007) Can stable isotope
ratios provide for community-wide measures of trophic structure? Ecology 88:42–48.
37. Jackson AL, Inger R, Parnell AC, Bearhop S (2011) Comparing isotopic nichewidths among and within communities: SIBER–Stable Isotope Bayesian Ellipses
in R. J Anim Ecol 80: 595–602.
38. Moore JW, Semmens BX (2008) Incorporating uncertainty and priorinformation into stable isotope mixing models. Ecol Lett 11: 470–480.
39. Jackson AL, Inger R, Bearhop S, Parnell A (2009) Erroneous behaviour ofMixSIR, a recently published Bayesian isotope mixing model: a discussion of
Moore & Semmens (2008). Ecol Lett 12: E1–E5.
40. Parnell AC, Inger R, Bearhop S, Jackson AL (2010) Source partitioning usingstable isotopes: coping with too much variation. PLoS ONE 5: e9672.
41. Bolnick DI, Yang LH, Fordyce JA, Davis JM, Svanback R (2002) Measuringindividual-level resource specialization. Ecology 83: 2936–2941.
42. Resano-Mayor J, Hernandez-Matıas A, Real J, Pares F, Inger R, et al. (2013)
Comparing pellet and stable isotope analyses of nestling Bonelli’s Eagle Aquila
fasciata diet. Ibis 156: 176–188.
43. Hernandez-Matıas A, Real J, Moleon M, Palma L, Sanchez-Zapata JA, et al.(2013) From local monitoring to a broad-scale viability assessment: a case study
for the Bonelli’s Eagle in western Europe. Ecol Monogr 83: 239–261.44. Real J (2004) Aguila-Azor Perdicera, Hieraaetus fasciatus. In: Madrono A,
Gonzalez C, Atienza JC, editors. Libro rojo de las aves de Espana. Madrid:
DGB-SEO/Birdlife. 154–157.45. Real J (1987) Evolucion cronologica del regimen alimenticio de una poblacion
de Hieraaetus fasciatus en Cataluna: factores causantes, adaptaciones y efectos.Rapaci Mediterranei III. Vol XI: 185–205. Instituto Nazionale di Biologia della
Selvaggina. Bologna.
46. Real J (1991) L’aliga perdiguera Hieraaetus fasciatus a Catalunya: status, ecologıatrofica, biologıa reproductora i demografıa [PhD thesis]. Barcelona: University
of Barcelona. 241 p.47. Moleon M, Gil-Sanchez JM, Real J, Sanchez-Zapata JA, Bautista J, et al. (2007)
Non-breeding feeding ecology of territorial Bonelli’s eagles Hieraaetus fasciatus inthe Iberian Peninsula. Ardeola 54: 135–143.
48. Moleon M, Sanchez-Zapata JA, Real J, Garcıa-Charton JA, Gil-Sanchez JM, et
al. (2009) Large-scale spatio-temporal shifts in the diet of a predator mediated by
an emerging infectious disease of its main prey. J Biogeogr 36: 1502–1515.
49. Moleon M, Sanchez-Zapata JA, Gil-Sanchez JM, Ballesteros-Duperon E, Barea-
Azcon JM, et al. (2012) Predator-prey relationships in a Mediterranean
vertebrate system: Bonelli’s eagles, rabbits and partridges. Oecologia 168:
679–689.
50. Moleon M, Almaraz P, Sanchez-Zapata JA (2008) An emerging infectious
disease triggering large-scale hyperpredation. PLoS ONE 3: e2307.
51. Moleon M, Sebastian-Gonzalez E, Sanchez-Zapata JA, Real J, Pires MM, et al.
(2012) Changes in intrapopulation resource use patterns of an endangered raptor
in response to a disease-mediated crash in prey abundance. J Anim Ecol 81:
1154–1160.
52. Gil-Sanchez JM (2000) Efecto de la altitud y de la disponibilidad de presas en la
fecha de puesta del Aguila-azor perdicera (Hieraaetus fasciatus) en la provincia de
Granada (SE de Espana). Ardeola 47: 1–8.
53. Gil-Sanchez JM, Moleon M, Otero M, Bautista J (2004) A nine-year study of
successful breeding in a Bonelli’s eagle population in southeast Spain: a basis for
conservation. Biol Conserv 118: 685–694.
54. Hernandez-Matıas A, Real J, Pradel R (2011) Quick methods for evaluating
survival of age-characterizable long-lived territorial birds. J Wildl Manage 75:
856–866.
55. Forsman D (1999) The Raptors of Europe and the Middle East. London: T & A
D Poyser. 589 p.
56. Resano J, Hernandez-Matıas A, Real J, Pares F (2011) Using stable isotopes to
determine dietary patterns in Bonelli’s Eagle (Aquila fasciata) nestlings. J Raptor
Res 45: 342–352.
57. Jackson MC, Donohue I, Jackson AL, Britton JR, Harper DM, et al. (2012)
Population-level metrics of trophic structure based on stable isotopes and their
application to invasion ecology. PLoS ONE 7: e31757.
58. Parnell A, Inger R, Bearhop S, Jackson AL (2008) SIAR: Stable isotope analysis
in R.
59. Hobson KA, Clark RG (1992) Assessing avian diets using stable isotopes II:
factors influencing diet-tissue fractionation. Condor 94: 189–197.
60. Shannon CE, Weaver W (1997) The Mathematical Theory of Communication.
Urbana, IL, USA: University of Illinois Press.
61. Carrete M, Sanchez-Zapata JA, Tella JL, Gil-Sanchez JM, Moleon M (2006)
Components of breeding performance in two competing species: habitat
heterogeneity, individual quality and density-dependence. Oikos 112: 680–690.
62. Hernandez-Matıas A, Real J, Pradel R, Ravayrol A, Vincent-Martin N (2011)
Effects of age, territoriality and breeding on survival of Bonelli’s Eagle Aquila
fasciata. Ibis 153: 846–857.
63. Bates D, Maechler M, Bolker B (2012) lme4: linear mixed-effects models using
S4 classes. R package version 0.999999-0. http://cran.r-project.org/web/
packages/lme4/index.html.
64. Burnham KP, Anderson DR (2002) Model selection and multimodel inference: a
practical information-theoretic approach, 2nd ed. Springer.
65. Nakagawa S, Schielzeth H (2013) A general and simple method for obtaining R2
from generalized linear mixed-effects models. Methods Ecol Evol 4: 133–142.
66. Palma L, Beja P, Pais M, Cancela da Fonseca L (2006) Why do raptors take
domestic prey? The case of Bonelli’s eagles and pigeons. J Appl Ecol 43: 1075–
1086.
67. Forslund P, Part T (1995) Age and reproduction in birds–hypotheses and tests.
Trends Ecol Evol 10: 374–378.
68. Real J, Manosa S, Munoz E (2000) Trichomoniasis in a Bonelli’s eagle
population in Spain. J Wildl Dis 36: 64–70.
69. Margalida A, Benıtez JR, Sanchez-Zapata JA, Avila E, Arenas R, et al. (2012)
Long-term relationship between diet breadth and breeding success in a declining
population of Egyptian Vultures Neophron percnopterus. Ibis 154: 184–188.
70. Kruger O, Chakarov N, Nielsen JT, Looft V, Grunkorn T, et al. (2012)
Population regulation by habitat heterogeneity or individual adjustment? J Anim
Ecol 81: 330–340.
71. Korpimaki E (1992) Diet composition, prey choice, and breeding success of long-
eared owls: effects of multiannual fluctuations in food abundance. Can J Zool 70:
2373–2381.
72. Penteriani V, Balbontin J, Ferrer M (2003) Simultaneous effects of age and
territory quality on fecundity in Bonelli’s Eagle Hieraaetus fasciatus. Ibis 145: E77–
E82.
73. Margalida A, Gonzalez LM, Sanchez R, Oria J, Prada L, et al. (2007) A long-
term large-scale study of the breeding biology of the Spanish imperial eagle
(Aquila adalberti). J Ornithol 148: 309–322.
74. BirdLife International (2004) Birds in Europe. Population estimates, trends and
conservation status. BirdLife Conservation Series No. 12. Cambridge: BirdLife
International. 374 p.
75. Moleon M, Sanchez-Zapata JA, Gil-Sanchez JM, Barea-Azcon JM, Ballesteros-
Duperon E, et al. (2011) Laying the foundations for a human-predator conflict
solution: assessing the impact of Bonelli’s eagle on rabbits and partridges. PLoS
ONE 6: e22851.
Effects of Nestling Diet on Breeding
PLOS ONE | www.plosone.org 11 April 2014 | Volume 9 | Issue 4 | e95320
Appendix
217