UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA
PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
GUILHERME FERNANDEZ GONDOLO
IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE
PERNAMBUCO.
RECIFE
2008
GUILHERME FERNANDEZ GONDOLO
IDADE, CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (LINNAEUS,
1758), HEMIRAMPHIDAE NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
Dissertação apresentada ao Curso de
Pós-graduação em Biologia Animal, do
Departamento de Zoologia do Centro de
Ciências Biológicas da Universidade
Federal de Pernambuco, como parte dos
requisitos para a obtenção do grau de
Mestre em Ciências na área de Biologia
Animal.
ORIENTADOR:
Profa Dra Rosangela Paula Lessa
RECIFE
2008
Gondolo, Guilherme Fernandez. Idade e crescimento de Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) no litoral de Pernambuco / Guilherme Fernande z Gondolo. – Recife: O Autor, 2008. 59 folhas. il.,fig., tab.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. CCB. Programa de Pós-Graduação em Biolo gia Animal.
Inclui bibliografia.
1. Agulha preta. 2. Otólito. 3. Dinâmica de popula ções. 4. Lapillus. I. Título.
597.53 CDU (2.ed.) UFPE 598.72 CDD (22.ed.) CCB – 2008-69
À mulher da minha vida, Amélia
Passo, que com muito amor,
paciência me apoiou e me
incentivou a prosseguir, mesmo
nos momentos mais difíceis.
AGRADECIMENTOS
À Profa Dra Rosângela Lessa, minha orientadora, pelo apoio, carinho,
dedicação e muita compreensão.
À Amélia Passo por tudo.
Ao meu pai, minha mãe, minha irmã e meus avós pelo apoio e carinho.
Sem vocês este trabalho não seria possível.
À Coordenação de aperfeiçoamento de pessoal de nível superior (CAPES)
pela bolsa concedida.
À professora Dra. Patrícia Cunningham pela amizade, conselhos e suporte
mesmo à distância.
A Chico Marcante, um dos grandes incentivadores à realização deste
trabalho.
À Dr. Teodoro Vaske pela ajuda e pelos conselhos.
Ao professor Dr. Rodrigo Torres pela amizade e pelo voto de confiança
concedido.
Ao professor Dr. Paulo Santos pelos valiosos conselhos.
Ao Dr. Bruce Collette, ao Dr. Richard McBride e ao Dr. Windsor Aguirre
pelas sugestões e pelo envio de separatas fundamentais ao desenvolvimento deste
trabalho.
À Marcela Sátyro pela ajuda nos momentos mais difíceis.
Aos amigos Adriane Mendes, Airton e Viviane Lira pela ajuda com as
fotos.
Aos colegas de curso, Carol Liberal, Wel, Selma, Rita, Tadeu, Fabiano,
Patrícia e Milena.
Aos amigo da Bio-USP, Ju Rocisto, Nelas, Recoder, Pablito e Gui
Rosalitos, que sempre me ajudaram na procura “daquele” paper.
À George Mattox pelo incentivo e amizade.
À Daniel Barbosa que mesmo à distância sempre me ajudou e foi grande
amigo.
À toda galera da Granja XXA, Mara, Ribeiro, Aninha, Teixeira, Senador,
Diniz.
Aos pecadores Paulo, Nenê e Benisio por me ajudarem nas coletas.
À colegas do DIMAR: Lucio (Bob) Bezerra, Kaio, Sérgio, Felipe Lucena,
Felipe Teixeira, Lula, Marcos, Rodrigo, Renato, Herdras, Carlos McGyver,
Camila KK, Pietro (agregado), Luiz Henrique e Paulo Duarte que colaboraram de
alguma forma, mesmo que só com amizade.
Aos curso de Biologia Animal que tornou esse estudo possível.
E a todo mundo que com certeza me ajudou muito,mas eu acabei
esquecendo de citar.
.
Caminhou como alguém a cujo senso aturdem
Desvario e ressábio...
E, na manhã seguinte, levantou-se um homem
Mais sombrio e mais sábio.
Samuel Taylor Coleridge
vii
RESUMO
A agulha-preta, Hemiramphus brasiliensis, têm um papel fundamental no
ecossistema e nas pescarias. Os estudos sobre a biologia e dinâmica de
populações de peixes são de fundamental importância para o manejo de
recursos pesqueiros e para melhor entender sua função nos ecossistemas. Este
trabalho tem como objetivo principal estudar a idade e o crescimento de H.
brasiliensis da costa pernambucana, utilizando-se as microestruturas do otólito
lápilo. Foram lidos anéis de 318 otólitos preparados em lâminas finas. Os
dados de idade através do estudo dos microincrementos obtiveram o melhor
ajuste ao modelo de von Bertalanffy. Os parâmetros estimados foram: L∞=
251,59 mm; k= 0,01 dias-1 e t0= 17,64 dias. A periodicidade de formação de
incrementos foi averiguada por regressão da diferença do número médio de
incrementos de amostragens semanais. Através do teste t foi validada a
periodicidade diária de formação de anéis. Os dados demonstram um
crescimento rápido e atingem o comprimento assintótico num curto espaço de
tempo. Aliado à baixa fecundidade e as informações sobre a diminuição da
produção pesqueira desta espécie nos últimos anos é possível notar a
fragilidade deste recurso pesqueiro mediante a ação antrópica.
Palavras-chave: Agulha-preta, Otólito, Dinâmica de populações, Lapillus
viii
ABSTRACT
The Ballyhoo, Hemiramphus brasiliensis, has a key role in the ecosystem
and in the fisheries. Studies on the biology and dynamics of populations are
of fundamental importance for the management of fisheries resources and to
better understand its role in the ecosystems. This work aims to study the
age and growth of H. brasiliensis at Pernambuco coast, using the
microstructure of Lapillus otolith. Rings of 318 otoliths prepared, in fine
sections were read. Age data through the study of microincrements obtained
the best fit of von Bertalanffy model. The estimated parameters were: L∞ =
251,59 mm; k = 0,01 day-1 and t0 = 17,64 days. The frequency of
increments formation was investigated by regression of the difference in the
average number of weekly increments of sampling. T test confirmed the
frequency of daily deposit ion. Data indicated rapid growth and that the
asymptotic length was reached in a short t ime. Combined to the low
fertility of the specie and information of the decline of fisheries production
in recent years it is possible to notice the fisheries resource fragility due to
anthropic impact.
Keywords: Ballyhoo, Otolith, Population Dynamics, Lapillus
ix
LISTA DE FIGURAS
Figura. 1. Indivíduos de H. brasiliensis (A) e H. balao (B) capturados
na pesca comercial em Jaboatão dos Guararapes/PE. Os indivíduos
foram fotografados vivos, logo depois de coletados..............................8
Figura. 2. Encontro entra da água limpa, oceânica (A), e da água suja,
água costeira com maior quantidade de material em suspensão (B). ......11
Figura. 3. Pesca agulha-preta com rede de cerco realizada em Candeias,
Jaboatão do Guararapes/PE. ...............................................................11
Figura. 4. Mapa da área de estudo, litoral de Pernambuco. .........................12
Figura. 5. Embarcação pesqueira Ecológico, especializada na captura de
agulha-preta em Candeias, Jaboatão do Guararapes/PE. .......................17
Figura. 6. Esquema representando como são efetuadas as medidas
morfométricas registradas dos indivíduos de H. brasiliensis.
Modificado de Collette (2002).............................................................8
Figura. 7. Vista dorsal da cabeça, sem as brânquias. A = bulbo proótico;
B = Sagita. ........................................................................................19
Figura. 8. Os três pares de otólitos de H. brasiliensis, indivíduo com Cz
= 210 mm. (A = Sagita; B = Asterisco; C = Lápilo). ............................20
Figura. 9. Lápilo esquerdo de H. brasiliensis. Vista da face interna,
indivíduo com Cz = 210 mm, (A= anterior, D = dorsal, P =
Posterior; V= Ventral). ......................................................................21
Figura. 10. Desenho esquemático do plano sagital de um lápilo esquerdo
de H. brasiliensis. Vista da face interna, linhas representam os
microincrementos (A= anterior, D = dorsal, P = Posterior; V=
Ventral). ...........................................................................................22
Figura. 11. Distribuição de comprimento zoológico dos exemplares de
Hemiramphus brasiliensis capturados por tipo de pescaria. N =
1482. ................................................................................................29
x
Figura. 12. Distribuição de comprimento zoológico dos exemplares de
H. brasiliensis por sexo. N = 1482.(I = imaturos; M = machos; F =
fêmeas). ............................................................................................30
Figura. 13. Relação entre o comprimento zoológico e massa total dos
indivíduos de H. brasiliensis. N = 1462. (Mt = Massa total; Cz =
Comprimento zoológico)....................................................................30
Figura. 14. Relação entre massa total e massa eviscerada dos indivíduos
de H. brasiliensis. N = 757. (Me = Massa eviscerada; Mt = Massa
total). ...............................................................................................31
Figura. 15. Foto mosaico de corte transversal do Sagita esquerdo. Visto
ao microscópio com luz transmitida. Indivíduo com Cz = 211 mm........33
Figura. 16. Comparação entre microincrementos em sagita esquerdo (A
e B, Cz = 211 mm) e lápilo esquerdo (C, Cz = 210 mm). Visto ao
microscópio com luz transmitida. A = Região próxima ao núcleo; B
= Região da borda. ............................................................................33
Figura. 17. Microincrementos no núcleo (A) e na borda do lápilo
esquerdo. Visto ao microscópio com luz transmitida. Indivíduo com
Cz = 111 mm.....................................................................................34
Figura. 18. Foto mosaico de lápilo esquerdo, indicando eixo de leitura.
Visto ao microscópio com luz transmitida. Indivíduo com Cz = 141
mm. ..................................................................................................34
Figura. 19. Distribuição dos indivíduos que tiveram os otólitos lidos.
N= 318. ............................................................................................36
Figura. 20. Distribuição de freqüência relativa de indivíduos por classe
de tamanho para as semanas de amostragem. Setas indicam o
tamanho médio dos indivíduos das modas de tamanho. ........................39
Figura. 21. Regressão entre o número médio de anéis de indivíduos da
mesma coorte e diferença de dias entre as amostragens. .......................40
Figura. 22. Comparação entre as curvas de crescimento ajustadas pelo
três modelos estudados. N= 318. ........................................................41
xi
LISTA DE TABELAS
Tabela. I. Parâmetros das relações morfométricas da espécie:
Parâmetros das regressões (a e b), coeficiente de correlação (R2) e
número de indivíduos por regressão (N). .............................................32
Tabela. II. Parâmetros das relações morfométricas entre tamanho do
lápilo e o comprimento zoológico (a e b), coeficiente de correlação
(R2), N = 160. Onde Cap = comprimento antero-posterior do lápilo e
Cdv = Comprimento dorso-ventral do lápilo. .......................................35
Tabela. III. Médias, respectivos desvios padrões do ponto médio da
moda calculado pela análise de Bhattacharya, população percentual
de indivíduos na moda e índice de separação, quando a amostra
apresentou mais de uma moda de comprimentos. As medias
sublinhadas representam a coorte utilizada para o estudo de
validação. .........................................................................................37
Tabela. IV. Número de indivíduos analisados, média e respectivo desvio
padrão do número de incrementos observados, diferenças entre o
número de incrementos entre as amostragens e o valor acumulado
dessa diferença. .................................................................................40
Tabela. V. Parâmetros de crescimento obtidos pelos modelos de
crescimento de von Bertalanffy, Gompertz e Schnute a partir da
análise das microestruturas do lápilos de H. brasiliensis, segundo os
três modelos. Onde C∞ (mm) = comprimento assintótico, k (dias-1)
= coeficiente de crescimento,t0 (dias)= idade de formação do
primeiro incremento, a e b = parâmetros estimados, SQE = soma
doas quadrados dos erros. ..................................................................41
Tabela. VI. Parâmetros de crescimento obtidos, no presente estudo e por
a partir da análise das microestruturas do lápilos e por Monteiro
(2003) por retrocálculo, segundo o modelo de von Bertalanffy.
Onde C∞ = comprimento assintótico, k = coeficiente de
crescimento,t0 = idade de formação do primeiro incremento, ................47
xii
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO.....................................................................................1
2. CONSIDERAÇÕES GERAIS .................................................................4
2. 1. Estudos de crescimento...................................................................4
2. 2. Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus 1758)...................................... 7
2. 2. 1. Pesca da agulha-preta. ............................................................10
3. ÁREA DE ESTUDO. ............................................................................12
4. OBJETIVOS ........................................................................................15
4. 1. Objetivo geral. ..............................................................................15
4. 2. Objetivos específicos. .......................................................................15
5. MATERIAIS E MÉTODOS...................................................................16
5. 1. Amostragem..................................................................................16
5. 2. Processamento dos otólitos. ...........................................................18
5. 3. Análise dos dados..........................................................................22
5. 3. 1. Validação. .............................................................................24
5. 3. 2. Idade e Crescimento ...............................................................25
6. RESULTADOS ....................................................................................29
7. DISCUSSÃO .......................................................................................43
8. CONCLUSÕES ....................................................................................50
9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.....................................................51
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
1
1. INTRODUÇÃO
Os peixes da família Hemiramphidae (Beloniformes) são pelágicos
de pequeno porte, com distribuição mundial (Nelson, 2006). Assim como os
demais pequenos pelágicos de categorias tróficas basais possuem um
importante papel nos ecossistemas que habitam. São um elo fundamental
nas cadeias alimentares dos oceanos, tem importância nas dietas de grandes
predadores marinhos. Os hemiramphideos são pescados em larga escala na
Flórida e no Golfo do México (McBride & Styer, 2002), sudeste asiático
(Sokolovsky & Sokolovskaya, 1999) e na Austrália (Stewart & Hughes,
2007). São usados como alimento humano ou como iscas na pescaria
comercial e esportiva de atuns, agulhões e espadartes (Nelson, 2006).
No Brasil, a pescaria de peixes dessa família é registrada para seis
estados da região Nordeste: Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba,
Pernambuco, Alagoas e Bahia (Fundação PROZEE, 2006). Na região, são
conhecidos popularmente como agulhas, ocorrendo a exploração de quatro
espécies: agulha-branca Hyporhamphus unifasciatus (Ranzani, 1841) e
Hyporhamphus robertii (Valenciennes, 1847) e agulha-preta: Hemiramphus
brasiliensis (Linnaeus, 1758) e Hemiramphus balao Lesueur, 1821 sem
distinção entre elas nas estatísticas pesqueiras, sendo tratadas como uma
única categoria de pescado.
Diferente dos demais estados do Nordeste brasileiro, em Pernambuco
as agulhas constituem um recurso pesqueiro tradicional, tendo um
importante papel na cultura gastronômica (IBAMA, 2001). Monteiro (2003)
verificou que as capturas de Hyporhamphus unifasciatus e Hemiramphus
brasiliensis no estado estão diminuindo desde a década de 80. Da mesma
forma, apontam os dados da Fundação PROZEE (2006), indicando uma
queda de 50% da produção pesqueira de agulhas, de 2003 a 2005, enquanto
a produção pesqueira total do estado duplicou.
A agulha-preta (Ballyhoo), Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus,
1758), se distribui em ambos os lados do oceano Atlântico, no Leste, da
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
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Ilha de Cabo Verde até o Sul de Angola, e no Atlântico Oeste, do Sudeste
do Brasil até Massachusetts (Cervignón, 1991; Menezes et al., 2003). É
uma espécie de hábitos pelágicos que forma pequenos cardumes próximos à
superfície (Monteiro et al. 2004). Possui um ciclo de vida curto e uma alta
taxa de crescimento, alimenta-se principalmente de matéria vegetal (Santos,
1970) e se reproduz durante todo o ano, mas com maior intensidade entre
setembro e dezembro (Monteiro, 2003). No Nordeste do Brasil, a pesca é
artesanal em áreas exteriores aos recifes (Monteiro, 2003). Sendo pescada
principalmente nos estados do Rio Grande do Norte e Pernambuco
(Monteiro et al., 2004).
Dentro do contexto do programa REVIZEE, Monteiro (2003) estudou
a biologia das agulhas Hyporhamphus unifasciatus e Hemiramphus
brasiliensis. Embora a reprodução, a pesca e o crescimento tenham sido
estudados, a análise do crescimento de H. brasiliensis não foi
completamente conclusiva.
Segundo essa autora, a técnica para estimar a idade através da análise
de microestruturas do otólito revelou-se adequada para H. brasiliensis,
devidos ás características do ciclo de vida curto com capturas compostas
principalmente de indivíduos com menos de um ano. O estudo do
crescimento foi iniciado com a análise do otólito sagita, o mais
freqüentemente utilizado para a estimativa da idade em peixes, porém
devido a dificuldades encontradas na sua interpretação, o uso do otólito
lápilo foi testado e considerado uma alternativa viável (Monteiro, 2003).
O crescimento é um dos aspectos mais intensamente estudados na
biologia dos peixes, pois é um bom indicador da saúde dos indivíduos e das
populações. Pode ser compreendido como crescimento um aumento de
tamanho, em comprimento ou massa, em relação ao tempo (Moyle & Cech-
Jr, 2004). A determinação da duração do ciclo de vida e das taxas de
crescimento dos peixes têm papel fundamental na compreensão da dinâmica
das populações e do impacto causado pela explotação (Gartner, 1991). O
estudo do crescimento tem possibilitado a comparação das condições gerais
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
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dos peixes de diferentes localidades e de peixes do mesmo estoque em
distintas épocas do ano (Bond, 1996).
Para Jones (1992), informações sobre a estrutura etária podem ser
usadas para facilitar o entendimento sobre variações no crescimento e na
sobrevivência dos peixes no ambiente, ajudando a compreender fatores que
afetam o sucesso no recrutamento. Além disso, a estimativa da taxa de
crescimento permite avaliar a renovação em um determinado estoque.
O crescimento em peixes é mais bem compreendido através da
análise de anéis de crescimento formados em estruturas calcificadas.
Otólitos são as estruturas mais comumente utilizadas. A determinação da
estrutura etária de uma população ou de estoques pesqueiros, através por
meio de da análise dessas estruturas, é baseada em duas premissas: a
proporcionalidade entre a idade do peixe e o número de anéis (Bagenal &
Tesch 1978; Jones, 1992); e a periodicidade de formação desses anéis
(Bagenal & Tesch 1978; Morales-Nin, 1992).
Visando complementar o conhecimento sobre a biologia da agulha-
preta, H. brasiliensis, no litoral pernambucano, foi realizado o estudo de
crescimento, possibilitando assim, em conjunto com os resultados sobre a
reprodução e a pesca obtidos por Monteiro (2003), a adoção de medidas de
manejo pesqueiro pelos órgãos competentes, medidas imprescindíveis para
garantir a sustentabilidade dos recursos marinhos (Lessa et al., 2004).
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
4
2. CONSIDERAÇÕES GERAIS
2. 1. Estudos de crescimento.
Entre os vertebrados, o crescimento da maioria das espécies de aves
e mamíferos cessa após o indivíduo atingir a maturidade sexual. Já os
peixes exibem um crescimento continuo, no qual a taxa de aumento de
massa, embora sofra progressiva redução, mantém valores posit ivos durante
toda a vida (Helfman et al., 1997).
O estudo do crescimento em peixes pode ser realizado através de
diferentes métodos (Fonteles-Filho, 1989). Os indivíduos podem ser
mantidos em cativeiro, em determinados períodos de tempo. Estes podem
ter seus tamanhos aferidos, sendo possível estabelecer uma relação entre o
aumento de tamanho, em função do tempo. Outra metodologia é a análise
da distribuição de tamanho da população, identificando idades devido a
padrões de tamanho. Outro método de estudo consiste na marcação de
peixes e recaptura que permite ser feita uma relação entre o incremento em
tamanho em função do tempo decorrido, entre os dois eventos. Porém estes
métodos possuem algumas limitações, como elevado custo e baixo retorno
dos indivíduos marcados; problemas relacionados à manutenção de peixes
em cativeiro, como diferenças entre o crescimento no ambiente natural e no
cativeiro, e a impossibilidade de se manter determinadas espécies
confinadas (Geffen, 1992). Além de restrições devido a amostragens, onde
a população pode não ser devidamente representada ou os padrões de
tamanho podem não ser corretamente relacionados com a idade dos peixes.
Outra limitação comum a estes métodos é o desconhecimento da idade real
dos indivíduos, já que dificilmente estes métodos são aplicáveis desde o
nascimento dos peixes.
Estas restrições podem ser minimizadas ao se estimar a idade
individual através do estudo de marcas de crescimento formadas em
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
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estruturas calcificadas. Além dos otólitos, também podem ser utilizadas
vértebras, espinhos das nadadeiras, escamas e ossos operculares. A primeira
vez que se determinou a idade de uma espécie de peixe com exatidão,
através de escamas, ocorreu em 1898 por Hoffbouer analisando carpas
(Carlander, 1987). Os primeiros trabalhos que utilizavam otólitos surgiram
em 1899, através da observação de Reibish, que constatou a existência
marcas em otólitos de Pleuronectes platessa (Ricker, 1975).
Os otólitos estão contidos no labir into membranoso do ouvido
interno dos peixes teleósteos. Sua composição química principal é de
carbonato de cálcio na forma de cristais de aragonita, calcita (Gauldie,
1999) e uma proteína similar à queratina, a otolina (Morales-Nin, 2000).
Estão contidos em três câmaras: sáculo, utrículo e lagena, cada uma
contendo um par de otólitos (Popper & Lu, 2000) sagita, lápilo e asterisco,
respectivamente (Secor et al., 1992). Os três pares de otólitos diferem em
localização, função, tamanho e forma (Secor et al., 1992).
Os otólitos são inertes, dificilmente sofrem reabsorção, não tem o
seu tamanho diminuído nem podem ter seus anéis modificados em forma ou
composição (Campana & Thorrold, 2001). Além do que, apenas nestas
estruturas é possível encontrar dois t ipos de incrementos, macros e micros
(Campana & Thorrold, 2001), sendo, portanto, as melhores estruturas para o
estudo de crescimento (Jones, 1992; Campana & Thorrold, 2001).
Um macroincremento é composto por uma banda opaca e outra
hialina, e correspondem, respectivamente, a uma aceleração e desaceleração
das taxas de crescimento (Wright et al., 2002). Estas normalmente
evidenciam ciclos sazonais, como condições ambientais diferentes entre
estações do ano, ou eventos reprodutivos, quando a alocação de recursos
energéticos é destinada principalmente para a reprodução do que para o
crescimento somático.
O conhecimento da existência de microincrementos é relativamente
recente. O estudo da microestrutura dos otólitos surgiu com Pannela (1971)
ao tentar validar a formação de anéis anuais em indivíduos jovens de
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
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Merluccius bilinearis, Urophycis chuss e Gadus morhua. Também
conhecidos como incrementos primários (Wright et al., 2002), os
microincrementos são formados por deposições sucessivas de camadas ricas
em cálcio e camadas mais finas r icas de matriz protéica, respectivamente
chamadas de Zona L e Zona D (Kalish et al., 1995).
Beamish & McFarlane (1983) exaltam a importância dos estudos de
validação e afirmam que a extrapolação de resultados não deveria ser tão
amplamente utilizada. Tais extrapolações referem-se as mencionadas por
Campana & Neilson (1985), que defendem o fato que a deposição de
microincrementos só não é diária em eventos não naturais e experimentais.
Validar é confirmar o significado temporal de um incremento (Geffen,
1992), é a forma de determinar a acurácia na determinação da idade (Tomás
& Panfili, 2000). Estes estudos podem ser realizados de diversas formas:
1) Validação por idade conhecida, onde se tem o conhecimento da data de
nascimento do peixe e ao ser feito o sacrifício desse é averiguada a
quantidade de incrementos depositados, fazendo-se assim uma regressão
direta entre tempo e número de incrementos (Moksness & Fossum; 1992).
2) Marcação, onde as estruturas usadas para o estudo de crescimento são
marcadas e após a morte do animal é verificada a quantidade de
incrementos depositados no período entre a marcação do indivíduo e a sua
morte. Essas marcações podem ser químicas através de antibióticos ou
compostos radioativos, ou físicas nas quais os indivíduos são expostos a
diferenças de temperatura ou de alterações no ciclo de claro e escuro e
assim tem suas estruturas marcadas (Geffen, 1992).
3) Validação através de modelos matemáticos, para estudos com
macroincrementos é feita uma análise de formação de incremento
marginal, onde se é verificada a época de inicio de formação de uma nova
banda (Natanson et al., 1995). Quando se utiliza em microincrementos
pode ser estabelecida uma regressão linear entre o número de incrementos
e o tempo entre a coleta de indivíduos da mesma coorte (Massutí et al.,
1999).
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
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2. 2. Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus 1758).
A família Hemiramphidae possui seu nome baseado no gênero
Hemiramphus Cuvier 1816, é uma das cinco famílias da ordem
Beloniformes. Possui duas subfamílias, 14 gêneros e subgêneros e
aproximadamente 117 espécies e subespécies. A subfamília Hemiramphinae
Gill 1859, contém cerca de 63 espécies e subespécies distribuídas em nove
gêneros e subgêneros. O gênero Hemiramphus possui 10 espécies marinhas
e tem distribuição mundial (Collette, 2004). A família Hemiramphidae é
parafilética, o gênero Hemiramphus é mais relacionado aos peixes-
voadores, família Exocoetidae, do que aos outros gêneros da mesma
família, como o gênero Hyporhamphus. Hemiramphus brasiliensis
(Linnaeus 1758) é espécie irmã de H. balao Le Sueur 1823 (Loverjoy,
2000), suas características morfológicas e ecológicas são muito similares
(Fig. 1). São pescadas juntas e consideradas como o mesmo recurso pelos
pescadores tanto na Florida como em Pernambuco (IBAMA, 2005; Berkeley
et al. 1975). Enquanto na Florida H. balao é menos abundante (Berkeley &
Houde, 1978), em Pernambuco esta pode representar até 50% das capturas
em determinadas épocas do ano (Albuquerque, 2005).
De maneira geral os Hemiramphidae, assim como os demais
Beloniformes, são considerados peixes de longevidade baixa a moderada,
com crescimento inicial rápido, atingindo o tamanho máximo em um curto
espaço de tempo (Jones, 1990; Oxenford et al, 1994; Sokolovsky &
Sokolovskaya, 1999; McBride & Thurman, 2003, Monteiro, 2003 e Stewart
& Hughes, 2007).
Os Hemiramphidae são peixes pelágicos de tamanho pequeno a
mediano, medem freqüentemente entre 15-30 cm CZ (Fig. 1). São
encontrados habitualmente perto da superfície de águas costeiras e podem
formar cardumes com grande número de indivíduos (Sokolovsky &
Sokolovskaya, 1999; Trnski et al., 2000). As espécies são em sua maioria
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
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estritamente marinhas, porém algumas espécies dependem dos estuários em
algum momento do seu ciclo de vida (Collete, 2004).
Figura. 1. Indivíduos de H. brasiliensis (A) e H. balao (B) capturados na pesca comercial em Jaboatão dos Guararapes/PE. Os indivíduos foram fotografados vivos, logo depois de coletados.
Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus 1758), popularmente conhecida
como agulha-preta, está presente na costa leste do Atlântico, da Ilha de
Cabo Verde até o Sul de Angola e no oeste do Atlântico, de Massachusetts
até a região sudeste do Brasil, sendo substituída por H. bermudensis
Collette 1962 na região costeira das Bermudas, onde é endêmica (Collette,
1965, 2004). Os indivíduos desta espécie habitam regiões costeiras
próximas de recifes e fundos consolidados (Santos, 1970; Berkeley &
Houde, 1978; McBride & Styer, 2002).
A alimentação desta espécie varia em proporcionalidade de itens
encontrados em seus estômagos durante o desenvolvimento ontogenético.
Nos indivíduos mais jovens há uma predominância de zooplâncton,
enquanto nos estômagos dos adultos a predominância é de material vegetal
(Santos, 1970; Berkeley & Houde, 1978).
A
B
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9
A agulha-preta possui baixa fecundidade quando comparada a outros
peixes recifais e epipelágicos (McBride & Thurman, 2003). Fazem
pequenas desovas parceladas, principalmente durante o verão, mas podem
ser encontrados indivíduos sexualmente maduros durante o ano todo
(McBride et al., 1996; McBride & Thurman, 2003; Monteiro, 2003). Seus
ovos são demersais, adesivos e aderem às folhas de algas e fanerógamas
marinhas (Berkeley & Houde, 1978; Vasconcelos Filho et al., 1984 e
Collette, 2002). A desova ocorre principalmente no inicio da noite, e a
hidratação dos ovócitos, fase anterior à desova, se inicia cerca de 12 horas
antes (McBride & Thurman, 2003). As larvas eclodem no prazo máximo de
nove dias, medindo entre 5-7 mm, podendo ser observadas no mar, na
região de recifes de coral entre 2-10 m de profundidade (Berkeley &
Houde, 1978).
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10
2. 2. 1. Pesca da agulha-preta.
A pesca comercial de Hemiramphus brasiliensis é efetuada com uma
rede chamada de rede de agulha. É um tipo de rede de cerco, com
aproximadamente 150 m de comprimento, confeccionada em nylon
multifilamento, com malhas entre nós esticados de 20 a 40 mm, que
objetiva cercar o cardume (CEPENE, 2008).
No Nordeste do Brasil, a pesca da agulha-preta é feita de forma
semi-artesanal em áreas externa aos recifes (REVIZEE, 2005; Monteiro,
2003). É realizada entre três e oito milhas náuticas da costa, no encontro
entra a “água limpa”, oceânica, e a “água suja”, costeira, com maior
quantidade de material em suspensão (Santos, 1970) (Fig. 3). Neste tipo de
pescaria os pescadores procuram visualmente o cardume e ao detectá-los, a
catraia, pequena embarcação conduzida para este t ipo de pescaria, é jogada
ao mar com uma das extremidades do cabo da rede enquanto a embarcação
realiza o cerco até se encontrar novamente com a catraia. Assim a rede
começa a ser recolhida e o cerco começa a se fechar (Fig. 4). Assim que o
cerco é fechado a rede é retirada da água e os peixes são acondicionados em
caixas de isopor.
A agulha-preta constitui um recurso pesqueiro tradicional em
Pernambuco (IBAMA, 2001). É pescada com rede de cerco, capturando
pouca fauna acompanhante, como agulhões (Strongylura sp.) e sardinhas
(Opisthonema oglinum). As estatísticas pesqueiras dos últ imos anos vêm
demonstrando um declínio da produção de agulhas, enquanto a produção,
assim como o esforço de pesca, tem aumentado (IBAMA, 2005). Entretanto
projeções realizadas pelo programa REVIZEE indicam que a espécie não se
encontra no limite de exploração sustentável, porém O aumento do esforço
de pesca deve ser acompanhado de medidas que promovam o aumento o
tamanho de primeira captura (Monteiro et al., 2004).
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11
Figura. 2. Encontro entra da água limpa, oceânica (A), e da água suja, água costeira com maior quantidade de material em suspensão (B).
Figura. 3. Pesca agulha-preta com rede de cerco realizada em Candeias, Jaboatão do Guararapes/PE.
A B
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12
3. ÁREA DE ESTUDO
O litoral do estado de Pernambuco apresenta 187 km de extensão,
entre 07o15’45” S e 09o28’18” S, ao longo do qual existem 21 municípios
litorâneos. A Planície Costeira apresenta um conjunto de feições onde
sobressaem praias, restingas, manguezais, várzeas fluviais,
permanentemente alagadas, várzeas e terraços que margeiam o curso
terminal dos rios (CPRH, 2001) (Fig. 5).
Figura. 4. Mapa da área de estudo, litoral de Pernambuco. Setas indicam os
locais de coleta.
A região costeira e oceânica do estado que conta com 14 zonas
estuarinas, correspondentes à desembocadura de 27 rios, geralmente
associados à vegetação de mangue (Lessa et al., 2006). A plataforma
continental é estreita comparada com outras regiões do Brasil, sua largura é
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de 20 milhas em frente de Recife com profundidade comumente inferior a
40 m. Em Pernambuco a presença de uma linha de recifes de arenito
paralela à costa é uma característica da plataforma interna (Mabesoone &
Coutinho, 1970), sendo definida duas regiões distintas, a parte interna aos
recifes conhecida popularmente como mar de dentro e a parte externa, o
mar de fora. Estas estruturas correspondem a formações coralinas sobre
uma base de arenito.
A região costeira do Nordeste do Brasil possui um clima com alta
pluviosidade, com precipitações superiores as 1500 mm.ano-1 e com
pequenas amplitudes térmicas médias do ar e da água, pouco mais que 3º C
e 2º C respectivamente durante o ano (Quadro et al., 2003). Segundo Rao et
al. (1993) a principal estação de chuvas ocorre entre os meses de abril e
julho, concentrando 60% da precipitação anual; a estação seca ocorre entre
os meses de setembro e dezembro. O estado de Pernambuco possui um
clima tipicamente tropical, quente e úmido, com temperaturas que variam
de 18º a 34º C (Ratisbona, 1976).
A região oceânica do Nordeste está sob a influência da Corrente Sul
Equatorial. Esta é oligotrófica, possui águas quentes e salinidades altas
(Peterson & Stramma, 1991). Não apresenta grande variação de temperatura
da água entre verão e inverno, sendo que as temperaturas estão sempre
entre 26º e 29º C (Castro-Filho & Miranda, 1998). Assim como as variações
de temperatura, a variação de salinidade na plataforma continental é
mínima, entre 36 e 37. Porém em regiões mais próximas à costa há uma
maior variabilidade da salinidade e a temperatura devido a influência das
águas fluviais e do regime de chuvas.
A principal fonte de nutrientes é exógena, carregados junto com as
águas dos rios, já que a região é desprovida de fenômenos de ressurgência.
Os estuários e mangues são importantes fornecedores de nutrientes para as
regiões costeiras (Ekau et al., 1999).
Outra característica marcante do litoral pernambucano são as
fanerógamas marinhas, que formam ecossistemas complexos e produtivos,
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14
sendo um elo fundamental para a riqueza e diversidade das zonas costeiras.
Associadas às fanerógamas podem ser encontradas diversas larvas e ovos de
peixes e invertebrados, assim como diversas espécies adultas de crustáceos,
moluscos, peixes, mamíferos e aves marinhas (Zieman, 1987; Magalhães et
al., 1997). Das quatro espécies presentes em Pernambuco, Halodule
wrightii é a mais freqüente formando pastos densos na região interna da
plataforma em locais de circulação reduzida (Oliveira Filho et al, 1983). O
nome popular dessa fanerógama na região de estudo é capim-agulha, sendo
um dos componentes principais da dieta da agulha-preta.
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15
4. OBJETIVOS
4. 1. Objetivo geral.
Estudar a idade e o crescimento de Hemiramphus brasiliensis no
litoral de Pernambuco.
4. 2. Objetivos específicos.
1) Validar a periodicidade de formação dos incrementos.
2) Estimar a idade dos exemplares capturados.
3) Estimar os parâmetros de crescimento para H. brasiliensis, C∞
(comprimento assintótico), k (coeficiente de crescimento) e t0
(idade na qual o tamanho é zero), através da análise de
microincrementos.
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16
5. MATERIAIS E MÉTODOS
5. 1. Amostragem.
Com o objetivo de obter amostras representativa da estrutura
populacional de Hemiramphus brasiliensis foram adotados de três
estratégias de coleta:
1. Acompanhado as pescarias comerciais de agulhas-preta. Foram
realizados cerca de 20 embarques no barco Ecológico, que é motorizada
mede oito metros na Praia de Candeias, município de Jaboatão dos
Guararapes/PE (Fig. 6). Foram realizadas coletas entre março e
dezembro de 2006. O objetivo destas amostragens foi de capturar
exemplares principalmente dos indivíduos maiores que 100 mm, já que
acima desse tamanho são de interesse comercial.
2. Efetuando coletas na Praia da Jaguaribe, município de Ilha de
Itamaracá/PE, com uma jangada. Foi utilizada uma rede 25 m com malha
de 15 mm entre nós esticados. O objetivo dessa pesca foi dir igido à
obtenção de indivíduos pequenos, que não são capturados pelas
pescarias comerciais. Nesta fase foram efetuadas nove coletas, entre
fevereiro e abril de 2007. Essas coletas foram feitas semanalmente, para
que assim a diferença de dias entre elas fosse sempre a mesma. Os
exemplares capturados nessa pescaria serviram a dois propósitos, de
complementar os tamanhos não coletados na pescaria comercial para
melhor ajustar a curva de crescimento da espécie e de fazer os estudo de
validação.
3. Obtendo junto a um pescador profissional de agulha-preta no município
de Ilha de Itamaracá/PE, em fevereiro de 2007, foram obtidos,
indivíduos de tamanho intermediário, com tamanho menor que os
capturado nas pescarias comerciais de Candeias e tamanho maior que os
capturados na pesca dirigida.
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17
Figura. 5. Embarcação pesqueira Ecológico, especializada na captura de agulha-preta em Candeias, Jaboatão do Guararapes/PE.
Na pesca comercial, assim que os peixes eram retirados da água os
indivíduos de H. brasiliensis eram identificados ainda vivos, segundos os
critérios estabelecidos por Collette (1965). Enquanto os indivíduos,
capturados na Ilha de Itamaracá, assim que coletados eram acondicionados
em caixas de isopor com gelo, sendo identificados no laboratório segundo
Collette (2002).
No laboratório, eram tomadas as seguintes medidas em todos os
peixes: comprimento do bico (Cb), comprimento total (Ct), comprimento
zoológico, (Cz) e comprimento padrão (Cp), com precisão de 0,5 mm (Fig.
6). Em seguida era medida a massa total (Mt) dos peixes em balança
analít ica com precisão de 0,01 g. Em todos os indivíduos provenientes da
pesca comercial foi realizada uma incisão no abdômen e quando possível o
sexo do peixe era identificado através da descrição de Monteiro (2003). Os
exemplares eram eviscerados e logo obtido o valor da massa eviscerada
(Me). Dos indivíduos provenientes da pesca comercial, as cabeças eram
cortadas inteiras, após o opérculo. Estas eram devidamente identificadas e
congeladas em freezer para posterior análise.
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18
Figura. 6. Esquema representando como são efetuadas as medidas morfométricas registradas dos indivíduos de H. brasiliensis. Modificado de Collette (2002).
Para todas as análises o comprimento do bico foi subtraído dos
comprimentos totais, zoológicos e padrões. Sendo assim os demais
comprimentos foram padronizados da ponta da maxila até a extremidade da
cauda do peixe (Ct); até a forquilha formada pela nadadeira caudal (Cz),
também conhecido como comprimento furcal; e até a extremidade posterior
da últ ima vértebra (Cp). Todos os indivíduos pequenos capturados na pesca
dirigida, assim como uma sub-amostras dos peixes grandes, t iveram o
comprimento de suas cabeças medido (Cb). Esta medida compreende da
extremidade anterior da maxila até a extremidade posterior do opérculo.
5. 2. Processamento dos otólitos.
Para a extração dos otólitos, foi retirada uma sub-amostra, visando
representar todos os tamanhos de indivíduos capturados.
Dos indivíduos provenientes da pesca comercial, os três pares de
otólitos eram retirados do ouvido interno segundo metodologia descrita por
Secor et al. (1992), Up through the gills, com pequenas modificações de
Comprimento da cabeça (Cc)
Comprimento do bico (Cb)
Comprimento padrão (Cp)
Comprimento zoológico (Cz)
Comprimento total (Ct)
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19
acordo com a anatomia da espécie estudada. Os arcos branquiais eram
retirados para a melhor visualização o bulbo proótico (Fig. 7). Este era
rompido manualmente, permitindo assim acesso aos órgãos otolít icos. Os
otólitos eram removidos com cuidado de se separar os direitos dos
esquerdos (Fig. 8) e limpos para remover as membranas que envolvem os
otólitos. Em seguida eram passados por uma bateria de limpeza que
consistia em imersões de aproximadamente um minuto em hipoclorito de
sódio diluído a 5%, duas imersões em água destilada e para finalizar uma
imersão em álcool 90%.
Dos indivíduos pequenos, coletados na pesca dirigida, os otólitos
eram localizados por visualização através do tecido, possível devido a sua
transparência. Nas fases iniciais da vida dos peixes o lápilo, assim como o
sagita, possuem uma forma arredondada, sendo o lápilo menor (Seccor et
al., 1992) e o asterisco desta espécie, nas fases iniciais tem uma forma mais
elíptica. O lápilo esquerdo foi extraído seguindo as metodologias Guillotine
ou Up through the gills, dependendo do tamanho do peixe. Todo o processo
de localização, extração e limpeza dos otólitos era realizados com o auxilio
de estereomicróscopio com aumento entre 15 e 50x.
Figura. 7. Vista dorsal da cabeça, sem as brânquias. A = bulbo proótico; B = Sagita.
A
B
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
20
Monteiro (2003) descreve o lápilo de exemplares adultos desta
espécie com o formato de um pequeno chapéu, com a parte ventral e central
mais elevadas, afinando em direção da borda dorsal, anterior e posterior
(Fig. 9). Sendo assim, o lápilo esquerdo era identificado e colado em
lâmina de microscópio, enquanto cinco otólitos restantes eram guardados,
previamente identificados em tubos plásticos tipo eppendorf.
Os lápilos esquerdos selecionados eram posicionados em lâminas de
microscópio de forma que a face externa dos otólitos ficasse em contato
com a lâmina. Era feita a medida do comprimento antero-posterior com o
auxílio de uma régua micrométrica instalada na lente ocular do
estereomicróscopio. Quando o otólito era muito pequeno em forma de disco
era estimada a medida de seu maior diâmetro. Em seguida resina epóxi
transparente era colocada sobre o otólito de modo que este ficasse
totalmente submerso. Estes eram secos por um mínimo de 24 h antes de
serem lixados.
Figura. 8. Os três pares de otólitos de H. brasiliensis, indivíduo com Cz = 210 mm. (A = Sagita; B = Asterisco; C = Lápilo).
A
B
C
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
21
Para que os incrementos ficassem visíveis, os otólitos dos indivíduos
maiores que 50 mm eram lixados no plano sagital (Fig. 10), seguindo
metodologia empregada por Oxenford et al. (1994) e Monteiro (2003). Os
incrementos nos indivíduos menores que 50 mm podiam ser visualizados
desde o núcleo até a borda sem que houvesse a necessidade de lixá-los.
Usando-se lixas d’água de gramatura de 600 e 1200 era retirado o excesso
de resina sobre os otólitos. Para que os incrementos fossem todos visíveis
no mesmo plano o núcleo do otólito t inha que ser exposto e isso era
realizado com lixa d’água de 8 µm e com pó de alumina de 3 µm misturado
com água destilada em um feltro de polimento metalográfico. Assim que o
núcleo era alcançado, a lâmina contendo o otólito era polida com uma
alumina de 1 µm e 0,33 µm, para melhor visualização. Todo o processo
descrito acima era feito manualmente.
Figura. 9. Lápilo esquerdo de H. brasiliensis. Vista da face interna, indivíduo com Cz = 210 mm, (A= anterior, D = dorsal, P = Posterior; V= Ventral).
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
22
Figura. 10. Desenho esquemático do plano sagital de um lápilo esquerdo de H. brasiliensis. Vista da face interna, linhas representam os microincrementos (A= anterior, D = dorsal, P = Posterior; V= Ventral).
Os lápilos processados e prontos foram comparados à lâminas finas
de sagita, cortados transversalmente, preparadas por Monteiro (2003). Em
seguida, foi definido o melhor eixo de leitura dos anéis, da forma que todos
os anéis de todos otólitos permitissem ser contado no mesmo eixo, evitando
assim possíveis variações. A contagem dos microincrementos era feita com
o auxilio de um contador manual, sob microscópio óptico trinocular, com
aumento de 400x e luz transmitida, o que aumenta a distinção entre os
incrementos (Campana, 1992). De cada otólito eram efetuadas duas
contagens independentes dos microincrementos.
5. 3. Análise dos dados.
Foram estabelecidas regressões exponenciais (Equação 1) entre
massa e comprimento dos indivíduos e regressões lineares (Equação 2)
entre os diversos comprimentos obtidos dos peixes. Foram analisadas se
existiam diferenças significativas entre as regressões obtidas para machos e
fêmeas. A análise de covariância (ANCOVA) foi realizada entre as
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
23
equações lineares dos sexos e para as regressões exponenciais linearizadas
por dupla logarit imização (Equação 3). Um dos parâmetros mais
importantes de estudos populacionais em peixes é a relação massa-
comprimento, podendo ser utilizada para estimar o peso de um indivíduo,
conhecido seu comprimento e também sendo útil como indicadora do
desenvolvimento gonadal e somático (Le Cren, 1951). A ANCOVA foi
estimada através do programa STATISTICA 7.0.
baCM = Equação 1
(Le Cren, 1951).
baCC += 21 Equação 2
(Keys, 1928 apud Froese, 2006).
CbaM logloglog += Equação 3
(Keys, 1928 apud Froese, 2006).
Onde:
M = Massa (g);
C = Comprimento (mm);
a e b = parâmetros da regressão.
A relação entre o comprimento do otólito lápilo e o comprimento
zoológico, foi estabelecida a fim de verificar se a premissa básica de
proporcionalidade entre o tamanho da estrutura calcificada e o comprimento
do peixe era observada. A obtenção de um coeficiente de correlação (R2)
próximo a 1 evidencia uma boa relação.
O coeficiente de variação (CV) (Chang, 1982) (Equação 4) é
estimado entre duas contagens de microincrementos de cada otólito. A
precisão das leituras é definida como a reprodutibilidade da repetição de
contagens de incrementos numa dada estrutura (Jones, 1992). Desta forma,
quando o CV era inferior a 5% a leitura dos incrementos era aceita e a
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
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segunda leitura foi usada para a estimação dos parâmetros de crescimento.
Quando CV era superior a 5%, era repetida a leitura do otólito, e o CV era
re-estimado, caso continuasse acima de 5% o otólito era descartado, caso
contrário era aceita a terceira leitura como a válida.
j
R
i
jij
X
R
XX
CV___
1
2___
1
)(
%100∑= −
−
×=
Equação 4
(Chang, 1982).
Onde:
R = número de leituras;
ijX = idade em cada leitura;
jX = idade média calculada entre as leituras em cada exemplar.
5. 3. 1. Validação.
A metodologia utilizada nesse estudo foi proposta por Gjøsaeter et
al. (1984) com modificações. Assim, coletas periódicas, dirigidas aos
indivíduos jovens coletados em Ilha de Itamaracá/PE eram efetuadas para se
obter um número significativo de amostras e indivíduos.
De cada amostra foram analisadas as distribuições de freqüência de
indivíduos por classes de comprimento, sendo assim possível a
identificação das modas. Através do método de separação de componentes
de distribuições normais, Bhattacharya (1967), foram separados grupos
etários (coortes) de peixes que estão contidos na mesma amostra. Este
método é útil para separar uma distribuição composta em distribuições
normais separadas. Consiste basicamente na separação de distribuições
normais, cada uma representando uma coorte de peixes da distribuição
global, começando do lado esquerdo da distribuição total. Uma vez que a
primeira distribuição normal tenha sido determinada, ela é removida da
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
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distribuição total, e o mesmo procedimento é repetido quantas vezes for
possível separar distribuições normais da distribuição total (Sparre &
Venema, 1997). As distribuições são consideradas diferentes quando o
índice de separação é maior que dois (Bhattacharya, 1967). A análise de
Bhattacharya e o cálculo do índice de separação foram realizados através do
programa FISAT II (FAO-ICLARM Fish Stock Assesment Tools/versão
1.2.0).
Através da análise da progressão modal é possível se identificar
coortes. Depois de identificada essa coorte, foi escolhida aleatoriamente
uma sub-amostra de indivíduos de cada moda de comprimento, em cada
semana de coleta, para análise dos otólitos (Hoedt, 1992) e estes eram
preparados e seus anéis contados.
Da contagem dos anéis de crescimento é estabelecida uma média.
Joyeux et al. (2001) propõe a realização de uma regressão linear entre a
diferença dessa média de anéis e o número de dias entre as amostragens,
nesse estudo a diferença de dias foi de sete. Se entre as coletas semanais
forem obtidos valores médios de sete incrementos, a inclinação (b) dessa
regressão será de um, significando o acréscimo de um anel por dia. A
inclinação desta regressão foi testada com o teste t de Student (Sokal &
Rohlf, 1981). Dessa forma será aceita a hipótese nula, H0, b = 1, ou seja,
verificada a deposição diária dos incrementos nos otólitos de Hemiramphus
brasiliensis.
5. 3. 2. Idade e Crescimento
A complexidade dos modelos de crescimento pode variar desde uma
simples regressão linear entre o tamanho do peixe pela idade até
sofisticadas estimativas do tamanho pela idade (Campana & Jones, 1992;
Smith, 1987). Tais modelos podem apresentar um crescimento assintótico,
como os modelos de von Bertalanffy (Equação 5) e Gompertz (Equação 6),
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
26
enquanto outros não têm esta característica, tais como os modelos de
crescimento linear ou exponencial (Schnute, 1981) (Equação 7).
O modelo de von Bertalanffy (Bertalanffy, 1938) tem sido o mais
utilizado para a descrição do crescimento de peixes adultos e também
juvenis. A equação de von Bertalanffy está baseada em considerações
bioenergéticas, as quais interpretam o crescimento como um resultado de
processos anabólicos e catabólicos. Este modelo usa a aproximação: peso =
comprimento3, especificando a taxa de crescimento como uma derivada do
peso ou tamanho em função do tempo onde k, o coeficiente de crescimento
de von Bertalanffy, é um parâmetro desta função, ou seja, é uma medida da
desaceleração na taxa de crescimento, mas não a taxa crescimento por si
mesma (Campana & Jones, 1992).
( )[ ]01 ttkt eCC −−
∞ −×= Equação 5
(Bertalanffy, 1938).
( )[ ]tkaet eCC
*−−∞=
Equação 6
(Gompertz, 1875 apud Campana & Jones, 1992).
[ ]( )
( )
b
a
tabbb
te
eCCCC
1
12112
1
1
1
−
−×−+=
−−
−−
ττ
τ
Equação7
(Schnute, 1981).
Onde: Ct = Comprimento do individuo na idade t;
t = Idade;
C∞ = Comprimento assintótico;
k = coeficiente de crescimento;
t0 = Idade teórica na qual Ct é nulo (0);
a e b = parâmetros das equações;
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27
τ1 e τ2 = Idade do menor (τ1) e do maior (τ2) individuo;
C1 e C2 = Comprimentos estimados para τ1 e τ2.
Para estimar os parâmetros C∞ (Equação 8) e t0 (Equação 9) pelo
modelo de Schnute, são utilizadas as seguintes equações:
b
aa
baba
ee
CeCeC
1
12
12
12
−
−=∞ ττ
ττ
Equação 8
(Schnute, 1981).
( )[ ]
−
−+−=
−−
bb
ab
CC
eC
at
12
110
1211ln
1 ττ
τ Equação 9
(Schnute, 1981).
Através da análise de variância (ANOVA) o valor da soma dos
quadrados dos erros (SQE) foi calculada, pois o modelo de crescimento que
melhor se ajusta aos dados é aquela que apresenta o menor valor de SQE.
O programa STATISTICA 7.0 software, StatSoft, Inc, 1984-2004, foi
usado para o ajuste das curvas de crescimento, segundo os três modelos
descritos acima, para isso foi usado o algoritmo Levenberg-Marquardt. Para
o calculo da ANOVA também foi utilizado o programa STATISTICA 7.0.
A comparação de curvas de crescimento, entre os sexos, pelo modelo
de Von Bertalanffy foi realizado através do método descrito por Cerrato
(1990), que utiliza método de máxima verossimilhança. Neste método são
testadas possíveis diferença entre os parâmetros C∞; k e t0, quando
calculados para cada sexo e testados independentemente.
A comparação entre os parâmetros de crescimento encontrados em
diversos estudos para a mesma espécie ou para outras espécies em que se
deseja fazer algum tipo de comparação, não deve ser realizada
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28
simplesmente comparando os valores estimados. A performance de
crescimento ( 'φ ) (Equação 10), proposta por Pauly (1979) utiliza os valores
de C∞ e k, para melhor comparar os dados.
∞×+= Clog2log' kφ Equação 10
(Pauly, 1979).
Onde: 'φ = Performance de crescimento.
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29
6. RESULTADOS
Neste estudo foram amostrados 1481 indivíduos de Hemiramphus
brasiliensis. Estes perfizeram em massa um total de 24.602,62 g. O maior
indivíduos mediu 224 mm, de Cz e a massa desse peixe foi de 83,68 g. O
CZ do menor indivíduo foi de 13,5 mm.
Os indivíduos foram agrupados em classes de tamanho de 10 mm,
sendo possível observar duas modas nas capturas. Os maiores indivíduos e
os indivíduos sexualmente maduros foram coletados principalmente na
pesca comercial (Fig. 11 e Fig. 12).
0
50
100
150
200
250
300
10 30 50 70 90 110
130
150
170
190
210
230
Classe de tamanho (mm)
N
Dirigida
Itamaracá
Comercial
Figura. 11. Distribuição de comprimento zoológico dos exemplares de Hemiramphus brasiliensis capturados por t ipo de pescaria. N = 1482.
Por meio da ANCOVA (α= 5%), não existiram diferenças
significativas entre os sexo nas três regressões exponenciais, nem para as
10 regressões lineares, estabelecidas para os dados morfométricos obtidos
dos indivíduos amostrados (Fig. 13 e Fig. 14). Todas regressões
apresentaram coeficientes de correlação (R2) maiores que 0,98 (Tab. I).
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30
0
50
100
150
200
250
300
10 30 50 70 90 110
130
150
170
190
210
230
Classe de tamanho (mm)
N
I
M
F
Figura. 12. Distribuição de comprimento zoológico dos exemplares de H. brasiliensis por sexo. N = 1482.(I = imaturos; M = machos; F = fêmeas).
Mt = 0,00000078Cz3,60
R2 = 0,99
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 50 100 150 200 250
Cz (mm)
Mt (g)
Figura. 13. Relação entre o comprimento zoológico e massa total dos indivíduos de H. brasiliensis. N = 1462. (Mt = Massa total; Cz = Comprimento zoológico).
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
31
Me = 0,94Mt + 0,34
R2 = 0,99
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
0 20 40 60 80 100
Mt (g)
Me(g)
Figura. 14. Relação entre massa total e massa eviscerada dos indivíduos de H. brasiliensis. N = 757. (Me = Massa eviscerada; Mt = Massa total).
Os cortes transversais de sagita apresentam microincrementos
visíveis (Fig. 15), porém próximo ao núcleo (primordium) e próximo à
borda os microincrementos são de difícil visualização. Ao comparar os
microincrementos do sagita e do lápilo é possível verificar a irregularidade
dos anéis formados no sagita (Fig. 16). Já no lápilo os anéis são regulares e
visíveis desde o núcleo até a borda. (Fig. 17).
Nos lápilos maiores, o eixo de leitura dos microincrementos era do
núcleo à região anterior (Fig. 18). Nesse sentido os anéis são maiores e
visíveis ao longo de todo o eixo de leitura. Nos lápilos dos indivíduos
menores, o eixo principal de leitura era do núcleo até a região dorsal do
otólito.
Os comprimentos antero-posteriores dos lápilos esquerdos, assim
como os comprimentos dorsos-ventrais dos mesmos apresentaram plotados
contra o Cz apresentou coeficientes de correlação (R2) de 0,92 e 0,89,
respectivamente. Foi obtida uma boa relação entre o tamanho do peixe e
tamanho da estrutura utilizada no estudo do crescimento (Tab. II).
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32
Tabela. I. Estimativa dos parâmetros das relações morfométricas da espécie: Parâmetros das regressões (a e b), coeficiente de correlação (R2) e número de indivíduos por regressão (N).
Variável Parâmetro
Dependente
(y)
Independente
(x) a b R2 N
Me Mt 0,94 0,34 0,99 757
Cz Ct 0,83 6,74 0.998 1480
Cp Ct 0,79 3,91 0,999 1481
Cp Cz 0,95 -2,47 0,998 1481
Cc Ct 0,19 -0,76 0,99 1101
Cc Cz 0,23 -2,32 0,99 1101
Cc Cp 0,24 -1,66 0,99 1101
Cb Ct 0,23 1,20 0,98 964
Cb Cz 0,27 -0,68 0,98 964
Lin
ea
r
Cb Cp 0,29 0,14 0.98 964
Mt Ct 7,8x10-7 3,33 0,99 1462
Mt Cz 3,3 x10-7 3,60 0,99 1462
Exp
on
en
cia
l
Mt Cp 7,3 x10-7 3,49 0,99 1462
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
33
Figura. 15. Foto mosaico de corte transversal do Sagita esquerdo. Visto ao microscópio com luz transmitida. Indivíduo com Cz = 211 mm
Figura. 16. Comparação entre microincrementos em sagita esquerdo (A e B, Cz = 211 mm) e lápilo esquerdo (C, Cz = 210 mm). Visto ao microscópio com luz transmitida. A = Região próxima ao núcleo; B = Região da borda.
A
B
C
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34
Figura. 17. Microincrementos no núcleo (A) e na borda do lápilo esquerdo. Visto ao microscópio com luz transmitida. Indivíduo com Cz = 111 mm.
Figura. 18. Foto mosaico de lápilo esquerdo, indicando eixo de leitura. Visto ao microscópio com luz transmitida. Indivíduo com Cz = 141 mm.
0,1 mm
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35
Tabela. II. Parâmetros das relações morfométricas entre tamanho do lápilo e o comprimento zoológico (a e b), coeficiente de correlação (R2), N = 160. Onde Cap = comprimento antero-posterior do lápilo e Cdv = Comprimento dorso-ventral do lápilo.
Variável Parâmetro
Dependente
(y)
Independente
(x) a b R2
Cz Cap 197,07 1.04 0,92
Cz Cdv 331,93 15,08 0,89
No total, 400 lápilos esquerdos foram preparados em lâminas. Foram
selecionados os otólitos de indivíduos que representassem todas as classes
de comprimentos presentes na amostra toda (Fig. 19). Destes, 318 tiveram
seus incrementos contados. Em 35 otólitos não foi possível a visualização
dos incrementos em pelo menos uma região do eixo de leitura e por isso
foram descartados. Quarenta otólitos foram danificados durante o processo
de preparação para a leitura, essa danificações foram por quebra do otólito,
descolamento da lâmina e por excesso no processo de lixamento,
ocasionando a perda de informação. Outros sete otólitos também foram
descartados por apresentarem um coeficiente de variação (CV) acima de
5%, mesmo depois de realizada a terceira leitura. O CV médio para todos os
otólitos que foram lidos foi de 3,48%.
Para o estudo da validação foram utilizados 692 indivíduos
indivíduos capturados nas pescarias dirigidas. Estas nove coletas
amostraram perfizeram um total de 1.513,20 g. Destes apenas 9 eram
fêmeas e 13 machos, sendo o restante indivíduos pequenos, sexualmente
imaturos.
A primeira, segunda, terceira e últ ima semana de amostragem foram
excluídas da análise. A primeira e a últ ima semana devido ao baixo número
de indivíduos amostrados, zero e nove respectivamente. A primeira e
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
36
terceira semanas por não apresentarem modas de comprimentos que podiam
ser observadas nas coletas subseqüentes, assim como é observado entre a
quarta e a oitava semana (Fig. 20).
0
5
10
15
20
25
30
35
10 30 50 70 90 110
130
150
170
190
210
230
Classe de tamanho (mm)
N
Figura. 19. Distribuição dos indivíduos que tiveram os otólitos lidos. N=
318.
Entre a quarta e a oitava semana ficou evidente a captura de
indivíduos pertencentes a pelo menos três coortes diferentes. A primeira
coorte continha indivíduos das modas de comprimento das coletas da
primeira, terceira e a segunda moda da quarta semana. A segunda coorte,
que foi a utilizada para a validação, compreendia os indivíduos da primeira
moda da quarta semana, os indivíduos das modas de comprimento das
coletas da quinta, sexta e sétima semana de amostragem e os indivíduos da
segunda moda da oitava semana. A ult ima coorte foi representada pelos
indivíduos capturados na oitava semana e estão representados pela primeira
moda de comprimento dessa semana (Fig. 20).
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
37
O índice de separação foi maior que dois entre modas de
comprimento observadas na quarta e na oitava semana, indicando a captura
de indivíduos de duas coortes nessas coletas. Em todas essas amostragens
podem ser observados pequenos picos com maior freqüências de indivíduos,
normalmente próximos aos picos principais de freqüência de indivíduos,
mas não puderam ser consideradas modas distintas por não apresentarem
índices de separação maiores que dois (Tab. III).
A primeira moda de comprimento identificada na semana quatro e a
segunda moda identificada na semana oito, junto com as únicas modas
identificadas nas semanas cinco, seis e sete representam uma única coorte,
já que é possível verificar a progressão modal (Tab. III e Fig 20).
Tabela. III. Médias, respectivos desvios padrões do ponto médio da moda calculado pela análise de Bhattacharya, população percentual de indivíduos na moda e índice de separação, quando a amostra apresentou mais de uma moda de comprimentos. As medias sublinhadas representam a coorte utilizada para o estudo de validação.
Amostra Média Desvio
Padrão
População
(%)
Índice de
Separação
38,53 5,42 52,00 Semana 4
64,10 7,54 38,00 3,95
Semana 5 45,01 3,62 91,00
Semana 6 58,03 6,94 101,00
Semana 7 64,05 4,28 93,00
50,39 8,14 64,77 Semana 8
73,26 2,98 18,29 2,40
Alguns indivíduos pertencentes à mesma coorte de cada uma das
cinco amostras foram eleitos aleatoriamente. Destes, os otólitos foram
preparados em lâminas e contados o número de incrementos de crescimento
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
38
em seus otólitos. Foi calculado o número médio de incrementos em cada
semana (Tab. IV). A diferença acumulada entre essa média, plotada contra
o número de dias acumulados entre cada coleta, forneceu uma regressão
linear (Fig. 21). Dessa regressão foram obtidos os parâmetros a (intercepto)
= 1,27 e b (inclinação) = 0,67. O teste t (α = 5 %) evidenciou que o b
calculado não tem diferença significativa da inclinação esperada, ou seja b
=1. Representando assim um incremento por dia, o que valida a deposição
diária.
O maior indivíduo possuía o Cz de 224 mm e uma idade de 210 dias
(anéis), já a idade do individuo mais velho foi de 214 dias e seu Cz de 215
mm. O individuo mais jovem também foi o menor, com Cz de 13,5 mm e
idade de 16 dias.
Os modelos de crescimento de von Bertalanffy, Gompertz e Schnute
foram ajustados aos dados e seus parâmetros comparados (Fig. 22 e Tab.
V). A menor SQE foi encontrada no ajuste do modelo de Von Bertalanffy
(Tab. V).
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
39
0
5
10
15
20
25
30
35
13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97
0
510
15
20
2530
35
13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97
0
5
10
15
20
25
30
35
13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97
0
510
15
20
2530
35
13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97
0
5
10
15
20
25
30
35
13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97
Figura. 20. Distribuição de freqüência relativa de indivíduos por classe de tamanho para as semanas de amostragem. Setas indicam o tamanho médio dos indivíduos das modas de tamanho.
%
m m
Semana 08, N = 78
Semana 07, N = 279
Semana 06, N = 21
Semana 05, N = 109
Semana 04, N = 82
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
40
Tabela. IV. Número de indivíduos analisados, média e respectivo desvio padrão do número de incrementos observados, diferenças entre o número de incrementos entre as amostragens e o valor acumulado dessa diferença.
Semana
04
Semana
05
Semana
06
Semana
07
Semana
08
N 24 36 13 20 10
Média 31,83 39,74 50,97 57,03 66,42
Desvio
Padrão 6,79 6,05 7,60 11,31 9,17
Diferença 7,91 11,22 6,06 9,39
Acumulado 0,00 7,91 19,13 25,20 34,59
y = 1,27x - 0,67
R2 = 0,99
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0 5 10 15 20 25 30
Dias
N d
e a
néis
acu
mul
ado
Figura. 21. Regressão entre o número médio de anéis de indivíduos da mesma coorte e diferença de dias entre as amostragens.
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
41
0
50
100
150
200
250
0 50 100 150 200 250
Dias
mm
VBGF
SCHNUTE
GOMPERTZ
Figura. 22. Comparação entre as curvas de crescimento ajustadas pelo três modelos estudados. N= 318.
Tabela. V. Parâmetros de crescimento obtidos pelos modelos de crescimento de von Bertalanffy, Gompertz e Schnute a partir da análise das microestruturas do lápilos de H. brasiliensis, segundo os três modelos. Onde C∞ (mm) = comprimento assintótico, k (dias) = coeficiente de crescimento,t0 (dias)= idade de formação do primeiro incremento, a e b = parâmetros estimados, SQE = soma doas quadrados dos erros.
Parâmetros von Bertalanffy Gompertz Schnute
C∞ 251,59 206,38 247,35
k 0,01 0,03 -
t0 17,64 - 8,69
a - 4,11 0,01
b - - 0,84
SQE 5065262 5082289 5067452
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
42
As curvas de crescimento de fêmeas (N = 53) e machos (N = 51)
foram ajustadas pelo modelo de von Bertalanffy separadamente e não
apresentaram diferenças significativas quando testado por verossimilhança.
Apenas para os indivíduos sexualmente maduros os parâmetros calculados
através do modelo de von Bertalanffy foram: C∞ = 204,94 mm, k = 0,02
dias-1 e t0 = 15,65 dias.
A performance de crescimento calculada, com base no C∞ e k
estimados pelo modelo de von Bertalanffy, foi 'φ = 5,36.
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
43
7. DISCUSSÃO
Os indivíduos capturados neste estudo são menores, tanto em
comprimento como em massa, que os capturados por Berkeley & Houde
(1978) e McBride & Thurman (2003) na Florida. Enquanto em Pernambuco
o maior exemplar mediu 224 mm de Cz e 83,68 g de massa, o maior
capturado na Florida teve Cz de 312 mm e sua massa foi de 260,00 g.
Rossi-Wongtschowski (1977) afirma que a relação massa-
comprimento, em peixes, é utilizada como informação biológica para
facilitar a estimativa de massa de um indivíduo através do conhecimento do
seu comprimento. Uma boa relação é evidenciada por coeficientes de
correlação (R2) mais próximos ao valor máximo, um. Dessa forma os dados
obtidos no presente estudo possibilitam a estimativa de massa a partir de
seu comprimento.
O parâmetro b de qualquer uma das três relações massas-
comprimentos apresentam um valor maior que três, apresentando uma forte
alometria posit iva, ou seja, ao ficarem maiores, os indivíduos crescem mais
em altura ou largura do que em comprimento (Froese, 2006). Isso
representaria uma mudança drástica na forma do corpo durante a ontogenia
ou, o que é mais comum, que espécimes maiores são mais robustos que os
espécimes menores (Froese, 2006).
Mesmo encontrando fêmeas maiores, os resultados obtidos a partir da
ANCOVA não evidenciaram nenhum dimorfismo sexual, o mesmo foi
observado por Berkeley & Houde (1978) na Florida, onde as fêmeas de
Hemiramphus brasiliensis também atingiram tamanhos maiores, mas não
apresentaram nenhuma diferença na relação massa-comprimento quando
comparadas aos machos.
Assim como as relações morfométricas do corpo dos peixes, a
relação entre o Cz e o tamanho dos lápilos usados apresentou um alto valor
de R2, representando uma boa correlação. Assim sendo, a premissa básica
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
44
da proporcionalidade entre o tamanho da estrutura e o comprimento do
peixe foi constatada, portanto o lápilo desta espécie pode ser utilizada para
o estudo de crescimento.
Na maioria dos trabalhos utilizando microestruturas, o otólito mais
comumente usado é o sagita. O uso do lápilo é geralmente restrito ao estudo
de fases larvais e o uso do asterisco é usado em casos excepcionais.
Entretanto Oxenford et al. (1994) utilizou os lápilos no estudo do
crescimento de indivíduos adultos de Hirundichtiys affinis. Campana (1992)
descreve o padrão dos microincrementos como regulares e suaves (smooth).
Este padrão de microincrementos não pode ser observado em sagitas de
Hemiramphus brasiliensis, apenas em seus lápilos, tornando assim evidente
o uso do lápilo no presente estudo.
A acurácia é essencial em estudos de crescimento (Beamish &
McFarlane, 1983). Esta pode ser verificada através da periodicidade de
deposição de novos incrementos (Campana, 2001). O método de se verificar
a periodicidade de deposição de novos incrementos, proposto por Gjøsaeter
et al. (1984) através da regressão linear entre a diferença na contagem de
anéis e a data da captura dos peixes, não é muito utilizado. Todavia deveria
ser mais empregado, já que tem um baixo custo quando comparado a outros
métodos (Campana, 2001). Além disso, não necessita manter os indivíduos
vivos em cativeiro, o que pode acarretar em alguma alteração no
crescimento e na deposição de anéis de crescimento (Geffen, 1992).
Microincrementos normalmente apresentam uma periodicidade de
formação diária (Campana & Neilson, 1985). A regressão obtida entre a
diferença de anéis e a data da amostragem não foi diferente da deposição
diária esperada. Em outros trabalhos, também foi aplicada a mesma
metodologia e estes obtiveram resultados similares (Gjøsaeter et al., 1984;
Hoedt, 1992; Massutí et al., 1999 e Joyeux et al., 2001). Joyeux et al.
(2001) utilizaram indivíduos de Centropomus undecimalis de Porto Rico
com idade inferior a dois anos, porém esta espécie pode alcançar mais de 11
anos (Moro, 2008). Massutí et al. (1999) validaram as microestruturas de
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
45
jovens e adultos de Coryphaena hippurus, uma espécie que alcança uma
idade máxima de cerca de 3,5 anos. Já Gjøsaeter et al. (1984) e Hoedt
(1992) trabalharam com indivíduos adultos de Sardinella sirm e Thrssa
aestuaria respectivamente, ambas espécies com ciclo de vida similar à de
H. brasiliensis. Hoedt (1992) ainda afirma que esta metodologia de
validação é uma ferramenta útil em estudos de idade e crescimento de
peixes tropicais de crescimento rápido e que são utilizados como isca.
Os resultados do presente estudo indicam que os microincrementos
dos lápilos de Hemiramphus brasiliensis são formados diariamente. O
indivíduo mais jovem tinha 16 dias enquanto a idade do indivíduo mais
velho era de 215 dias, ou seja, pouco mais que sete meses, resultado
semelhante ao encontrado por Monteiro (2003) que também não encontrou
indivíduos com idades superiores a um ano.
Para esta mesma espécie, em Pernambuco, Santos (1970) não
conseguiu observar nenhum anel de crescimento tanto em escamas como no
otólito sagita. Na Florida Berkeley & Houde (1978) utilizando escamas e
McBride & Thurman (2003) utilizando macroestruturas de sagita
encontraram idades máximas respectivas de dois e quatro anos, porém em
nenhum destes estudos foram estimados parâmetros de crescimento. Outro
fato importante é que Berkeley & Houde (1978) não validaram a
periodicidade de formação dos anéis nas escamas, e por extrapolação,
consideraram um anel como um ano, prática condenada por Beamish &
McFarlene (1983). McBride & Thurman (2003) ao invés de medir o
tamanho do incremento marginal (IM), utilizou uma adaptação da validação
por IM, verificando mensalmente a presença ou a ausência do mesmo.
Quando nenhum indivíduo apresentou o IM, os autores consideraram como
sendo a data de inicio de formação de um novo anel, fato que só ocorreu
uma vez no período de um ano. Isto pode sugerir que a formação da
macroestrutura é realmente anual, mas também pode levar a uma
interpretação equivocada dos resultados, já que muitos indivíduos podem
apresentar o IM, mas de tamanho muito reduzido, em outra época do ano,
mostrando assim que a formação de anéis poderia ocorrer mais de uma vez
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
46
no ano. Campana (2001) evidencia que principalmente os estudos de
validação por IM obtêm resultados dúbios.
As curvas de crescimento de Gompertz, Schnute e von Bertalanffy se
ajustaram bem aos dados obtidos. A dispersão dos pontos encontrados pode
sugerir uma dispersão sigmoidal e curvas de crescimentos nessa forma são
melhores ajustadas ao modelo de Gompertz (Campana & Jones, 1992).
Entretanto, o ajuste deste modelo obteve o menor comprimento assintótico
e um coeficiente de crescimento muito elevado, além de apresentar a maior
soma dos quadrados dos erros.
Os modelos de crescimento de Schnute e von Bertalanffy t iveram
ajustes muito similares e SQEs praticamente iguais. No entanto, o modelo
de Schnute tem uma aplicação limitada, já que este não estima o valor de k.
O ajuste do modelo de von Bertalanffy obteve a menor SQE e um k
menor que o encontrado no ajuste da curva pelo modelo de Gompertz.
Dessa forma, o modelo de von Bertalanffy é o modelo que melhor explica o
crescimento desta espécie. De uma forma geral este modelo é mais usado
nos estudos de idade e crescimento (Moreau, 1987) e é através deste
modelo que estão fundamentadas as teorias de avaliação de estoques.
Como nas relações massa-comprimento, o crescimento da agulha-
preta também não apresentou diferença entre os sexos. O teste de
verossimilhança não evidenciou nenhuma diferença significativa entre os
parâmetros de crescimento do modelo de von Bertalanffy.
Monteiro (2003) estimou os parâmetros segundo o modelo de von
Bertalanffy, a partir do retrocálculo e não pela leitura direta das
microestruturas. Apesar de retrocalculados, seus parâmetros foram
similares aos encontrados no presente estudo, principalmente o coeficiente
de crescimento (k).
A partir dos dados apresentados por Mcbride & Thurman (2003) foi
possível estimar uma curva de crescimento segundo o modelo de von
Bertalanffy e obter os parâmetros de crescimento para H. brasiliensis na
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
47
Florida. Com isso, através da performance de crescimento ( 'φ ) foi possível
a comparação entre C∞ e k, para os dados obtidos no presente trabalho, e os
paramentos estimados pelo retrocálculo de Monteiro (2003), além dos
adquiridos a partir do trabalho de Mcbride & Thurman (2003) (Tab. VI).
Segundo Sparre & Venema (1997) o parâmetro de crescimento k está
relacionado com a taxa metabólica dos peixes e esta taxa metabólica é
também uma função da temperatura, portanto peixes tropicais têm um k
maior do que peixes de água fria.
Tabela. VI. Parâmetros de crescimento obtidos, no presente estudo e por a partir da análise das microestruturas do lápilos e por Monteiro (2003) por retrocálculo, segundo o modelo de von Bertalanffy. Onde C∞ = comprimento assintótico, k = coeficiente de crescimento,t0 = idade de formação do primeiro incremento,
k C∞ Autor Espécie Local t0
(anos) (mm) Φ'
Presente trabalho Hemiramphus brasiliensis
Pernambuco (Br)
17,64 3,65 251,59 5,36
Monteiro, 2003 Hemiramphus brasiliensis
Pernambuco (Br)
6,09 3,29 240,70 5,28
McBride & Thurman , 2003
Hemiramphus brasiliensis
Florida (USA) -5,05 0,20 342,49 4,38
Monteiro, 2003 Hyporhamphus unifasciatus
Pernambuco (Br)
17,00 1,46 304,00 5,13
Stewart & Hughes, 2007
Hyporhamphus australis
Nova Gales do Sul (Austrália)
-6,44 0,96 318,10 4,99
Stewart & Hughes, 2007
Hyporhamphus regularis ardelio
Nova Gales do Sul (Austrália)
-13,06 0,72 236,60 4,61
Stewart & Hughes, 2007
Arrhamphus sclerolepis krefftii
Nova Gales do Sul (Austrália)
-4,70 0,96 244,60 4,76
Oxenford, 1994 Hirundichthys affinis
Barbados (Caribe)
2,85 3,12 245,00 5,27
O uso da performance de crescimento ('φ ) para a comparação
interespecífica deve ser realizada de preferência com espécies que tenham
uma forma corporal semelhante (Sparre & Venema, 1997). Portanto é
possível verificar que o crescimento dos hemiramphideos da Austrália
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
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(Stewart & Hughes, 2007), como o crescimento dos peixes da mesma
família tanto na Florida como em Pernambuco, além do crescimento de
Hirundichthys affinis (Exocoetidae) (Oxenford et al., 1994), se compartam
de forma semelhante, evidenciando um padrão de crescimento similar para
indivíduos da ordem Beloniforme (Tab. VI).
As diferenças da 'φ observadas podem ser explicadas por diferenças
naturais entre espécies. Do mesmo modo que o fator biogeográfico
latitudinal parece influenciar as taxas de crescimento (Parrish et al. 1985;
Butler et al., 1996), que segundo Stewart & Hughes (2007) quanto maior a
latitude, maior os indivíduos ficam e mais devagar eles crescem. Sparre &
Venema (1997) ainda expõem que um alto valor de k pode ser reflexo de
um baixo valor de C∞. Dessa forma pode-se concluir que o crescimento de
H. brasiliensis no estado de Pernambuco se apresenta de um modo esperado
e o alto valor de k e baixo valor de C∞ encontrados são reflexos da
composição da captura de indivíduos, em sua maioria jovens, já que o
tamanho (Cz) de primeira maturação sexual (L50) é de 193 mm para fêmeas
e 186 mm para machos (Monteiro, 2003). Estes tamanhos representam
idades a partir de aproximadamente 120 dias.
De acordo com Berkeley & Houde (1978) e McBride & Thurman
(2003) o L50 para esta espécie na Florida é similar ao encontrado em
Pernambuco encontrado por Monteiro (2003). A diferença entre a 'φ na
Florida e Pernambuco pode ser atribuída á influência da falta de exemplares
com idades superiores a um ano em Pernambuco. A não amostragem de
indivíduos mais velhos do que um ano pode indicar que em Pernambuco os
peixes da espécie H. brasiliensis não alcancem idades tão avançadas como
na Florida. Também pode apontar que os indivíduos mais velhos não são
capturados pela frota comercial, tanto pela seletividade do aparelho de
pesca, como pelo fato dos indivíduos mais velhos habitarem outros locais,
ou ainda pode indicar que a pesca esteja exercendo uma pressão tão
acentuada que impede que os exemplares alcancem idades mais avançadas.
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
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Qualquer que seja a causa de não se encontrarem agulhas-pretas mais
velhas que um ano de idade, em Pernambuco, deve ser melhor investigada,
principalmente se o causador desse fato for a pesca.
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
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8. CONCLUSÕES
• O lápilo é a melhor estrutura calcificada para o estudo de
crescimento em Hemiramphus brasiliensis.
• A deposição de microincrementos nos lápilos de agulha-preta
capturadas no litoral pernambucano é diária.
• A idade máxima atingida por um espécime neste estudo foi de 215
dias.
• A composição da captura comercial desta espécie em Pernambuco é
formada principalmente por indivíduos jovens do ano.
• Os parâmetros de crescimento estimados segundo o modelo de von
Bertalanffy são: t0 = 17,64 dias k = 0,01 dias-1 e C∞ = 251,59 mm.
GONDOLO, G. F. - IDADE E CRESCIMENTO DE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) NO LITORAL DE PERNAMBUCO.
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