Ilmovimentovolontario
Capitolo38
Indice
• Ilmovimentovolontariovieneorganizzatoalivellodellacortecciacerebrale
• Lacortecciamotriceprimariaprovvedeall’esecuzionedeimovimen:eliadeguaallediversecondizioniambientali
• Ogniareapremotoriacodificaaspe=diversidelpianomotorio
• Imovimen:diraggiungimentoediprecisionesonomedia:dacircui:parieto‐premotoridiversi
Ilmovimentovolontariovsriflessi
• Riflessi/MovVol– Stereo:pa:/plas:ci,seguonounoscopo– S:molo‐risposta/molterispostepossibili– Gene:camentedefini:/apprendimento– Risposteas:moli/istruzioniinterne
Areecerebralicoinvolte
• Areamotriceprimariaeareepremotorie– OgniareaconstadipopolazionidineuronicheproieIanoaltroncodell’encefaloealmidollospinale
– Questeareecomunicanofraloroecomunicanoconleareesensorialieassocia:ve
– Insiemecontrollanoimovimen:daipiùsempliciaipiùcomplessi
Ilmovimentovolontariovieneorganizzatoalivellodellacorteccia
cerebrale• LacortecciamotriceprimariacontrollalecaraIeris:cheelementaridelmovimento
• AIraversol’usodellas:molazioneeleIricasonostatedefiniteneiprima:esull’uomoleMappeMotorie
• E’stataquindidefinitasiadalpuntodivistaanatomicochefunzionalel’areadellacortecciamotriceprimaria– Dallaqualeèpossibileevocaremovimen:conlaminimaintensitàdis:molazione.
CaraIeris:chedellemappe
• Lemappesonosomatotopiche(Fig38.1)– Hannounadisposizionetalepercuigruppidineuronilocalizza:controllanoimuscolidelleditaaltrideltroncoaltrigliar:inferiori.
– Leditalamanoelafacciahannorappresentazionicor:calisproporzionatamenteesteserispeIoallealtrepar:delcorpo(precisioneecontrollofine)
– Lesionidell’areadirappresentazionedelbraccioprovocanodegenerazionedellefibremielinichechevannoalmidollocervicale,quelledellegambealmidollolombare
Lamagne:catranscranica
• TecnicachepermeIedis:molareleareeco:calimotorienellapersonasvegliamediantel’induzionedicampieleIrici
• LerispostechesioIengonoalivellomuscolarevengonoregistratemermezzodieleIrodidisuperficie
• IlsegnaleèdeIopotenzialed’azione(Fig38.2)– Sonodigrandeampiezza– Compaionodopounabrevelatenza
Las:molazionemagne:catranscranica
AchecosaservelaSMT?
• Perricostruirelamappadellarappresentazionedelcorpoalivellodellacortecciamotriceprimaria
• Perperturbareleoperazionieseguitedaaltrearee
• Perinibireun’areainpar:colare
MicroeleIrodi
• Unmuscolopuòesserea=vatodallas:molazionedisi:cor:calidiversi
• D’altrondelamaggiorpartedeglis:molicor:calia=vanopiùmuscoli
• Larappresentazionemuscolarealivellodellacortecciaèquindiridondante(Fig38.3)
• QuestoèfondamentalepermeIerinazionecombinazionidiversediazioniframuscoliasecondodelcompitodaeseguire
Leareecor:calipremotorieproieIanoallacortecciamotriceprimariaeal
midollospinale
• Latecnicadis:molazioneeleIricahamostratoilcoinvolgimentonelmovimentodelleareepremotorie
• Sitrovanoanteriormenteallamotriceprimaria
• Presentanoneuroni+piccoli• MacomelacortecciaprimariaproieIanodireIamentealmidollospinale
Areepremotorielateraliemediali
• Inciascunaareasonopresen:mappedellafacciaedelleestremità
• Las:molazionequievocamovimen:complessicheinteressano+ar:colazionisembranomovimen:giàconfeziona:diraggiungimentoeprensione(laterale)
• Areamotricesupplementare(mediale)inducelacomparsadimovimen:bilaterali
DoveproieIano
• TuIeleareepremotorieproieIano:– Allacortecciamotoriaprimaria– Almidollospinale
Alivellospinaleleareediterminazionedelleproiezionicheprovengonodalleareepremotoriesisovrappongonoaquelledellacortecciamotriceprimaria
Soloversolamanoleconnessionidell’areapremotoriasonodireIeemonosinap:che,suggerendocheques:movimen:possonoesserecontrolla:indipendentementedallacortecciamotriceprimaria
Ogniareamotoriacor:calericeveafferenzecor:caliesoIocor:cali
specifiche
• Lacortecciamotoriariceveafferenzeorganizzatesomatotopicamentedaduefon::– Dallacortecciasomatosensi:vaprimaria– Daimotoneuronispinali– Dallacortecciaparietaleposteriore• Integrazionedidiversemodalitàsensoriali
Connessioniprincipaliareepremotorie
• SiinterconneIonofraloro• Cortecciaprefrontale– Memoriadilavoro,localizzazionespazialedegliogge=
• CervelleIo
L’organizzazionesomatotopicadellacortecciamotriceèplas:ca
• Plas:citàcerebraleevidenzeda:– Apprendimento– Lesioni
• E’statadimostratada:– Indaginicliniche– Esperimen:suanimali
• AreelesionatenonpermeIonopiùlafunzionerela:va(esafferrare)madopoapprendimentolafunzioneriprendeeareediversevengonoa=vate
• Conapprendimentomotorioleareespecifichesiallargano(Fig.38.7)
• Conelevatoapprendimentosistringono(aumentalaqualitàdelsegnaleedelleinterconnessioni)
Leditarivestonounruolopar:colare
LefibredeltraIocor:cospinaleinfluenzanoimotoneuronispinaliaIraversoconnessionidireIeed
indireIe(Fig.38.9)• Ineuronicor:cospinalistabilisconoconnessionieccitatorieefficaciedireIeconimotoneuronidelmidollospinale
• PerpermeIereilmovimentoindipendentedelleditaleconnessionicor:cospinalisonodireIe
• Lacapacitàdimovimen:finivienequindipersaquandovienesezionatoiltraIopiramidaleoablazionedellapartedellacortecciacherappresentalamano
Ilsistemadiinterneuroniricevesegnalieccitatorieinibitoridallacortecciamotrice
• Lefibrecor:cospinaliterminanoanchesugliinterneuronidellaspinadorsalecheproieIanopoisuimotoneuronialpha– Questeconnessionicontrollanounnumerodimuscoli+elevatodiquantononfannoleconnessionidireIe(coinvolgono+ar:colazionicomemovimen:diraggiungimento)
• Leproiezionicor:cospinalihannoancheuneffeIoinibitoriosuimotoneuronispinali– Questeinibizionisonodefinitedallarelazionechegliinterneuronihannonellainibizionereciprocaneiriflessidas:ramento
– Gliinterneuronisonoingradodirispondereasegnalidistalianchedurantel’esecuzionediunaazionepermeIendoquindidisollevareicomandicentralidaldefinireideIaglidelmovimentostesso
Lacortecciamotriceprimariaprovvedeall’esecuzionedeimovimen:
eliadeguaallediversecondizioniambientali
• L’a=vitàdeisingolineuronidellacortecciamotriceprimariaècorrelataconlaforzamuscolare(Fig.38.10)– Larelazioneforzaefrequenzadiscaricaèlineare(Fig.38.12)
• E’correlataconladirezionediunaazione• L’a=vitàneuraleinizia100msprimadell’iniziodell’azione
Fig38.10
Fig38.12
Ineuronimodulanol’intenzionediunmovimento
• Ques:neuronisia=vanoinmodospecificoprimachel’azioneinizi– Modulanol’aspeIa:vadiunaazione– Modulanol’intenzionediunaazione– Modulanolapreprogrammazionedell’azione
Ladirezionedelmovimentoelaforzadaprodurrevienecodificatada
popolazionidineuronicor:cali(Fig.38.13)
• GeorgopouloseilveIoredipopolazione
• Gruppidineuroniscaricanoprimadell’iniziodelmovimentoconunveIorerisultantecheèdirezionatoversol’obbie=vochesivorràraggiungere
• IlveIoreaumentaseilcaricochesidovràspostare(braccio+unpeso)aumenta
Fig38.13
ImmaginadiruotarelalanceIadell’orologio…RuotalalanceIadell’orologio
Direc:on Amplitude
Perdeterminaresedurantel’immaginazionediunaazioneodurantel’esecuzionediunaazionevengonomodulateleampiezzedel
movimentoeledirezioni
PEM
Magne:catranscranicasullacortecciamotoriaprimaria
PotenzialiEvocatiMotori Ampiezza = Indice dell’attività del sistema
motorio
Electrode
MuscoliADMAbduIoreDitoMiglnolo
FDI:PrimoDorsaleInterosseo
FLDFlessoreLungoDita
Durantel’immaginazioneladirezioneèmodulata
Duranteilmovimentol’ampiezzaèmodulata
Inpar:colaricondizioniineuronidellacortecciamotriceprimariapossonovenirea=va:direIamentedalla
s:molazioneperiferica• Ineuronimotoricor:caliricevonosegnalisensi:viassaiefficacidall’artoicuimuscolisonosoIoilsuocontrollo– E’invirtùdiquestadireIaconnsessionetranscor:calechemovimen:diaggiustamentopossonoessereeffeIua:inmodomoltoveloce(latenzeinferioriaduntempodireazionesemplice)
– Iriflessispinalinongodonoditaleflessibilità
Isingolimovimen:delleditavengonocontrolla:dall’a=vitàdipopolazionidi
neuronicor:cali• Larappresentazionecerebralediciascunditoèestesaall’internodell’areatotaledirappresentazionedellamano
• Alivellomeccanicoetendineo‐muscolareleditanonsonodeltuIoindipenden:
• Infa=:• Ognicellulacor:co‐motoneuraleinfluenzal’a=vitàdiunpiccolonumerodimuscolibersaglio
• Il:podia=vazioneelecellulea=vecoinvoltedipendedal:podicompitomotorio
Esperimen:(Fig.38.16)
• Azionidipresadiprecisioneepotenza– Cellulecor:co‐motricidiversenelleduepreseanchesefunzionalmenteimuscolicoinvol:sonoglistessi
– Maggiora=vitànellapresadiprecisioneancheselaforzaespressaèminore • Questoperchèlapresadiprecisionerichiedeunaazioneindipendentedelledita
– L’azionedipotenzanonrichiedeunaelevatasinergiamuscolareequindipuòesserecontrollatadaaltrisistemicerebraliespinali
Fig38.16
Lamodulazionedellaforzadiprecisione
• Alcunineuronimotoricor:calidiminuisconolaloroa=vazioneall’aumentaredellarichiestadiforza– Unmodopermodularelaforzaperl’esecuzionedimovimen:finiqualiappoggiareconcautelaunoggeIofragilesudiuntavolo
• Lalorofunzionequindipotrebbeesserequalladideterminareunariduzionedelreclutamentodelleunitàmotrici
Quindi:
• Lacoretcciamotriceprimariapresentaduelivellidiorganizzazionefunzionale:– UnsistemadibassolivellorappresentatodallecelluleCor:coMotoneurale(CM)checontrollagruppidimuscolichepossonoessererecluta:seguendodiversecombinazioni
– UnsistemadilivellosuperioreingradodicodificarecaraIeris:chepiùglobalidelmovimento
• Larelazionefraques:duelivelliorganizza:vièregolatadall’esercizioedall’apprendimento
Ogniareapremotoriacodificaaspe=diversidelpianomotorio
• Nonostanteleproiezionialmidollospinaledelleareepremotoriesisovrappongonoaquelledellacortecciamotriceprimarialeafferenzesonoalquantodiverse
• Lelesionialleareepremotorieprovocanodeficitmotoridiversiinpar:colarevienelesalacapacitàdipianificarenellospazioimovimen:– Quindisipensachelapianificazionedelgestorisiedainquestearee
Areepremotorieepianificazionedelmovimento
• Lapianificazionedelmovimentodelledita– Cortecciamotricesupplementare
• Movimen:avvia:daeven:sensorialiesterni– Areepremotorielaterali
• Immaginazionementalediunmovimentoa=valestesseareecor:calipremotorieallostessomodocomesequelgestofosserealmenteeseguito– Studipsicofisicihannomostratolostessodecorsotemporalefraesecuzioneimmaginazione
• Lea=vazioninonrestanougualimacambianoconl’apprendimento
Azioneimmaginazione
• E’possibilequindipensarecheancheaIraversol’immaginazionediunmovimentocipossaessereapprendimentomotorio– Allenamentoideomotorio• Nellosportenellarieducazionefunzionale
Leareemotricisupplementareepre‐supplementaresvolgonounimportanteruolofunzionalenell’apprendimentodi
sequenzedimovimen:dis:n:(Fig.38.17)
• Lapreparazionedelmovimentoavvienenell’areamotricesupplementare– EEGondanega:va1sprimadell’iniziodelmovimento(bereitschahpoten:al)
– misuradelflussoema:comentrelepersoneimmaginavanoilmovimento.
– a=vitàneuralesimileduranteesecuzioneeimmaginazionedelmovimento
Fig38.17
Memoriaeazione
• Sempliceflessionedelledita– Cortecciamotriceecortecciasomatosensi:va
• Sequenzadimovimen:delledita– Cortecciamotoriaesomatosensi:va+areapremotoriamediale
• Ripe:zionementaledeimovimen:– Areapremotoria
Movimen:appresienon
• Areamotricesupplementare– Implicatanelladefinizionedisequenzemotorieapprese
• Areamotricepre‐supplemetare– Implicatanell’apprendimentodisequenzemotorie
• Durantel’apprendimentodiverseconnessionisononecessarie,dopol’apprendimentoisegnalipossonoesseredire=allacortecciamotriceprimaria(fig38.18)
Leareepremotorielateralicontribuisconoallasceltadelleazioni
daeseguireeallerispe=vetrasformazionisensi:vo‐motorie
• Creanol’associazionefraunos:molosensorialeedilmovimentoadaIodaeseguire– Scimmieallenateepoioperateconrimozionedelleareepremotorielateralinonostantefosseroingradodirecuperarelacomponentemotorianoneranopiùingradodicreareassociazione(eslucerossadirezionedellamanoadx)
Imovimen:diraggiungimentoediprensionesonomedia:dacircui:
parieto‐premotoridiversi• L’esecuzionedimovimen:dire=adunoscoporichiedeunprocessoditrasformazionesensi:vo‐motoria– Trasformazionedirappresentazionisensorialidell’ambienteinsegnalidicontrolloperimuscoli
– Adesempioilmovimentodiraggiungimentorichiedecheleinformazionivisivesulleposizionidell’oggeIoedelbracciovenganousateperspecificarelecaraIeris:chedelmovimento
– Ilmovimentodiprensionerichiedeinformazionivisivesullagrandezzaelapesantezzadell’oggeIo
Raggiungereedafferrare
• Studianatomiciediregistrazionedasingolineuronihannomostratocheletrasformazionivisuo‐motorieperilraggiungimentoediprensionesonomedia:dacanalipremotoridis:n:maconnesseinparallelofraloro(Fig.38.20)
• Duranteilraggiungimento:– Sicodificaladirezionedelmovimento
• Durantelaprensione:– Sicodificalaformadegliogge=– Sicodificalaprensionediprecisioneodiforza(fig38.21)
Ineuroniaspecchio
• Fig38.22
Nell’areapre‐motoriadellascimmiasonostateiden:ficatecellulenervosechemostranolastessaa=vazionesiadurantel’esecuzionechel’osservazionediun’azionediprensione(diPellegrino,etal.1992;Gallese,etal.1996;Rizzola=,Fadigaetal1996)
Ques:neuronirisultanoa=visoloperl’osservazionediazionichelescimmieconoscono(afferrareunoggeIoconunatenagliaanzichèconlemaninona=vailsistemadineuroniinesame)
Peròques:neuronisonoa=vianchequandoilmovimentoosservatoèimplicito(vienemostrataallascimmiasolounapartedell’azione)(Umilta’,etal.2001).
Neuroniaspecchioanchenell’essereumano?Obbie=vodellaricerca
Verificaresedurantel’immaginazionediunaazionedipresalacortecciamotoriasia=vamodulandolecaraIeris:chedegliogge=
(grandezza,densità&massa)comequandol’azionevieneeseguita
realmente
Immaginadiafferrareeafferra
Magnetica transcranica
MotorEvokedPoten:al(MEP)
Grandezzadell’oggeIo
Densitàdell’oggeIo
Massadell’oggeIo
Ques:onario
Unavisioned’insieme
• Lamappamotoriaalivellodellacortecciacerebralenonèunasemplicemappacorporeamaintegrafunzionalmente:– Idiversicompi:motori
– Combinazionididiversimovimen:conequifinalità– Singolimuscoliear:colazionisonorappresenta:ripetutamente
Connessioniprincipali
• Ineuronicor:cospinaliterminanosu:– Motoneuronispinali– Interneuroni
• Perquestomovimen:volontaripossonofarusoaIraversoques:circui:anchedeiriflessi
• Icomandimotorisonoordina:informagerarchica
• Ineuronidellacortecciamotricescaricanoacer:livellidicomplessitàdelcompitodaeseguirementreineuronispinaliscaricanoacomplessitàinferiori
Cortecciaprimariaeareepremotorie
• AreepremotoriecodificanocaraIeris:che+generalidelmovimentorispeIoallacortecciaprimaria
• Areepremotoriea=venellaprogrammazionedelmovimentoenellasuarappresentazionementale
Areemotorieeapprendimento
• Areediversesonocoinvolteasecondadellivellodiapprendimento
• Lacodificadipar:colariparametridelmovimentopuòandaredaungruppodineuroniadunaltroedaun’areadellacortecciadaun’altramanmanocheungestoèappreso
• Lesecuzionediunnuovomovimentocoinvolgemolteareemotricieparietali,poimanmanochel’apprendimentosifissaunminorcoinvolgimentoèrichiesto
Osservare/immaginareedeseguire
• Esistononeuroninellacortecciachesia=vanosiaquandoun’azionevieneosservatacheimmaginataoeseguita
• Forterelazionefrapercezioneeazione– Preprogrammazionediunaazione
– Simulazioneinternadiunaazione– Allenamentoideomotorio