Transcript
  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    1/17

    1

    Principii de ecologie ecosistemic a insectelor

    Importan a studierii insectelor, rolul acestora n func ionareaecosistemelor

    Insectele reprezint cel mai numeros grup de vieuitoare de pe Terra, cu peste 1 milionde specii descrise pn n prezent, estimndu-se numrul total de specii actuale de insecte la peste 3 milioane, fiind totui dificil de f cut o aproximare apropiat de realitate, foarte multespecii disprnd zilnic f r a fi cunoscutei descrise, majoritatea speciilor fosile fiind deasemenea definitiv pierdute cunoaterii umane. Ca diversitate taxonomic insectele reprezint aproape dou treimi din totalul de specii descrise. n prezent sunt descrise aproximativ 6.000de specii de virusurii bacterii, 40.000 de protozoare, 43.000 de cordate, 70.000 de fungi,110.000 de alte nevertebrate (f r insecte)i 300.000 de specii de plante (E.Wilson 1992).

    Insectele reprezint majoritatea speciilor din ecosistemele terestrei acvaticedulcicole, fiind de asemenea componente importantei n zonele costiere ale ecosistemelormarine. Imensa diversitate a insectelor provine din larga lor varietate de adaptri la condiiilevariabile ale mediului nconjur tor. Insectele afecteaz n mod major celelalte specii din

    natur , inclusiv omul, precumi parametrii ecosistemelor ntr-o larg varietate de moduri.Marea capacitate a insectelor de a r spunde rapid la schimbrile de mediu face din insectenite utili indicatori ai schimbrilor din natur , nite creatorii regulatori ai condiiilor dinecosistemei nite competitori ai oamenilor pentru resursele ecosistemelor, insectele fiindinite vectori pentru diverse boli ale plantelori animalelor, inclusiv omul.

    Insectele joac un rol major n funcionarea ecosistemelor. Ele reprezint baza trofic sau sunt vectori ai bolilor pentru multe grupe de organisme, avnd capacitatea de a modificaratele i direciile fluxurilor de materiei energie, de exemplu ca specii fitofage, polenizatoare, detritivore sau pr dtoare, afectnd la nivel global procesele din cadrulecosistemelor. n multe ecosisteme insectele reprezint ci de circulaie a materieii energiei, biomasa lor fiind mult mai mare ca a altor animale, de exemplu a vertebratelor (Whitford

    1986). Unele specii de insecte sunt capabile s nlture aproape total vegetaia dintr-o zon.Insectele afecteaz i sunt afectate de variate schimbri din mediu, precum alterarea sntiiecosistemelor, calitatea aeruluii a apei, culturile modificate genetic, epidemiile, frecvena iseveritatea incendiilor, dinamica speciilor invazive, folosirea terenurilori schimbrileclimatice. Schimbrile de mediu, mai ales acelea care rezult din activitile antropice,afecteaz abundena multor specii, alternd att ecosistemele cti procesele globale.

    Studierea ecologiei insectelor trebuie f cut prin plasarea insectelor n cadrulecosistemelori evidenierea efectelor insectelor asupra proprietilor ecosistemelor, cuaccentuli pe marea diversitate de adaptri i r spunsuri ale insectelor la condiiile de mediu.Pn relativ recent, studierea ecologiei insectelor a fost concentrat pe semnificaia evolutiv a modului de via a insectelor, a biologiei lori a interaciunilor cu alte specii, n special caspecii polenizatoare, fitofagei pr dtoare (Price 1997). Aceast abordare a adus informaiifoarte valoroase despre ecologia speciilori a asociaiilor de specii i a pus bazelemanagementului populaiilor de insecte duntoare culturilor agricole. Totui, relativ puin atenie a fost acordat rolului important al insectelor ca ingineri ai ecosistemelor, cu excepiaefectelor insectelor asupra vegetaiei, n special asupra culturilor agricole,i a efectelorinsectelor asupra dinamicii altor animale, n special asupra animalelor domesticei asupraoamenilor. O analiz ecosistemic presupune existena unei reele pentru a integra ecologiainsectelor cu schimbrile de tipare ale structuriii funcionrii ecosistemelor, schimbrii peisajelor i ale problemelor globale precum schimbrile climatice i sustenabilitatearesurselor ecosistemelor.

    Ecologia insectelor se refer la studierea interaciunilor dintre insectei mediul lornconjur tor. Ecologia, catiin , este, prin chiar natura sa, integrativ, necesitnd contribuiidin partea biologilor, chimitilor, geologilor, climatologilor, pedologilor, geografilor,matematicienilori a altor specialiti care pot ajuta la nelegerea felului cum mediul

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    2/17

    2influeneaz organismele, populaiile i comunitile de vieuitoare, precumi a felului cummediul este afectat de activitatea organismelor vii printr-o varietate de cercuri de feedback.Ecologia insectelor presupune att scopuri fundamentale cti practice. Scopurilefundamentale sunt de a nelege aceste interaciuni i feedback-urii de a concepe nitemodele funcionale abstracte integratoare ale acestora (Price 1997). Scopurile practice,aplicative, se refer la evaluarea gradului n care insectele r spund la schimbrile de mediu,

    incluznd aici modificrile rezultate din activitile antropice care afecteaz mai mult sau mai puin exacerbat schimbrile din cadrul ecosistemelor (Croft & Gutierrez 1991, Kogan 1998),mai ales n ecosistemele controlate.

    Cercetrile asupra insectelor, dari a altor artropode asociate ecologic cu ele, cum ar fi pianjenii, acarienii, miriapodele, crustaceele etc, au avut un rol esenial n dezvoltarea principiilor fundamentale ale ecologiei, precum ar fi evoluia organizrii sociale (Haldane1932, Hamilton 1964, E. Wilson 1973), dinamica populaiilor (Coulson 1979, Morris 1969, Nicholson 1958, Varley & Gradwell 1970, Varley et al. 1973, Wellington et al. 1975),competiia (Park 1948, 1954), interaciunea prad pr dtor (Nicholson & Bailey 1935),mutualismul (relaiile simbiotice) (Batra 1966, Bronstein 1998, Janzen 1966, Morgan 1968,Rickson 1971, 1977), biogeografia insulelor (Darlington 1943, MacArthur & Wilson 1967,Simberloff 1969, 1978), ecologia metapopulaiilor (Hanski 1989), reglarea proceselor dincadrul ecosistemelor: productivitatea primar , ciclurile nutrienilor, succesiunea ecologic (Mattson & Addy 1975, J. Moore et al. 1988, Schowalter 1981, Seastedt 1984). Insecteleialte artropode sunt de talie mic, fiind uor de manipulat. R spunsul lor numeric rapid laschimbrile de mediu faciliteaz evidenierea diferenelor statistice ale r spunsurilori facedin insecte nite modele foarte utile pentru studiile experimentale. De asemenea, insectelesunt recunoscute pentru pentru capacitatea lor de a fi nite adevrai ingineri ai schimbrilorn cadrul ecosistemelor, insectele fiind de o importan major att ecologic cti economic.

    Insectele ndeplinesc o larg varietate de roluri ecologice. Multe specii de insecte sunt polenizatori cheie. Polenizatoriii plantelei-au dezvoltat o varietate de mecanisme pentru aasigura transferul polenului, mai ales n ecosistemele tropicale unde distribuia uniform pesuprafee mari a speciilor de plante, necesit un nalt grad de fidelitate a speciilor polenizatoare pentru a asigura polenizarea n cadrul unor comuniti conspecifice de plante(Feinsinger 1983). Multe specii de insecte sunt ageni importani pentru r spndireaseminelor plantelor, sporilor fungilor, bacteriilor, virusurilor sau altor nevertebrate (Moser1985, Nault & Ammar 1989, Sallabanks & Courtney 1992). Speciile fitofage de insecte suntn mod particular bine cunoscute drept duntori ai culturilor agricolei forestiere, ns rolullor ecologic este mult mai complex, adesea aceste specii stimulnd creterea plantelor, eleafectnd fluxurile de nutrieni i modificnd ratai direcia succesiunilor ecologice(MacMahon 1981, Maschinski & Whitham 1989, Mattson & Addy 1975, Schowalter &Lowman 1999, Schowalter et al. 1986, Trumble et al. 1993). Insectelei artropodele asociate

    cu ele au un rol major n procesarea detritusului organic n cadrul ecosistemelor terestreiacvatice, influennd fertilitatea soluluii calitatea apelor (Kitchell et al. 1979, Seastedt &Crossley 1984). Descompunerea litierei este n general ntrziat pn cnd insectele penetreaz esuturile lemnoasei inoculeaz lemnul cu specii saprofie de fungii altemicroorganisme (Ausmus 1977, Dowding 1984, Swift 1977). Insectele reprezint oimportant baz trofic pentru specii de peti, amfibieni, reptile, psri i mamifere, precumi pentru alte specii pr dtoarei parazite de nevertebrate. Unele insecte sunt vectori importani pentru bolile plantelori animalelor, incluznd boli precum tifosul (pduchii), ciuma bubonic (puricii)i malaria (narii), care au afectat dinamica populaional a oamenilori a altoranimale.

    Semnificativa importan economic, medical i veterinar a multor specii de

    insecte este motivaia pentru existena a numeroase programe de cercetare a insectelor ncadrul universitilor i ageniilor guvernamentale din toat lumea. Pagubele produseculturilor agricolei transmiterea ctre oamenii animalele domestice a variate boli a stimulat

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    3/17

    3interesul pentru studierea acestor speciii a factorilor care afecteaz abundena lor. Multedintre aceste cercetri sunt concentrate asupra evoluiei strategiilor de supravieuire a acestorinsecte,i asupra interaciunilor cu chimia plantelor gazd i a interaciunilor prad-pr dtor,n msura n care ne ajut s nelegem dinamica populaiilor de duntori, n special reglarea populaiilor de ctre factorii bioticii abiotici. Totui, erorile de nelegere a acestor aspecteale ecologiei insectelor, n contextul integr rii n cadrul existenei complexe a ecosistemelor,

    erodeaz abilitatea noastr efectiv de a prezicei de a controla dinamica populaiilor deinsectei a resurselor ecosistemelor (Kogan 1998). ncercrile de suprimare ale exploziilor populaionale ale insectelor pot fi neproductive pentru c nsectele pot reprezenta nivele dereglare a multor procese majore n cadrul ecosistemelor.

    Ideea c insectele funcioneaz ca regulatori cibernetici care stabilizeaz proprietileecosistemelor (M. Hunter 2001b, Mattson & Addy 1975, Schowalter 1981) a fost una dintrecele mai importantei controversate concepii care au prins via odat cu studierea ecologieiinsectelor. Concepia cibernetic asupra ecosistemelori imaginarea de modele funcionale afacilitat foarte mult nelegerea complexitii i consecinelor interaciunilor i legturilordintre nivelele de organizare ale ecosistemelor, nivelele ierarhice structuralei funcionale din punct de vedere ecologic fiind: individul, populaia, comunitatea (biocenoza), ecosistemul, peisajul (landscape), biomul, Terra (biosfera, ecosfera)). Cele mai importante provocri alenelegerii funcionrii ecosistemelor sub aspect cibernetic, modelator, sunt integrareasubmodelelor detaliate corespunztoare fiecrui nivel pentru a mbunti prezicerea cauzelori consecinelor schimbrilor de mediu,i evaluarea contribuiei diferitelor grupe taxonomice,a insectelor n mod particular, ori a grupelor funcionale, la structurai funcionareaecosistemelor. Unele specii sau structuri au un efect dispropor ionat comparativ cu abundenasau biomasa lor. Studiile axate asupra celor mai abundente sau mai vizibile specii sau structurieueaz n nelegerea rolului substanial a multor specii mai rare sau mai puin vizibile, cumar fi multe specii de insecte. Insectele pot fi privite ca nite mecanisme importante de reglaredatorit faptului c o biomas n general mic necesit relativ puin energie sau materie pentru a o menine, iar rapidul lor r spuns populaional la schimbrile de mediu constituie uneficient mecanism pentru a reduce deviaiile din structurai funciile ecosistemelor. Acestconcept al autoreglrii ecosistemelor are implicaii majore pentru cunoaterea mecanismelorde r spuns ale ecosistemelor la schimbrile antropogene ale condiiilor de mediui pentrunelegerea cilor prin care putem controla populaiile de insectei resursele ecosistemelor.

    Schimbrile de mediu de-a lungul gradienilor temporalii spaiali reprezint aspectecheie n nelegerea ecologiei insectelor n cadrul ecosistemelor. Insectele r spund foarte uorla schimbrile de mediu, inclusiv schimbrile antropice. Multe insecte au o considerabil capacitate pentru o dispersie pe distane foarte mari, fiind capabile s localizeze i s colonizeze zone cu resurse izolate, atunci cnd acestea devin disponibile. Alte insecte suntaptere i foarte vulnerabile la schimbrile de mediu sau fragmentarea habitatelor. Datorit

    dimensiunilor lor mici, duratei lor scurte de via i a ratei mari de reproducere, abundenamultor specii de insecte poate varia mult de-a lungul unui sezon sau a unui an, minimaliznd perioadele dintre schimbrile de mediui ajustrile populaionale la noile condiii de mediu.Asemenea schimbri sunt uor de sesizati fac din insecte nite foarte utili indicatori aischimbrilor de mediu, prin comparaie cu organismele care au perioade de via mult mailungi. R spunsul insectelor la schimbrile de mediu poate ns afecta dramatic proceseleitiparele funcionale ale ecosistemelor. Multe specii fitofage sunt cunoscute pentru marea lorcapacitate populaional de a reduce densitateai productivitatea speciilor de plante gazd pesuprafee foarte ntinse. Efectul asupra altor specii poate fi mult mai subtil, dar la fel desemnificativ dac privim structurai funcionarea ecosistemelor la o scar mai ampl de timp.

    Combinarea tiparelor geologicei climatice, a distorsiunilori schimbrilor de mediu,

    creeaz un mozaic de peisaje constant schimbtor a variate habitatei ci de circulaie aresurselor, care determin undei cum insectelei alte organisme gsesc condiii potrivite demediui resurse pentru existen .

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    4/17

    4Exploziile populaionale ale insectelor au fost privite drept distorsiuni (disturbance,

    perturbri) (P.White & Pickett 1985,Walker & Willig 1999). P.White & Pickett (1985) au propus ca distorsiunile s fie definite ca nite evenimente relativ discrete la scar temporal,care cauzeaz schimbri msurabile n cadrul populaiilor, comunitilor sau structuriiifunciilor ecosistemelor. Aceast definiie nglobeaz exploziile populaionale ale insectelor.Similar, activitile umane au devenit factori tot mai proemineni ai distorsiunilori

    schimbrilor de mediu. Schimbrile de mediu sunt n general privite ca avnd loc pe o perioad mai lung de timp, cum ar fi modificrile de temperatur sau de regim hidric,distorsiunile fiind evenimente strict localizate temporal (Walker & Willig 1999, P. White &Pickett 1985), de exemplu incendiile sau furtunile.

    Exploziile numerice ale insectelor sunt comparabile cu distorsiunile fizice n termeniai severitii, frecvenei i ca suprafa de ntindere. Insectele pot defolia sau ucide majoritatea plantelor gazd pe suprafee mari, pn la 103-106 ha (Furniss & Carolin 1977). De exemplu,39% din zonele forestiere montane din Colorado au fost afectate de exploziile numerice alecoleopterului Dendroctonus rufipennis (Scolytidae), ncepnd cu anul 1633, comparativ cu59% afectate de incendiii 9% de avalane (Veblen et al. 1994), cu o medie de revenire aatacurilor de 117 ani, comparativ cu 202 ani pentru incendii. Exploziile numerice aleinsectelor fitofage, n special cele frecvente, ciclice, probabil au avut un rol important nselecia mijloacelor de aprare ale plantelor.

    Totui, spre deosebire de distorsiunile abiotice, exploziile numerice ale insectelor suntr spunsuri biologice la schimbrile condiiilor de mediu. Majoritatea exploziilor numerice mairecente, reflect n general redistribuirea antropogen a resurselor, n special datorit creteriidensitii plantelor cu valoare comercial, acestea fiind adesea specii exotice. Exploziilenumerice se dezvolt n general n zone cu o mare densitate a plantelor gazd i au rol n areduce densitatea acestorai a crete diversitatea vegetaiei, crescndi disponibilitatea de ap i nutrieni (Schowalter et al. 1986). R spunsurile oamenilor la exploziile numerice aleinsectelor sunt adesea mult mai duntoare ecosistemelor dect sunt exploziile numerice aleinsectelor. De exemplu, insecticidele, cum sunt cele pe baz de arsenic sau hidrocarburiclorurate, au o aciune pe termen lung, neselectiv, asupra organismelor, inclusiv a celornevizate de tratamentele aplicate. nlturarea plantelor moarte sau atacate pentru a mpiedicadezvoltarea insectelor, cauzeaz distorsiuni severe la nivelul soluluii eroziune, precumischimbri n structura comunitilor de organisme. Principiile de management integrat alduntorilor au mbuntit apropierea de un management al insectelor bazat pe principiiecologice. Considerarea insectelor ca nite componente integrate ale unor ecosistemeautoreglatoarei cu capacitatea de automeninere n timp, poate mbunti managementulinsectelori a resurselor ecosistemelor, mai ales n contextul schimbrilor globale.

    Alterarea ecosistemelor Terrei de ctre om este n prezent substanial i accelerat.Schimbrile antropogene asupra mediului global afecteaz insectele n variate feluri. Arderea

    combustibililor fosili a crescut cantitatea din atmosfer de dioxid de carbon, metan, ozon,oxizi de azoti dioxid de sulf, ducnd la creterea precipitaiilor acide. Unele specii de insecteau o mortalitate mai mare datorit aciunii directe a creterii toxicitii atmosferei, alte speciide insecte fiind indirect afectate de schimbrile de condiii i resurse induse de schimbrileatmosferice (Alstad et al. 1982, Arnone et al. 1995, Helivaara 1986, Kinney et al. 1997,Lincoln et al. 1993, W. Smith 1981). Un strat mai subire de ozon la altitudini marii un niveltoxic de ozon la altitudini joase are efecte similare (Alstad et al. 1982). Totui, schimbrileantropice cu un efect imediat sunt cele legate de folosirea pmntului, a terenurilor,iredistribuirea speciilor exotice, incluznd specii de plantei animale, inclusiv insecte. Acesteactiviti au alterati izolat comunitile naturale, conducnd la explozii populaionale aleinsectelor duntoare n cadrul monoculturilori habitatelor fragmentate (Roland 1993),

    ameninnd existena speciilor incapabile s supravieuiasc n zone alterate, deveniteneospitaliere (Samways et al. 1996, Shure & Phillips 1991, A. Suarez et al. 1998).Compararea pierderilor de specii de fluturi, psri i de plante din Marea Britanie (J. Thomas

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    5/17

    5et al. 2004) a ar tat c au disprut mult mai multe specii de fluturi dect de psri i de plante.Ritmul curent de dispariie a speciilor reprezint cea de-aasea exctincie major din toatetimpurile. Prezicereai prevenirea dispariiei speciilor sau a exploziilor populaionale depinden mod major de nelegerea ecologiei insectelor n contextul funcionrii ecosistemelor.

    Ecologia insectelor poate fi neleas folosind modelele ierarhice (Coulson & Crossley1987). Condiiile ecosistemelor reprezint mediul, de exemplu condiiile fizice, speciile aflate

    n interaciune, disponibilitatea resurselor etc, acestea determinnd supravieuirea ireproducerea indivizilor de insecte, insectele afectnd n schimb covorul vegetal, proprietilesolului, organizarea comunitilor etc. O privire ierarhic ofer calea pentru integrareaconcepiei ecosistemicei evolutive pentru studierea ecologiei insectelor. Viziunea evolutiv este axat pe nivelele inferioare (individ, populaie, comunitate)i ofer explicaii pentruadaptrile indivizilori populaiilor la condiiile de mediu, cum ar fi selecia natural.Asemenea explicaii sunt eseniale pentru a nelege cum r spund organismele la schimbrilede mediu. n acelai timp, selecia natural reprezint un feedback pentru condiiileecosistemelor n msura n care ele sunt modificate de activitile unor organisme careevolueaz mpreun. Perspectiva evolutiv i ecosistemic este complementar mai ales lanivel de comunitate, unde diversitatea speciilor privit sub aspect evolutiv este baza pentruorganizarea funcional a ecosistemelor.Dei viziunea evolutiv ofer explicaii valoroase pentru cum au evoluat interrelaiilecomplexe dintre specii, nelegerea actual a mediului necesit cunoaterea felului cumrolurile funcionale ale insectelor afecteaz ecosistemele, peisajelei procesele globale.Studierea ecologiei insectelor a ar tat ct de importante sunt insectele ca parte acomponentelor ecosistemelor, ns abia au nceput s fie explorate rolurile cheie jucate deinsecte n cadrul proceselor din cadrul ecosistemelor. Insectele afecteaz productivitatea primar i circuitele substanelor organice n moduri care pot modifica radical sau controlasuccesiunile ecologice, ciclurile biogeochimice, fluxurile de energiei de carbon, albedoul,hidrologia,i chiar pot afecta schimbrile climatice regionalei globale. Aceste aciuni pot ficomplementare sau pot accentua schimbrile asociate cu activitile umane. Unul dinscopurile fundamentale ale ecologiei insectelor este s neleag cum insectele afecteaz funcionarea ecosistemelor, a peisajelori a proceselor globale.

    1. Ecologia indivizilor de insecteOrganismul individual este unitatea fundamental n ecologie. Organismele

    interacioneaz cu mediul lor nconjur tor i afecteaz procesele ecosistemelor n general prinr spunsul lor fiziologici comportamental la variaiile condiiilor de mediu. Individul caut s aib succes n identificareai folosirea habitatelor necesarei a resurselor, pentru a-i asigurasupravieuirea i reproducerea n cadrul unui anumit mediu particular pentru a-i asigurafitness-ul, adic succesul n transmiterea propriului genotip. Insectele au o serie de

    caracteristici care au contribuit la succesul lor ecologic (Romoser & Stoffolano 1998).Dimensiunile mici ale insectelor le-au permis exploatarea habitatelori a resurselor de hran la un nivel microscopic. Insectele se pot ad posti n microhabitate, ferindu-se astfel de factoriiadver i de mediu, aceste microhabitate fiind prea mici pentru alte organisme, de exemplu osingur frunz. Un mare numr de insecte pot exploata resursele reprezentate de o singur frunz, adesea prin mpr irea resurselor aflate la nivelul unei singure frunze. Unele speciiconsum coninutul celulelor, altele consum seva din nervuri, unele specii tr iesc pe faasuperioar a frunzei, altele pe faa inferioar iar unele chiar n interiorul frunzei. Dimensiunilemici fac din insecte nite organisme care r spund rapid la schimbrile de temperatur ,umiditate, chimia aeruluii a apei, i la ali factori. Exoscheletul insectelor ofer proteciempotriva a muli pr dtori i mpotriva deshidratrii, oferindi o mare suprafa pentru

    inser iile muchilor, crescnd astfel flexibilitatea insectelor. Exoscheletul totui a limitatdimensiunile pe care le pot atinge artropodele. Creterea greutii exoscheletului necesit suportul unui corp mare care ns ar limita mult mobilitatea. Au existati artropode terestre de

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    6/17

    6talie mare n timpurile preistorice, ns nainte de apariia unor vertebrate pr dtoare mairapidei mai flexibile. Artropodele mari sunt ntlnite n mediile acvatice unde apa ajut lasusinerea greutii lor mari. Metamorfoza insectelor este necesar deoarece exoscheletulacestora le limiteaz creterea. Metamorfoza permite ns insectelor o mai bun exploatare ahabitatelor printr-o partiionare a folosirii resurselor acestora de-a lungul stadiilor dedezvoltare. Adulii i formele larvare se pot deosebi radical ca structur morfologic i ca

    funcionare, putnd tr i n habitate diferitei avnd preferine diferite fa de tipurile de hran,ceea ce asigur o atenuare a competiiei intraspecifice. De exemplu libelulele tr iesc necosisteme acvatice pe perioada stadiilor larvare iar ca aduli tr iesc n ecosistemele terestre.Multe specii de fluturi consum frunzele plantelor ca larve iar ca aduli consum nectar. Lainsectele holometabole stadiul pupal faciliteaz supravieuirea pe parcursul unor condiiinefavorabile de mediu, de exemplu pe parcursul iernii. Totui, la fel cai alte artropode,insectele sunt vulnerabile la deshidratarei la atacul pr dtorilor pe perioada n prlirii, pn se ntrete noul strat protector. Zborul a aprut prima oar n lumea vie la insectei le-aoferit acestora un avantaj major fa de alte vieuitoare. Zborul permite deplasarea rapid pedistane mari, ceea ce faciliteaz descoperirea de noi resurse, ajutndi la sc parea de atacul pr dtorilor sau evitarea unor condiii nefavorabile. Zborul este una dintre caracteristiciledominante care influeneaz i definesc ecologia insectelor.

    1.1. R spunsul la condi iile abioticeInsectele sunt grupul dominant de organisme n toate habitatele terestre, dulcicole,

    costiere, incluznd multe dintre cele mai neospitaliere ecosisteme de pe glob, de exempludeerturile, izvoarele termale fierbini, tundra etc. Totui, o specie are o zon restrns deexisten dictat de tolerana sa la o varietate de factori de mediu. Una dintre primeleobiective ale ecologiei a fost de a explica tiparele distribuiei speciilor (Andrewartha & Birch1954, A.Wallace 1876). Limitele geografice de r spndire ale speciilor de insecte sunt ngeneral determinate de tolerana lor sau de tolerana resurselor lor de hran i a pr dtorilor lavariaiile condiiilor abiotice. Morfologia insectelor, ad ptrile fiziologicei comportamentaleale acestora, reflect caracteristicile condiiilor fizice ale habitatelor n care acestea exist.Totui, variaia condiiilor fizice necesit o anumit flexibilitate ale caracteristicilorfiziologicei comportamentale motenite. Toate ecosistemele trec prin fluctuaii climaticeidistorsiuni periodice care afecteaz supravieuirea organismelor n cadrul comunitii.Schimbrile antropogene ale condiiilor habitatelor mresc diversitatea condiiilor la careorganismele trebuie s se adapteze.

    1.1.1. Tiparele fizice de mediu

    1.1.1.1. Biomurile

    Modelele globale de temperatur i precipitaii, reflectnd interaciunile dintrelatitudine, micrile globale ale curenilor oceanicii a atmosferei, n funcie de condiiiletopografice, stabilind nite tipare regionale ale condiiilor fizice care suport comuniticaracteristice de organisme vii se numesc biomuri (Finch & Trewartha 1949). Gradientullatitudinal n temperatur de la ecuator spre polii Terrei definete zonele tropicale,subtropicale, temperatei arctice. Precipitaiile sunt suprapuse peste aceti gradieni detemperatur . Combinarea relativ distinct a temperaturiii precipitaiilor (MacMahon 1981)determin ansamblul de specii capabile s supravieuiasc i s defineasc un anumit tip decomunitate caracteristic, cum ar fi zonele arctice, tundra, pdurile temperate de foioase, pdurile temperate de conifere, pdurile tropicale umede, pdurile tropicale uscate, savana,stepa, deerturile. Condiiile habitatelor n cadrul biomurilor terestre sunt influenate de

    condiiile topografice ale reliefului, de structura substratului (solul)i chimia acestuia, precumi de expoziia la soarei la vnt. Insectele care tr iesc n zone cu vnturi puternice, n specialn tundra alpin i insule oceanice, adesea si-au pierdut capacitatea de a mai zbura, fiind n

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    7/17

    7general specii cu aripile reduse pn la apterism, ca rezultat a seleciei mpotriva indivizilorzbur tori care ar fi spulberai de vnturi n timpul zborului. Izolarea populaiilor a dus n acestcaz la o speciaie rapid.

    Biomurile acvatice sunt formate de depresiuni topograficei de gradienii care creeaz zone de stagnare sau de circulaie a apei. Biomurile acvatice variaz ca mrime, adncime,rata de circulaie a apeii influen marin, exemple de biomuri acvatice fiind lacurile, blile,

    prurile montane, rurile, estuarele, mlatinile, mlatinile inundabile. Biomurile acvatice cuape stagnante prezint o stratificare termic care are o influen major asupra comunitilorde vieuitoare. Zonele adnci din habitatele acvatice prezint o variaie mic a temperaturii, permind insectelor s-i continue dezvoltareai activitatea pe parcursul ntregului an,inclusiv n zonele temperate.

    1.1.1.2. Varia iile de mediuCondiiile fizice variaz sezonier n majoritatea biomurilor. Ecosistemele temperate

    sunt caracterizate printr-o evident sezonalitate a temperaturii, cu ierni recii veri calde, prezentnd i o sezonalitate a precipitaiilor. Dei ecosistemele tropicale prezint otemperatur relativ constant, precipitaiile au adesea un pronunat caracter de variaiesezonier . Habitatele acvatice prezint o variaie a nivelului apeii a circulaiei acesteiacorelat cu modificrile sezoniere ale precipitaiilori evapor rii.

    Condiiile fizice pot varia n timpi ca rezultat a unor evenimente neregulate.Schimbrile n tiparele circulaiei globale poate afecta global biomurile. De exemplugradientul est-vest de temperatur a suprafeei apei n Pacificul de sud scade n unii ani,modificnd global curenii oceanicii atmosferici, aprnd fenomenul El Nio de oscilaiesudic (ENSO -El Nio/southern oscillation) (Rasmussen & Wallace 1983, Windsor 1990).Anii cu un puternic El Nio, de exemplu 1982-1983i 1997-1998, sunt caracterizai prinaverse masive de precipitaii n unele ecosisteme tropicalei furtuni severei o vreme umed n unele ecosisteme aflate la latitudini mari. Tiparele sezoniere ale precipitaiilor pot fiinversate, sezoanele uscate devenind umede iar cele umede devin uscate. Anul care urmeaz unui an El Nio poate avea un efect opus dar mai puin intens (La Nia). Multe insecte suntreceptive la schimbrile de temperatur i umiditate care acompaniaz aceste evenimente.Coloniile roztorului Cynomys ludovicianus (Rodentia: Sciuridae) sunt diminuate pan laextincie n partea de vest a Marilor Cmpii din America de Nord n anii El Nio (Stapp et al.2004), ca rezultat a ciumei provocat de bacteriaYersinia pestis care este transmis de purici,aceast boal fiind favorizat n r spndirea ei de o vreme mai cald i mai umed (Parmenteret al. 1999). Dipterul Lutzomyia verrucarum (Psychodidae) a prezentat explozii populaionalen Peru n anii El Nio (Zhou et al. (2002), rezultatul fiind o dublare a cazurilor de bartoneloz, o boal potenial mortal provocat de Bartonella bacilliformis , o bacterietransmis de acest dipter la om unde invadeaz hematiile din snge.

    Toleranele fiziologice ale organismelor, incluznd insectele, n general reflect condiiile fizice ale biomurilor n care tr iesc. Insectele care tr iesc n tundr tolereaz otemperatur mai cobort dect insectele care tr iesc n biomurile tropicale. Temperaturamaxim pentru supravieuirea speciilor din tundr poate fi temperatura minim pentrusupravieuirea speciilor din zonele tropicale. Insectele acvaticei cele care tr iesc n zoneleumede au n general o mai mic toleran pentru deshidratare dect insectele care tr iesc nzonele uscate. Totui, speciile care tr iesc n praiei bli temporare pot avea dezvoltatediverse adaptri pentru a traversa perioadele de secet (Batzer & Wissinger 1996). Unelespecii au o mai mare capacitate de adaptare la schimbrile condiiilor de mediu dect altespecii, mai ales la schimbrile rapide provocate de activitile antropogene. Asemenea specii pot avea o predispoziie pentru a se adapta la schimbrile rapide datorit evoluiei n

    ecosisteme supuse unor frecvente distorsiuni.1.1.1.3. Distorsiunile

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    8/17

    8Distorsiunile, precum focul, furtunile, aversele masive de ploaie, inundaiile, aciunile

    omului asupra terenurilor (suprapunatul, fragmentarea pdurilor cu terenuri agricole,conversia terenurilor naturale n terenuri agricole etc), modific gradienii orizontali iverticali de temperatur , umiditate,i chimia aeruluii a apei (T. Lewis 1998, P.White &Pickett 1985), modificnd condiiile abioticei biotice la care sunt supuse organismele (Agee1993, Schowalter 1985, Schowalter & Lowman 1999). Insectele prezint o varietate de

    adaptri la un anumit tip de distorsiune. Unele specii r spund pozitiv iar altele negativ la oanumit distorsiune n funcie de caracteristicile adaptative (E. Evans 1988, Paquin & Coderre1997, Schowalter et al. 1999, Wikars & Schimmel 2001). R spunsul difer ntre tipurile dedistorsiuni. Compararea r spunsului artropodelor terestre dintr-o pdure la defriare versusaciunea focului (Paquin & Coderre 1997) a ar tat c descompuntorii sunt mai puiniabundeni iar pr dtorii sunt mai abundeni n zonele defriate comparativ cu zoneleneafectate. Abundena artropodelor a fost redus cu 95,5% n zonele supuse unor incendii,ns unele organisme au supravieuit ca urmare a traiului n straturi mai adnci din sol saudatorit aciunii neuniforme a focului. Abundena unor specii a fost diferit ntre zoneledefriate i cele supuse aciunii focului.

    Indivizii de insecte au un interval specific de toleran la condiiile abiotice caredicteaz abilitatea lor de a supravieui la condiiile locale, dar pot fi expui n cazul unoranumite perioade la temperaturi extreme precumi la lipsa apei sau la ali factori cuintensitate crescut. Condiiile variabile dintr-un ecosistem n general selecteaz o zon maimare de toleran dect nite condiii stabile. Dei condiiile abiotice pot afecta directinsectele, de exemplu incendiile, inundaiile, particulele care blocheaz orificiile respiratorii,acestea afecteaz insectele i indirect prin schimbrile provocate n calitatea resurseloridisponibilitatea acestora, precumi expunerea la aciunea pr dtorilori a paraziilor (Alstadet al. 1982, K. Miller & Wagner 1984, Mopper et al. 2004, Shure & Wilson 1993). Gradul deheterogenitate genetic afecteaz numrul indivizilor care supravieuiesc modificrilor demediu. Pe msur ce se schimb condiiile habitatelor, indivizii cu un grad mic de toleran dispar, favoriznd o frecven mai mare a genelor pentru toleran la noile condiii desupravieuire a populaiei. Indivizi colonizatori pot sosi din alte zone.

    Unele specii sunt favorizate de modificarea condiiilor de mediu n timp ce alte speciidispar. n cazul afectrii arborilor din pduri, insectele care sug seva plantelor devin maiabundente, dar fluturii, detritivoriii pr dtorii devin mai puin abundeni (Schowalter 1995,Schowalter & Ganio 2003). Totui, speciile apar innd acestor grupuri pot avea un r spunsdifereniat. Printre homoptere, unii pduchiestoi au creteri numerice n timp ce alii intr ndeclin n urma unor distorsiuni aprute n cadrul pdurilor. Speciile r spund n mod diferit lamodificarea aceluiai tip de resurse. Pentru a se adapta la disponibilitatea apei n condiiideertice, unele specii i cresc abundena, n timp ce alte specii prezint o scdere deabunden sau i menin constant efectivul numeric (Schowalter et al. (1999). Coleopterul

    Hylastes nigrinus (Scolytidae) este atras de substanele chimice emanate de cioturile r masedup tierea arborilor, el dezvoltndu-se n aceste cioturi, devenind mai abundent n pdurilesupuse unui proces de r rire a arborilor (Witcosky et al. 1986). Din contr , coleopterelesfredelitoare ale tulpinilor, Dendroctonus spp. (Scolytidae), sunt sensibile la distana dintrearbori, devenind mai puin abundente n pdurile cu arbori rari (Amman et al. 1988, Sartwell& Stevens 1975, Schowalter & Turchin 1993).

    1.1.2. Supravie uirea la condi iile abiotice variabile Insectele sunt vulnerabile la schimbrile de temperatur , resursele de ap i chimia

    apei sau a aerului, datorit raportului mare dintre suprafaa corpuluii volumul acestuia.Totui, multe insecte pot tr i n microhabitate care estompeaz expunerea la schimbrile de

    mediu. Insectele din mediile acvatice sau cele care tr iesc ceva mai adnc n sol sau nhabitate mpdurite, sunt mai protejate la schimbrile de temperatur ale aerului i aleumiditii relative (Curry 1994, Seastedt & Crossley 1981a). O cantitate mai mare de

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    9/17

    9umiditate n sol poate micora ptrunderea cldurii i proteja fauna din sol. Majoritateainsectelor sunt supuse variabilitii condiiilor de mediu, incluznd perioade de stres ridicatdin partea condiiilor abiotice de mediu, chiar potenial letale. Meninerea unei temperaturioptime a corpului, pstrarea coninutului de ap i asigurarea proceselor chimice vitale sunt oadevrat provocare pentru supravieuirea insectelor n medii cu condiii variabile. Insectele posed o remarcabil varietate de mecanisme fiziologicei comportamentale pentru a

    supravieui n cadrul unor condiii variabile ale mediului.R spunsurile fiziologice adaptative pot uura expunerea la condiii suboptime demediu. De exemplu diapauza este un mecanism general fiziologic pentru a supravieuicondiiilor adverse sezoniere, n general sub forma unui stadiu de rezisten , cum ar fi stadiulde pup de la insectele holometabole. Intrarea n diapauz i terminarea acesteia suntcontrolate de informaii legate de lungimea fotoperioadeii de temperatura medie zilnic, careinduc semnale chimice la nivelul creierului (Denlinger 2002, Giebultowicz 2000,Giebultowicz & Denlinger 1986). Fotoreceptorii care disting ziua de noapte declaneaz aciunea genelor care msoar i acumuleaz informaiile legate de lungimea zileii a nopiii produc proteine care induc intrarea n diapauz (Hardie 2001). Fotoperioada afecteaz tiparele de exprimare iar temperatura influeneaz cantitatea pentru mai multe tipuri deARNm de tip ceas care controleaz ritmul circadian (Denlinger 2002, Giebultowicz 2000).Cantitatea relativ a acestor ARNm este corelat cu zile lungi, calde sau cu zile scurte, reci.Totui, rolul precis al acestor ARNm n desf urarea diapauzei r mne nc necunoscut(Denlinger 2002, Goto & Denlinger 2002). Multe proteine antibiotice sunt produse doar pe perioada diapauzei, probabil pentru a preveni posibilele infecii care ar putea s apar pe parcursul acestei perioade mai vulnerabile, posibili datorit expunerii esuturilor lamicroorganismele aflate la nivelul tubului digestiv pe parcursul reorganizrii esuturilor carecompun tractul digestiv (Dunn et al. 1994, Lee et al. 2002). Terminarea diapauzei n generalnecesit o durat minim a temperaturilor joase sau a altor factori care maximizeaz sincronizarea dezvoltrii cu condiiile favorabile de mediu sezoniere (Ruberson et al. 1998).Masculii de Drosophila care au mutaii ale genelor care controleaz ritmul circadian au mai puini urmai dect masculii nemutani, demonstr nd importana genelor care controleaz ritmurile periodice (Beaver et al. 2002). Cu toate acestea, insectele expuse la variaiile bruteale condiiilor de mediu, sunt adesea ucise de schimrile rapide de temperatur , umiditate saucondiii chimice ale habitatelor. Chiari insectele intrate n diapauz pot suferi o mare rat amortalitii ca o rezultant a aciunii combinate a temperaturii, bolilor, aciunii pr dtorilori paraziilor sau a altor factori (Ruberson et al. 1998).

    Comportamentul reprezint o cale mult mai flexibil de a r spunde la variaiilecondiiilor de mediu, comparat cu r spunsurile fiziologice, deoarece un animal poate r spundeactiv la informaiile senzoriale pentru a evita sau micora efectul condiiilor nefavorabile demediu. Insectele mobile sunt avantajate fa de speciile sesile n evitarea expunerii la

    temperaturi extreme, lipsa apei sau a condiiilor chimice nefavorabile. O mobilitate limitat poate fi suficient pentru a evita aciunea unor factori nocivi de mediu. Multe specii mici,aptere, care tr iesc n litier , trebuie s se mite pe vertical doar civa milimetri n profilulde sol pentru a evita temperaturile letalei deshidratarea de la suprafa care apar n cazulunor incendii sau a r ririi arborilor ori a defririlor (Seastedt & Crossley 1981a). Multe speciise retrag n habitate ad postite nainte de a intra n diapauz pentru a reduce gradul devulnerabilitate la poteniale distorsiuni. La lepidopterulColoradia pandora (Lepidoptera:Saturniidae), care se mpupeaz n litiera din pdurile de Pinus ponderosa , au fost observatemai multe pupe n litiera din zonele cu copaci mai rarii o litier mai neuniform r spndit imai subire, dect n zonele cu o densitate mai mare a copacilori un strat mai gros de litier ,aceasta fiind o adaptare la supravieuirea la incendiile frecvente care apar n aceste pduri (K.

    Miller & Wagner 1984). Insectele mobile sunt capabile s scape din zonele supuse unordistorsiunii s detectezei s colonizeze zone propice supravieuirii n cadrul unor condiiivariabile de mediu (D. Johnson 2004).

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    10/17

    10Dei corpul mic limiteaz capacitatea de a regla temperatura corpuluii coninutul de

    ap, multe insecte sunt capabile de o minim homeostazie cu ajutorul unor mecanismefiziologicei comportamentale. Insectele se pot confruntai cu o variaie a condiiilor chimicesau a altor variaii ale condiiilor abiotice de mediu.

    1.1.2.1. Termoreglarea

    Insectele, la fel ca toate nevertebratele, sunt heteroterme, adic temperatura corpuluieste n principal determinat de temperatura mediului ambiant. Rata activitii metabolicecrete n general odat cu creterea temperaturii, dezvoltareai alte procese vitale fiind deasemenea dependente de temperatur . Totui, unele specii i pot regla temperatura corporal cu ajutorul unor r spunsuri fiziologicei comportamentale la temperaturile extreme.

    Insectele prezint o zon caracteristic de variaie a temperaturii optime pentrudesf urarea unei activiti normale. Ecosistemele acvatice prezint o temperatur relativconstant, n timp ce insectele terestre adesea suport o fluctuaie considerabil a temperaturii,chiar pe parcursul unei singure zile. Ca grup taxonomic, insectele pot supravieuii de la -40 -500C (Whitford 1992) n funcie de adaptarea la zona de toleran i de aclimatizare. Uneleinsecte care tr iesc la altitudini mari mor la maxim 200C, n timp ce insectele din medii caldemor la temperaturi minime ridicate. Larvele dipterelor chironomide (Diptera: Chironomidae)care tr iesc n izvoare calde supravieuiesc n ape care au temperatura de 49-510C (R.Chapman 1982).

    n general rata de dezvoltare a animalelor heteroterme crete odat cu cretereatemperaturii. Att insectele terestre cti cele acvatice r spund la acumularea de unititermice de-a lungul unei perioade de timp (Baskerville & Emin 1969,Ward 1992, Ward &Stanford 1982). Activitile antropogene pot modifica semnificativ condiiile termice, nspecial n habitatele acvatice. Deversarea de ap cald, amestecarea artificial a straturilortermice, devierile cursurilor apelor, regularizarea nivelului apeii a ratei sale de curgere,defriarile din zonele umede pentru a creea zone pentru punat sau pentru cultivat, modific sever mediul termic pentru speciile acvaticei favorizeaz speciile i indivizii tolerani lacldur versus speciilei indiviziii mai puin tolerani la cldur (Ward & Stanford 1982).

    Unele insecte supravieuiesc la temperaturi de -300C iar unele specii arctice chiar la -500C. Speciile tolerante la nghe pot supravieui la formarea gheii n fluidele extracelularedar nu i la formarea gheii n fluidele intracelulare. Lipidelei lipoproteinele inhib osuprar cire pentru a asigura formarea gheii n fluidele extracelulare la temperaturi relativridicate, de exemplu la peste -100C. nghearea extracelular extrage pe cale osmotic apa dincelule, rezultnd o deshidratare a celulelori o coborre a punctului de nghe pentru fluideleintracelulare (N. Hadley 1994, Lundheim & Zachariassen 1993).

    Alte specii prezint mecanisme variate pentru a cobor punctul de nghe. Golireatubului digestiv la nceputul perioadelor reci poate preveni folosirea particulelor de hran

    drept nuclei pentru formarea cristalelor de ghea . Stadiile n care insectele nu se hr nesc prezint un punct de nghe mai cobort dect stadiile care se hr nesc (N. Hadley 1994, Kim& Kim 1997). Unele insecte previn nghearea la temperaturi de -500C prin producerea deconcentraii ridicate, pn la 25% din greutatea vie, de alcoolii zaharuri, precum glicerolul,glucoza i trehaloza, precumi de peptide i proteine n hemolimf (N. Hadley 1994,Lundheim & Zachariassen 1993). Adesea se formeaz un sistem multicomponentcrioprotector care include un numr de componente, prevenind astfel efectul potenial toxic alcreterii nivelului unui singur component (N. Hadley 1994). Tolerana la frig variaz nfuncie de stadiul de dezvoltare, temperatur i timpul de expunere, putnd fi crescut printr-o pregtire pentru a supravieui temperaturilor subletale (Kim & Kim 1997). Rezistena la frign cazul pupelor himenopterului parazitoid Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Chalcidoidea:

    Pteromalidae) a fost mrit prin consumarea coninutului gazdei sale, dipterulSarcophagacrassipalpi (Diptera: Sarcophagidae), prin achiziionarea din corpul gazdei a unor substanecrioprotectoare, n special gliceroli alanin (Rivers et al. 2000).

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    11/17

    11Multe insecte i pot scdea temperatura corpului n cazul unor temperaturi ambientale

    de peste 450C (Casey 1988, Heinrich 1974, 1979, 1981, 1993). Ortopterele din genul Kosciuscola (Orthoptera: Acrididae) pot s-i schimbe culoarea din negru pe timpul nopii nalbastru deschis ziua pentru a regla absorbia de cldur (Key & Day 1954). R cirea cuajutorul evapor rii prin secreii, regurgitare, ventilaie sau alte ci, poate cobor temperaturacorpului cu 5-80C sub temperatura ridicat a mediului ambiant cnd aerul este uscat (N.

    Hadley 1994). Ortopterul Poekiloceros bufonius i coboar temperatura intern a corpului cuajutorul evapor rii. Masculii pierd mai mult ap prin evaporare dari rein mai mult ap dinalimente n comparaie cu femelele care au talie mai mare, indicnd faptul c insectele micisunt mult mai sensibile la disponibilitatea resurselor de ap (Prange & Pinshow 1994).Expunerea pe o perioad lung de timp la temperaturi ridicate necesit un coninut ridicat deap a corpului sau accesul la surse de ap, altfel ajungndu-se la moarte datorit deshidratrii.Cicada Diceroprocta apache , care tr iete n deertul Sonora din America de Mord, imenine temperatura corpului prin evaporarea apei din corp, aceasta fiind nlocuit de apaabsorbit din xilemul ramurilor plantelor pe care le perforeaz cu ajutorul aparatului bucal.Aceast specie are o mare permeabilitate cuticular , chiar i la temperaturi nestresante, pierderea de ap ducnd la moarte, indicnd o pompare cuticular activ a apei. Pentru a-imenine temperatura la o diferen de 50C fa de temperatura mediului ambiant, o cicad de0,6 g trebuie s extrag cel puin 69 mg de lichide din xilemul plantelor pe or . Experimentelede laborator au aratat c meninerea acestei diferene de temperatur necesit o cretere cu 5%a ratei metabolice peste nivelul normal (N. Hadley 1994). Aceste cicade probabil necesit nite costuri energetice suplimentare asociate cu extracia rapid i transportul apei absorbitectre cuticul.

    Termoreglarea poate fi realizat i comportamental. Insectele sunt capabile s-irealizeze termoreglarea printr-o varietate de activiti generatoare de cldur metabolic, cumar fi micarea aripilori a abdomenului (Heinrich 1974, 1979, 1981, 1993, Casey 1988).Zborul poate ridica temperatura corpului cu 10-300C peste cea a mediului ambiant (R.Chapman 1982, Heinrich 1993). O singur regin bondar de Bombus vosnesenskii poate ridicatemperatura cuibului cu 250C peste temperatura ambiental de 20C, chiar n absenamaterialelor termoizolante (Heinrich 1979).

    Insectele pot simi i adesea se mic odat cu gradienii de temperatur ctre habitateoptime din punct de vedere termic. Lumina este un stimul important care atrage insectele ctresurse de cldur , multe insecte evitnd zonele ntunecoase, reci. Insectele acvatice se mic att vertical cti orizontal odat cu gradienii de temperatur pentru a selecta zonele cutemperatur optim (Ward 1992). Dimineaa sau n perioadele reci insectele terestre adesea iexpun corpul pe suprafee expuse care absorb cldurai se retrag n zone mai puin expuse n perioadele calde. Unele insecte folosesc sau i construiesc ad posturi pentru a se ascunde sauad posti i evita cldura. Alte insecte sap galerii pn la adncimi la care fluctuaiile

    temperaturii diurne sunt minime (Polis et al. 1986). n cazul nltur rii etajului foliar alarborilor dintr-o pdure temperat a fost observat o migrare a artropodelor din sol dinorizontul de 5 cm adncime ctre zone mai adnci, ca urmare a expunerii solului la nclzire(Seastedt & Crossley 1981a). Omizile din genul Malacosoma (Lepidoptera: Lasiocampidae)i construiesc nite ad posturi din mtase care ncetinete disiparea cldurii metaboliceicrete cldura coloniei peste cea a mediului ambiant (Fitzgerald 1995, Heinrich 1993).Pontele depuse pentru iernarei cuiburile speciei Malacosoma californicum sunt ntlnite maides pe partea arborilor expus ctre soare (L. Moore et al. 1988). Cuiburile de iernare alelarvelor lepidopterului Lepesoma argentata (Lepidoptera: Arctiidae) sunt amplasate n zoneleexpuse ale coronamentului arborilori mai ales sunt construite pe partea sudic a coniferelorgazd din pdurile din S. U. A. (D. Shaw 1998).

    Unele insecte i regleaz temperatura corpului printr-o poziionare optim.Coleopterele care tr iesc n zone deertice, ortopterelei scorpionii, previn nclzirea corpului

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    12/17

    12 prin ridicarea acestuia pe vrfurile picioarelor deasupra solului ncinsi prin orientareacorpului astfel nct s reduc la minim suprafaa expus ctre soare (Heinrich 1993).

    1.1.2.2. Balan a hidric Meninerea homeostaziei balanei hidrice este o adevrat ncercare pentru

    organismele care au un raport mare ntre suprafaa corpuluii volumul acestuia, fiindi cazul

    insectelor (Edney 1977, N. Hadley 1994). Exoscheletul artropodelor are un rol major ncontrolul pierderilor de ap. Artropodele mai mari, mai puternic chitinizate, sunt mai puinvulnerabile la deshidratare dect speciile mai mici, mai delicate (Alstad et al. 1982,Kharboutli & Mack 1993). Artropodele din medii uscate sunt n general ceva mai mari, au ocuticul mai groas i secret mai mult cear pentru a limita pierderile de ap, comparativ cuartropodele din medii mai umede (Crawford 1986, Edney 1977, N. Hadley 1994, Kharboutli& Mack 1993). Lipidele cuticulare cu un punct mai ridicat de topire ar trebui s fie mai puin permeabile la pierderile de ap dect sunt lipidele cu un punct mai cobort de topire. A fostevaluat permeabilitatea cuticular relativ n legtur cu pierderile de ap la mai multe speciide artropode, rezultatele ar tnd c toate speciile produc lipide cu punct sczut de topire darilipde cu punct ridicat de topire n ncercarea de a reduce pierderile de ap. Totui, lipidele cuun punct ridicat de topire nu au redus mai mult pierderile de ap dect cele cu un punct sczutde topire (Gibbs 2002a, Gibbs et al. 2003).

    Unele specii din medii uscate i conserv apa metabolic rezultat din proceseleoxidative ale hranei sau i iau apa din procesul de condesare de pe perii sau spinii de pe corp(R. Chapman 1982, N. Hadley 1994). Metabolismul carbohidrailor poate fi crescut pentru aelibera apa la unele insecte supuse stresului deshidratrii (Marron et al. 2003). Unele insecte pot tolera o pierdere de pn la 17-89% din cantitatea total de ap din corp (Gibbs 2002b, N.Hadley 1994). Unele insecte i pot regla pierderile de ap din timpul respiraiei princontrolarea activitii spiraculare n condiii xerice (Fielden et al. 1994, N. Hadley 1994,Kharboutli & Mack 1993). Conservarea apei din corp este controlat hormonal la unele specii.Un hormon antidiuretic este eliberat la lcusta de deert Schistocerca gregaria i la alte speciin cazul pierderilor de ap (Delphin 1965). Uneori rezistena crescut la deshidratare pare s reflecte mai curnd filogenia speciei dect o adaptare la condiii deertice, cum ar fi cazuldipterelor din genul Drosophila (Gibbs & Matzkin 2001). Un studiu f cut asupra mai multorspecii de Drosophila care tr iesc n medii uscatei n medii cu umiditate medie a urmrit ocomparaie ntre trei ci de a pierde apa (Gibbs et al. 2003). Apa pierdut prin excreie a fostmai mic de 6% din totalul pierderilor de ap i nu difer ntre diferite specii din diferitehabitate. Nu a fost gsit nicio relaie consistent ntre proprietile cuticularei pierderile deap. Rata pierderilor cuticulare de ap nu pare s difere ntre specii de diptere din habitatediferite. Pierderile respiratorii de ap difer ns semnificativ ntre speciile xericei celemezohidrice. Speciile xerice, de aceeai mrime, au o rat metabolic mai sczut, sunt mai

    puin activei elimin mai puin CO2, comparativ cu speciile mezohidrice, ar tnd o mai bun adaptare pentru a reduce pierderile respiratorii de ap.Deshidratarea extrem poate duce la anhidrobioz, un nivel fiziologic caracterizat prin

    absena apei liberei a unui metabolism msurabil (N. Hadley 1994, Whitford 1992).Supravieuirea pe perioada anhidrobiozei necesit o stabilizare a membranelori a enzimelor prin ali compui dect apa, de exemplu glicerol sau trehaloz, a cror sintez este stimulat de deshidratare (N. Hadley 1994). Anhidrobioza este ntlnit la seminele plantelor, la fungii la nevertebratele inferioare, ns printre insecte doar unele larve de dipterei unelecolembole sunt cunoscute a suporta anhidrobioza (N. Hadley 1994). Larvele dipteruluichironomid Polypedilum vanderplancki (Diptera: Chironomidae), care tr iete n blitemporare din zona central a Africii, rezist la deshidratri repetate ale corpului de pn la

    prezena a doar 8% ap n corp. La 3% coninut de ap n corp acest dipter este capabil s supravieuiasc de la -2700C pn la 1000C, o zon de suportabilitate cu mult peste zona desuportabilitate atunci cnd corpul este normal hidratat.

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    13/17

    13Insectelei alte artropode au cel mai mare nivel de vulnerabilitate la deshidratare pe

    perioada cnd se formeaz un nou exoschelet, de exemplu pe perioada n prlirilor, la ieireadin ou sau pe perioada diapauzei (Crawford 1978, Willmer et al. 1996). La himenopterul

    Neodiprion fulviceps (Hymenoptera: Diprionidae) procentul de ou eclozate este mai mare lao umiditate relativ mai mare de 50% (Tisdale & Wagner 1990). Pierderile sczute de ap prin tegumenti respiraie la pupele de diptere aflate n diapauz sunt compensate de

    absorbia pasiv a apei din aer n cazul unei umiditi relative ridicat (Yoder et al. 1996).Abilitatea insectelor adulte de a regla pierderile de ap poate scdea odat cu vrsta (Gibbs &Markow 2001).

    Insectele aflate n diapauz la temperaturi sub punctul de nghe sunt supusedeshidratrii prin nghe. Coleopterele care tolereaz formarea gheii n fluidele extracelulareau o rat mai sczut de pierdere a apei dect insectele care au fluide foarte reci aflate n corp, probabil pentru c hemolimfa n coleopterele ngheate se afl ntr-un echilibru de presiune cugheaa din jur, n timp ce hemolimfa din insectele care au lichide foarte reci are o presiunemai mare dect mediul din jur (Lundheim & Zachariassen 1993).

    Alte insecte trebuie ns s supravieuiasc n cazul unui exces de ap. Termitele,furnicilei alte insecte care tr iesc n mediul subteran trebuie s supravieuiasc unor perioadede inundaie. Speciile de termite subterane par s supravieuiasc unor perioade de inundaie prin intrarea ntr-o stare de inactivitate, abilitatea lor relativ de a dep i aceste perioade fiindn legtur cu capacitatea de a utiliza resursele lemnoase att de la suprafaa solului cti dinsol (Forschler & Henderson 1995).

    Insectele care inger hran lichid excret imediat o mare cantitate de ap pentru aconcentra nutrienii dizolvai. Eliminarea excesului de ap i de carbohidrai n cazul afidelor(Homoptera: Aphidinea) care sug seva plantelor este acompaniat la nivelul intestinului de orapid difuzie datorit unui gradient creat printr-un mecanism de filtrare. Lichidul rezultat, cuo mare concentraie de zaharuri, excretat de aceste afide care sug din floemul plantelor,reprezint o resurs trofic pentru furnici, pasri Colibrii unele himenoptere (Dixon 1985, E.Edwards 1982, N. Elliott et al. 1987, Huxley & Cutler 1991). Excreia abundent de ap ncazul larvelor de cicade este folosit pentru a crea o spum care ascunde insecta. Excreia apei poate fi controlat de hormoni diuretici, de exemplu n cazul heteropterelor din genul Rhodnius (Maddrell 1962).

    Balana hidric poate fi controlat i cu ajutorul comportamentului, de exemplu prinretragerea n locuri mai recii mai umede pentru a preveni deshidratarea. S patul ofer accesla medii subterane mult mai umede (Polis et al. 1986). Dimensiunea mic a multor insecte leface vulnerabile la deshidratare dar le permitei s existe n zone cu o umiditate relativ crescut, de exemplu pe suprafaa plantelor i n imediata lor apropiere sau la nivelulsuprafeei solului. Termitele construiesc termitiere pentru a optimiza condiiile de temperatur i umiditate ale coloniei. Unele termite subterane, de exempluCoptitermes formosanus ,

    prefer zone cu umiditate crescut pentru a-i construi cuiburile (Fei & Henderson 1998).Cldura metabolic generat n centrul coloniei se ridic prin convecie la nivelul unor cavitidin zona superioar i este difuzat ctre marginile coloniei unde aerul este r cit, avnd loc unschimb gazos prin pereii subiri. Aerul r cit coboar ctre zonele inferioare ale coloniei(Lscher 1961). Camerele din interiorul coloniilor de termite au n general o mare umiditaterelativ.

    1.1.2.3. Chimia aerului i a apeiChimia aeruluii a apei afecteaz fiziologia insectelor. Oxigenul este critic pentru

    supravieuire, el putnd deveni limitat n anumite condiii. Substanele din aeri cele dizolvate pot afecta respiraia i dezvoltarea. Soluli pH-ul apei pot afecta funciile exoscheletuluii

    diverse procese fiziologice. Schimbrile de concentraie a variate substane chimice, n specialcele afectate de activitile industriale, afecteaz multe organisme, inclusiv insectele.

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    14/17

    14Oxigenul poate limita activitateai supravieuirea speciilor acvaticei a unor specii

    terestre care tr iesc ns n spaii nchise. Mai puin oxigen se afl dizolvat n apele caldedect n cele reci. Apele stagnante pot suferi o scdere a cantitii de oxigen ca urmare arespiraiei algelori bacteriilor (Ward 1992). Insectele care tr iesc n medii srace n oxigenau un sistem mai eficient de luarei transport a oxigenului, ele avnd un sistem traheal mrit, prezint branhii sau au tuburi respiratorii (R. Chapman 1982, L. Chapman et al. 2004).

    Hemolimfa de la unele larve acvatice de chironomide (Diptera: Chironomidae)i de la unelelarve endoparazite de diptere conine o hemoglobin care are o afinitate mai mare pentruoxigen dect are hemoglobina de la mamifere (R. Chapman 1982, Pinder & Morley 1995).Mrirea cantitii de oxigen disponibil poate fi crescut prin micri respiratorii cum ar fimicarea branhiilor sau a altor pr i ale corpului pentru a crea cureni care s menin aportulde oxigen i s reduc bariera de difuzie (Ward 1992). Unele specii folosesc tuburirespiratorii, de exemplu unele heteroptere acvatice ( Nepa cinerea , Ranatra linearis ), larvelede sirfide ( Eristalis tenax ) (Diptera: Syrphidae)i de nari sau se ntorc la suprafaa apei pentru a lua oxigen atmosferic, de exemplu unele coleoptere acvatice (L. Chapman et al.2004). Unele specii de insecte care tr iesc n lemnul aflat n descompunere trebuie s fiecapabile s tolereze concentraii sczute de oxigen, acesta fiind n concentraii mici mai alesn lemnul relativ sntos i n cel ud (Hicks & Harmon 2002).Creterea CO2 atmosferic pare s afecteze foarte puin insectelei alte artropode.Totui puine insecte au fost studiate n raport cu cantitatea de CO2 disponibil. Cretereacantitii de CO2 atmosferic poate afecta calitatea materialului vegetal pentru unele speciifitofage (Arnone et al. 1995, Bezemer & Jones 1998, Bezemer et al. 1998, Fajer et al. 1989,Kinney et al. 1997, Lincoln et al. 1993, Roth & Lindroth 1994)i descompuntoare (Grime etal. 1996, Hirschel et al. 1997), dei plantele r spund la cantitatea de CO2 disponibil n funciede o varietate de factori de mediu (Lawton 1995, Watt et al. 1995). n general insectele carerod frunzele plantelor compenseaz efectele creterii cantitii de CO2 prin creterea cantitiiconsumate, n timp ce insectele care sug seva plantelor prezint un timp mai redus pentrudezvoltarei o cretere a mrimii populaiei (Bezemer & Jones 1998). Cel puin unele speciifitofage devin mai abundentei produc pagube mai mari culturilor agricole ca rezultat acreterii cantitii de CO2 atmosferic (Bezemer et al. 1998).

    Materialele aeropurtatei cele dizolvate pot include emisii volatile sau secreii ale plantelor, animalelor sau de origini industriale. Fluoridele, compuii cu sulf, oxizii de azotiozonul pot afecta direct multe specii de insecte, mecanismul fiziologic al toxicitii acestorsubstane nefiind nc prea bine cunoscut (Alstad et al. 1982, Helivaara 1986, Helivaara &Visnen 1986, 1993, Pinder & Morley 1995), distrugereaesuturilor epicuticulareispiraculare de ctre aceste substane chimice reactive fiind probabil implicat. Prafuli cenuaomoar multe insecte, probabil pentru c absorbi nltur stratul epicuticular subire de cear i lipide care reprezint principala barier mpotriva pierderilor de ap, insectele murind apoi

    prin deshidratare (Alstad et al. 1982). Exist puine dovezi pentru a dovedi efectul direct acreterii concentraiilor poluanilor atmosferici asupra insectelor fitofage, ns exist date caresusin evidena c multe specii fitofage r spund la schimbrile n calitatea resurselor vegetalei abundena pr dtorilor ca rezultat a expunerii la aceti poluani (V. C. Brown 1995).Poluanii pot afecta detecia olfactiv a gazdelor. Hymenopterul braconid Asobara tabida (Hymenoptera: Braconidae) a fost expus la aciunea ozonului, dioxidului de sulfi adioxidului de azot n nite camere n care a fost introdus i gazda sa, Drosophila subobscura .Ozonul, ns nu i dioxidul de sulfi dioxidul de azot, reduc semnificativ eficiena n cutareagazdeii propor ia de gazde care sunt parazitate. Parazitoizii au fost capabili s evite zonelef r gazde dar au fost mai puin capabili s disting ntre diferite densiti ale gazdei, indicndfaptul c poluanii atmosferici pot reduce efectul pr dtorilori paraziilor.

    Ph-ul soluluii a apei afecteaz o varietate de reacii chimice, incluznd activitateaenzimatic. Schimbrile de pH ca urmare a creterii aciditii, de exemplu n urma activitilorvulcanice sau antropogene, afecteaz schimburile osmotice, suprafaa branhiilor i a

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    15/17

    15spiraculelori procesele digestive. Schimbrile de pH sunt n general corelate cu alteschimbri chimice, cum ar fi creterea cantitii de azoti sulf, efectele schimbrilor de pHfiind dificil de separat de ali factori. Multe specii de chironomide sunt relativ tolerante la apealcaline, ns puine specii tolereaz un pH < 6,3 (Pinder & Morley 1995). Alte specii acvatice par incapabile s supravieuiasc n ape cu pH sczut (Batzer & Wissinger 1996). Depunerileacidei pierderea capacitii de tampon afecteaz supravieuireai reproducerea artropodelor

    care tr iesc n litier , soli n ap (Curry 1994, Pinder & Morley 1995).1.1.2.4. Al i factori abioticiMulte insecte acvatice sunt sensibile la nivelul apeii la viteza de curgere a acesteia

    (Ward 1992). Nivelul apei afecteaz temperaturai calitatea apei, volumele mai mici de ap abosrbind dari pierznd mai rapid cldura dect volumele mai mari de ap, diferitelesubstane dizolvate dvenind mai concentrate pe msur ce apa se evapor . Insectele prezint diferite adaptri la tiparele sezoniere ale disponibilitii resurselor acvaticei la calitateaacestora, insectele intrnd n general n diapauz pe msur ce apele dispar (Batzer &Wissinger 1996, Ward 1992). Dei majoritateanarilor i depun oule la suprafaa apei,speciile de Aedes i de Psorophora i depun ponta n sol la cel mai nalt nivel al apelor.Aceste ou rezist la deshidratarei pot supravieui civa ani. Eclozarea oulor este provocat de revenirea apelor, numrul de generaii dintr-o zon depinznd de frecvenainundaiilor (Wiggins et al. 1980). Viteza de curgere a apei afecteaz temperaturai gradul deoxigenare, o vitez mai mare de curgere asigurnd o temperatur mai sczut i un nivel mairidicat de oxigenare, o vitez prea mare de curgere putnd ns dislocai ndeprta insecteleexpuse. Speciile nrudite deSimulium (Diptera: Simuliidae) selecteaz habitate diferite napele curgtoare n funcie de propriile adaptri la viteza de curgere a apei (McCreadie &Colbo 1993, Adler & McCreadie 1997).

    Lumina este un factor important care afecteaz dezvoltarea, comportamentulidistribuia multor insecte. Unele insecte acvatice prezint un fototropism negativ dar se potdeplasa ctre lumin n cazul scderii cantitii de oxigen (Ward 1992). Speciile care consum alge sunt mai ntlnite n zonele mai luminate ale apelor curgtoare. Lumina lunii este unagent sincronizant pentru ieirea din ap a multor insecte, n special pentru speciile care sehr nesc noaptea, existnd perioade diferite de ieire a speciilor pentru diferite faze lunare(Ward 1992). Multe insecte sunt atrase spre lumin noaptea, acest comportament facilitndcolectarea acestorai evaluarea nivelului de diversitate, dispersia normal a unor speciiiactivitile de cutare a hranei fiind afectate de sursele artificiale de lumin. Multe insecte prezint o sensibilitate ridicat n special pentru lumina ultraviolet.

    3. Ecologia comunit ilor de insecte

    3.1. Interac iunile dintre specii

    3.1.1. Tipuri de interac iuni

    3.1.1.3. SimbiozaSimbioza presupune o asociere strns ntre dou specii. Trei tipuri de interaciuni sunt

    considerate simbiotice dei termenul a fost adesea folosit ca sinonim doar cu mutualismul.Parazitismul se refer la interaciuni n care simbiontul are nite beneficii n detrimentulgazdei. Comensalismul are loc atunci cnd simbiontul are nite avantaje f r a afectasemnificativ partenerul su. Mutualismul presupune nite avantaje pentru ambii parteneri f r ca vreunul sa fie semnificativ afectat.

    3.1.1.3.1. Parazitismul

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    16/17

    16Parazitismul afecteaz populaia gazdei n feluri care sunt similare pr dtorismuluii

    pot fi descrise folosind modelele pr dtorismului. Totui, n timp ce pr dtorismul presupuneomorrea repetat a pr zii i consumarea acesteia, parazitismul presupune hr nirea cu o prad vie. Parazitoidismul este unic printre insecte, mai ales printre himenopterei diptere,combinnd caracteristicile pr dtorismuluii parazitismului. Parazitoidul adult n general pune oule sau larvele pe, n, sau lng gazde multiple, larva sa hr nindu-se n prada sa vie pe

    care n general o omoar . Paraziii sunt adaptai s reziste o lung perioad de timp laexpunerea aciunii mijloacelor de aprare ale gazdei. Interaciunile parazitare tind s fie niteasociaii relativ specifice ntre parazii care au evoluat mpreun i specia lor gazd, putndimplica modificri ale morfologiei, fiziologiei sau comportamentului gazdei pentru a facilitadezvoltarea parazituluii transmiterea acestuia. Datorit acestei specificiti, paraziii i parazitoizii tind s fie mult mai eficieni dect pr dtorii n r spunsul de a controla exploziile populaionale ale gazdelor lor, de aceea putnd fi folosii ca ageni primari n programele decontrol biologic (Hochberg 1989). Interaciunile parazitare pot fi diversei complexe.

    Paraziii pot fi mpr ii n cteva categorii (van den Bosch et al. 1982). Ectoparaziiise hr nesc extern, n general prin introducerea pieselor bucale n gazd, fiind cazul pduchilor, puricilor,narilor sau c puelor. Endoparaziii se hr nesc intern, consumndcorpul gazdei. Parazitul primar se dezvolt pe sau n gazde care nu sunt parazii. Unhiperparazit se dezvolt pe sau n corpul altui parazit. La unele specii de parazii unii indivizii pot parazita ali indivizi din aceeai specie, acest fenomen fiind numit autoparazitism sauadelfoparazitism, de exemplu laCoccophagus scutellaris (Hymenoptera: Aphelinidae), la carefemela acestei specii este parazit n pduchii estoi (Homoptera: Coccoidea) iar mascululeste un hiperparazit obligatoriu al femelelor (van den Bosch et al. 1982). Superparazitismul serefer la situaia cnd n aceeai gazd se dezvolt mai muli indivizi din aceeai specie de parazitoid dect pot ajunge la maturitate. Parazitismul multiplu apare cnd exist mai multespecii de parazitoizi, simultan, n aceeai gazd. n majoritatea cazurilor de superparazitismi parazitism multiplu, un individ dominant suprim existena celorlali concureni i ajungesingur la maturitate. ntr-un caz aparte de parazitism multiplu, unii parazii atac preferenialgazdele parazitate de alte specii de parazii, acest fenomen fiind denumit cleptoparazitism.Cleptoparazitul nu este un hiperparazit chiar dac n general omoar i consum parazituloriginal precumi gazda.

    Insectele sunt parazitate de un mare numr de organisme, cum ar fi virusuri, bacterii,fungi, protozoare, nematode, platelmini, acarienii alte insecte (Hajek & St. Leger 1994,Tanada & Kaya 1993, Tzean et al. 1997). Unii parazii provoac un nivel suficient de mare demortalitate pentru a putea fi folosii ca ageni pentru controlul biologic (van den Bosch et al.1982). Epidemiile de parazii sunt adesea responsabile pentru stoparea unor explozii numericeale gazdelor (Hajek & St. Leger 1994, Hochberg 1989). Paraziii pot avea un efect subletalcomplex care face ca gazdele lor s devin mult mai vulnerabile la ali factori ai mortalitii.

    Lepidopterul migrator Danaus plexippus , parazitat de protozoarul Ophryocystiselektroscirrha , pierde cu mai mult de 50% din masa corporal pe kilometru de zbor, prezint cu 10% mai mic viteza de zbor, durata zborului scade cu 14% iar distana de zbor scade cu19%, comparativ cu cu fluturii neinfestai (Bradley & Altizer 2005). Indivizii care numigreaz prezint o rat mare de parazitare (Altizer et al. 2000), migraiile pe distane lungiale acestei specii putnd elimina indivizii parazitai, scznd astfel rata de parazitare.

    Unii parazii modific fiziologia i comportamentul gazdelor lor n sensul de afavoriza dezvoltarea parazituluii transmiterea sa. Nematodele parazite adesea distrugglandele genitale ale gazdelor, sterilizndu-le (Tanada & Kaya 1993). Insectele parazitate aufrecvent o perioad mai mare de dezvoltare larvar (Tanada & Kaya 1993). Dipterele,ortopterele, furnicilei alte insecte infectate cu specii parazite de fungi, se deplaseaz pe

    locuri nalte unde se fixeaz i mor, facilitnd astfel r spndirea mai uoar a sporilor cuajutorul curenilor de aer (Tanada & Kaya 1993).

  • 8/13/2019 Irinel E. Popescu -Suport Curs Entomologie ID 2011

    17/17

    17Insectele i-au dezvoltat diverse mijloace de lupt contra paraziilor. Furnicile se

    opresc din activitatei se retrag n sol, n cuiburi, cnd apar diptere care le paraziteaz (Diptera: Phoridae) (Feener 1981, Mottern et al. 2004, Orr et al. 2003). Tegumentul tare, periii spinii, antibioticele secretate de glandele metapleurale, previn ataarea sau penetrareategumentului de ctre unii parazii (Hajek & St. Leger 1994, Peakall et al. 1987).Antibioticele nghiite sau sintetizate ori modificarea tubului digestiv previn penetrarea de

    ctre unii parazii nghiii (Tallamy et al. 1998, Tanada & Kaya 1993). Fagocitelencapsuleaz virusuri, bacterii, fungi din corpul insectelori le distrug. Cnd particula str in este prea mare pentru a fi ncapsulat de fagocite, hemocitele pot forma un strat gros n jurul particulei, ncapsulndi distrugnd parazitul (Tanada & Kaya 1993). Totui, unelehimenoptere parazitoide inoculeaz gazdei un virus care inhib ncapsularea oulor saularvelor lor (Edson et al. 1981, Godfray 1994).

    Dei parazitismul este n general asociat cu gazdele animale, multe insecte fitofage pot fi privite ca parazii ai plantelor vii. Unele insecte fitofage precum cele care sug seva plantelor, insectele minierei cele galicole, sunt analoage paraziilor care sug snge sauendoparaziilor din corpul animalelor. Toate artropodele terestrei vertebratele sunt parazitatede insecte. Majoritatea paraziilor dintre insecte sunt himenoptere, diptere, purici, pduchi,strepsiptere sau chiar unele coleoptere (Price 1997). Himenopterele parazite sunt un grupfoarte divers care cuprinde parazii de ou, larve, pupe sau chiar aduli a variate specii deartropode. Viespile pompilide (Hymenoptera: Pompilidae) i aprovizioneaz larvele parazitedin galerii s pate n sol cu pianjeni pe care-i paralizeaz cu ajutorul veninului injectat nacetia. Unele viespile sfecide (Specidae) sap galerii n sol ducnd larvelor lor parazite omizi paralizate, de exemplu Ammophila sabulosa . narii i alte insecte hematofage suntectoparazite pe vertebrate, consumnd sngele acestora. Unele diptere, de exemplu cele dinfamiliie Oestridaei Tachinidae, sunt endoparazite n corpul vertebratelori a altor insecte.Puriciii pduchii sunt ectoparazii pe corpul vertebratelor.

    Insectele parazite pot reduce semnificativ creterea, deplasarea, reproducereaisupravieuirea gazdelor lor (J. Day et al. 2000, Steelman 1976). Dipterele hematofage potreduce creterea i supravieuirea speciilor parazitate prin iritaiile provocatei pierderile desnge (J. Day et al. 2000). O reducere cu 14% a numrului de diptere din specia Haematobiairritans (Muscidae), care este ectoparazit pe corpul vitelor sugnd sngele acestora, a dus lao cretere cu 14% a greutii vitelor dar nu a avut efect asupra ratei de reproducere (DeRouenet al. 2003). Aceast cretere de greutate a avut ns loc n 2-3 ani (Sanson et al. 2003).

    Multe insecte parazite sunt vectori pentru pentru specii patogene, de exemplu pentrumalarie ( Plasmodium malariae ), ciuma bubonic (Yersinia pestis ) sau encefalite provocate dearbovirusuri (virusuri transmise de artropode) (Edman 2000). Unele dintre aceste boli provoac o mortalitate substanial la oameni, animale domesticei slbatice, mai ales cndacestea sunt neimunizate (Amoo et al. 1993, Marra et al. 2004, Stapp et al. 2004, Steelman

    1976, Zhou et al. 2002). Dinamica populaiilor umane, incluznd campaniile militareinvazive, au fost substanial supuse aciunii bolilor transmise de insecte vectoare (Diamond1999, R. Peterson 1995).

    Speciile parazitoide atac n general alte artropode dar pot atacai vertebrate. Dipterul Anolisomyia rufianalis (Sarcophagidae) este un parazitoid aloprlelor din genul Anolis nPuerto Rico. Specia Anolis evermanni prezint o rat ceva mai mare de parazitare comparativcu Anolis stratulus , datorit petelor negre aflate pe laturile abdomenului, care seamn cunite orificii de ieire f cute de parazii la ieirea din gazd. Dipterele care caut gazde autendina de a evita oprlele care prezint semne ale unei parazitri anterioare (Dial &Roughgarden 1996).


Recommended