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L’APPAREIL DIGESTIF I- GENERALITES

L’appareil digestif assure la transformation et l’assimilation des substances nutritives apportées par l’alimentation.

Il comprend une série d’organes creux dont l’ensemble forme le tube digestif et diverses glandes annexées au tube digestif.

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II-ANATOMIE DE L’APPAREIL DIGESTIF 1- LA BOUCHE Elle s'ouvre en avant par l'orifice buccal. Elle communique en arrière avec le pharynx. L'orifice de communication est l'isthme du gosier. Elle est entièrement tapissée par une muqueuse. Elle contient les dents et la langue. 2- LES DENTS Chaque dent comporte trois parties :

• la ou les racines implantées dans les alvéoles dentaires • la couronne • le collet entre la racine et la couronne

Il existe 4 sortes de dents :

• les incisives qui coupent • les canines qui déchirent • les prémolaires qui écrasent • les molaires qui broient

Les deux dentitions: Dents de lait: 20 dents dont l'apparition s'échelonne entre 6 mois et 3 ans. Commencent à tomber vers l'âge de 7 ans. Dents définitives: 32 dents. Elles remplacent les dents de lait. Leur apparition n’est achevée que vers l’âge de 25 ans. • 8 incisives • 4 canines • 8 prémolaires • 12 molaires

Chez l’adulte, il y a 8 alvéoles (endroits où s’articulent les dents) par hémi arcades qui sont elles même au nombre de quatre.

Les 32 dents sont numérotées en fonction des hémi arcades supérieures et inférieures, gauches ou droites. Le premier chiffre correspond au numéro de l’hémi

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arcade, le second chiffre à la place de la dent. Par exemple la dent numéro 11 correspond à la première incisive de l’hémi arcade droite supérieure. L’ensemble des numéros constitue la formule dentaire.

3- LA LANGUE

Elle comporte un squelette, des muscles qui lui conèrent sa mobilité et une muqueuse linguale caractérisée par la présence des papilles gustatives, les organes du goût. Les papilles caliciformes sont les plus volumineuses. Elles dessinent un V ouvert en

avant, à la partie postérieur du dos de la langue: le V lingual

Dans la partie antérieure, on trouve les papilles filiformes corolliformes et fongiformes.

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4- LES GLANDES SALIVAIRES Ce sont des glanders annexées à la cavité buccale. Il existe trois paires de glandes salivaires : • les parotides • les sublinguales • les sous-maxillaires Le canal excréteur de la parotide est le canal de Sténon. Il s’ouvre dans la muqueuse de la joue en regard du collet de la première molaire supérieure. Le canal excréteur de la sous-maxillaire est le canal de Wharton qui s’ouvre dans la muqueuse buccale au niveau du frein de la langue. La sublinguale s’ouvre dans la cavité buccale par de nombreux canaux, les canaux de Walther. 5- LE PHARYNX Le pharynx, croisement des voies aériennes et digestives, est un conduit qui va relier la bouche et l’œsophage d’une part et les fosses nasales et le pharynx d’autre part.

6- L’ŒSOPHAGE

L'œsophage est le segment qui relie le pharynx et l’estomac où il se jette par un orifice appelé cardia.Sa paroi contient des fibres musculaires qui lui confèrent une motricité propre.

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7- L’ESTOMAC C’est une poche digestive d’environ 25 cm de long pour 11 centimètre de large, interposée entre l’œsophage et l’intestin. Sa forme générale est celle d’un J majuscule avec un segment vertical et un segment horizontal. Sa paroi contient des fibres musculaires. La muqueuse gastrique qui tapisse la totalité de la cavité de l’estomac contient de nombreuses cellules glandulaires : • les cellules à mucus qui sécrètent un mucus protégeant la muqueuse • les cellules pariétales qui sécrètent l’acide chlorhydrique et le facteur intrinsèque • les cellules principales qui sécrètent les enzymes protéolytiques (pepsine) • les cellules endocrines de différents types : entero-chromaffines sécrétant de la

sérotonine, cellules à entéroglucagon, cellules sécrétant la gastrine. 8- L’INTESTIN GRÊLE C’est le segment qui relie l’estomac au gros intestin. Sa longueur totale est de 7 m environ, son diamètre moyen de 3 cm. Il comporte deux parties, une partie fixe, le duodénum, et une partie mobile, le jéjuno-ilon. Le duodénum commence au pylore et se termine à l’angle duodéno-jéjunal en se continuant avec le jéjunum. Le jéjuni-iléon se termine à la valvule iléo-caecale où il s ‘abouche dans le gros intestin. 9- LE GROS INTESTIN Il fait suite à l’intestin grêle et se termine à l’anus. Long de 1,5 m environ, avec un diamète de 3 à 8 cm selon les niveaux, il dessine un cadre autour de l’intestin grêle. Il présente différentes parties : • Le caecum où s’abouche l’intestin grêle et qui comporte l’appendice, siège fréquent

d’inflammation (appendicite) • Le côlon ascendant • Le côlon transverse • Le côlon descendant • Le côlon pelvien • Le rectum qui se termine par l’anus muni d’un sphincter 10- LE FOIE Le foie est l’organe le plus volumineux du tube digestif. Il pèse environ 1500g. Il est situé dans l’hypochondre droit et déborde dans la région épigastrique. 11- LES VOIES BILIAIRES La sécrétion de bile est l’une des fonctions du foie. Elles est recueillies par les voies biliaires intrahépatiques : canalicules interlobulaires qui se regroupent pour donner

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des canalicules périlobulaires qui à leur tour vont donner deux canaux hépatiques droits et gauche qui sortent du foie. Les voies biliaires extrahépatiques comprennnent deux parties : • la voie biliaire principale qui naît de la réunion des deux canaux hépatiques qui forment

le canal hépatique commun qui s’unit ensuite au canal cystique pour donner le cholédoque qui s’ouvre au niveau du duodénum.

• La voie biliaire accessoire qui est la vésicule biliaire, réservoir branché en dérivation sur la voie biliaire principale. La bile s’y accumule dans l’intervalle des digestions. Elle s’évacue par le canal cystique.

12- LE PANCRÉAS C’est une glande allongée de couleur rosee, mesure 15 cm de long et pèse environ 70g. On distingue trois segments : la tête, le corps, la queue. Le pancréas comporte deux sortes d’éléments glandulaires : • Des cellules à sécrétion exocrine qui déversent leur sécrétion (suc pancréatique) dans

le canal de Wirsung qui débouche par un orifice commun avec le canal cholédoque dans le duodénum.

• Des cellules à sécrétion endocrine (glucagon insuline, somatostatine) 13- LE PÉRITOINE La partie intra abdominale de l’appareil digestif est enveloppée par une séreuse, le péritoine. Comme toutes les séreuses, il présente deux feuillets, le feuillet pariétal qui tapisse la face profonde de la cavité abdominale et le feuillet viscéral qui enveloppe tous les organes digestifs. Entre les deux feuillets se trouve la cavité péritonéale.

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III- PHYSIOLOGIE 1- GÉNÉRALITÉS

La plupart des nutriments présents dans l'alimentation sont de grandes molécules qui ne peuvent pas être absorbées directement dans l'intestin du fait de leur taille ou de leur caractère hydrophobe. L'appareil digestif est responsable de la réduction de la taille de ces molécules en unités plus petites directement absorbables et la conversion des molécules hydrophobes en complexes hydrophiles. Quatre fonctions sont assurées par le tractus gastro-intestinal : digestion, sécrétion, absorption et motilité. Un fonctionnement correct ce ces mécanismes est indispensable à la délivrance des produits de la digestion aux cellules du corps humain. Une anomalie de l'un de ces systèmes peut entraîner une malnutrition même en présence d'une alimentation adéquate. 2- LES DIFFÉRENTS TEMPS DE LA DIGESTION

2.1- Temps buccal: création du bol alimentaire.

Dans la bouche, les dents permettent d'écraser les aliments ingérés afin de les transformer en petites particules. La sécrétion salivaire (environ 1.5 l) est produite par 3 paires de glandes salivaires (parotides, sous-maxillaires et sublinguales). Elle a 3 fonctions:

• Humidifier les aliments,

• Créer le bol alimentaire et le lubrifier par l'action des mucines ,

• Commencer la digestion par action de l'amylase salivaire (ptyaline )

La masse alimentaire mastiquée constitue le bol alimentaire ou bolus qui traverse la pharynx grâce à une contraction à contrôle volontaire.

2.2- Temps œsophagien

Au cours de la déglutition, la traversée de l'œsophage est un processus automatique. Le péristaltisme œsophagien permet le transfert rapide du bolus vers l'estomac.

2.3- Temps gastrique

Les particules alimentaires sont mélangées avec les sécrétions gastriques grâce à l'action des vagues contractiles qui se propagent du fundus à l'antre et au pylore. La sécrétion gastrique, 2 à 2.5 litres/jour, contient de l'acide chlorhydrique (HCl), un facteur intrinsèque, des enzymes protéolytiques (pepsinogène), une lipase, du mucus. A la fin du temps gastrique, les aliments constituent avec les sécrétions, un mélange semi liquide, le chyme , contenant environ 50% d'eau. L'estomac est normalement vidé en 1 à 4 heures. Ce temps de vidange dépend de la qualité et la quantité des aliments ingérés. Lorsqu'ils sont ingérés seuls, les glucides quittent l'estomac plus rapidement que les protéines et les graisses.

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A l'entrée et la sortie de l'estomac, des valves préviennent le reflux du contenu gastrique vers l'œsophage et le pharynx, et du duodénum vers l'estomac.

2.4- Temps intestinal.

L'intestin est divisé en plusieurs segments: le duodénum, le jéjunum et l'iléon. La plupart des phénomènes digestifs sont réalisés dans le duodénum, les autres segments participent principalement à l'absorption des nutriments.

Le chyme gastrique acide est éjecté, à travers le pylore, par pulses de quelques millilitres dans le duodénum. Là, le chyme est mélangé avec les sécrétions duodénales , pancréatiques et biliaires. Le chyme traverse l'intestin à une vitesse de 1 cm/min et prend 3 à 10 heures pour atteindre la valvule ileocaecale.

La bile , est sécrétée par le foie, puis collectée et concentrée dans la vésicule biliaire. Elle est excrétée dans le duodénum sous l'action de la chocystokinine, elle même stimulée par la présence de lipides dans le tube digestif. Les sels biliaires, par leurs propriétés émulsifiantes, permettent la digestion et l'absorption des lipides.

Les sécrétions pancréatiques comportent deux composantes: une séreuse (trypsine, chymotrypsine, carboxypolypeptidase, ribonucléase, desoxyribonucléase) et l'autre hydrominérale (eau et bicarbonates). Les enzymes protéolytiques sont sécrétées sous forme de proenzymes activées par l'entérokinase , sécrétée par la muqueuse intestinale en réponse à la présence du chyme dans la lumière. La sécrétion hydrominérale, sous l'influence de la sécrétine , neutralise l'acidité du chyme.

2-5. Les mécanismes d'absorption dans l'intestin gr êle

Le principal organe de l'absorption est l'intestin grêle caractérisé par une énorme surface d'absorption. Cette surface (250 m²) résulte d'une part de la longueur de l'intestin (6 à 7 m) et de l'organisation de la muqueuse en valvules conniventes . Ces plis sont recouverts par des projections en forme de doigts, les villosités , elles même recouvertes de micro villosités qui forment la bordure en brosse .

La muqueuse repose sur une structure appelée lamina propria composée de tissu conjonctif dans lesquels existent des vaisseaux sanguins et lymphatiques.

Chaque jour, l'intestin absorbe, en moyenne:

• 100 g de glucides

• 100 g de graisses,

• 50 à 100 g d'acides aminés,

• 50 à 100 g d'ions,

• 7 à 8 litres d'eau.

Les mécanismes de diffusion et de transport actif.

L'absorption est un mécanisme complexe combinant des processus simples de diffusion et de transport facilité et de transport actif .

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Le mécanisme de diffusion traduit le mouvement à travers des canaux protéiques (diffusion simple) ou en liaison avec des protéines de transfert (diffusion facilitée).

Le transport actif nécessite l'apport d'énergie pour le mouvement d'ions et de molécules en liaison avec des protéines de transfert. Les pompes sont des systèmes qui associent un transporteur et l'ATP.

La pinocytose est un mécanisme d'absorption par lequel un petit volume du contenu intestinal est englobé par la membrane épithéliale. Ce type d'absorption permet l'ingestion directe de grosses molécules (protéines).

2-6. Les Fonctions du colon.

Le colon est un organe d'environ 1,50 m divisé en trois zones anatomiques et fonctionnelles: le caecum, le colon et le rectum.

C'est le site principal d'absorption de l'eau, du (des) sel(s), et des vitamines synthétisées dans le colon par les bactéries. Sur les 500 à 1000 ml de chyme iléal entrant quotidiennement dans le colon, seuls 50 à 200 ml sont excrétés dans les fèces. Le transfert colique du chyme est relativement lent, environ 5 cm/heure, ce qui favorise l'absorption des nutriments.

La sécrétion bicarbonatée , par échange avec les ions Cl- permet de neutraliser l'acidification résultant de l'action bactérienne.

Le mucus sécrété par les cellules glandulaires du colon protège les parois intestinales des blessures et de l'activité bactérienne tout en constituant le support matériel des fèces.

Les bactéries coliques poursuivent la digestion des éléments ayant résisté à l'activité du suc digestif dans l'estomac ou l'intestin.

De nombreux composés synthétisés lors du métabolisme bactérien lors du passage colique sont utilisés par l'organisme: vitamines K, B12, thiamine, riboflavine.

2-7. Les matières fécales

Les matières fécales contiennent 75% d'eau et 25% de matières solides. Environ 1/3 des matières fécales sont constituées de bactéries mortes.

La défécation est l'expulsion des fèces par l'anus dont la fréquence normales est supérieur à 3 par semaine et inférieure à 3 par jour.

3- DIGESTION ET ABSORPTION DES NUTRIMENTS 3.1- Glucides

Dans la bouche, l'amylase salivaire ou ptyaline, à pH neutre ou faiblement alcalin, débute la digestion de l'amidon en l'hydrolysant en dextrines et maltose.

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Dans l'estomac, l'activité de l'amylase persiste jusqu'à son inactivation par le pH acide. Cette hydrolyse peut aboutir à la libération de monosaccharides.

La digestion des glucides intervient principalement dans l'intestin grêle, essentiellement au niveau du duodénum:

• l'amylase pancréatique rompt les molécules d'amidon en dextrines et maltoses. • la maltase sécrétée par les cellules muqueuses hydrolyse le maltose en

glucose dans la bordure en brosse, à la surface des cellules épithéliales couvrant l'intestin.

• Les membranes externes des cellules contiennent de nombreuses enzymes: sucrase, lactase, isomaltase qui agissent respectivement sur le saccharose, le lactose, le maltose et l'isomaltose.

Les monosaccharides résultant de la digestion (glucose, galactose et fructose)

passent vers le sang à travers les cellules muqueuses et les capillaires. Ils sont transportés par la veine porte jusqu'au foie. Le Glucose et le galactose sont absorbés par transport actif sodium-dépendant . Le Fructose utilise un transport par diffusion facilitée.

L'homme ne peut pas digérer tous les glucides : la cellulose, l'hémicellulose, la lignine et d'autres fibres sont excrétées sans modifications majeures dans les selles

3.2- Protides

La digestion des protides débute dans l'estomac où ils sont divisés en peptones et polypeptides. Le pepsinogène inactif est hydrolysé en pepsine au contact avec l’acide chlorhydrique gastrique et les autres molécules de pepsine. La pepsine, à la différence des autres protéases peut hydrolyser le collagène, élément principal du tissu conjonctif. Cependant la digestion gastrique des protéines reste faible.

Dans l'intestin grêle , le contact du chyme avec la muqueuse intestinale stimule la libération d'entérokinase, enzyme qui transforme le trypsinogène pancréatique inactif en trypsine qui active les autres enzymes protéolytiques: trypsine, chymotrypsine et carboxypeptidases pancréatiques. Ces enzymes continent la digestion débutée dans l'estomac et libèrent des acides aminées et des oligopeptides.

Dans la bordure en brosse, les peptidases protéolytiques transforment les polypeptides en acides aminés, dipeptides et tri peptides. Finalement, l'hydrolyse terminale a lieu dans la bordure en brosse lorsque les di- et tri peptides sont hydrolysés en acides aminés.

Enfin certaines petites protéines peuvent être absorbées sans digestion préalable.

L'absorption des acides aminés se fait par 4 systèmes distincts de transport actif: celui pour les acides aminés basiques, neutres ou acides et celui pour la proline et l'hydroxyproline. Les transporteurs utilisent un co-transport avec le sodium comparable à celui utilisé pour le glucose.

Les acides aminés et les peptides absorbés sont dirigés vers le foie via la veine porte.

Au total, la plus grande partie des protéines ingérées est absorbée dans l'intestin grêle, puisqu'il reste moins de 1% de ces protéines dans le matériel fécal.

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Les protéines endogènes provenant des sécrétions intestinales et des cellules épithéliales desquamées sont également digérées et absorbées. 3.3- Les lipides

La digestion des lipides débute dans l'estomac par l'action de la lipase gastrique qui hydrolyse les triglycérides à chaîne courte en acides gras et glycérol.

Cependant, la majeure partie de la digestion des lipides intervient dans l'intestin grêle .

L'entrée des graisses dans le duodénum stimule la libération d'entérogastrone, hormone qui inhibe la sécrétion et la motricité gastrique et donc ralentit la vidange gastrique donc la délivrance des graisses vers le duodénum. La vidange d'un repas gras peut atteindre 4 à 6 heures chez un individu normal.

L'action péristaltique intestinale divise les globules lipidiques en particules plus petites et l'action émulsifiante de la bile aide à les séparer et rend plus accessible leur digestion par la lipase pancréatique.

La bile est sécrétée par le foie. Elle est composée par des acides biliaires (acide glycocholique et taurocholique), des pigments biliaires (qui colorent les matières fécales), de sels inorganiques, de protéines, de cholestérol, de lécithine et de nombreux composants métabolisés et sécrétés par le foie.

La bile est conservée dans un réservoir , la vésicule biliaire, qui expulse les 0,6 litres de bile sécrétés quotidiennement, en réponse aux stimuli alimentaires dans le duodénum et l'estomac.

Les acides gras libres et les mono glycérides produits par la digestion forment avec les sels biliaires des complexes hydrosolubles appelés micelles qui permettent le passage en milieu hydrophile de ces lipides vers la bordure en brosse. Les sels biliaires libérés retournent vers la lumière intestinale. La plupart des sels biliaires sont réabsorbés par transport actif dans l'iléum terminal (cycle entéro-hépatique). Le pool des sels biliaires peut circuler 3 à 15 fois par jour selon l'alimentation.

Les esters de cholestérol sont hydrolysés par une cholestérol estérase pancréatique.

Dans les cellules muqueuses, les acides gras et les mono glycérides permettent de synthétiser de nouveaux triglycérides.

Ces triglycérides, le cholestérol et les phospholipides sont entourés par une bêta lipoprotéine pour former les chylomicrons, éliminés vers les capillaires par exocytose. Ils sont responsables de l'aspect lactescent du sérum. Les chylomicrons sont transportés par les vaisseaux lymphatiques jusqu'au canal thoracique, puis déversés dans le flux sanguin veineux. Ils sont alors transportés jusqu'au foie où les triglycérides sont associés à des lipoprotéines et transportés vers le tissu adipeux pour stockage et métabolisme.

Le cholestérol est absorbé de façon similaire.

Les vitamines liposolubles A, D, E, K sont absorbés sous forme de micelles.

Dans les conditions normales, 97% des graisses ingérées sont retrouvées dans les

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vaisseaux lymphatiques.

Du fait de leur caractère hydrophobe plus limité, les acides gras à courte de chaîne (moins de 10C) peuvent être absorbés directement sans la présence des de bile ni la formation de micelles. Ils vont ensuite directement sans estérification vers la veine porte qui les transporte jusqu'au foie.

La stéatorrhée désigne la présence de graisses non digérées dans l es selles.

Elle est associée à une augmentation de la motricit é et des modifications de la muqueuse intestinale. 3.4- Absorption des autres nutriments

Vitamines, minéraux et liquides sont absorbés simultanément par la muqueuse intestinale. Chaque jour, 6 à 8 litres de liquides traversent les membranes digestives. Les vitamines et l'eau sont absorbés par diffusion passive. L'absorption des minéraux est plus complexe.

Dans la lumière intestinale, des réactions chimiques et des interactions

moléculaires interviennent dans l'estomac et l'intestin. Deux facteurs principaux interagissent principalement avec les cations: le pH intraluminal et la composition des aliments ingérés. Les cations font partie de sels solubles à pH gastrique acide. Au contraire, ils forment des hydroxydes peu soluble au pH intestinal alcalin. L'absorption intestinale de ces cations fait intervenir des ligands (acides aminés, sucres, etc.). Les anions (Cl-, F-) sont absorbés passivement. Le passage de la membrane intestinale utilise différents modes de transport: diffusion simple, facilitée ou transport actif. Il est fréquent que le mode de transport varie en fonction de la concentration intraluminale de l'élément.

Au cours de l'étape de mobilisation, les minéraux peuvent traverser la surface

séreuse pour rejoindre la circulation sanguine ou être séquestrés dans les cellules intestinales. Le Fer et le Zinc, par exemple, peuvent être liés à des protéines dans la cellule intestinale ou ajouté au pool intracellulaire. Les ions du pool peuvent ensuite être mobilisés et transportés à travers la membrane séreuse. Les ions liés aux protéines peuvent rejoindre le pool ou rester liés et donc rejoindre le flux digestif lors de la desquamation.

Il existe de nombreuses interactions entre minéraux: le fer diminue l'absorption du cuivre, le cuivre diminue l'absorption du fer et du molybdène. En cas de carence en fer, l'absorption du cobalt est augmentée, le cobalt et le fer limitent réciproquement leur absorption.

Les métaux sont transportés liés à des protéines porteuses. Celles ci peuvent être

spécifiques comme la transferrine pour le fer ou non comme l'albumine qui se lie à un grand nombre de métaux. Une fraction de ces métaux circule libre dans le sérum.

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4- RÉGULATION NERVEUSE ET HORMONALE DES FONCTIONS D IGESTIVES 4.1- Régulation nerveuse

La régulation nerveuse des phénomènes moteurs et sécrétoires utilise deux types de réseaux neuronaux: un système local, le système nerveux entérique , et le système nerveux autonome (SNA).

Les récepteurs nerveux sont sensibles à divers stimuli: la composition chimique du chyme (acidité), l'étirement (sensation de pleinitude), etc. Ils envoient des impulsions aux cellules musculaires et sécrétoires du tube digestif via le système nerveux entérique constitué par les plexus myentériques et sous muqueux. La neurotransmission est de type nerveux ou chimique (enképhalines, somatostatine, sérotonine, bombésine, neurotensine, etc.).

Le SNA est constitué par 2 contingents de fibres: les fibres sympathiques qui courent le long des vaisseaux sanguins, et les fibres parasympathiques du nerf vague. Ces 2 contingents ont des actions antagonistes: grossièrement, les fibres sympathiques sont inhibitrices alors que les fibres parasympathiques sont excitatrices. 4.2- Régulation hormonale

La régulation hormonale fait intervenir de nombreuses hormones dont le mécanisme d'action est fréquemment inconnu.

La gastrine est une hormone qui stimule la sécrétion et la motricité gastrique. Elle est sécrétée par les cellules de la muqueuse antrale de l'estomac sous l'action de la distension gastrique (post prandial), la stimulation du nerf vague, ou l'action de certains aliments dits sécrétagogues (protéine, café, alcool). La sécrétion de gastrine est elle même régulée par le pH intra gastrique: un pH trop acide inhibe la sécrétion de gastrine.

La sécrétine , sécrétée par les cellules duodénales en réponse à l'acidité du duodénum, a une action antagoniste de celle de la gastrine: elle stimule la sécrétion pancréatique d'eau et de bicarbonate. La neutralisation du pH du chyme protège la muqueuse duodénale d'une exposition acide prolongée et fournit un pH optimal à l'action des enzymes duodénales. Par ailleurs, la sécrétine inhibe la sécrétion de gastrine.

La cholécystokinine (CCK) est également sécrétée par les cellules duodénales en réponse à la présence d'acides aminés et d'acides gras provenant de la digestion des peptides et des graisses ingérés. Cette hormone a 4 fonctions principales:

1. stimulation de la sécrétion enzymatique du pancréas, 2. stimulation des contractions de la vésicule biliaire, 3. ralentissement de la vidange gastrique, 4. régulation de l'appétit

Le GIP (Gastric Inhibitory Peptide) est également sécrétée par les cellules duodénales en réponse à la présence de glucose et de graisses dans la lumière duodénale. Cette hormone a 2 fonctions principales:

1. inhibition de la sécrétion acide gastrique, 2. stimulation de la libération d'insuline.

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5- SYNTHESE