73
Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 68: 73-88. 2000 ISSN: 1133-6889
GEA, FLORA ET FAUNA
Les associacions de coralls plans(Scleractinia) de la plataformacarbonatada de Sant Corneli,unitat sud-pirinenca central(Cretaci superior, Santonià)1
F. Xavier Valldeperas*
Rebut: 26.07.99Acceptat: 07.06.00
Resum
S’estudien les associacions de coralls plans delSantonià procedents dels Pirineus catalans. Lesassociacions formen litosomes lenticulars dereduïda potència caracteritzats per un empa-quetament dens de coralls colonials autòctonsd’hàbit coral·lí pla (laminar i tabulolenticular). Lariquesa específica és alta (27 espècies), però ladiversitat és relativament baixa, amb el domini del73 % de l’espècie Elasmofungia comoserioidesAlloiteau. Els coralls devien créixer en aigüestranquil·les i poc il·luminades, protegides de lasedimentació, i colonitzarien substrats tous, enfons horitzontals i relativament profunds.L’augment episòdic de la taxa de sedimentacióprovocaria una substitució més o menys pro-gressiva dels coralls plans per rudistes (bivalves) icoralls domàtics, millor adaptats a les novescondicions. Aquests tipus de biofàcies poden serconsiderades com a bons indicadors paleo-ambientals de medis caracteritzats per: (1) unabaixa intensitat de la llum, (2) una reduïda taxa de
sedimentació, (3) un hidrodinamisme poc energè-tic, i (4) ser d’aigües relativament profundes.
MOTS CLAU: Scleractinia, coralls plans, Cretacisuperior, Pirineus, paleoecologia, reconstrucciópaleoambiental, mostreig sistemàtic, anàlisiquantitativa.
Abstract
Platy coral (Scleractinia) associations of the
Sant Corneli carbonate platform, southern
Central Pyrenees Unit (Upper Cretaceous,
Santonian)
The Santonian platy coral associations of theCatalan Pyrenees are studied. The associationsform lenticular lithosomes over one metre thickwith a high packing density of autochthonousplaty coral colonies (lamellar and tabulo-lenticular).
1 Aquesta publicació correspon al resum d’un treball que haestat guardonat amb un accèssit al Premi per a Estudiants dela Institució Catalana d’Història Natural, 1999.
* Departament de Geologia, Universitat Autònoma de Barce-lona, Bellaterra E-08193. [email protected].
74
The specific richness is high (27 species), but thediversity is relatively low, with a clear dominance(73 %) of the coral Elasmofungia comoserioidesAlloiteau. The corals must have been growing incalm water and low light intensity, protected frommuddy sedimentation, on soft substrates on hori-zontal and relatively deep bottons. The episodicincrease of the sedimentation rate would havecaused a more or less progressive substitution ofplaty corals by rudists (bivalves) and domalcorals, better adapted to the new conditions. Thistype of facies can be considerated a good palaeo-environmental indicator of biotopes characterisedby: (1) low light intensity, (2) low backgroundsedimentation rates, (3) low hydrodynamic energylevels and (4) relatively deep water.
KEYWORDS: Scleractinia, platy corals, Upper Cre-taceous, Pyrenees, palaeoecology, palaeoenvi-ronmental reconstruction, systematic sampling,quantitative analysis.
Resumen
Las asociaciones de corales planos (Scle-
ractinia) de la plataforma carbonatada de
Sant Corneli, unidad surpirenaica central
(Cretácico Superior, Santoniense)
Se estudian las asociaciones de corales planos deedad Santoniense procedentes de los Pirineos catala-nes. Las asociaciones forman litosomas lenticularesde reducida potencia caracterizados por un empa-quetado denso de corales coloniales autóctonos dehábito plano (laminar y tábulo-lenticular). La rique-za específica es alta (27 especies), pero la diversidades relativamente baja, con el dominio del 73 % de laespecie Elasmofungia comoserioides Alloiteau. Loscorales debían crecer en aguas tranquilas y poco ilu-minadas, protegidas de la sedimentación, y coloniza-rían substratos blandos, en fondos horizontales yrelativamente profundos. El aumento episódico de latasa de sedimentación provocaría una substituciónmás o menos progresiva de los corales planos porrudistas (bivalvos) y corales domales, mejor adapta-dos a las nuevas condiciones. Este tipo de faciespuede ser considerado como un buen indicadorpaleoambiental de medios caracterizados por: (1)una baja intensidad de la luz, (2) una reducida tasa desedimentación, (3) un hidrodinamismo poco energé-tico, y (4) ser de aguas relativamente profundas.
PALABRAS CLAVE: Scleractinia, corales planos,Cretácico Superior, Pirineos, paleoecología,reconstrucción paleoambiental, muestreo sis-temático, análisis cuantitativo.
Introducció
La dràstica recessió dels esculls coral·lins aprincipis del Cretaci va portar alguns autors aconsiderar la pràctica extinció d’associacionsdominades per coralls durant aquell període(Scott, 1988; James & Bourque, 1992). No-gensmenys, els coralls van persistir, formantcomunitats biològiques no esculloses asso-ciades a zones de major profunditat. Les asso-ciacions de coralls plans en destaquen pel fetde formar unes fàcies particulars que s’hansucceït en el temps des del Triàsic fins a l’actu-alitat en diferents àrees geogràfiques sensequasi experimentar canvis en les seves estruc-tures i relacions ecològiques (Rosen et al., enrevisió): el present treball aporta claramentl’evidència que aquests tipus de comunitatscontinuaren tenint gran importància durant elCretaci.
En aquest treball es caracteritzen sedi-mentològicament i paleontològicament lesassociacions de coralls plans de la plataformacarbonatada del Santonià (Cretaci superior)que aflora a la vall del riu Carreu al flanc nordde l’anticlinal de Sant Corneli (unitat sud-piri-nenca central), al nord-est de Tremp (PallarsJussà) (Fig. 1). Les associacions de corallsplans apareixen en aquesta secció en diversospunts del que ha estat anomenat «unitat de ru-distes i coralls» (Gili et al., 1996) (Fig. 2),constituïda, a la seva part superior, per quatrecicles estratocreixents formats en termesgenerals per un tram inferior de margues icalcàries margoses amb abundants corallsdomàtics, i un tram superior constituït per unlitosoma tabular de rudistes, recobert per se-diments bioclàstics. El quart cicle difereix de
GEA, FLORA ET FAUNA
75
������
���
���
���
�����
� �� ������
�
����
����������
�������
�������
��
� ���
����
��!��� "
�����
!�����������
#�$��
%��&
%�����
�������������'����
(���� �����!����
(���������"�����
"�����)��� !��������*���
)�����'���
� + ��,
la descripció anterior perquè està formatessencialment per un tram calcari en el qualdominen les associacions mixtes de corallsdomàtics i rudistes. Per sobre d’aquest quartcicle afloren, en el sector est de la secció,altres tres cicles menors més en els qualss’observa un gran desenvolupament de lesfàcies de coralls plans. Aquests tres ciclesmenors constitueixen un petit promontorisingular als peus del castell de Sant Martí deVilanoveta que es caracteritza per estar formatessencialment per calcàries constituïdes perassociacions mixtes de coralls domàtics i ru-distes, alternades per litosomes de corallsplans (Fig. 3).
Material i mètode
S’han cartografiat els diferents litosomesde coralls plans que afloren a la «unitat de ru-distes i coralls» i s’han aixecat, en els materi-als del promontori del castell, onze sèries es-tratigràfiques detallades (escala centimètri-ca), d’onze metres de potència màxima icorrelacionables lateralment en el camp.
S’ha recollit un total de 227 mostres (134de les quals són mostres coral·lines) durantl’aixecament de les sèries i mitjançant mos-trejos sistemàtics. La tècnica de mostreig sis-temàtic que s’ha escollit és la de transsecciócontínua per longitud interceptada, també
FIGURA 1. Situació geogràfica de l’àrea d’estudi (asterics), a la comarca catalana del Pallars Jussà.
Geographical situation of the area studied (asterisk), in the Catalan district of Pallars Jussà (nort-heastern IberianPeninsula)
76
���
���$����"-�������
���$�������� ��
�("�"��. #��"
�("�"�/0� /�"
1���� ����&������$�
1���� �2���
1���� ���&������$�
3�+��
(������ ��$�'��$����� ��&������
.������ ���&������$�� $������
�
��
�
4
��
��������������$������
��
��
FIGURA 2. Situació geològica de la secció (asterisc) i situació del promotori del castell en la unitat de rudistes icoralls (modificat de diversos autors).
Geological situation of the section studied (asterisk) and situation of the castle promontory in the coral andrudits unit after various authors, modified).
GEA, FLORA ET FAUNA
77
TAULA 1. Relació d’espècies presents a les associacions de coralls plans expressada en percentatges (++ = rara(pròxima a l’1 %), + = molt rara).
Checklist of the species from the platy coral associations expressed as percentages (++ = rare (near 1 %), + =very rare).
Scleractinia5,3 Actinacis reussi Oppenheim, 1930+ Actinastraea piveteaui Alloiteau, 19544,4 Brachyseris tenerrima (Oppenheim, 1930)+ Columastrea sp+ + Corbariastraea junctiseptata (Oppenheim, 1930)+ Dimorphastraea sp 1+ Dimorphastraea sp 272,8 Elasmofungia comoserioides Alloiteau, 19573,5 Fungiastraea sp+ Heterocoenia reussi Milne-Edwards, 1857+ Meandroria tenella (Goldfuss, 1826)+ Mesomorpha mammillata (Reuss, 1854)+ Neocaeniopsis excelsa (de Fromentel, 1867)+ Neocaeniopsis fromenteli Beauvais, 1982+ Placocoenia dumortieri de Fromentel, 1879+ Thamnasteria aff. andranomarivensis Alloiteau, 1958+ Valliculastraea montuosa (Felix, 1903)+ + Valliculastraea spinosa (Oppenheim, 1930)+ + Valliculastraea texta (Oppenheim, 1930)
Bivalvia+ Chlamys sp2,6 Lopha sp+ Plagioptychus paradoxus Matheron+ + Radiolites sp2,6 Vaccinites sp
Altres grups3,5 Algues coral·lines+ + Equínids+ + Esponges (Blastochaetetes sp i altres)
Riquesa específica (S) = 27 Diversitat (H’) = 1,736 bits/ind. Regularitat (R) = 0,469
coneguda com a «mètode d’intercepció lineal»(Perrin et al., 1995), que consisteix en el regis-tre, sobre una dimensió lineal de longitud N,disposada aleatòriament sobre la superfícied’aflorament, de la longitud n
i d’intersecció de
l’element i amb la línia-transsecte, de manera
que la suma de les longituds ni de tots els ele-
ments i interceptats és igual a la longitud N.Aquesta tècnica ha estat considerada la mésconvenient per a les característiques d’aflo-rament així com pels objectius que s’hand’assolir.
78
En l’estudi de les microfàcies s’han quanti-ficat paràmetres sedimentològics i paleonto-lògics mitjançant gràfics d’estimació visualde percentatges de superfície. Les dades obtin-gudes mitjançant els mostrejos aleatoris i enl’anàlisi de les microfàcies han estat tractadesinformàticament.
La fauna coral·lina a la qual es fa referènciaen aquest article ha estat descrita i determinadaa Valldeperas & Gili (1999).
Resultats
Geometria dels litosomes i context
Les associacions de coralls plans formenlitosomes lenticulars generalment de pocsmetres de longitud i potència decimètrica. Enels trams margosos inferiors del tercer i quartcicle de la «unitat de rudistes i coralls» apa-reixen dos únics litosomes lenticulars ambdósde 10 metres de longitud, de 0,5 m de potèn-cia el del tercer cicle i 1,5 m el del quart cicle.Esporàdicament s’observen altres petitesconcentracions de coralls plans a la based’aquests trams, entre les biofàcies de corallsdomàtics o entre les associacions mixtes decoralls domàtics i rudistes, però es trobenmenys densament empaquetades i no arribena tenir les característiques pròpies de les asso-ciacions de coralls plans. En el promontoridel castell, els litosomes de coralls plans sónmolt més nombrosos (se n’han comptabilitzatdotze) i, en general, més continus. L’espessorvaria des dels 0,25 m fins als 2 m (normal-ment 0,5-0,7 m de potència), i l’extensió late-ral pot arribar fins als 76 metres, tot i que ge-neralment no s’estenen més de 15-20 metres.
Els litosomes reposen sobre un substrat placonstituït bé per un dipòsit bioclàstic amb se-diment floatstone de fragments grollers,subangulosos i pobrament seleccionats de ru-distes i coralls, bé per les associacions mixtesde coralls domàtics i rudistes, la matriu de les
quals és també un floatstone de fragments derudistes i coralls. El pas d’aquest substrat ales associacions de coralls plans és semprenet, cosa que confereix a la base delslitosomes una superfície d’estratificació bendefinida. Els litosomes es troben normalmentcoberts per les associacions mixtes de corallsdomàtics i rudistes, a les quals passen sovint demanera progressiva. La zona de transició es ca-racteritza per un augment de la proporció desediment acompanyat d’un canvi en les carac-terístiques morfològiques i dimensionals deles colònies coral·lines (Fig. 4). En aquesttram transicional no hi ha coralls tabulo-lenticulars, i els coralls laminars presenten unmenor desenvolupament en alçada, a la vega-da que apareixen colònies formades per lainterconnexió de làmines horitzontals. Tambéapareixen ostreids del gènere Lopha i, a l’igualdels rudistes del gènere Vaccinites, es fan pro-gressivament més abundants. El sediment,també molt més abundant, és una marga par-cialment consolidada que adopta un caràctercada vegada més bioclàstic (fragments de co-ralls i rudistes, especialment de radiolítids), lacual cosa es tradueix en una major compacta-ció del tram. El rentat del sediment de la sevapart més margosa revela, per ordre d’abundàn-cia, minúscules colònies coral·lines laminarsdel gènere Actinacis, incrustades per briozous,algues coral·lines i poliquets serpúlids; frag-ments de coralls, esponges (Blastochaetetessp), ostreids, radiolítids i altres bivalves (pectí-nids, principalment); així com fragmentsd’equínids (plaques i radioles), petits braqui-òpodes, ostracodes, briozous brancallosos,rotàlids i altres foraminífers bentònics, i espí-cules d’esponja. A la figura 5 s’il·lustra endetall la sèrie de sota el castell de Sant Martíde Vilanoveta, on es pot observar l’arquitectu-ra interna de l’associació de coralls plans i deltram de transició a l’associació mixta de co-ralls i rudistes. El tram inferior, de 1,32 m depotència, correspon a l’associació de coralls
GEA, FLORA ET FAUNA
79
plans, caracteritzada pel dens empaquetamentde coralls laminars i tabulolenticulars. Aquesttram passa progressivament a un altre de moltmés margós (part inferior de la zona de transi-ció), de 0,12 m de potència, amb abundantsostreids del gènere Lopha i petits coralls la-minars en matriu mudstone. Aquest tram és ala vegada cobert per un altre de menys reces-siu, de 0,85 m de potència, format per duescapes calcàries bioclàstiques massisses detextura floatstone amb colònies coral·linesformades per la interconnexió de làmines ho-
ritzontals i rudistes, aquests últims tant en po-sició de vida com trencats.
Biota i organització interna de les associa-
cions
Les associacions de coralls plans estanconstituïdes quasi exclusivament per corallscolonials plans en posició de vida, densamentempaquetats (Fig. 6). El 92,7 % d’aquests co-ralls presenta hàbit laminar, encara que n’hiha també d’hàbit tabulolenticular (4,8 %) i
�
�
�
�
�
�
�
��
��
3�+��
!5��������������6�$�
FIGURA 3. Secció del castell de Sant Martí de Vilanoveta i situació de la sèrie estratigràfica de la figura 4 (doblebarra vertical). El promontori del castell (cicles menors A, B i C) descansa sobre els cicles 1, 2, 3 i 4 de la«unitat de rudistes i coralls».
Sant Martí de Vilanoveta castle section and position of the stratigraphical section of figure 4 (double verticalbar). The castle promotory (minor cycles A, B and C) rests on cycles 1, 2, 3 and 4 of the «rudists and coralsunit».
80
m
2
3
4
0
1
5
9
10
6
7
8
CIC
LE C
CIC
LE B
CIC
LE A
1: associació de coralls plans2: associació mixta de coralls
domàtics i rudistes
Vaccinites
corall massís
corall de làmines interconnectades
corall pla
mudstone
wackestone
floatstone
1 2
FIGURA 4. Sèrie estratigràfica del promontori del castell (vegeu figura 3 per situació). Les línies que barrenalguns biocomponents indiquen que aquests es troben fragmentats.
Section of the castle promotory (see figure 3 for situation). The bars on some biocomponents show that theseare broken.
GEA, FLORA ET FAUNA
81
domàtic (2,6 %) en proporcions molt inferi-ors. Els coralls laminars i tabulolenticularspresenten una morfologia externa deprimida idiscoïdal, producte de la gemmació de nouspoliporits quasi exclusivament a la perifèria,de manera que la colònia es desenvolupa per-pendicularment a la direcció dels eixos delspoliporits. Els coralls tabulolenticulars es di-ferencien dels laminars perquè presenten unamajor alçada a la part central de la colòniacom a conseqüència d’una major extensiódels poliporits en la direcció de llurs eixos ide la gemmació de nous poliporits. Els corallsdomàtics, a diferència dels coralls plans, escaracteritzen per tenir una forma globularproduïda per la gemmació de nous poliporitsa tota la superfície calicinal. En els litosomesestudiats, la majoria de les colònies laminarspresenta unes dimensions de 7 a 23 cm delongitud i de 0,2 a 0,5 cm d’alçada, encaraque n’hi ha també de dimensions molt inferi-ors que difícilment poden ser reconegudes sino és en làmina prima. Les colònies tabu-lolenticulars presenten dimensions majors,normalment de 15 a 60 cm de longitud i de 2 a6 cm d’alçada, encara que alguna arriba als 84cm de longitud i 11 cm d’alçada. Finalment,els escassos exemplars coral·lins amb hàbitdomàtic trobats a l’associació presenten di-mensions força reduïdes, amb una longitud iuna alçada similars, pròximes als 8 cm (Fig.7). D’altra part, la majoria dels coralls són dedisposició calicinal thamnasterioide, amb elscalzes alineats en sèries (92,1 %), essent moltmenys comuns els coralls plocoides (7,3 %) iels cerioides (0,6 %). La disposició calicinald’un corall reflecteix el grau d’individualitza-ció dels seus pòlips, i ve determinada princi-palment pel tipus de gemmació. En els corallsthamnasterioides, que acostumen a presentaruna gemmació intracalicinal, els poliporits noarriben a individualitzar-se uns dels altres,compartint bona part de les estructures esque-lètiques. En els coralls plocoides i cerioides,
en els quals el tipus de gemmació més comúés l’intercalicinal, els poliporits creixen indi-vidualitzats mitjançant una muralla; en elscerioides, els poliporits es troben units directa-ment per llurs muralles, mentre que en elsplocoides, els poliporits es troben separats perun teixit esquelètic intermedi anomenat exo-teca. La gran abundància de coralls thamnas-terioides a l’associació s’explica pel fet que el96 % de les colònies de coralls amb hàbit plapresents a l’associació tenen aquesta disposi-ció calicinal. D’altra part, cal destacar que elscoralls cerioides adopten únicament hàbit la-minar, mentre que els coralls plocoides pre-senten majoritàriament hàbit domàtic.
La riquesa específica a les associacions decoralls plans és alta (s’hi han identificat 27espècies), però un corall, Elasmofungia co-moserioides Alloiteau, domina en un 72,8 %del conjunt de la macrobiota, de manera queen resulta una diversitat relativament baixa(segons l’índex de Shannon-Weaver, H’ = 1,736bits/individu) (Taula 1). E. comoserioides ésun corall thamnasterioide de calzes alineatsen sèries caracteritzat per presentar un esqueletporós amb estructura pennular en els septes, laqual ha estat relacionada amb la presènciad’algues fotosintètiques simbiòtiques (Insala-co, 1996). L’hàbit predominant adoptat peraquesta espècie és el laminar (94,9 %), encaraque també pot presentar hàbit tabulolenticular(3,8 %) i domàtic (1,2 %). És un corall quasiexclusiu de l’associació de coralls plans, quees troba sols en un 0,6 % a les margues ambcoralls domàtics, on presenta hàbit domàtic, ien un 1,3 % a l’associació mixta de corallsdomàtics i rudistes, on presenta hàbit laminar.En la seva forma més comuna, la superfíciecalicinal és normalment plana, però la super-fície basal acostuma a ser lleugerament i irre-gularment ondulada, a l’estil d’una capsad’ous, bé que en la majoria dels casos no hi haconstància de cap forma pedunculada. El co-rall Actinacis reussi Oppenheim és la següent
82
0
20
40
60
80
100
120
140
160
200
220
228
180
Vaccinites
corall de làminesinterconnectades
corall pla
Lopha (Ostreidae)
nòdol d'alga coral.lina
altres bivalves
cm
floatstone
mudstone
wackestone
FIGURE 5. Detall dels dos últims metres de la sèrie de la figura 4, en el qual s’observa l’associació de corallsplans i el tram de transició superior (separats per una fletxa) (segons Skelton et al., 1997).
Detail of the upper two metres of the section in figure 4, showing the platy coral association and the uppertransitional bed (separated by a line) (after Skelton et al., 1997).
GEA, FLORA ET FAUNA
83
espècie més abundant, però la seva freqüènciaés molt inferior a la d’E. comoserioides (sols el5,3 % de la macrobiota). Aquest corall, de dis-posició calicinal plocoide, presenta un esqueletigualment porós, i té una major plasticitat mor-fològica. A l’associació de coralls plans adoptaper igual els hàbits laminar, tabulolenticular idomàtic, mentre que a l’associació mixta decoralls domàtics i rudistes, on és molt mésabundant, la proporció de les formes domà-tiques és molt superior i apareixen colònies di-gitades. A les margues amb coralls domàticsaquesta espècie és absent.
Les associacions de coralls plans no es tro-ben constituïdes exclusivament per coralls,sinó que hi ha també una molt petita propor-ció d’altra macrofauna de la qual destaquen,per ordre d’abundància, els rudistes, petitsostreids, algues coral·lines, i alguns bivalves(Chlamys sp) i esponges de morfologia lami-nar (Blastochaetetes sp i altres). D’entre elsrudistes, els hippurites (Vaccinites sp) són elsmés comuns, i també apareixen radiolítids(Radiolites sp) i plagioptíchids (Plagiopty-chus paradoxus Matheron). Tots ells presen-ten un desenvolupament vertical reduït (Vacci-nites de 8-9 cm d’alçada i 7-10 cm de diàme-tre, i Radiolites d’1-2 cm d’alçada i 1-3 cm dediàmetre), i es troben generalment tombats.Per altra part, la superfície basal dels corallsés sovint incrustada per serpúlids, foraminí-fers textulariins i briozous. Els epibionts sónmés abundants en aquells coralls en què la su-perfície basal és ondulada, i s’hi concentren ales zones còncaves. En alguns casos, la super-fície calicinal es troba també incrustada perbriozous, serpúlids aglutinadors i calcaris,algues coral·lines, algun ostreid i petits rudis-tes. Finalment, són comunes les perforacions,especialment d’esponja (Entobia sp), peròtambé de bivalve, normalment a la part inferi-or de les colònies més grans.
Els coralls es troben densament empaque-tats (sols el 30 % correspon a sediment), però
separats sempre uns dels altres per un escàssediment margós (làmines de 2 a 3 mm depotència entre colònia i colònia). El grau decolonització del substrat per part de lamacrofauna (coralls, rudistes i ostreids, prin-cipalment) és del 63,8 %, de la qual els corallssón la fauna que més contribueix, en un 97 %,al recobriment del substrat.
Microfàcies
La matriu dels litosomes de coralls plansvaria des d’un wackestone quasi mudstone
pel·letoïdal fosc, a un wackestone-packstone
de fragments de coralls, de mida sorra fina asorra mitjana. La presència a la matriu dezones mudstone i zones packstone ben deli-mitades indica, probablement, que aquesta hasofert una certa bioturbació. El wackestone-packstone és ric en biocomponents, que cons-titueixen del 15 % al 20 % del sediment. Elsmés abundants són els fragments angulososde coralls seguits, per ordre d’abundància, defragments arrodonits de rudistes (hippurítids)i altres bivalves, algues coral·lines i briozous.Es troben també algues dassicladàcies, gaste-ròpodes, petits braquiòpodes, grans foraminí-fers rotàlids, foraminífers textulariins uni-seriats i biseriats, i acervulínids, ostracodes,espícules d’esponja, radioles d’equínid icalcisferes. Els fragments de corall estan co-munament incrustats amb algues coral·lines,serpúlids i foraminífers, i profusament perfo-rats per esponges (Entobia sp) i ocasional-ment per bivalves i gasteròpodes. Els espaiscreats pels perforadors i els espais correspo-nents a la porositat esquelètica dels corallsestan plens, de vegades formant estructuresgeopetals, d’un sediment mudstone fosc i ho-mogeni amb calcisferes, peloides i algunsfragments angulosos i fins de coralls, espícu-les d’esponja, i ocasionals foraminífers dereduïdes dimensions (Taula 2). Finalment,l’anàlisi de les proporcions de components a
84
la matriu mitjançant la correlació bilateral dePearson (Taula 3) ha permès observar unacorrelació significativa entre alguns compo-nents. Així, la presència de fragments de co-ralls està correlacionada positivament ambl’augment de la mida d’aquells i amb la pre-sència de fragments d’hippurítids, i negativa-ment amb la presència de fang micrític. D’al-tra part, l’augment de quars està correlacionatpositivament amb el d’ostreids i el de forami-nífers rotàlids i textulariins, al mateix temps
que els peloids són més abundants quan hosón els foraminífers incrustants, i el percen-tatge d’ostracodes augmenta paral·lelament alde les algues coral·lines incrustants.
Discussió
La forma discoïdal dels coralls laminars itabulolenticulars, amb la part central de la co-lònia més desenvolupada que la perifèria,
TAULA 2. Relació i abundància relativa de biocomponents i litocomponents a la microfàcies de les associacionsde coralls plans.
List of the bio- and lithocomponents of the platy coral association microfacies, showing their relative abundance.
Variable Mínim Màxim Mitjana Desviació típica
Fang 50,0 97,5 83,0 16,8Peloids 0,0 2,5 1,3 0,9Quars 0,0 1,0 0,1 0,3
Fragments de corall 0,0 30,0 6,2 9,2
Bivalvia (fragments)Hippurítids 0,0 5,0 0,9 1,5Radiolítids 0,0 1,0 0,2 0,4Ostreids 0,0 1,0 0,1 0,3
AlguesCoral·lines incrustants 0,0 5,0 0,9 1,5Coral·lines articulades 0,0 0,0 0,0 0,0Dassicladàcies 0,0 1,0 0,3 0,5Esquamariàcies 0,0 1,0 0,1 0,3Calcisferes 0,0 2,5 1,5 0,9
ForaminiferaTextulariina 0,0 1,0 0,1 0,3Miliolina 0,0 0,0 0,0 0,0Rotaliina 0,0 1,0 0,1 0,3Incrustants 0,0 1,0 0,4 0,5
Altres grupsBriozous 0,0 1,0 0,7 0,5Serpúlids 0,0 2,5 0,6 0,8Ostràcodes 0,0 1,0 0,3 0,5Espícules d’esponja 0,0 1,0 0,3 0,5Radioles d’equínid 0,0 1,0 0,1 0,3Plaques d’equínid 0,0 0,0 0,0 0,0
(N = 10, valors en %) Total: 96,9 %
GEA, FLORA ET FAUNA
85
suggereix que els coralls devien créixer horit-zontalment en totes direccions, essent elspoliporits centrals els de més edat i, per tant,els més extensos en alçada. Això implica queels coralls no podien trobar-se adherits late-ralment a cap substrat rígid, sinó que devienviure fixats per la base sobre un substrat méso menys horitzontal. D’altra part, les colònieses troben aïllades unes de les altres per fineslàmines de sediment, tant lateralment comverticalment, i no hi ha constància de dipòsitsbioclàstics procedents de la part superior delslitosomes, de manera que els coralls no devi-en construir cap edifici amb relleu topogràficpositiu més que el que podia crear cada colò-nia directament per sobre del sediment. L’ab-sència de formes pedunculades i de zones decimentació a la superfície basal de les colònies,sumada a la presència d’epibionts a les àreescòncaves d’aquesta superfície indica que les co-lònies devien desenvolupar-se lliurement sobre
un substrat no consolidat, recolzant-se sols encerts punts i mantenint-se parcialment elevades.
Els coralls devien desenvolupar-se en unmedi amb una taxa de sedimentació molt baixaatès el predomini de l’hàbit coral·lí laminar ide la disposició calicinal thamnasterioide. Enels coralls d’hàbit domàtic o digitat, el sedi-ment pot relliscar fàcilment per la superfíciecalicinal convexa, però en els coralls plans,les partícules de sediment poden soterrar ràpi-dament les colònies. D’altra banda, Hubbard& Pocock (1972) han demostrat que els co-ralls amb un ampli cenosarc (teixit que uneixels diferents pòlips en la superfície calicinal)són més eficaços en l’eliminació del sedi-ment, ja que els moviments ciliars del ceno-sarc constitueixen una veritable cinta trans-portadora del sediment cap a la perifèria de lacolònia. Els coralls amb disposició calicinalthamnasterioide presenten un cenosarc moltreduït, de manera que la seva capacitat per
FIGURA 6. Associació de coralls plans al peu del castell de Sant Martí de Vilanoveta.
Platy coral association at the foot of the castle of Sant Martí de Vilanoveta.
86
eliminar el sediment seria molt baixa. També,el fet que els coralls es trobin densament em-paquetats, separats per fines làmines de sedi-ment, i que els pocs rudistes presents estiguinnormalment tombats, apunten a una escassataxa de sedimentació neta.
L’estructura pennular del corall Elasmo-fungia comoserioides Alloiteau suggereix laprobable presència d’algues fotosintètiquessimbiòtiques (anomenades zooxantel·les) enels teixits del corall, que en condicionaria ladependència a la llum: el fet que aquest corallde remarcada plasticitat morfològica, que potadoptar tant formes planes com massisses,presenti de manera predominant hàbit lami-nar en l’associació podria respondre a unaadaptació ecològica d’aquest corall a un medipoc il·luminat, possiblement d’aigües profun-des (actualment, al mar Roig viuen corallsestructuralment i morfològicament similars a160 m de profunditat (Kaiser et al., 1993)).En aigües superficials, la llum és generalmentdifosa i dispersa, i es reflecteix amb facilitaten el substrat, de manera que la llum incideix
en diferents angles amb una intensitat sufici-ent per permetre la funció fotosintètica de leszooxantel·les sigui quina sigui la forma delscoralls. En canvi, en aigües profundes, la llumés més escassa i unidireccional, i arriba verti-calment, de manera que les formes coral·linesplanes amb la superfície calicinal horitzontalrebrien la llum de manera més eficient (Rosenet. al., en revisió). D’altra part, l’energia hidro-dinàmica del medi devia ser baixa o molt bai-xa, ja que una energia moderada hauria bolcatamb relativa facilitat les colònies discoïdals,lliures i poc pesades per estar constituïdes perun esquelet molt porós.
L’aparició de colònies thamnasterioidesformades per la interconnecció de làmineshoritzontals en el pas transicional de l’associ-ació de coralls plans a l’associació mixta decoralls domàtics i rudistes seria molt proba-blement conseqüència de l’augment de la pro-porció de sediment, que provocaria la mortparcial de la colònia (sensu Hugues & Jackson,1980) per soterrament sedimentari i la sevaposterior regeneració a partir dels pòlips su-
GEA, FLORA ET FAUNA
TAULA 3. Quadre resum de la correlació bilateral de Pearson pels components del sediment en el que s’hanindicat els valors amb significant al nivell 0,05 (en rodona) i al nivell 0,01 (en negreta).
Pearson correlation coefficients for the sediment components, significant at the 0.05 level (plain text) or the0.01 level (bold text).
Fang Peloids Quars Fragm. Mida Fragm. Fragm. Fragm. Coral·lines Rotaliinacoralls fragm. hippurítids radiolítids ostreids inc.
coralls
Fragm. coralls -0,898
Mida fragm. coralls -0,692 0,900
Fragm. hippurítids -0,627 0,848 0,956
Fragm. ostreids 1,000
Equínids (radioles) 0,667
Calcisferes 0,651 -0,667 -0,639Serpúlids 0,750Ostràcodes 0,649
Rotaliina 1,000 1,000
Textulariina 1,000 1,000 1,000
Foraminífers inc. 0,783
87
pervivents. En aquesta zona de transició creixtambé la proporció d’ostreids i de rudistes,propis de zones de major sedimentació, i apa-reixen amb un desenvolupament major i enposició de vida. Al mateix temps augmentaprogressivament la freqüència dels corallsamb disposició calicinal plocoide, que tenenuna major capacitat d’eliminar les partículessedimentàries que es dipositen a sobre, i quepoden adoptar formes de creixement més ver-tical (colònies digitades), com ara l’Actinacisreussi Oppenheim. Aquests fets, acompanyatsde l’augment de fragments de coralls i rudis-tes i de la mida d’aquests fragments a la ma-triu, suggereixen una elevació de l’energia delmedi i de la taxa neta de sedimentació, segura-ment com a conseqüència d’una someritzaciódel medi (Skelton et al., 1997). D’altra part,l’alternança de wackestones quasi mudstonesde color fosc i rics en peloids, i wackestones-packstones de fragments de coralls en el si delslitosomes podria indicar fluctuacions periòdi-ques en les condicions ambientals, amb perío-des de curta durada de major aportament sedi-
mentari que podrien ocasionar petites crisisen l’associació fàcilment recuperables en mo-ments de més calma.
Conclusions
Les associacions de coralls plans es caracte-ritzen per estar constituïdes quasi exclusiva-ment per coralls colonials d’hàbit laminar itabulolenticular en posició de vida, un empa-quetament molt dens de les colònies, una rique-sa específica elevada, i el domini d’una espèciede corall presumiblement amb zooxantel·les.
Les associacions de coralls plans deviendesenvolupar-se en aigües tranquil·les i pocil·luminades, protegides dels aportamentscontinus de sediment, i colonitzarien substratstous més o menys fangosos i horitzontals, auna certa profunditat. Curts episodis amb apor-taments puntuals de sediment produirien soter-raments ocasionals de coralls, i el consegüentrenovament d’espai, que posteriorment seriacolonitzat i recobert de nou per altres coralls.
FIGURA 7. Diagrama en el que s’han representat l’alçada i la longitud de 308 colònies de l’associació de corallsplans, i els diferents hàbits coral·lins presents.
Diagram showing the height and the length of 308 colonies from the platy coral association, and the differentcoral morphologies.
Longitud corall (cm)
9080706050403020100
Alçadacorall(cm)
12
10
8
6
4
2
0
Hàbit coral.lí
domàtic
tabulolenticular
laminar
Longitud corall (cm)
Hàbit coral·lí
Alç
ada
cora
ll (
cm)
88
GEA, FLORA ET FAUNA
Canvis periòdics de major magnitud i du-rada en les condicions físiques ambientals,relacionats amb una somerització del medi,produirien un augment progressiu de la taxade sedimentació que afavoriria la proliferaciód’ostreids i rudistes. Els coralls experimenta-rien progressivament més dificultats per colo-nitzar el substrat i per créixer, augmentaria laproporció de morts parcials en les colònies i,finalment, els coralls plans serien substituïtsper rudistes i coralls domàtics, millor adaptatsa les noves condicions de sedimentació.Eventuals episodis d’aprofundiment perme-trien la formació dels cicles sedimentarisobservats a la secció, formats per un termebasal amb coralls plans i un terme superioramb coralls domàtics i rudistes.
Les característiques paleontològiques i se-dimentològiques de les associacions de corallsplans estudiades mantenen una gran similitudamb les descrites per Insalaco (1996) en el Ju-ràssic superior de diverses localitats d’Europa,on coincideix a considerar aquestes associa-cions pròpies i indicadores paleoambientals demedis caracteritzats per (1) una baixa intensitatde la llum, (2) una reduïda taxa de sedimenta-ció, (3) un hidrodinamisme poc energètic, i (4)ser d’aigües relativament profundes.
Agraïments
L’autor agraeix a Eulàlia Gili, a GermánÁlvarez i a un revisor anònim els seus útils co-mentaris i suggeriments al manuscrit original.Així mateix, vol agrair a Eulàlia Gili i a BrianR. Rosen la direcció del treball de recerca delqual aquesta publicació n’és resum, i a JavierGómez-Chamarro la seva col·laboració en lestasques de redacció. La direcció de Brian R.Rosen ha estat possible gràcies al suport eco-nòmic del Programa TMR de la Unió Europea,que va permetre l’estada de l’autor al Museud’Història Natural de Londres. Aquest treball
és una contribució al Projecte d’Investigacióde la DGICYT nº PB94-0683.
Bibliografía
GILI, E.; VICENS, E.; OBRADOR, A.; SKELTON, P.W. & LÓPEZ, G. 1996. Las formaciones de rudistasde la plataforma de Sant Corneli (Cretácico supe-rior, unidad central surpirenaica). Revista Españolade Paleontología, nº extraordinario: 172-181.
HUBBARD, J. A. & POCOCK, Y. P. 1972. Sedimentrejection by recent scleractinians corals: a key topalaeoenvironmental reconstruction. Geol.Rundschau, 61: 598-626.
HUGHES, T. P. & JACKSON, J. B. C. 1980. Do coralslie about their age? Some demographicconsequences of partial mortality, fission, andfussion. Science, 209: 713-715.
INSALACO, E. 1996. Upper Jurassic microsolenidbiostromes of northern and central Europe: faciesand deposicional environment. Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology, 121: 169-194.
JAMES, N. P. & BOURQUE, P. A. 1992. Reefs andmounds. In: Facies models. Reponse to sea levelchange (R. G. Walker & N. P. James. Ed.) GeologicalAssociation of Canada. Stiltsville. p. 323-347.
KAISER, P.; SCHLICHTER, D. & FRICKE, H. W.1993. Influence of light on algal symbionts of thedeep water coral Leptoseris fragilis. Marine Biology,117: 45-52.
PERRIN, C.; BOSENCE, D. W. J. & ROSEN, B. R.1995. Quantitative approaches to palaeozonation andpalaeobathymetry of corals and coralline algae inCenozoic reefs. In: Marine Palaeoenvironmentalanalysis from fossils (D. W. J. Bosence & P. A.Allison. Ed.) Geological Society SpecialPublication, 83: 181-229.
ROSEN, B. R.; AILLUD, G.; BOSELLINI, F.; CLACK,N.; INSALACO, E.; VALLDEPERAS, F. X. &WILSON, M. Control of coral growth fabrics byalgal symbiosis: recurrence of platy corals in spaceand time. Palaios (En revisió.)
SCOTT, R. W. 1988. Evolution of Late Jurassic andEarly Cretaceous reef biotas. Palaios, 3: 184-193.
SKELTON, P. W.; GILI, E.; ROSEN, B. R. &VALLDEPERAS, F. X. 1997. Corals and rudists inthe Late Cretaceous: a critique of the hypothesis ofcompetitive displacement. Boletín de la Real Socie-dad Española de Historia Natural, 92: 223-237.
VALLDEPERAS, F. X. & GILI, E. 1999. Nuevos da-tos sobre la fauna coralina (Scleractinia) de la pla-taforma carbonatada de Sant Corneli, unidad cen-tral surpirenaica (Cretácico Superior, Santoniense).Revista Española de Paleontología, nº extr. Home-naje al Prof. J. Truyols: 143-159.
Recommended
