A Mobella N' J2, A110 2003
: l::::t ~l:J =i {.] ~'}:4'!.
As larvas dos .anfibios
Ricardo Ferreiro--------------------------------
Imroducci6n --..,.- _
Norrnalrnenre cando pensarnos nun anfibio , ou en calquera animal en xeral, pensamos nos adulros, Sen embargo as fases
xuvenis refien unha irnporrancia capital : e obvio que a existencia dun animal adulto, e
o seu esrado dependen, en grande medida,
de como lle tefia ido na sua erapa inicial. Os
esrudios realizados en diferentes grupos animais arnosan que 0 perfodo inicial da vida presenta peculiaridades anaromicas, fisiol6- . xicas e, sobre redo, eco16xicas e com portarnentais que os diferencian dos adulros da mesma especie e que os fan, en si mesmos, actores diferenciados dos ecosisrernas . En
determinados grupos animais esra diferen
cia e moiro maior por presentar mais dun tipo ecoloxico denrro da mesma especie.
Demeo dos vertebrados, os animais que pre
,if ~~f:t~_ . -
sentan unha diferencia rnais acusada entre a fase de xuvenil e de adulto son, sen dubida, os anfibios.
Descrici6n _
Os anfibios que podemos ver na nosa terra englobanse en dous grandes grupos: os
anuros, animais que non vanpresenrar cola
na sua vida adulta; seran os sapos eras. E por outra banda, os urodelos, aos que pertencen pinregas e pinrafonres . As larvas desres ulrirnos son case versi6ns en miniarura
dos animais adulros (figura 1). Diferencianse
destes, fundamenralrnenre. adernais do rarnafio, en que presenran branquias plumo
sas externas a ambos lados da cabeza . As lar
vas dos anuros son en cam bio moi diferenres dos adultos ; presentan un corp o globoso
cunha boca normal mente en posicion ven-
Figura 1.- Larva de Urodelo, Notese a semellanza cun pirafonres ou pfntega adultos.
G. N. Hdbltas 19
A Mobella N' 12, Ano 2003
tral, 01105 orienradoslareralrnente e un espi
raculo que comunica a carnara branquial co
medio externo. °corpo ren;ata nunha cola comprimida lateralrnente (figure 2).
Adapracions fisioloxicas basicas__
Respiraci6n
As larvas dos anfibios van vivir nun
medio acuatico no que a dispofiibilidade de
osixeno vai ser inferior a que existe no
medio rerrestre. Ademais a liberacion de
CO2 verase ramen d ificulrada.. A solucion
que adoptan as larvas e aproveitar a sua
grande superficie en relaci6n ao seu volume
para empregar todo 0 tegur:nento coma
organo respirarorio. Asi, a respiraci6n cutanca soc ser a mais importance durante esta erapa, especialrnenre en urodelos que viven
en augas correntes pouco eutrofizadas con
altas concemrac i6ns de 02 ' Exemplo deste
ripo de larvas sedan as da sararnaganta
tCbiogloss» /usitanica). A respiracion cuninea
e cornplernentada coa participaci6n das
guerlas, organos moi vascularizados nos que
se forza a auga a circular en sentido contra
.., .~
" '
Herpetolaxia
rio ao da irrigacion sanguinea (no caso das
branquias inrernas), esrando ambos flu!dos
separados por membranes moi delgadas e
permeables aos gases. °papel das guerlas e
irnportanre sobre todo para larvas que viven
en augas quedas, eutrofizadas e que poden
acadar ternperaruras elevadas, facrores que
reducen a solubilidade ou dispofi ibilidade
do osfxeno na auga. As larvas de sapifio
pinto tDiscoglossas ga/ganoi) e as do pinta
fences cornun tTriturus boscai) son exemplos
deste grupo. As branquias tefien ademais
nos anuros un papel moi importance na ali
rnenracion. Nas ulrirnas erapas do desenvol
vernenro larvario as larvas van desenvolver
pulm6ns, que utilizaran na sua vida terres
tre (salvo aquelas especies que non presen
tan pulrnons), As larvas que viven en allgas
pouco osixenadas aceleran 0 desenvolve
mente destes organos e comezan a urilizalos
xa en etapas inic iais da vida larvaria.
Ademais existen comportamentos parricu
lares desenvolvidos para favorecer 0 inter
cambio de gases . Asf, por exemplo, as larvas
do sapo cormin (Hulo bulo), que non desen- .
volven os pulm6ns ata 0 rnornento inmedia
{?~~'" '' ' '" . .': -./'; ;II. 'tJ"-'idhl "" ~ !·..:.~~S.\:·:j~ : _ - ·~~: . ~. ,:,__~e, ._ .- . . .
~ '. .. .
Figura 2.- Larva de anuro, Cornparese cun sapo ou ra adulros,
20
Herpetoloxia A Mobel/a N' J2, Ano 2003
rarnenre anrerior a merarnorfose, nadan As larvas dos anuros por ourra banda
rna is proximas a superficie , onde 0 inter presenran un cipo de alimeneaci6n moira
cambio de gases e mais favorable , cando a mais diferenciada da dos adulros, Dunha
d ispofi ibilidade de osfxeno d irninue . forma simplificada poderfarnos falar de rres mecanisrnos pr incipals de obtencion de ali
Alimentacion mente, por unha banda a boca das larvas
A rnaiorfa das larvas dos urodelos pre esra equipada cun forte pereiro moi cornifl
sentan un modo de alimenracion basrante cado co que poden arrincar anacos de recido
similar ao dos adulcos, soen consumir presas de plantas ou anirnais, (en certas especies 0
mobiles que son seleccionadas visualrnente cornporrarnenro preeiro e moi irnporranre
en funci6n do seu rarnafio. Exisren duas exisrindo un alto compoi'ienre de canibalis
esrrarexias basicas nesre ripo de alirnenta mo). Esre pereiro em! rodeado por varias
cion: a busca activa das presas e a espera, A ringleiras de denrfculos cos que as larvas
primeira estrarex ia presence a vanraxe de raspan a superficie de rochas e plantas
que aurnenta a probabilidade de captura das sornerxidas, extraendo, sobre todo, as algas
presas rna iores, pero conleva lin ma ier gasro fixadas (Figura 3). Outre rnecanisrno e a
enerxet ico e maier risco de predaci6n. Por inxesri6n de parriculas finas do sedimenro
outra banda hai larvas de urodelos (coma as (ou da pelfcula superfic ial da auga), que
dos pinrafonres galegos) que inchien algas seran posreriorrnenre filtradas .
na sua alimenraci6n. Cabe desracar ramen 0 Unha caracrerfstica fundamental da ali
carubal ismo intrauterino que foi dereccado mencac ion desces an irnais ea de comporrar
en especies viviparas coma a nosa pfnrega se coma un dixesror continuo, 0 aparello
comun tSaiamandr« salamandra) e que pre dixescivo descas larvas e basicarnenre un
senta unha grande irnporrancia como rneca cubo moi tonga espiralado que esrd conri
nismo de selecci6n denrro das poboacions nuarnenre repleco de coneido. As larvas
narurais, inxiren, mediante "mordeduras", bombeo,
~'- - '-'"
.~il! 1 .:». .' . )) II/L Qil ~ -- . ~-~l l.I,.()lJH'" .,l:.l,IJflQ '\lllt, "~4u' --...
:-b=" 1 1 "" I~ 1oli ll l . ~ ~ , ' I ~ I { II~ IJ J lJ //21//'J0... ..;IlIlUUI tlllllit .~ \;~'r\1 1.l1'IUlll-illJ 'I':~
i:::6' ,.::;l t'.I ' I /IIJI II JI ~ .-~~ ltt \{i~ :'~"-l li : ' .q~J.) f'~~ ~ I ~i ;:;..
" 1:lltll\\ltI r:;?, '~Il11llllll l '1~ \I l1 l l1 ' I I II ! ~jJl l l l ll fl J IIJ ,I'
) , . ~ " ~ ,, ,, ' ,",,' ['~(l. .. ' Ji Il: ~IiIC:J U-a:,j l l , .., 11a.;J.lt \'l:; rll~ ) l ' ''l l l ft " . ; I
'-'" " II ' "" , (~~I~I:l i~U I'~ I~ ~C j U iIJ I~U l lL(J .rrl ..})
~~.
Figura 3.- Esrrucruras bucais excernas dunha larva de anuro. Observense 0 peteiro corneo central, as ringleiras de denrfculos e as papilas sicuadas exceriormence.
G. N. Hdbitat 21
1\ Mo/xl/a N" J2. Alia 2003
raspado, ou filrrado I' procesan, continua
mente , un alirnento de baixa calidade ali
rnenticia, a diferencia dos urodelos que pro
cesan alirnenros de alta calidade pero con
inrervalos longos nos que non se alirnentan
(nos que buscan ou agardan unha nova
presa), As larvas de anuros seleccionan as
parrfculas de alimenro de rres formas. Por
unha parte as partfculas suficienrernente
grandes como para ser recofiecidas indivi
dualrnenre son empurradas polas papilas
bucais directarnente cara a farinxe . Na
superficie mucosa das branquias son atrapa
das particulas de tarnafio determinado que
son logo conducidas activarriente a farinxe.
Na Iarinxe a sua vez exisren filtros que
seleccionan parriculas que entran co torren
te de auga.
A anatomia e funcionamenro dos apare
lIos bucofarinxeos das larvas de anuros son
moi complexos I' ten en dado pe a numerosos
estudios. A actividade alirnenticia alrarnen
re especializada dos anuros provoca que as
poboacions de larvas de anuros fagan cam
biar a estrucrura da comunidade de algas do
habitat que ocupan.'
Ecoloxla e comporrarpenro _
Forma de vida
Como dixemos antes os anuros presentan
larvas con cosrumes moi diferentes aos dos
adulros. Dentro delas exisren ademais dife
rentes esrratexias xerais de vida, estratexias
que podemos deducir, alomenos en parte, a
partir do aspecto das larvas ; asf animais que
presenren colas cunha crista alta, aumentan
do a superficie de batido caudal, seran ani
mais que oeupen sobre rodo a columna de
Herpnoioxia
aug a, bos nadadores, e que se alirnenren en
grande medida filrrando plancro ou raspando algas adheridas asuperficie de plantas ou
roehas. Exemplos deste tipo de larvas sedan
as da rela (Hyla arborea) e 0 sapo de esporons
tPelobates cultripes), mentres que animais de
colas rnais estreitas seran animais que pasen
a maior parte do tempo sobre 0 substrate e
cunha alirnentacion baseada na filcracion de
partfculas do substraro, coma 0 sapo corre
dor (8ufo calami/a) e 0 sapifio pinto
tDiscogloss»: pictus). En numerosas ocasion ao achegarnos a
unha charca observamos que as larvas que se
encontran nela non se reparten uniforme
mente na auga, senon que forman grupos
moi densos separados por extensions amplas
sen larvas. Exisren varios factores que rnoti
van este cornporrarnenco de agregacion.
Nalguns casos podese trarar de biorac
tisrno, por exernplo 0 achegamento de toda
las larvas dunha zona da charca a unha fonte
de alirnento. Noutros casos trarase de rneca
nismos relacionados coo rerrnorregulacion,
as larvas poden achegarse a zonas de luz ou
sombra, e a zonas rnais ou menos profundas
buscando 0 rango de temperatures ou radia
cion rnais axeitado. Ademais tense demos
trade que a agregacion das larvas 'p rovoca
un incremento de temperatura na auga cir
cundante. Dutro cornportarnento rexistrado
ea accion coordinada de batido caudal dun
grupo de larvas para provocar correnres que
arrastren particulas de sedimenco potencial
rneare alimenticias, Tarnen se ten proposco
que estas agregacions actuen coma elernen
ro de confusion de cara a posibles predado
res, como sucede no caso dos bancos de pe i
xes. As larvas de anfibios, ao igual que os
22
Herpetoloxia
peixes, posuen un organo especial, denomi
nado lifia lateral, siruado nos flancos do ani
mal que perrnire, entre outras cousas, a
coordinacion do movernenro nas agrupa
cions, Exisre por ultimo un tipo disrinto de
agregacion que sucede na ultima fase da
vida larvaria. En ocasions a rnerarnorfose dos
membros dunha poboacion ten lugar de
forma sincron ica, ernerxendo rodolos ani
ma is merarnorfoseados nun curto espacio de
tempo. Esta s incronia parece rer como pro
posito diminuir a predaci6n polo sistema de
"saciar ao predador",
o paso d lase terrestre
A ultima fase da vida larvaria e a inre
graci6n a vida rerresrre, os cambios que se
producen son tan extraordinarios coma os
que dan lugar a unha bolborera parrindo
dunha eiruga, pero coa diferencia de que
neste caso rodolos pasos inrerrnedios son
funcionais e actives.
Dende un punto de vista da enerxerica
dos ecosisrernas, 0 paso das larvas de anfi
bios a individuos terresrres e un dos escasos
mecanismos que exisren para rransporrar
nurrienres dende medios acuaricos eurr6fi
cos ao exterior.
Existen diferenres esrrarexias a hora de
dar 0 paso cara a fase terresrre. Por unha
parte rernos animais que ocupan masas de
auga perrnanentes que se poden permitir
alongar 0 seu esradio acuarico incluso un
segundo ana cando 0 animal precisa acurnu
lar rnais reservas para cornplerar 0 desenvol
vernento. Isro da lugar a que ao ana seguin
re aparezan larvas xiganres xunto as de tarna
no normal, caso habirual nas poboaci6ns lar-
A Mobdla N' J2. 11 /10 20U3
varias do sapifio cornadron (Alyw obstetricans). Por outra banda existen larvas adapra
das a rodo 0 conrrario, e dicir, a charcas rem
porais, Nestes casos a diminucion do volume
de auga provoca a aceleracion do ritrno de
desenvolvemenro dos animais, como e 0 caso
do sapo de esporons tPelobates caltripes).
Bibliograffa _
Barbadillo, L.).. (1987). La gui:! d e
Incafo de los anfibios y reptiles de la Peninsula Iberica, islas Baleares y Canarias.
INCAFO, Madrid .
Diaz Paniagua, C. (1985). LarvalDiers
related co Morphological Characters of five
Anuran Species in the Biological Reserve of
Dofiana (Huelva, Spain), Ampbibia-Reptili«, 6 (4) : 307-322.
Dfaz Paniagua, C, (987). Esrudio en
cautividad de la accividad alimenricia de las
larvas de siere especies de anuros. Reuiu« Espanola de Herpetologta, 2: 189-197 .
Dickman, M., 0%8). The effects of
grazing by tadpoles on the structure of a
periphyron community. Ecology, 49: 1188
1190.
Duellman, W . E. & Trueb, L., (986) .
Biology of AlllphibiallS. McGrnw-H ill Boo ks
Company.
Galan, P. & Fernandez Arias, G .,
(993). Anfibios e reptiles de Galicia. Ed .
Xerais .
Wassersug, R. J., (976), Oral morpho
logy of anuran larvae : terminology and
general description. Occasional Papers of the Museum of Natural History, University of
Kansas, Lawrence, Kansas.