ORGANIZACIJA CNS-A U
FUNKCIJI POKRETA
Hijerarhijska organizacija
• Organizacija centralnog nervnog sistema počiva na hijerarhijskoj podređenosti nižih centara višim.
• U velikoj meri podseća na funkcionisanje vojske, gde najviša komanda svojim nalogom samo pokreće šemu po kojoj pokret treba da se odvija a niži centri razrađuju načine izvršenja naloga, prepuštajući pri tome još nižim centrima da kontrolišu sve sitnije detalje motorne aktivnosti.
• Tako opšti nalog izdat od vrhovne komande biva razrađivan do detalja na nižim nivoima kontrole pokreta
KORA VELIKOG MOZGA
(CEREBRALNI KORTEKS)
• Kora velikog mozga je hijerarhijski najviša i najrazvijenija struktura koja funkcioniše zahvaljujući složenim vezama koje ima sa sa bližim i daljim nižim strukturama cns-a
• Deo je filogenetski najmlađeg dela mozga-telencefalona (veliki mozak).
• Karakterise je slojevita struktura koja podrazumeva postojanje šest slojeva različite histološke građe
Motorna zona
• Cerebralni korteks je prvi i najviši nivo kontrole i odgovoran je za iniciranje voljnih pokreta. On sadrži motornu areu (polje), takođe poznatu pod nazivom primarna motorna zona
• Primarna motorna zona obuhvata deo površine kore velikog mozga koji se naziva 4. Brodmanovo polje.
• U okviru ovog polja svi delovi tela su reprezentovani u veličinama koje odgovaraju kompleksnosti i preciznosti tih delova tela.
• Tako su palac i prsti na ruci pretstavljeni područjima većih površina nego što su površine koje pretstavljaju npr. stopalo i prste na stopalu
Homunkulus
• Reprezentacija pojedinih delova tela na motornom korteksu se predstavlja pomoću tzv. „homunkulusa“ odnosno čovečuljka.
• To je karikatura čoveka koju je konstruisao čuveni kanadski neurohirurg Penfild
• Korteksna reprezentacija delova tela koji su pokretljiviji i obavljaju složenije i finije pokrete zastupljena na većoj površini dok delovi manje pokretljivosti i finoće pokreta zauzimaju manju površinu motorne kore.
• Na osnovu pomenutog se može zaključiti da mišići od kojih zavise fini i složeniji pokreti, primaju informacije iz većeg broja neurona kore velikog mozga (piramidalnih neurona)
Kora ne poznaje mišiće!
• Pretstavljeni pokreti a ne mišići koji ih izvode.
• Kora velikog mozga ne poznaje mišiće kao izvođače pokreta već samo pokret i delove tela
Premotorno polje
• Osim primarne motorne zone postoje i druge korteksne zone vezane za kretanje i pokret
• Na prednjem delu tzv. motorne kore, nalazi se premotorno polje ili zona, koja je sedište složenijih pokreta i odgovorna je za učenje složenih pokreta.
• Takođe, utvrđeno je da se stimulacijom premotorne zone (elektrostimulacijom) može izazvati okretanje tela, glave i oka na kontralateralnu (suprotnu) stranu
Suplementarno motorno područje
• je još jedan deo motornog područja kore i takođe leži sa prednje strane u odnosu na primarnu motornu zonu.
• Smatra se da je značajna uloga ovog područja u planiranju pokreta.
• Dokazano je da ovo područje ima značajnu ulogu u izvođenju kompleksnih pokreta.
• Takođe, dokazana je i posebna uloga pri izvođenju istovremenih bimanuelnih aktivnosti (istovremenih pokreta obe ruke) posebno prstiju i šaka.
Somatosenzorna kora
• Nalazi se neposredno iza
primarne motorne kore
• Glavna funkcija da primi i
imterpretira odnosno protumači
senzorne informacije sa
periferije tela a pogotovu one
koje se stiču dodirom.
• Zajedno sa motornom korom
učestvuje u kontroli pokreta
prevashodno proksimalne
muskulature.
Još malo nazad...
• u zadnjem delu
parijetalne kore leve
hemisfere, nalaze sheme
pokreta i prostorne
koordinate za njihovo
izvršavanje.
• Ove sheme pokreta
poznate su pod nazivom
kineme.
PIRAMIDNI ILI KORTIKOSPINALNI PUT
(SISTEM) U KONTROLI POKRETA
• Piramidni put potiče iz motorne zone kore velikog mozga i ide prema ćelijama prednjih rogova kičmene moždine.
• Nervne ćelije čiji aksoni grade piramidni put, nalaze se u motornim oblastima kore velikog mozga.
• Najdeblja vlakna piramidnog puta su aksoni velikih piramidnih Becovih (Betz) ćelija koje se nalaze u kori velikog mozga (u petom sloju kore velikog mozga)
Vlakna piramidnog puta
• Oko 30% vlakana potiče iz primarne motorne kore,
• drugih 30% potiče iz premotorne zone i dopunskog (suplementarnog) motornog regiona moždane kore
• preostalih 40% vlakana potiče iz senzornih oblasti kore. Treba reći da postoje dve hemisfere mozga i dva piramidna puta. Svаki pojedinаčno imа više od 1.000.000 nervnih vlаkаnа, od kojih su oko 34.000 Betsovih (oko 3%).
Ukrštanje piramidnog puta
• Posle napuštanja kore velikog mozga, nervna vlakna piramidnog puta se u nivou produžene moždine ukrštaju i prelaze na suprotnu stranu. Mesto njihovog ukrštanja zove se pirаmidаlnа rаskrsnicа lаt. decussatio pyramidalis i predstаvljа grаnicu između kičmene i produžene moždine.
• Tako ukrštena, vlakna nastavljaju put spuštajući se kroz kičmenu moždinu prema motornim neuronima prednjih rogova.
Glаvnа funkcijа piramidnog puta
• je ostvаrivаnje voljne kontrole motorike, kаo i ostvаrivаnje složenih i finih pokretа.
• Mišići ruke, glаve, jezikа (mišiće govornih organa) dobijаju nаjveći broj svih motornih vlаkаnа, što ukаzuje nа bitnost ovih mišićа i finoću pokretа koji izvode.
• Osim toga, ovaj put utiče i na tonus mišića i podstiče mnoge reflekse na nivou kičmene moždine (spinalne reflekse).
EKSTRAPIRAMIDNI PUT (SISTEM) U
KONTROLI POKRETA
• Ekstrapiramidalni put ili sistem je deo motornog sistema koji ima ulogu u ostvarivanju pokreta van uticaja volje I svesne kontrole.
• U ekstrapiramidni sistem u prvom redu spadaju sive mase u subkorteksu hemisfera velikog mozga, tzv. bazalne ganglije sa nervnim putevima koji se projektuju u kičmenu moždinu.
Proces kortikalizacije
• Ekstrapiramidni sistem je filogenetski
stariji od piramidnog sistema. Međutim, sa
anatomskim i funkcionalnim razvojem
korteksa tokom evolucije ljudske vrste,
tekao je proces kortikalizacije odnosno
preuzimanja dela funkcije motorne
kontrole, u prvom redu kontrole voljnih
pokreta, od strane kore mozga i formiranja
kortikospinalnog ili piramidnog puta.
Automatska motorna aktivnost-rezultat
funkcije ekstrapiramidnog sistema
• Ekstrapiramidni sistem je odgovoran za integraciju i kontrolu automatske motorne aktivnosti.
• One obuhvataju pokrete koji se izvode bez učešća svesti.
• To su motorne radnje nagonskog naslednog karaktera i naučene radnje koje su automatizovane.
• Važne funkcije ekstrapiramidnog sistema su kontrola mišićnog tonusa, posturalnih položaja kao i vegetativnih funkcija
Saradnja piramidnog i
ekstrapiramidnog sistema
• Pri voljnoj radnji koja se planira
u kori mozga i sprovodi iz kore
mozga, ekstrapiramidni sistem
daje svoj doprinos:
• automatskim zauzimanjem
položaja tela i finom pratećom
regulacijom mišićnog tonusa i
• ubacivanjem fragmenata
automatskih radnji gde je to
potrebno.
Primer saradnje pri motornoj
aktivnosti
• Na primer, izvođač koji svira na
muzičkom instrumentu, izvodi ovu
prethodno naučenu radnju
automatski što znači da je ona pod
kontrolom ekstrapiramidnog
sistema, Međutim, ipak je pri ovoj
radnji potrebno povremeno
uključivanje svesti i voljne motorike
čime se povezuju automatske radnje
koje se izvode bez učešća svesti
Kombinacija automatskih i voljnih
pokreta
• Kombinovanje automatizovanih pokreta
koji su bez učešća svesti i pod kontrolom
ekstrapiramidnog sistema i pokreta sa
svesnim učešćem koji su pod kontrolom
piramidnog sistema česti su u
svakodnevnom životu (vožnja automobila,
hod, izvođenje mnogo puta ponavljanih
motornih radnji u procesu rada ili sportu
itd.).
FUNKCIJA SUBKORTEKSNIH
STRUKTURA U KONTROLI I
REGULACIJI POKRETA
NIVO MOŽDANOG STABLA
• Moždano stablo vezuje
Mali mozak i Veliki mozak
sa kičmenom moždinom.
Delovi moždanog stabla su
Srednji mozak ili
mezencefalon, Most ili pons
i Produžena moždina ili
medula oblongata.
http://bs.wikipedia.org/wiki/Mali_mozakhttp://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Veliki_mozak&action=edit&redlink=1http://bs.wikipedia.org/wiki/Ki%C4%8Dmena_mo%C5%BEdinahttp://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Srednji_mozak&action=edit&redlink=1http://bs.wikipedia.org/wiki/Mosthttp://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Produ%C5%BEena_ki%C4%8Dmena_mo%C5%BEdina&action=edit&redlink=1
Retikularna formacija - region
moždanog stabla
• Sastavljena je od mreže nervnih puteva (ushodnih i nishodnih) i jedara.
• Jedra su grupacije tela neurona čiji aksoni imaju zajedničku putanju, funkciju i ciljno mesto. Jedra služe kao prenosni (relejni) centri
• . U funkcionalnom pogledu, retikularnoj formaciji pripadaju jedra kao što su nukleus ruber (crveno jedro), substancija nigra (crna supstanca), subtalamusno jedro (nucleus subthalamicus) i vestibularna jedra. Sva ova jedra značajna su u kontroli pokreta.
Retikularna
formacija - uloga u
kontroli pokreta
• Retikularna supstancija igra posredničku ulogu u prenošenju auditornih(slušnih), vizuelnih i vestibularnih signala iz odgovarajućih čula do malog mozga. Mali mozak će ove signale integrisati radi ostvarivanja koordinacije pokreta.
• u retikularnoj formaciji se nalaze jedra motornih nerava koji pokreću očne jabučice sa ciljem fiksiranja pogledom i praćenja objekata pogledom. Zahvaljujući tome, na nivou retikularne formacije su integrisani pokreti očiju i glave i postignuta kontrola njihovog međusobnog odnosa
SUBKORTEKSNA JEDRA I
NJIHOVA ULOGA U KONTROLI
POKRETA
Nukleus ruber–crveno jedro
• anatomska formacija koja se
nalazi u mezencefalonu.
• ima brojne aferentne i
eferentne veze sa drugim
delovima moždanog stabla i
mozga uopšte.
• povezano je sa malim
mozgom (tractus
cerebellorubralis) i sa korom
velikog mozga (tractus
corticorubrallis).
Uloga crvenog jedra
• Ono učestvuje u regulaciji :
mišićnog tonusa,
uspravnog stava tela i
kontroli mišića vrata ramenog pojasa i
nadlaktica.
• Poznato je da ima ulogu u kontroli
ekstenzije glave i vrata i gornjeg dela
trupa.
Crna substanca-substancija nigra
i subtalamusno jedro (n. Subthalamicus) • Crna substanca-
substancija nigra je odgovorna za izvođenje nevoljnih koordiniranih pokreta i za izvođenje naglih brzih pokreta (starterska funkcija).
• Subtalamusno jedro (n. Subthalamicus) učestvuje u kontroli i integraciji ritmičkih pokreta. Primer takvih pokreta su oni koji se javljaju pri hodu.
Bazalne ganglije
anatomske formacije u obliku jedara koje
obuhvataju:
nukleus kaudatus i putamen (nukleus
kaudatus i putamen zajedno čine korpus
strijatum-prugasto telo),
globus palidus,
nukleus amigdale i
klaustrum
Uloga bazalnih ganglija
• Integrišuća uloga između signala iz raznih
korteksnih i subkorteksnih delova (signali
povratne sprege)
• Jedna od uloga bazalnih ganglija je da
preko retikularne formacije inhibiraju
(smanjuju nivo) mišićni tonus
Kucanje na tastaturi i uloga globus palidusa
Korpus strijatum kontroliše grube nesvesne i automatske pokrete tela (za razliku od motorne kore velikog mozga koja diriguje finijim i diskretnijim pokretima za koje je potrebno učešće svesti).
Globus palidus kontroliše tonus onih mišića koji igraju ulogu fiksatora u datoj koordiniranoj radnji. Na primer kod finog rada prstima (kucanje sviranje itd) impulsi iz globus palidusa će nadlaktice, rameni pojas i trup u odgovarajućem fiksiranom položaju zahvaljujući povećanju tonusa u mišićima tih delova tela.
MALI MOZAK (CEREBELLUM) U
KONTROLI I REGULACIJI
POKRETA
Putevi i veze malog mozga
• U mali mozak pristižu signali iz cele motorne oblasti kore mozga ali delom i iz senzornog korteksa. To se odvija posredstvom kortikocerebelarnih puteva
• Takođe, mali mozak je povezan čitavim nizom nervnih puteva i sa moždanim stablom. Neki od njih su bitni za regulaciju održavanja ravnoteže(vestibulocerebelarni nervni putevi).
• Treba pomenuti i spinocerebelarne puteve koji donose izvanredno važne signale iz receptora kao što su mišićno vreten, Goldžijev tetivni receptor i razni zglobni i taktilni receptori
1/1 Spinocerebelarni putevi-putevi između
kičmene moždine i mozga
• Na osnovu ovih puteva, održava se funkcionalna veza između kičmene moždine i malog mozga, kojom pristižu informacije sa periferije (iz mišića, zglobova, kože i potkožnog tkiva.
• Završni deo ovih spinocerebelarnih puteva je kora malog mozga (cerebelarni korteks). U kori malog mozga se slično kao i na kori velikog mozga, nalazi reprezentacija ljudskog tela, gde pojedini delovi odgovaraju glavi, trupu i udovima stvarajući izmenjenu siluetu ljudskog tela (homunkulus ili čovečuljak).
1/2 Spinocerebelarni putevi-putevi između
kičmene moždine i mozga
• Iz malog mozga izlaze
nishodni ili eferentni
putevi ka periferiji ali tako
što prvo idu i vode
impulse u motornu koru
velikog mozga, pa se
preko talamusa i bazalnih
ganglija i moždanog
stabla spuštaju u kičmenu
moždinu.
Mali mozak uvek ima
kopiju naredbe...
• Kada se iz kore velikog mozga (motorne kore) prenose naredbe za svesno i namerno izvođenje pokreta posredstvom piramidnog puta, tada se preko kolaterala odnosno bočnih puteva koji se nalaze u nivou moždanog stabla prenose informacije i do malog mozga.
• Drugim rečima mali mozak istovremeno prima kopije naredbi iz kore velikog mozga.
Upoređivanje naredbe sa
informacijama sa periferije
• Napomenuto je da preko spinocerebelarnih puteva mali mozak dobija informacije o stanju i toku pokreta na periferiji.
• Upoređivanjem ovih informacija sa periferije i naredbi iz viših delova cns-a, mali mozak predviđa izvođenje pokreta i vrši kontrolu pravilnog izvođenja pokreta eliminišući mogućnost eventualnih greški.
• Dakle, kontrola greške sastoji se u upoređivanju naredbe i izvršenja.
Primer „uhvati olovku”
• Motorna kora naređuje „uhvati olovku na stolu“ i dalje je se „ne tiče“.
• Mišići agonisti i sinergisti se aktiviraju u cilju izvođenja pokreta, uz istovremeno aktiviranje mišića fiksatora i relaksiranje odnosno dekontrakciju antagonista, zahvaljujući čemu ruka krene prema olovci.
• Međutim, inercija pokrenute mase telesnog segmenta ruke bi dovela do pokreta veće amplitude nego što je potrebno i ruka bi prebacila mesto gde se nalazi olovka. Tu stupa na scenu kontrolni sistem malog mozga koji na osnovu informacija o pokretu koje dobija iz receptora, uočava i predviđa grešku koja se može dogoditi i pravovremenim uključivanjem antagoniste (u cilju kočenja daljeg kretanja ruke), omogućava glatko i odgovarajuće izvođenje brzih pokreta.
Dismetrija
• Činjenca je da postoji i korteksna kontrola pokreta preko vizuelnih signala. Međutim, ona je spora i inertna pa bi korišćenje samo ovog kontrolnog sistema (bez učešća malog mozga) dovodilo do neadekvatnih pokreta u motornoj kontroli, dolazilo bi do prebačaja i podbačaja (neadekvatne amplitude pokreta u koordiniranoj radnji) što se naziva dismetrija. Ovakve pojave se inače javljaju kod pacijenata sa oštećenjem funkcije malog mozga.
Primer predviđanja
• . Kao primer može se navesti reakcija igrača koji hvata loptu. Na osnovu kretanja slike lopte na mrežnjači oka, mali mozak koji preko nervnih puteva dobija informaciju o tome, izračunava unapred vreme i mesto eventualnog pada lopte ali i refleksni motorni program, odnosno program pokreta u cilju hvatanja te lopte.
• Može se zaključiti da je mali mozak jedan od osnovnih podsistema u kontroli pokreta koji omogućuje tačno prostorno i vremensko aktiviranje mišića a to je osnova koordiniranih radnji.
NIVO KIČMENE
MOŽDINE U
FUNKCIJI
POKRETA
Filogenetski najstariji deo
centralnog
nervnog sistema
• Zadužena je za obradu informacija na refleksnom nivou.
• Glavni sastavni delovi kičmene moždine su siva masa koja se nalazi u sredini i u obliku je leptira ili modifikovanog latiničnog slova H sa prednjim rogovima koji su motorni i zadnjim koji su senzitivni.
• U prednjim rogovima se nalaze alfa i gamma motoneuroni a u zadnjim senzitivni neuroni.
• Bela masa se nalazi oko sive i sastoji se iz ushodnih i nishodnih puteva kojima se sprovode signali ka mozgu i od mozga.
Ima segmentalnu strukturu
• Svaki segment kičmene moždine
inerviše određene delove tela
(Magendijev zakon). Receptori sa
određenog područja donose
informacije u taj segment kočmene
moždine. Od kičmene moždine
polazi 31 par nerava-8 cervikalnih,
12 torakalnih, 5 lumbalnih, 5
sakralnih i jedan kokcigealni.
Kičmeni živci nastaju iz dva korena
prednjeg-motornog i zadnjeg-
senzitivnog.
Uloge kičmene moždine
• Ima sprovodnu i refleksnu ulogu.
• Na nivou kičmene moždine se obrađuju i
integrišu informacije na refleksnom nivou.
• Tu su:
• refleks na istezanje,
• refleks fleksije
• refleks ekstenzije,
• refleks ukrštene ekstenzije
Refleks
fleksije • Pri bolnoj (nociceptivnoj)
senzaciji, dolazi do naglog povlačenja ekstremiteta.
• Fundamentalan biološki značaj jer obezbeđuje udaljavanje ekstremiteta od potencijalno opasnog stimulusa.
• refleks je polisinaptičkog karaktera
• Interesantno je kod refleksa fleksije da pri nastanku nadražaja na istoj tački na koži, ekstremitet može biti u najrazličitijim položajima ali će završni-konačni položaj uvek biti isti nezavisno od početnog položaja.
1/1 Refleks ekstenzije
• Manifestuje se ekstenzijom ekstremiteta
aktivacijom ekstenzornih grupa mišića.
Nastaje stimulacijom određenih delova
kože ili istezanjem tetive što je češće.
• Kao i kod refleksa fleksora i ovde važi
zakon recipročne inervacije (Šeringtonov
zakon) samo sa suprotnim aktivacijom
odnosno inhibicijom (deaktivacijom).
1/2 Refleks ekstenzije-kako nastaje?
• Ovaj refleks nastaje aktiviranjem
neuromišićnog vretena kada je njegov
uzrok istezanje tetive.
• Kada nastaje stimulacijom određenih
delova kože onda je njegov nastanak
rezultat drugih stimulusa i aktivacije drugih
receptora
Refleks podupiranja-modifikacija
refleksa ekstenzije • Kada tabani dodirnu podlogu dolazi do kontrakcije
ekstenzora donjih ekstremiteta.
• Jedan je od refleksnih osnova funkcije hoda. Refleks podupiranja naziva se još i pozitivna potporna reakcija i spada u red posturalnih refleksa jer od njega zavisi stav tela.
Refleks ukrštene ekstenzije
• Ispoljava se kao gotovo istovremena ekstenzija jednog a fleksija drugog kontralateralnog ekstremiteta.
• Kada se jedan ekstremitet refleksom fleksora dovede u određeni položaj, na suprotnom ekstremitetu se sa zakašnjenjem od jedne četvrtine ili polovine sekunde javlja nadražaj koji aktivira ekstenzora i time se čitavo telo odgurne od mesta koje je izazvalo jači nadražaj.
• Refleks ukrštene ekstenzije je deo složenih refleksnih reakcija koje čine refleks hoda.
Automatski hod ili recipročno koračanje • Može se izazvati kod novorođenčeta ili odojčeta kada se
njegov trup dovede u uspravni položaj a dodirom podloge tabanima izazove pozitivna potporna reakcija.
• Odgovor koji pri tom nastaje je „koračanje“ bebe prilikom koga iskorak jednom nogom napred izaziva pokretanje suprotne noge unazad. Automatski hod je refleksna reakcija koja nastaje kombinacijom refleksa ukrštene
Spinalni ritmički
generator hoda
• Automatski hod je refleksna reakcija koja nastaje kombinacijom refleksa ukrštene ekstenzije i refleksa odupiranja.
• Prema tome ova spinalna refleksna reakcija je intersegmentalna jer su neuroni na osnovu kojih se odvija elementarni refleksni program hoda locirani na različitim nivoima-segmentima kičmene moždine.
• Pošto su ti neuroni povezani onda oni čine funkcionalnu celinu poznaui pod nazivom spinalni ritmički generator hoda