Photosynthesis
บทท�� 2 การสังเคราะห์�ด้�วยแสัง
• ในบทน��น�กเรี�ยนจะได้�ศึ�กษาเน��อหาท��งหมด้ด้�วยก�น 4 ห�วข้�อคื�อ– การีคื�นคืว�าท��เก��ยวข้�องก�บการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสัง– ปฏิ$ก$รี$ยาท��เก$ด้ข้��นในกรีะบวนการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสัง– รีงคืว�ตถุ'ท��ใช้�ในกรีะบวนการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสัง– ป)จจ�ยบางปรีะการีท��ม�ผลต,อการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสัง
ข้องพื�ช้
การค�นคว�าท��เก��ยวข้�องกบการสังเคราะห์�ด้�วยแสัง• ฌอง แบบต$สัท แวน เฮลมองท (Jean Baptiste Van
Helmont) น�กว$ทยาศึาสัตรี ช้าวเบลเย�ยม • ปล0กต�นหล$วหน�ก 5 ปอนด้ ในถุ�งใบใหญ่,ท��บรีรีจ'ด้$นซึ่��ง
ท3าให�แห�งสัน$ทหน�ก 200 ปอนด้ แล�วป4ด้ฝาถุ�ง • รีด้น3�าต�นหล$วท��ปล0กไว�ท'กๆ ว�นด้�วยน3�าฝนเป7นรีะยะเวลา
5 ป8 ต�นหล$วเจรี$ญ่เต$บโตข้��นมาก • เม��อน3าต�นหล$วท��ไม,ม�ด้$นต$ด้อย0,ท��รีากไปช้��งน3�าหน�ก ปรีากฏิ
ว,าต�นหล$วหน�ก 169 ปอนด้ 3 ออนซึ่ และเม��อน3าด้$นในถุ�งไปท3าให�แห�งแล�วน3าไปช้��งปรีากฏิว,าม�น3�าหน�กน�อยกว,าด้$นท��ใช้�ก,อนท3าการีทด้ลองเพื�ยง 2 ออนซึ่ เท,าน��น
5 ปี�5 ปี�
ร�ปีท�� 1 การีทด้ลองข้องฌอง แบบต$สัท แวน เฮลมองท (Moore, R., 1995)
• จากการีทด้ลองข้องฌอง แบบต$สัท แวน เฮลมองท ท3าให�น�กว$ทยาศึาสัตรี สังสั�ยว,าน3�าหน�กท��เพื$�มข้��นข้องต�นหล$วมาจากไหน
ค�าถามชวนค ด้• เหต'ใด้จะต�องป4ด้ฝาถุ�งตลอด้เวลาจะเป4ด้เฉพืาะ
ตอนรีด้น3�าเท,าน��น?
• โจเซึ่ฟ พืรี$สัต ล�ย (Joseph Priestley) น�กว$ทยาศึาสัตรี ช้าวอ�งกฤษ
• ท3าการีทด้ลองโด้ยจ,อเท�ยนไข้ไว�ในคืรีอบแก�ว ปรีากฎว,าสั�กคืรี0 ,เท�ยนไข้ก>ด้�บ นอกจากน��เม��อใสั,หน0เข้�าไปในคืรีอบแก�วคืรี0 ,ต,อมาหน0ก>ตาย
• เม��อน3าหน0ท��ม�ช้�ว$ตไปไว�ในคืรีอบแก�วเด้$มท��เท�ยนไข้ด้�บ ปรีากฏิว,า หน0ตายเก�อบท�นท�และเม��อจ'ด้เท�ยนไข้แล�วน3าไปใสั,ในคืรีอบแก�วเด้$มท��หน0ตายอย0,แล�ว ปรีากฏิว,า เท�ยนไข้ด้�บเก�อบท�นท�
• จากการีทด้ลองด้�งกล,าว โจเซึ่ฟ พืรี$สัต ล�ย ได้�ให�ข้�อสัรี'ปไว�ว,า การีล'กไหม�ข้องเท�ยนไข้และการีหายใจข้องหน0ท3าให�เก$ด้อากาศึเสั�ย ด้�งน��นจ�งท3าให�เท�ยนไข้ด้�บและท3าให�หน0ตาย
เท�ยนไข้จะด้บและห์น�จะตายห์ลงจากน�าไปีใสั&ไว�ในครอบแก�วเพี�ยงช�วระยะเวลาสั(นๆ
• ต,อมาโจเซึ่ฟ พืรี$สัต ล�ย ได้�ท3าการีทด้ลองจ'ด้เท�ยนไข้ไว�ในคืรีอบแก�วและน3าต�นสัะรีะแหน,ใสั,ไว�ด้�วย พืบว,าเท�ยนไข้ย�งคืงจ'ด้ต$ด้ไฟได้�ด้�
• และเม��อท3าการีทด้ลองอ�กคืรี��งโด้ยใสั,หน0ไว�ในคืรีอบแก�วและน3าต�นสัะรีะแหน,ใสั,ไว�ด้�วย พืบว,าหน0ย�งคืงม�ช้�ว$ตอย0,ได้�เป7นเวลานาน จากการีทด้ลองด้�งกล,าวโจเซึ่ฟ พืรี$สัต ล�ย ได้�ให�ข้�อสัรี'ปไว�ว,า พื�ช้สัามารีถุเปล��ยนอากาศึเสั�ยให�เป7นอากาศึด้�ได้�
ร�ปีท�� 2 การีทด้ลองข้องโจเซึ่ฟ พืรี$สัต ล�ย (Moore, R., 1995)
น�กว$ทยาศึาสัตรี ย�งคืงสังสั�ยต,อไปอ�กว,า พื�ช้เก��ยวข้�องก�บการีเปล��ยนอากาศึเสั�ยให�เป7นอากาศึด้�อย,างไรี????
• แจน อ$นเก>น ฮ0ซึ่ (Jan Ingen Housz) นายแพืทย ช้าวด้�ทช้ ได้�พื$สั0จน ให�เห>นว,า การีทด้ลองข้องพืรี$สัต ล�ย จะได้�ผลก>ต,อเม��อพื�ช้ได้�รี�บแสัง
• โด้ยใสั,พื�ช้ไว�ในคืรีอบแก�ว แต,แยกเป7นสั,วนต,างๆ ข้องพื�ช้ เช้,น ล3าต�น ใบ เป7นต�น แล�วท$�งไว�ในท��ม�ด้ช้��วรีะยะเวลาหน��ง หล�งจากน��นจ�งจ'ด้เท�ยนไข้ไว�ในคืรีอบแก�วแต,ละอ�น พืบว,าเท�ยนไข้ในคืรีอบแก�วท'กอ�นไม,ต$ด้ไฟ
• และเม��อท3าการีทด้ลองอ�กคืรี��งโด้ยน3าคืรีอบแก�วท'กอ�นไปไว�ในบรี$เวณท��ม�แสังสัว,างรีะยะเวลาหน��ง หล�งจากน��นจ�งจ'ด้เท�ยนไข้ในคืรีอบแก�วแต,ละอ�น พืบว,าในคืรีอบแก�วท��ม�สั,วนข้องพื�ช้ซึ่��งม�สั�เข้�ยวสัามารีถุจ'ด้เท�ยนไข้ให�ต$ด้ไฟได้�
• จากการีทด้ลองด้�งกล,าวแจน อ$นเก>น-ฮ0ซึ่ได้�ให�ข้�อสัรี'ปไว�ว,า สั,วนข้องพื�ช้ท��ม�สั�เข้�ยวสัามารีถุเปล��ยนอากาศึเสั�ยให�เป7นอากาศึด้�ได้� โด้ยพื�ช้ต�องอาศึ�ยแสังเป7นป)จจ�ยในกรีะบวนการีด้�งกล,าวด้�วย
ร�ปีท�� 4 การีทด้ลองข้องแจน อ$นเก>น ฮ0ซึ่
• ภายหล�งซึ่�น�บ$เยรี พืบว,าแกAสัท��เก$ด้จากการีเผาไหม� และการีหายใจคื�อ แกAสัคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ สั,วนแกAสัท��ใช้�ในการีล'กไหม� และใช้�ในการีหายใจคื�อ แกAสัออกซึ่$เจน
• ต,อมาแจน อ$นเก>น ฮ0ซึ่ พืบว,าพื�ช้เก>บคืารี บอนท��ได้�รี�บจากคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ในรี0ปข้องสัารีอ$นทรี�ย
คื3าถุาม• จากการีทด้ลองข้องท��งหมด้ น�กเรี�ยนจะสัรี'ป
แผนภาพืการีสัรี�างอาหารีข้องพื�ช้เม��อได้�รี�บแสังอย,างไรี??
พื�ช้????????????? ?????????????
แสัง
น�กว$ทยาศึาสัตรี ย�งคืงสังสั�ยต,อไปอ�กว,าแสังเก��ยวข้�องก�บการีท��พื�ช้เปล��ยนอากาศึเสั�ยให�เป7นอากาศึด้�อย,างไรี????
???????
• น$โคืลาสั ธี�โอด้อรี เด้อ โซึ่ซึ่0รี (Nicolas Theodore de Soussure) ได้�ท3าการีรีวบรีวมและศึ�กษาผลงานข้องน�กว$ทยาศึาสัตรี ในอด้�ตหลายๆ ท,าน โด้ยอาศึ�ยคืวามรี0 �พื��นฐานทางด้�านเคืม�สัม�ยใหม, ท3าให�ได้�ข้�อสัรี'ปเก��ยวก�บกรีะบวนการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังข้องพื�ช้ด้�งต,อไปน��
• - พี*ชจะคายแก+สัคาร�บอนได้ออกไซด้�และแก+สัออกซ เจนในเวลากลางวน และจะคายเฉพีาะแก+สัคาร�บอนได้ออกไซด้�ในเวลากลางค*น แสัด้งว&าพี*ชห์ายใจตลอด้เวลา แต&พี*ชม�การสังเคราะห์�แสังเฉพีาะเวลากลางวนห์ร*อเม*�อได้�รบแสัง- แร&ธาต/ในด้ นม�ความจ�าเปี0นต&อการเจร ญเต บโตข้องพี*ช- น�(าห์นกข้องพี*ชท��เพี �มข้3(นนอกจากน�(าแล�วยงม�แก+สัคาร�บอนได้ออกไซด้�ด้�วย
• พื.ศึ.2405 (คื.ศึ.1862) จ0เล�ยสั ซึ่าซึ่ (Julius Sachs) พืบว,าสัารีอ$นทรี�ย ท��พื�ช้สัรี�าง คื�อ น3�าตาล ซึ่��งเป7นสัารีคืารี โบไฮเด้รีต
• ในเวลาต,อมาน�กว$ทยาศึาสัตรี ได้�เรี�ยก กรีะบวนการีสัรี�างคืารี โบไฮเด้รีตข้องพื�ช้ท��อาศึ�ยแสังน��ว,า กระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสัง (photosynthesis)
• พื.ศึ.2438 (คื.ศึ.1895) เองเกลม�น (T.W.Engelmann) ได้�ท3าการีทด้ลองโด้ยใช้�ปรี$ซึ่�มเพื��อแยกแสังออกเป7นสัเปกตรี�มให�แก,สัาหรี,ายสัไปโรีไจรีาซึ่��งเจรี$ญ่อย0,ในน3�าท��ม�แบคืท�เรี�ย
• จากการีทด้ลองพืบว,า แบคืท�เรี�ยท��ต�องการีออกซึ่$เจนมารีวมกล',มก�นท��บรี$เวณสัาหรี,ายได้�รี�บแสังสั�แด้งและสั�น3�าเง$น เพืรีาะท��งสัองบรี$เวณน��สัาหรี,ายจะให�แกAสัออกซึ่$เจนมากกว,าในบรี$เวณอ��น
ร�ปีท�� 5 การีรีวมกล',มข้องแบคืท�เรี�ยในภาช้นะท��ม�สัาหรี,ายสัไปโรีไจรีาเม��อได้�รี�บแสังสั�ต,างๆ
สั$�งท��น�กว$ทยาศึาสัตรี ย�งสังสั�ยอย0, คื�อแกAสัออกซึ่$เจนท��ได้�จากการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังมาจากไหน ????
• พื.ศึ.2473 (คื.ศึ.1973) แวน น�ล (Van Niel) น�กว$ทยาศึาสัตรี ช้าวสัหรี�ฐอเมรี$กา แห,งมหาว$ทยาล�ยสัแตนฟอรี ด้ทด้ลองเล��ยงแบคืท�เรี�ยท��สั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังโด้ยไม,ใช้�น3�าแต,ใช้�ไฮโด้รีเจนซึ่�ลไฟด้ แทนพืบว,า ผลท��ได้�จากการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังแทนท��จะเก$ด้แกAสัออกซึ่$เจนกล�บเก$ด้ซึ่�ลเฟอรี ข้��นแทน
• พื.ศึ.2484 (คื.ศึ.1941) แซึ่ม รี0เบน(Sam Ruben) และมารี ต$น คืาเมน (Martin Kamen) ได้�ท3าการีทด้ลองใช้�น3�าท��ปรีะกอบด้�วย 18O ด้�งรี0ปท�� 6
H2 18 O H2 O
18 O2CO2O2C18O2
ร�ปีท�� 6 การีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังข้องพื�ช้จะปล,อยออกซึ่$เจนออกมา
สั$�งท��น,าสังสั�ย คื�อ น3�าปล,อยแกAสัออกซึ่$เจนอย,างไรี ?????
• ในป8 พื.ศึ. 2475 (คื.ศึ. 1932) โรีบ$น ฮ$ลล (Robin Hill) ท3าการีทด้ลองผ,านแสังเข้�าไปในข้องผสัมซึ่��งม�เกล�อเฟอรี$กและคืลอโรีพืลาสัต ท��สัก�ด้ออกมาจากผ�กโข้ม
• ปรีากฏิว,า เกล�อเฟอรี$กเปล��ยนเป7นเกล�อเฟอรี�สัและม�ออกซึ่$เจนเก$ด้ข้��น แต,ถุ�าในข้องผสัมไม,ม�เกล�อเฟอรี$กก>จะไม,เก$ด้แกAสัออกซึ่$เจน
Fe3+
Fe2+และO2
คื3าถุาม
• เกล�อเฟอรี$กเปล��ยนไปเป7นเกล�อเฟอรี�สัได้�เพืรีาะเหต'ใด้ และเกล�อเฟอรี$กท3าหน�าท��อะไรี???
• ในป8 พื.ศึ. 2494 (คื.ศึ. 1951) แด้เน�ยล อารี นอน (Daniel Arnon ) และคืณะแห,งมหาว$ทยาล�ยแคืล$ฟอรี เน�ยท��เบ$รี กเลย ได้�ศึ�กษารีายละเอ�ยด้เก��ยวก�บการีทด้ลองข้องฮ$ลล อารี นอน และได้�ท3าการีทด้ลองด้�งน��
• การีทด้ลองท�� 1 เม��อให�แสังแต,ไม,ให�คืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ •
• การีทด้ลองท�� 2 เม��อไม,ให�แสังแต,ม�การีเต$มแกAสัคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ATP และ NADPH
สัรี'ป
• ปี4จจยท��ท�าให์�เก ด้น�(าตาลม�อะไรบ�าง??????
–Autotrophs : สัร�าง organic matter โด้ย photosynthesis
–Sunlight energy เก5บไว�ในร�ปีพีลงงานพีนธะเคม�
(a) Mosses, ferns, andflowering plants
(b) Kelp
(c) Euglena (d) Cyanobacteria
Light Energy Harvested by Plants & Other Photosynthetic
Autotrophs
6 CO6 CO22 + 6 H + 6 H22O + light energy → CO + light energy → C66HH1212OO66 + 6 + 6 OO2 2
WHWHY ARY ARE PE PLANLANTS GTS GREREEN?EN?
It's not that easy bein' green Having to spend each day the color of the leaves When I think it could be nicer being red or yellow or gold Or something much more colorful like that…
Kermit the Frog
Electromagnetic Spectrum and Visible Light
Gammarays X-
raysUV
Infrared & Microwave
s
Radio waves
Visible light
Wavelength (nm)
Different wavelengths of visible light are seen by the human eye as different colors.
WHYWHY ARE ARE PLA PLANTS NTS GREGREEN?EN?
Gammarays
X-rays UV Infrared
Micro-waves
Radiowaves
Visible light
Wavelength (nm)
Sunlight minus Sunlight minus absorbed absorbed wavelengths or wavelengths or colors equals the colors equals the apparent color of an apparent color of an object.object.
The feathers of male cardinals are loaded with carotenoid pigments. These pigments absorb some wavelengths of light and reflect others.
Reflected
light
Why are plants green?
Reflected
light
Transmitted light
WHYWHY ARE ARE PLA PLANTS NTS GREGREEN? EN?
Plant Cells have Green Chloroplasts
The thylakoid membrane of the chloroplast is impregnated with photosynthetic pigments (i.e., chlorophylls, carotenoids).
• The Calvin cycle makes sugar from carbon dioxide– ATP generated by
the light reactions provides the energy for sugar synthesis
– The NADPH produced by the light reactions provides the electrons for the reduction of carbon dioxide to glucose
LightChloroplast
Lightreactions
Calvincycle
NADP
ADP+ P
• The light reactions convert solar energy to chemical energy– Produce ATP & NADPH
AN OVERVIEW OF PHOTOSYNTHESIS
เร�ยนมาต(งแต&ปีระถม....ใบท�าห์น�าท��ปีร/งอาห์าร..มาร��จกใบกน
• ปีระกอบด้�วยช(นผิ วใบ (Epidermis) ม�ช(น Cuticle เคล*อบ และ เน*(อใบ (Mesophyll)
• Mesophyll ม�เซลล�สัองร�ปีแบบ ค*อ 1.) Palisade mesophyll : ร�ปีร&างคล�ายร(ว เร�ยงตว
กนแน&นมาก 2.) Spongy mesophyll : ร�ปีร&างคล�ายฟองน�(า เร�ยง
ตวห์ลวมๆ• ด้�านห์ลงใบ (upper epidermis)• ด้�านท�องใบ (lower epidermis) ม� stoma (ปีากใบ)
ซ3�งจะม�เซลล�ควบค/มการปี8ด้เปี8ด้ เร�ยกว&า Guard Cell
Epidermis
Mesophyll
Vascular bundle
กระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสัง(Photosynthesis)(Photosynthesis)
การสังเคราะห์�ด้�วยแสังเปี0นกระบวนการท��พี*ชและสั �งม�ช�ว ตท��ม�สั�เข้�ยวเปีล��ยนพีลงงานแสังมาเปี0นพีลงงานเคม�เก5บไว�ในสัารปีระกอบอ นทร�ย� โด้ยม�คลอโรฟ�ลล�ท�าห์น�าท��ด้�ด้พีลงงานแสังแล�วเปีล��ยนวตถ/ด้ บ ค*อ น�(า(H2O) และก+าซคาร�บอนได้ออกไซด้�(CO
2) ไปีเปี0นน�(าตาล
กล�โคสั(C6H12O6) น�(า(H2O) และก+าซออกซ เจน(O
2)
• Photosynthesis is the conversion of light energy into chemical energy by living
คลอโรพีลาสัต� chloroplast
คืลอโรีพืลาสัต เป7นแหล,งท��เก$ด้การีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังในพื�ช้ สั,วนท��ม�สั�เข้�ยวข้องพื�ช้ท��งหมด้รีวมท��งล3าต�นสั�เข้�ยวและผลท��ม�สั�เข้�ยวท��ย�งไม,แก,จะม�คืลอโรีพืลาสัต
แต,ใบข้องพื�ช้จะเป7นแหล,งท��ม�การีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังมากท��สั'ด้ในพื�ช้ สั�เข้�ยวข้องใบได้�จากสั�ข้องคืลอโรีฟ4ลล แล�วท3าให�เก$ด้การีสัรี�างโมเลก'ลอาหารีในคืลอโรีพืลาสัต
ในเซึ่ลล ข้องแต,ละใบจะม�คืลอโรีพืลาสัต มากน�อยแตกต,างก�นไปข้��นอย0,ก�บช้น$ด้ข้องเซึ่ลล และช้น$ด้ข้องพื�ช้
โครงสัร�างข้องคลอโรพีลาสัต�โครงสัร�างข้องคลอโรพีลาสัต� จากการีท��ศึ�กษาด้�วยการีใช้�กล�องจ'ลทรีรีศึน อ$เล>กตอนและเทคืน$คืต,างๆ ท3าให�เรีาทรีาบรีายละเอ�ยด้เก��ยวก�บโคืรีงสัรี�างและหน�าท��ข้องคืลอโรีพืลาสัต มากข้��นคืลอโรีพืลาสัต สั,วนใหญ่,ข้องพื�ช้จะม�รี0ปรี,างกลมรี� ม�คืวามยาวปรีะมาณ 5 ไมโคืรีเมตรี กว�าง 2ไมโคืรีเมตรี หนา -12ไมโคืรีเมตรี
โครงสัร�างข้องคลอโรพีลาสัต�โครงสัร�างข้องคลอโรพีลาสัต� คืลอโรีพืลาสัต ปรีะกอบด้�วยเย��อห'�ม 2 ช้��น ภายในม�ข้องเหลวเรี�ยกว,า สัโตรมา ม�เอนไซึ่ม ท��จ3าเป7นสั3าหรี�บกรีะบวนการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ในการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังนอกจากน��ด้�านในข้องคืลอโรีพืลาสัต ย�งม�เย*�อไทลาคอยด้� สั,วนท��พื�บท�บซึ่�อนไปมาเรี�ยกว,า กรีาน'ม และสั,วนท��ไม,ท�บซึ่�อนก�นอย0,เรี�ยกว,าสัโตรมาลาเมลลา รีงคืว�ตถุ'ท��งหมด้และคืลอโรีฟ4ลล จะอย0,บนเย��อไทลาคือยด้ ม�ช้,องเรี�ยก ล0เมน ซึ่��งม�ข้องเหลวอย0,ภายใน
Pigments
สัารีสั�ในปฏิ$ก$รี$ยาแสัง• จากการีทด้ลองข้องเกลม�นพืบว,า
สัาหรี,ายสัไปโรีไจรีาสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังได้�ด้�ท��แสังสั�น3�าเง$นและสั�แด้ง
PIGMENT ABSORPTION
Spectrophotometer
รงควตถ/ท��พี*ชใช�ในการสังเคราะห์�ด้�วยแสัง
สัารีท��ด้0ด้แสัง(visible light) ได้�เรี�ยกว,า “รีงคืว�ตถุ' (pigments)”รีงคืว�ตถุ' ท��แตกต,างก�นจะด้0ด้แสังท��ม�คืวามยาวคืล��นแสัง (wavelength) ต,างก�นและคืวามยาวคืล��นแสังท��ถุ0กด้0ด้น��นหายไป
สั$�งม�ช้�ว$ตแต,ละช้น$ด้ท��สั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังได้� ม�รีงคืว�ตถุ'อย0,หลายปรีะเภท ซึ่��งเรีาได้�พืบว,า พื�ช้และสัาหรี,ายสั�เข้�ยวม�คืลอโรีฟ4ลล 2 ช้น$ด้คื�อ คืลอโรีฟ4ลล เอ และคืลอโรีฟ4ลล บ�
คลอโรฟ�ลล� (Chlorophyll) เป7นสัาร(รงควตถ/)สั�เข้�ยว อย0,ภายในเม>ด้ คลอโรพีลาสัต� เป7นสัารีจ3าพืวกโปรีต�นช้น$ด้หน��ง ไม,ละลายน3�าแต,ละลายในต�วท3าละลายอ$นทรี�ย เช้,น แอลกอฮอล เฮกเซึ่น เป7นต�น ท3าหน�าท��ด้�ด้พีลงงานแสังเพี*�อน�าไปีใช�ในกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสัง
พื�ช้สัรี�างคืลอโรีฟ8ลล จากโปรีต�นและแรี,ธีาต'ต,างๆ เช้,น แมกน�เซึ่�ยม(Mg) เหล>ก(Fe) แมงกาน�สั(Mn) เป7นต�น
แต,คืลอโรีฟ4ลล ไม,ได้�เป7นรีงคืว�ตถุ'ช้น$ด้เด้�ยวท��อย0,ในใบไม� ย�งม�รีงคืว�ตถุ'ช้น$ด้อ��นๆ อ�กท��ช้,วยเก>บเก��ยวพืล�งงานแสัง (accessory absorber) เช้,น แคืโรีท�น (Carotene) ท��ม�สั�เหล�องและสั�สั�ม และแอนโทรีไซึ่ยาน$น (Anthocyanin) ท��ม�สั�แด้งและสั�ม,วง
• สั$�งม�ช้�ว$ตช้น$ด้อ��น นอกจากพื�ช้ท��สัามารีถุสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังได้�ม�สัารีสั�ปรีะเภทใด้บ�าง?????
คืลอโรีฟ4ลล a b c d
แคืโรีท�นอยด้
ไฟโคืบ$ล$น
แบคืท�รี$โอคลอโรฟ8ลล�a b c d
แบคท�เร�ยท��สังเคราะห์�ด้�วย
แสังได้�- - - - + - + - + +
สัาห์ร&ายสั�เข้�ยวแกมน�(าเง น
+ - - - + + - - - -
สัาห์ร&ายสั�แด้ง + - - +
+ + - - - -
สัาห์ร&ายสั�น�(าตาลและสัาห์ร&ายสั�น�(าตาลแกม
เห์ล*อง
+ - + -
+ - - - - -
สัาห์ร&ายสั�เข้�ยว + + - -
+ - - - - -
เฟ8น + + - -
+ - - - - -
พี*ชม�ด้อก + + - -
+ - - - - -
ชน ด้ข้องรงควตถ/สังเคราะห์�ด้�วยแสัง (Photosynthetic pigment)
รีงคืว�ตถุ'ท��ใช้�ในกรีะบวนการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังแบ,งออกเป7น 3 ปรีะเภทใหญ่,ๆคื�อ
• 1. คลอโรฟ8ลล�(CHLOROPHYLL) เป7นรีงคืว�ตถุ'ท��ม�สั�เข้�ยวท3าหน�าท��ด้0ด้พืล�งงานจากด้วงอาท$ตย และแสังปรีะด้$ษฐ ต,างๆ เพื��อน3ามาสัรี�างอาหารี คืลอโรีฟ4ลล จะด้0ด้แสังสั�น3�าเง$นได้�ด้�ท��สั'ด้ รีองลงมาคื�อแสังสั�แด้งแต,สัามารีถุด้0ด้แสังสั�เข้�ยวได้�น�อยท��สั'ด้
• 2. แคโรท�นอยด้� (CAROTENIOD) เป7นสัารีปรีะกอบปรีะเภทไข้ม�นพืบในพื�ช้ท'กช้น$ด้ท��สั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังได้� แบ,งออกเป7น 2 ช้น$ด้ คื�อ- แคืโรีท�น (CAROTENE) เป7นรีงคืว�ตถุ'ท��ม�สั�สั�ม แด้ง แสัด้- แซึ่นโธีฟ4ลล (XANTHOPHYLL) เป7นรีงคืว�ตถุ' ท��ม�สั�เหล�องน3�าตาล
• 3. ไฟโคบ ล น (PHYCOBILIN)ม�ในสัาห์ร&ายสั�แด้งและสัาห์ร&ายสั�เข้�ยวแกมน�(าเง น แบ,งเป7น 2 ช้น$ด้ คื�อ- ไฟโคือ�รี$ทรี$น (PHYCOERYTHRIN) เป7นรีงคืว�ตถุ'สั�แด้ง- ไฟโคืไซึ่ยาน$น (PHYCOCYANIN) เป7นรีงคืว�ตถุ'สั�น3�าเง$น
Paper chromatography of plant photosynthetic pigment
•The location and structure of chloroplasts
LEAF CROSS SECTION MESOPHYLL CELL
LEAF
Chloroplast
Mesophyll
CHLOROPLASTIntermembrane space
Outermembrane
Innermembrane
ThylakoidcompartmentThylakoidStroma
Granum
StromaGrana
Chlorophyll a & b•Chl a has a methyl group •Chl b has a carbonyl group
Porphyrin ring delocalized e-
Phytol tail
Where is chlorophyll?
Different pigments absorb light differently
Excitedstate
e
Heat
Light
Photon
Light(fluorescence)
Chlorophyllmolecule
Groundstate
2
(a) Absorption of a photon
(b) fluorescence of isolated chlorophyll in solution
Excitation of chlorophyll in a chloroplast
e
กลไกการเปีล��ยนสั�ข้องใบไม�คืลอโรีฟ4ลล เป7นสัารีปรีะกอบท��ไม,เสัถุ�ยรี
สัลายต�วได้�ด้�วยแสังอาท$ตย พื�ช้สัามารีถุสัรี�างคืลอโรีฟ4ลล ข้��นมาใหม,ได้� แต,ต�องอาศึ�ยแสังแด้ด้และอากาศึท��อบอ',น
ด้�งน��นในฤด้0รี�อน คืลอโรีฟ4ลล จะสัลายต�วด้�วยแสังแด้ด้สัม3�าเสัมอและจะถุ0กสัรี�างข้��นมาทด้แทนอย,างสัม3�าเสัมอเช้,นก�น เพื��อรี�กษารีะด้�บปรี$มาณคืลอโรีฟ4ลล ไว�ให�เหมาะสัมต,อกรีะบวนการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสัง เรีาจ�งเห>นใบไม�ม�สั�เข้�ยวอย0,เสัมอ
แห์ล&งท��เก ด้การสังเคราะห์�แห์ล&งท��เก ด้การสังเคราะห์�ด้�วยแสังด้�วยแสัง
1. ท/กบร เวณท��ม�สั�เข้�ยว โด้ยท��ใบเป7นบรี$เวณท��ท3าหน�าท��โด้ยตรีงใบจะแผ,เป7นแผ,นแบน ท3าให�สัามารถรบแสังและก+าซคาร�บอนได้ออกไซด้� CO2 ได้�เต>มท��
2 เซึ่ลล ในใบท'กเซึ่ลล จะอย0,ใกล�ช้$ด้ก�บเน*(อเย*�อล�าเล�ยงห์ร*อเสั�นใบ รี�บน3�าและแรี,ธีาต'จากรีากทางท&อล�าเล�ยงน�(า(Xylem) น3�าตาลท��พื�ช้สัรี�างข้��น ถุ0กน3าไปสั0,สั,วนต,างๆ ทางท&อล�าเล�ยงอาห์าร (Phloem)ข้องเสั�นใบเช้,นก�น
สัมการกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังสัมการกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสัง
6CO2+12H2O C6H12O6+6H2O+6O2
แสังคลอโรฟ�
ลล�กรีะบวนการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังข้องพื�ช้ แบ,งเป7น 2 ข้��นตอนใหญ่, คื�อ
1. ปฏิ$ก$รี$ยาท��ใช้�แสัง (Light reactions)2. ปฏิ$ก$รี$ยาตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ (CO2 fixation)
ปฏิ$ก$รี$ยาใช้�แสัง ปฏิ$ก$รี$ยาใช้�แสัง ((light reactionlight reaction))
• เป7นปฏิ$ก$รี$ยาในการีสั�งเคืรีาะห ท��ต�องอาศึ�ยแสังเป7นต�วช้,วยในการีเก$ด้กรีะบวนการี จะเก$ด้ในตอนกลางว�น โด้ยอาศึ�ยเก$ด้บรี$เวณไทลาคือยด้
•ปรีะกอบด้�วย Photosystem 2 รีะบบ คื�อPhotosystem 1 (P700)
Photosystem 2 (P680)
Antenna complex + Reaction center
อย�&รวมกนบน Protein เร�ยกว&า“Photosystem”
Primary electionacceptor
Photon
Thylakoid
Light-harvestingcomplexes
Reactioncenter
Photosystem
STROMA
Th
yla
koid
mem
bra
ne
Transferof energy
Specialchlorophyll amolecules
Pigmentmolecules
THYLAKOID SPACE(INTERIOR OF THYLAKOID)
e–
พี*ชได้�รบพีลงงานแสังและตกกระทบท��รงควตถ/
โด้ยอาจตกกระทบท��- chlorophyll a ซ3�ง
เปี0น reaction center - กล/&มรงควตถ/อ*�นๆ(antenna complex) แล�วม�การ
ถ&ายทอด้พีลงงานต&อให์�chl. a
A Photosynthesis Road Map
Chloroplast
Light
Stack ofthylakoids ADP
+ P
NADP
Stroma
Lightreactions
Calvincycle
Sugar used for
Cellular respiration Cellulose
Starch
Other organic compounds
Photosystem IPhotosystem I
•คืลอโรีพืลาสัต (P700) ม�กล',มโมเลก'ลข้องรีงคืว�ตถุ'ท3าหน�าท��รี �บพืล�งงาน
Photosystem IIPhotosystem II
•คืลอโรีพืลาสัต (P680) ม�กล',มโมเลก'ลข้องรีงคืว�ตถุ'ท3าหน�าท��รี �บพืล�งงาน
ปีฏิ ก ร ยาใช�แสัง (Light reaction)
พี*ชได้�รบพีลงงานแสังและตกกระทบท��รงควตถ/
โด้ยอาจตกกระทบท��- chlorophyll a ซ3�ง
เปี0น reaction center - กล/&มรงควตถ/อ*�นๆ(antenna complex) แล�วม�การ
ถ&ายทอด้พีลงงานต&อให์�chl. a
Carotenoids
Chlorophyll b Chlorophyll b
Chlorophyll a Chlorophyll a
Reaction center Chlorophyll a
Antenna complex
-e
ระบบข้อง Photosynthetic
pigment
Accessory pigment
Essential pigment
•การีถุ,ายทอด้อ$เล>กตรีอนม� 2 แบบ
–การีถุ,ายทอด้อ$เล>กตรีอนแบบเป7นว�ฏิจ�กรี
–การีถุ,ายทอด้อ$เล>กตรีอนแบบไม,เป7นว�ฏิจ�กรี
การถ&ายทอด้อ เล5กตรอนแบบเปี0นการถ&ายทอด้อ เล5กตรอนแบบเปี0นวฏิจกรวฏิจกร- - เป7นการีถุ,ายทอด้อ$เล>กตรีอนท��เก��ยวข้�องก�บเป7นการีถุ,ายทอด้อ$เล>กตรีอนท��เก��ยวข้�องก�บรีะบบแสังเพื�ยงรีะบบเด้�ยวเท,าน��นเรีาให�ช้��อว,า รีะบบแสังเพื�ยงรีะบบเด้�ยวเท,าน��นเรีาให�ช้��อว,า รีะบบแสัง II (P700)หรี�อPSIPSI --อ$เล>กตรีอนท��หล'ด้จากอ$เล>กตรีอนท��หล'ด้จาก PSIPSI จะถุ0กสั,งไปย�งจะถุ0กสั,งไปย�งFerredoxinFerredoxin Cytochrome b, Cytochrome b, Cytochrome f plastocyanin Cytochrome f plastocyanin - - ต,อจากน��น อ$เล>กตรีอนน��จะถุ0กสั,งต,อให�ก�บต,อจากน��น อ$เล>กตรีอนน��จะถุ0กสั,งต,อให�ก�บ PSIPSI ต�วเด้$ม การีถุ,ายทอด้อ$เล>กตรีอนเป7นข้��นๆ ต�วเด้$ม การีถุ,ายทอด้อ$เล>กตรีอนเป7นข้��นๆ น�� น�� จะม�พืล�งงานปลด้ปล,อยออกมาและสัามารีถุจะม�พืล�งงานปลด้ปล,อยออกมาและสัามารีถุน3าไปสัรี�าง น3าไปสัรี�าง ATPATP ได้� ได้� 1 ATP 1 ATP ต,ออ$เล>กตรีอน ต,ออ$เล>กตรีอน 11 คื0,คื0,
PS IPS IP700P700
แสังแสัง
FeredoxinFeredoxin
2e2e--
Cytochrome bCytochrome b
Cytochrome fCytochrome f
PlastocyaninPlastocyanin
ADPADP
ATPATP
Pi
2e-
2e-
2e-
2e-
การถ&ายทอด้อ เล5กตรอนแบบไม&เปี0นการถ&ายทอด้อ เล5กตรอนแบบไม&เปี0นวฏิจกรวฏิจกร-การถ&ายทอด้อ เล5กตรอนแบบไม&เปี0นวฎการถ&ายทอด้อ เล5กตรอนแบบไม&เปี0นวฎจกรต�องใช�ระบบแสัง จกรต�องใช�ระบบแสัง 2 2 ระบบ ค*อระบบ ค*อ PS I PS I และและ PS IIPS II -การถ&ายทอด้อ เล5กตรอนว ธ�น�( ต�องม�การการถ&ายทอด้อ เล5กตรอนว ธ�น�( ต�องม�การสัลายตวข้องโมเลก/ลน�(า จ3งเร�ยกได้�อ�กสัลายตวข้องโมเลก/ลน�(า จ3งเร�ยกได้�อ�กอย&างห์น3�งว&า กระบวนการโฟโตไลซ สั ซ3�งอย&างห์น3�งว&า กระบวนการโฟโตไลซ สั ซ3�งค�นพีบโด้ยโรบ น ฮิ ลล� ค�นพีบโด้ยโรบ น ฮิ ลล� ((ปีฏิ ก ร ยาข้องฮิ ลล�ปีฏิ ก ร ยาข้องฮิ ลล�))-ปีฏิ ก ร ยาน�(นอกจากม�การแตกตวข้องน�(าปีฏิ ก ร ยาน�(นอกจากม�การแตกตวข้องน�(าแล�วยงม�การสัร�าง แล�วยงม�การสัร�าง ATP ATP และและ NADPH NADPH + H+ H++ ด้�วย ด้�วย ปีฏิ ก ร ยาเก ด้ข้3(นเปี0นข้(นๆ ด้งน�(ปีฏิ ก ร ยาเก ด้ข้3(นเปี0นข้(นๆ ด้งน�(....................
1.PS I1.PS I และและ PS II PS II ได้�รบการกระต/�นจากแสังได้�รบการกระต/�นจากแสังพีร�อมๆกนพีร�อมๆกน
2.PS I2.PS I เม*�อได้�รบพีลงงานเพี �มข้3(น เม*�อได้�รบพีลงงานเพี �มข้3(น ((จากจากพีลงงานแสังพีลงงานแสัง))อ เล5กตรอนห์ล/ด้ออกจากอ เล5กตรอนห์ล/ด้ออกจากคลอโรฟ�ลล�และถ�กสั&งไปียงคลอโรฟ�ลล�และถ�กสั&งไปียงFerredoxinFerredoxin ต&อจากน(น ต&อจากน(น NADPNADP++ จะมารบอ เล5กตรอนเปี0นจะมารบอ เล5กตรอนเปี0นตวสั/ด้ท�ายท�าให์�ตวสั/ด้ท�ายท�าให์� PS IPS I ข้าด้อ เล5กตรอนไปี ข้าด้อ เล5กตรอนไปี 11ค�&ค�&
3.3.โมเลก/ลข้องน�(าแตกตวเปี0น โมเลก/ลข้องน�(าแตกตวเปี0น 22 HH+ + + + 22OHOH--
2H2H22O 2HO 2H++ + 2OH + 2OH-- 4.NADP4.NADP++ ท��รบอ เล5กตรอนจากท��รบอ เล5กตรอนจาก PS I PS I จะมาจะมา
รบ รบ 2H2H++
จากโมเลก/ลข้องน�(าเปี0น จากโมเลก/ลข้องน�(าเปี0น NADPH+HNADPH+H+ + ด้งด้งสัมการสัมการ
NADP+NADP+ 2e2e--+2H+2H++ NADPH+H NADPH+H++
5.2OH- 5.2OH- จะเก ด้การเปีล��ยนแปีลงทางเคม� จนจะเก ด้การเปีล��ยนแปีลงทางเคม� จนม�น�(า ออกซ เจน และอ เล5กตรอนม�น�(า ออกซ เจน และอ เล5กตรอน
22OHOH-- H H22O+ 1OO+ 1O22++22 ee--
6.2e6.2e-- จากโมเลก/ลข้องน�(าน�(จะถ�กสั&งไปียงจากโมเลก/ลข้องน�(าน�(จะถ�กสั&งไปียง PS PS IIII
7.2e7.2e-- จากจาก PS IIPS IIจะถ�กสั&งไปียง จะถ�กสั&งไปียง pheophytin pheophytin plastoquinone Cytochrome b plastoquinone Cytochrome b แล�วม�การปีลด้ปีล&อยพีลงงานออกมาสัร�าง แล�วม�การปีลด้ปีล&อยพีลงงานออกมาสัร�าง ATP ATP แล�วจ3งสั&งต&อไปียง แล�วจ3งสั&งต&อไปียง Cytochrome Cytochrome ff Plastocyanin Plastocyanin และและPS I PS I ตามล�าด้บตามล�าด้บ
Non-cyclic e- transfer
Fd = Ferridoxin
Pc = Plastocyanin
Pq = Plastoquinone
PS IPS I P700P700
FeredoxinFeredoxin
NADP
NADPH HPS IIPS II P680P680
PheophytinPheophytin
PlastoquinPlastoquinoneone
Cytochrome bCytochrome b
Cytochrome fCytochrome f
PlastocyaninPlastocyanin
OH2
2O
21
H2
2e-2e-2e-2e-
แสังแสัง แสังแสัง
2e-2e-
ATPATP
ATPATP
Non-cyclic electron transfer: ได้� ATP, NADPH
Cyclic e- transfer: ได้� ATP
Fre
eEn
erg
y Noncyclic Electron Transfer: ได้�
ATP, NADPH
Photosystem I Photosystem II
680P
680*
H2
O
Strong oxidant
e-
O2
2+ H+
700P
700*
FdNADP+
NADPH
Cyclic Electron Transfer
สั �งเปีร�ยบเท�ยบสั �งเปีร�ยบเท�ยบ แบบเปี0นแบบเปี0นวฏิจกรวฏิจกร
แบบไม&เปี0นวฏิจกร
1. 1. ระบบแสังท��ระบบแสังท��เก��ยวข้�องเก��ยวข้�อง 2 . 2 .
ความยาวคล*�ความยาวคล*�นท��เก��ยวข้�องนท��เก��ยวข้�อง 3. 3. การเก ด้การเก ด้
photolysiphotolysiss
4 . 4 . การเก ด้การเก ด้ออกซ เจนออกซ เจนอ สัระอ สัระ
PSIPSI
700 700
nmnm
ไม&เก ด้ไม&เก ด้
ไม&เก ด้ไม&เก ด้
PSI,PSIIPSI,PSII
700700 nm,nm,680680
nmnm
เก ด้เก ด้
เก ด้เก ด้
Photosystem II(PS II)
Photosystem-I(PS I)
ATPNADPH
NADP+
ADPCALVINCYCLE
CO2H2O
O2 [CH2O] (sugar)
LIGHTREACTIONS
Light
Primaryacceptor
Pq
Cytochromecomplex
PC
e
P680
e–
e–
O2
+
H2O2 H+
Light
ATP
Primaryacceptor
Fdee–
NADP+
reductase
ElectronTransportchain
Electron transport chain
P700
Light
NADPH
NADP+
+ 2 H+
+ H+
1
5
7
2
3
4
6
8
Photosystem II(PS II)
Photosystem-I(PS I)
ATPNADPH
NADP+
ADPCALVINCYCLE
CO2H2O
O2 [CH2O] (sugar)
LIGHTREACTIONS
Light
Primaryacceptor
Pq
Cytochromecomplex
PC
e
P680
e–
e–
O2
+
H2O2 H+
Light
ATP
Primaryacceptor
Fdee–
NADP+
reductase
ElectronTransportchain
Electron transport chain
P700
Light
NADPH
NADP+
+ 2 H+
+ H+
1
5
2
3
4
Photosystem II(PS II)
Photosystem-I(PS I)
ATPNADPH
NADP+
ADPCALVINCYCLE
CO2H2O
O2 [CH2O] (sugar)
LIGHTREACTIONS
Light
Primaryacceptor
Pq
Cytochromecomplex
PC
e
P680
e–
e–
O2
+
H2O2 H+
Light
ATP
Primaryacceptor
Fdee–
NADP+
reductase
ElectronTransportchain
Electron transport chain
P700
Light
NADPH
NADP+
+ 2 H+
+ H+
1
5
7
2
3
4
6
8
พี*ชผิล ต O2 จากการแตกตวข้อง HH22OO (H+ and e-)
ห์ล&อเห์ม*อนใครในห์�องน�(ห์ร*อเปีล&าเน��ย
สั,งไปสั,งมา แล�วได้� ATP ย�งไงเน��ย???
H2
O
PSII PSIPQ
e-
Cytochrome
Stroma
Lumen
e-
H+
H+ PC
e-
e-
e-
2 H+ +O2
Proton gradient
Fd
e-
N N N N +
NADPH
Th
yla
cio
d m
em
bra
ne
ATP
Lumen
Stroma
H+
H+
H+
H+
H+H+
H+H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
ATP Synthase
H+
H+
H+
H+
H+
H+
ADP + Pi
Photophosphorylation
“Chemiosmosis”
The light reactions and chemiosmosis: the organization of the thylakoid membrane
LIGHTREACTOR
NADP+
ADP
ATP
NADPH
CALVINCYCLE
[CH2O] (sugar)STROMA(Low H+ concentration)
Photosystem II
LIGHT
H2O CO2
Cytochromecomplex
O2
H2OO2
1
1⁄2
2
Photosystem ILight
THYLAKOID SPACE(High H+ concentration)
STROMA(Low H+ concentration)
Thylakoidmembrane
ATPsynthase
PqPc
Fd
NADP+
reductase
NADPH + H+
NADP+ + 2H+
ToCalvincycle
ADP
PATP
3
H+
2 H++2 H+
2 H+
Let’s go to
CO2 fixation•Calvin cycle
•CO2 sugar
• เก ด้ใน stromaMelvin Calvin
The Nobel Prize in Chemistry 1961
The step of Calvin cycle
1.Carbon fixation2.Reduction3.Regeneration
A Photosynthesis Road Map
Chloroplast
Light
Stack ofthylakoids ADP
+ P
NADP
Stroma
Lightreactions
Calvincycle
Sugar used for
Cellular respiration Cellulose
Starch
Other organic compounds
• ปีระกอบด้�วยปีฎ ก ร ยา 3 ข้(นตอน1. คาร�บอกซ เลท ฟ เร �มด้�วยคาร�บอนได้ออกไซด้�
จะเข้�ารวมตวกบ RuBP ซ3�งเปี0นสัารท��ม�คาร�บอน 5 อะตอมได้�สัารปีระกอบท��ม�คาร�บอน 6 อะตอมและ
ถ�กเอนไซม�ไรบ�โรสับ สัฟอสัเฟตคาร�บอกซ เลสั ท�าให์�สัลายตวอย&างรวด้เร5ว จ3งได้�สัารปีระกอบ 3ค
าร�บอน 2 โมเลก/ลค*อ PGA ด้งสัมการ CO2 + RuBP + H2O 2 PGA
แต&ในปีฏิ ก ร ยาต�องใช� 6CO2 ด้งน(นสัมการจ3งเปี0น6 CO2 + 6RuBP + 6H2O 12 PGA
คาร�บอกซ เลท ฟ
เร �มด้�วยการเต ม ATP ให์�กบ PGA โด้ยอาศัยเอนไซม�ฟอสัโฟ กล�เซอร กไคเนสัได้�สัารได้ฟอสัโฟกล�เซอร กแอซ ก และเก ด้
การร�ด้กชนโด้ย NADPH + H + ท�าให์�ได้�น�(าตาลท��ม�คาร�บอน3 อะตอม 2 โมเลก/ลค*อ PGAL ด้งสัมการ
PGA + ATP + NADPH + H+ PGAL + ADP + Pi + NADP+ + H2O
แต&ในปีฏิ ก ร ยาในข้(นท�� 1 ได้� 12PGA ด้งน(นสัมการจ3งเปี0น12PGA + 12ATP + 12NADPH + H+
12PGAL +12ADP + 12Pi + 12NADP+ + 12H2O
2. รี�ด้�กท�ฟ
เปี0นปีฏิ ก ร ยาเปีล��ยน PGAL ไปีเปี0น RuBP ในข้(นท�� 2 ได้� 12 PGAL
12PGAL ท��เก ด้ข้3(นถ�กน�าไปีใช� 2 ทาง•10PGAL + 6 ATP 6RuBP + 6ADP
+4 Pi• 2 PGAL glucose + 2 Pi
สัร/ปีปีฏิ ก ร ยาในวฎจกรคลว น6 CO2 + 18ATP + 12NADPH+H+
C6H12O6 + 18ADP + 18Pi + 12NADP+ + 6 H2O
สัร/ปีปีฏิ ก ร ยาการสังเคราะห์�ด้�วยแสัง6 CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6 O2 +
6 H2O
CalvinCycle
RuBP
CO2
2 PGA
3 ( )G P PGAL
NNNNADPH
NNN
NNNNN
Rubisco
12ATP
12NADPH+H+
2PGAL
glucose6ATP
6CO2
: เปี0นข้(นตอนท��พี*ชสัร�างน�(าตาลจาก CO2 โด้ยใช� ATP และ NADPH+H+ จาก Light reaction
Calvin cycle
6RuBP + 6CO2 12 PGA
ปีฏิ ก ร ยาข้(นท�� 1: การตร3ง CO2 (Carbon
fixation ห์ร*อ Carboxylation)• เปี0นปีฏิ ก ร ยารวมตวระห์ว&าง CO2
กบน�(าตาล RuBP: Ribulose bisphosphate (5C)
• เก ด้เปี0น Phosphoglyceric acid: PGA (3C)
• โด้ยการท�างานข้องเอนไซม�RuBP carboxylase (Rubisco)
Rubisco
• Ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase Rubisco enzyme
• รวมตวได้�ท(ง CO2 และO2
• Protein ท��พีบมากสั/ด้ในโลก
12PGA + 12NADPH+H+ + 12ATP12PGAL + 12 NADP+ + 12ADP + 12 Pi
• PGA (3C) ถ�กร�ด้ วซ� ให์�เปี0นน�(าตาล PGAL: Phosphoglyceraldehyde (3C)
• อาศัย ATP และ NADPH+H+
ปีฏิ ก ร ยาข้(นท�� 2: การร�ด้ วซ� PGA ให์�เปี0น PGAL (Reduction)
ปีฏิ ก ร ยาข้(นท�� 3: Regeneration
การสัร�าง RuBP ข้3(นให์ม&
• น�า PGAL กลบมาสัร�าง เปี0น RuBP ข้3(นให์ม&
• อาศัยพีลงงานจาก ATP
10PGAL + 6ATP 6RuBP + 6ADP + 4Pi
ปีฏิ ก ร ยาข้(นท�� 3: Regeneration
การสัร�าง RuBP ข้3(นให์ม&
?? ถ�าต�องการ RuBP 6 โมเลก/ล จะต�องใช� PGAL และ ATP ก��
โมเลก/ล
ตอบ ต�องใช� PGAL 10 โมเลก/ล และ ATP 6 โมเลก/ล
ATP 18 โมเลก/ล
สัร/ปี6RuBP + 6CO2 12 PGA
12PGA + 12NADPH+H+ + 12ATP12PGAL + 12 NADP+ + 12ADP + 12 Pi
10PGAL + 6ATP 6RuBP + 6ADP + 4Pi
12PGAL 10PGAL 6RuBP
2PGALC6H12O6
ข้�อสังเกตข้องวฏิจกรคาลว น1. โด้ยปีกต วฏิจกรคาลว นจะต�องเก ด้ 2 รอบจ3งจะได้�
PGAL 2 โมเลก/ลซ3�งเพี�ยงพีอต&อการสัร�างกล�โคสั(6C) 1 โมเลก/ล (เน*�องจากในความเปี0นจร งการ
เก ด้1 รอบจะให์� PGAL อ สัระออกมา 1 โมเลก/ลเท&าน(น)
2. ในพี*ชท�วๆไปี สัารชน ด้แรกท��คงตวท��ได้�จากการตร3งCO2 ค*อ PGA ซ3�งม� 3C จ3งเร�ยกการตร3ง CO2
แบบน�(ว&า C3-pathway และเร�ยกพี*ชท��ม�การตร3งCO2 แบบ C3-pathway ว&า พี*ช C-3 ซ3�งก5ค*อ
พี*ชใบเล�(ยงค�&และใบเล�(ยงเด้��ยวท�วๆ ไปี
• การห์ายใจเช งแสังเปี0นการห์ายใจข้องพี*ชท��เก ด้ข้3(นในเวลากลางวนภายในเม5ด้คลอโรพีลาสัต�ข้ณะท��ม�การสังเคราะห์�
ด้�วยแสัง โด้ยต�องใช�เอนไซม�ร�บ สัโกซ3�งอย�&ในสัโตรมาข้องคลอโรพีลาสัต�
• เอนไซม�น�(นอกจากกระต/�นให์� RuBP ตร3งคาร�บอนได้ออกไซด้�แล�วยงสัามารถกระต/�นให์� RuBP ตร3งออกซ เจนได้�อ�กด้�วย
• จากสัมบต เอนไซม�ร�บ สัโกด้งกล&าวจ3งท�าให์�ความสัามารถในการตร3งคาร�บอนได้ออกไซด้�ในการสังเคราะห์�ด้�วยแสังข้องพี*ชห์ลายชน ด้ลด้ลง เน*�องจากออกซ เจนจะแข้&งข้นกบคาร�บอนได้ออกไซด้�ในการท�าปีฏิ ก ร ยากบ RuBP
พี*ชตร3งออกซ เจนด้�วย RuBP ซ3�ง RuBP จะถ�ก สัลายเปี0นสัารปีระกอบคาร�บอน 2 อะตอม และ
กระบวนการทางช�วเคม�ท��พี*ชใช�ในการน�าคาร�บอน น��กลบมาใช�สัร�าง RuBP ข้3(นให์ม&จะม�การสั�ญเสั�ย
คาร�บอนในร�ปีคาร�บอนได้ออกไซด้�บางสั&วน • ด้งน(นโด้ยรวมจะพีบท(งการตร3งออกซ เจนและ
คาร�บอนได้ออกไซด้�ข้องพี*ชในข้ณะท��ได้�รบแสัง จ3ง เร�ยกว&า โฟโตเรสัไพีเรชน (photorespiration)
ซ3�งต&างจากการห์ายใจ ห์ร*อการสัลายสัารอาห์าร ตามปีกต เพีราะโฟโตเรสัไพีเรชนจะเก ด้ข้3(นเฉพีาะ
ในเซลล�ท��ม�คลอโรพีลาสัต�เท&าน(น
• ในสัภาพือากาศึปกต$การีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ และการีตรี�งออกซึ่$เจน
ด้3าเน$นไปพืรี�อม ๆ ก�นโด้ยม�สั�ด้สั,วนการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ต,อการีตรี�งออกซึ่$เจนใน
อ�ตรีาสั,วน 3 ต,อ 1 แต,สั�ด้สั,วนน��อาจเปล��ยนแปลงได้�ข้��นอย0,ก�บคืวามเข้�มข้�นข้อง
คืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ และออกซึ่$เจนในเซึ่ลล
O2
RuBP
CO2
สัาร C2
mitochondria
ไม&เก ด้ATP
ไม&เก ด้สัารอาห์าร
สัลายเปี0น
ออกจากคลอโรพีลาสัต�เข้�าสั�&
Photorespiration
Photorespiration
เก ด้ในพี*ช C3 - temp สั�งข้3(น Rubisco จะม� affinity ต&อ
O2 ได้�ด้�ข้3(นจนในท��สั/ด้ O
2 สัามารถชนะในการแข้&งข้น
กบ CO2 เพี*�อเข้�าจบตรง active site ข้อง
rubisco ได้� - CO2 ต��า O2 สั�ง - Rubisco ตร3ง O2 และให์� CO2
- การสั�ญเสั�ย RuBp
- ปีระสั ทธ ภาพีในกระบวนการ PS ลด้น�อยลง
• ป)จจ'บ�นม�การีทด้ลองท��แสังให�เห>นว,าโฟโตเรีสัไพืเรีช้�นจะช้,วยปFองก�นคืวามเสั�ยหายให�แก,รีะบบการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสัง โด้ยเฉพืาะอย,างย$�งเม��อใบพื�ช้อย0,ในสัภาพืท��ได้�รี�บแสังมากแต,ม�ปรี$มาณคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ น�อย เช้,น ในกรีณ�ท��ปากใบป4ด้เพืรีาะพื�ช้ข้าด้น3�า ท3าให�พื�ช้ได้�รี�บแสังมาก แต,ม�คืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ให�ตรี�งน�อย โฟโตเรีสัไพืเรีช้�นจะช้,วยใช้�สัารีพืล�งงานสั0งท��สัรี�างได้�มากเก$นคืวามต�องการีจากปฏิ$ก$รี$ยาแสัง
Photorespiration
www.themegallery.com
LOGO
Photorespiration
www.themegallery.com LOGO
2C-amino acid Serine -3C
Glycerate-2-phosphate
Glycerate-3-phosphate
Glycolate
Glycolate
www.themegallery.com
LOGO
พี*ชปีรบตวเพี*�อเอาชนะความไม&สัมบ�รณ�แบบข้องการสังเคราะห์�ด้�วยแสัง
เพี*�อความอย�&รอด้ข้องมน ด้งน(น เราจ3งเห์5นพี*ชC4 และ CAM เก ด้ข้3(นมา
พื�ช้ C3• เป7นพื�ช้ท��ม�รีะบบการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ด้�วย
Calvin Cycle เพื�ยงอย,างเด้�ยว จะเห>นได้�ว,าใน Calvin Cycle สัารีอ$นทรี�ย ต�วแรีกท��เก$ด้ข้��นจากการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ คื�อ PGA จ�งเป7นสัารีท��ม�คืารี บอน 3
• โคืรีงสัรี�างภายในข้องใบจะปรีะกอบด้�วย mesophyll cell 2 แบบ คื�อ palisade mesophyll และ spongy mesophyll และม�กล',มเน��อเย��อล3าเล�ยงแทรีกอย0, อาจม�กล',มเซึ่ลล ล�อมรีอบกล',มท,อล3าเล�ยง ซึ่��งเรี�ยกว,า bundle sheath cell หรี�อไม,ก>ได้�
• พื�ช้ C3 น��เป7นพื�ช้กล',มใหญ่,ท��สั'ด้ ม�จ3านวนช้น$ด้มากว,า พื�ช้ C4 พื�ช้ท��เป7นพื�ช้ C3 ได้�แก, ข้�าว ข้�าวสัาล� ถุ��ว เป7นต�น
พื�ช้ C4
• พื�ช้กล',มน��ม�โคืรีงสัรี�างภายในข้องใบท��เด้,นช้�ด้คื�อ จะม�bundle sheath cells ท��ม�คืลอโรีพืลาสัต ล�อมรีอบกล',ม
ท,อล3าเล�ยง• พื�ช้พืวกน��จะม�การีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ 2 คืรี��ง โด้ย
คืรี��งแรีกตรี�งท�� mesophyll cell คืรี��งท��2 ท��bundle sheath cell
• ได้�เป7นสัารีปรีะกอบต�วแรีกเป7นสัารีคืารี บอน 4 อะตอม (อ�นเป7นท��มาข้องช้��อว,า พื�ช้ C4) คื�อ กรีด้ออกซึ่าโลอะซึ่$ต$ก
• พื�ช้ C4 ม�กเป7นพื�ช้ท��ม�ถุ$�นก3าเน$ด้ในเข้ตศึ0นย สั0ตรี เช้,น ข้�าวโพืด้ อ�อย และบานไม,รี0 �โรีย
www.themegallery.com
LOGO
C4 plant
- No photorespiration- CO
2 ต��าได้�ถ3ง0
- สั&วนให์ญ& พี*ชท��ม�ด้อก และใบเล�(ยงเด้��ยว- เช&น ข้าวโพีด้ , อ�อย,ข้�าวฟBาง ,บาร�เลย�,บานไม&ร��โรย- ไม&พีบ C4 ในพีวกเมล5ด้เปีล*อย: สันสัอง
ใบ สัามใบ แปีCะกDวย มอสั ล เวอร�เว ร�ต ฮิอนเว ร�ต และสัาห์ร&ายท/กชน ด้
C4 plant leaf
www.themegallery.com LOGO
C4 plant
C3
C4
Calvin Cycle(พี*ช C3)
RuBP
CO2
2 PGA
3 ( )G P PGAL
NNNNADPH
NNN
NNNNN
Rubisco
• การตร3งคาร�บอนได้ออกไซด้�ข้องพี*ช C4 เก ด้ข้3(น2 คร(ง คร(งแรกเก ด้ข้3(นในเซลล�ช(นม�โซฟ8ลล�โด้ยใช� PEP เปี0นตวตร3ง ท�าให์�ได้�สัาร OAA ซ3�งเปี0น
สัารปีระกอบ 4C แล�วน�าไปีเก5บไว�ในบนเด้ ลซ�ท• ต&อมา OAA จะแตกตวได้�pyruvic และ CO2 ไพีร�
ว กจะเคล*�อนเข้�าสั�&เซลล�ช(นม�โซฟ8ลล�เพี*�อน�าไปีสัร�างPEP ให์ม& สั&วน CO2 จะถ�กตร3งคร(งท�� 2 ด้�วยRuBP ในเซลล�ช(นบนเด้ ลซ�ท และเข้�าสั�&วฎจกรคลว นเพี*�อสัร�างน�(าตาลต&อไปี
www.themegallery.com
LOGO
CO2 fixation in C4 plant
- ม�การตร3ง CO2 2 คร(ง
1. mesophyll
2. bundle
sheath cell
- เก ด้ OAA ตวแรกข้องปีฏิ ก ร ยา- โด้ยใช�เอนไซม� PEP carboxylase
www.themegallery.com
LOGO
C4 plant
PEP
CO2
pyruvate
maltate
OAA NADP+ATP
NADPH + H+
pyruvate
maltate
glucose
CO2
บนเด้ ลซ�ท
ม�โซฟ8ลล�
RuBP
พี*ช C3 C4
1. ม�การตร3ง CO2 1 คร(งในวฎจกรคลว น
2. เก ด้ในคลอโรพีลาสัต�ข้องช(นม�โซฟ8ลล�แห์&งเด้�ยว
3. เก ด้การห์ายใจเช งแสัง
1. ม�การตร3ง CO2 2 คร(ง คร(งท�� 1ตร3ง
ด้�วยPEP คร(งท�� 2 ตร3งด้�วย RuBP
2. เก ด้การตร3ง CO2 ข้3(น 2แห์&งคร(งแรกท��
ม�โซฟ8ลล� คร(งท�� 2 เก ด้ท��บนเด้ ลซ ท3. ไม&เก ด้การห์ายใจเช งแสัง
• พื�ช้บางช้น$ด้ท��อย0,ในเข้ตแห�งแล�ง จะสั0ญ่เสั�ยน3�ามาก จ�งลด้รี0ปให�ใบม�ข้นาด้เล>กและปากใบป4ด้ในเวลากลางว�น
• เม��อกลางว�นปากใบป4ด้ พื�ช้จะตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ อย,างไรี????
www.themegallery.com
LOGO
CAM (Crussulaceae Acid Metabolism)
พี*ชอวบน�(า: สัปีปีะรด้ , ว&านห์างจระเข้� , กระบองเพีชร
www.themegallery.com
LOGO
CAM plant
- พีบในพี*ชท��อย�&ท��แห์�งแล�งมาก- ตร3ง CO
2 ในเวลากลางค*น ได้�กรด้ 4C (OAA)
เก5บไว�ใน vacuole- กลางวนเข้�าสั�& calvin cycle- เก ด้ในเซลล�เด้�ยวกน
www.themegallery.com LOGO
www.themegallery.comLOGO
• ในเวลากลางว�น ปากใบจะป4ด้ ท3าให�คืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ แพืรี,ออกได้�ยาก (คืวามเข้�มข้�นข้องคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ สั0ง) ท3าให�อ�ตรีาโฟโตเรีสัไพืเรีช้�นลด้ลง
• เม��อม�แสังกรีด้มาล$กท��ถุ0กสั,งมาจากแวคืคื$วโอลจะย�บย��งการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ข้อง PEPแต,ในเวลากลางคื�นกรีด้มาล$กจะถุ0กย�ายไปเก>บในแวคืคื$วโอล PEP จ�งตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ได้�
• ใบปกต$พื�ช้ CAM จะเสั�ยน3�า 50-100 กรี�ม ต,อการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ 1 กรี�ม
• พื�ช้ C3 และC4 เสั�ยน3�ามากถุ�ง 250-300 และ 400-500 กรี�ม ตามล3าด้�บ ต,อการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ 1 กรี�ม
PEP
malic
CO2
PEP PGALRuB
PPGA
malic CO
2malic
PGALglucose
mesophyll
กลางค*น
กลางวน
แวค วโอล
ปีากใบเปี8ด้
CAM plant• ปี4จจ/บนไม&
เฉพีาะพี*ชตระก�ลCrassulaceae
เปีร�ยบเท�ยบการตร3ง CO2 ท(ง3 แบบ
ปี4จจยบางปีระการท��ม�ผิลต&ออตราการสังเคราะห์�ด้�วยแสัง
- การีศึ�กษาเก��ยวก�บป)จจ�ยท��ม�อ$ทธี$พืลต,ออ�ตรีาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังน�บว,าม�คืวามสั3าคื�ญ่มาก- เพืรีาะการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังข้องพื�ช้เป7นการีผล$ตอาหารีให�แก,ผ0�บรี$โภคืท��งหลายและย�งเพื$�มแกAสัออกซึ่$เจนให�แก,รีะบบน$เวศึด้�วย
ปี4จจย1. ความเข้�มข้องแสัง2. อ/ณห์ภ�ม 3.CO2
4. น�(า5.O2
6. เกล*อแร&7. อาย/ข้องใบ
1. แสังและความเข้�มข้องแสัง• พื�ช้สัามารีถุด้0ด้กล�นไว�ได้�เพื�ยงรี�อยละ 40
ในรี�อยละ 40 น�� จะ–เก$ด้การีสัะท�อนและสั,องผ,านไปรี�อยละ 8 –สั0ญ่เสั�ยไปในรี0ปคืวามรี�อนรี�อยละ 8 –ม�เพื�ยงรี�อยละ 5เท,าน��นท��พื�ช้น3าไปใช้�สัรี�าง
คืารี โบไฮเด้รีตด้�วยกรีะบวนการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสัง
–สั,วนอ�กรี�อยละ 19 น��นสั0ญ่เสั�ยไปในกรีะบวนการีเมแทบอล$ซึ่�มข้องพื�ช้
ม�ผ0�ศึ�กษาคืวามเข้�มข้�นข้องแสังก�บอ�ตรีาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังข้องพื�ช้ 3 ช้น$ด้
โด้ยว�ด้จากอ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ด้�งกรีาฟ
• เม��อให�คืวามเข้�มข้�นข้องแสังเพื$�มข้��นอ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ สั'ทธี$จะเพื$�มข้��น
• และเม��อเพื$�มคืวามเข้�มข้�นข้องแสังมากข้��นเรี��อยๆ จะถุ�งจ'ด้หน��งท��เม��อเพื$�มคืวามเข้�มข้�นข้องแสังแล�วอ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ สั'ทธี$จะไม,เพื$�มข้��น
• เรีาเรี�ยกคื,าคืวามเข้�มข้�นข้องแสัง ณ จ'ด้น��ว,า จ/ด้อ �มตวข้องแสัง
• พืบว,าในท��ม�ด้อ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ สั'ทธี$เป7นลบ น��นคื�อ
• คืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ถุ0กปล,อยออกมาเน��องจากการีหายใจ เท,าก�บอ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ จากการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสัง
• เรี�ยกจ'ด้ท��คืวามเข้�มแสังน��ว,าไลท�คอมเพีนเซชนพีอยท� ( light compensation point )
• เน��องจากพื�ช้ในท��รี ,มม�อ�ตรีาการีหายใจต3�ากว,าพื�ช้ท��อย0,กลางแจ�งจ�งม�การีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ สั'ทธี$ เป7นศึ0นย ได้�ท��รีะด้�บคืวามเข้�มแสังต3�า ด้�งน��นพื�ช้ในท��รี ,มจ�งม�ไลท คือมเพืนเซึ่ช้�นพือยท ต3�ากว,าพื�ช้ท��อย0,กลางแจ�ง
• ในพื�ช้สั,วนใหญ่,จะม�จ'ด้อ$�มต�วข้องแสังในช้,วงแสังปรีะมาณ 300 – 1000 ไมโคืรีmol ข้องโฟตอน
2. คาร�บอนได้ออกไซด้�• จากการีศึ�กษาข้องภาคืว$ช้าพื�ช้ไรี,นา คืณะเกษตรี
มหาว$ยาล�ยเกษตรีศึาสัตรี พืบว,าอ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ข้องข้�าว ข้�าวโพืด้ และอ�อย ด้�งกรีาฟ
• จากภาพืจะเห>นว,าท��คืวามเข้�มข้�นข้องคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ต3�ามากพื�ช้จ�งสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังได้�น�อยเพืรีาะข้าด้คืารี บอนได้ออกไซึ่ด้
• แต,เม��อคืวามเข้�มข้�นข้องคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ในอากาศึเพื$�มข้��น พื�ช้จะสัามารีถุตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ได้�มากข้��น
•เม��อคืวามเข้�มข้�นข้องคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ในอากาศึเพื$�มมากข้��น อ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ก>จะสั0งข้��นเรี��อยๆ เช้,นก�น แต,เม��อคืวามเข้�มข้�นข้องคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ในอากาศึเพื$�มมากข้��นถุ�งจ'ด้หน��ง
•อ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ สั'ทธี$จะไม,เพื$�มข้��นเรี�ยกว,าคื,าคืวามเข้�มข้�นข้องคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ณ จ'ด้น��ว,าจ/ด้อ �มตวข้องคาร�บอนได้ออกไซด้�
• จากกรีะบวนการีหายใจเรี�ยกคืวามเข้�มข้�นข้องคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ณ จ'ด้น��ว,า คาร�บอนได้ออกไซด้�คอมเพีนเซชนพีอยท� ซึ่��งเป7นจ'ด้ท��พื�ช้ม�อ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ สั'ทธี$เท,าก�บศึ0นย
• และเม��อเพื$�มคืวามเข้�มข้�นข้องคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ มากข้��น อ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ จะมากกว,าอ�ตรีาการีปล,อยคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ จากการีหายใจ น��นก>คื�ออ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ สั'ทธี$เป7นบวก
• ถุ�าอ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ แสังน�อยกว,าอ�ตรีาการีปล,อยคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ จากกรีะบวนการีหายใจ อ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ สั'ทธี$จะเป7นลบ
• แต,เม��อเพื$�มคืวามเข้�มข้�นข้องคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ไปถุ�งคืวามเข้�มข้�นข้องคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ รีะด้�บหน��งท��ท3าให� อ�ตรีาการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ด้�วยกรีะบวนการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังเท,าก�บอ�ตรีาการีปล,อยคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้
• ในพื�ช้พืวกข้�าวโพืด้และอ�อย ซึ่��งเป7นพื�ช้ C4 จะม�คืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ คือมเพืนเซึ่ช้�นพือยท ท��รีะด้�บคืวามเข้�มข้�นข้องคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ต3�ากว,าพื�ช้ C3 เช้,น มะม,วง และข้�าว
• เน��องจากพื�ช้ C4 ม�กลไกเพื$�มคืวามเข้�มข้�นข้องคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ ในเซึ่ลล บ�นเด้$ลช้�ทท3าให�การีสั0ญ่เสั�ยคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ โด้ยกรีะบวนการีโฟโตเรีสัไพืเรีช้�นม�น�อยมาก
• อย,างไรีก>ด้�ในสัภาพืท��ม�ออกซึ่$เจนน�อยโฟโตเรีสัไพืเรีช้�นในพื�ช้ C3เก$ด้ข้��นได้�น�อย ท3าให�คื,าคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ คือมเพืนเซึ่ช้�นพือยท รีะหว,างพื�ช้ C3 และ C4 จะม�คืวามแตกต,างก�นน�อยมาก
อ/ณห์ภ�ม ได้�ม�ผ0�ท3าการีทด้ลองเก��ยวก�บการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังข้องยางพืารีา โด้ยการีว�ด้ปรี$มาณแกAสัออกซึ่$เจนท��เก$ด้ข้��น ปรีากฏิว,าเม��ออ'ณหภ0ม$เพื$�มข้��น อ�ตรีาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังจะเป7นด้�งกรีาฟ
• จากกรีาฟจะเห>นว,า อ'ณหภ0ม$ม�อ$ทธี$พืลต,อการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังข้องพื�ช้ เน��องจากอ'ณหภ0ม$ม�อ$ทธี$พืลต,อการีท3างานข้องเอนไซึ่ม ต,างๆ ด้�งน��นถุ�าอ'ณหภ0ม$เหมาะสัมต,อการีท3างานข้องเอนไซึ่ม จะท3าให�พื�ช้ม�อ�ตรีาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังสั0งสั'ด้
• โด้ยท��วไปอ�ตรีาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังจะเพื$�มข้��นเรี��อยๆ เม��ออ'ณหภ0ม$สั0งข้��น 10-35 C ถุ�าอ'ณหภ0ม$สั0งข้��นกว,าน��อ�ตรีาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังจะลด้ต3�าลงตามอ'ณหภ0ม$ท��เพื$�มข้��น
• นอกจากน��ย�งพืบว,าเม��ออ'ณหภ0ม$สั0งข้��นถุ�งรีะด้�บหน��ง ม�ผลต,ออ�ตรีาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสัง ด้�งน��–1. อ�ตรีาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังลด้ลงเน��องจาก
อ�ตรีาการีหายใจและอ�ตรีาโฟโตเรีสัไพืเรีช้�นเพื$�มข้��นการีตรี�งคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ จ�งลด้ลงด้�วย
–2. เม��อ'ณหภ0ม$สั0งหรี�อต3�ากว,าอ'ณหภ0ม$ท��เหมาะสัมต,อการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังมากๆจะม�ผลท3าให�สัมบ�ต$การีเป7นเย��อเล�อกผ,านข้องเย��อห'�มออรี แกเนลล ต,างๆท��จ3าเป7นต,อการีท3างานข้องกรีะบวนการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังสั0ญ่เสั�ยคืวามสัามารีถุไปด้�วย ท3าให�อ�ตรีาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังลด้ลง
–3. เม��ออ'ณหภ0ม$สั0งจะท3าให�เอนไซึ่ม ท��เก��ยวข้�องก�บกรีะบวนการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังเสั�ยสัภาพืไป
อาย/ใบ
ในพื�ช้ท��อ,อนหรี�อแก,เก$นไปจะม�คืวามสัามารีถุในการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังต3�ากว,าใบพื�ช้ท��เจรี$ญ่เต$บโตเต>มท�� เพืรีาะว,าใบท��อ,อนเก$นไปการีพื�ฒนาข้องคืลอโรีพืลาสัต ย�งไม,เจรี$ญ่เต>มท��สั,วนใบท��แก,เก$นไปจะม�การีสัลายต�วข้องกรีาน'มและคืลอโรีฟ4ลล ม�ผลท3าให�การีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังข้องพื�ช้ลด้ลงไปด้�วย
ปีร มาณน�(าท��พี*ชได้�รบ
• เม��อพื�ช้ข้าด้น3�าอ�ตรีาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังจะลด้ลง เน��องจากปากใบข้องพื�ช้จะป4ด้เพื��อลด้การีคืายน3�าซึ่��งท3าให�แกAสัคืารี บอนได้ออกไซึ่ด้ แพืรี,เข้�าสั0,ปากใบได้�ยาก
• สั3าหรี�บในสัภาพืน3�าท,วมหรี�อด้$นช้',มไปด้�วยน3�า ท3าให�รีากพื�ช้ข้าด้แกAสัออกซึ่$เจนท��ใช้�ในการีหายใจซึ่��งม�ผลกรีะทบต,ออ�ตรีาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสัง
ธาต/อาห์าร• จากท��ศึ�กษามาแล�วจะทรีาบว,า สั$�งม�ช้�ว$ตท��สั�งเคืรีาะห ด้�วยแสัง
จะต�องม�สัารีท��ใช้�ในกรีะบวนการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสัง โด้ยเฉพืาะคืลอโรีฟ4ลล และย�งต�องม�ธีาต'อาหารีท��จ3าเป7นต,อกรีะบวนการีสั�งเคืรีาะห คืลอโรีฟ4ลล
• ธีาต'แมกน�เซึ่�ยมและไนโตรีเจนเป7นธีาต'สั3าคื�ญ่ในองคื ปรีะกอบข้องคืลอโรีฟ4ลล การีข้าด้ธีาต'เหล,าน��สั,งผลให�พื�ช้เก$ด้อาการีใบเหล�องซึ่�ด้ท��เรี�ยกว,า คลอโรซ สั (chlorosis) เน��องจากใบข้าด้คืลอโรีฟ4ลล
• ธีาต'เหล>กจ3าเป7นต,อการีสัรี�างคืลอโรีฟ4ลล และเป7นองคื ปรีะกอบข้องไซึ่โทโคืรีมซึ่��งเป7นต�วถุ,ายอ$เล>กตรีอน สั,วนธีาต'แมงกาน�สัและคืลอรี�นจ3าเป7นต,อกรีะบวนการีแตกต�วข้องน3�าในปฏิ$ก$รี$ยาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังการีข้าด้ธีาต'อาหารีต,างๆ ท��กล,าวมาน��จะม�ผลให�อ�ตรีาการีสั�งเคืรีาะห ด้�วยแสังลด้ลงด้�วย
1.ข้�อใด้เปี0นบทบาทสั�าคญข้องNADP+ ในกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังก.ท�าห์น�าท��เปี0นตวรบและตวให์�ไฮิโด้รเจนแก&สัารอ*�นข้.ท�าห์น�าท��เก��ยวกบการผิล ตATP
ค.ช&วยให์�โมเลก/ลข้องน�(าสัลายตวได้�H+ และO2
1. ก 2. ก ข้3. ข้ ค 4. ก ข้ ค
2.สัารในข้�อใด้เปี0นสัารต(งต�นในการตร3งคาร�บอนได้ออกไซด้�ข้องพี*ชC4
ก.RuBP
ข้.PEP
ค.OAA
ง.PGA
1. ก ข้ 2. ข้ ค3. ก ค 4. ข้ ง
3.ก จกรรมในข้�อใด้ต�องอาศัยพีลงงานจากATP ท��ได้�จากกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังก.การตร3ง CO2
ข้.การสัร�างRuBP
ค.การล�าเล�ยงCO2 เข้�าสั�&เซลล�1. ก 2. ข้3. ก ข้ 4. ข้ ค
4.สัารในข้�อใด้ท��ได้�จากปีฏิ ก ร ยาท��ใช�แสังแล�วน�าไปีใช�ในปีฏิ ก ร ยาไม&ใช�แสัง1. ATP, NADH + H+
2. O2 , NADP, ATP
3. ATP, NADPH + H
4. O2 , NADPH+H+, ATP
5.ข้�อใด้ถ�กต�องสั�าห์รบพี*ชท��ม�กระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังแบบC4
ก.อตราการสังเคราะห์�ด้�วยแสังจะเพี �มข้3(นตามความเข้�มแสังจนถ3งระด้บห์น3�งข้.ฟอสัโฟอ�นอลไพีร�เวทเปี0นตวรบCO2
ค.ผิล ตภณฑ์�ตวแรกท��ได้�ค*อออกซาโลอะซ�เทตง.ม�สัปี4นจ�ม�โซฟ8ลล�มาก1. ก ข้ 2. ข้ ค3. ก ข้ ค 4. ข้ ค ง
6.ล�าด้บข้(นข้องการถ&ายทอด้อ เล5กตรอนในกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังข้�อใด้ถ�กต�อง1. H2O – PSII – PSI – Calvin cycle
2. H2O – NADPH – Calvin cycle
3. PSII – PSI – NADPH – Calvin cycle
4. H2O – PSI – PSII – NADPH – Calvin cycle
7.ข้�อใด้ถ�กต�องเก��ยวกบการตร3งคาร�บอนได้ออกไซด้�ข้องต�นข้�าวฟBาง
1. ก 2. ข้3. ก ข้ 4. ค ง
ข้�อ สัารท��ใช�ตร3งCO2
บร เวณท��เก ด้
กข้ ค ง
ม�คาร�บอน3อะตอมม�คาร�บอน5อะตอมม�คาร�บอน3อะตอมม�คาร�บอน5อะตอม
เซลล�ในช(นม�โซฟ8ลล�เซลล�ล�อมรอบท&อล�าเล�ยงเซลล�ล�อมรอบท&อล�าเล�ยงเซลล�ในช(นม�โซฟ8ลล�
8.กลไกการสัร�างATP ในกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังคล�ายคล3งกบกลไกการห์ายใจในข้�อใด้ก.การสัร�างATPในการถ&ายทอด้อ เล5กตรอนข้.การสัร�างATP ในเมทร กซ�ค.การสัร�างATP ในไซโทพีลาสัซ3ม1. ก 2. ข้3. ก ข้ 4. ก ข้ ค
9.ในกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังการแยกโมเลก/ลข้องน�(าเก ด้ข้3(นท��ใด้1. เย*�อห์/�มช(นในคลอโรพีลาสัต�2. เย*�อไทลาคอยด้�3. ระบบแสัง I
4. ระบบแสังII
10.ในสัภาพีท��ไม&ม�แสังปีฏิ ก ร ยาท��ไม&ต�องใช�แสังเก ด้ข้3(นต&อไปีได้�ถ�าม�สัารในข้�อใด้1. NADPH
2. NADH และ ATP
3. NADPH และ ATP
4. ATP และ เอนไซม�
11.ในกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังพีลงงานแสังถ�กเปีล��ยนเปี0นพีลงงานเคม�เก5บไว�ในสัารใด้ก.ATP
ข้.NADPH
ค.NADPH และ FADH
1. ก 2. ก ข้3. ข้ ค 4. ก ข้ ค
12.การเพี �มปีร มาณO2 ในบรรยากาศัม�ผิลต&ออตราการสังเคราะห์�ด้�วยแสังข้องพี*ชใด้น�อยท��สั/ด้ก.ข้�าวฟBางข้.ข้�าวสัาล�ค.ข้�าวเจ�า1. ก 2. ข้3. ก ข้ 4. ข้ ค
13.ถ�าปีล&อยให์�พี*ชรบ14CO2 ในกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังจะพีบ14C ในสัารอ นทร�ย�ในข้�อใด้ก.PGA
ข้.PGAL
ค.RuBP
ง.NADPH
1. ก ข้ 2. ก ข้ ค3. ก ค ง 4. ข้ ค ง
14.ปี4จจยในข้�อใด้ม�ผิลท�าให์�ข้�าวฟBางม�ผิลผิล ตจากการสังเคราะห์�ด้�วยแสังไม&เท&ากนก.ปีร มาณคลอโรฟ8ลล�ข้.กลไกการตร3งCO2
ค.ความแห์�งแล�งข้องบรรยากาศั1. ก 2. ข้3. ก ข้ 4. ข้ ค
15.โด้ยท�วไปีปีฎ ก ร ยาวฏิจกรคลว นไม&ต�องการแสังสัว&างโด้ยตรงแต&ไม&สัามารถเก ด้ข้3(นได้�ในตอนกลางค*นเน*�องจากสัาเห์ต/ใด้ก.ข้าด้สัารบางชน ด้ท��ผิล ตได้�จากปีฎ ก ร ยาท��ต�องการแสังสัว&างข้.พี*ชไม&ม�การด้�ด้และล�าเล�ยงน�(าในตอนกลางค*นค.ความเข้�มข้�นข้องCO2ม�น�อยมากในตอนกลางค*นง.เอนไซม�บางอย&างไม&สัามารถท�างานได้�เม*�อข้าด้แสังกระต/�น1. ก 2. ข้3. ก ค 4. ข้ ง
16.ข้�อใด้เปี0นลกษณะคล�ายคล3งระห์ว&างเย*�อไทลาคอยด้�และเย*�อช(นในข้องไมโทคอนเด้ร�ยก.ม�สั&วนย*�นข้องเมมเบรมท�าให์�ถ&ายทอด้อ เล5กตรอนได้�สัะด้วกข้.ม�เอนไซม�ท��เก��ยวข้�องกบการถ&ายทอด้อ เล5กตรอนอย�&มากค.เปี0นแห์ล&งสัร�างATP
1. ก ข้ 2. ข้ ค3. ก ค 4. ก ข้ ค
17.ข้�อใด้เร�ยงข้นาด้ข้องสั �งท��เก��ยวข้�องกบกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังจากให์ญ&ไปีเล5ก1. คลอโรฟ8ลล� แอนเทนนา คลอโรพีลาสัต�2. คลอโรพีลาสัต� คลอโรฟ8ลล� แอนเทนนา3. คลอโรพีลาสัต� แอนเทนนา คลอโรฟ8ลล�4. แอนเทนนา คลอโรฟ8ลล� คลอโรพีลาสัต�
18.ศั�นย�กลางปีฏิ ก ร ยาข้องระบบแสังในพี*ชด้อกปีระกอบด้�วยสัารใด้1. คลอโรฟ8ลล� เอ2. คลอโรฟ8ลล� เอ และโปีรต�น3. คลอโรฟ8ลล� เอ และ คลอโรฟ8ลล� บ�4. คลอโรฟ8ลล� เอ คลอโรฟ8ลล� บ� และ แซนโทฟ8ลล�
19.ข้�อใด้ไม&เก��ยวข้�องกบปีฏิ ก ร ยาแสัง1. การแยกโมเลก/ลข้องน�(าท�าให์�เก ด้อ เล5กตรอน2. ATP ถ�กสัร�างโด้ยกระบวนการphotophosphorylation
3. Rubisco ถ�กกระต/�นโด้ย Photone
4. อ เล5กตรอนถ�กถ&ายทอด้จากน�(าไปียง NADP+
20.ข้�อใด้ไม&เก��ยวข้�องกบPhotosystem I
1. รบพีลงงานแสังโด้ยคลอโรฟ8ลล�2. รบอ เล5กตรอนจากพีลาสัโตไซยาน น3. สั&งอ เล5กตรอนไปียงเฟอร�ร�ด้อกซ น4. Photolysis
21.ปี4จจยในข้�อใด้ม�ผิลท�าให์�ข้�าวและข้�าวฟBางม�ผิลผิล ตจากการสังเคราะห์�ด้�วยแสังไม&เท&ากนก.ปีร มาณคลอโรฟ8ลล�ข้.กลไกการตร3ง CO2
ค.ความแห์�งแล�งข้องบรรยากาศั1. ก2. ข้3. ก ค4. ข้ ค
22.สัารในข้�อใด้ถ�กสัร�างในกระบวนการสังเคราะห์� ด้�วยแสัง และกระบวนการห์ายใจ
1. PGAL
2. glucose
3. pyruvic acid
4. acetic acid
23. ปีฏิ ก ร ยา ADP + Pi -- ATP เก ด้ข้3(นท��สั&วนใด้ข้องเซลล�ก.ไซโทพีลาสัซ3มข้.เมทร กซ�ข้องไมโทคอนเด้ร�ยค.เย*�อห์/�มช(นในข้องไมโทคอนเด้ร�ย1. ก ข้2. ข้ ค3. ก ค4. ก ข้ ค
24. ข้�อใด้ไม,เป7นจรี$งเก��ยวก�บพื�ช้ C3 และพื�ช้ C4
1. ก ข้ 2. ข้ ค3. ก ค 4. ก ข้ ค
ข้�อ
ลกษณะ พี*ช C3 พี*ช C4
กข้
ค
บนเด้ ลซ�ทการตร3งCO2
จากบรรยากาศัการตร3งCO2
ไม&ม�ในม�โซฟ8ลล�
ใช�น�(าตาล 5C
ม�ในม�โซฟ8ลล�และบลเด้ ลซ�ท
ใช�น�(าตาล3C และ 5C
25.ข้�อใด้ไม&ถ�กต�องเก��ยวกบคลอโรพีลาสัต�ก.ม�คลอโรฟ8ลล�อย�&ท��บร เวณเย*�อห์/�มคลอโรพีลาสัต�ช(นในข้.ไทลาคอยด้�เปี0นแห์ล&งผิล ตออกซ เจนและสัร�างATP
ค.ม�ระบบแสังกระจายท�วไปีท(งในบร เวณเย*�อไทลาคอยด้�และเย*�อห์/�มคลอโรพีลาสัต�1. ก2. ก ข้3. ก ค4. ก ข้ ค
26.จากการทด้ลองกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังข้องสัาห์ร&ายสั�เข้�ยวโด้ยใช�แก+สั C18O2 เม*�อ
ว เคราะห์�ผิลท��เก ด้ข้3(นจะไม&พีบ 18O ในสัารใด้ก.น�(าตาล triose
ข้.น�(าตาล hexose
ค.น�(าง.ออกซ เจน1. ก ข้ 2. ข้ ค3. ค ง 4. ก ง
27.ข้�าวในข้�อใด้ม�ปีระสั ทธ ภาพีการสังเคราะห์�ด้�วยแสังสั�งท��สั/ด้ก.ข้�าวฟBางข้.ข้�าวสัาล�ค.ข้�าวเจ�าง.ข้�าวบาร�เลย�1. ก 2. ข้3. ก ค 4. ข้ ง
28.ข้�อใด้เปี0นบทบาทสั�าคญข้อง NADP+ ในกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังก.ท�าห์น�าท��เปี0นตวรบและตวให์�ไฮิโด้รเจนแก&สัารอ*�นข้.ท�าห์น�าท��เก��ยวกบกระบวนการผิล ต ATP
ค.ช&วยให์�โมเลก/ลข้องน�(าแตกตวได้� H+ และออกซ เจน1. ก 2. ก ข้3. ข้ ค 4. ก ข้ ค
29.ก จกรรมในข้�อใด้อาศัยพีลงงานจาก ATP ท��ได้�จากกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังก.การตร3ง CO2 ข้.การสัร�าง RuBPค.การล�าเล�ยง CO2 เข้�าสั�&เซลล�1. ก2. ข้3. ก ข้4. ข้ ค
30.ข้�อใด้เปีร�ยบเท�ยบกระบวนการสังเคราะห์�ด้�วยแสังระห์ว&างพี*ชC4 และพี*ช CAM ได้�ถ�กต�อง
1. ก ข้ 2. ข้ ค3. ค ง 4. ก ง
เร*�อง พี*ชC4 พี*ช CAM
ก.จ�านวนการตร3งCO2
ข้. สัารท��ใช�ตร3งCO2
ค.ปีากใบเปี8ด้ง.ตวอย&างพี*ช
2 คร(งPEP
กลางวนอ�อย
2 คร(งRuBP
กลางวนสับปีะรด้
31.ข้�อใด้ท��พี*ชในท��แห์�งแล�งใช�ในการปีรบตวน�อยท��สั/ด้ท��จะอย�&ในท��ม�น�(าน�อย1. ปีากใบปี8ด้ตอนกลางวนท��ร�อนจด้2. ม�ผิ วใบกว�างเพี*�อด้�ด้น�(า3. ม�ระบบรากย&อยกระจายเปี0นวงกว�าง4. ม�ข้(นค วต เค ลเปี0นข้�(ผิ3(งห์นา
32.ข้�อใด้เปี0นการปีรบตวน�อยท��สั/ด้ข้องพี*ชท��อย�&ในท��แห์�งและร�อนจด้1. CAM ซ3�งเต บโตอย&างรวด้เร5ว2. พี*ชท��ไม&ผิล ตกรด้แอบไซซ ก3. ใบห์นาและเล5กม�ปีากใบเฉพีาะด้�านท�องใบ4. ล�าต�นอ�วนให์ญ&และม�ความสัามารถสังเคราะห์�ด้�วยแสังได้�