POPOLAZIONI INTERAGENTIIn natura nessuna popolazione è isolata.
Nel caso di due specie che condividono un ecosistema si può avere:
Competizione -Mutualismo
Predazione-parassitismo
)(tp
Popolazione dei predatori)(tq
Popolazione delle prede
In assenza di predatori:
)(* tpAdt
dp
0A
• le prede aumentano
• in modo proporzionale (ipotesi del modello)
tasso di accrescimento
In assenza di prede:
• I predatori diminuiscono (muoiono di fame)
• in modo proporzionale
)(* tqDdt
dq
0D
Tasso di mortalità
Introduciamo l’interazione tra le specie
MODELLO DI LOTKA-VOLTERRA
),()(* qpftpAdt
dp
),()(* qpgtqDdt
dq
interazione
Alfred James Lotka demografo americano (1880-1949)
Vito Volterra matematico italiano (1860-1940)
),( qpf
proporzionale a p (tasso di mortalità)proporzionale a q (incontri)
Interazione delle prede con i predatori:
qpqpf **),(
coefficiente di predazione per le prede
La forma del termine di interazione segue la nota legge di massa azione della chimica:
La velocità di collisioni molecolari di due specie chimiche in una soluzione è proporzionale al prodotto delle due concentrazioni
),( qpg Interazione dei predatori con le prede:
proporzionale al numero di prede (incontri-cibo)proporzionale al numero di predatori
qpqpg **),( coefficiente di predazione dei predatori
efficienza di predazione
pqApdt
dp
pqDqdt
dq
Equazioni di
Lotka-Volterra
Quesiti
• Cosa cambia rispetto i modelli precedenti ad 1 popolazione
• Come si comportano le due popolazioni a ”lungo andare”
• Le popolazioni raggiungono un equilibrio?
• E’ reale il rischio di estinzione delle prede?
Sistema differenziale del I ordine
STABILITA’ DI SISTEMI DIFFERENZIALI DEL I ORDINE
),(1 yxfdt
dx
),(2 yxfdt
dy
la coppia (x(t), y(t) ) può essere vista come un punto di coordinate (x,y) oppure come il vettore posizione x(t)=[ x(t), y(t)]
),( 00 yx
))(),(( tytxx(t)=[ x(t), y(t)]
00 , yx
Al variare di t il punto (x(t), y(t) ) descrive una traettoria che rappresenta graficamente la soluzione del sistema di equazioni
t fissato:
Il vettore
dt
dy
dt
dx
dt
dx, rappresenta la variazione istantanea in x e in y
dt
dy
dt
dx
dt
dx,
Piano delle fasi
E’ l’insieme delle direzioni:
dt
dy
dt
dx
dt
dx,
Vettore velocità
tangente alla curva soluzione
è chiamato vettore velocità
Esempio di spazio delle fasi
Nel piano delle fasi è importantestabilire la posizione dei punti (x, y) in cui il vettore è nullo.
dt
dy
dt
dx,
In tali punti le variazioni delle
funzioni x(t) e y(t) risultano nulle
Sono pertanto i punti stazionari o punti di equilibrio
0,
dt
dy
dt
dx
dt
dxNei punti in cui il vettore risulta:
0dt
dx0
dt
dy
I punti stazionari sono l’intersezione dell’insieme di
punti in cui (x nullcline) con l’insieme di punti in
cui (y nullcline)
0dt
dx
0dt
dy
Nei punti in cui il vettore direzionale è parallelo all’asse x0dt
dy
y nullcline
0,dt
dx
dt
dx
Nei punti in cui il vettore direzionale è parallelo all’asse y0dt
dx
dt
dx
dt
dy
x nullcline
dt
dy
dt
dx,0
dt
dy
dt
dx
dt
dx,
Stati di equilibrio e diagramma delle fasi del modello Lotka-Volterra
)( yAxdt
dx
)( xDydt
dy
Equilibrio: le popolazioni non cambiano derivate nulle
0)( yAx
0)( xDy
0x0y
Dx *
A
y *
P1
/Ay
/Dx
0dt
dx
0dt
dy
P2
Per il significato biologico ha interesse solo il quadrante 0,0 yx
Le rette e sono le due nullcline
D
x A
y
P1
/Ay
/Dx
0dt
dx
0dt
dy
P2
zona f1 f2
I < 0 < 0
II > 0 < 0
III > 0 > 0
IV < 0 > 0
I
II III
IV
)( yAxdt
dx
)( xDydt
dy
1f
2f
P1
/Ay
/Dx
0dt
dx
0dt
dy
P2
I
II III
IV
In assenza di prede (x=0) il punto P1 è attrattivo: estinzione (I predatori sopravvivono solo se ci sono le prede)
P1 invece è repulsivo per le prede in assenza di predatori (y=0) (le prede aumentano se non ci sono i predatori)
• Il livello di equilibrio della popolazione x (prede) è e quindi non dipende dai parametri della popolazione x , ma dipende dai parametri associati ai predatori.
/D
/Ay
Affinchè le prede siano stazionarie, ( ) debbono crescere in modo che il tasso di predazione dei predatorisi mantenga uguale al tasso di mortalità dei predatori D
)*( x
Affinchè i predatori si mantengano stazionari, ( )il tasso di mortalità dovuto alla predazione deve mantenersi uguale al tasso di accrescimento A delle prede
yA
xD *
• Il livello di equilibrio della popolazione y (predatori) è e quindi non dipende dai parametri della popolazione y, ma dipende dai parametri associati alle prede
/A
y*
Il Punto P2:
OSSERVAZIONI
/Dx
)/,/( AD
P1
/Ay
/Dx
0dt
dx
0dt
dy
P2
I
II III
IV
Attorno a P2 le traettorie hanno un comportamento ciclico:
ad un aumento delle prede segue un aumento dei predatori, che a sua volta provoca una diminuizione delle prede, seguita da una diminuizione dei predatori e così via …
Esiste un equilibrio “precario” tra le forze che portano ad oscillazioni che aumentano e le forze che portano ad oscillazioni che diminuiscono
Piccoli cambiamenti nel sistema possono rompere tale equilibrio
Centro neutrale strutturalmente instabile
Spirale stabile
Le traettorie potrebbero convergere a P2 seguendo delle spirali
)( t
Caso generale Si possono avere diverse situazioni
Centro neutrale
Oppure le traettorie potrebbero descrivere delle curve di forma ellittica attorno al punto P2
Spirale instabile
Oppure le traettorie potrebbero allontanarsi da P2, seguendo delle spirali
Inoltre:se la soluzione è perturbata a partire da una determinata orbita, essanon torna all’orbita iniziale, ma piuttosto segue una nuova orbita.
Le soluzioni x e y girano attorno al punto P2.
Il modello di Lotka –Volterra non è ecologicamente stabile
Si può dimostrare che il punto P2 del modello di Lotka-Volterra è un centro neutrale
Il punto stazionario non è attrattivo, cioè non è asintoticamente stabile
Dinamica e piano delle fasidi due popolazioni di tonni e squali
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% Problema preda-predatore% Modello di Lotka-Volterra%% X'(t) = A X(t) - alpha X(t)Y(t)% Y'(t) = - D Y(t) + Beta X(t)Y(t)% X(0) = x0 Y(0) = y0%% A tasso di crescita della preda% alpha coefficiente di predazione della preda% D tasso di mortalità dei predatori% Beta coefficiente di predazione del predatore%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
clear allglobal A alpha D BetaA =1;alpha=0.1;D=1;Beta=0.2;%Alpha=1;Beta=0.2;Gamma=1;Delta=0.1;t0=0;tf=20;tspan=[t0,tf];y0=[6 2]';h= 0.01;
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% Risoluzione del sistema% di equazioni differenziali%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
options = odeset('OutputFcn',@odephas2);
[t,y] = ode23s(@fvolt, tspan, y0,options);
figure(2)subplot(2,1,1),plot(t,y)title('Soluzioni del problema di Lotka-Volterra')xlabel('tempo'); ylabel('popolazioni')legend('preda','predatore')subplot(2,1,2),plot(y(:,1),y(:,2),'b',D/Beta,A/alpha,'o')
function F=fvolt(t,z) global A alpha D BetaF=[A*z(1) - alpha*z(2)*z(1); -D*z(2) + Beta*z(1)*z(2)];return