UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS
GENÉTICOS VEGETAIS
BRUNO DJVAN RAMOS BARBOSA
PROPAGAÇÃO, CULTIVO, RENDIMENTO E COMPOSIÇÃO
QUÍMICA DO ÓLEO ESSENCIAL DE
Croton campestris A. St.-Hil.
Feira de Santana - BA
2019
BRUNO DJVAN RAMOS BARBOSA
PROPAGAÇÃO, CULTIVO, RENDIMENTO E COMPOSIÇÃO
QUÍMICA DO ÓLEO ESSENCIAL DE
Croton campestris A. St. -Hil.
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em
Recursos Genéticos Vegetais, da Universidade Estadual de Feira de
Santana, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre
em Recursos Genéticos Vegetais.
Orientador (a): Profa. Dra. Claudinéia Regina Pelacani Cruz
Coorientador (a): Profa. Dra. Ana Valéria Vieira de Souza
Feira de Santana - BA
2019
Ficha Catalográfica – Biblioteca Central Julieta Carteado
BANCA EXAMINADORA
Profa. Dra. Tecla dos Santos Silva
Faculdade Regional de Riachão do Jacuípe (FARJ)
Profa. Dra. Marilza Neves do Nascimento
Universidade Estadual de Feira de Santana – UEFS
Profa. Dra. Claudinéia Regina Pelacani Cruz
Universidade Estadual de Feira de Santana – UEFS
Orientadora e Presidente da Banca
Feira de Santana - BA
2019
A pesquisa científica,
dedico.
A Yeshua Ha Mashiach, Zé Pelintra e aos meus guias, por me dar a oportunidade de poder
escolher estar aqui e não permitir que eu abrisse mão de mais essa vitória e conquista;
Ao meu filho Lucas Vicente, por está em todos os momentos pessoais e de trabalho, amor
da minha vida;
A minha querida esposa Thalita de Freitas Gomes Barbosa, pela compreensão, incentivo,
atenção, amor e carinho. Amor companheiro;
Aos meus pais Ivan Barbosa da Silva e Carmen Lúcia dos Santos Ramos, pela dedicação e
por estarem sempre me apoiando, eu posso até andar sozinho, mas sem soltar das suas
mãos. Amor irrestrito;
A minha irmã Bárbara Laís Ramos Barbosa que esteve sempre ao meu lado,
principalmente nos momentos que precisei de uma mão de fé;
À Universidade Estadual de Feira de Santana – UEFS, Feira de Santana-BA através do
programa de pós-graduação em Recursos Genéticos Vegetais- RGV pelo suporte e pela
oportunidade da realização de sonhos e conquistas;
À Embrapa Semiárido pelo financiamento do projeto e por toda a estrutura desde o campo
até o laboratório, que foi essencial para a realização de todo o trabalho e pesquisa;
A Dra. Ana Valéria Vieira de Souza minha coorientadora, pela confiança depositada, para
a realização dos trabalhos científicos e pela oportunidade de conhecer coisas novas, em que
aprendi na prática;
A Professora Dra. Claudinéia Regina Pelacani Cruz minha orientadora, pela orientação em
todos os segmentos do trabalho, pela paciência, pelas correções e pelos ensinos aplicados;
Ao professor Dr. Lenaldo Muniz de Oliveira, por ter depositado confiança no começo do
trabalho;
Ao Laboratório de Produtos Naturais (LAPRON), em especial a Prof.ª Dra. Angélica
Maria Lucchese pela disponibilidade e ensinamentos ;
Aos professores que contribuíram doando um pouco de si e assim auxiliando na construção
do conhecimento durante esses dois anos;
Aos companheiros da Embrapa Semiárido Evelyn Sophia, Rafael Carvalho, Uiliane
Soares, Larisse Larangeira, Tiago Nascimento, Emille Mayara, Jessica Ailany,
principalmente do Laboratório de Biotecnologia. A UEFS, amigos da turma 2017.1 do
programa RGV-UEFS. Aos irmãos que sempre estiveram ao meu lado acompanho essa
trajetória.
Ao Grande Arquiteto do Universo, que não reserva um destino a ninguém. Não Imputou-
se da faculdade de escolher quem irá vencer. É justo ao ser criador de uma estrutura que
permitiria a todos ser e fazer o que fosse de vontade. O destino não é predestinado, é
traçado a cada dia. Tu és o que faz.
O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES) – Código de Financiamento 001.
This study was financed in part by the Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de
Nível Superior - Brasil (CAPES) - Finance Code 001.
RESUMO
O conhecimento popular representa uma valiosa fonte de informações para o uso medicinal
de recursos naturais. A espécie Croton campestris A. St.-Hil. (Euphorbiaceae), conhecida
popularmente como Velame do campo, é uma planta nativa da Caatinga, mas que ocorre
também em outros ecossistemas e regiões do Brasil. Devido à intensificação dos problemas
ambientais em áreas de Caatinga, este Bioma, apresenta características que denotam
fragilidade no tocante ao processo de recuperação de áreas degradadas, o que requer uma
atenção especial quanto ao uso de seus recursos naturais. O objetivo do trabalho foi
estabelecer a propagação vegetativa, estudar a influência de diferentes condições de
manejo na produção de biomassa, rendimento, composição química do óleo essencial. Para
o estudo na propagação vegetativa via estacas, utilizou a substância auxina AIB, para
indução das raízes adventícias. Sendo realizado com concentrações de AIB 100 à 1000 mg
L-1. A análise dos compostos fitoterápicos, teve o objetivo de ampliar as informações sobre
as propriedades farmacológicas dessa espécie. Acredita-se que esse estudo evidencia uma
preciosa fonte de conhecimento sobre a espécie C. campestris. Para a propagação, o uso do
AIB é vantajoso e viabiliza a produção de mudas de velame do campo com estacas apicais
ou medianas imersas em concentrações menores que 1,000 mg L-1.Contudo, é
imprescindível observar o tempo de exposição das estacas na presença desta auxina
sintética, entre 30 a 60 minutos. Já a adubação organomineral influênciou no rendimento e
na composição química do óleo essencial de C. campestris, quando cultivado em condições
de clima semiárido. O óleo essencial de C. campestris apresenta potencial para exploração
econômica por indústrias farmacêuticas, devido os elevados teores de compostos
majoritários com potencial efeito terapêutico, α-pineno, Limoneno, −cineol, E-
cariofileno, Germacreno D e Biciclogermacreno.
Palavras-chave: Velame do campo. Plantas Medicinais e Aromáticas. Metabolismo
secundário. Estaquia. Clima Tropical Semiárido.
ABSTRACT
Popular knowledge represents a valuable source of information for the use of natural
medicinal resources. Croton campestris A. St. -Hil (Euphorbiaceae), popularly known as
velame do campo, is a plant native to the Caatinga, but is also recognized by other
ecosystems and regions of Brazil. Due to the intensification of environmental problems in
Caatinga areas, this Biome presents characteristics that indicate fragility regarding the
recovery process of degraded areas, which requires special attention regarding the use of its
natural resources. The objective of this work was to establish the vegetative propagation, to
study the influence of different management conditions on biomass production, yield and
chemical composition of the essential oil. For the study on vegetative propagation via
cuttings, the auxin AIB substance was used to induce adventitious roots. It is performed with
concentrations of AIB 100 to 1000 mg L-1. The aim of the analysis of the phytotherapeutic
compounds was to increase the information on the pharmacological properties of this
species. It is believed that this study evidences a precious source of knowledge about the
species Ccampestris. For the propagation, the use of AIB is advantageous and makes the
production of seedlings of C. campestris with apical or median stakes immersed in
concentrations less than 1,000 mg L-1. However, it is essential to observe the exposure time
of the cuttings in the presence of this synthetic auxin, from 0.5 to 1 hour. On the other hand,
organomineral fertilization influenced the yield and chemical composition of the essential
oil of C. campestris when cultivated under semi-arid climatic conditions. The essential oil of
C. campestris presents potential for economic exploitation by pharmaceutical industries, due
to the high contents of major compounds with potential therapeutic effect.
Keywords: Velame do campo. Medicinal and Aromatic Plants. Secondary metabolism.
Stake. Tropical Semi-arid Climate.
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO
2. REFERENCIAL TEÓRICO
13
2.1- Família Euphorbiaceae 15
2.2- O gênero Croton ............................................................................................. 16
2.3- Croton campestris A. St. -Hil. ………………………………………………. 17
2.4- Potencial das espécies medicinais da Caatinga brasileira ................................
2.5- Metabolismo secundário das plantas................................................................
2.6- Propagação assexuada das espécies .................................................................
2.7- Fatores que interferem na propagação assexuada ............................................
2.8- Época e coleta das estacas na planta ................................................................
2.9- Referencias
18
19
22
24
25
27
3. CAPÍTULO I –PRODUÇÃO DE MUDAS DE VELAME DO CAMPO (Croton
campestris A. St. -Hil.) VIA PROPAGAÇÃO VEGETATIVA
34
INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 37
MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................... 38
RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................... 39
CONCLUSÃO ....................................................................................................... 50
REFERÊNCIAS 51
4. CAPÍTULO II - INFLUÊNCIA DA ADUBAÇÃO ORGANOMINERAL NO
RENDIMENTO E COMPOSIÇÃO QUÍMICA DO ÓLEO ESSENCIAL DE
CROTON CAMPESTRIS A. St. -Hil.
54
INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 57
MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................... 58
RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................... 62
CONCLUSÃO ....................................................................................................... 69
REFERÊNCIAS 70
CONSIDERAÇÕES FINAIS 74
APÊNDICES 75
LISTA DE TABELAS
CAPÍTULO I
Tabela 1 - Resultados para as variáveis respostas em função do tipo de estaca e época de
coleta. Petrolina, Dezembro de 2018 ................................................................................................40
CAPÍTULO II
Tabela 1- Análise física do solo do campo experimental do bebedouro, pertencente a Embrapa
Semiárido, no experimento com a espécie Croton campestris A. St. -Hil. Embrapa Semiárido.
Petrolina-PE, 2018.....................................................................................................................59
Tabela 2- Análise química do solo do campo experimental do bebedouro, pertencente a
Embrapa Semiárido, no experimento com a espécie Croton campestris A. St. -Hil. Embrapa
Semiárido. Petrolina-PE, 2018...................................................................................................59
Tabela 3- Análise química do esterco bovino do campo experimental do bebedouro,
pertencente a Embrapa Semiárido,no experimento com a espécie Croton campestris A. St.-Hil.
Embrapa Semiárido. Petrolina-PE, 2018....................................................................................59
Tabela 4- Valores médios para altura da planta com a última folha, comprimento do caule e
peso da biomassa fresca, da parte aérea das plantas de Croton campestris A. St. -Hil.,
cultivadas com diferentes tratamentos de adubação. Embrapa Semiárido. Petrolina-PE,
2018............................................................................................................................................62
Tabela 5- Médias de teor e rendimento do óleo essencial em função dos diferentes tratamentos
de adubação da parte aérea das plantas de Croton campestris A. St.-Hil.. Embrapa Semiárido.
Petrolina-PE, 2018 ....................................................................................................................63
Tabela 6- Todos os tratamentos dos componentes voláteis (abundância relativa %) dos óleos
essenciais obtidos da parte aérea da espécie Croton campestris A. St. -Hil.. UEFS, Feira de
Santana-BA, 2019 .....................................................................................................................65
LISTA DE FIGURAS
INTRODUÇÃO GERAL
Figura 1. Espécie Croton campestris A. St.- Hil. no Campo Experimental da Embrapa
Semiárido - Bebedouro (2017). Petrolina-PE, Embrapa semiárido, 2018. ..............................17
CAPÍTULO I
Figura 1. A. NBE de Croton campestris A. St. -Hil.em função de concentrações elevadas de
AIB para estacas coletadas na época seca. B e C. NFB em função de elevadas concentrações
de AIB para estacas medianas e apicais coletadas na época seca. D e E. NRE em função dos
diferentes tempos e diferentes concentrações de AIB para estacas coletadas na época seca. F.
PBF em função dos diferentes tempos e diferentes concentrações de AIB para estacas
coletadas na época seca. Embrapa Semiárido. Petrolina-PE, 2017..........................................41
Figura 2. A. NBE de Croton campestris A. St. -Hil.em função do tempo de permanência das
estacas coletadas na época chuvosa. B. NFB em função de elevadas concentrações de AIB
para estacas medianas e apicais coletadas na época chuvosa. C. NR em função das diferentes
concentrações de AIB para estacas coletadas na época chuvosa. Embrapa Semiárido.
Petrolina-PE, 2017....................................................................................................................45
Figura 3. . A e B. E.E% Valores médios para porcentagem de estacas enraizadas apicais de
Croton campestris A. St.-Hil. na época seca. C e D. E.E% Valores médios para porcentagem
de estacas enraizadas medianas de Croton campestris A. St. -Hil. na época chuvosa. Embrapa
Semiárido. Petrolina-PE, 2017..................................................................................................47
CAPÍTULO II
Figura 1. Sistema de extração de óleos essenciais do tipo Clevenger modificado, pertencente
a Embrapa semiárido, 2018. Fonte: Bruno Djvan. ..................................................................61
13
1. Introdução
A Caatinga é o único bioma exclusivamente brasileiro, com ampla diversidade vegetal
utilizada pela população local com finalidade terapêutica. Várias espécies são utilizadas pela
medicina popular, em que os conhecimentos são transmitidos informalmente por gerações. No
entanto, práticas de manejo dessa flora, ainda são pouco estudadas (ALBUQUERQUE;
ANDRADE, 2002; BRASIL, 2003).
Por serem espécies de uso múltiplo, as plantas nativas da Caatinga apresentam grande
importância na economia e cultura local. São exemplos desta potencialidade, os óleos essenciais,
além de outras substâncias, com alto valor agregado e ampla potencialidade terapêutica para a
produção de novos medicamentos fitoterápicos, além de aromas e essências. Entre as espécies
mais conhecidas e utilizadas pela população do semiárido, está o velame-do-campo, amplamente
empregado na medicina popular para o tratamento de inflamações, dermatoses, gripe, distúrbios
hematológicos, febre, ferimentos, entre outros, devido o seu efeito depurativo. Velame-do-campo
é o nome popular da espécie Croton campestris A. St.-Hil (sinônimo relevante o heterotípico
Oxydectes campestris (A.St.-Hil.) Kuntze) da família Euphorbiaceae, que ocorre principalmente
nas regiões Sudeste e Nordeste do Brasil.
Apesar de seu uso e potencial medicinal ser bem difundido, práticas científicas e
empíricas relacionadas à propagação e cultivo, ainda são incipientes. A técnica de propagação
via estaquia, objeto desta pesquisa, consiste em utilizar um segmento retirado da planta matriz e,
colocá-lo em condições ambientais favoráveis para induzir raízes e brotos, obtendo-se uma nova
planta. Esse método é vantajoso porque permite a manutenção e perpetuação de todas as
características da planta matriz. Nesse caso, a nova planta será clone e carregará em sua base
genética todas as informações herdadas da planta mãe. Para espécies medicinais e aromáticas
produtoras de óleos essenciais, pode ser uma técnica favorável no sentido de preservar as
informações relacionadas aos quimiotipos.
Contudo, não são todas as espécies que conseguem se propagar de via estaquia e, por
isso, substâncias sintéticas como os reguladores vegetais da classe das auxinas, podem ser
necessários durante o processo de enraizamento adventício. Os reguladores vegetais mais
utilizados são aqueles que apresentam maior efetividade na indução de raízes, como por
exemplo, o ácido indolbutírico (AIB). Todavia, em estudos de propagação vegetativa, ainda é
necessário se observar a dose e o período de exposição da estaca na substância. Inúmeras
pesquisas já foram realizadas para diversas espécies, em que os autores objetivaram avaliar a
14
influência de diferentes concentrações de auxinas, além do tempo de exposição na indução de
raízes adventícias (CUNHA et al., 2012; LOPES et al., 2014; 1SOUZA et al., 2018; BARBOSA
et al., 2017; 2SOUZA et al., 2018.). Além da propagação, pesquisas sobre cultivo e manejo
agronômico de espécies nativas com potencial medicinal e aromático também são relevantes
atualmente, haja vista o crescente interesse de indústrias químicas e farmacêuticas na fabricação
de produtos a partir dessa fonte de matéria prima. O velame apresenta relevante potencial nesse
contexto, porém, ainda não existem pesquisas sobre o cultivo e a influência de fatores de manejo
no rendimento e composição química do seu óleo essencial.
Nesse contexto, o objetivo deste trabalho foi estabelecer a propagação vegetativa da
espécie Croton campestris A. St. -Hil. e estudar a influência de diferentes condições de manejo
na produção de biomassa, rendimento e composição química do óleo essencial.
15
2. REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Família Euphorbiaceae
A família Euphorbiaceae sensu lato pertencente das espécies das Angiospermas é uma
das maiores famílias com cerca de, 245 gêneros e 6.300 espécies distribuídas em todo planeta
(WURDACK et al., 2005). No Brasil são descritos 64 gêneros e 951 espécies, sendo aceitos mais
de 1750 sinonímias (Flora do Brasil 2020, 2019). Elas apresentam diferentes hábitos de
crescimento, como herbáceo, arbustivo, arbóreo ou lianas (WEBSTER, 1994). As
Euphorbiaceaes foram divididas em cinco subfamílias, sendo, Acalyphoideae, Crotonoideae,
Euphorbioideae, Oldfieldioideae e Phyllantoideae, com variabilidade morfológica alta e baixas
características em comum (CARUZO, 2005).
Estudos mais aprofundados sobre a história da evolução dos grupos taxonômicos
mostraram que os limites da família foram redefinidos devido ao polifiletismo, que não possuem
um ancestral comum único e exclusivo que defina o parentesco do grupo das Euphorbiaceae,
com a exclusão das subfamílias Phyllantoideae e Oldfieldioideae. Após a exclusão e
organização, ficou apenas com três subfamílias, Euphorbioideae, Crotonoideae e Acalyphoideae
(LIMA, 2006).
No Brasil são encontradas espécies que além do potencial econômico e cultural,
apresentam valores ornamentais, que se estende como, por exemplo, as espécies Euphorbia milii
Des Moul. (coroa-de-cristo) e Codiaeum variegatum (L.) A. Juss. (louro-variegado). Outras
espécies possuem importâncias emblemáticas na história e no espaço cultural brasileiro, como
por exemplo, Manihot esculenta Crantz (mandioca) e a Hevea brasiliensis Müll. Arg.
(seringueira) (SOUZA; LORENZI, 2008).
As espécies utilizadas na medicina popular são também amplamente registradas na
literatura etnofarmacológica podendo ser destacadas como, por exemplo, Phyllanthus niruri L.
(quebra-pedra), Jatropha gossypiifolia L. (pinhão-roxo), Ricinus communis L. (mamona), além
das inúmeras espécies do gênero Croton L. que estão espalhadas por todo território brasileiro
(LORENZI; MATOS, 2002).
Na diversidade de compostos químicos nas suas espécies, a família Euphorbiaceae
também possui grande diversidade. Esses compostos são produzidos pelos vegetais de forma
natural. Para obter resultados e ter conhecimento desses componentes químicos que as espécies
possuem, estudos fitoquímicos devem ser realizados com o objetivo de mostrar resultados
16
relevantes desses compostos de origem vegetal.
De acordo com Seigler (1994), os compostos de origem vegetal são utilizados na
medicina terapêutica, devido seu elevado índice de substâncias metabólicas que são encontrados
nas espécies. Contudo, algumas delas são tóxicas para a utilização in natura, como por exemplo,
a proteína ricina que é encontrada em Ricinus communis L. (mamona) (PALATNICK;
TENENBEIN, 2000) e a curcina, que têm sua ação parecida com o composto anterior e está
presente em plantas de Jatropha curcas L. (pinhão-manso) (MAMPANE et al., 1987). Essas
duas substâncias são lecitinas (proteínas tóxicas) capazes de inibir a síntese protéica além de
aglutinar hemácias (LIN et al., 2010).
Com a maior diversidade vegetal do planeta, o Brasil possui plantas que têm sido usadas
e estudadas para conhecimento da potencialidade para tratamento de doenças, principalmente o
câncer (BRANDÃO et al., 2008). Os estudos realizados nessa temática ainda são insuficientes,
principalmente, àqueles relacionados sobre o modo de atuação das substâncias químicas e seu
efeito biológico sobre diferentes espécies. Com isso, inúmeras plantas nativas com grande
potencial para desenvolver novos fármacos, ainda não são conhecidas ou cientificamente
investigadas.
2.2 Gênero Croton
O gênero Croton é o segundo maior da família Euphorbiaceae, com, aproximadamente,
2.562 espécies; sendo que, 1.205 espécies são aceitas, espalhadas pelas zonas tropicais e
subtropicais das Américas, África e Ásia e se apresentam com hábitos arbustivos, arbóreos ou
herbáceos (THE PLANT LIST, 2019). Esse gênero pelo seu uso na medicina popular e pela sua
diversidade em compostos químicos é promissor para pesquisas sobre compostos bioativos e
produção de medicamentos. De acordo com sistema de medicina Ayurveda indiana (KAPOOR,
1989), a espécie Croton oblongifolius (tradicional da Ásia) já era e utilizada desde o século 2
a.C. para o tratamento de doenças do fígado, entorses, picadas de serpente e também como
purgante. Já a espécie Croton tiglium (Jamaal Gota na Índia), era utilizada no tratamento de
demência, convulsões, asma, tumores e reumatismo. No Brasil, existem duas espécies de Croton
spp. (Croton cajucara e Croton zehntneri) presentes na Renisus (Relação Nacional de Plantas
Medicinais de Interesse ao SUS - Sistema Único de Saúde). Fazem parte dessa investigação
científica, na área farmacêutica, aproximadamente, 71 espécies vegetais, as quais estão sendo
estudadas para uso e estudos das substâncias fitoterápicas e cerca de, 26 espécies com indicação
de uso (BRASIL. MINISTÉRIO DA SAÚDE, 2019).
Vários estudos farmacológicos do gênero Croton já foram realizados a fim de comprovar
17
as atividades de interesse medicinal, como por exemplo, as propriedades antimicrobianas
(ARAIS et al., 2014), antivirais (SANTOS, 2014), anti-inflamatórias (AMARAL, 2004),
antioxidantes (AQUINOA et al., 2017), antirreumáticas (SILVA et al., 2017), antidiarreicas
(GURGEL et al., 2002), anticancerígenas (SYLVESTRE et al., 2006), citotóxicas (ALMEIDA et
al., 2019) e mutagênicas (FÃO et al., 2012, SALATINO et al., 2007).
2.3 Croton campestris A. St.-Hil.
A espécie Croton campestris A.St.-Hil., conhecida popularmente como “velame-do-
campo” (Fig. 1), é um arbusto nativo, não endêmico presente nos domínios da Amazônia,
Caatinga,Cerrado e Mata Atlântica. Essa espécie está presente principalmente nas regiões
Sudeste e Nordeste do Brasil (MATIAS et al., 2010).
A sua distribuição geográfica ocorre em quatro regiões brasileiras que compreende:
região Norte (Tocantins), Nordeste (Piauí, Ceará, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Alagoas), Centro-
Oeste (Goiás, Distrito Federal, Mato Grosso do Sul), Sudeste (Minas Gerais, Espírito Santo, Rio
de Janeiro) (FLORA DO BRASIL 2020; 2017).
Figura 1. Espécie Croton campestris A. St.-Hil. no Campo Experimental da Embrapa Semiárido (Bebedouro) em
Petrolina-PE, 2018.
Tratando-se da medicina popular, as folhas e as raízes da espécie C. campestris podem
ser usadas sob forma de chá. Apresenta potencial no combate à tuberculose, doenças
sexualmente transmissíveis (DST’s), impinges, tumores, moléstias de pele, reumatismo, úlcera
do útero, diarréia, artritismo, doenças inflamatórias e parasitárias. Além do mais, essa espécie
possui atividade inseticida, sendo, antimicrobiana, antihelmíntica, antimalárica e leishmanicida
(MATIAS et al., 2010).
18
2.4 Potencial das espécies medicinais da Caatinga brasileira
O Bioma Caatinga, localizado predominantemente na região Nordeste do Brasil, é um
bioma exclusivo brasileiro e abriga uma grande biodiversidade da flora e fauna. Com a grande
variabilidade da flora, esse Bioma apresenta plantas lenhosas e semilenhosas, arbustivas,
herbáceas anuais e plantas endêmicas (ALBUQUERQUE; ANDRADE, 2002; BRASIL, 2003).
De acordo com o Ministério do Meio Ambiente, a Caatinga é considerada como um dos
biomas mais amplos do território nacional, abrangendo cerca de 730 mil km2 de área. No
entanto, nos últimos vinte e cinco anos, a Caatinga vem perdendo aproximadamente cerca de,
40.000 Km² de sua área total, transformando-se em deserto, pela intervenção do homem em seu
habitat. Ainda permanece a vegetação nativa cerca de 40% de toda área original, sendo que, boa
parte da cobertura vegetal está sendo utilizada para a extração de lenha, para a agricultura, entre
outras utilidades (BRASIL, 2003; GARIGLIO, 2010).
O bioma Caatinga está perdendo conforme o tempo suas espécies nativas mais
importantes, mas mesmo assim, ainda possui uma diversidade de plantas medicinais e
aromáticas, que são largamente empregadas pela medicina popular e podem ser usadas para a
elaboração de novos produtos fitoterápicos (MAIA, 2004). Na comunidade tradicional, as plantas
medicinais ainda são bem utilizadas na medicina popular, como por exemplo, por curandeiros,
em empresas fabricantes de aromas e essências, pelas indústrias alimentícias, dentre outros
processos que são bastante utilizados.
Em vista desse processo e observando a importância das espécies da Caatinga para o uso
medicinal, o número de pesquisas com plantas que possuem propriedades medicinais têm
crescido gradualmente. Mas, pela grande procura por essas plantas, vêm gerando preocupações
para as comunidades do entorno, sobretudo principalmente quando as espécies são coletadas para
comercialização de forma não sustentável (GARIGLIO, 2010).
Para a organização não governamental que desempenha um papel único e de liderança
como especialista global em comércio de animais silvestres, o TRAFFIC (Tráfego em
português), afirma que é de extrema importância preservar os recursos naturais, com destaque
em reforçar a proteção e a conservação dos recursos naturais com manejos efetivos, valorizando
a cultura e economia de cada região, garantido que o comércio de plantas e animais silvestres
não seja uma ameaça a conservação da natureza (SILVA, et al., 2001).
Assim, o TRAFFIC com suas estratégias de conservação, trabalha com o objetivo que
19
impulsiona estratégias de conservação do comércio de plantas e animais silvestres para 2020,
com o tema da comercialização ilegal de plantas, com o interesse de garantir a segurança e
conservação dos recursos, procurando aprimorar o conhecimento sobre a atividade comercial das
espécies e agenciar um manejo apropriado e a integração de esforços para as estratégias de
conservação (SILVA et al., 2001).
Em grande parte dos trabalhos, há indicação que as populações pertencentes ao bioma
Caatinga, na sua grande maioria, precisam diretamente dos recursos naturais disponíveis para sua
sobrevivência (ALBUQUERQUE; LUCENA, 2004).
No Brasil, existem várias espécies de plantas endêmicas que são coletadas de forma
exploratória, mesmo estando incluídas na lista oficial da flora brasileira ameaçada de extinção,
como é o caso do Jaborandi de Pernambuco, Maranhão e Ceará na sequência (Pilocarpus
jaborandi, P. microphyllus e P. trachylophus) (SBB, 1992).
O órgão responsável pelo controle das atividades de comércio de plantas medicinais é o
IBAMA – Instituto Brasileiro do Meio Ambiente, com função de aplicar políticas ambientais e
normativas. A Lei de Crimes Ambientais (Lei nº 9605/98) possibilitou à legislação ambiental um
grande avanço, onde podem ser aplicadas punições para quem realiza crimes contra o meio
ambiente (BRASIL, 1998).
2.5 Metabolismo secundário das plantas e óleos essenciais
Os metabólitos secundários são compostos químicos que não possuem distribuição
universal. Ocorrem conjuntos de reações, onde serão degradados, transformados ou formados na
espécie vegetal (SIMÕES et al., 2010). Esse conjunto de reações químicas ocorre no interior das
células. Os vegetais são divididos em dois tipos de metabólitos, primários, que têm distribuição
universal, como, respiração, fotossíntese e transporte de solutos e secundários, onde são
limitados para algumas espécies, pois não são necessários para todas as plantas
(WAKSMUNDZKA et al., 2008).
Algumas espécies limitadas possui um metabolismo diferenciado (enzimas, coenzimas e
organelas), onde pode transformar outras substâncias não necessariamente relacionadas de forma
direta à manutenção da vida do organismo produtor. No metabolismo secundário, os processos
químicos são únicos para uma espécie ou família.
Os metabólicos são a química que conduz á formação de um produto natural, cuja
produção e acumulação são restritas a poucos organismos, apresentando metabolismo específico
20
e possuindo características únicas como elementos de diferenciação. Sua função é proteger a
planta contra herbívoria e contra ataques de patógenos, bem como beneficiá-la na competição
com outros vegetais (SIMÕES et al., 2010).
Além disso, favorecem a atração de polinizadores, de animais dispersores de sementes,
bem como microrganismos simbiontes. Acrescidos a estes fatores bióticos, a produção de
metabólitos secundários também protege o vegetal de influências externas ambientais, como
temperatura, umidade, raios UV e deficiência de nutrientes minerais no solo ou pela planta.
Outra característica é a sua elevada capacidade biossintética, em sua diversidade de substâncias
numa mesma espécie (SIMÕES et al., 2010).
Estudos sobre metabólitos foram iniciados pelos químicos orgânicos do século XIX e
início do século XX devido às suas diversas aplicações (TAIZ; ZEIGER, 2017), até hoje, a
pesquisa desperta um grande interesse por vários campos da ciência onde visam a importância na
fonte de moléculas, onde poderá ser útil para o ser humano. Para aplicar de forma correta e
conhecer a atuação dos metabólitos secundários dos vegetais. Esses estudos mostram a
necessidade de conhecer as rotas metabólicas e o que ocorre em cada célula vegetal. Buscando
entender os processos metabólicos, as possibilidades de utilização pode se tornar inúmeras, como
por exemplo, na área farmacêutica, agronômica, na indústria de perfumes e na área alimentícia
(BEZERRA, 2008).
Com toda importância dos metabólicos secundários, nos processos de desenvolvimento,
crescimento e reprodução dos organismos, os óleos essenciais são sintetizados, armazenados e
liberados pelas as plantas. São compostos orgânicos voláteis, obtidos por meio de técnicas de
extração, como prensagem a frio e diferentes tipos de destilação. Pode ser extraídos das folhas,
raízes, sementes, frutos, flores e de troncos de plantas (OUSSALAH et al., 2007).
De acordo com as pesquisas realizadas, ao longo dos séculos, as espécies com
propriedades fitoterápicas foram estudadas, reconhecidas e aplicadas em diversas áreas, como
por exemplo, na medicina e na agricultura. Em vários contextos essas espécies foram inseridas
em diversos conjuntos dos costumes e hábitos fundamentais, como, litúrgico, social e medicinal
(CARNEIRO, 2002). Os resultados de comprovação de espécies fitoterápicas em pesquisas
científicas corroboram a medicina popular, na qual, a utilização e o conhecimento popular sobre
as plantas medicinais são passados com práticas e idéias de um segmento da população,
transmitidas informalmente (LIMA, 2001).
21
Os óleos essenciais em geral, possuem estruturas especializadas que, são acumulativas
como exemplo, os tricomas glandulares, que secretam substâncias que atuaram no afastamento
dos herbívoros, e idioblastos, onde terá também o armazenamento do óleo essencial
(GERSCHENZON, 1994).
Quimicamente, a grande maioria dos óleos essenciais é constituído de derivados
fenilpropanóides, que são formados a partir do ácido chiquímico, onde formam as unidades
básicas dos ácidos cinâmicos, ou terpenóides, onde são sintetizados a partir de unidades do
isopreno (carbono), provenientes das vias do MEP (metil-eritritol- fosfato) ou das vias do MEV
(ácido mevalônico) (SIMÕES et al., 2010).
Demais atividades com o potencial alto desses compostos, também vêm sendo
investigadas, como por exemplo, a atividade anticancerígena (ZHANG et al., 2007), antiviral
(FARAG et al., 2004), inseticida (GRACE, 2002), moluscicida (LAHLOU; BERRADA, 2001),
antioxidante (TEL et al., 2010), anti-inflamatória (FALCÃO et al., 2005), efeitos sobre a
musculatura lisa (MAGALHÃES et al., 1998), dentre outras. Com o crescimento de interesse a
cerca do potencial das plantas medicinais, o número de trabalhos vem aumentando conforme o
tempo, pois proporcionam benefícios para a saúde (aromaterapia), eles podem acalmar,
estimular, cicatrizar, desinfetar. Atuando também como inseticidas, repelente e agente de
limpeza natural, além do mais a procura por novas essências para a industria de perfumes.
Algumas espécies do gênero Croton já foram investigadas quanto às atividades dos óleos
voláteis. O óleo de C. cajucara, rico em linalol, é tóxico para Leishmania amazonensis (ROSA et
al., 2003). Efeito modulatório na contração de musculatura lisa foi observado para o óleo de C.
zehntneri (COELHO et al., 1998), assim como efeitos no sistema nervoso, que podem justificar
os usos tradicionais no tratamento de problemas do trato gastrointestinal (ALBUQUERQUE et
al., 1995) e distúrbios nervosos, como ansiedade (BATATINHA et al., 1995).
Óleos de C. zehntneri (rico em anetol) e C. argyrophylloides Müll. Arg. (rico em α-
pineno e espatulenol) apresentaram maior atividade antioxidante em relação ao óleo de C.
nepetaefolius Baill. (rico em metileugenol e α-copaeno) (MORAIS et al., 2006). Simionatto et
al., 2007 investigaram a atividade antioxidante e bactericida do óleo do caule de C. urucurana.
Óleos de folha e raiz da espécie argentina C. hieronymi Griseb. apresentaram atividade
antimicrobiana (HELUANI et al., 2005). O óleo do caule de C. stellulifer Hutch, uma espécie
endêmica de São Tomé e Príncipe, também apresenta atividade contra bactérias e fungos
(MARTINS et al., 2000). Sylvestre et al., 2006, relataram a atividade anticancerígena de óleo de
Croton flavens L., que tem viridifloreno e germacrona como componentes principais.
22
Em geral, nos óleos voláteis obtidos de espécies de Croton brasileiras, monoterpenos e
sesquiterpenos são os compostos mais abundantes, com exceção de C. zehntneri, na qual podem
ser predominantes os fenilpropanóides eugenol e anetol (CRAVEIRO et al., 1981). No nordeste
brasileiro, muitas espécies de Croton encontradas são aromáticas, potencializando os produtos
naturais (MORENO et al., 2009).
Silva et al., (2018), trabalharam com a espécie Croton adamantinus MÜLL ARG.,
(marmeleiro) e utilizaram as folhas para a extração do óleo essencial para verificar a
potencialidade antioxidante do óleo essencial. Como resultado, obtiveram cerca de 92% ± 0,05
do composto fosfomolibdênio, confirmando ser um bom agente antioxidante. As substâncias
antioxidantes são compostos que atrasam ou inibem os efeitos desencadeados de um substrato
oxidável, tendo o papel de proteger as células sadias (MORAIS et al., 2009).
Costa et al., (2008) trabalhando com Croton zehntneri Pax et Hoffm., conhecida
popularmente como (canela de cunhã), avaliaram a potencialidade da atividade antibacteriana e a
toxicidade do óleo essencial da espécie, demonstrando potencial biológico contra bactérias
patogênicas e toxicidade ativa.
Ribeiro (2018), trabalhando com espécies do gênero Croton L. presente no bioma Caatinga
tais como Croton blanchetianus Baill. (marmeleiro), Croton nepetifolius Baill. (marmeleiro
vermelho) e Croton zehntneri Pax & K. Hoffm. (canela de cunha), avaliou a influência do ciclo
circadiano e da sazonalidade na composição química e no rendimento dos óleos essenciais das
plantas. Os fatores que foram avaliados interferiram no rendimento e na composição química das
espécies do gênero Croton spp.
2.6 Propagação assexuada e sexuada das espécies
A propagação sexuada é baseada no processo meiótico de divisão celular, em que o
número de cromossomos das células reprodutivas é reduzido à metade para formar os gametas:
oosfera e o grão de pólen. A divisão meiótica é de fundamental importância para a geração da
variabilidade por meio da divisão reducional e independente dos cromossomos e Crossing over.
Durante a divisão meiótica, os cromossomos homólogos pareados trocam pares entre si,
aumentando a variabilidade genética (BORÉM, 1998).
A propagação de plantas, tradicionalmente é realizada através de sementes. No entanto, é
um método que não se tem a certeza de que os indivíduos formados, vão manter as mesmas
23
características das plantas parentais. Já na multiplicação de planta por propagação vegetativa, os
indivíduos possuem características geneticamente iguais àquelas de seus progenitores (ONO et
al., 1992).
Uma propagação através de sementes pode retarda a produção da espécie trabalhada,
devido ao longo período improdutivo ocasionado pelo começo de sua formação. Além disso,
algumas plantas originadas por sementes podem apresentar uma redução na sua produção
(HARTMANN et al., 1997).
A propagação vegetativa por estaquia é uma técnica utilizada para produzir plantas
geneticamente iguais (células, tecidos, órgãos), à planta-mãe. Isso só é possível porque as células
contêm, em seus núcleos as informações necessárias para gerar uma nova planta, através de um
princípio denominado de totipotência. Como essas células reproduzidas são somáticas, as plantas
resultantes são denominadas clones (GRAÇA; TAVARES, 2000).
Dentre os tipos de propagação, geralmente são utilizados para propagação vegetativa o
procedimento de estaquia, onde se dar por diversas formas, por exemplo, caulinares, foliares ou
radiculares. A propagação por estaca caulinar, geralmente, requer apenas que um novo sistema
radicular adventício seja formado, dado ao potencial da regeneração de gemas já existentes na
planta. Entretanto, nas estacas foliares e radiculares há a necessidade de formação adventícia
tanto do sistema radicular como da parte aérea, o que dificulta a sua utilização na área florestal
(XAVIER et al., 2003).
As mudas obtidas por estaquia consistem no fato de serem plantas com estabilidade
genética garantida, o que implicará na formação de plantas uniformes e mais produtivas.
Gerando uma uniformidade de produção e qualidade garantida (OLIVEIRA et al., 2003).
As estacas caulinares podem ser classificadas em diversos tipos como lenhosas,
semilenhosas, herbáceas. Cada tipo mostra uma capacidade diferente no processo de
enraizamento. Para algumas espécies, como o caquizeiro, as estacas herbáceas apresentam uma
tendência maior para o enraizamento em relação às lenhosas (BASTOS et al., 2005). Para outras
espécies, além das estacas serem herbáceas, é necessário que elas tenham folhas ou parte delas,
como acontece com algumas espécies para não perder todo seu processo metabólico (GONTIJO
et al., 2003). Em contrapartida, existem espécies em que as estacas lenhosas apresentam um
maior potencial para o enraizamento, como é o caso do pessegueiro (OLIVEIRA et al., 2003).
A propagação vegetativa por estaquia é considerada uma técnica importante para o
melhoramento das espécies lenhosas e herbáceas, principalmente no cultivo de plantas
24
medicinais. Algumas espécies medicinais do gênero Croton com propagação por estaquia já
foram estudadas, tais como: Croton sonderianus (LOPES et al., 2014); Croton blanchetianus
(SOUZA et al., 2012); Croton zehntneri (PAULINO; SANTOS; COELHO, 2012) e Croton
heliotropiifolius (SOUZA et al., 2012).
2.7 Fatores que Interferem na Propagação Assexuada
O processo de formação de raízes em estacas é influenciado por grande número de fatores
que podem atuar isoladamente ou em conjunto (PASQUAL et al., 2001). Dentre os principais
fatores que afetam o enraizamento de estacas destacam-se as condições fisiológicas da planta
matriz (presença de carboidratos, substâncias nitrogenadas, aminoácidos, auxinas, compostos
fenólicos e outras substâncias não identificadas), sendo estas sintetizadas pelas folhas
acumulando-se na zona de regeneração de raízes (HARTMANN et al., 2002) e fatores externos,
tais como a época do ano em que a estaquia é realizada, tipo de concentração de auxina,
substrato utilizado, temperatura do meio e umidade (ONO; RODRIGUES, 1996).
As auxinas são fitohormônios que regulam o processo de crescimento dos vegetais. Para
a produção de novas estacas para a propagação vegetativa, é necessário o fitormônio para a
indução de raízes, principalmente o desenvolvimento das raízes adventícias (TAGLIACOZZO,
1998).
As auxinas foram os primeiros reguladores a terem aplicação agronômica bem difundida
na questão de enraizamento, por serem mais facilmente absorvidas e por resistirem melhor ao
catabolismo auxínico, o que as torna mais potentes e com ação mais duradoura (PASQUAL et
al., 2001). Aparentemente, estacas de menores tamanhos, provavelmente não apresentam
quantidades suficientes de auxinas endógenas para maior indução de raízes, mesmo com a
aplicação de AIB, enquanto estacas de maiores tamanhos, possivelmente apresentaram maiores
teores de auxina endógena, formando porcentagem de raízes maiores (BASTOS, 2006). Para os
trabalhos de produção de estaca que utiliza a auxina como hormônio estimulador, alguns
trabalhos a auxina têm um valor positivo para a indução de raízes, mas para outros trabalhos não.
A auxina é sintetizada pelas gemas apicais e folhas jovens, possuindo movimento em
toda planta, do ápice para as raízes (BASTOS 2002). Segundo Roberto et al. (2001), a auxina é
um hormônio essencial por estimular a síntese de etileno, favorecendo assim a emissão e o
crescimento de raízes adventícias na região basal pela produção vegetativa de estacas. Além das
auxinas, outras substâncias endógenas podem afetar positivamente o crescimento e
25
desenvolvimento de novas raízes laterais e adventícias das estacas tais como as citocininas,
giberelinas, ácido abscísico e etileno (HARTMANN et al., 2002)
Para algumas espécies, a quantidade de auxina comparada com os demais reguladores de
crescimento são insuficientes para produzir o enraizamento, fazendo assim, necessidade na
obtenção de produtos sintéticos. A utilização dessas substâncias pode ser feita na propagação
assexuada, visando acelerar a formação de raízes em espécies que apresentam difícil
enraizamento (PASQUAL et al., 2001). De acordo com Tofanelli et al. (2002), os reguladores
que são mais utilizados são, ácido indolbutírico (AIB), ácido naftalenoacético (ANA) e o ácido
indolacético (AIA).
De acordo com GASPAR; HOFFINGER (1988), a aplicação de fitorreguladores, como
exemplo o AIB, aumentará a concentração de auxina nos tecidos e a formação de raízes
adventícias em estacas. O AIB, como sendo a principal auxina utilizada, é principalmente
utilizado na forma de pó, em solução diluída ou solução concentrada. O método mais empregado
na aplicação do AIB é em forma de solução diluída, pois terá mais uniformidade em sua
aplicação e além do mais, diminui os riscos fitotóxicos, embora apresente a desvantagem de
perder em pouco tempo a sua atividade (BASTOS, 2005).
2.8 Época e Coleta das Estacas na Planta
A época de coleta das estacas tem papel muito importante na capacidade de enraizamento,
já que podem apresentar variação em seu crescimento, além de outros fatores envolvidos como
os internos (idade da planta matriz, tipo de estaca, época do ano) e externos (luz, temperatura,
meio de enraizamento).
Desse modo, as que são coletadas no período de repouso tendem a enraizar menos. Por
outro lado, estacas menos lignificadas (herbáceas e semilenhosas) são mais propícias à
desidratação necessitando de um ambiente controlado (HARTMANN et al., 2002).
De acordo com Bastos (2005), a época do ano exercerá grandes influências no estádio do
ramo e no grau de atividade dos processos fisiológicos das plantas. Com isto, algumas espécies
podem ser propagadas no período de crescimento, já outras, durante o repouso. Desta forma, para
observar qual época adequada para a propagação de cada espécie, deverá ser determinada com
experimentos e repetições.
26
As pesquisas têm comprovado que, a maioria das espécies estão mais propícias ao
enraizamento na época do crescimento vegetativo, que coincide na primavera e verão (BASTOS,
2005). Segundo Fachinello et al. (1995) o primeiro fator importante para o enraizamento é a
idade da planta matriz, também, as estacas em seu estádio juvenil de crescimento, podem
apresentar maior formação de raízes do que as estacas adultas. A forma de corte na planta matriz,
reto ou bisel, também é um fator que pode apresentar melhores resultados influenciando no
desenvolvimento das estacas selecionadas. Os cortes para a retirada das estacas são basais,
medianas e apicais (BASTOS et al., 2005).
Estacas retiradas de ramos laterais, durante a primavera, resultam em maior enraizamento
do que aquelas retiradas de ramos terminais. Quando as partes de um ramo são comparadas, o
enraizamento diminui à medida que se caminha da base para o ápice do ramo. Para espécies de
difícil enraizamento, a natureza do ramo é decisiva (GRAÇA; TAVARES, 2000). Este fato foi
constatado em erva mate (Ilex paraguariensis St. Hil.), onde os propágulos retirados das secções
mediana e basais, apresentaram um maior enraizamento do que os retirados das secções apicais
(TAVARES et al., 1992).
27
REFERÊNCIAS
ALBUQUERQUE, A. A.; SORENSON, A. L.; LEAL-CARDOSO, J. H.. Effects of essential oil
of Croton zehntneri, and of anethole and estragole on skeletal muscles. Journal of
ethnopharmacology. Vol. 49: pag. 41-49, 1995.
ALBUQUERQUE, U. P.; ANDRADE, L. H. C. Uso de recursos vegetais da Caatinga: O caso do
Agreste do Estado de Pernambuco (Nordeste do Brasil). Interciência. Vol. 27, p. 336-345, 2002.
ALBUQUERQUE, U. P.; LUCENA, R. F. P.. Métodos e técnicas na pesquisa etnobotânica.
Recife-PE: Livro Rápido/NUPEEA, 189p. 2004.
ALMEIDA, F. K. V. de; NOVAIS, V. P. de; SALVI, J. de O.; MARSON, R. F.. Avaliação
tóxica, citotóxica e mutagênica/genotóxica de um extrato comercial de sangue do dragão (Croton
lechleri). Revista Fitos. Vol. 13 n. 1, 2019.
AMARAL, J. F. do.. Atividade antiinflamatória, antinociceptiva e gastroprotetora do óleo
essencial de Croton sonderianus Muell. Arg. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal
do Ceará. Faculdade de Medicina. Pós-graduação em Farmacologia. 2004.
AQUINOA, V. V. F. de; COSTA, J. G. M. da; ANGELICO, E. C.; MEDEIROS, R. S. de;
ARAUJO, M. de F. de; RODRIGUES, O. G.. Metabólitos Secundários e ação antioxidante de
Croton heliotropiifolius e Croton blanchetianus. Acta Brasiliensis. Vol.1 (N.3): Pag. 7-10,
2017.
ARRAIS, L. G.; LYRA, H. F. S.; BATISTA, D. C. A.; COUTINHO, F. N.; SARAIVA, A. M.;
PEREIRA, R. C. A.; PISCIOTTANO, M. N. C.; XAVIER, H. S.; MELO, S. J.. Atividade
antimicrobiana dos extratos metanólicos da raiz, caule e folhas de Croton pulegioides Baill.
(Zabelê). Revista brasileira de Plantas medicinais. Vol.16 N.2. Botucatu. 2014.
BARBOSA, B. D. R.; COSTA, E. S. S.; SANTOS, U. S. dos; OLIVEIRA, L. M. de; SOUZA, A.
V. de. Propagação de velame-do-campo via estaquia. Jornada de integração da pós-graduação
da embrapa semiárido, 2., 2017, Petrolina.
BASTOS, D. C.. Efeito da época de coleta, estádio do ramo e do tratamento com IBA no
enraizamento de estacas de caramboleira (Averrhoa carambola L.). 75f. Dissertação (Mestrado
em Agronomia) - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista,
Jaboticabal, 2002.
BASTOS, D. C.; PIO, R.; SCARPARE FILHO, J. A.; LIBARDI, M. N.; ALMEIDA, L. F.;
ALBUQUERQUE, F.. Enraizamento de estacas lenhosas e herbáceas de cultivares de caquizeiro
com diferentes concentrações de ácido indolbutírico. Revista Brasileira de Fruticultura,
Jaboticabal, v.27, n.1, p.182-184, 2005.
BASTOS, D. C.; PIO, R.; SCARPARE FILHO, J. A.; LIBARDI, M. N.; ALMEIDA, L. F. P.;
GALUCHI, T. P. D.; BAKKER, S. T. Propagação da pitaya ‘vermelha’ por estaquia. Ciência e
Agrotecnologia, Lavras. Vol.30, n.6, pag.1106-09, 2006.
BATATINHA, M. J.; SOUZA-SPINOZA, H.; BERNARDI, M. M.. Croton zehntneri: possible
central nervous system effects of the essential oil in rodents. Journal of ethnopharmacology.
Vol. 45, pag. 53-57, 1995.
28
BEZERRA, D. A. C.. Estudo fitoquímico, bromatológico e microbiológico de Mimosa tenuiflora
(Wild) Poiret e Piptadeniastipulacea (Benth) Ducke. Dissertação (Mestrado em Zootecnia
Sistemas Agrossilvipastoris no Semi-Árido). Patos, PB: Universidade Federal de Campina
Grande, p. 62, 2008.
BOREM, A.. Melhoramento de plantas. 2. ed. São Paulo: UFV, 1998. 453p.
BRANDÃO, M. G.; ZANETTI, N. N.; OLIVEIRA, P; GRAEL, C. F.; SANTOS, A. C.;
MONTE-MÓR, R. L.. Brazilian medicinal plants described by 19th century European naturalists
and in the official Pharmacopoeia. Journal of Ethnopharmacology. Vol.120: pag. 141-148,
2008.
BRASIL.. Lei n° 9.605, de 12 de fevereiro de 1998. Lex: Acesso em: 10 Maio. 2018.
BRASIL.. Ministério do Meio Ambiente. Biodiversidade da caatinga: áreas e ações prioritárias
para a conservação. Brasília: Universidade Federal de Pernambuco. Pag. 382, 2003.
BRASIL.. Relação Nacional de Plantas Medicinais de Interesse ao Sistema Único de Saúde
(Renisus). Brasília: [Ministério da Saúde], 2019. Disponível em:
<http://portalarquivos2.saude.gov.br/images/pdf/2014/maio/13/especies-vegetais-trabalhadas-
por-projeto.pdf>.Acesso em: 14 de Maio de 2019.
CARNEIRO, H.. Amores e sonhos da flora: afrodisíacos e alucinógenos na botânica e na
farmácia. São Paulo: Xamã. 2002.
CARUZO, M. B. R.. Estudo taxonômico e biogeográfico do gênero Croton L. (Euphorbiaceae)
no Estado de São Paulo, Brasil. (Dissertação de mestrado). Instituto de Biociências,
Universidade de São Paulo, SP. 2005.
COELHO, A. N. S de; CRIDDLE, D. N.; LEAL, J. H. C.. Selective modulatory effects of the
essential oil of Croton zehntneri isolated smooth muscle preparations of the guinea - pig. Phyto
therapy Research 12: 189–194. 1998.
COSTA, J. G. M. da; RODRIGUES, F. F. G.; ANGELICO, E. C.; PEREIRA, C. K. B.; SOUZA,
E. O. de; CALDAS, G. F. R.; SILVA, M. R.; SANTOS, N. K. A.; MOTA, M. L.; SANTOS, P.
F. dos.. Composição química e avaliação da atividade antibacteriana e toxicidade do óleo
essencial de Croton zehntneri (variedade estragol) Revista Brasileira de Farmacognosia. Vol.
18(4), pag. 583-586, Out./Dez. 2008
CRAVEIRO, A. A.; RODRIGUES, A. S.; ANDRADE C. H.; MATOS, F. J.; ALENCAR, J. W.;
MACHADO, M. I. L. Volatile constituents of brazilian Euphorbiaceae genus Croton. Journal of
natural products. Vol. 44: pag. 602-608, 1981.
CROTON in FLORA do BRASIL 2020 em construção. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
Disponível em: <http://www.floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB17507>. Acesso
em: 24 Abr. 2019
CUNHA, C. S. M.; MAIA, S. S. S.; COELHO, M. de F. B.. Estaquia de Croton zehntneri Pax et
Hoffm. com diferentes concentrações de ácido indol butírico. Ciência Rural. 42 (V.4): Pag. 621-
626. 2012.
FACHINELLO, J. C. HOFFMANN, A.; NACHTIGAL, J. C.; KERSTEN, E. FORTES, G. R. L.
29
Propagação de plantas frutíferas de clima temperado. Pelotas: UFPel, 1995. 179 p.
FALCÃO, H. S.; LIMA, I. O.; SANTOS, V. L.; DANTAS, H. F.; DINIZ, M. F. F. M.;
BARBOSA-FILHO, J. M.; BATISTA, L. M.. Review of plants withanti - inflammatory activity
studied in Brazil. Revista Brasileira de Farmacognosia. Vol. 15, pag. 381-391, 2005.
FÃO, F.; ZAN, R. A.; BRONDANI, F. M. M.; RAMOS, L. J.; MENEGUETTI, D. U. de O..
Análise do potencial mutagênico da seiva da casca de Croton lechleri (Müll. Arg), no Estado de
Rondônia, Amazônia Ocidental. Revista de Saúde e Biologia – SaBios. Vol.7, n. 1, 2012.
FARAG, R. S.; SHALABY, A. S.; EL BAROTY, G. A.; IBRAHIM, N. A.; ALI, M. A.;
HASSAN, E. M.. Chemical and biological evaluation of the essential oils of different
Melaleucaspecies. Phytotherapy research : Vol.18, pag.30-35. 2004.
FLORA DO BRASIL 2020 (Euphorbiaceae in) em construção. Jardim Botânico do Rio de
Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB113>. Acesso
em: 31 Jul. 2019.
GARIGLIO, M. A. (Orgs.). Uso sustentável e conservação dos recursos florestais da caatinga.
Brasília: Serviço Florestal Brasileiro, 2010.
GASPAR, T.; HOFINGER, M. Auxin metabolism during adventitious rooting. In: DAVIS, T.
D.; HAISSIG, B. E.; SANKHLA, N.. Adventitious root formation in cuttings. Portland:
Dioscorides Press, pag. 61-69, 1988.
GERSHENZON, J.. Metabolic cost of terpenoid accumulation in higher plants. Journal of
Chemical Ecology. Vol. 20, pag.1281-1328, 1994.
GONTIJO, T. C. A.; RAMOS, J. D.; MENDONCA, V. et al. Enraizamento de diferentes tipos
de estacas de aceroleira utilizando ácido indolbutírico. Revista Brasileira de Fruticultura, v.25,
n.2, p.290-292, 2003.
GRACA, M. E. C.; TAVARES, F. R. Propagação vegetativa de espécies florestais. In:
GALVÃO, A. P. M. Reflorestamento de propriedades rurais para fins produtivos e ambientais.
Brasília, DF: Embrapa, Cap. 9, p. 175 – 197, 2000.
GRACE, M. H.. Chemical Composition and Biological Activity of the Volatiles of Anthemis
melampodium and Pluchea dioscoridis. Phytotherapy Research. Vol. 185, pag.183-185, 2002.
GURGEL, L. A.; MARTINS, D. T. de O.; MATTOS, P. O.; RAO, V. S.. Estudo da atividade
antidiarréica e antisecretória intestinal do látex do Croton urucurana Baill. Revista brasileira
de farmacologia. Vol.12 supl.1 Maringá, 2002.
HARTMANN, H. T.; KESTER D. E.; DAVIES JUNIOR, F. T.; GENEVE, R. L.. Plant
Propagation: principles and practices. New Jersey: Prentice-Hall, 6. Ed. Pag. 770, 1997.
HARTMANN, H. T.; KESTER, D. E.; DAVIES JUNIOR, F. T.; GENEVE R. L. Plant
propagation: principles and practices. 7th. Ed. New Jersey: Prentice Hall, 880 p., 2002.
HELUANI, C. S.; LAMPASONA, M. P.; VEJA, M. I.; CATALAN, C. A. N.. Antimicrobial
Activity and Chemical Composition of the Leaf And Root Oils from Croton hieronymi Griseb.
Journal of Essential Oil Research. Vol. 17, pag.351-353, 2005.
30
KAPOOR, L. D. Handbook of ayurvedie medicinal plants. 1.ed. New Jersey; CRC Press Taylor
& Francis Group, p.424, 1989.
LAHLOU, M.; BERRADA, R.. Cercaricidal activity of the Moroccan medicinal plants.
Therapie. Vol. 56, pag.441-442, 2001.
LIMA, E. O.. Plantas e suas propriedades antimicrobianas: uma breve análise histórica. In:
YUNES, R. A.; CALIXTO, J. B. (Orgs.) Plantas medicinais sob a ótica da moderna química
medicinal. Chapecó: Argos. 2001.
LIMA, L. R.. Estudos taxonômicos em Croton seção Lamprocroton (Müll. Arg.) Pax.
(Euphorbiaceae). (Tese de doutorado). Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, SP.
2006.
LIN, J.; ZHOU, X.; WANG, J.; JIANG, P.; TANG, K.. Purification and characterization of
curcin, atoxic lectin from the seed of Jatropha curcas. Preparative biche mistry
&biotechnology, v. 40, n. 2,p. 107–118, 2010.
LOPES, M. C. S.; MELO, Y. L.; BEZERRA, L. L.; RIBEIRO, M. C. C.; BERTINO, A. M. P.;
FERREIRA, N. M.. Propagação vegetativa por estaquia em marmeleiro (Croton sonderianus)
submetido a diferentes indutores de enraizamento. Revista ACSA. V. 10, N. 2, P. 111-116, Abri
- Jun, 2014.
LORENZI, H.; MATOS, F. J. A.. Plantas medicinais no Brasil: nativas e exóticas. Nova Odessa:
Instituto Plantarum. 2002.
MAGALHÃES, P. J. C.; CRIDDLE, D. N.; TAVARES, R. A.; MELO, E. M.; MOTA, T. L.;
LEAL-CARDOSO, J.H.. Intestinal myorelaxant and antispasmodic effects of the essential oil
of Croton nepetaefolius and its constituents cineole, methyl‐eugenol and terpineol.
Phytotherapy Research. Vol. 12, pag. 172-177, 1998.
MAIA, G. N.. Caatinga árvores e arbustos e suas utilidades. 1a ed. Leitura & Arte. P.19-31,
2004.
MAMPANE, K. J.; JOUBERT, P. H.; HAY, I. T. Jatropha curcas: Uses traditional Tswana
medicine and its role as cause of acute poisoning. Phytotherapy Research, v. 1, p. 50–51, 1987.
MARTINS, A. P.; SALGUEIRO, L. R.; GONÇALVES, M. J.; VILA, R.; TOMI, F.; ADZET,
T.; CUNHA, A.P.; CAÑIGUERAL, S.; CASANOVA, J.. Antimicrobial Activity and chemical
composition of the bark oil of Croton stellulifer, an endemic species from S. Tomé e Príncipe.
Planta medica Vol. 66, pag. 647-650, 2000.
MATIAS, E. F. F.; SANTOS, K. K. A.; ALMEIDA, T. S.. Atividade antibacteriana in vitro de
Croton campestris A., Ocimum gratissimum L. E Cordia verbenácea DC. Brazilian Journal of
Bio sciences, vol. 8 (3): 294-298. 2010.
MORAIS, S. M.; CATUNDA JÚNIOR, F. E. A.; SILVA, A. R. A.; MARTINS NETO, J. S.;
RONDINA, D.; LEAL-CARDOSO, J. H.. Atividade antioxidante de óleos essenciais de espécies
de Croton do nordeste do Brasil. Química nova. Vol. 29, pag. 907-910, 2006.
MORAIS, S. M.; CAVALCANTI, E. S. B.; COSTA, S. MARIA O.; AGUIAR, L. A. Ação
31
antioxidante de chás e condimentos de grande consumo no Brasil. Brazilian Journal of
Pharmacognosy. Vol. 19 (1B), pag. 315-320, Jan./Mar. 2009.
MORENO, P. R. H.; LIMA, M. E. L.; CARUZO, M. B. R.; TORRES, D. S. C.; CORDEIRO, I.;
YOUNG, M. C. M.. Chemical composition and antimicrobial activity of the essential oil from
Croton heterocalyx Baill. (Euphorbiaceaes.s.) leaves. Journal of Essential Oil. Research. Vol.
21, pag.190-192, 2009.
OLIVEIRA, A. P.; NIENOW, A. A.; CALVETE, E. O. Capacidade de enraizamento de estacas
semilenhosas de cultivares de pessegueiro tratados com AIB. Revista Brasileira Fruticultura,
v. 25, n. 2, p. 282 – 285, 2003.
ONO, E. O.; RODRIGUES, J. D. Aspectos da fisiologia do enraizamento de estacas caulinares.
Jaboticabal: FUNAPE, pag. 83, 1996.
ONO, E. O; RODRIGUES, J. D; PINHO, S. Z. do.. Interações entre auxinas e ácido bórico, no
enraizamento de estacas caulinares de Coffea arábica L. cv. Mundo Novo. Scientia Agricola,
Piracicaba, v. 49, n. 1, p. 23-27, 1992.
OUSSALAH, M.; CAILLET, S.; SAUCIER, L.; LACROIX, M..Inhibitory effects of selected
plant essential oils on the growth of four pathogenic bacteria: E. coli O157:H7, Salmonella
Typhimurium, Staphylococcus aureus and Listeria monocytogenes. Food Control, v. 18, n. 5, p.
414-420, 2007.
PALATNICK, W.; TENENBEIN, M. Hepatotoxicity from castor bean ingestion child. Clinical
toxicology. V. 38, n. 1, pag. 67–9, jan. 2000.
PASQUAL, M.; CHALFUN, N. N. J.; RAMOS, J. D.; VALE, M. R. do; SILVA, C. R. R.
Fruticultura comercial:propagação de plantas frutíferas. Lavras: UFLA; FAEPE, 2001. 137 P.
PAULINO, R. da C.; SANTOS, L. W. dos; COELHO, M. de F. B.. Propagação por estaquia de
Croton Zehntneri Pax Et Hoffm. (Euphorbiaceae) em diferentes concentrações de indutores de
enraizamento. Revista verde. V.7, N. 3. 2012.
RIBEIRO, S. M.; BONILLA, O. H.; LUCENA, E. M. P.. Influência da sazonalidade e do ciclo
circadiano no rendimento e composição química dos óleos essenciais de Croton spp. da
Caatinga. Iheringia, Série Botânica, Porto Alegre, 73 (1):31-38, 30 de maio de 2018
ROBERTO, S. R.; PEREIRA, F. M.; CAETANO, A. C.. Efeito do ácido indolbutírico no
enraizamento de estacas herbáceas de laranjeira ‘Valência’ (Citrussinensis L. Osbeck). Revista
Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v.23, n.1, p. 206-208. Abril, 2001.
ROSA, S. S.; MENDONÇA-FILHO, R.; BIZZO, H. R.; RODRIGUES, I. A. R.; SOARES, R.
M. A.; SOUTO-PADRÓN, T.; ALVIANO, C. S.; LOPES, A. H. C.. Antileishmanial Activity of
a Linalool- Rich Essential Oil from Croton cajucara. Antimicrobial agents and chemotherapy.
Vol. 47, pag.1895-1901, 2003.
SALATINO, A.; SALATINO, M. L. F.; NEGRI, G.. Traditional uses, Chemistry and
Pharmacology of Croton species (Euphorbiaceae). Journal of the Brazilian Chemical Society.
Vol. 18, ed. 1, pag.11-33, 2007.
SANTOS, K. P.. Croton sphaerogynus Baill.: substâncias fenólicas e atividades biológicas.
32
Dissertação (Mestrado) – Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo.
Departamento de Botânica. Pag. 104. 2014.
SBB. Centuria Plantarum Brasiliensium Exstintionis Minitata. Sociedade Botânica do Brasil.
Brasília, DF; 1992.
SEIGLER, D. S.. Phytochemistry and systematic of the Euphorbiaceae. Annals of the Missouri
Botanical Garden, v. 81, n. 2, p. 380–401, 1994.
SILVA, M. H. M.; SANTOS, R. H. G.; SILVA, E. K. C.; OLIVEIRA, A. F. M.. Atividade
antioxidante de óleo essencial foliar de Croton adamantinus MÜLL ARG (Euphorbiaceae).
CONADIS, congresso, 2018.
SILVA, S. C. de S.; ALVES, M. A.; SOUSA, S. A. de; NOGUEIRA, J. R. de S.; MARTINS, D.
H. N.; BAZZO, Y. M. F.; RIVEROS, A. C. G.. Perfil fitoquímico, susceptibilidade
antibacteriana e capacidade antioxidante das folhas de Croton urucurana Baillon
(Euphorbiaceae). Infarma – Ciências Farmacêutica. Vol. 29. Pag. 264-270, 2017.
SILVA, S. R.; BUITRÓN, X.; OLIVEIRA L. H.; MARTINS, MARCUS V. M. Plantas
Medicinais do Brasil: Aspectos Gerais sobre Legislação e Comércio. Centro Nacional de
Conservação da Flora, Brasília, DF: Ministério de Cooperação Econômica e Desenvolvimento da
Alemanha e IBAMA. 2001.
SIMIONATTO, E.; BONANI, V. F. L.; MOREL, A. F.; ROPPI, N. R.; RAPOSO JUNIOR, J.
L.; STUKER, C. Z.; PERUZZO, G. M.; PERES, M. T. L. P.; HESS, S. C.. Chemical
composition and evaluation of antibacterial and antioxidant activities of the essential oil of
Croton urucurana Baillon. (Euphorbiaceae) stembark. Journal of the Brazilian chemical
society. Vol. 18, pag.879-885. 2007.
SIMÕES, C. M. O.; SCHENKEL, E. P.; GOSMANN, G.; MELLO, J. C. P.; MENTZ, L. A.;
PETROVICK, P. R. Farmacognosia: Da planta ao medicamento. 6. ed. Porto
Alegre/Florianópolis: Universidade Federal do Rio Grande do Sul / Universidade Federal de
Santa Catarina, 6 ed. Pag. 1096, 2010.
1SOUZA, A. F. F. de; COELHO JUNIOR, M. G.; NOGUEIRA, J. K. de S.; NETO, E. C. da S.;
CARVALHO, A. C. de.. Propagação vegetativa por estaquia de serigueleira (Spondia purpurea
L.) Com diferentes concentrações de ácido indolbutírico. ACSA. V. 14, n. 3. 2018.
2SOUZA, A. F. F. de; NETO, E. C. da S.; COELHO JUNIOR, M. G.; NOGUEIRA, J. K. de S.;
CORDEIRO, A. A. dos S.. Efeito de diferentes concentrações de aib na propagação por estaquia
de Tabernaemontana divaricata (L.). Centro Científico Conhecer - Goiânia, v.5, n.9; p. 204.
2018.
SOUZA, A. V. V.; SILVA, F. P.; SILVA, N. G. B.; SOUZA, D. D.; OLIVEIRA, F. J. V..
Propagação vegetativa de Velame, uma espécie medicinal nativa da Caatinga. Horticultura
Brasileira. 2012. Disponível em:
<https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/67456/1/Ana-Valeria2.pdf>. Acesso em:
17 de Maio de 2019.
SOUZA, A. V. V.; SILVA, N. G. B.; SILVA, F. P.; SOUZA, D. D.; OLIVEIRA, F. J. V..
Produção de mudas de marmeleiro em função do tipo, concentração e tempo de exposição em
auxina. Horticultura Brasileira. 2012. Disponível em: <
33
http://www.abhorticultura.com.br/EventosX/Trabalhos/EV_6/A4918_T6898_Comp.pdf>.
Acesso em: 17 de Maio de 2019.
SOUZA, V. C.; LORENZI, H.. Botânica sistemática. Nova Odessa: Instituto Plantarum. 2 ed.
2008.
SYLVESTRE, M.; PICHETTE, A.; LONGTIN, A.; NAGAU, F.; LEGAULT, J..Essential oil
analysis and anticanceractivity of leaf essential oil of Croton flavens L. from Guade loupe.
Journal of ethnopharmacology. Vol. 103, pag. 99-102, 2006.
TAGLIACOZZO, G. M. D. Fitormônios e seus efeitos biológicos in vitro e in vivo. In:
TOMBOLATO, A. F. C.; COSTA, A. M. M. (eds.). Micropropagação de plantas ornamentais.
Campinas: Instituto agronômico, 1998. 72p. (Boletim técnico, 174).
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MOLLER, I.; MURPHY, A.. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6.ed.
Porto Alegre: Artmed, 2017. 888 p.
TAVARES, F. R.; PICHETH, J. A.; MASCHIO, L. M. A.. Alguns fatores relacionados com a
estaquia da erva-mate (Ilex paraguariensis St. Hil.). In: congresso estadual florestal. Nova
Prata. Anais. Santa Maria: Universidade Federal de Santa Maria, 1992, p.626 – 639.
TEL, G.; OZTURK, M.; DURU, M. E.; HARMANDAR, M.; TOPÇU, G.. Chemical
composition of the essential oil and hexane extract of Salvia chionantha and their antioxidant and
anticholinesterase activities. Food and chemical toxicology.Vol.48, pag.3189-3193, 2010.
THE PLANT LIST. The Plant List, A working list off all plant species. 2019. Disponível em:
<http://www.theplantlist.org/1.1/browse/A/Euphorbiaceae/Croton/>.Acesso em: 14 de Maio de
2019.
TOFANELLI, M. B. D.; RODRIGUES, J. D.; ONO, E. O. Potencial de enraizamento de estacas
lenhosas de pessegueiro tratadas com ácido indol-butírico em diferentes concentrações e
métodos de aplicação. Revista Brasileira de Agrociência, Pelotas, v. 8,n.2, p. 159-160, 2002.
WURDACK, K. J.; HOFFMANN, P.; CHASE, M. W.. Molecular phylogenetic analysis of
uniovulate Euphorbiaceae (Euphorbiaceae sensu stricto) using plastid rbcL and trnL-F DNA
sequences. American Journal of Botany. 2005. Vol. 92 pag.1397-1420.
WAKSMUNDZKA, M. H.; SHERMA, J.; KOWALSKA, T. Thin Layer Chromatography in
phytochemistry. Chromatographic Science Series.Vol.99; 2008.
WEBSTER, G. L.. SYNOPSISOF THE GENERAANDSUPRAGENERIC TAXA OF
EUPHORBIACEAE. Annals of the Missouri Botanical Garden, Vol. 81, ed. 1, pag. 33–144,
1994.
XAVIER, A.; SANTOS, G. A.; OLIVEIRA, M. L. Enraizamento de mini estaca caulinar e foliar
na propagação vegetativa de cedro-rosa (Cedrela fissilisVell.) Revista Árvore, Vol.27, ed. 3,
pag.351-356, 2003.
ZHANG, H. Y.; HU, C. X.; LIU, C. P.; LI, H. F.; WANG, J. S.; YUAN, K. L.; TANG, J. W.;
XU, G. W.. Screening and analysis of bioactive compounds in traditional Chinese medicine
susing cell extract and gas chromatography – mass spectrometry. Journal of pharmaceutical
and biomedical analysis. Vol. 43, pag. 151-157, 2007.
34
CAPÍTULO I
PRODUÇÃO DE MUDAS DE VELAME DO CAMPO
(Croton campestris A. St. -Hil.) VIA PROPAGAÇÃO
VEGETATIVA
35
PRODUÇÃO DE MUDAS DE VELAME DO CAMPO (Croton campestris A. St. -Hil.)
VIA PROPAGAÇÃO VEGETATIVA
RESUMO: Velame-do-campo como é conhecida á espécie Croton campestris A. St.-Hil.
(Euphorbiaceae), é uma planta nativa da Caatinga, mas também ocorre em outros
ecossistemas e regiões do Brasil. Desta forma objetivou-se com este trabalho verificar a
influência da época de coleta, diferentes concentrações de AIB e período de exposição das
estacas em auxina na propagação vegetativa desta espécie. O material vegetativo foi
coletado de plantas adultas, para a produção de estacas apicais e medianas, coletadas
aleatoriamente durante as estações seca e chuvosa na comunidade Caiçara, município de
Petrolina-PE. Após a coleta, foram levadas para o Laboratório de Biotecnologia e viveiro
de mudas da Embrapa Semiárido, Petrolina-PE. O experimento foi instalado em
delineamento inteiramente casualizado, testando diferentes concentrações de AIB. Após o
preparo das estacas, estas foram imersas em solução de AIB nas concentrações de 100,
200, 500 e 1,000 mg L-1 onde permaneceram pelos períodos de 1, 2 e 5h. 0 mg L-1, como
tratamento controle apical e mediana. O estaqueamento foi realizado em tubetes de 50 mL
contendo Plantmax como substrato. Após 60 dias em viveiro de mudas, as avaliações das
estacas foram em relação ao número de brotações por estaca (NBE), número de folhas por
broto (NFB), número de raízes por estaca (NRE), peso da biomassa fresca (PBF), peso da
biomasa seca (PBS) da estaca e porcentagem de enraizamento (%EN). Os resultados
indicam que mesmo que não tenha ocorrido diferença entre os tipos de estacas para
algumas variáveis tanto na época seca como chuvosa, verificou-se certa tendência de
superioridade das estacas medianas em relação às apicais. Para a porcentagem de
enraizamento em época seca, a maior porcentagem para estaca apical foi de 86% na
concentração 500 mg L-1 em 2,7 h. A menor foi, 38,13% na concentração 1000 mg L-1 no
tempo de 3h. Para estaca mediana, o maior valor de enraizamento foi 91% na concentração
de 100 mg L-1 de AIB no tempo de 5h. Em época chuvosa, para apicais a maior
porcentagem foi 48% em 2h na concentração de 100 mg L-1 e a menor foi 2% em 2,4 h na
concentração de 500 mg L-1. Já as estacas medianas o maior foi 56,4% para o tempo de
3,5h e concentração 500 mg L-1 e a menor foi de 34% de enraizamento quando
permaneceram 3h em 100 mg L-1 de AIB.
Palavras-chave: Caatinga. Enraizamento adventício. Auxina. Estaquia.
36
ABSTRACT: Velame-do-campo as it is known to the species Croton campestris A. St.-Hil.
(Euphorbiaceae), is a native plant of the Caatinga, but also occurs in other ecosystems and
regions of Brazil. Thus, the objective of this work was to verify the influence of the collection
time, different concentrations of IBA and period of exposure of auxin cuttings in the
vegetative propagation of this species. The vegetative material was collected from adult plants
for the production of apical and median cuttings, randomly collected during dry and rainy
seasons in the community of Caiçara, Petrolina-PE. After collection, they were taken to the
Biotechnology Laboratory and seedling nursery of Embrapa Semiarid, Petrolina-PE. The
experiment was installed in a completely randomized design, testing different concentrations
of IBA. After preparation of the cuttings, they were immersed in IBA solution at
concentrations of 100, 200, 500 and 1,000 mg L-1 where they remained for periods of 1, 2
and 5h. 0 mg L-1 as apical and median control treatment. Staking was performed in 50 mL
tubes containing Plantmax® as substrate. After 60 days in seedling nursery, cuttings were
evaluated in relation to the number of shoots per seed (NBE), number of leaves per shoot
(NFB), number of roots per cutting (NRE), weight of fresh biomass , dry biomass (PBS) of
the cuttings and percentage of rooting (% EN).The results indicate that even if there was no
difference between the types of cuttings for some variables in the dry and rainy season, there
was a certain tendency of superiority of the median cuttings in relation to the apical ones. For
the percentage of rooting in dry season, the highest percentage for apical cutting was 86% in
the concentration 500 mg L-1 in 2.7 h. The lowest was 38.13% in the concentration 1000 mg
L-1 in the time of 3h. For medium cutting, the highest rooting value was 91% at the
concentration of 100 mg L-1 of AIB in the time of 5h. In the rainy season, for apical the
highest percentage was 48% in 2h in the concentration of 100 mg L-1 and the lowest was 2%
in 2,4 h in the concentration of 500 mg L-1. The median stakes were 56.4% higher for 3.5h
and 500 mg L-1, and the lowest was 34% for rooting when they remained 3h in 100 mg L-1
of IBA.
Keywords: Caatinga. Medicinal plant. Auxin. Stake.
37
INTRODUÇÃO
A família Euphorbiaceae se destaca na atividade econômica, por ser utilizada na
alimentação e medicina a partir do conhecimento popular (TRINDADE; LAMEIRA, 2015).
Apresenta 80 gêneros (BARROSO et al.,1991), com destaque para o gênero Croton com cerca
de 1300 espécies (BERRY et al., 2005).
Devido os diversos metabólitos secundários, como flavonóides, terpenóides e alcalóides
encontrados nessas espécies, existe forte potencial econômico, principalmente para a indústria
farmacêutica de fitoterápicos (RIZK 1987; PAYO et al., 2001). Para os estudos realizados, os
metabolismos secundários são verdadeiras fontes de substâncias bioativas devido à elevada
diversidade estrutural de compostos químicos que eles apresentam (CORRÊA; SALGADO,
2011).
Velame ou velame-do-campo como é conhecida á espécie Croton campestris A. St. -
Hil. (Euphorbiaceae), é uma espécie nativa da Caatinga, mas não endêmica, tendo uma
distribuição no Norte, Nordeste, Centro-Oeste e Sudeste do Brasil (FLORA DO BRASIL 2020;
2019). É um arbusto de 1-2 m de altura, cujas folhas e raízes são amplamente utilizadas na
medicina popular em casos de distúrbios hematológicos, devido o efeito depurativo, inflamações,
dermatoses, gripe, febre, ferimentos, dentre outros (BRITO JUNIOR et al., 2015).
Lima et al.(2015) destacaram que o velame é uma espécie nativa com relevantes
propriedades medicinais, haja vista seu potencial antimicrobiano, moluscicida e anticâncer,
devido a presença de metabólitos secundários que atuam na proliferação de células tumorais.
Diversas pesquisas já realizadas sobre propagação vegetativa de espécies nativas
lenhosas registraram que a indução de raízes adventícias em estacas é influenciada por diversos
fatores, como a época de coleta das estacas, o estado nutricional e hídrico da planta matriz, o teor
de auxinas endógenas, o tamanho e o teor de lignificação da estaca, além de requerer o uso de
auxinas sintéticas, dentre outros (ONO; RODRIGUES, 1996; DARIO et al., 2004).
Quando a espécie apresenta dificuldade de enraizamento a partir de estacas caulinares e
há necessidade do uso de auxinas sintéticas como estímulo à indução de raízes, o uso desta
substância pode proporcionar melhoria significativa além de uniformizar o enraizamento
(BIASI; COSTA, 2003).
Inúmeros trabalhos têm reportado resultados quanto à efetividade do ácido indolbutírico
(AIB), por ser considerada a auxina sintética mais eficiente devido a sua baixa toxicidade,
38
estabilidade à ação da luz, maior aderência à estaca e maior resistência ao ataque por ação
biológica (PEDROSO et al., 2016; ALMEIDA et al., 2015; HARTMANN et al., 2011).
Considerando os aspectos supracitados e a necessidade de investigações científicas na
área agronômica devido à importância do Velame do campo, objetivou-se com este trabalho
verificar a influência da época de coleta, diferentes concentrações de AIB e período de exposição
das estacas em auxina na propagação vegetativa desta espécie.
MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido nas dependências do Laboratório de Biotecnologia e
viveiro de mudas da Embrapa Semiárido, Petrolina-PE. Para a realização do trabalho, foram
utilizadas estacas apicais e medianas, coletadas aleatoriamente durante as estações seca e
chuvosa, em plantas de uma população natural localizada na comunidade Caiçara, município de
Petrolina-PE (383 m de altitude e coordenadas geográficas de 09°04’419'' de latitude sul e
40°19'542,24'' de longitude oeste).
Foi instalado um experimento com concentrações elevadas de AIB. Contudo, os
resultados não foram eficientes. Deste modo, optou-se por trabalhar com concentrações menores
e com período mais longo de exposição das estacas na solução do regulador auxina,
prosseguindo-se com as análises estatísticas pertinentes.
Para a instalação do experimento, as estacas foram coletadas no mês de janeiro de 2017
(época chuvosa) e Junho de 2017 (época seca) e separadas em partes apicais e medianas, com
aproximadamente 20 cm de comprimento e um par contendo metade das folhas. Após o preparo
das estacas, estas foram imersas em solução de AIB nas concentrações de 100, 200, 500 e 1,000
mg L-1 onde permaneceram pelos períodos de 1, 2 e 5h. A ausência de auxina (0 mg L-1), foi
tomada como tratamento controle tanto para estacas apicais quanto medianas. Os períodos de
permanência das estacas na auxina foram baseados em experimentos instalados anteriormente
com a espécie (dados não publicados).
Após os diferentes períodos de imersão das estacas em solução de AIB, essas foram
transferidas para tubetes de polietileno rígido com capacidade volumétrica de 50 mL, que possui
forma cônica, seis estrias internas, 2,7 cm de diâmetro interno superior, 1,0 cm de diâmetro
interno inferior e altura de 12,2 cm, contendo Plantmax como substrato. Os tubetes foram
39
mantidos em viveiro de mudas e irrigados diariamente, por um período de 60 dias. A irrigação
foi realizada via microaspersão pelo tempo de um minuto a cada hora.
O experimento foi instalado em delineamento experimental inteiramente casualizado (DIC)
em esquema fatorial 2 x 4 x 3 (dois tipos de estacas x quatro concentrações de AIB x três tempos
de permanência), mais os controles para estaca apical e estaca mediana, totalizando 26
tratamentos, com dez repetições e uma estaca/parcela.
As avaliações foram realizadas aos 60 dias após a instalação do experimento em relação
ao número de brotações por estaca (NBE), número de folhas por broto (NFB), número de raízes
por estaca (NRE), peso da biomassa fresca (PBF), peso da biomasa seca (PBS) da estaca e
porcentagem de enraizamento (%EN). O peso do material fresco, foi obtido em balança analítica
e, posteriormente, foi colocado em estufa com circulação de ar forçado (40ºC) até obtenção do
peso constante e avaliação do peso médio da biomassa seca.
Os dados obtidos foram submetidos à análise estatística utilizando-se o software
SISVAR® (FERREIRA, 2014) pelo teste de média de Scott-Knott (α5%) para tipo de estaca e
análise de regressão para concentração de AIB (α5%) e tempo de permanência (α5%).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Houve diferença de comportamento para todas as variáveis respostas de acordo com os
fatores estudados e as características avaliadas. Para as estacas coletadas na época seca, o NBE
apresentou diferença estatística significativa apenas entre as concentrações da auxina utilizada.
Os resultados para NFB foram diferentes para a interação estaca x tempo x concentração e o
NRE entre os períodos de imersão e as concentrações testadas isoladamente. O PBF foi diferente
estatisticamente entre o tempo e a interação estaca x concentração de AIB e o PBS, não
apresentou diferença estatística significativa para nenhum fator avaliado.
Entretanto, mesmo que não tenha ocorrido diferença entre os tipos de estacas para
algumas variáveis tanto na época seca como chuvosa, verificou-se certa tendência de
superioridade das estacas medianas em relação às apicais, como se pode observar para o NBE,
NFB, NR e PBS época seca (Tabela1).
40
Tabela 1. Resultados para as variáveis respostas em função do tipo de estaca e época de coleta. Petrolina-PE,
Dezembro de 2018.
NBE NFB NR PBF (mg) PBS (mg)
Época seca
Estaca apical 2,28a 1,90a 5,42a 1,34b 0,80a
Estaca mediana 2,55a 2,14a 6,21a 2,25a 1,18a
Época chuvosa
Estaca apical 0,64a 0,80b 1,76a 0,51b 0,15b
Estaca mediana 0,74a 1,30a 2,42a 1,15a 0,53a
Valores seguidos da mesma letra na mesma coluna, não diferenciam entre si pelo Teste de Scott-Knott (5%). NBE:
Número de brotos por estaca; NFB: Número de folhas por broto; NR: Número de raiz; PBF: Peso da biomassa
fresca; PBS: Peso da biomassa seca.
Quando se avaliou o NBE em diferentes períodos de permanência, foi possível observar a
diminuição dos valores médios à medida que se aumentou as concentrações de AIB. No
tratamento controle, sem auxina, as estacas emitiram 1,6 brotos na época seca. Já na
concentração 100 e 200 mg L-1, foi possível observar os maiores valores 3,12 e 2,78 brotos
quando comparada às demais concentrações. Na concentração 1000 mg L-1 este valor foi 1,90
brotos (Figura 1A).
Diversos trabalhos na literatura reportam a influência da água na indução de raízes
adventícias em estacas uma vez que brotações podem ser fontes diretas da auxina endógena
como precursor do enraizamento (FACHINELLO et al., 2005). Mesmo que esta observação em
relação à disponibilidade hídrica seja mais interessante, especificamente, para indução das raízes
adventícias, é interessante destacar que para o velame, nas condições que foi instalado o
experimento, observou-se que as estacas coletadas na época seca também emitiram brotos.
41
2B1
A
1B
1C
1D
1E
1F
1G
APICAL FIGURA 1B
■y 100 mg L-1 = -0,1072x2 + 1,1978x + 0,2855R² = 0,9989
▲y 200mg L-1 = -0,1801x2 + 1,0679x + 0,8378R² = 0,2342
×y 500 mg L-1 = -0,4415x2 + 2,32x + 0,5061R² = 0,8922
•y 1000mg L-1 = -0,1962x2 + 1,1359x + 0,2401R² = 0,9965
MEDIANA FIGURA 1C
■y 100 mg L-1 = -0,2242x2 + 1,5228x + 0,4533R² = 0,999
▲y 200 mg L-1 = -0,2708x2 + 1,5857x + 0,6772 R² = 0,8378 ×y 500 mg L-1 = -0,274x2 + 1,5183x + 0,7859R² = 0,667
•y 1000 mg L-1 = -0,3636x2 + 2,0028x + 0,6217R² = 0,9382
1A
1C 1D
1B
1E 1F
1G
42
Nas Figuras 1B e 1C pode-se observar os valores médios para o NFB em estacas apicais
e medianas, respectivamente, em função da concentração de AIB e tempo de permanência na
auxina. No tratamento controle, não houve diferença, mas ocorreu a diminuição dos valores
médios com o aumento da concentração de AIB.
Para as estacas apicais, o maior NFB (3,63) foi obtido quando estas permaneceram
durante 5,6 horas em 100 mg L-1 de AIB. Na concentração de 200 mg L-1 foi obtido 2,43 NFB no
tempo de 3h. Para a concentração 500 mg L-1, houve um aumento em NFB (3,56) com o tempo
de 2,6h destacando entre as concentrações de 200 e 1000 mg L-1. Os menores valores foram
observados para estacas imersas em 1000 mg L-1 desta auxina, havendo um aumento na emissão
de folhas entre os períodos de 2 a 3 horas, mas com a diminuição da emissão foliar no tempo de
5 h. Para as estacas medianas, o comportamento foi semelhante (Figura 1C). Porém,
diferentemente das estacas apicais, o maior valor obtido foi na concentração de 1000 mg L-1 de
AIB (3,38), no tempo de imersão de 2,75h. Em 100 mg L-1 de AIB, foi obtido 3,04 NFB no
tempo de 3,4h. Para a concentração 200 mg L-1 obteve-se 3,01 no tempo de 2,93h. Os menores
valores, foram obtidos nas estacas imersas em 500 mg L-1 da auxina, havendo um aumento na
emissão de folhas (2,90) mas com a diminuição no tempo de 5 h (Figura 1C).
Este resultado pode ser esperado quando se utiliza a técnica da estaquia com o objetivo
de propagar espécies lenhosas ou semilenhosas, uma vez que o conteúdo de auxina endógena é
variável entre e dentro das espécies. De acordo com os resultados obtidos neste estudo, pode-se
inferir que em estacas apicais, provavelmente, o teor de ácido indol acético (AIB) endógeno
pode ter sido maior quando comparado às estacas medianas. Logo, a conjugação com a auxina
sintética em concentrações menores, propiciou a indução de mais folhas. Para as estacas apicais,
a concentração mais elevada de 1000 mg L-1 pode ter causado certa toxicidade e prejudicado a
emissão de folhas. Para as estacas medianas, foi o contrário, ou seja, devido o provável teor mais
baixo de AIA endógeno, a concentração mais elevada, pode ter sido favorável à emissão de
folhas. Como comentado anteriormente, as presença de brotos ou folhas novas em estacas é
importante porque sevem como fonte de auxina endógena.
Esses resultados são relevantes porque demonstra que mesmo na época seca, com
indisponibilidade hídrica, o nível de auxina endógena da espécie não foi afetado negativamente,
Figura 1. A. NBE de Croton campestris A. St.-Hil.em função de concentrações elevadas de AIB para estacas
coletadas na época seca. B e C. NFB em função de elevadas concentrações de AIB para estacas medianas e apicais
coletadas na época seca. D e E. NRE em função dos diferentes tempos e diferentes concentrações de AIB para estacas
coletadas na época seca. F. PBF em função dos diferentes tempos e diferentes concentrações de AIB para estacas
coletadas na época seca. Embrapa Semiárido. Petrolina-PE, 2017.
43
o que pode ter possibilitado a emissão de brotos com folhas tanto nas estacas apicais e medianas,
sem a necessidade da imersão em auxina sintética. De acordo com Carvalho et al., (2017), a
presença de brotações axilares ou folhas em estacas submetidas a tratamentos de propagação
assexuada é importante porque servem como fonte de auxina endógena e nutrientes necessários
para a formação de raízes.
A presença de brotações axilares ou folhas em estacas submetidas a tratamentos de
propagação assexuada é importante fonte de auxina endógena, nutrientes e outras substâncias
necessárias para a formação de raízes. De acordo com GASPAR; HOFINGER (1988), o alto
nível de auxinas endógenas pode ser necessário para a iniciação de raízes adventícias
primordiais, considerando que existe uma relação intrínseca entre os níveis de auxina endógena e
a habilidade para iniciar raízes.
O número de raiz variou significativamente em função do tempo e concentração de AIB
separadamente. Os maiores valores médios foram obtidos no tempo de (3,12) horas e
concentração 196 mg L-1 de AIB, independente do tipo de estaca (Figuras 1D e 1E).
Para o número de raízes por estaca, o comportamento foi semelhante em todas as
condições avaliadas, ou seja, nas concentrações mais elevadas de AIB, foram obtidos os menores
valores médios. Na Figura 1D, pode-se observar que os melhores resultados foram observados
quando se utilizou o tratamento com 200 mg L-1 (7,30). À medida que se aumentou a
concentração, houve um decréscimo no número de raízes por estaca até a concentração de 1,000
mg L-1.
O peso da biomassa fresca variou significativamente em função do tempo e concentração
de AIB separadamente. Os maiores valores médios foram obtidos no tempo de 3,2h e as
concentrações das estacas medianas e apicais foram, respectivamente, 416,67 e 258,33 mg L-1 de
AIB (Figuras 1F e 1G). Na Figura 1G, pode-se observar que os melhores resultados foram
observados quando se utilizou o tratamento com 100 mg L-1 (1,59) para apical e 1000 mg L-1
(2,65) para mediana. Os dados apresentam uma superioridade das estacas medianas com relação
às apicais.
No trabalho de Souza et al., (2012), utilizando a espécie velame de cheiro (Croton
heliotropiifolius Kunth.) para todas as variáveis analisadas, houve diferença na resposta entre as
estacas medianas e apicais, sendo que a mediana apresentou os maiores valores médios na
variável número de raiz por estaca, corroborando com os resultados encontrados nesta pesquisa
com velame do campo.
44
Para o peso da biomassa seca os resultados obtidos pelas diferentes épocas do
experimento foram significativos para essa variável. Esses resultados corroboram aqueles
apresentados anteriormente para as outras variáveis estudadas, haja vista que foram obtidos os
maiores valores médios para número de brotos por estaca e número de folhas por broto no
tratamento controle (sem imersão em auxina).
Campos et al., (2018), trabalhando com Croton urucurana e utilizando a auxina AIB em
diferentes concentrações, observaram o baixo enraizamento e a alta mortalidade de estacas,
sendo que, a concentração de 8.000 mg L-1
foi a que expressou o maior resultado, sugerindo
novos estudos de propagação assexuada para a espécie.
Para as estacas coletadas na época chuvosa, os resultados foram diferentes daquelas
coletadas na época seca. O NBE diferiu estatisticamente entre os períodos de imersão e a
interação concentração x tipo de estaca; NFB, PBF e PBS foram diferentes apenas entre os tipos
de estacas (Tabela 1); e NR variou estatisticamente na interação estaca x concentração (Figura
2C). Esses resultados podem ser esperados, pois a época de coleta das estacas foi diferente e este
é um dos fatores que influenciam no enraizamento (ONO; RODRIGUES, 1996; HARTMANN,
2011).
As estacas coletadas nessa época apresentaram maior NBE no tratamento controle (1,2).
À medida que as estacas permaneceram em presença da auxina, houve a diminuição dos valores
médios para esta variável. Contudo, quando variou a concentração, o comportamento foi
diferente para estacas apicais e medianas. Para as apicais, o comportamento com relação à
concentração da auxina foi semelhante ao tempo. A imersão de brotos foi diminuindo ao tempo
que as concentrações foram aumentadas. No tratamento controle as estacas emitiram 1,43 brotos,
na concentração de 3,00 mg L-1 de AIB. Já para as estacas medianas, ocorreu o contrario, e o
maior valor obtido não foi na ausência da auxina. O NBE (0,72) foi obtido na concentração 1,17
mg L-1 de AIB. Para as demais concentrações, houve acréscimo até a concentração 500 mg L-1
,
logo após houve declínio no número de brotos até a concentração de 1000 mg L-1
(Figuras 2A e
2B).
Embora tenha ocorrido esse comportamento, os valores médios registrados para essa
variável demonstram o potencial da espécie em emitir brotos com folhas mesmo com a imersão
em baixas concentrações de auxina sintética. Para a variável NR, houve a interação tipo de estaca
x concentração de AIB utilizada. Maior NR ocorreu nas estacas medianas em comparação com
as apicais. Na concentração 650 mg L-1 de AIB foi obtido 4,5 raízes (Figura 2C).
45
De acordo com os resultados apresentados, foi possível observar que as concentrações
mais elevadas da auxina AIB nos referidos períodos de permanência, pode ter promovido certa
toxicidade e prejudicado a indução de brotações. BISPO et al., (2014), trabalhando com
influência de diferentes concentrações de AIB e tempo de exposição na auxina
na propagação vegetativa da mesma espécie em estudo, também verificaram que a adição de AIB
em todas as concentrações testadas e diferentes períodos de permanência pode ter provocado a
morte das estacas, o que pode estar relacionado a um efeito fitotóxico das concentrações
elevadas desta auxina.
O AIB é a auxina mais utilizada para estudos de propagação vegetativa via estaquia
devida sua grande efetividade. Contudo, relatos de resultados negativos, com menções à
possibilidade de causar toxidez nas estacas são comuns (OINAM et al., 2011).
Em contraponto, Barbosa et al. (2017), trabalhando com propagação vegetativa da
espécie de Croton campestres, tratadas com diferentes concentrações de AIB, observaram
maiores índices de enraizamento (45%) nas estacas apicais e na maior concentração testada
Figura 2. A. NBE de Croton campestris A. St.-Hil.em função do tempo de permanência das estacas coletadas na
época chuvosa. B. NFB em função de elevadas concentrações de AIB para estacas medianas e apicais coletadas na
época chuvosa. C. NR em função das diferentes concentrações de AIB para estacas coletadas na época chuvosa.
Embrapa Semiárido. Petrolina-PE, 2017.
2A
2B
2A 2B
2C
46
(1,000 mg L-1). Em pesquisas com espécies nativas e ainda não domesticadas, resultados
discrepantes quanto à propagação vegetativa podem ocorrer, haja vista a ampla base genética os
inúmeros fatores que influenciam diretamente no processo de enraizamento de estacas
(GASPAR; HOFINGER; 1988; ONO; RODRIGUES, 1996; HARTMANN et al., 2011;
WENDLING, 2004).
A porcentagem de estacas enraizadas apresentou diferenças estatísticas significativas nas
duas épocas de coleta e entre todos os fatores avaliados. Logo, houve a interação tripla tipo de
estaca x concentração de AIB x tempo de permanência. Na Figura 3A e 3B são apresentados os
valores para porcentagem de enraizamento das estacas apicais e medianas coletadas na época
seca 3C e 3D a porcentagem de enraizamento para as estacas coletadas na época chuvosa.
Os maiores valores médios para esta variável foram obtidos para as estacas coletadas na
época seca (Figura 3A e 3B). A maior porcentagem (86%) foi obtida para estacas apicais na
concentração 500 mg L-1 no tempo 2,7h. A menor porcentagem de enraizamento (38,13%) foi
observada para a concentração 1000 mg L-1 no tempo de 3h. Para as concentrações 100 e 200 mg
L-1, os valores foram 40,34% no tempo de 2,7h e 54,67% no tempo de 2,6 h, respectivamente.
47
A B
D C
A- APICAL ÉPOCA SECA
y 100mg L-1 = -5,7182x2 + 30,939x - 1,4917R² = 0,9744
■y 200 mg L-1 = -5,0276x2 + 26,575x + 19,558 R² = 0,1452
▲y 500 mg L-1 = -10,856x2 + 58,812x + 6,2983 R² = 0,8852
×y 1000 mg L-1 = -4,6133x2 + 27,956x - 3,8122 R² = 0,833
B- MEDIANAÉPOCA SECA
y 100 mg L-1 = -1,0497x2 + 24,834x - 6,7956 R² = 0,9185
■ y 200 mg L-1 = -8,7845x2 + 45,718x + 9,4475 R² = 0,6905
▲y 500 mg L-1 = -7,1271x2 + 36,243x + 5,9669 R² = 0,7894
×y 1000 mg L-1 = -6,1878x2 + 42,707x + 0,9945 R² = 0,9959
C- APICAL ÉPOCA CHUVOSA
y 100 mg L-1= -4,4475x2 + 18,508x + 28,84 R² = 0,9845
■y 200 mg L-1 = -1,105x2 + 2,9834x + 32,32 R² = 0,7293
▲y 500 mg L-1 = 4,116x2 - 19,613x + 25,856 R² = 0,7442 ×y 1000 mgL-1= -1,0221x2 - 1,7403x + 33,646 R² = 0,8472
D- MEDIANA ÉPOCA CHUVOSA
y 100 mg L-1 = -3,7293x2 + 22,569x + 0,3315 R² = 0,9977
■y 200 mg L-1 = -4,0331x2 + 24,89x + 5,4696 R² = 0,6657
▲y 500 mg L-1 = -3,7017x2 + 25,994x + 10,773 R² = 0,4442
×y 1000 mg L-1 = -5,2099x2 + 29,967x - 1,3591 R² = 0,9769
Figura 3. A e B. E.E% Valores médios para porcentagem de estacas enraizadas apicais de Croton campestris A. St.-
Hil. na época seca. C e D. E.E% Valores médios para porcentagem de estacas enraizadas medianas de Croton
campestris A. St. Hil. na época chuvosa. Embrapa Semiárido. Petrolina-PE, 2017.
3A 3B
3C 3D
48
Para as estacas medianas também coletadas na época seca, o maior valor médio obtido
(91%) foi no tempo de 5 horas para a concentração de 100 mg L-1 de AIB. Contudo, não foi
possível determinar o ponto de máximo para esta concentração nos períodos avaliados. Para as
concentrações 200, 500 e 1000 mg L-1 de AIB, os valores foram 59% em 4 h, 55% em 2,5h e
76% em 3,5h, respectivamente (Figura 3B).
As porcentagens de enraizamento para as estacas apicais e medianas referente ao material
coletado na época chuvosa são mostradas nas Figuras 3C e 3D. Para as primeiras (apicais), os
valores foram 48% em 2h na concentração de 100 mg L-1, 34% em 1,3 h na concentração de
200mg L-1, 2% em 2,4 h na concentração de 500mg L-1 e 31% em 52 min na concentração de
1000mg L-1. Já as estacas medianas apresentaram 34% de enraizamento quando permaneceram
3h em 100mg L-1 de AIB, 44% no tempo de 3h e concentração 200mg L-1, 56,4% para o tempo
de 3,5h e concentração 500mg L-1 da auxina e 43% para o tempo de 3h e concentração 1000mg
L-1.
Na fase de indução e iniciação da emissão das raízes adventícias, o processo é regulado
pela relação quantitativa endógena entre os níveis de auxina e citocinina, como também pela
participação de outras substâncias. As auxinas constituem a classe de hormônios vegetais mais
conhecidas, sendo sintetizada a partir do aminoácido triptofano e possuindo como característica
principal a capacidade de induzir o alongamento celular (TAIZ et al., 2017). O AIB é a auxina
sintética que apresenta maior estabilidade e menor solubilidade que a auxina endógenaAIA,
sendo considerado um dos melhores estimuladores do enraizamento (ALMEIDA et al., 2015).
De acordo com Andrade et al., (2014), que utilizaram diferentes tipos de estacas na
propagação vegetativa de Marmeleiro (Croton sonderianus), observaram que, todas as variáveis
analisadas houve diferentes respostas nas estacas medianas e apicais, sendo que, os maiores
valores médios foram encontrados nas estacas medianas. Para os estudos realizados com a
espécie Croton campestris, os maiores valores foram obtidos com as estacas apicais. Neste caso,
pode ocorrer maior concentração da auxina endógena quando comparada às estacas medianas e
esta ao conjugar com o AIB sintético, proporcionou maior emissão das raízes adventícias.
Entre os diversos aspectos relacionados à propagação vegetativa, a época de coleta dos
ramos foi citada por Ono; Rodrigues (1996) entre os principais fatores que influenciam no
processo, o que pode estar relacionado às fases de crescimento da planta, bem como ao estado
bioquímico das estacas.
De acordo com os mesmos autores, existem dois métodos de aplicação da auxina
sintética, sendo recomendado o tempo de imersão prolongado considerado 24 h para
concentrações até 500 mg L-1 e acima desta concentração, o tempo máximo entre 5 a 10
segundos. Para os resultados apresentados neste trabalho, pode-se observar esta correlação
49
direta, ou seja, a maior porcentagem de enraizamento, aproximadamente, 90% ocorreu em
período de exposição menor que 24 h, para a concentração de 500 mg L-1 da auxina sintética.
Para a concentração de 1000 mg L-1 de AIB, provavelmente o período de permanência das
estacas pode ter causado toxicidade e prejudicado a formação das raízes, haja vista ter
ultrapassado mais de 60 min. Para esta concentração, poderiam ter sido testados períodos
variáveis entre 5 segundos e 1 minuto.
O processo de formação de raiz adventícia pode ser dividido em três fases: indução,
iniciação e elongação. As fases de indução e iniciação, geralmente são dependentes de auxina,
mas o crescimento (elongação) das raízes pode ser inibido pela presença dessa classe de
substâncias (ONO;RODRIGUES, 1996). Quando as concentrações ou o tempo de exposição de
estacas lenhosas ou semilenhosas em auxina sintética é elevado, pode ocorrer toxidez e,
consequentemente, não ocorre o enraizamento, o que deve ter acontecido para esta condição
neste estudo.
O alto nível de auxinas endógenas pode ser necessário para a iniciação de raízes
adventícias primordiais. Existe uma relação intrínseca entre os níveis de auxina endógena e a
habilidade para iniciar raízes. Em geral, após aplicação da auxina sintética, ocorre um aumento
imediato no nível endógeno de auxina natural, conseqüentemente, há o início da formação de
raízes primordiais (GASPAR; HOFINGER, 1988). A ação das auxinas ocorre, inicialmente, em
nível celular nos meristemas primário e secundário, estimulando a divisão celular e o
subsequente alongamento das células, sendo que, essa ação inicial das auxinas culmina com a
formação das raízes (FORD et al., 2001).
Todavia, esses resultados obtidos para a porcentagem de enraizamento são interessantes e
corroboram aqueles apresentados anteriormente para outras variáveis quanto ao efeito de
concentrações menores da auxina AIB proporcionar melhor indução de raízes adventícias em
estacas do velame do campo. Cunha et al., (2012), trabalhando com Croton zehntneri conhecida
popularmente com canelinha, utilizou concentrações de 0, 1.000, 2.000, 3.000, 4.000 e 5.000 mg
L-1 de AIB. A porcentagem de enraizamento foi de 80, 90 e 100%, respectivamente nas maiores
concentrações de 3.000, 4.000 e 5.000 mg L-1 testadas. A concentração de 4.000 mg L-1 por 10
segundos foi recomendado para a propagação vegetativa da espécie.
É interessante ressaltar que, para este estudo, a concentração foi consideravelmente
elevada. Contudo, o tempo de exposição da estaca na presença da auxina sintética foi somente de
10 segundos, ou seja, um período significativamente curto; o que diferencia totalmente dos
períodos de exposição utilizados nesta pesquisa com a espécie Croton campestris. Neste
contexto, vale ressaltar a necessidade de se observar a relação concentração de auxina x tempo
de exposição da estaca, como comentado anteriormente e já reportado por diversos autores.
50
Em trabalho realizado por CUNHA; PINHEIRO (1981), com tocos enxertados de
Seringueira (Euforbiaceae), o AIB aumentou a produção de raízes laterais e as melhores
respostas foram obtidas com as concentrações 2000 e 4000 mg L-1.
Mesmo havendo necessidade de imergir estacas da espécie em estudo em solução de
auxina sintética para que ocorra a indução de raízes adventícias e posterior produção de mudas,
as respostas obtidas foram positivas uma vez que esta espécie não é domesticada e, baixas
concentrações de AIB já foram efetivas para promover o enraizamento, o que implica
diretamente em redução de custos para situações de propagação em larga escala. Considerando
que a porcentagem de enraizamento tenha sido satisfatória para o velame, de acordo com os
resultados apresentados, provavelmente um menor período de exposição das estacas em solução
de auxina sintética, já pode ser suficiente para induzir as raízes adventícias nesta espécie, como
reportado por Cunha et al., (2012) para o C. zehntneri.
CONCLUSÃO
Com base nos resultados obtidos neste estudo, o uso do AIB é vantajoso e viabiliza a
produção de mudas de Croton campestris A. St. -Hil. com estacas apicais ou medianas imersas
em concentrações menores que 1000 mg L-1. É imprescindível observar o tempo de exposição
das estacas na presença desta auxina sintética, entre 0,5 a 1hora.
Outros estudos ainda podem ser realizados para se elucidar melhor e mais
detalhadamente a influência do tempo de exposição de estacas na presença desta auxina sintética.
51
REFERÊNCIAS
ALMEIDA, E. M.; DIJKSTRA, D.; RIBEIRO, F. M.; SOUSA, R. M.; ZANATA, F. A.;
MACHADO, A. S.; RIOS, A. D. F.. O uso de reguladores de crescimento vegetal em plantas
forrageiras. Nutri-time Revista Eletrônica, v. 12, n. 5, p. 4302-4308, 2015.
ANDRADE, A. B. A. de; SILVA, R. A. da; SILVA, I. C. de M.; SANTOS, A. da S.;
FERNANDES, J. da S. Propagação Vegetativa de Marmeleiro (Croton sonderianus), Importante
Planta Apícola Do Semiárido. Congresso Técnico Cientifico de Engenharia e da Agronomia
CONTECC, 2014. 2-4p.
BARROSO, G. M.; PEIXOTO, A. L.; COSTA, C. G.; ICHASO, C. L. F.; GUIMARÃES, E. F.
& LIMA, H. C.. Sistemática das angiospermas do Brasil. UFV, Viçosa. 1991 V.2. Pp. 15-100.
BERRY, P. E.; HIPP, A. L., WURDACK, K. J.; VAN E e, B. W. & RIINA, R.. Molecular
phylogenetics of the giant genus Croton and tribe Crotoneae (Euphorbiaceae sensu stricto) using
ITS and trnL-trnF sequence data. American Journal of Botany. 2005, vol. 92: pag. 1520–1534.
BIASI, L. A.; COSTA, G. Propagação vegetativa de Lippia alba. Ciência Rural, Santa Maria,
RS, v, 33, n 3.p 455-459, 2003.
BISPO, L. dos P.; SANTOS, U. S. dos; BATISTA, A. P.; SILVA, M. P. da; SOUZA, M. D. de;
SOUZA, A. V. de. Influência do Ácido indolbutírico na propagação vegetativa de Croton
campestris A. St. Hill. Ilhéus-BA. A biodiversidade iberoamericana como fonte de produtos
naturais bioativos. UESB: UESC, 2014.
BRITO Junior, F. E. B. et al. Protective effects of Croton campestris A. St-Hill in different ulcer
models in rodents: evidence for the involvement of nitric oxide and prostaglandins. J.
Ethnopharmacol., v.153, n.2, p.469-477, 2015.
CAMPOS, A. G. de; XAVIER, M. F. N.; FLORES, P. R. L.; PIMENTA, A. C.; COELHO, M.
de F. B. Enraizamento de Estacas de Croton urucurana Baill. (Euphorbiaceae) Tratadas Com
Ácido Indol Butírico. Congresso Nacional Botânica, Centro de Eventos do Pantanal. 2018,
Cuiabá-MT.
CARVALHO, J. R. de S.; COSTA, E. S. S.; SANTOS, U. S. dos; BASTOS, D. C.; SOUZA, A.
V. de. Produção de Mudas de Marmeleiro (Croton blanchetianus Baill - Euphorbiaceae). XII
Jornada de Iniciação Científica da Embrapa Semiárido. 193-198p. 2017. Petrolina-PE.
CORRÊA, J. C. R.; SALGADO, H. R. N.. Atividade inseticida das plantas e aplicações: revisão.
Revista Brasileira de Plantas Medicinais, v.13, n.4, p.500-506, 2011.
CROTON in FLORA do Brasil 2020 em construção. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
2017. Disponível em: <http://servicos.jbrj.gov.br/flora/search/Croton_campestris>. Acesso em:
05 de Março de 2019.
CUNHA, C. S. M.; MAIA, S. S. S.; COELHO, M. de F. B. Estaquia de Croton zehntneri Pax et
Hoffm. com diferentes concentrações de ácido indolbutírico. Ciência Rural - Universidade
Federal de Santa Maria Santa Maria, Brasil. vol. 42, núm. 4, abril, pag. 621-626, 2012.
CUNHA, R. L. M. da; PINHEIRO, E. A.. Utilização do ácido indol butírico no enraizamento de
tocos Agrotrópica 11(2). 1999 enxertados de seringueira. Boletim da Faculdade de Ciências
Agrárias do Pará. Vol. 12, pag. 85-98, 1981.
52
DARIO, G. J. A. et al. Influência do uso de fitorregulador no crescimento do arroz irrigado.
Revista da FZVA. v. 11, n. 1, p. 86-94. 2004.
FACHINELLO, J. C.; HOFFMANN, A.; NACHTIGAL, J. C. Propagação de plantas frutíferas.
Brasília, DF: Embrapa Informação tecnológica, 2005. 68 - 108p
FERREIRA, Daniel Furtado. Sisvar: a Guide for its Bootstrap procedures in multiple
comparisons. Ciênc. agrotec. [online]. 2014, vol.38, n.2 [citado 2015-10-17], pp. 109-112.
Disponível em: ISSN 1413-7054. <http://dx.doi.org/10.1590/S1413-70542014000200001.>
Acesso em: 06 de Dez. 2018.
FORD, Y.Y.; BONHAM, E. C.; CAMERON, P. S.; BLAKE, H. L.; JUDD; HARRISON-
MURRAY, R. S.. Adventitious rooting: examining the role of auxin in easy and a difficult-to-
root plant. Plant Growth Regulation, Nedherlands, v.36, n.2, p.149-159, 2002. Disponível em:
<https://link.springer.com/article/10.1023/A:1015013025513> Acesso em: 22 Mar. 2019.
GASPAR, T.; HOFINGER, M. Auxin metabolism during adventitious rooting. In: DAVIS, T.D.;
HAISSIG, B.E.; SANKHLA, N. (Eds.). Adventitious root formation in cuttings. Portland:
Dioscorides Press, 1988. v.2, p.117-31.
HARTMANN, H. T.; KESTER, D. E.; Junior DAVIES, F. T.; GENEVE, R. L. Plant
propagation: principles and practices. 8th. ed. New Jersey: Englewood Clipps, 2011. 900 p.
LIMA, G. S., CASTRO-PINTO, D. B., MACHADO, G. C., MACIEL, M.A., ECHEVARRIA,
A.. Antileishmanial activity and trypanothione reductase effects of terpenes from the Amazonian
species Croton cajucara Benth (Euphorbiaceae). Phytomedicine. (2015) 22 (12):1133-7.
OINAM, G., YEUNG, E., KUREPIN, L., HASLAM, T., VILLALOBOS, A.L.. Adventitious
Root formation in ornamental plants: I. general overview and recent successes. Propagation of
Ornamental Plants 11: 78-90, 2011.
ONO, E. O.; RODRIGUES, J. D.. Aspectos da fisiologia do enraizamento de estacas caulinares.
Botucatu: Unesp/Funep,1996. 83 p.
PAYO, H. A.; DOMINICIS, M. E.; MAYOR, J.; OQUENDO, M.; SARDUY, R.. Tamizaje
fitoquímico preliminar de espécies del género Croton L. Revista Cubana de Farmácia. 2001.
Vol. 35: pag. 203-206.
PEDROSO, L.; BERTOLDO, J. L.; MARCHI, B. de A.; CRUZ, R. M. S. da; SOUZA, B. C. de;
LERMEN, C.; ALBERTON, O.. Avaliação dos fitorreguladores auxina e giberelina na
germinação e crescimento do arroz. Arq. Ciênc. Vet. Zool. UNIPAR, Umuarama, v. 19, n. 4, p.
241-245, out./dez. 2016.
RIZK, A. F. M..The chemical constituents and economic plants of the Euphorbiaceae. Botanical
Journal of the Linnean Society. 1987. Vol. 94: pag. 293-32.
SOUZA, A. V. V. de; SILVA, F. P; SILVA, N. G. B; SOUZA, D. D; OLIVEIRA, F. J. V.
Propagação vegetativa de velame, uma espécie medicinal nativa da Caatinga. Horticultura
Brasileira, 2012. 30: S5991-S5996.
TAIZ, L.; ZEIGER, E.; MOLLER, I.; MURPHY, A.. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6.ed.
Porto Alegre: Artmed, 2017. 888 p.
TRINDADE, M. T.; LAMEIRA, O. A.. Espécies úteis da família Euphorbiaceae no Brasil.
53
Revista Cubana de Plantas Medicinales. Vol. 19 Num. 4. 2015.
WENDLING, I.. Propagação vegetativa de erva-mate (Ilex paraguariensis Saint Hilaire): estado
da arte e tendências futuras.(Série Documentos, 91) 46p. Colombo - PR: Embrapa Florestas,
2004.
54
CAPÍTULO II
INFLUÊNCIA DA ADUBAÇÃO ORGANOMINERAL NO RENDIMENTO
E COMPOSIÇÃO QUÍMICA DO ÓLEO ESSENCIAL
Croton campestris A. St.-Hil.
55
RESUMO
Velame-do-campo como é conhecida á espécie Croton campestris A. St.-Hil. (Euphorbiaceae), é
nativa da Caatinga, mas também ocorre em outros ecossistemas e regiões do Brasil. Possui
propriedades importantes, por se tratar de uma planta medicinal, que é utilizado pela medicina
popular. Objetivou-se avaliar o rendimento de óleo essencial e a composição química da espécie
Croton campestricom o intuito de ampliar as informações sobre as propriedades farmacológicas
dessa espécie, como também observar qual adubação adequada para espécie em estudo.O
material vegetativo foi coletado na comunidade de Caiçara, pertencente a Petrolina-PE,
colocadas em viveiro e logo após, as mudas foram plantadas no campo experimental do
Bebedouro, pertencente a Embrapa Semiárido. Após a coleta das estacas , as mesmas foram
levadas para o Laboratório de Biotecnologia para o corte mediano e a extração do óleo essencial,
a composição química foi realizada no laboratório LAPRON, da Universidade Estadual de Feira
de Santana. A adubação orgânica influenciou o rendimento e a composição química do óleo
essencial de C. campestris, quando cultivado em condições de clima semiárido. Os compostos
majoritários para os 4 tratamentos (T1-T4) avaliados foram os α-pineno, Limoneno, −cineol,
E-cariofileno, Germacreno D e Biciclogermacreno.
Palavras-chave: Planta medicinal. Velame do campo. Compostos químicos. Adubação orgânica.
Atividade biológica.
56
ABSTRACT
Velame-do-campo as it is known to the species Croton campestris A. St.-Hil. (Euphorbiaceae), is
native to the Caatinga, but also occurs in other ecosystems and regions of Brazil. It has important
properties, because it is a medicinal plant, which is used by folk medicine. The objective of this
study was to evaluate the yield of essential oil and the chemical composition of Croton
campestris with the purpose of increasing the information on the pharmacological properties of
this species and to observe which suitable fertilization for biomass production, found in the
caatinga biome of the Bahian semi - arid region. The vegetative material was collected in the
community of Caiçara, belonging to Petrolina-PE, placed in nursery and soon after introduced in
the experimental field of Bebedouro, belonging to Embrapa Semiarid.
After the cuttings were collected, they were taken to the Biotechnology Laboratory for medium
cutting and extraction of the essential oil, the chemical composition was carried out in the
laboratory LAPRON, of the State University of Feira de Santana. The organomineral
fertilization influences the yield and chemical composition of the essential oil of C. campestris,
when cultivated under semi-arid climatic conditions.The major compounds for the 4 treatments
(T1-T4) evaluated were α-pinene, Limonene, −cineol, E-caryophyllene, Germacrene D and
Bicyclogermacrene.
Keywords: Medicinal plant. Velame do campo. Chemical compounds. Organic fertilization.
Biological activity.
57
1. INTRODUÇÃO
O semiárido nordestino representa, aproximadamente, 10% do território nacional e
correspondendo mais da metade da região Nordeste (SANTOS et al., 2013), onde se
concentra a Caatinga. A vegetação deste bioma é predominante nesta região e cobre a maior
parte da área com clima semiárido (GIULIETTI et al., 2003). Diversas espécies
representantes da flora nativa da Caatinga são utilizadas na medicina popular, por
apresentarem efeitos terapêuticos amplamente reconhecidos pelo conhecimento empírico
local (GOMES et al., 2008).
Dentre as espécies nativas da Caatinga mais utilizadas, pode-se destacar àquelas
pertencentes ao gênero Croton, por possuírem elevada quantidade de constituintes químicos, o
qual é um dos maiores e mais diversos da família Euphorbiaceae, distribuídos na região
tropical e subtropical (SALATINO et al, 2007).
Velame ou velame-do-campo como é conhecida á espécie Croton campestris A. St.-
Hil. (Euphorbiaceae), é uma planta nativa da Caatinga, mas que ocorre também em outros
ecossistemas e regiões do Brasil (FLORA DO BRASIL 2020, 2017). É um arbusto de 1-2 m
de altura, cujas folhas e raízes são amplamente utilizadas na medicina popular em casos de
distúrbios hematológicos, devido o efeito depurativo, inflamações, dermatoses, gripe, febre,
ferimentos, dentre outros (BRITO JUNIOR et al., 2014).
Devido os diversos metabólitos secundários, como flavonóides, terpenóides e
alcalóides encontrados nessa espécie, existe forte potencial econômico, principalmente, para a
indústria farmacêutica de fitoterápicos (PAYO et al., 2001). Diversos estudos já realizados
com a espécie escolhida,as apontam como verdadeiras fontes de substâncias bioativas devido
à elevada diversidade estrutural de compostos químicos que apresentam (CORRÊA;
SALGADO, 2011). Contudo, ainda são escassas pesquisas agronômicas voltadas para sua
propagação e cultivo.
Diante do exposto, considerando o elevado potencial de exploração econômica da
espécie, o presente trabalho visou avaliar o rendimento e a composição química do óleo
essencial e da espécie Croton campestris A. St. -Hil., em função da adubação orgânica e
mineral.
58
2. MATERIAL E MÉTODOS
a. Local de realização do experimento
Os experimentos foram conduzidos nas dependências do Laboratório de
Biotecnologia, no viveiro de mudas e no campo experimental do Bebedouro, pertencentes a
Embrapa Semiárido, Petrolina-PE. A composição química dos óleos essenciais foi realizada
no Laboratório de Pesquisa de Produtos Naturais (LAPRON), da Universidade Estadual de
Feira de Santana, Feira de Santana – BA.
b. Obtenção do material vegetal
Estacas medianas da espécie Croton campestris foram coletadas no município de
Petrolina, PE, em uma população natural situada na Comunidade rural Caiçara (383 m de
altitude e coordenadas geográficas de 09°04’419'' de latitude sul e 40°19'542,24'' de longitude
oeste), no mês de janeiro de 2017 para produção de mudas.
Os experimentos de propagação vegetativa para a produção das mudas foram
conduzidos no período de janeiro a junho de 2017 e o experimento de cultivo, foi instalado no
campo em agosto de 2017.
Os tratamentos realizados foram com adubação mineral, adubação orgânica, adubação
mineral e orgânica e sem adubações. A área do experimento foi de 15 m de comprimento por
4 m de largura, sendo por parcela, 3m x 1m = 3m². A área útil do experimento foi de 60 m².
Para a bordadura, o espaçamento foi de 1 m para cada borda e o espaçamento entre plantas,
foi de 0,5 m. A bordadura foi feita com milho, para não ter interferência no cultivo da espécie
trabalhada. Os tratamentos foram T1- Testemunha (sem adubação); T2- Adubação mineral
(N-P-K) (300g/cova); T3- Adubação orgânica (esterco caprino e ovino) (300g/cova) e T4-
Adição dos dois tipos de adubação, mineral e orgânico (300g/cova).
59
Tabela 1: Análise física do solo do campo experimental do bebedouro, pertencente a Embrapa Semiárido, no
experimento com a espécie Croton campestris A. St.-Hil. Embrapa Semiárido. Petrolina-PE, 2018.
Tabela 2: Análise química do solo do campo experimental do bebedouro, pertencente a Embrapa Semiárido, no
experimento com a espécie Croton campestris A. St.-Hil. Embrapa Semiárido. Petrolina-PE, 2018.
Tabela 3: Análise química do esterco bovino do campo experimental do bebedouro, pertencente a Embrapa
Semiárido.
O experimento foi instalado em Blocos ao acaso em 4 tratamentos com 5 repetições e
5 plantas/parcela. De cada repetição foram avaliadas as 3 plantas do meio, a primeira e última
foram descartadas. A irrigação de cultivo foi realizada via gotejamento duas vezes por dia
durante 1h.
A colheita foi realizada aos 100 dias após a instalação do experimento, em 29 e 30 de
Novembro de 2017. No momento da colheita, foram realizadas as primeiras avaliações da
biometria das plantas, como altura, diâmetro de caule, onde foi utilizado uma trena métrica
com capacidade de 10 metros e um paquímetro digital para o diâmetro do caule, onde a
medição ocorria 0,5 cm acima do caule. O peso fresco e seco das plantas/folhas foi
determinado com a utilização de uma balança digital de precisão.
Logo após a primeira colheita, o milho foi replantado nas bordaduras, as plantas
Identificação
DENSIDADE POROSIDADE GRANULOMETRIA
SOLO PARTÍCULAS TOTAL
(%)
A.
TOTAL SILTE ARGILA
(kg/dm3) (g/kg)
Croton Área Caiçara 1,31 2,51 47,59 870,80 111,9 17,30
C. Exp. Bebedouro 1,30 2,51 48,06 790,70 186,1 23,30
Identificação
DETERMINAÇÃO
C.E pH C P K NaCa Mg Al H+Al SBCTC V CuFe Mn Zn
mS cm-3 g Kg-1 mg dm-3 cmol c dm-3 % mg dm-3
Croton Área
Caiçara 1,42 7,1 15,8 8,27 0,21 0,2 3,6 1,6 - 0,2 5,6 5,8 95,9 1,85 71 32,4 4,08
C. Exp.
Bebedouro 2,42 7,3 30 84,39 0,66 0,29 5,8 1,6 - 0,5 8,4 8,8 94,6 1,43 22,6 18,4 4,9
Identificação
da amostra
Determinação
C.E pH P K Na Ca Mg H+Al SB CTC V
mS dm-3 mg dm-3 Cmol c dm-3 %
1 0,64 7,70 6,90 0,32 0,12 35,60 4,52 0,00 40,50 40,50 100,00
2 0,51 8,00 10,28 0,61 0,10 22,50 1,70 0,00 24,90 24,90 100,00 3 0,38 7,90 12,37 0,24 0,15 37,50 4,00 0,00 41,90 41,90 100,00
4 0,42 8,00 10,50 0,23 0,15 18,50 3,10 0,00 22,00 22,00 100,00
60
começaram a secar após aproximadamente dois meses posteriores da colheita, para obter
informações exatas, algumas plantas foram encaminhadas para o Laboratório de Fitopatologia
pertencente a Embrapa Semiárido para a identificação da ocorrência de algum patógeno,
sendo identificado a ocorrência de Fusarium spp. nas raízes e caule/ramos das plantas
analisadas.
c. Extração do óleo essencial
O material vegetal colhido (folhas frescas) foi encaminhado ao Laboratório de
Biotecnologia Vegetal da Embrapa Semiárido, onde foram pesadas e, em seguida, secas em
estufa com circulação de ar livre, por um período de 24 horas. Para a extração do óleo
essencial utilizou-se toda parte aérea (Tabela 1) triturada manualmente, submersos em 1,5
litros de água destilada em um balão de fundo redondo, de 3000 ml. O óleo essencial foi
extraído por hidrodestilação em um aparelho do tipo Clevenger modificado, por 4horas, a uma
temperatura de 100 °C (Figura 1). Posteriormente, foi adicionado sulfato de sódio anidro
(Na2SO4) ao óleo para remoção da água residual. Em seguida, o óleo foi acondicionado em
um frasco de vidro âmbar e armazenado sob refrigeração a temperatura de -4°C ± 1°C, até a
realização das análises. O rendimento do óleo essencial foi calculado pelo método de base
livre de umidade (BLU), de acordo com metodologia proposta por SANTOS et al. (2009).
O teor do óleo essencial foi calculado (Equação 1) a partir da base livre de umidade
(BLU), que corresponde ao volume (mL) de óleo essencial em relação a massa seca.
Equação 1:
𝑇𝑂 =𝑉𝑂
𝐵𝑚 − (𝐵𝑚𝑥𝑈
100)𝑥100
em que:
To - Teor de óleo (%)
Vo - Volume de óleo extraído
Bm - Biomassa aérea vegetal
U - Umidade
Para análise estatística dos rendimentos foi realizada ANOVA, seguida pelo Teste de
Tukey com 5% de probabilidade.
61
Figura 1. Sistema de extração de óleos essenciais do tipo Clevenger modificado, pertencente a Embrapa
semiárido, 2018. Fonte: Bruno Djvan.
d. Determinação da composição química do óleo essencial
A composição química dos óleos essenciais foi determinada por Cromatografia Gasosa
acoplada à Espectrometria de Massas (CG/EM), no Laboratório Laboratório de Química de
Produtos Naturais e Bioativos - LAPRON da Universidade Estadual de Feira de Santana
(UEFS)/ Feira de Santana-BA. O cromatógrafo utilizado foi da marca Shimadzu, com detector
de massa modelo GCMS-QP2010, apresentando interface acoplada a um computador para
controle e aquisição de dados com sistema de amostragem automatizada. As condições de
operação do equipamento foram: Coluna: Marca Agilent DB -1: 0,25 mm x 30 m, espessura do
filme 0,25 m, 100% de dimetilpolisiloxano; Forno: Rampa: início 100ºC (2min) até 200ºC a
10ºC/min, logo após a 25ºC/min até 300ºC permanecendo por 4 min; Volume de injeção: 1,0 L;
Detector: MS razão m/z com scan 40 a 450; Eluente: He, 0,75 mL/min (100ºC); Injetor: splitless:
razão do split 50,0:1 a 280° C. As análises dos espectros de massas foram realizadas por
comparação aos espectros encontrados na biblioteca NIST 8.0 e, também, pelo cálculo dos
respectivos Índices de Kolvats (IK) e comparação com os valores descritos na literatura
(ADAMS, 2007).
62
e. Análises estatísticas
Os dados obtidos foram submetidos à análise estatística utilizando-se o software
SISVAR® (FERREIRA, 2014) pelo teste de média Tukey (α5%).
3. RESULTADO E DISCUSSÃO
Não houve diferença estatística significativa para as variáveis, altura, comprimento do
caule e biomassa em todos os tratamentos avaliados (Tabela 4).
Tabela 4. Valores médios para altura da planta com a última folha, comprimento do caule e
peso da biomassa fresca, da parte aérea das plantas de Croton campestris A. St. -Hil. para
cada tratamento (1,2,3,4), cultivadas com diferentes tratamentos de adubação. Embrapa
Semiárido. Petrolina-PE, 2018.
*Médias seguidas da mesma letra não diferem significativamente entre si a 5% de probabilidade, pelo teste de
Tukey.
Não houve diferença estatística significativa em todos os tratamentos para o teor do
óleo essencial nas diferentes adubações utilizadas (Tabela 5). Contudo, comportamento
diferente foi observado em relação ao rendimento do óleo essencial em função da adubação.
Maior valor médio para esta variável (0,62mL/planta) foi obtido no T2, ou seja, na presença
do adubo mineral. No tratamento 1, sem adubação animal e mineral, obteve-se a menor média
(0,38 mL/planta) comparada com os demais tratamentos. Os valores obtidos nos tratamentos
T3 e T4 foram, 0,46 e 0,50mL /plantas em diferença estatística entre os tratamentos.
De acordo com Farias (1999), o meio em que a planta está poderá influenciar no
rendimento e composição química do óleo essencial, como por exemplo, as formas de cultivo,
as condições de armazenamento, a localização geográfica da planta e a época de colheita.
Tratamento Altura
(m)
Comprimento do
Caule
(cm)
Peso da
Biomassa
(g)
T1 0,65a* 3,80a 0,40a
T2 0,66a 3,90a 0,41a
T3 0,69a 3,92a 0,51a
T4 0,71a 4,22a 0,57a
CV% 33,34 25,95 44,17
63
Tabela 5. Médias de teor e rendimento do óleo essencial em função dos diferentes
tratamentos de adubação da parte aérea das plantas de Croton campestris A. St. -Hil..Embrapa
Semiárido. Petrolina-PE, 2018.
Tratamento Teor do óleo essencial
(%)
Rendimento do óleo
essencial
(mL/planta)
T1 0,33a 0,38b
T2 0,39a 0,62a
T3 0,32a 0,46ab
T4 0,26a 0,50ab
CV% 40,40 18,16 *Médias seguidas da mesma letra não diferem significativamente entre si a 5% de probabilidade, pelo teste de
Tukey.
Brant et al. (2010) realizando trabalho com Cidrão (Aloysia triphylla - Verbenaceae),
verificaram que na ausência da adubação bovina, o teor médio de óleo essencial diminuia, já
com a utilização do esterco, o teor do óleo essencial aumentava. Os autores concluíram que a
utilização de esterco bovino favorecia a produção de óleo essencial.
Pegoraro et al. (2010) observaram que com a adubação orgânica, a biomassa e área
foliar aumentaram, favorecendo maior produção de óleos essenciais com a espécie estudada
Mentha x piperita L. var. piperita (hortelã-pimenta). Costa et al. (2008) utilizando a espécie
alfavaca (Ocimum selloi ) verificaram que houve influência positiva das doses de esterco
bovino e de galinha sobre a biometria da planta, como por exemplo, o diâmetro e altura,
biomassa e o rendimento do óleo essencial da espécie.
Junior et al. (2005) trabalhando com plantas de arnica (Lychnophora ericoides)
recomendaram o tratamento que possuía a adubação mista sem calagem de alta concentração,
pois favorecia o alto rendimento de óleo essencial da espécie. Em diversos estudos está sendo
discutida a amplitude do efeito da aplicação do adubo orgânico na produção de plantas
medicinais, uma vez que pode trazer benefícios para o metabolismo das espécies.Atualmente
a adubação orgânica está sendo utilizada como parte essencial dos chamados cultivo orgânico,
pelos benefícios que os resíduos favorecem ao solo. Um dos fatores que interfere na produção
da biomassa e a produção de óleo essencial em plantas medicinais é a nutrição mineral para as
plantas (BIASI et al., 2009).
Segundo Trani et al., (2013), ao aplicar a matéria orgânica no solo, as estruturas do
64
solo melhoram, armazenamento de água, drenagem interna, diminui as variações de
temperatura que interfere nos processos biológicos do solo, enriquece e melhora a adsorção de
macro e micronutrientes que são essenciais para o solo e planta. Diminui a lixiviação dos
nutrientes que poderia ser causado pela chuva ou irrigação.
O adubo orgânico é considerado como fertilizantes de baixo teor de nutrientes. No
entanto, esses adubos agem nos mecanismos físicos e biológicos do solo, uma vez quando
devidamente mineralizados, melhoram as condições físicas, químicas e biológicas do solo
(NORONHA, 2000).
As espécies de plantas medicinais têm valor grande que é determinado pelos
compostos químicos por elas elaborados, que se chama de principio ativo. Existem diversos
fatores que podem influenciar a produção destes compostos, como os fatores externos, como
por exemplo, temperatura, luz, água, solo, vento e microorganismos, a ordem genética,que
será transmitida de geração a geração, dentre outros, que interferem positiva ou
negativamente (CORRÊA JÚNIOR et al., 1994).
Para Corrêa junior et al., (1994) os fatores técnicos também merecem destaque. Como
por exemplo, a forma de plantio, que determina o estádio geral do desenvolvimento das
plantas, sendo assim, uma maior ou menor produtividade. Os recursos fitotécnicos utilizados
poderá ser uma fonte de estimulo para a produção dos princípios ativos de interesse do autor.
Em relação à composição química do óleo essencial, na Tabela 6, pode-se verificar a
identificação de 28 constituintes do óleo essencial de Croton campestris, listados de acordo
com a ordem de eluição. Os compostos majoritários para os 4 tratamentos (T1-T4) avaliados
foram os α-pineno 8,35, 7,97, 4,87, 9,29, respectivamente. Limoneno 6,39, 6,75, 8,72, 7,62,
respectivamente. −cineol 8,58, 13,72, 10,83, 8,24, respectivamente. E-cariofileno 29,01,
17,94, 21,88, 25,32, respectivamente. Germacreno D 6,05, 5,94, 6,97, 5,63, respectivamente.
Biciclogermacreno 16,92, 15,89, 13,34, 15,39, respectivamente.
65
Tabela 6: Média dos componentes voláteis (abundância relativa %) dos óleos essenciais obtidos
da parte aérea de Croton campestris A. St.-Hil.. UEFS, Feira de Santana-BA, 2019.
IA - Índice aritmético da literatura (Adams, 2007);
IA - Índice aritmético calculado (usando série homóloga de n-alcanos C8-C24 em uma coluna DB5-ms).
Composto IAlit IAcalc T1% T2% T3% T4%
α-tujeno 924 929 0,35 0,29 0,37 0,28
α-pineno 932 938 8,35 7,97 4,87 9,29
canfeno 946 957 0,33 0,41 0,6 0,41
sabineno 969 979 2,04 2,52 1,8 2,11
β-pineno 974 987 0,82 1,11 1,23 1,42
β-mirceno 988 992 1,38 1,77 2,55 1,66
α-felandreno 1002 1004 0,36 0,50 0,39 0,34
p-cimeno 1020 1023 0,43 0,43 0,51 0,49
limoneno 1024 1026 6,39 6,75 8,72 7,62
−cineol 1026 1031 8,58 13,72 10,83 8,24
-terpineno 1054 1065 2,02 1,98 2,5 1,97
borneol 1165 1172 0,54 0,66 0,83 0,45
α-terpineol 1188 1191 0,51 0,82 0,54 0,45
acetato de bornila 1287 1294 0,71 0,71 1,13 0,42
-elemeno 1335 1339 0,29 0,3 0,34 0,32
-copaeno 1374 1385 0,56 0,45 0,67 0,50
-cubebeno +-
elemeno 1387/1389 1397/1399 0,66 0,54 0,53 0,63
E-cariofileno 1417 1423 29,01 17,94 21,88 25,32
α-humuleno 1452 1460 2,52 2,11 2,5 2,87
allo-
aromadendreno 1458 1464 0,65 0,61 0,62 0,50
germacreno D 1484 1495 6,05 5,94 6,97 5,63
biciclogermacreno 1500 1501 16,92 15,89 13,34 15,39
-cadineno 1522 1521 1,13 1,26 1,3 0,93
germacreno B 1559 1568 0,64 0,44 0,97 1,16
espatulenol 1577 1587 1,05 1,15 0,86 1,04
óxido de
cariofileno 1582 1594 0,49 0,5 0,4 0,79
ledol 1602 1617 0,31 0,38 0,3 0,28
α-cadinol
1652 1668
0,92 0,29 0,91 9,29
Total de compostos
identificados
91,56 93,28 91,19 93,73
66
Para o composto α-pineno, foi obtido 9,29% do óleo essencial no tratamento 4, com
adubação mista (animal e mineral). O alfa-pineno é um terpeno que constitui em vários óleos
essenciais, para algumas espécies eles podem ser majoritários (BAKKALI et al., 2008).
Celedonio (2008) estudando a espécie Marmeleiro de touceira (Croton argyrophylloides )
comprovou a atividade antiedematogênica e efeito antinociceptivo periférico do alfa-pineno no
óleo essencial, o qual foi um dos constituintes majoritários da espécie.
Gomes, 2010, relatou o constituinte alfa-pineno como majoritário no óleo essencial da
espécie Croton glutinosus Müll. Arg, mostrou atividade antimicrobiana moderada em cepas de
bactérias Gram positivas (S. aureus e B. subtilis). Lima et al. (2005) avaliaram a ação dos
monoterpenos α-pineno e β-pineno, os quais mostraram atividade antifúngica satisfatória frente
às espécies de C. albicans, C. tropicalis, C. parapsilosis, C. stellatoidea, C. guilhermondii, C.
krusei e Cryptococcus neoformans.
Para o composto Limoneno, foi obtido em cerca de 8,72% do óleo essencial no
tratamento 3, com adubação animal. O Limoneno é um monoterpeno monocíclico presente em
diversas composições dos óleos essenciais de plantas aromáticas, dentre algumas, encontram-se
as espécies erva-cidreira (Lippia alba) e estragrão (Artemisia dracunculus), podendo também ser
encontrado nas espécies dos cítricos como limão laranja (Citrus limonium) e tangerina (Citrus
reticulata) (AMARAL et al., 2007).
Hirota et al. (2010) observaram que o Limoneno é eficaz no tratamento da asma
brônquica pelo seu efeito anti-inflamatório que ocorre pela inibição de citocinas. Rozza et al.
(2011) mostraram que o Limoneno possui atividade gastroprotetora, como em úlcera gástrica
induzidos por indometacina e etanol. O Limoneno também pode apresentar atividade
quimiopreventiva para câncer de pele, pulmão, mama e fígado (CROWELL, 1997).
Para o composto −cineol, foi obtido cerca de 14% do óleo essencial no tratamento 2,
com adubação mineral. O 1,8-cineol ou eucaliptol, é um monoterpeno de grande índice
terapêutico. Santos et al., (2000) relataram que nos extratos das espécies velame do campo (C.
campestris) e alfavaca (O. gratissimum L.) o Cineol apresentou atividade inibitória dos
estímulos nociceptores e uma redução da atividade gastrointestinal. O composto Cineol, para os
autores Moreira et al., (2011) e Pinto et al., (2009), apresentaram atividade anti-hipertensiva,
pela vasodilatação na aorta de ratos e provocando hipotensão em ratos normotensos.
Para o composto E-cariofileno, foi obtido em cerca de 29,01% do óleo essencial no
67
tratamento 1, o tratamento controle. É um sesquiterpeno e apresenta efeitos biológicos e
farmacológicos importantes compondo muitos óleos essenciais usados como especialmente o
óleo de cravo-da-índia (Syzygium aromaticum). Para Guimarães et al. (2012) a administração do
Cariofileno via oral reduz a inflamações decorrentes aos dano excitotóxico do córtex motor, por
mecanismo envolvendo o sistema nervoso reduzindo da ativação da microgila, que são células
que tem a função de suporte para o sistema nervoso central (SNC).
Para o composto Germacreno D, foi obtido cerca de 7% do óleo essencial no tratamento
3, com adubação animal. É um sesquiterpeno que está presente em diversos óleos essenciais. Os
Germacrenos são compostos que são produzidos em diversas espécies de plantas medicinais por
suas propriedades antimicrobianas e inseticidas, embora também possam atrair os insetos com
um conjunto de substancias que são denominados de feromônios. Esse composto possui duas
moléculas proeminentes que são Germacreno A e Germacreno D. Pinto et al. (2012) trabalhando
com araticum (Annona vepretorum Mart.), encontraram como composto majoritário o
Germacreno D, com cerca de 5,47% do teor do óleo essencial obtido. Marques et al. (2008),
encontraram como constituinte químico majoritário do óleo essencial da espécie Canema
(Hennecartia omphalandra J. Poisson) com cerca de 5,3% da composição.
Para o composto Biciclogermacreno, foi obtido cerca de 17% do óleo essencial no
tratamento 1, o tratamento controle. Pinto et al. (2012), trabalhando com a espécie Araticum
(Annona vepretorum Mart.), também encontraram como composto majoritário o
Biciclogermacreno, com cerca de 39,06% do teor do óleo essencial. A identificação desse
composto também foi registrada por Marques et al. (2008), com valores de 19,6% de
Biciclogermacreno, considerado constituinte químico majoritário do óleo essencial de
Hennecartia omphalandra, conhecida como Canema.
Os principais constituintes dos óleos essenciais do marmeleiro vermelho (Croton
nepetifolius Muell Arg.) foram: o 1,8 cineol, metil-eugenol, E-cariofileno e biciclogermacreno.
(MORAIS et al., 2006), corroborando com os compostos identificados para plantas de velame do
campo nesse estudo (tabela 4).
Lima et al, 2016. Desenvolveram uma pesquisa, com o objetivo de expor as
potencialidades terapêuticas encontradas na espécie Croton Campestris, sendo assim, foi exposto
uma revisão da literatura a respeito da espécie estudada.
Matias et al. (2010) avaliaram o efeito antibacteriano dos extratos metanólicos e
hexânicos obtidos pelas folhas da espécie velame do campo (Croton campestris), dentre outras
68
espécies. Os autores observaram que os extratos analisados apresentaram atividades
antibacterianas testadas contra as bactérias Escherichia coli e Staphylococcus aureus.
Observaram ainda a presença de compostos potencialmente bioativos nos extratos estudados,
como taninos flabobênicos, flavonas, flavonóis, xantonas, chalconas, auronas, flavononas,
alcalóides, terpenos, catequinas e flavononóis.
No trabalho realizado por Barbosa, (2014) a espécie Velame do campo (Croton
campestris A. St. Hil.), apresentou capacidade de modular a resistência a bactéria S. aureus à
eritromicina que é uma substancia antibacteriana, pelo fato do extrato da planta agir reduzindo o
efluxo de antibiótico na célula bacteriana, tendo em vista que as bombas de efluxo constituem-se
como importantes mecanismos de resistência a este antibiótico.
No estudo de Almeida et al. (2013) com a espécie Velame do campo (Croton campestris
A. St. Hil.), avaliaram as atividades moduladores antimicrobianos e antibióticos, bem como a
composição química dos óleos essenciais obtidos a partir de folhas secas e ramos. Nas folhas
secas observaram os componentes β-cariofileno (17,0%) e biciclogermacreno (16,2%), já nos
ramos desta espécie, foram β-cariofileno (11,3%) e espatulenol (14,7%). O óleo essencial
extraído dos ramos potencializa a atividade da gentamicina (maior que 56,2%) contra a bactéria
S. aureus.
No estudo de Santos et al. (2010) trabalhando com os ramos da espécie Velame do
campo (Croton campestris A. St. Hil.), a extração foi realiza a partir de extratos metanólicos e
hexânicos, onde expressou atividade antifúngica da espécie trabalhada contra o fungo
Trichophyton rubrum. Esse resultado foi atribuído à presença de compostos com atividade
antimicrobiana, como, flavonóides, terpenos e taninos, que são extraídos principalmente por
solventes apolares como hexano.
Com El Babili et al., (2006), foram testadas frações provenientes das cascas da espécie
Velame do campo (Croton campestris A. St. Hil.), onde possuíam diterpenos sobre a atividade
moluscicida contra uma espécie de caracol (Bulinus truncatus). Os resultados indicaram que os
extratos diclorometânicos de cascas das raízes apresentam-se promissores como moluscicida
natural, ao passo que são ricas em furano-clerodano. As frações enriquecidas com o composto
velamone apresentou mortalidade, cerca de 80% a partir de 25 ppm. Enquanto os compostos
puros, velamone e acetato de velamolone foram 100% ativos a 3 e 6 ppm, respectivamente.
69
CONCLUSÃO
A adubação organomineral influenciou o rendimento e a composição química do óleo
essencial de C. campestris, quando cultivado em condições de clima semiárido.
O óleo essencial de C. campestris apresenta potencial para exploração econômica por
indústrias farmacêuticas, devido os elevados teores de compostos majoritários com potencial
efeito terapêutico. Ainda permanece a necessidade da realização de outras pesquisas a fim de
elevar o teor e o rendimento do óleo essencial desta espécie.
70
REFERÊNCIAS
ADAMS, R. P.. Identification of Essential Oil Components by Gas Chromatography/Mass
Spectrometry. 4 ed. Allured Publishing Corporation, Illinois-USA - 2007.
ALMEIDA, T. S.; ROCHA, J. B. T.; RODRIGUES, F. F. G.; CAMPOS, A. R.; COSTA, J. G.
M. Chemical composition, antibacterial and antibiotic modulatory effect of Croton campestris
essential oils. Elsevier, Amsterdam, v. 44, p. 630-633, 2013. Disponível em: <
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0926669012005171 >.Acesso em: 08 de
Fevereiro de 2019.
BAKKALI, F.; AVERBECK, S.; AVERNECK, D.; IDAOMAR, M.. Biological effects of
essential oil: a review. Food and Chemical Toxicology, v.46, n.2, p.446-75, 2008.
BARBOSA, A. S. . Atividade moduladora de extratos de plantas medicinais sobre a resistência
de Staphylococcus aureus à eritromicina. 2014. 19 f. Trabalho de conclusão de curso (Graduação
em Farmácia)- Universidade Estadual da Paraíba- Centro de Ciências Biológicas e Saúde,
Campina Grande.
BIASI, L. A.; MACHADO, E. M.; KOWALSKI, A. P. de J.; SIGNOR, D.; ALVES, M. A.;
LIMA, F. I. de; DESCHAMPS, C.; CÔCCO, L. C.; SCHEER, A. de P. Adubação orgânica na
produção, rendimento e composição do óleo essencial da alfavaca quimio tipo eugenol.
Horticultura Brasileira, v.27, p. 35-39, 2009.
BRANT, R. S.; PINTO, J. E. B. P; BERTOLUCCI, S. K. V; ALBUQUERQUE, C. J. B.
Produção de biomassa e teor do óleo essencial de Cidrão em função da adubação orgânica.
Horticultura Brasileira 2010, v. 28, p. 111-114.
BRITO Junior, F. E.; et al.. Protective effects of Croton campestris A. St-Hill in different ulcer
models in rodents: evidence for the involvement of nitric oxide and prostaglandins. J.
Ethnopharmacol., v.153, n.2, p.469-477, 2014.
CELEDONIO, N. R. Study of mechanism of action and evaluate antiedematogênico Croton
argyrophylloides essential oil and its constituents: Alpha-pinene and trans-caryophyllene.
Universidade Estadual do Ceará. Dissertação (Mestrado) em Ciências fisiológicas. Fortaleza-
Ceará, 2008.
CORRÊA JÚNIOR, C.; MING, L. C.; SCHEFFER, M. C.. Cultivo de plantas medicinais,
condimentares e aromáticas. 2.ed. Jaboticabal: FUNEP, 1994. 162p.
CORRÊA, J. C. R.; SALGADO, H. R. N.. Atividade inseticida das plantas e aplicações: revisão.
Revista Brasileira de Plantas Medicinais, v.13, n.4, p.500-506, 2011.
COSTA, L. C. B.; PINTO, J. E. B. P.; CASTRO, E. M.; BERTOLUCCI, S. K. V.; CORRÊA, R.
M.; REIS, E. S.; ALVES, P. B.; NICULAU, E. S. Tipos e doses de adubação orgânica no
crescimento, no rendimento e na composição química do óleo essencial de elixir paregórico.
Ciência Rural, v. 38, p. 2173- 2180, 2008.
Croton in Flora do Brasil 2020 em construção. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.Disponível
em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB17507>. Acesso em: 20 Mar. 2019
CROWELL, M.; DOUGLAS, B. C.; LEATHERMAN, S. P..On Forecasting Future U.S.
71
Shoreline Positions: A Test of Algorithms. Journal of Coastal Research. Vol. 13, No. 4
(Autumn, 1997), pp. 1245-1255.
do AMARAL, J. F.; SILVA, M. I.; NETO, P. F.; MOURA, B. A.; de MELO, C. T.; de
ARAUJO, F. L.; de SOUSA, D. P.; de VASCONCELOS, P. F.; de VASCONCELOS, S. M.; de
SOUSA, F. C. Antinociceptive effect of the monoterpene R-(+)-limonene in mice. Biol Pharm
Bull. Jul; 30(7):1217-20. 2007.
EL BABILI, F.; FADRE, N.; MOULIS, C.; FOURASTE, I. Molluscicidal activity against
Bulinustruncatus of croton campestris. Elsevier, Amsterdam, v.77, n. 5, p. 384- 387, 2006.
FARIAS, M. R.. Em Farmacognosia da planta ao medicamento. In: SIMÕES, C. M. O.;
SCHENKEL, E. P.; GOSMANN, G.; de MELLO, J. C. P.; MENTZ, L. A.; PETROVICK.
Avaliação da Qualidade de matéria primas vegetais. 5. ed. Porto Alegre: UFSC e UFRGS, 1999.
FERREIRA, Daniel Furtado. Sisvar: a Guide for its Bootstrap procedures in multiple
comparisons. Ciênc. agrotec. 2014, vol.38, n.2, pp. 109-112. Disponível em: ISSN 1413-
7054. <http://dx.doi.org/10.1590/S1413-70542014000200001>. Acesso em: 06 de Dez. 2018.
GIULIETTI, A. M; BOCAGE NETA, A, L; CASTRO, A. A. J. F; GAMARRA-ROJAS, C. F.
L.; SAMPAIO, E. V. S. B.; VIRGÍNIO, J. F.; QUEIROZ, L. P.; FIGUEIREDO, M. A.; RODAL,
M. J. N.; BARBOSA, M. R. V. B. HARLEY, R. M. Diagnóstico da vegetação nativa do bioma
Caatinga. In: SILVA, J. M. C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M. T.; LINS, L. V.
Biodiversidade da caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservação. Brasília, DF:
Ministério do Meio Ambiente, Universidade Federal de Pernambuco, 2003.
GOMES, L. C. (2010) Estudo químico de Croton muscicarpa e Croton glutinosus Müll. Arg
(Euphorbiaceae). Dissertação (Mestrado em Química) – Universidade Federal do Ceará,
Fortaleza – CE.
GOMES, E. C. S.; BARBOSA, J.; VILAR, F. C. R.; PEREZ, J. O.; VILAR, R. C.; FREIRE, J.
L. O.; LIMA, A. N.; DIAS, T. J. Plantas da caatinga de uso terapêutico: levantamento
etnobotânico. Engenharia Ambiental: Pesquisa e Tecnologia, Espírito Santo do Pinhal, v.5,
n.2, p.74-85, 2008. Disponível em:
<http://ferramentas.unipinhal.edu.br/engenhariaambiental/viewarticle.phpid=130&layout=abstra
ct&locale=en.> Acesso em: 18 jan. 2019.
GUIMARAES, S. A.; SANTOS, D. S.; SANTOS, I. R.; LIMA, R. R.; PEREIRA, A.; de
MOURA, L. S., et al. Copaiba oil-resin treatment is neuroprotective and reduces neutrophil
recruitment and microglia activation after motor cortex excitotoxic injury. Evid- based compl
Att. 2012.
HIROTA, T., LEE, J. W., LEWIS, W. G., ZHANG, E. E., BRETON, G., LIU, X., GARCIA, M.,
PETERS, E. C., ETCHEGARAY, J.P., TRAVER, D., SCHULTZ, P.G., KAY, S.A. High-
Throughput Chemical Screen Identifies a Novel Potent Modulator of Cellular Circadian
Rhythms and Reveals CKIα as a Clock Regulatory Kinase. PLoS Biology. 8(12) 2010.
JÚNIOR, A. C. O.; FAQUIN, V.; PINTO, J. E. B. P.; SOBRINHO, R. R. L.; BERTOLUCCI, S.
K. V.. Teor e rendimento de óleo essencial no peso fresco de arnica, em função da calagem e
adubação.Horticultura Brasileira 2005, v. 23, p. 735-739.
LIMA, B. T. M.; ANDRADE JUNIOR, F. P.; ALVES, T. W. B.; MEDEIROS, F. D.. Potenciais
terapêuticos da Croton campestris (velame-do-campo): uma revisão. 2016. Disponível em:
72
<http://www.ufrgs.br/seerbio/ojs/index.php/rbb/article/view/1428/961>. Acesso em: 08 de
Fevereiro de 2019.
LIMA, I. O.; OLIVEIRA, R. de A. G.; LIMA, E. de O.; SOUZA, E. L. de; FARIAS, N. P.;
NAVARRO, D. de F.. Inhibitory effect of some phytochemicals in the growth of yeasts
potentially causing opportunistic infections. Brazilian Journal of Pharmaceutical Sciences, v.
41, n. 2, p. 199-203, 2005.
MARQUES, C. A.; LEITAO, G. G.; BIZZO, H. R.; KRANZ, W. M.; PEIXOTO, A. L.;
VIEIRA, R. C. Considerações anatômicas e análise de óleo essencial do hipanto e do fruto de
Hennecartia omphalandra J. Poisson (Monimiaceae). Revista Brasileira de Farmacologia,
18(3); Pag. 415-429. 2008.
MATIAS, E. F.; SANTOS, K. K.; ALMEIDA, T. S.; COSTA, J. G.; COUTINHO H. D..
Atividade antibacteriana in vitro de Croton campestris A., Ocimum gratissimum L. e Cordia
verbenacea DC. Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 8, n. 3, p. 294-298, 2010.
MORAIS, S. M.; JUNIOR, F. E. A. C.; BERTINI, L. M.; CARDOSO, J. H. L.; CECCATTO,
V.M.. Variação circadiana da composição química do óleo essencial do Croton nepetaefolius
Muell Arg. 29a Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Química. 2006.
MOREIRA, F. V.; FRAGA, B. P.; QUINTANS-JÚNIOR, L. J.; DE SOUSA, D. P.;
BONJARDIM, L. R.; SANTOS, M. R. V. Cardiovascular effects of monoterpenes: a review.
Braz J. Pharmacogn., v.21, n.4 , p.764–771, 2011.
NORONHA, M. A. S. Níveis de água disponível e doses de esterco bovino sobre o rendimento e
qualidade do feijão-vagem. Dissertação Mestrado, Areia: Universidade Federal da Paraíba, 76p.
2000.
PAYO, H. A.; DOMINICIS, M. E.; MAYOR, J.; OQUENDO, M.; SARDUY, R.. Tamizaje
fitoquímico preliminar de espécies del género Croton L. Revista Cubana de Farmácia. 2001.
Vol. 35: pag. 203-206.
PEGORARO, R. L.; FALKENBERG, M. de B.; VOLTOLINI, C. H.; SANTOS, M.; PAULILO,
M. T. S. Produção de óleos essenciais em plantas de Mentha x piperita L. var. piperita
(Lamiaceae) submetidas a diferentes níveis de luz e nutrição do substrato. Revista Brasileira de
Botânica, v.33, p. 631-637, 2010.
PINTO, N. V.; ASSREUY, A. M.; COELHO-DESOUZA, A. N.; CECCATTO, V. M.;
MAGALHÃES, P. J.; LAHLOU, S.; LEAL-CARDOSO, J. H. Endothelium dependent
vasorelaxant effects of the essential oil from aerial parts of Alpinia zerumbet and its main
constituent 1,8-cineole in rats. Phytomedicine, V.16, n.12, p.1151- 1155, 2009.
PINTO, S. B.; MENEZES, L. R. A.; SALVADOR, M. J.; CARVALHO, J. E.; COSTA, E. V.
Composição química e atividade citotóxica do óleo essencial das folhas de Annona vepretorum
(Annonaceae). 52º Congresso Brasileiro de Química, produtos naturais. 2012.
ROZZA, A. L.; MORAES, T. M.; KUSHIMA, H. et al. Gastroprotective mechanisms of Citrus
lemon (Rutaceae) essential oil and its majority compounds limonene and β-pinene: Involvement
of heat-shock protein-70, vasoactive intestinal peptide, glutathione, sulfhydryl compounds, nitric
oxide and prostaglandin E2. Chem. Biol. Interact., v.189, p.82-89, 2011.
SALATINO, A.; SALATINO, M. L. F.; NEGRI, G. Traditional uses, chemistry and
pharmacology of Croton species (Euphorbiaceae). J. Braz. Chem. Soc., São Paulo , v. 18, n.
73
1, p.11-33, 2007. Disponível em:<http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0103
50532007000100002&lng=en&nrm=iso>. Acesso em: 20 Mar. 2019.
SANTOS, A.; PADUAN, R. H.; GAZIN, Z. C.; JACOMASSI, E.; OLIVEIRA, P. S.; CORTEZ,
D. A. G.; CORTEZ, L. E. R. Determinação do rendimento e atividade antimicrobiana do óleo
essencial de Cymbopogon citratus (DC.) Stapf em função de sazonalidade e consorciamento.
Revista Brasileira de Farmacognosia, vol. 19, n. 2, p. 436-441, 2009.
SANTOS, D. C.; SILVA, M. C.; DUBEUX JÚNIOR, J. C. B.; LIRA, M. A.; SILVA, R. M..
Estratégias para uso de cactáceas em zonas semiáridas: novas cultivares e uso sustentável das
espécies nativas. Revista Científica de Produção Animal, Areia-PB, v. 15, n. 2, p.111-121,
2013. Disponível em: <http://revistas.ufpi.br/index.php/rcpa/article/view/2166/1502>. Acesso
em: 21 fev. 2019.
SANTOS, F. A.; RAO, V.. Efeitos antiinflamatórios e Bantinociceptivos do 1,8-cineol um óxido
terpenóide presente em muitos óleos essenciais de plantas. Phytotherapy Research. Vol. 14
Pag. 240-244. 2000.
SANTOS, K. K. A.; MATIAS, E. F. F.; ALMEIDA, T. S.; COSTA, J. G. M.; COUTINHO, H.
D. M. Atividade antifúngica de extratos vegetais e animais da região do cariri. Caderno de
Cultura e Ciência. Crato-CE, v.1, n.1, p. 53-65, 2010. Disponível
em:<http://periodicos.urca.br/ojs/index.php/cadernos/article/view/205/133 >. Acesso: 20 mar.
2019.
TRANI, P. E.; TERRA, M. M.; TECCHIO, M. A.; TEIXEIRA, L. A. J.; HANASIRO, J. .
Adubação orgânica de hortaliças e frutíferas. Campinas: Instituto Agronômico de
Campinas.2013Disponívelem:<http://www.iac.sp.gov.br/imagem_informacoestecnologicas/83.p
df.>Acesso em Fevereiro de 2019.
74
CONCLUSÃO
Nas condições em que os experimentos foram realizados pode-se concluir que a
estaquia é um método adequado para a propagação da espécie velame-do-Campo (Croton
campestrisA. St.-Hil.). A espécie estudada apresentou características promissoras para o
cultivo, como elevada produção de biomassa por planta e o alto teor na produção de óleo
essencial. No cultivo em campo, a adubação mineral e orgânica contribuíram para a maior
produção de biomassa e de óleo essencial das espécies, não promovendo interferências
qualitativas entre os compostos majoritários α-pineno, Limoneno, −cineol, E-
cariofileno, Germacreno D e Biciclogermacreno. Velame-do-Campo (Croton campestris)
apresentou bom potencial de cultivo e produção de óleo essencial nas altas condições
edafoclimáticas do semiárido, em Petrolina-Pernambuco, Brasil.
75
APÊNDICES
Tabela 1: (T1) Componentes voláteis (abundância relativa %) dos óleos essenciais obtidos da parte aérea das
plantas de Croton campestris A. St.-Hil.. UEFS, Feira de Santana-BA, 2019.
IA - Índice aritmético da literatura (Adams, 2007);
IA - Índice aritmético calculado (usando série homóloga de n-alcanos C8-C24 em uma coluna DB5-ms).
Composto IAlit IAcalc T1R1% T1R2% T1R3% T1R4% T1R5%
α-tujeno 924 929 0,35 0,38 t t 0,24
α-pineno 932 938 5,49 12,96 3,98 8,35 11,72
canfeno 946 957 0,61 0,48 0,28 0,33 0,29
sabineno 969 979 2,04 2,63 1,52 1,28 2,85
β-pineno 974 987 1,02 1,19 0,63 0,66 0,82
β-mirceno 988 992 2,72 2,22 1,38 1,30 1,17
α-felandreno 1002 1004 0,36 0,62 0,45 0,29 0,27
p-cimeno 1020 1023 0,41 0,43 0,23 0,51 0,62
limoneno 1024 1026 7,61 7,10 4,51 6,39 5,83
−cineol 1026 1031 9,64 15,12 8,50 6,34 8,58
-terpineno 1054 1065 2,37 1,95 1,33 2,11 2,02
borneol 1165 1172 0,82 0,49 0.49 0,59 0,36
α-terpineol 1188 1191 0,51 0,65 0,48 0,51 0,45
acetato de bornila 1287 1294 1,39 0,71 0,88 0,55 0,25
-elemeno 1335 1339 0,33 t 0,25 t t
-copaeno 1374 1385 0,95 0,39 0,70 0,56 0,50
-cubebeno +-
elemeno 1387/1389 1397/1399
0,66
0,46
0,52
0,88
0,67
E-cariofileno 1417 1423 22,12 19,81 29,61 29,01 31,45
α-humuleno 1452 1460 2,52 2,23 3,26 3,17 0,49
allo-aromadendreno 1458 1464 0,69 0,57 0,70 0,65 0,49
germacreno D 1484 1495 7,80 4,48 6,92 6,05 4,55
biciclogermacreno 1500 1501 16,92 15,33 21,44 18,31 13,74
-cadineno 1522 1521 1,33 1,01 1,13 1,32 0,83
germacreno B 1559 1568 0,33 0,23 t 0,95 1,17
espatulenol 1577 1587 0,92 1,18 0,99 1,05 1,11
óxido de cariofileno 1582 1594 0,42 0,49 0,45 0,63 0,98
ledol 1602 1617 0,31 0,38 0,29 0,35 0,23
α-cadinol
1652 1668 0,92 0,94 0,84 0,94 0,61
Total de compostos
identificados
91,56 94,43 91,27 64,71 92,29
76
Tabela 1: (T2) Componentes voláteis (abundância relativa %) dos óleos essenciais obtidos da parte aérea das
plantas de Croton campestris A. St.-Hil.. UEFS, Feira de Santana-BA, 2019.
IA - Índice aritmético da literatura (Adams, 2007);
IA- Índice aritmético calculado (usando série homóloga de n-alcanos C8-C24 em uma coluna DB5-ms).
Composto IAlit IAcalc T2R1% T2R2% T2R3% T2R4% T2R5%
α-tujeno 924 929 0,38 0,29 0,28 0,55 0,28
α-pineno 932 938 4,08 7,97 16,36 4,79 19,48
canfeno 946 957 0,60 0,39 0,36 0,93 0,41
sabineno 969 979 2,29 2,04 2,56 2,75 2,52
β-pineno 974 987 1,07 0,94 1,11 1,34 1,15
β-mirceno 988 992 3,06 1,77 1,48 3,98 1,53
α-felandreno 1002 1004 0,39 0,59 0,57 0,42 t
p-cimeno 1020 1023 0,83 0,43 0,33 0,44 0,40
limoneno 1024 1026 8,99 6,75 6,09 8,69 5,36
−cineol 1026 1031 13,72 12,69 12,89 14,86 14,27
-terpineno 1054 1065 3,38 1,98 1,16 3,26 1,72
borneol 1165 1172 1,61 0,66 0,24 1,36 0,34
α-terpineol 1188 1191 0,93 0,61 0,63 0,82 1,00
acetato de bornila 1287 1294 1,56 0,71 0,29 1,99 0,50
-elemeno 1335 1339 t t t 0,30 t
-copaeno 1374 1385 0,90 0,45 0,23 0,94 0,40
-cubebeno +-
elemeno 1387/1389 1397/1399
0,47
0,54
0,64
0,45
0,73
E-cariofileno 1417 1423 17,94 24,58 21,66 16,39 16,00
α-humuleno 1452 1460 2,11 2,76 2,39 1,90 1,82
allo-aromadendreno 1458 1464 0,60 0,59 0,63 0,61 0,75
germacreno D 1484 1495 6,80 5,22 4,50 6,96 5,94
biciclogermacreno 1500 1501 14,26 17,10 16,62 13,47 15,89
-cadineno 1522 1521 1,26 1,03 0,73 1,28 1,00
germacreno B 1559 1568 t 0,38 0,44 t 0,46
espatulenol 1577 1587 1,23 1,17 1,08 0,90 1,15
óxido de cariofileno 1582 1594 0,60 0,51 0,50 0,41 0,40
ledol 1602 1617 0,35 0,38 0,41 0,29 0,54
α-cadinol
1652 1668 1,15 1,04 0,82 0,98 1,14
Total de compostos
identificados
90,56 93,28 94,72 90,51 95,18
77 Tabela 1: (T3) Componentes voláteis (abundância relativa %) dos óleos essenciais obtidos da parte aérea das
plantas de Croton campestris A. St.-Hil.. UEFS, Feira de Santana-BA, 2019.
IA- Índice aritmético da literatura (Adams, 2007);
IA-Índice aritmético calculado (usando série homóloga de n-alcanos C8-C24 em uma coluna DB5-ms).
Composto IAlit IAcalc T3R1% T3R2% T3R3% T3R4% T3R5%
α-tujeno 924 929 0,37 0,27 0,50 0,25 0,59
α-pineno 932 938 10,87 4,22 4,72 16,45 4,87
canfeno 946 957 0,60 0,45 0,85 0,44 0,95
sabineno 969 979 1,77 1,80 2,67 1,62 2,88
β-pineno 974 987 1,23 0,85 1,26 1,16 1,34
β-mirceno 988 992 2,55 2,38 3,50 1,74 4,03
α-felandreno 1002 1004 0,39 0,36 0,40 0,35 0,44
p-cimeno 1020 1023 0,77 0,38 0,54 0,38 0,51
limoneno 1024 1026 9,23 6,86 8,32 9,33 8,72
−cineol 1026 1031 10,71 10,83 14,49 8,51 13,68
-terpineno 1054 1065 2,50 2,04 3,19 1,39 3,32
borneol 1165 1172 0,83 0,76 1,47 0,28 1,37
α-terpineol 1188 1191 0,49 0,54 0,87 0,34 0,88
acetato de bornila 1287 1294 0,99 1,13 1,86 0,37 1,79
-elemeno 1335 1339 t t 0,30 t 0,38
-copaeno 1374 1385 0,44 0,67 0,94 0,23 0,98
-cubebeno +-
elemeno 1387/1389 1397/1399
0,53
0,59
0,46
1,07
0,49
E-cariofileno 1417 1423 22,32 21,88 17,41 24,32 17,15
α-humuleno 1452 1460 2,64 2,50 2,00 2,81 1,94
allo-aromadendreno 1458 1464 0,42 0,67 0,62 0,46 0,63
germacreno D 1484 1495 5,54 7,55 6,97 4,69 7,20
biciclogermacreno 1500 1501 13,33 19,15 14,02 13,30 13,34
-cadineno 1522 1521 0,89 1,39 1,30 1,41 1,29
germacreno B 1559 1568 0,97 0,34 t 1,41 t
espatulenol 1577 1587 0,83 1,26 0,86 1,09 0,75
óxido de cariofileno 1582 1594 0,40 0,52 0,39 0,56 0,33
ledol 1602 1617 0,26 0,35 0,30 0,30 0,27
α-cadinol
1652 1668 0,83 1,07 0,98 0,76 0,91
Total de compostos
identificados
92,70 90,81 91,19 95,02 91,03
78 Tabela 1: (T4) Componentes voláteis (abundância relativa %) dos óleos essenciais obtidos da parte aérea das
plantas de Croton campestris A. St.-Hil.. UEFS, Feira de Santana-BA, 2019.
IA- Índice aritmético da literatura (Adams, 2007);
IA-Índice aritmético calculado (usando série homóloga de n-alcanos C8-C24 em uma coluna DB5-ms).
Composto IAlit IAcalc T4R1% T4R2% T4R3% T4R4% T4R5%
α-tujeno 924 929 0,50 0,23 0,45 0,24 0,28
α-pineno 932 938 4,45 9,29 5,60 12,68 12,88
canfeno 946 957 0,85 0,30 0,62 0,41 0,33
sabineno 969 979 2,96 2,11 1,31 1,42 3,27
β-pineno 974 987 1,30 2,11 1,31 1,42 3,27
β-mirceno 988 992 3,75 1,44 3,08 1,66 1,32
α-felandreno 1002 1004 0,42 0,38 0,33 0,34 0,30
p-cimeno 1020 1023 0,58 0,49 0,44 0,33 0,63
limoneno 1024 1026 8,74 7,06 7,62 8,90 6,16
−cineol 1026 1031 16,18 8,24 4,69 7,87 8,82
-terpineno 1054 1065 3,18 1,79 2,77 1,61 1,97
borneol 1165 1172 1,41 0,45 1,30 0,38 0,35
α-terpineol 1188 1191 0,88 0,42 0,83 0,30 0,45
acetato de bornila 1287 1294 1,73 0,40 1,55 0,42 0,29
-elemeno 1335 1339 0,30 t 0,33 t t
-copaeno 1374 1385 0,90 0,39 1,28 0,29 0,50
-cubebeno +-
elemeno 1387/1389 1397/1399
0,46
0,67
0,57
0,81
0,63
E-cariofileno 1417 1423 15,81 29,88 22,01 25,32 30,47
α-humuleno 1452 1460 1,83 3,35 2,51 2,87 3,29
allo-aromadendreno 1458 1464 0,61 0,49 0,77 0,50 0,45
germacreno D 1484 1495 6,83 5,26 8,49 5,63 4,31
biciclogermacreno 1500 1501 13,52 16,21 16,48 15,39 13,09
-cadineno 1522 1521 1,21 0,86 1,59 0,93 0,81
germacreno B 1559 1568 t 1,13 t 1,35 1,16
espatulenol 1577 1587 1,01 1,18 1,45 1,04 1,02
óxido de cariofileno 1582 1594 1,01 0,79 0,57 0,48 0,93
ledol 1602 1617 0,29 0,28 0,41 0,30 0,22
α-cadinol
1652 1668 0,95 0,75 1,37 0,84 0,60
Total de compostos
identificados
91,66 95,95 89,73 93,73 97,80