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Revisão da lista de espécies arbóreas do inventário de Thomaz & Monteiro (1997) na Estação Biológica de Santa Lúcia:
o mais importante estudo fitossociológico em florestas montanas do Espírito Santo
Felipe Zamborlini Saiter1,* & Luciana Dias Thomaz2
RESUMO: O presente estudo revisou a lista florística do mais importante levantamento fitossociológico em florestas montanas do Espírito Santo, o qual registrou 443 espécies arbóreas em 1,02 ha na Estação Biológica de Santa Lúcia (19º57’12” – 19º59’10” S; 40º31’13” – 40º32’32” O). Coletas de materiais botânicos adicionais, acesso a acervos de herbários e consulta a taxonomistas permitiram correções e atualizações de determinações. O número total de espécies da lista revisada foi 15% menor (378 contra 443 espécies) e o número de morfoespécies com determinação incompleta foi 67% menor (77 contra 233 morfoespécies) do que aquele registrado no estudo original. Setenta por cento das morfoespécies ainda com determinação incompleta são das famílias Lauraceae, Myrtaceae e Sapotaceae. Exemplares coletados na área de estudo foram utilizados na descrição de 18 novas espécies arbóreas de 10 famílias, além de uma espécie arbustiva de Melastomataceae não considerada no estudo fitossociológico. A disponibilização de uma lista florística de melhor qualidade no futuro dependerá da obtenção de amostras botânicas adicionais e do trabalho taxonômico, especialmente envolvendo famílias com maior número de espécies raras e pouco conhecidas.Palavras-chave: Florística, Floresta Atlântica, Santa Teresa
ABSTRACT: Review of the list of tree species of the inventory of Thomaz & Monteiro (1997) in the Estação Biológica de Santa Lúcia: an important phytosociological study in montane forests of the Espírito Santo: The present study reviewed the floristic list of the most important phytosociological survey in montane forests of the Espírito Santo which recorded 443 tree species in
1 Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Espírito Santo - Campus Santa Teresa - Rodovia ES 080, Km 21, São João de Petrópolis, Santa Teresa, ES, 29660-000, Brasil
2 Herbário VIES, Departamento de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Espírito Santo, Av. Fernando Ferrari, 514, Vitória, ES, 29075-900, Brasil
*E-mail para contato: [email protected] Recebido: 14 jul 2013 – Aceito: 29 jan 2014
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1.02 ha at the Estação Biológica de Santa Lúcia (19º57’12” – 19º59’10” S; 40º31’13” – 40º32’32” W). Gathering of botanical samples, access to herbarium collections, and consultation to taxonomists allowed corrections and updates of determinations. The species number in the reviewed list was 15% lesser (378 versus 443 species) and the morphospecies number without complete determination was 67% lesser (77 versus 233 morphospecies) from that recorded in original study. Seventy percent of the morphospecies without complete determination belong to the families Lauraceae, Myrtaceae and Sapotaceae. Vouchers collected in study area were used for description of 18 new tree species of 10 families, besides one shrub species of Melatomataceae that was not considered in phytosociological study. The availability of a floristic list of better quality in the future will depend of both works of botanical collections and taxonomy, especially involving families with large number of rare species and few known.Key words: Floristics, Atlantic Forest, Santa Teresa
Introdução
Em 1997, foi publicado o artigo intitulado “Composição florística da Mata Atlântica de encosta da Estação Biológica de Santa Lúcia, município de Santa Teresa-ES” (Thomaz & Monteiro, 1997). Este artigo foi fruto de um estudo florístico e fitossociológico pioneiro nas montanhas do Espírito Santo, e revelou níveis de riqueza específica (443 espécies arbóreas) e diversidade ecológica de componente arbóreo (Índice de Shannon, H’ = 5,506) inéditos no Brasil (Thomaz & Monteiro, 1997).
Os autores reconheceram como problema da lista florística o grande número de espécies sem determinação taxonômica em nível específico (54% das 443 espécies), causado pelo grande número de amostras estéreis obtidas, algo relativamente comum para estudos fitossociológicos em florestas de grande diversidade (Keller, 2004). Apesar disso, o artigo passou a ser uma das principais referências sobre a diversidade florística da Floresta Atlântica, subsidiando diversos trabalhos taxonômicos (por exemplo, Maas & Westra, 2003; Goldenberg & Reginato, 2006; Moraes, 2007; Lobão et al. 2011; Barbosa et al., 2012), ecológicos (tais como, Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Oliveira-Filho et al., 2005; Rolim et al., 2006; e Saiter et al., 2011) e de conservação da biodiversidade (por exemplo, Galindo-Leal & Câmara, 2005; Instituto de Pesquisas da Mata Atlântica, 2005; Simonelli & Fraga, 2007).
Saiter etal. (2011) conduziram um segundo inventário fitossociológico nas mesmas parcelas amostrais de Thomaz & Monteiro (1997) para subsidiar
103Bol. Mus. Biol. Mello leitão (N. sér.) 34. 2014
análises de dinâmica florestal (recrutamento, crescimento e mortalidade de árvores). Para tanto, uma revisão preliminar das informações florísticas foi realizada e os resultados revelaram o equilíbrio dinâmico de composição florística e estrutura, uma característica típica de florestas maduras.
Mais de quinze anos passaram desde a publicação de Thomaz & Monteiro (1997) e o atual estado do conhecimento botânico das montanhas do Espírito Santo permite que a lista florística original seja apropriadamente revisada. Essa revisão se faz necessária diante da desatualização da lista florística em relação aos recentes estudos taxonômicos desenvolvidos com a flora do sudeste do Brasil, as quais promoveram sinonímias e registraram um grande número de espécies novas (por exemplo, Koch et al., 2007; Sobral & Mazine, 2010; Lobão etal., 2011; Barbosa etal., 2012; Alves & Souza, 2012).
Longe de esgotar todas as incógnitas e os equívocos taxonômicos que cercam essa lista florística o objetivo desse artigo é apresentar o resultado de um permanente trabalho de confirmação e atualização de determinações iniciado em 2003. Dessa forma, esperamos contribuir com futuros estudos disponibilizando uma nova referência sobre a riqueza florística das montanhas do Espírito Santo.
Materiais e Métodos
Área de estudo. O estudo de Thomaz & Monteiro (1997) foi conduzido entre 1992 e 1996 na Estação Biológica de Santa Lúcia, uma pequena área protegida (467,89 ha) localizada em Santa Teresa, região montanhosa do Espírito Santo, sudeste do Brasil (19º57’12” – 19º59’10” S; 40º31’13” – 40º32’32” O). Seguindo a classificação de Köeppen (1948), o clima no local é do tipo Cfa com verões chuvosos e invernos secos. A temperatura média anual é 20 °C e a precipitação média anual é 1.868 mm (Mendes & Padovan, 2000). Novembro é o mês mais úmido e junho é o único mês com precipitação abaixo de 60 mm. O relevo é fortemente ondulado e as altitudes variam entre 600 e 900 metros. Predominam solos rasos distróficos, ácidos, com altos níveis de Alumínio e baixa saturação por bases (Thomaz & Monteiro, 1997). De acordo com a classificação do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (1992), a vegetação da região é do tipo Floresta Ombrófila Densa Montana (500-1500 m de altitude).
No inventário fitossociológico foram amostradas 2.190 árvores e palmeiras, com diâmetro na altura do peito (DAP) ≥ 6,4 cm, em uma área total de 1,02 ha composta por três transectos dispostos em diferentes cotas altitudinais de uma encosta da vertente nordeste do vale do rio Timbuí. Os
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transectos possuíam 34 parcelas contíguas de 100 m² (10 × 10 m), totalizando 0,34 ha cada. O transecto 1 está a 650-660 m, o transecto 2 entre 675-700 m, e o transecto 3 entre 820-850 m de altitude (Thomaz & Monteiro, 1997).
Atualização da lista florística. Iniciamos a atualização da lista florística de Thomaz & Monteiro (1997) em outubro de 2003, quando houve a necessidade de organização de informações para a condução do segundo inventário fitossociológico na mesma área de estudo (Saiter et al., 2011).
Nesse início, as exsicatas que estavam registradas no herbário MBML foram acessadas para conferência de possíveis atualizações realizadas por taxonomistas. Como a maioria das 233 morfoespécies indeterminadas por Thomaz & Monteiro (1997) até aquele momento não haviam sido coletadas em estado fértil, novas coletas foram conduzidas ao longo do segundo inventário fitossociológico (entre 2003 e 2004, Saiter et al., 2011) e também em janeiro e julho de 2005, em março e junho de 2006 e em novembro de 2009. Apesar do grande esforço de campo despendido para essas coletas, apenas 28 morfoespécies indeterminadas foram coletadas em estado fértil e depositadas no herbário MBML.
O trabalho de atualização das determinações prosseguiu até maio de 2013, por meio da consulta dos acervos de herbários e da consulta direta a taxonomistas. Os herbários MBML e VIES foram as principais fontes de pesquisa, mas também foram consultados os acervos digitais dos herbários HRCB, MO, NY e RB.
No período entre 2004 e 2013 foram consultados os seguintes taxonomistas: Adriana Lobão (Annonaceae), Alexandre Quinet (Lauraceae), Ariane Luna Peixoto (Monimiaceae), Carmem Zickel (Cunnoniaceae), Claudio Nicoletti Fraga (Linnaceae e Ochnaceae: Elvasia), Cristina Bestetti Costa (Connaraceae), Elton John Lírio (Monimiaceae e Siparunaceae), Flávio Macedo Alves (Lauraceae), Haroldo Cavalcante de Lima (Fabaceae), Hélio Boudet Fernandes (Arecaceae), João Pastore (Meliaceae), Júlio Lombardi (Celastraceae, Oleaceae e Sabiaceae), Leandro Giacomin (Solanaceae), Luis Claudio Fabris (Sapotaceae), Marcos Sobral (Myrtaceae e diversas outras famílias), Maria Célia Vianna (Vochysiaceae), Maria de Fátima Freitas (Primulaceae), Mario Gomes (Rubiaceae), Pedro Fiaschi (Araliaceae), Pedro Luís Rodrigues de Moraes (Lauraceae), Renato Goldenberg (Melastomataceae), Ronaldo Marquete (Salicaceae), Tiago Domingos Mouzinho Barbosa (Lauraceae) e Vidal de Freitas Mansano (Fabaceae: Zollernia).
Quanto ao sistema de classificação, a lista florística foi originalmente publicada no sistema proposto por Cronquist (1981) e na atual versão adotamos as circunscrições de famílias e gêneros conforme APG III (2009).
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Resultados e Discussão
A lista florística revisada é apresentada na Tabela 1. Contrapondo a lista revisada com a lista original de Thomaz & Monteiro (1997), notamos mudanças no número total de espécies (de 443 para 378 espécies, 15% menor) e no número de morfoespécies com determinação incompleta (apenas em gênero, cf. ou aff. de 233 para 77 morfoespécies, 67% menor). Setenta por cento das morfoespécies ainda com determinação incompleta são das famílias Lauraceae, Myrtaceae e Sapotaceae (Tabela 2). Números aproximados foram obtidos por Saiter etal. (2011) durante o segundo inventário fitossociológico realizado na área de estudo, o qual resultou em uma lista com 385 espécies (90 delas sob determinação incompleta).
Tais mudanças possuem três causas: (a) ocorreram novos rearranjos de amostras em morfoespécies; (b) muitas determinações da lista original foram corrigidas; (c) revisões taxonômicas e sinopses recentes introduziram novas espécies e sinonimizações.
Os novos rearranjos de amostras em morfoespécies se referiram majoritariamente à segregação no estudo original de materiais de um único táxon em duas ou três morfoespécies distintas devido a variações morfológicas sutis entre eles. A necessidade desses novos rearranjos começou ser percebida em 2003, quando registros sobre o porte dos indivíduos e características vegetativas de folhas e caules começaram a ser anotados por ocasião das novas coletas destinadas à solução de morfoespécies com determinação incompleta.
Um bom exemplo disso foi observado em exemplares de Guapira venosa (Choisy) Lundell que foram inicialmente separados em três morfoespécies (Guapira sp.2, Neea aff. oppositifolia Ruiz & Pav. e Pisonia ambigua Heimerl) por apresentarem características foliares (tamanho, consistência, cor e padrão básico de venação) ligeiramente distintas devido a condições jovens de desenvolvimento, sombreamento em campo ou excesso de secagem durante herborização. Fato semelhante também ocorreu, por exemplo, com amostras de Hirtella hebeclada Moric ex A. DC. e Hirtella sp. (atualizados como H.hebeclada); Coussapoa cf. glaberrima W.C. Burger e Coussapoa pachyphylla Akkermans & C.C. Berg (atualizados como C.pachyphylla); Pseudoxandra sp., Guatteria sp.3 e Guatteria sp.4 (atualizados como Pseudoxandra spiritus-sancti Maas); Ocotea sp1 e Williamodendron cinnamomeum H. van der Werff (atualizados como Mezilaurusglabriantha F.M.Alves & V.C.Souza); e Plinia cf. stictophylla Barroso et Peixoto e Neomitranthes obscura (A. DC.) Legrand (atualizados como Neomitranthes warmingiana (Kiaersk.) Mattos).
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az 1
132
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D. T
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113Bol. Mus. Biol. Mello leitão (N. sér.) 34. 2014
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168
5
122
Família
Thomaz & Monteiro (1997) Este estudo
Espécies MI Espécies MI
Annonaceae 12 9 7 1
Apocynaceae 7 4 5 0
Arecaceae 5 0 4 0
Celastraceae 7 6 7 1
Chrysobalanaceae 13 2 12 1
Clusiaceae 9 6 6 0
Elaeocarpaceae 7 4 5 1
Euphorbiacee 5 0 5 0
Fabaceae 37 11 32 1
Lauraceae 50 35 42 11
Melastomataceae 17 7 15 1
Meliaceae 9 5 6 1
Monimiaceae 8 6 5 1
Myrtaceae 86 60 79 33
Nyctaginaceae 8 4 4 0
Primulaceae 5 2 4 1
Rubiaceae 19 13 16 1
Salicaceae 6 5 6 2
Sapindaceae 11 5 10 2
Sapotaceae 31 14 28 11
Urticaceae 7 1 5 0
Outras 42 famílias 84 34 75 8
Total 443 233 378 77
Em menor número, também ocorreram situações opostas, onde amostras de mais de uma morfoespécie foram reunidas sob a mesma determinação. Esse foi o caso de exemplares de Ocotea catharinensis Mez e Ocotea brachybotrya (Meisn.) Mez que, por aparente semelhança morfológica, permaneceram determinados como Ocotea catharinensis até que a sinopse de Barbosa et al. (2012) promovesse a separação. Também Scheffleraruschiana Fiaschi & Pirani e Scheffleragrandigemma Fiaschi tiveram seus exemplares determinados inicialmente como Didymopanax morototoni Decne. & Planch.
Ademais, sinonímias introduzidas por estudos taxonômicos também
Tabela 2. Panorama da revisão da lista florística de Thomaz & Monteiro (1997) por famílias. Famílias segundo APG III (2009). MI = Morfoespécies indeterminadas a nível específico.
sAiter & tHoMAZ: revisão dA listA de esPéCies ArBóreAs de uM estudo eM FlorestAs MoNtANAs do esPírito sANto
123Bol. Mus. Biol. Mello leitão (N. sér.) 34. 2014
contribuíram para tornar a lista florística mais enxuta, entretanto mais confiável. Henderson et al. (1995) consideraram inválida a espécie Euterpe espiritosantensis Fernandes que havia sido descrita por Fernandes (1989) com base em espécimes provenientes da EBSL, sinonimizando esta em Euterpe edulis Mart. Em uma revisão do gênero Guatteria (Annonaceae), Lobão et al. (2011) reconheceram Guatteria glabrescens R.E. Fr. como sinônimo de Guatteria australis A. St.-Hil. (permanecendo esta última como nome aceito).
Dentre os vários casos de alteração de determinações, um foi notório por se tratar de um novo registro de Chionanthus micranthus (Mart.) Lozano & Fuertes (na lista original como Chionanthus cf. filiformis (Vell.) Green), uma espécie conhecida apenas por três coletas antigas do sul da Bahia (“Ilhéus”, em 1839; “Maraú to Ubaitaba” em 1968; além do tipo, sem localidade; segundo Green, 1994) e gentilmente determinada por J. Lombardi após o envio de amostras com flores coletadas durante o segundo inventário fitossociológico na área de estudo.
Outras importantes determinações foram atualizadas por ocasião de trabalhos de taxonomistas com o acervo do herbário MBML. Fiaschi & Pirani (2005) concluíram que exemplares de quatro espécies de Didymopanax provenientes da EBSL e arredores na verdade correspondiam a três espécies novas e uma nova combinação, todas do gênero Schefflera. Goldenberg & Reginato (2006) realizaram sinopse das espécies de Melastomataceae da EBSL e propuseram determinações diferentes para nove táxons apresentados na lista original, incluindo determinações completas para seis morfoespécies. Uma dessas morfoespécies, Miconiacapixaba R. Goldenberg, havia sido descrita por Goldenberg (1999) com materiais coletados por L. D. Thomaz. Sobral (2007) apresentou sinopse de Myrtaceae do município de Santa Teresa e arredores, o que permitiu a alteração das determinações de 43 das 86 morfoespécies da lista original, incluindo duas espécies novas do gênero Eugenia descritas, separadamente, por Sobral (2006) e Sobral & Mazine (2010). Barbosa et al. (2012) publicaram sinopse de Lauraceae para Santa Teresa, confirmando muitas determinações já realizadas por outros taxonomistas (A. Quinet e F. M. Alves) sobre amostras coletadas na EBSL, mas alterando outras. As atualizações em Lauraceae pelos diferentes taxonomistas atingiram mais da metade dos táxons informados na lista original, merecendo destaque a descrição de quatro espécies novas a partir de amostras provenientes da EBSL.
Esses trabalhos destacam uma importante característica do estudo de Thomaz & Monteiro (1997) e do estudo posterior de Saiter etal. (2011), que foi contribuir para a descrição de novas espécies. Exemplares coletados na área de estudo foram utilizados na descrição de 18 espécies arbóreas de 10 famílias diferentes e de uma espécie arbustiva de Melastomataceae não considerada no
124
estudo fitossociológico, conforme apresentado na Tabela 3. Além dessas, outras nove espécies já indicadas como novas por especialistas ainda não puderam ser descritas e publicadas: Ocotea sp. 7 (comunicação pessoal de A. Quinet); Trichilia sp. (comunicação pessoal de J. Pastore); Mollinedia sp. (comunicações pessoais de A. L. Peixoto e E. J. Lirio); Myrsine sp. (comunicação pessoal de M. F. Freitas); Calyptranthes sp. 1, Myrcia sp. 3, Myrcia sp. 5, Myrcia sp. 6 (todas comunicação pessoal de M. Sobral); Pseudopiptadenia sp. (informação em etiqueta de exsicata por P. G. Ribeiro).
Consideramos, inclusive, a possibilidade de descoberta de mais espécies novas dentre as morfoespécies ainda indeterminadas, uma vez que Joppa et al. (2011) relataram por meio de modelos preditivos que o número de descrições de novas espécies de plantas em muitos hotspots de biodiversidade tem aumentado como resultado do crescimento dos esforços de amostragem e do número de taxonomistas. Nesse contexto, Bebber etal. (2010) compararam datas da descrição e das primeiras coletas de 3.219 espécies novas publicadas entre 1970 e 2010 e concluíram que a vasta maioria dessas espécies permaneceu desconhecida em coleções de herbários por um longo período. Esse atraso
Família Espécie ReferênciaAnnonaceae Pseudoxandra spiritus-sancti Maas Maas & Westra, 2003Annonaceae Unonopsis sanctae-teresae Maas & Westra Maas et al., 2007Annonaceae Xylopia decorticans D.M.Johnson & Lobão Lobão & Johnson, 2007Apocynaceae RauvolfiacapixabaeI.Koch & Kin.-Gouv. Koch etal., 2007Araliaceae ScheffleragrandigemmaFiaschi Fiaschi & Pirani, 2005Araliaceae SchefflerakollmanniiFiaschi Fiaschi & Pirani, 2005Araliaceae ScheffleraruschianaFiaschi & Pirani Fiaschi & Pirani, 2005Celastraceae Salacia nemorosa Lombardi Lombardi, 2004Lauraceae Cryptocarya velloziana P.L.R. de Moraes Moraes, 2007Lauraceae MezilaurusglabrianthaF.M.Alves & V.C.Souza Alves & Souza, 2012Lauraceae Ocotea cryptocarpa Baitello Baitello, 2001Lauraceae Ocotea pluridomatiata Quinet Quinet, 2008Melastomataceae MiconiacapixabaR. Goldenberg Goldenberg, 1999 Melastomataceae Ossaea suprabasalis R. Goldenberg & Reginato * Goldenberg & Reginato, 2007Myrtaceae Eugenia goiapabana Sobral & Mazine Sobral & Mazine, 2010Myrtaceae Eugenia rugosissima Sobral Sobral, 2006Ochnaceae Elvasia capixaba Fraga & Saavedra Fraga & Saavedra, 2006Sabiaceae Meliosmachartacea Lombardi Lombardi, 2009Vochysiaceae Vochysia santaluciae M.C. Vianna & Fontella Vianna & Pereira, 2002
Tabela 3. Novas espécies descritas com a contribuição de amostras botânicas coletadas durante os inventários fitossociológicos de Thomaz & Monteiro (1997) e Saiter etal. (2011) na Estação Biológica de Santa Lúcia, Santa Teresa, Espírito Santo. * Espécie arbustiva não integrante do primeiro estudo fitossociológico, mas coletada em sub-bosque por L. D. Thomaz nas imediações da área de amostragem.
sAiter & tHoMAZ: revisão dA listA de esPéCies ArBóreAs de uM estudo eM FlorestAs MoNtANAs do esPírito sANto
125Bol. Mus. Biol. Mello leitão (N. sér.) 34. 2014
poderia ser explicado pela necessidade de exaustivos exercícios comparativos com exemplares de outras espécies proximamente relacionadas antes da descrição e da delimitação das espécies novas e pela escassez de revisões taxonômicas para muitos grupos de plantas tropicais (Bebber etal., 2010).
Passadas quase duas décadas desde a publicação de Thomaz & Monteiro (1997), percebemos que ainda existem barreiras para a apresentação de uma lista completa da área do estudo. Julgamos que para a disponibilização de uma lista florística de melhor qualidade no futuro, apenas a obtenção de amostras férteis (por si só, o maior dos desafios encontrados quando a carência de recursos dificulta o monitoramento em campo dos ciclos reprodutivos das espécies) não seria suficiente. Os casos aqui discutidos demonstraram que o trabalho taxonômico foi de fundamental importância para as atualizações. Dessa forma, novos trabalhos na EBSL são necessários para que coletas de amostras férteis adicionais sejam realizadas e que estas, juntamente a exsicatas já depositadas em herbários, sejam alvo de estudos taxonômicos, particularmente com famílias de maior riqueza que reúnem um grande número de espécies raras e pouco conhecidas.
Agradecimentos
Os autores agradecem ao Museu de Biologia Prof. Melo Leitão por disponibilizar acesso ao acervo do herbário MBML, a Wellinton de Queiróz Prates e Nelson Túlio Lage Pena pelo auxílio na organização final das atualizações de determinações, e a todos os taxonomistas que gentilmente colaboraram na determinação de amostras botânicas.
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