Sexo, reproducción y apareamiento
Ecología Molecular – Clase 6
Poblaciones no panmícticas
Sexo
El sexo esta generalmente asociado a la reproducción
Reproducción sin sexo...
Y ahora, sexo sin reproducción
Y ahora, sexo sin reproducción
En Eucariontes también...
Fusión de micronucleos en Paramecia
Sexo ≠ Reproducción
Sexual
Asexual
Endogamia
Exogamia
Panmixia
Grado de parentesco
Polginia
Poliginandria
Poliandra
Apareamiento
Monogamia
Promiscuidad
Poligamia
Autogamia
Alogamia
REPRODUCCIÓN
Bettina Mahler, UBA
R. asexuada R. sexuada
♀ ♀ ♂
Solo las hembras producen descendientes.
Si cada hembra produce 2 crias, entonces:
¿Costos?
Costos y ventajas de la reproducción sexuada
¿Ventajas de la reproducción sexuada?
Población asexuada
Población sexuada
Trinquete?
Trinquete?
¿Ventajas a corto plazo?
Tangled Bank Red Queen
Sexo: fuente de variabilidad a través de la
reorganización del genoma
RECOMBINATION
A- segregación al azar
B- entrecruzamiento
Genera nuevo genotipos multilocus
Efectos de los sistemas de reproducción sobre las frecuencias alélicas y genotípicas
Las fuerzas evolutivas
Selección natural
Deriva genética
Flujo génico
Pool génico
Mutaciones
Factores que cambian las frecuencias génicas en las poblaciones
Sistema de reproducción
?
Panmixia
A la generación 2 ?
Bajo la hipótesis de apareamiento aleatorio :
d’ = p² h’ = 2pq r’ = q²
Frecuencias al equilibrio de Hardy-Weinberg
A la generación 1: AA d, Aa h, aa r
d+h+r=1 p=d+h/2 q=r+h/2
Evolución de las frecuencias alélicas ?
•p' = d'+h'/2 = p²+2pq/2 = p²+pq = p(p+q) = p
•q' = r'+h'/2 = q²+pq = q
Entonces: p y q son constantes baja la hipótesis de ausencia de fuerza evolutiva y de un régimen de reproducción al azar
Equilibrio de Hardy-Weinberg
Autofecundación
Autofecundación
• AA AA
• AB 1/4 AA, 1/2 AB, 1/4 BB
• BB BB♂
♀A
x=50%
B
y=50%
A
x=50%
AA
25%
AB
25%
B
y=50%
BA
25%
BB
25%
genética mendeliana de
un heterocigoto
AA X AA
todos
AA
AB AB
AB
BB BB
BB
XX
1/4 1/41/2
todos
Autofecundación
000 rhd
BBABAA
BBh
ABh
AAh
AB
BBrBB
AAdAA
424000
0
0
20
1
hh
Generation 1
Generation 2
Generation 3
Generation 4
A1A1
HomozygoteA1A2
Heterozygote
100%
100%
100%
25%
25% 50%
50%
0 25 50Frequency of genotypes
25%
25%
100%
100%
100%
A2A2
Homozygote
75 100
)1(22
...22
0221
tttt
t Fpqhhh
h
tcuandoht 0
ttt
t pq
h
pq
hF
2
11
221
21 0
tcuandoF 1
22)
4(
211
1
tt
tt
tt
hhd
hdp
11
1 2
tt
tt ph
dp
¡ Las frecuencias alélicas son constantes !
Evolución de las frecuencias alélicas
¡ Solo cambian las frecuencias genotípica !
Evolución de las frecuencias genotípicas
0
010
0 22qr
ph
ph
pd
t
tt
tt
2t
tt
hdp
Después de t grande :
AA Aa aad=p h=0 r=q
Las fuerzas evolutivas
Selección natural
Deriva genética
Flujo génico
Pool génico
Mutaciones
Factores que cambian las frecuencias génicas en las poblaciones
Sistema de reproducción
NO
?
1/1
AA AB BB
AA AB BB
1/1
1/21/4 1/4
1/1
AA AB BB
1/1
1/21/4 1/4
50% 50%100% 100%0%
CC = 0
CC = 0,5
75% 100% 100%0% 75%
CC = 0,75
(0,25) (0,25)(0,50)
(0,375) (0,375)(0,25)
(0,125)(0,4125) (0,4125)
F = 0
F = 0,5
F = 0,75
El coeficiente de Consanguinidad (CC) es la probabilidad de que dos alelos en un locus seleccionado al azar sean idénticos por descendencia.
Régimen de reproducción mixto
Una fracción s de la población se reproduce por autofecundación
Una fracción (1-s) se reproduce por fecundación cruzada
Supongamos además que la fracción que se reproduce por fecundación cruzada este en panmixia
Intutivamente :- autofecondacion hace disminuir h = f(Aa)
- panmixia reincorpora 2pq Aa
Entonces 0 < hobs < 2pq para 0 < s < 1
¿Efecto sobre la estructura genotípica?
Definamos FIS como un deficit en heterocigotos con respeto a lo esperado bajo Hardy-Weinberg
10con )1(2 ISISobs FFpqh
)1(2 ISFpqhobs
pq
hF obs
21IS
Estructura genotípica en un régimen de reproducción parcialmente
consanguíneo
IS2 pqFq
)1(2 ISFpq
AA
aa
Aa
10 IS F
IS2 pqFp
2)2)(1( 0
1
hspqsh
¿Cuál es la relación entre FIS y la tasa de autofecundación s?
s
spqh
pqss
h
hspqsh
e
e
ee
2
)1(22
)2)(1(2
1
: Entonces2
)2)(1(
Al equilibrio
pq
hF obs
21IS
s
s
pqss
pq
2
)1(21
22
)1(22
1
s
sFis
2
s
sFis
2
¿Como varia FIS ?
Si s = 0 (panmixia) : Fis = 0Si s = 1 (autogamia) : Fis = 1
Fis en funcción de s
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1
s , tasa de autofecundación
Déf
icit
en
h
étér
ozy
go
tes
50
60
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14
Generación
%
Hom
ozyg
otos
Autofertilisation
Hermanos
Primos hermanos
primos
Primos 2 nivel
Barrett & Harder (1996) Ecology and evolution of plant mating.TREE 11(2): 73-79.
OCURRENCIA DE AUTOFECUNDACION EN PLANTAS
¿ Cuál es el problema con la consanguinidad ?
0
10
20
30
40
50
60
70
0 20 40 60 80 100
% mortalité juvénile - endogames
% m
orta
lité
juvé
nile
-
exog
ames
OngulésPrimatesPetitsmammifères
Effets de la consanguinité sur la mortalité juvénile de populations captives de mammifèresAdapté de Ralls et Ballou 1983
DEPRESIÓN DE CONSANGUINIDAD EN HUMANOS
DEPRESIÓN DE CONSANGUINIDAD EN
DEPRESIÓN DE CONSANGUINIDAD EN PLANTAS
Autofecundación mayoritaria
Fecundación cruzada mayoritaria
Husband & Schemske (1996) Evolution
Dos hipótesis alternativas para explicar la depresión de
consanguinidad
Dominancia: Depresión de consanguinidad causada por la expresión de mutaciones deletéreas en genotipos homocigotos.
Heterosis: Los homocigotos tienen un valor adaptativo inferior en promedio a los heterocigotos, pero la consanguinidad aumenta sus frecuencias
Dominancia
Genotipo
Fenotipo
Pob panmictica 98,01%
q = 0.01
1,98% 0.01%
Pob CI = 0.5 98,34% 1,32% 0.34%
Heterosis
Genotipo
Fitness
Pob panmictica 0.25 0.50 0.25
Pob CI = 0.5 0.33 0.34 0.33
8 10 8
p = q = 0.5
W = 0.25x8 + 0.5x10 + 0.25x8 = 9
W = 0.33x8 + 0.34x10 + 0.33x8 = 8.67
Autofecundación y fecundación Autofecundación y fecundación cruzada en el ofiuro incubante cruzada en el ofiuro incubante
Amphipholis squamataAmphipholis squamata
AMPHIPHOLIS SQUAMATA AMPHIPHOLIS SQUAMATA
Especie incubante
Hermafrodita simultánea
Distribución mundial
3 mm
AMPHIPHOLIS SQUAMATA AMPHIPHOLIS SQUAMATA
Testículos
Bolsas de incubación
Juvenil incubado
Utilización de la técnica de RAPDs como huellas genéticas para comparar los patrones de bandas entre los adultos y sus crías incubadas en el disco.
¿Cuál es el modo de reproducción ¿Cuál es el modo de reproducción de de Amphipholis squamataAmphipholis squamata??
Isla Grande
Isla Pequeña
Sitios de estudio : Sitios de estudio : Islas Medes, Islas Medes,
CataluñaCataluña
200 m
ADULTOJUVENILES
600 bp
300 bp
DNA weightMarker (100 bp)
Comparación de los patrones de bandas entre un adulto y sus 13 crías
Migración
10 de los juveniles muestran un patrón idéntico
ADULTOJUVENILES
DNA weightMarker (100 bp)
Patrones idénticos
600 bp
300 bp
Existencia de fecundación cruzada
ADULTOJUVENILES
600 bp
300 bp
DNA weightMarker (100 bp)
¿Autofecundación?
A J J J ADULTO
JUVENILES
Otros casosOtros casos
Núm
ero
de ju
veni
les
Adultos
32
11
1
3
21
22
10
3
8
0
2
4
6
8
10
12
14
A03 A04 A05 A07 A08 A09 A11 A12 A15
Mismo patrón (64%)
Otro patrón (36%)
Comparación adultos-juveniles en 9 Comparación adultos-juveniles en 9 casoscasos
Diversidad de los patrones de bandas en Diversidad de los patrones de bandas en adultosadultos
Estimated FIS values were of 0.532 0.014
s = 0.69
Estimación de s a partir de FisEstimación de s a partir de Fis
¿Como interpretar un Fis significativo?
• Sistema de reproducción• Efecto Wahlund• Selección• Alelos nulos