Download doc - sistemul nervos

Transcript
Page 1: sistemul nervos

SISTEMUL NERVOS

Are rolul de a receptiona, transmite si integra informatiile primite din mediul exterior si interior , pe baza carora elaboreaza raspunsuri adecvate , motorii si secretorii

Prin functia reflexa care sta la baza activitatii sale, SN asigura echilibrul dinamic dintre organism si mediu , dar si integralitatea functiilor sale

Sistemul nervos este impartit in :

SN SOMATIC – al vietii de relatie- asigura echlibrul dintre organism si mediu SN VEGETATIV - regleaza activitatea organelor interne

SN este alc din tesut nervos. Tesutul nervos este alc din:

celule gliale si neuroni

NEURONII

Sunt celule diferentiate specific , care genereaza si conduc impulsurile nervoase

Alcatuire:

corp celular : are structura unei celule Este acoperit de o membrana – NEURILEMA , iar in interior exista NEUROPLASMA , care contine in

nucleu numeroase organite celulare, dar si neurofibrile , care asigura transportul substanetelor in interiorul citoplasmei

Prelungirile : DENDRIDELE: sunt asezate in jurul corpului celular, sunt scurte si numeroase Axonul :prelungire unica, lunga. Este acoperit de o membrana - OXOLEMA , iar in interior este

OXOPLASMA .axonul este invelit in mai multe teci:i. TEACA DE MIELINA : acopera direct oxolema , are

culoare alb-galbuie si contine mielina care este o lipoproteina si are rolul de a proteja si izola fibrele nervoase

ii. TEACA SCHWANN: contine celule care au rolul de a sintetiza mielina. Are rol trofic (care întreţine nutriţia) si de protectie

iii. TEACA HENLE: este teaca externa care contine fibre de colagen si reticulina care asigura rezistenta . Este o teaca continua.

Teaca de mielina este intrerupta din loc in loc de noduri Romvier, pe unde ies colaterale, care ajuta la transmiterea impulsului nervos.La capatul terminal , axonul prezinta numeroase ramificatii prevazute cu butoni terminali

1

Page 2: sistemul nervos

Clasificarea neuronilor:

1. In functie de numarul si pozitia prelungirilor:a. Unipolari – prezinta numai axon. Se intalnesc in structura retinei si formeaza celule cu conuri si cu

bastonaseb. Bipolari – prezinta un axon si o singura dendrita. Se intalnesc in mucoasa nazalac. Multipolari – prezinta un axon si numeroase dendrite. Sunt cei mai numerosid. Pseudounipolari – prezinta o prelungire in forma de T din care pleaca dendrite si axon

2. Dupa rolul indeplinit:a. Senzitivi – primesc informatiile de la organele de simt, organe interne sau terminatiile nervoase libere

din muschi , tendoane si articulatiib. Motorii – trimit impulsuri de la sistemul nervos central spre organite efectuarec. De ascociatie – fac legatura intre cei senzitivi si cei motori si se gasesc in etajele nervoase

superioare

Proprietati:

1. Excitabilitatea –este capacitatea neuronilor de a raspunde la actiunea unui stimul prin producerea impulsului nervos

2. Conductabilitatea – capacitatea neuronului de a transmite impulsul nervos la alt neuron sau la o celula efectuare

In neuron , impulsul nervos circula intr-un singur sens: dendrite →corp cellular →axon

Neuronul are o membrana polarizata in conditii de repaus , fiind marcata pozitiv pe fata sa externa si negativ in interior. Aceasta repartitie este determinata de prezenta anumitor ioni: Na, K, Cl . intre fata ext si int exista o diferenta de potential de – 50 -70 mV, numita potential membranos de repaus. Acest potential este mentinut prin existenat pompei de Na, K, care introduce permanent K in celula si scoate Na, astfel incat permanent in celula exista mai mult potasiu , care-i asigura polaritatea.

Aplicarea unui stimul creste brusc permeabilitatea membrane pt Na, determinand depolarizarea ei si micsorarea diferentei de potential care devine +35mV

Depolarizarea presupune inversarea polaritatii si reprezinta impulsul nervos. Impulsul nervos se autopropaga de-a lungul membranei neuronului. Intoarcerea la starea initiala ( repolarizare) se declanseaza prin scaderea permeabilitatii membranei, astfel incat potasiul reintra in celula si se restabileste echilibrul initial.

Transmiterea impulsului nervos este un proces activ care se realizeaza cu consum de energie provenita prin oxidarea glucozei.

2

Page 3: sistemul nervos

SINAPSA

Neuronii sunt intr-un permanent contact unii cu altii, prin sinapse. Astfel se asigura transmiterea impulsului nervos.

O sinapsa este alc din 3 parti:1. Segmentul presinaptic – este reprezentat de butonul terminal al axonului care contine in int o

citoplasma bogata in mitocondrii si vezicule pline cu mediatori chimici ( neurotransmitatori). Acestia sunt: adrenalina, noradrenalina si acetilcolina

2. Fanta sinaptica – reprezinta un spatiu dintre membrane butonului terminal si componenta post sinaptica

3. Segmental postsinaptic- este reprezentat de corpul celular . la nivelul segm post sinaptic exista niste proteine receptoare specifice

Impulsul nervos ajuns la nivelul butonilor terminali determina fuzionarea veziculelor cu membrane presinaptica. Spargerea lor si eliberarea mediatorilor chimiciAcestia trec prin fanta sinaptica si ajung in contact cu fata externa a membranei post sinaptice la nivelul receptorilor specifici. Acestia determina depolarizarea membranei si astfel se transmite impulsul nervos. Neurotransmitatorii sunt inactivati imediat de anumite enzime

Impulsul nervos →100m/sec

SISTEMUL NERVOS SOMATIC

Este alc din : SNC – sistemul nervos central . este alcatuit din :

o Encefal

o Maduva spinarii

SNP- sistemul nervos periferic . alc din :o Ganglioni

o Nervi

Organele SNC formeaza nevraxul. Acesta este protejat de 3 foite numite meninge. Din interior spre exterior, acestea sunt :

Piamater – este subtire si bogat vascularizata Arahnoida – este subtire si avasculara ( fara vase de sange)

Intre cele 2 foite exista un spatiu plin cu lichid cefalorahidian, cu rol trofic si de protectie mecanica

Duramater are consistenta fibroasa si captuseste cavitatile osoase

3

Page 4: sistemul nervos

MADUVA SPINARII

Asezare:

In canalul vertebral de la gaura occipitala ( la prima vertebra cervicala) pana la a 2-a vertebra lombara, unde se continua cu o formatiune alungita filum terminale pana la a 2-a vertebra coccigiana.

Nervii lombari si sacrali formeaza impreuna cu filum terminale coada de cal.

Forma de cilindru putin turtit anteroposterior. Prezinta 2 umflaturi: una brahiala si una lombara

Structura:

Fata anterioara prezinta fisura mediana anterioara mai larga si mai adanca.

Pe fata posterioara este santul median posterior In structura interna prezinta 2 categorii de

substante:La interior – substanta cenusie , formata din corpii neuronilor, asezata sub forma literei H sau flutrureIn exterior se gaseste substanta alba, alc din prelungirile neuronilor

SUBSTANTA CENUSIE:

Este organizata sub forma de coarne : 2 perechi de coarne posterioare, 2 laterale si 2 anterioare. In mijloc prezinta un canal ependimar, prin care trece lichidul cefalorahidian Coarnele posterioare contin neuroni senzitivi, iar cele anterioare contin neuroni motori. In coarnele laterale exista neuroni vegetativi ( de asociatie) , in jumatatea anterioara sunt neuroni

visceromotorii, iar in jum posterioara neuroni viscerosenzitivi

SUBSTANTA ALBA:

Este organizata in 3 perechi de cordoane:o Anterioare

o Posterioare

o Laterale

Cordoanele reprezinta caile de conducere a impulsurilor intre diferitele etaje aleSNC

Maduva este conectata cu receptorii si efectorii prin 31 de perechi de nervi spinali:

8 cervicali 12 toracali 5 lombari 5 sacrali 1 coccigian

Nervii spinali (rahidieni) contin atat fibre senzitive cat si motorii si sunt nervi micsti. Ei parasesc maduva prin gaurile intervertebrale

4

Page 5: sistemul nervos

Alcatuirea unui nerv spinal:

1. RADACINILE:o Radacina posterioara – contine neuroni senzitivi si are pe traseul ei un ganglion spinal.

Ganglionul este format din neuroni. Dendritele din ganglion ajung la receptori care culeg inf din muschi, piele. Axonii neuronilor din ganglionul spinal patrund in coarnele posterioare ale maduvei

o Radacina anterioara- este motorie, alc din axonii neuronilor motori din coarnele anterioare ,

dar si din axonii neuronilor vegetativi din coarnele laterale. Aceste fibre se distribuie la muschii striati si musculatura neteda dintre org interne si vase de sange, de aseamenea se distribuie si la nivelul glandelor

2. TRUNCHIUL :rezulta prin unirea celor 2 radacini si se ramifica dupa aceea in mai multe ramuri3. RAMURILE: se distribuie in diferite zone ale corpului. La nivelul toracelui distributia este uniforma, in

rest nervii se asociaza si formeaza plexuri nervoase

Functiile maduvei:

Activitatea SN se realizeaza prin actul reflex . reflexul reprezinta reactia de raspuns la un stimul din

mediul intern sau extern care actioneaza asupra unui anumit camp receptor. Reflexul se realizeaza pe

baza arcului reflex, alc din urm segmente:

o Receptorul – este o formatiune celulara specializata sau receptorii pot fi dendrite ale neuronilor

din ganglionii spinali. Receptorii au proprietatea de a fi influentati de modificarile din mediu si

genereaza un impuls nervos care se transmite pe cale aferenta pana la un centru nervos

o Centrii nervosi –sunt formatini nervoase unde ajung si sunt prelucrate informatiile. De aici

pleaca comenzile prin caile aferente spre efectori (muschi si glande)

RECEPTOR

CENTRU

NERVOS

EFECTOR

5

Page 6: sistemul nervos

Maduva are 2 functii fundamentale:

FUNCTIA REFLEXA – se face prin substanta cenusie. Reflexele medulare sunt de 2 feluri:

a. somaticeb. vegetative

reflexele somatic sunt de 2 feluri: monosinaptice :ex – reflexul rotulian. Este cel mai simplu reflex, deoarece arcul reflex contine doar 2

neuroni. Axonul neuronului senzitiv din ganglionul spinal face sinapsa direct cu axonul neuronului din cornul anterior

polisinaptice – sunt reflexele de aparare in urma unor actiuni a unui stimul dureros. Arcul reflex este alc din cel putin 3 neuroni.

Reflexele vegetative: cele mai importante reflexe vegetative sunt :

cardisaccelerator si pupilodilatator – cu centrii in maduva cervicodorsala vasoconstrictoare – cu centrii in maduva dorsolombara sudorale, pilomotorii si de mobilitatea tubului digestiv – cu centrii in maduva dorsolombara de mictiune si defecatie – cu centrii in maduva lombosacrata

FUNCTIA DE CONDUCERE

se face prin substanta alba conducerea impulsurilor nervoase in maduva se face pe cai lungi ( de protectie):

1. ascendente2. descendente

Caile ascendente:

transmit informatiile receptionate de diferiti receptori sunt de 3 feluri:

1. EXTERORECEPTIVE : culeg informatiile de la nivelul extrareceptorilor ( receptorii din piele ) . sunt de 3 feluri :

a) calea tactila termica si dureroasa: receptorii:

o corpusculii Krause – pt rece

o corpusculii Ruffini – pt cald

o terminatiile nervoase libere – pt durere

protoneuronul se afla in ganglionul spinal. Dendritele acestui neuron ajung la receptori, iar axonul patrunde in cornul posterior unde face sinapsa cu cel de-al 2-lea neuron (deutoneuronul) . axonul acestuia trece in cordonul lateral de parte opusa si formeaza FASCICOLUL SPINO-TALAMIC LATERAL care ajunge in TALAMUS , unde face sinapsa cu cel de-al 3 –lea neuron (tritoneuronul). Axonul se proiecteaza in SCOARTA CEREBRALA in ARIA SOMESTEZICA I , LOBUL PARIETAL, GIRUL POSTCENTRAL.

b) calea tactila grosiera

6

Page 7: sistemul nervos

receptorii :o corpusculii Heissner si

o terminatiile nervoase libere

I neuron in ganglionul spinal. Axonul pterunde in cornul posterior , unde face sinpsa cu al 2-lea neuron. Axonul acestuia trece in cordonul anterior de partea opusa si formeaza FASCICOLUL SPINO-TALAMIC ANTERIOR. Acesta ajunge in thalamus unde face sinapsa cu al 3-lea neuron . axonul acestuia se proiecteaza in scoarta cerebral in aria somestezica II

c) calea tactila fina Receptorii:

o Discurile Merkel

Ineuron in ganglionul spinal. Axonul patrunde in cordonul posterior si formeaza FASCICOLELE SPINO- BULBARE GOLL si BURDACH. Acestea ajung in bulb unde fac sinapsa cu cel de-al 2-lea neuron. Aici se incruciseaza si formeaza FASCICOLUL BULBO-TALAMIC ( LEMNISCUL MEDIAL). Acesta ajunge in talamus unde face sinapsa cu cel de-al 3-lea neuron. Axonul se proiecteaza in scoarta cerebral in aria somestezica 1 .

2. PROPRIOCEPTIVE: culeg informatii de la nivelul proprioceptorilor din:a) muschi, b) tendoane, c) articulatii

Sunt 2 : constienta inconstienta

CONSTIENTA: informeaza despre simtul pozitiei si miscarii corpului in spatiu receptorii:

o corpusculii Pacini

o corpusculii Ruffini

o terminatiile nervoase libere

I, II si III neuron ca la calea tactila fina INCONSTIENTA:

Receptorii: o Fusurile neuromusculare

o Organelle tendinoase Golgi

I neuron in ganglionul spinal. Axonul patrunde in cornul posterior al maduvei unde face sinapsa cu cel de-al II- lea neuron . axonul acestuia are 2 posibilitati:

1) Trece in cordonul lateral de aceeasi parte formand FASCICOLUL – CEREBELOS DIRECT ( FLECHSIG) care culege informatii din partea inferioara a corpului

2) Trece in cordonul lateral de parte opusa si formeaza FASCICOLUL SPINO-CEREBELOS INCRUCISAT (GOWERS) care culege informatii din regiunea superioara a trunchiului si a membrelor superioare.

Ambele fascicole au traseu ascendant si ajung la TRUNCHIUL CEREBRAL unde se comporta diferit Fascicolul spino-cerebelos direct strabate doar bulbulsi patrunde in CEREBEL prin PEDUNCULUL

CEREBELOS INFERIOR . Fascicolul spino-cerebelos incrucisat strabate BULBUL, PUNTEA MEZENCEFALULUI si ajunge in

CEREBEL prin PEDUNCULUL CEREBELOS SUPERIOR.

3. INTEROCEPTIVA – VISCEROCEPTIVA

7

Page 8: sistemul nervos

Este condusa prin substanta reticulate din jurul canalului ependimar si substanta reticulate medulara in care exista cai specific sip e calea spino-talamica

CAILE DESCENDENTE ALE MOTILITATII

Motilitatea voluntara este declansata din centrii motori ai cortexului pe caile piramidale Mobiliatatea involuntara – stereotipo-automata : din centrii motori corticali si subcorticali pe cai

extrapiramidale

CAILE PIRAMIDALE:

Pornesc din scoarta cerebral din bulbul FRONTAL- girul precentral Caile piramidale au 2 neuroni:

o Directa

o Indirecta

CALEA PIRAMIDALA DIRECTA:

I neuron se afla in scoarta cerebral. axonul lui formeaza FASCICULUL PIRAMIDAL DIRECT sau CORTICO-SPINAL ANTERIOR. Ajunge in cordonul anterior al maduvei , iar dupe ce se incruciseaza la nivel medular, patrunde in cornul anterior unde face sinapsa cu cel de-al II- lea neuron. Axonul paraseste maduva pe calea radacinii anterioare a nervului spinal

CALEA PIRAMIDALA INCRUCISATA

Ineuron in scoarta cerebral. Axonul formeaza FASCICULUL PIRAMIDAL INCRUCISAT ( CORTICO-SPINAL LATERAL) care se incruciseaza la nivelul bulbului si apoi ajunge in cordonul lateral al maduvei.de aici patrunde in cornul anterior unde face sinpasa cu cel de-al 2 –lea neuron. Axonul paraseste meduva pe calea radacinii anterioare a nervului spinal

CAILE EXTRAPIRAMIDALA

Asigura miscarile automate associate cu mersul, vorbirea, scrisul, imbracarea, alimentarea, unele stari affective-emotionale

Fibrele extrapiramidale au originea in diferiti nuclei din trunchiul cerebral

TRUNCHIUL CEREBRAL

8

Page 9: sistemul nervos

Asezat in continuarea maduvei spinarii Are forma de trunchi Este alcatuit din 3 segmente:

1) BULBUL RAHIDIAN – situat in continuarea maduvei spinarii. la acest nivel, substanta cenusie este fragmentata in

numerosi nuclei care constituie centrii nervosi ai bulbului. Aici se afla originea pt majoritatea nervilor cranieni ( pt perechile III- XII)

Substanta alba este asezata in exterior si de jur imprejurul necleilor de substanta cenusie Functia reflexa a bulbului - aici sunt centrii unor reflexe vitale: respirator, cardiac,

deglutitie,stranut, tuse, voma Functia de conducere – aici se incruciseaza multe din caile ascendente

2) PUNTEA LUI VAROLIO – este o banda se substanta alba. Aici se gasesc centrii reflecsi care asigura miscarile musculaturii, mimicii, muschii

masticatori, secretia salivara si lacrimala

3) MEZENCEFALUL – Este alcatuit din 2 perechi de pedunculi cerebrali si 4 coliculi Aici se inched reflexele vizuale (clipitul) si orientarea spre lumina si reflexele auditive In trunchiul cerebral se intalneste si substanta reticulata care se intinde de la maduva pana la

talamus. Aceasta substanta asigura reactia de trezire si mentinerea atentiei asupra unui stimul puternic atunci cand actioneaza mai multi stimuli

9

Page 10: sistemul nervos

NERVII CRANIENI

Sunt 12 perechi si cu exceptia primelor 2 perechi isi au originea in trunchiul cerebral I, II si VII - nervi senzitivi V, VIII, IX sI X - nervi micsti III, IV, VI, XI, XII – nervi motori

I. OLFACTIVI: conduc impulsurile declansate de miros la scoarta cerebrala. Au originea la nivelul nasuluiII. OPTICI – conduc impulsurile declansate de stimuli luminosi la scoarta cerebrala

III. OCULOMOTORI a. asigura miscarea muschilor circulari ai irisului si a corpului ciliar: b. ridica pleoapa superioara c. actioneaza muschii globilor ocular: drept superior , inferior si intern si oblic inferior

IV. TROHLEARI – actioneaza muschiul oblic superiorV. TRIGEMENI – inerveaza zona mandibulara si oftalmica

VI. ABDUCES- inerveaza muschiul drept extern al globului ocularVII. FACIALI – asigura:

a. sensibiliatea gustativa , b. inerveaza musculatura mimicii, c. secretia glandelor salivare sublinguale si submaxilare d. glandele lacrimale

VIII. VESTIBULOCOHLEAR (acusticovestibular) - asigura transmiterea impulsurilor pt auz si pt echilibru de la urechea interna

IX. GLASO-FARINGIAN- asigura inervatia:a. faringelui, b. laringelui, c. sensibilitatea gustative si d. secretia glandelor parotide

X. VAG a. inerveaza musculatura faringelui si laringeluib. controleaza activitatea majoritatii organelor interne

XI. ACCESORI – inerveaza muschii sternocleidomastotidieni si trapeziXII. HIPOGLOSI inerveaza musculature limbii

CEREBELUL

10

Page 11: sistemul nervos

Este asezat lateral fata de trunchiul cerebral Este alc din 2 emisfere cerebrale , unite printr-o zona cerebrala numita VERMIS Partea anterioara se numeste paleocerebel Partea posterioara se numeste neocerebel

→ Locul de unire formeaza arhicerebelul Cerebelul se leaga de trunchiul cerebral prin 3 perechi de pedunculi ( prelungiri) cerebelosi:

o Cei superiori se leaga de mezencefal

o Cei inferiori de bulb

o Cei laterali de punte

Structura interna

La exterior se gaseste substanta cenusie care formeaza scoarta cerebeloasa, iar substanta alba este asezata la interior

Suprafata cerebelului este brazdata de numeroase santuri. Substanta cenusie patrunde in aceste santuri

Scoarta cerebeloasa este alc din 3 straturi de celule: cel mai important este stratul celulelor piriforme Puckinje

Functiile cerebelului

Arhicerebelul – regleaza echilibrul Paleocerebelul – regleaza tonusul muschilor Neocerebelul – regleaza miscarile fine Extirparea totala produce in primele zile tulburari f grave, manifestate prin :

o Astazie – incapacitatea de a sta in picioare fara a avea o baza de sustinere larga

o Atomie – scaderea tonusului muscular

o Astenie- obosela muscular rapida → dupa aproxiamtiv o luna , tulburarile dispar, fiind

compensate prin activitatea scoartei cerebrale

DIENCEFALUL

11

Page 12: sistemul nervos

- Creierul intermediar -

Este asezat in prelungirea trunchiului cerebral, sub emisfere Este alc din mai multe mase de substanta nervoasa

TALAMUS:

Aici fac sinapsa fibrele ascendente ale sensibilitatilor

METATALAMUS:

Format din 2 perechi de corpi geniculati:o laterali – statie de releu a caii vizuale

o Mediali – statie de releu a caii auditive

EPITALAMUS:

Format din glanda epifiza si un nucleu unde se inchid reflexele olfactivosomatice ( miscarile corpului si corpului legate de miros)

HIPOTALAMUS :

Este centrul unor importante reflexe comportamentale si emotionale Asigura termoreglarea aportului de alimente si lichide, diureza, somnul, anumite stari emotionale( frica,

furie ) Contine si anumiti nuclei care au rolul de a secreta hormoni ce se depoziteaza in hipofiza posterioara

EMISFERELE CEREBRALE

12

Page 13: sistemul nervos

Reprezinta partea cea mai voluminoasa a SNC si este zona cea mai recent aparuta Cele 2 emisfere sunt separate prin fisura interemisferica prin care trece corpul calos , o formatiune

de substanta alba La suprafata, emisferele au lobi separate de santuri ( scizuri) Pe suprafata lobilor exista circumvolutiuni Cel mai important sant este santul central Rolando dar si santul lateral Sylvius Lobii sunt denumiti in fct de cutia craniana astfel:

1. Frontal2. Parietal3. Temporal4. Occipital

Structura emisferelor :

Substanta cenusie Se afla la exterior formeaza scoarta cerebrala, alc din aprox 14 mil de neuroni. Grosimea – max 2 mm Scoarta cerebrala patrunde in scizuri

Substanta alba: Este formata din fibre nervoase de proiectie, de asociatie si comisurale

Scoarta cerebrala: aici ajung toate inf si de aici pornesc comenzile pt activitatea motorie este alc din mai multe straturi de celule ( neuroni si celule gliale) , intre care se stabilesc legaturi noi in

afara celor ereditare pe baza dezv si organizarii, scoarta cerebral prezinta :

1. paleocortexul – sistemul limbic : portiunea cea mai veche , alc din 2 straturi de celule. Aici se gasesc formatiuni legate de simtul mirosului, unele miscari din actul alimentatiei,

mentinerea atentiei, coordonarea disfunciilor emotionale si instinctuale, controleaza centrii hipotalamici ai foamei si satietatii

2. Neocortexul:

13

Page 14: sistemul nervos

Este alc din zona receptoare (senzitiva) . Reprezentata de zonele de proiectie corticala a dif sensibilitati

Ex: sensib vizuala se proiecteaza in lobul occipital3. Zona motorie:

Contine centrii nervosi de unde pornesc impulsurile motorii Se gaseste in lobul frontal

4. Zona de asociatie: Aici nu se produc raspunsuri senzitive sau motorii, ci are loc asocierea intre dif centrii motori

si senzitivi, cu rol in indeplinirea fct psihice( memoria, gandirea) Sunt 3 asemenea zone de asociatie:

1. Prefrontala2. Temporala3. Parietooccipitala

La baza activitatii SN sta reflexul . exista 2 categorii de reflexe:1. Neconditionate:

a. sunt innascute, b. involuntare, c. apartin speciei d. sunt permanentee. arcul reflex se inchide la nivelul maduvei si trunchiului cerebralf. ex: clipitul, respiratia, tusea, rasul, plansul etc

2. conditionate:a. sunt temporareb. se pot sterge prin neexersarec. arcul reflex se inchide la nivelul scoartei cerebraled. ex: cantatul, mersul vorbitul etc

14


Recommended