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Pesq. agropec. bras., Braslia, v.39, n.1, p.1-9, jan. 2004

Respostas de tipos funcionais de plantas 1

Respostas de tipos funcionais de plantas intensidade de pastejo em vegetao campestre

Enio Egon Sosinski Jnior(1) e Valrio DePatta Pillar(1)

(1)UFRGS, Instituto de Biocincias, Dep. de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, CEP 91540-000 Porto Alegre, RS. E-mail:[email protected], [email protected]

Resumo O objetivo deste trabalho foi identificar respostas da vegetao campestre, caracterizada por espciese tipos funcionais de planta, a diferentes intensidades de pastejo. O levantamento da vegetao, usando qua-dros de 0,25 m2, foi realizado na primavera e no vero. A descrio da estrutura da vegetao envolveu a identi-ficao das espcies presentes em cada quadro, a estimativa de sua abundncia-cobertura e a descrio dasespcies considerando 21 atributos macromorfolgicos qualitativos e quantitativos. A anlise dos dados objetivouencontrar um subconjunto timo de atributos, definindo os tipos funcionais de forma a maximizar a congrunciar(D; D) entre a variao da vegetao (matriz D) e do fator oferta de forragem (matriz D). A anlise de ordenaopermitiu a identificao de tipos funcionais que apresentaram respostas mais evidentes, em termos de abundn-cia-cobertura. A composio da vegetao, descrita pelos tipos funcionais, foi comparada entre nveis de ofertade forragem, por anlise de varincia multivariada com testes de aleatorizao, sendo detectadas diferenassignificativas (P = 0,002). Quando a composio da vegetao foi descrita por espcies no foram observadasdiferenas significativas. A utilizao de tipos funcionais permite detectar efeito da intensidade de pastejo, noevidenciado em uma anlise baseada na composio por espcies.

Termos para indexao: meio ambiente, atributo morfolgico, forragem, manejo de pastagem.

Response of plant functional types to grazing intensity in grassland

Abstract The objective of this work was to identify responses of grassland vegetation, described by speciesand plant functional types, to different grazing intensities. In order to describe the vegetation, 0.25 m2 quadratswere used in the spring and summer. Vegetation description involved identification and cover-abundanceestimation of the species in each quadrat. Each species was described by 21 macro-morphological qualitativeand quantitative attributes. Data analysis aimed at identifying functional types as a subset of attributes thatmaximized the congruence r(D; D), between the variation of the vegetation (matrix D) and of the forage available(matrix D). Ordination revealed plant functional types that, concerning cover-abundance, responded more clearlyto this factor. Multivariate analysis of variance with randomization testing was used to compare the vegetationcomposition, as described by plant functional types, among the forage available levels, and significant differences(P = 0.002) were observed. The differences were not significant when vegetation was described by the speciescomposition. The use of plant functional types is more effective to detect the result of grazing intensity than theuse of species composition.

Index terms: environment, morphological traits, forage, grassland management.

Introduo

A descrio de comunidades vegetais, relacionandoformas com o ambiente baseia-se na observao de quefatores fsicos e biolgicos do meio so determinantesda fisionomia da vegetao. O ambiente funciona comoum filtro, removendo os indivduos que no apresentamdeterminada adaptao (Keddy, 1992). A presena eabundncia dos indivduos podem ser interpretadas como

uma resposta variao dos fatores (Daz et al., 1992;Pillar, 1999).

Com o objetivo de desenvolver modelos globais depredio de mudanas na vegetao frente s mudan-as climticas, estudos recentes tm procurado identifi-car padres e conectar os diversos biomas do globo,baseando-se na suposio de que a evoluo das comu-nidades vegetais seria convergente. O InternationalGeosphere-Biosphere Programme (IGBP), com seu


E.E. Sosinski Jnior e V.D. Pillar2

ncleo de estudos principal Global Change andTerrestrial Ecosystems (GCTE), tem organizado gru-pos de trabalhos, desde 1993, sobre o assunto, chegan-do concluso de que a identificao de tipos funcio-nais (TF) de plantas essencial para os modelospreditivos (Steffen et al., 1992). Vrios estudos tmdemonstrado que dificilmente ser possvel estabeleceruma classificao universal de TF e, portanto, eles de-vem ser identificados para diferentes propsitos e comdiferentes nveis de resoluo (Skarpe, 1996). Segundoalguns autores, TF so grupos de plantas que exibemrespostas similares s condies de ambiente e apre-sentam efeitos parecidos sobre os processos dominan-tes do ecossistema. Tipos funcionais de planta so osfuncionalmente similares (Box, 1996), ou seja, aquelesque permitem a percepo mais ntida da associaoentre vegetao e ambiente (Pillar, 1999).

Pesquisas recentes tm quantificado o carteradaptativo da vegetao por meio do uso de atributosmorfolgicos. Foram desenvolvidos mtodos de descri-o da vegetao com TF de plantas como alternativaou complemento com espcies (Pillar & Orlci, 1993).Por meio de modelos matemticos, so avaliadas as di-ferentes estratgias adaptativas sob diferentes limita-es ambientais. A forma analtica de selecionar os atri-butos (Pillar, 1999; Pillar & Orlci,1993) baseada namaximizao da congruncia entre a variao da vege-tao descrita por TF e a variao ambiental. Partindo-se da matriz de s espcies por k atributos, pr-selecio-nados, uma matriz de abundncia de s populaes (quepodem ser espcies) por n unidades amostrais e outrade p variveis ambientais por n unidades amostrais, como uso de um algoritmo recursivo, pode-se determinar aseqncia tima dos atributos e sua relevncia ecolgi-ca. Baseado neste esquema analtico quantitativo, pos-svel derivar um subconjunto timo de atributos, definin-do tipos funcionais.

Qualquer que seja a aproximao escolhida para adefinio dos tipos de planta, vital a seleo do con-junto de atributos que ser submetido ao esquema ana-ltico (Skarpe, 1996). A escolha do conjunto de atributospode estar baseada em dados da literatura ou em estu-dos de campo (Daz Barradas et al., 1999) ou laborat-rio (Grime et al., 1997). Podem ser utilizados atributosmorfolgicos ou fisiolgicos ligados s caractersticasecolgicas (Keddy, 1992), porm deve-se levar em contaos custos e a possibilidade da observao (Skarpe, 1996).Dependendo da escala e propsito do estudo, podemser coletados atributos de cada espcie ou, consideran-

do a variao intra-especfica, de cada populao(Thompson et al., 1996; Daz et al., 1999).

Quando se estuda TF em resposta intensidade depastejo, sendo esta uma funo inversa da oferta deforragem, procura-se uma combinao de atributos quepermitam planta persistir sob uma determinada inten-sidade que configure distrbio. Diferentes combinaesde atributos morfolgicos afetam a escolha destas plan-tas pelos animais, influindo na probabilidade da espcieser pastejada. Com isso, alteram-se as abundncias re-lativas e os estgios fenolgicos (Boggiano, 1995).

Nas plantas, o dano pode ser evitado por meio deestratgias de controle e de tolerncia. A primeira alcanada por mecanismos de defesa e escape, comoatributos relacionados arquitetura, compostosbioqumicos, ou associaes de plantas. Tais mecanis-mos reduzem a probabilidade do acesso aos tecidos daplanta e a palatabilidade do material aos animais. Rela-cionados defesa, encontram-se os atributos que res-tringem a ao do animal sobre a planta, como taninos,alcalides ou leos secundrios, ou ainda atributosanatmicos e estruturais como pilosidade, espinhos,cerosidade, esclerofilia, e silificao. Por sua vez, a as-sociao interespecfica permite proteo a espciescom menor expresso dos mecanismos de defesa, quan-do crescem prximas de espcies com grande expres-so destes mecanismos. Por estratgias de tolernciatem-se a capacidade de rebrote das plantas aps o dano(Briske & Richards, 1995; McIntyre et al., 1999b).

O objetivo deste trabalho foi identificar respostas adiferentes intensidades de pastejo na vegetao cam-pestre, descrita por espcies e TF de plantas.

Material e Mtodos

O levantamento foi realizado em um experimento depastejo, na Estao Experimental Agronmica (EEA)da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, no Mu-nicpio de Eldorado do Sul, RS, situada na regiofisiogrfica denominada Depresso Central. Os solos darea experimental so descritos como solos rasos detextura franco-arenosa, imperfeitamente drenados epresentes em relevos suavemente ondulados que, se-gundo a classificao brasileira de solos, podem ser de-finidos como Plintossolo (Embrapa, 1999). Por ocasioda implantao do experimento, em maio de 1996, foifeita a correo da acidez do solo e adubao de base(N, P, K), conforme a recomendao para forrageirasde vero. A vegetao da rea do experimento pode



ser considerada como um campo nativo regenerado, poisas espcies predominantes mostram muita similaridadecom este tipo de vegetao (Boggiano, 2000).

Os nveis do fator oferta de forragem (OF) utilizadosforam: 4,0, 5,5, 9,0, 12,5 e 14,0 kg de matria seca verde(MSV) por 100 kg de peso vivo (PV) por dia, em umdelineamento central composto, com o tratamento cen-tral (9,0% PV de OF) sendo repetido seis vezes e osdemais sendo repetidos duas vezes. Os tratamentos fo-ram conduzidos em 14 potreiros com a rea estimadade tal maneira que fosse possvel manter, pelo menos,200 kg de PV por dia, durante trs dias.

As unidades amostrais, dentro de cada potreiro, fo-ram quadros de 0,25 m2 (0,5x0,5 m). Os quadros foramlocados em cada um dos 14 potreiros avaliados, siste-maticamente, ao longo de um eixo central longitudinalestabelecido de forma aproximada. Os quadros forammarcados de forma a manter uma distncia mnima de4 m da borda da parcela. Foram marcados cinco qua-dros em cada um dos potreiros, totalizando 70 quadros.

O levantamento da vegetao foi realizado na prima-vera de 1999, de 13 a 21 de novembro, quando foramdescritos trs quadros em cada potreiro e no vero de2000, de 6 a 9 de janeiro, quando foram descritos maisdois quadros em cada potreiro. Os levantamentos fo-ram realizados quando os potreiros estavam sem a pre-sena do gado bovino por 20 dias, no tero final do per-odo de descanso da pastagem. Os quadros adicionaisamostrados, no vero, foram intercalados aos quadrosda primavera.

A descrio da estrutura da vegetao foi feita combase no levantamento de espcies de vegetaisvasculares. Todas as espcies presentes em cada qua-dro foram anotadas, procurando-se identific-las at onvel de espcie. As espcies que no foram localmen-te identificadas, foram coletadas fora dos quadros eherborizadas para posterior identificao, com auxliode bibliografia e consultas a especialistas. A abundncia-cobertura de cada espcie foi estimada visualmente pormeio da escala de Braun-Blanquet (1964).

Cada espcie presente no quadro foi caracterizadapor seus atributos macromorfolgicos qualitativos e quan-titativos (Tabela 1). Quando no foi possvel ou conve-niente descrever a campo o estado de atributos poucovariveis dentro de espcies, procurou-se orientao naliteratura. Nesse caso, o estado do atributo foi conside-rado idntico para todos os indivduos da mesma esp-cie. Todos os atributos, mesmo quantitativos, foram

categorizados em um nmero no muito elevado de clas-ses, para permitir a anlise dos dados, conforme Pillar& Orlci (1993).

Na anlise dos dados de abundncia-cobertura, asclasses da escala de Braun-Blanquet (1964) foram trans-formadas para a escala Maarel (1979), a qual atribuivalores 1, 2, 3, 5, 7, 8 ou 9, respectivamente, para r, +, 1,2, 3, 4 ou 5 da outra escala.

O algoritmo de otimizao (Pillar & Orlci, 1993; Pillar,1999) foi utilizado na obteno do conjunto timo de atri-butos. Por meio da sub-rotina ranking, implementadano aplicativo SYNCSA (Pillar, 2000), determinou-se osubconjunto de atributos que maximizou a congrunciar(D;D) entre a variao da vegetao e o fator ofertade forragem. O valor de congruncia o coeficiente decorrelao de Pearson calculado entre as matrizes D eD, semelhante estatstica padronizada de Mantel (1967).A matriz D contm as dissimilaridades (distnciaEuclidiana) entre as comunidades descritas pelos TF.A matriz D contm as dissimilaridades (diferenas emvalores absolutos) entre os nveis de oferta de forragem(Pillar, 1999). Com base na identificao da ordem ti-ma do conjunto de atributos, foi determinado osubconjunto timo de atributos que melhor define os TF(Pillar, 1999) para esse fator.

A anlise exploratria multivariada foi usada paraidentificar as principais tendncias de variao descritapelos TF definidos pelo melhor conjunto de atributos parao fator oferta de forragem. Para isso, a matriz com aperformance mdia dos TF timos em cada potreiro foisubmetida anlise de ordenao pelo mtodo de an-lise de coordenadas principais (PCoA), usando oaplicativo SYNCSA. Para fins de comparao as an-lises foram tambm feitas com a composio de esp-cies.

A anlise de varincia multivariada com teste dealeatorizao foi aplicada aos dados para testar a hip-tese de independncia da composio dos potreiros emrelao ao fator oferta de forragem. Foram testadas ascomposies baseadas nos TF e nas espcies. Optou-se pelo uso do teste de aleatorizao por este evitar apressuposio de que os dados apresentam uma distri-buio das probabilidades tericas baseados na Normal(Pillar & Orlci, 1996).

Resultados e Discusso

No levantamento dos 70 quadros, foram descritas827 populaes diferentes quanto aos atributos avalia-



dos, sendo 547 populaes quando foram amostradosos 42 quadros na primavera (novembro de 1999) e280 populaes quando foram amostrados os demais28 quadros no vero (janeiro de 2000). Foramidentificadas 81 espcies em 24 famlias, predominandoa famlia Poaceae, com 23 espcies, e 28% da riquezatotal, seguida pela famlia Asteraceae com 14 espciese 17% da riqueza total e Fabaceae com oito espcies e10% da riqueza total (Tabela 2).

Na Figura 1 so apresentados os perfis da funoque avalia a congruncia, conforme o nvel de agrega-o das unidades amostrais e a poca de amostragem.Cada perfil apresenta a ordem tima do conjunto de atri-butos (da direita para esquerda) e os valores decongruncia, considerando os atributos no processo cu-mulativo. Os atributos que determinam congrunciamxima definem o subconjunto timo de atributos parauma determinada forma de anlise. Foram gerados doisperfis para cada poca de amostragem (Figura 1: a, d

duas pocas conjuntamente; b, e novembro; c, f ja-neiro). Na Figura 1(a, b, c) observam-se os perfis, con-siderando os quadros individualmente, e na Figura 1(d,e, f), com anlise da mdia dos quadros em cadapotreiro. Os valores de congruncia mxima obtida comos quadros individualmente foram mais baixos, indepen-dentemente da poca de amostragem. As anlises coma mdia dos quadros equivalem a um aumento do tama-nho do quadro. Esse efeito de escala ficou evidenciadonos resultados e, provavelmente, est relacionado a umareduo do nvel de indeterminao (Pillar & Orlci,1991) e de no-linearidade (Pillar, 1999).

Os valores de congruncia para um mesmo nvel deagregao so similares quando comparados entre si naFigura 1(a, b, c). Ou seja, observa-se maior efeito, so-bre o valor de congruncia, do nvel de agregao dosquadros do que da poca de levantamento. A inclusodo levantamento de janeiro no modificou as tendnciasque haviam sido encontradas no levantamento de no-

Tabela 1. Atributos utilizados na descrio da estrutura da vegetao sob efeito da oferta de forragem.

Formageral

Atributos

Formade vida

Formada planta

Formada lminafoliar

Lignificaoe defesada planta

Posio das gemas

Persistnciargos de reservaSazonalidade

Forma de crescimentoInclinao do caulePropagao vegetativaAltura da biomassa

Comprimento da bainhaSeco transversal da lminaComprimento da lminaLargura da lminarea da lmina

Formato da lmina

Tipo de tecido dos caules areosTextura da lmina

Superfcie dorsal da lminaSuperfcie ventral da lminaIndumento da lminaResistncia da lmina tenso

Tenso da lmina (estimado)

Cdigo

pg

peorsz

fcippvab

cbstclllal

fl

tctl

sdsvinrl

ts

Estados dos atributos

1:Fanerfita; 2:Camfita; 3:Hemicriptfita;4:Gefita; 5:Terfita0:No perene; 1:Perene0:Ausentes; 1:Presentes0:Hibernal; 1:Estival

1:Solitria; 2:Rosulada; 3:Cespitosa1:Prostrado; 2:Ereto; 3:Semi-ereto1:Estolonferas; 2:Rizomatosas; 3:Outras1:



Tabela 2. Tipos funcionais (TF) determinados pelas anlises, identificando as espcies que os compem, as classes dosatributos, resistncia da lmina tenso (RL) e persistncia (PE), que definem o subconjunto timo e o respectivo grupoecolgico (GE).

T F

1

2

3

4

5

6

78

Famlia e espcie

Amaranthaceae: Pfaffia tuberosa; Asteraceae: Aspilia montevidensis, Elephantopus mollis, Hypochoeris sp.,Orthopappuss angustifolius, Pterocaulon sp., Vernonia nudiflora; Convolvulaceae: Dichondra sericea;Cyperaceae: Cyperus brevifolius; Fabaceae: Clitoria nana, Crotalaria tweediana, Desmodium incanum,Macroptilium prostratum; Hipoxidaceae: Hypoxis decumbens; Iridaceae: Herbertia pulchella ,Sisyrinchium sp.; Plantaginaceae: Plantago tomentosa; Poaceae: Aristida laevis, Axonopus affinis, Brizasubaristata, Chloris sesquiflora, Coelorhachis selloana, Cynodon dactylon, Eleusine thristachya, Paspalumdilatatum, Paspalum notatum, Paspalum pauciciliatum, Paspalum saurae, Paspalum plicatulum, Paspalumpaniculatum, Paspalum urvillei, Schizachyrium microstachyum, Sporobolus indicus; Umbelliferae:Eryngium sanguisorba.Acanthaceae: Ruellia sp.; Amaranthaceae: Pfaffia tuberosa; Asteraceae: Aspilia montevidensis,Elephantopus mollis, Hypochoeris sp. Orthopappuss angustifolius, Pterocaulon sp., Vernonia nudiflora;Convolvulaceae: Dichondra sericea; Cyperaceae: Cyperus brevifolius; Fabaceae: Crotalaria tweediana,Desmodium incanum, Macroptilium prostratum, Stylosanthes montevidensis; Hipoxidaceae: Hypoxisdecumbens; Iridaceae: Cypella sp., Herbertia pulchella, Sisyrinchium sp.; Labiatae: Scutellaria racemosa;Malvaceae: Sida rhombifolia; Melastomataceae: Tibouchina gracilis; Plantaginaceae: Plantago tomentosa;Poaceae: Axonopus affinis, Briza subaristata, Chloris sesquiflora, Coelorhachis selloana, Cynodon dactylon,Eleusine thristachya, Panicum hians, Paspalum notatum, Paspalum plicatulum, Paspalum paniculatum,Piptochaetium montevidense, Setaria geniculata, Sporobolus indicus;Rubiaceae: Richardia humistrata;Sterculiaceae: Waltheria douradinha.Asteraceae: Elephantopus mollis, Hypochoeris sp., Orthopappuss angustifolius; Fabaceae: Desmodiumincanum; Iridaceae: Herbertia pulchella; Poaceae: Andropogon lateralis, Axonopus affinis, Paspalumnotatum, Paspalum pauciciliatum, Paspalum plicatulum, Paspalum paniculatum, Paspalum urvillei;Umbelliferae: Eryngium horridum, Eryngium sanguisorba.Acanthaceae: Ruellia sp.; Amaranthaceae: Pfaffia tuberosa; Asteraceae: Aspilia montevidensis, Bacchariscf. dracunculifolia, Elephantopus mollis, Hypochoeris sp., Orthopappuss angustifolius, Pterocaulon sp.,Solidago chilensis, Vernonia nudiflora; Convolvulaceae: Dichondra sericea, Evolvulus sericeus;Cyperaceae: Cyperus brevifolius, Cyperus cayennensis; Fabaceae: Crotalaria tweediana, Desmanthusdepressus, Desmodium incanum; Hipoxidaceae: Hypoxis decumbens; Iridaceae: Cypella sp., Herbertiapulchella, Sisyrinchium sp.; Juncaceae: Juncus sp.; Labiatae: Scutellaria racemosa; Lythraceae: Cupheacf. glutinosa; Malvaceae: Sida rhombifolia; Oxalidaceae: Oxalis eriocarpa; Plantaginaceae: Plantagotomentosa; Poaceae: Aristida laevis, Axonopus affinis, Briza subaristata, Coelorhachis selloana, Cynodondactylon, Paspalum plicatulum, Panicum sabulorum, Piptochaetium montevidense, Setaria geniculata, Setariavaginata; Polygonaceae: Rumex obtusifolius; Rubiaceae: Borreria eryngioides, Borreria laxa, Borreriaverticillata, Galianthe fastigiata, Relbunium richardianum, Richardia humistrata; Umbelliferae: Centellaasiatica; Verbenaceae: Verbena cf. montevidensis, Verbena sp.Asteraceae: Baccharis trimera, Elephantopus mollis, Hypochoeris sp., Orthopappuss angustifolius;Convolvulaceae: Dichondra sericea; Cyperaceae: Cyperus brevifolius, Cyperus cayennensis, Cyperussesquiflorus; Fabaceae: Desmodium incanum, Macroptilium prostratum; Iridaceae: Sisyrinchium sp.;Plantaginaceae: Plantago tomentosa; Poaceae: Andropogon lateralis, Aristida laevis, Axonopus affinis,Chloris sesquiflora, Coelorhachis selloana, Paspalum notatum, Paspalum pauciciliatum, Paspalumplicatulum, Paspalum paniculatum, Paspalum urvillei, Schizachyrium microstachyum; Umbelliferae:Eryngium horridum, Eryngium sanguisorba.Asteraceae: Conyza sp., Facelis retusa, Gamochaeta sp., Gnaphalium spicatum, Soliva pterosperma;Caryophyllaceae: Spergula arvensis; Convolvulaceae: Dichondra sericea; Fabaceae: Lupinus linearis,Trifolium dubium; Poaceae: Lolium multiflorum; Primulaceae: Anagallis arvensis; Scrophulariaceae:Linaria sp.; Umbelliferae: Apium leptophyllum.Poaceae: Paspalum urvillei; Umbelliferae: Eryngium horridum.Caryophyllaceae: Drymaria cordata; Poaceae: Lolium multiflorum.

GE

-

1

2

1

2

1

2-

RL (1)

3

2

5

1

4

1

62

PE (2)

1

1

1

1

1

0

10

(1)1: 3,75. (2)0: no perene; 1: perene.



Figura 1. Perfis da congruncia mxima entre a variao da vegetao e a variao de nveis de oferta de forragem,obtidos com os quadros individualizados (a, b, c) e com os quadros agrupados (d, e, f) dos 21 atributos cumulativosda direita para a esquerda (pg: posio das gemas; pe: persistncia; or: rgos de reserva; sz: sazonalidade; fc: formade crescimento; ip: inclinao do caule; pv: propagao vegetativa; ab: altura da biomassa; cb: comprimento dabainha; st: seco transversal da lmina; cl: comprimento da lmina; ll: largura da lmina; al: rea da lmina; fl: formatoda lmina; tc: tipo de tecido dos caules areos; tl: textura da lmina; sd: superfcie dorsal da lmina; sv: superfcieventral da lmina; in: indumento da lmina; rl: resistncia da lmina tenso; ts: tenso da lmina).

sz ll cb sd in ts cl fv al ip st tl rl svpvfl tc fc orpeab sz cbsd ll fv in fl pv tc stor sv ip tl cl ts rl abal fc pe

sd sz fccb ip fvsvab cl tstcpv in al rlor ll pefl tl stfc sd szcbsv fl or ab st clll fv ip pealrl pv tlts tc in

sd sz fc cbsv ll fl in ts tcip cl tl rl abpeal orfv st pv

0,0

sd sz fc cb fl fv ip pv cl inal ab st pe rltc ts orsv ll tl

b

0,0

1,0

0,5

e

0,0

1,0

0,5

c

0,0

1,0

0,5

f

0,0

1,0

0,5

Atributos dos quadros individualizados Atributos dos quadros agrupados

Perf

is d

a co

ngru

nci

a

0,0



vembro, ou quando se consideram os dois levantamen-tos conjuntamente. Por esse motivo, e com a intenode sintetizar as informaes nas anlises posteriores,optou-se por considerar o levantamento do conjuntocompleto dos dados (duas pocas conjuntamente) comosuficiente.

Desta forma, o nvel de agregao e poca deamostragem que maximizaram o valor de congrunciapara o fator oferta de forragem foi o da Figura 1d, como valor de congruncia 0,66, sendo que resistncia dalmina (rl) e persistncia (pe) definiram o subconjuntotimo de atributos. Cada tipo foi formado pelas popula-es de planta idnticas quanto aos atributos dosubconjunto timo (Pillar, 1999). Cada combinao deestados assumidos pelos atributos definiu formas nicasde planta, e podem ser considerados TF porque foramdefinidos com base em atributos que maximizaram acongruncia entre a variao da vegetao e o fator.Cada TF representa a resposta de populaes de vriasespcies ou de uma s espcie, filogeneticamente rela-cionadas ou no, ao fator considerado (Tabela 2).

Quando as mesmas anlises que maximizaram o va-lor de congruncia para oferta de forragem foram apli-cadas com a vegetao descrita pela composio deespcies, os resultados determinaram valores decongruncia menores do que os obtidos pela descriobaseada em atributos. Os valores mximos de congrunciaencontrados para as espcies foram de 0,27, consideran-do-se os quadros agregados, e 0,063, considerando osquadros individualmente. Esses valores indicam que nofoi encontrada relao entre a variao da composio deespcies das parcelas e o nvel de oferta de forragem;valores de congruncia negativos entre a descrio base-ada nas espcies e os fatores devem ser interpretados comouma ausncia de correlao (Pillar 1999).

Em trabalhos similares, foram encontrados alguns dosatributos semelhantes ao deste estudo para avaliar oefeito da intensidade de pastejo. Assim, Boggiano (1995)avaliou a descrio da vegetao por 14 atributosmorfolgicos e observou que o conjunto que maximizoua congruncia (largura da lmina, trao da lmina,seco transversal da lmina e textura da lmina) apre-sentou em comum a resistncia da lmina trao.No trabalho de Quadros (1999), o atributo altura da plan-ta foi o que maximizou a congruncia entre vegetao epastejo. As diferenas encontradas entre os trabalhospodem ser atribudas escolha e definio dos atributosutilizados e s diferenas nos nveis dos fatores expe-

rimentais. Neste estudo, como se trabalhou com cinconveis de oferta de forragem, as diferenas entre os n-veis no foram to drsticas como nos estudos anterio-res. Isso provavelmente determinou que os subconjuntostimos de atributos fossem diferentes de quando se es-tuda, por exemplo, a presena e ausncia de pastejo.Portanto, importante desenvolver um esquema geralpara comparao de estudos baseados em atributos,concordando com uma das concluses do GCTE (Glo-bal Change and Terrestrial Ecosystem task 2.2.2)(Weiher et al., 1999). Contudo, apesar da dificuldade decomparao dos estudos citados para o Rio Grande doSul, a descrio da vegetao baseada nas espciesapresentou menor diferenciao entre os tratamentosdo que a descrio baseada nos atributos.

A ordenao dos potreiros com a composio de TFexplicou, nos dois primeiros eixos, 93,8% da variaototal nos dados. Desse porcentual, o eixo I descreveu88,9% da variao e o eixo II, 4,9%, demonstrando quea ordenao captou, nos dois primeiros eixos, uma razo-vel poro de variao total dos dados (Figura 2).Em funo disso, na interpretao do diagrama de or-denao foram considerados os TF com grau de asso-ciao 0,9 (|r|>0,9) com os eixos.

5,5

4

9

12,5 14

5,512,5

99

9

9

9

9 9

tf7tf3

tf5tf2

tf6tf4

Eixo

II (4

,9%

)

Eixo I (88,9%)

Figura 2. Diagrama de disperso dos 14 potreiros nos eixosI e II obtidos por anlise de coordenadas principais.Os nmeros identificam o nvel de oferta de forragem nospotreiros, os quais foram descritos pela composio de oitotipos funcionais.



No diagrama de ordenao, verifica-se que ospotreiros com nvel mdio do fator (9,0% PV) encon-tram-se dispersos, porm na poro central do eixo I deordenao (Figura 2). Alguns potreiros com nvel deoferta de forragem mais baixo (4 e 5,5% PV) esto bem esquerda no diagrama, enquanto os com nveis maisaltos esto mais direita, indicando uma correlao po-sitiva entre a disponibilidade de forragem e escores aolongo do eixo, evidenciando o efeito da intensidade dopastejo.

Com relao aos TF associados negativamente como eixo I (r< 0,9), identifica-se, aps a ordenao, o TF2,TF4 e TF6, formando o que se chamou de Grupo Ecol-gico 1 (Tabela 2). Esse grupo foi descrito por tipos deplantas com baixa resistncia da lmina trao, sendoestas persistentes ou no. Daz et al. (1992) verifica-ram situao semelhante ao encontrar um tipo graminidepequeno, com plantas que toleram o pastejo no apre-sentando mecanismos evidentes de defesaanti herbvoros. Esse grupo de resposta dominante navegetao sob pastejo, est associado com os potreirosque apresentam baixos valores de disponibilidade deforragem (Figura 2).

Vrios estudos tm demonstrado que formas pros-tradas, meristemas protegidos, folhas pequenas e altopotencial para rebrote aumentam sob pastejo intenso,observando-se o oposto com o pastejo leve (Daz et al.,1992; Landsberg et al., 1999; McIntyre et al., 1999a).Segundo Coughenour (1985), as gramneas so adapta-das ao pastejo como resultado de um processo co-evolutivo, sendo que a posio dos meristemas basais, apequena estatura, a grande densidade de perfilhos, aalta taxa de reposio de folhas, a presena de rgosde reservas subterrneos e o rpido crescimento permi-tem a elas evitar ou tolerar tanto as condies de semi-aridez como de pastejo.

Em oposio ao Grupo Ecolgico 1, os TF3, TF5 eTF7 esto associados positivamente (r>0,9) com o eixo I,formando, aps a ordenao, o que se denominou Gru-po Ecolgico 2 (Tabela 2). Este se caracteriza por tiposde plantas com maior resistncia de suas lminas foliarese persistncia, o que pode estar relacionado a um tipode planta maior, com aumento, principalmente, da lmi-na foliar. Esse grupo sintetiza a influncia do aumentoda oferta de forragem e dominante em vegetao sobpastejo leve, como nos potreiros que apresentam altosvalores de disponibilidade de forragem (Figura 2).

Com esse teste de aleatorizao, avaliou-se a hipte-se nula de diferena entre os tratamentos, quando se

descreveu a vegetao pelos TF. A hiptese nula foirejeitada (P = 0,002), evidenciando-se, assim, que a des-crio da vegetao baseada nos TF possibilita adeteco de diferenas significativas na estrutura davegetao. Os contrastes significativos entre os nveisde oferta de forragem foram: 4,0% e 12,5% PV(P = 0,002) e 5,5% e 12,5% PV (P = 0,019).Os contrastes que apresentaram diferenas significati-vas com maior probabilidade de erro tipo I foram entreos nveis 4,0% e 9,0% PV (P = 0,034) e 4,0% e 14,0%PV (P = 0,078).

Concluso

A utilizao de tipos funcionais de planta, na descri-o da composio das comunidades, pode detectar efei-to da intensidade de pastejo (oferta de forragem); esseefeito no evidenciado na anlise das mesmas comu-nidades baseada na composio de espcies.

Agradecimentos

Aos professores Gerzy Maraschin e Paulo Carvalho,do Departamento de Plantas Forrageiras eAgrometeorologia, UFRGS, pela disponibilizao da reaexperimental; s professoras Ilsi Boldrini e Slvia Miotto,do Departamento de Botnica, UFRGS, pela colabora-o na identificao das espcies coletadas; Capes,pela concesso de bolsa de estudos ao primeiro autor;ao CNPq, pela concesso de bolsa de pesquisa ao se-gundo autor e apoio ao projeto.

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Recebido em 12 de maro de 2003 e aprovado em 19 de novembro de 2003