Transcript

SCOALA POSTLICEALA F.E.G.IASI

ASISTENT MEDICAL DE FARMACIE, ANUL I, Grupa BTESUTURILE SECRETOAREANAMARIA GARBEATESUTURILE SECRETOARE

Introducere. Termenul de esut secretor e prea mult spus pentru c elementele histologice componente nu formeaz esuturi adevarate. Acestea se gsesc fie sub form de celule izolate, fie n grupuri de celule cu form, alctuire i funcii foarte variate, avnd n comun numai specializarea lor n elaborarea unor substante produse n procesele metabolice.Aceste produse ale metabolismului sunt dispuse fie n interiorul celulei, fie sunt eliminate n spaiile intercelulare sau chiar la exteriorul organului plantei. Unele din aceste substane sunt folosite de plant n nutriia ei i reprezint produi de secreie sau unele sunt eliminate i formeaz produi de excreie.Produii elaborai de aceste celule i esuturi sunt foarte variate (uleiuri volatile, rini, gume, balsamuri, mucilagii, taninuri, latex, nectar).TESUTURILE SECRETOARE EXTERNETesuturile secretoare ii elimin produsele secretate la exteriorul plantei, ele sunt localizate la nivelul epidermei. Pot fi unicelulare sau pluricelulare.

1. Papilele secretoare sunt celule epidermice de form conic sau oval, cu peretele extern necutinizat, produc uleiuri volatile ce difuzeaz prin peretele celular i dau mirosul aromatic, caracteristic acestor organe. Se ntlnesc pe petalele unor flori crora le dau aspectul catifelat (Rosa damascena - Trandafirul de Damasc, Viola wittrockiana. - Panseluta, Tanacetum cinerariifolium fig. 1A, B). Rar papilele se pot gsi pe ramurile tinere ale unor arbori (Betula pendula - Mesteacan) sau pe solzii mugurilor (Aesculus hippocastanum - Castan porcesc).

Fig. 1A - Papile secretoare de pe petala de Viola wittrockiana.

Fig. 1B - Papile secretoare de pe petalele de Tanacetum cinerariifolium2. Osmoforele sunt celule epidermice n form de lacinii sau peri (fig.2), care secret uleiuri eterice (Spartium junceum - Bucsau, Platanthera bifolia - Stupinita, Narcissus sp. - Narcisa, Lupinus sp - Lupin).

Fig. 2. Osmofore

1 - Spartium junceum; 2 - Platanthera bifolia; 3 - Narcissus sp.; 4 - Lupinus sp.; 5,6- seciuni prin esutul secretor cu osmofore: 5 - la nceputul activitii secretoare, 6 - dup emiterea parfumului; e.s. - epiderma secretoare; a - amidon

3. Glandele salifere se formeaz pe frunze, tulpini sau prile metamorfozate de la numeroase plante halofile nesuculente (Limonium gmelini - Sica). Numrul celulelor care alctuiesc glandele salifere variaz de la dou la 20. Celulele salifere elimin sruri prin gutaie activ. Sarea se depune sub form de eflorescene saline de calciu.

4. Perii secretori sunt formaiuni epidermice localizate pe frunze, tulpini, uneori pe bracteile inflorescenelor sau pe solzii mugurilor. Au aspecte morfologice i structurale diferite. Pot fi unicelulari sau pluricelulari. Un pr secretor este alctuit din:

- baz sau tatan, de regul unicelular, aflat intre celulele epidermei. );

- piciorul poate fi unicelular sau pluricelular, uniseriat sau ramificat, uneori piciorul lipseste, perii fiind sesili.

- gland secretoare, unicelular sau pluricelular, cu dou, patru sau opt celule, dispuse in acelasi plan sau etajat, acoperite cu o cuticul comun.

Produsele de secreie, mai ales uleiurile volatile, se acumuleaz ntre peretele celulei (sau celulelor) secretoare i cuticul, pe care o bombeaz de plesnete, uleiul volatil difuzand spre exterior.

Perii secretori constituie elemente anatomice importante de identificare a unor specii de plante medicinale (fig.3A, B, C, D, E, F).

Fig. 3A. Seciune transversal prin fumz de Ononis sp.:l - stomata; 2 - celule ale mezofilului; 3 - pr glandular

Fig. 3 B - Seciune transversal prin frunza de Atropa bella-donna: 1, 5 - epiderme; 2 - esut palisadic; 3 - celule cu nisip de oxalat; 4 - esut lacunos;

6 - stomate; 7, 8 - peri glandulari; 9 - peri tectori

Fig. 3C - Seciune transversal prin frunza de Datura stramonium: 1, 5 - epiderme; 2 - esut palisadic; 3 - cristale de oxalat de calciu; 4 - esut lacunos;

6, 8 - peri glandulari; 7 - peri tectori

Fig. 3D - Seciune transversal prin frunza de Lavandula sp.

1 - pr glandular; 2 - pr tector

Fig. 3F. - Seciune transversal prin frunza de Salvia officinalis: 1 - epiderma superioar; 2 - pr glandular; 3 - pr tector; 4 - epiderma inferioar; 5 - stomat; 6 - parenchim palisadic; 7 - parenchim lacunos

Fig. 3E - Seciune transversal prin frunza de Melissa officinalis:1, 4 - epiderme; 2 - esut palisadic; 3 - esut lacunos; 5, 6 - colenchim; 7, 9 - peri glandulari; 8 - gland secretoare

Astfel la:

Pelargonium zonale - Muscata creat, perii sunt pluricelulari, cu celula bazal poligonal, pedicelul pluricelular uniseriat (cateva celule dreptunghiular-alungite, suprapuse unele peste altele), iar glanda este unicelular, de form aproximativ sferic-piriform, bogat n citoplasm i uleiuri etrice ce se acumuleaz ntre peretele extern i cuticul.

Primula veris - Ciubotica cucului, are baza prului unicelular, piciorul pluricelular uniseriat, iar gland este unicelular.

Hyoscyamus niger - Maselarit, prul secretor are baza unicelular, piciorul este pluricelular uniseriat, iar glanda este pluricelular.

Mentha x piperita - Izma bun, perii secretori sunt scuri, cu celula bazal poligonal, pedicel unicelular foarte scurt (celula poligonal este usor alungit tangential) i o gland octocelular, acoperit de o cuticul comun puternic bombat.

Lavandula angustifolia - Levantic, baza prului secretor este unicelular, piciorul unicelular iar glanda este pluricelular formata din opt celule dispuse intr-un singur plan, protejate de o cuticul comun. Perii sunt dispui in adancituri, sub nivelul epidermei.

Thymus serpyllum - Cimbrisor, gland secretoare este format din 12 celule secretoare.

- la multe Asteraceae, perii secretori sunt biseriai, formai din dou randuri de celule secretoare.

Humulus lupulus - Hamei, perii secretori sunt solzosi, au baz pluricelular, piciorul unicelular i glanda pluricelular in form de cup. Ei secret lupulina, utilizat la aromatizarea i conservarea berii.

Substantele secretate de peri pot fi: uleiuri volatile, oleo-rezine, gume, cu rol n aprarea plantelor i n reglarea transpiraiei etc.

Glandele secretoare elimin enzime proteolitice, nectar i ap. In aceasta categorie sunt incluse: glandele digestive, nectarinele i hidatodele.

Glandele digestive sunt formaiuni pluricelulare, caracteristice plantelor carnivore, dar se pot intalni i pe frunzele unor plante obisnuite, cum ar fi cele din genurile: Mercurialis, Populus, Salix sau Scopolia. Ele secret mucilagii cu care imobilizeaz insecte mici i enzime proteolitice care diger substanele proteice din corpul insectelor. Glandele digestive au o structur anatomic diferit, n functie de specie. Citoplasma celulelor secretoare este bogat n reticul endoplasmatic granular, hialoplasma este dens, peretele extern este ngroat, cuticula groas, dar lipsita de pori, fiind permeabil pentru produsul secretat. Prezint un aparat Golgi foarte activ. Enzimele produse se pstreaz n stare intact n peretele celular i n vacuole, fiind eliberate n momentul aterizarii unei insecte pe frunz. Astfel, la Drosera rotundifolia - Roua cerului (fig. 4), plant specific mlastinilor montane, pe partea superioar a frunzelor bazale se gasesc peri glandulari ce produc o substant cleioas. Perii digestivi tentaculari sunt lung pedicelati, cu pedicelul format din serii longitudinale de celule lungi si cu capul pluricelular, format din mai multe celule dispuse radiar in dou straturi, cele ale stratului extern fiind secretoare. Cuticula este foarte subtire, permiand eliminarea cu usurina a enzimelor proteolitice i a mucilagiilor.

La Nepenthes - perii sunt sesili, localizai sub nectarinele epidermei ce cptuesc intrarea urnei rezultat din metamorfozarea frunzei. Nectarinele reprezint adevrate momeli pentru insectele care vin s culeag nectarul, dar cad n urna de unde nu mai pot iei (fig. 5).

Fig. 4. Glande digestive de Drosera rontundifolia: cs - celule secretoare; tr - traheide.

Fig. 5. Glande digestive din urna de Nepenthes

Nectarinele sunt glande nectarifere, formaiuni epidermice sub form de emergene, la care se mai adaug si esuturile subepidermice, al caror produs este nectarul o soluie apoasa de zaharuri simple, uleiuri eterice, gume, vitamine, hormoni etc, mult cutate de insecte (mai ales albine) pentru hran i polenizare. Dup localizare, nectarinele pot fi de dou categorii: florale i extraflorale.

Nectarinele intraflorale sunt situate n interiorul florilor (fig. 6), fiind localizate la:

- baza sepalelor: Tilia cordata - Tei, Malva sylvestris - Nalba;

- baza petalelor: Berberis vulgaris - Dracila, Papaver somniferum - Mac de gradina;

- ntre petale i stamine: Aesculus hippocastanum - Castan porcesc;

- baza staminelor: Brassica nigra - Mustar, Caryophyllaceae, Cactaceae;- ntre androceu i gineceu: Vitis vinifera - Vita-de-vie, Rosaceae, Fabaceae;- baza stilului: Cornus mas - Corn, Asteraceae;- baza ovarului: Gentianaceae, Solanaceae, Lamiaceae;- varful ovarului: Apiaceae, Campanulaceae;- baza florii: Salix alba - Salcie alba, Lythrum salicaria - Rachitan;

- pe receptacul: Acer campestre - Artar;

Fig. 6. Tesuturi nectarifere:

A - esut nectarifer (n) la baza staminelor de la Brassicaceae; B - esut nectarifer din stilopodiul de la Apiaceae; C - esut nectarifer n florile de Cucurbita pepo

Fig. 7A - Glande nectarifere extraflorale (sectiune transversaIa); B - sector mult marit la Vicia sepium; ct - cuticula; ep.s - epiderma superioara; t.n - esut nectarifer.

Glandele nectarifere se pot prezenta sub form de: inel, disc, protuberante etc.

Nectarinele extraflorale (fig. 7) nu sunt situate pe floare, ele gsindu-se: pe stipele sub forma unor peri secretori pluricelulari (Vicia cracca - Mazariche), la baza petiolului (Persica vulgaris - Piersic), la baza limbului foliar (Cerasus avium - Cires).

Fig. 7B - Glanda nectarifer extrafloral la Melampyrum arvense: c.gl- celule glandulare; ep - epiderm; mzf - mezofil

Celulele nectarifere, n perioada de elaborare a nectarului, se deosebesc din punct de vedere ultrastructural atat de celulele parenchimatice tipice, cat i de celulele parenchimului nectarinei. Astfel, celulele sunt mai bogate n citoplasm i mai saturate n anumite organite celulare: mitocondrii, reticul endoplasmatic.

Nectarinele reprezint o adaptare biologic a plantelor la polenizarea entomofila. Uneori, ele reprezint i 'momeli' pentru plantele insectivore.

Hidatodele sunt formaiuni epidermice, de fapt niste glande ce servesc la eliminarea apei lichide cu sruri le minerale, sub form de picturi, fenomen numit gutatie. Ele au rolul de a acumula surplusul de ap din interiorul plantei i de a-l elimina, n cazul n care condiiile exteme nu permit efectuarea transpiratiei. Gutatia se desfasoar la nivelul stomatelor acvifere ale frunzei. Exist dou categorii de hidatode: active si pasive.

Hidatodele active sunt reprezentate de o celul sau mai multe celule de origine epidermic, adesea n form de peri unicelulari sau pluricelulari, curbai, care nu au legatur cu traheidele din nervurile frunzei (Fragaria vesca - Fragi, Phaseolus multiflorus - Fasole mare (fig. 8); Piper nigrum - Piper negru (fig. 9).

Fig. 8. Hidatod activ (h) n frunzele de Phaseolus multiflorus

Fig. 9. Hidatod nchis la Piper nigrumHidatodele pasive numite i stomate acvifere, sunt formaiuni complexe alctuite din elemente epidermice i subepidermice. Ele sunt localizate la varful dintilor de pe marginea frunzei, n prelungirea ultimelor traheide ale nervurilor frunzei, de exemplu la Primula veris - Ciubotica cucului (fig. 10); Tropaeolum majus - Caltunasi etc.

Fig. 10. Hidatod deschis la Primula sinensis (sectiune longitudinala)

p - parenchim asimilator; t - traheide; e - epitem; s - stomat acvifer

O hidatod pasiv clasic este format din dou celule stomatice moarte, cu deschidere permanent, o camer substomatic acvifer i un tesut special numit epitem (format din celule parenchimatice incolore, aflate in contact cu traheidele din nervurile frunzei). La hidatodele pasive apa este acumulat n celulele epitemului, de unde este presat s ias afara de noua cantitate de ap adus de traheide.TESUTURI SECRETOARE INTERNETesuturile secretoare interne sunt spaii intercelulare cptuite cu celule secretoare sau epiteliale, care i vars produsul n spatii intercelulare. Ele se gsesc n esuturile parenchimatice. In funcie de conturul pe care-l ia spaiul n care se vars produsul secretat, ele sunt de doua feluri: buzunare (pungi) secretoare i canale secretoare. Produsele de secreie pot fi: uleiuri eterice, raini, balsamuri, gume, mucilagii, terpene volatile, latexuri etc., cu importante ntrebuinari farmaceutice.

Buzunarele secretoare sunt formaiuni izodiametrice, au aspectul unor spaii intercelulare de form sferic, a cror cavitate este cptusit cu celule secretoare care-i vars produsul secretat spre interior. Ele sunt plasate ntotdeauna n esuturile fundamentale din frunze, tulpini, fructe, la plantele din familiile: Rutaceae, Myrtaceae, Hypericaceae, Cactaceae, Caryophyllaceae etc. Dup modul de formare, buzunarele secretoare pot fi de dou feluri: buzunare schizogene i buzunare schizo-lisigene.

Buzunarele schizogene se formeaz dintr-o celul parenchimatic care se divide succesiv, mai ntai prin doi pereti perpendiculari, rezultand un meat care va crete, formand buzunarul colector. Apoi, celulele din jur se divid din nou, radiar, rezultand un singur strat de celule epiteliale.

Buzunarele schizogene sunt prezente la: Myrthus communis - Mirt, Eucalyptus globulus - Eucalipt (din frunze se extrage eucaliptolul), Hedera helix Iedera fig. (11), Hypericum perforatum - Sunatoare, (fig. 12), Caryophyllus aromaticus - Arborele de cuioare (din muguri se extrage uleiul de cuioare folosit n stomatologie ).

Fig. 11. Buzunar secretor la Hedera helix;1 - buzunar; 2 - celule secretoare.

Fig. 12. Buzunar secretor la Hypericum perforatumBuzunare schizo-lisigene iniial se formeaz ca i cele schizogene, dup care celulele epidermice se divid i periclin, astfel ncat buzunarul colector este nconjurat de cateva straturi de celule secretoare, cele interne se vor liza curand. Astfel de buzunare ntalnim la fructele de Citrus aurantiacum - Portocal (datorita uleiurilor volatile din buzunarele portocalei, aceasta se utilizeaza ca aromatizant pentru medicamente, (fig. 13) si la Dictamnus albus - Frasinel (fig. 14).

Fig. 13. Buzunar secretor la Citrus aurantium

Fig. 14. Buzunar secretor la Dictamnus albusCanalele secretoare reprezint esuturi secretoare interne, ce se formeaz pe cale schizogena, fiind prozenchimatice. Au form cilindric, rezultand dintr-un singur strat de celule parenchimatice care cptusesc canalul. La conifere sunt inconjurate i protejate de un strat de celule mecanice. Canalele secretoare se gsesc atat la plantele inferioare, cat i la cele superioare, dar in special caracterizeaza coniferele. Ele se gsesc atat in tesuturile primare, cat i in cele secundare, in tesuturi parenchimatice, dar i in altele.

Dup produsul secretat i acumulat, canalele secretoare pot fi:

- oleifere: Apiaceae (fig. 15), Asteraceae (fig. 16);

- mucilagene: Malvaceae (fig. 17), Urticaceae;- rezinifere: la conifere (fig. 18A, B);

Fig. 15. Canale secretoare din fructul de Pimpinella anisum: s - mezocarp; p - endosperm; st canale secretoare; n - coasta; t - par

Fig. 16. Seciune transversal prin rizomul de Arnica montana: l - celule oleifere; 2 - esut conducator; 3 - esut medular

Fig. 17. Seciune transversal prin rdcina de Althaea officinalis: a - raze medulare; b - grupa de fibre; c - celule mucilagene; d - druze; e - cambiu; f - fibre; g - vase conducatoare

Fig. 18A 1 - Seciune transversal printr-un canal secretor dintr-o ramur de Picea abies;2 - canal secretor n seciune longitudinal: s - celule secretoare; cc - canal colector.

Fig. 18. B - Faze succesive n formarea unui canal secretor la Pinus sylvestris(n seciune transversal)

Canalele secretoare de la conifere sunt localizate n: frunze, scoarta primar a tulpinii, n lemnul secundar al tulpinii si al rdcinii, ca si n organele reproducatoare. Rina continuta de conifere este prelucrat industrial, obinandu-se terebentina i sacazul. Prin fosilizarea rainei a rezultat chihlimbarul.

In fitoterapie se utilizeaz fructele unor plante bogate n canale secretoare, n care se acumuleaz uleiuri volatile: Carum carvi - Chimion, Coriandrum sativum - Coriandru, Foeniculum vulgare - Fenicul, Pimpinella anisum - Anason etc.

Un aspect cu totul deosebit l au glandele lui Schacht - caracteristice, rizomului de Dryopterix filix-mas - Feriga (fig. 19), care sunt formate dintr-un spaiu intercelular aezat n esutul parenchimatic al rizomului, spaiu n care proemineaz niste peri secretori fixai pe un piciorus scurt de celula din care provine, terminandu-se cu o celul secretoare piriforma, cu un coninut de culoare verde-galbui.

Fig. 19. Seciune transversal printr-un rizom de Dryopteris fllix - mas: 1 - tip de fascicul perixil; 2 - glandele lui Schacht; 3 - celule cu amidon.Concluzie: Tesuturile secretoare au rolul de a secreta n interiorul i exteriorul plantei diferii produi de secreie (uleiuri eseniale, mucilagii, taninuri, alcaloizi, latex, nectar).Bibliografie: http://www.scrigroup.com/educatie/botanica/TESUTURILE-SECRETOARE-EXTERNE81846.php