Universität zu Köln
Philosophische Fakultät
Albertus-Magnus-Platz, 50923 Köln
Magisterarbeit im Fach Musikwissenschaft;
Fachbereich Systematische Musikwissenschaft
Embodiment und Musik:
Zur Rolle der Sensumotorik in der Musikkognition
von
Thomas B. Ibrahim
2012
Betreut durch Prof. Dr. Uwe Seifert
Erklärung
Hiermit versichere ich, dass ich diese Magisterarbeit selbständig verfasst und keine anderen
als die angegebenen Quellen und Hilfsmittel benutzt habe. Die Stellen meiner Arbeit, die dem
Wortlaut oder dem Sinn nach anderen Werken entnommen sind, habe ich in jedem Fall unter
Angabe der Quelle als Entlehnung kenntlich gemacht. Dasselbe gilt sinngemäß für Tabellen,
Karten und Abbildungen. Diese Arbeit hat in dieser oder einer ähnlichen Form noch nicht im
Rahmen einer anderen Prüfung vorgelegen.
Köln, den 08 Juni 2012 Thomas B. Ibrahim
Inhaltsverzeichnes
Seite
Einleitung 1
1. Sensumotorik 4
1.1. Embodiment: Sensumotorische Interaktion mit der Umwelt 4
1.2. Korrelation von Sensorik und Motorik 6
1.3. Das Zentrale Nervensystem 8
1.3.1. Gliederung und Lage des menschlichen ZNS 9
1.3.2. Willkürmotorik & sensumotorische Regelkreise 10
1.3.3. Sensorische Assoziationskortizes 12
1.3.4. Die Integration sensorischer und motorischer Funktionen: 17
Sensumotorische Assoziation und kognitive Fähigkeiten
1.3.5. Sensumotorik in der Großhirnrinde: Der prämotorische Kortex 18
2. Sensumotorische Simulation als Grundlage menschlicher Kognition 25
2.1. „Off –line“ Kognition ist körperbasiert 25
2.2. Prädiktoren /Vorwärtsmodelle 26
2.3. Simulation nicht reproduzierbarer Ereignisse 31
2.4. Kognition: Multimodal oder Supramodal? 35
3. Musikkognition 39
3.1. Das Gehirn durch Musik, die Musik durch das Gehirn verstehen 39
3.2. Musik als Ereignissequenzen: Das Erkennen von Regelmäßigkeiten 40
und Unterschieden
3.3. Musikkognition als „Motor Cognition“ 42
3.4. Im Takt Nicken: Rhythmus & „Beat Perception / Beat Induction“ 45
3.5. Amusie 50
Fazit 52
Literaturverzeichnis 56
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Einleitung “Perception is understood as perceptually guided action. We explore our environments with our bodies and our senses, learning to correlate multisensory input with our bodily experience. […][Cognitive] structures emerge from the recurrent sensorimotor patterns that enable the perceiver to guide his or her actions in the local situation; the emergent, learned neural connections between the senses and the motor system form the basis for cognition.” (Iyer, 2002, S. 389)
Dieses Zitat von Vijay Iyer fasst bereits die wesentlichen Punkte der Perspektive Embodiment
bzw. embodied cognition zusammen. Hierbei handelt es sich um eine Sichtweise auf kogniti-
ve Prozesse, die behauptet, dass der Körper den Geist („mind“) formt und dass kognitive Pro-
zesse eines Lebewesens tief in den körperlichen Interaktionen mit der Umwelt verwurzelt
sind. Somit steht dieser Ansatz in einem starken Kontrast zu traditionellen, als Kognitivismus
bezeichneten Ansätzen, die davon ausgehen, dass der Geist ein amodales, arbiträres und ab-
straktes System ist, welches schlichtweg Symbole verarbeitet (Haugeland, 1978). Über die
Beziehungen zwischen Wahrnehmung, motorischem Handeln und Kognition werden im Zuge
dieser traditionellen Ansätze zwei Behauptungen aufgestellt: Erstens, „low-level“ (d. h. sen-
sumotorische) Prozesse sind strikt von „high-level“ (d. h. kognitiven) Prozessen getrennt.
Sensorik und Motorik sind lediglich Ein- und Ausgabeeinheiten, die in einem peripheren
Verhältnis zu „zentralen“, kognitiven Prozessen stehen. Zweitens, Wahrnehmung und motori-
sches Handeln sind ebenfalls strikt getrennt. Wahrnehmung geht stets dem Handeln voraus
und ereignet sich unabhängig von der zu erwartenden motorischen Antwort. Was wahrge-
nommen wird ist somit unabhängig von Bewegungen und dem motorische Wissen das not-
wendig ist um motorische Handlungen zu erzeugen. Daher hat das motorische System in der
kognitivistischen Denkweise lediglich Funktionen in der Ausführung motorischer Handlun-
gen (Borghi, 2007). Kritiker dieses Ansatzes wiesen jedoch darauf hin, dass diese Sichtweise
bestimmte Facetten menschlicher Kognition nur unzulänglich bzw. gar nicht erklären kann,
besonders im Bereich der sprachlichen Bedeutung wurden diese Problem herausgearbeitet
(siehe „symbol grounding problem“ Harnad, 1990; Searle, 1983).
Ein alternativer Ansatz, der auch Aufgrund dieser Probleme immer stärkere Aufmerksamkeit
erhält, ist die Überlegungen einer körperbasierten Kognition: Embodiment bzw. embodied
cognition. Vorläufer dieser Überlegungen lassen sich bereits im 19. Jahrhundert, in den soge-
nannten ideomotorischen Theorien, finden (Herbart, 1825; Lotze, 1852; Harleß, 1861; James,
1890; für eine Zusammenfassung siehe Stock & Stock 2004). Eine grundlegende Behauptung,
die Embodiment unterliegt, ist dabei laut Glenberg (2010), dass alle psychologischen Prozes-
se1 von der Morphologie des Körpers, sensorischen und motorischen Systemen sowie Emo-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!1 Das umfasst natürlich alle kognitiven Prozesse.
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tionen beeinflusst werden. Glenbergs Argumentation zufolge besteht eine an Sicherheit gren-
zende Wahrscheinlichkeit, dass psychologische Prozesse oder die ihnen unterliegenden kör-
perlichen Aktivitäten evolutionär entstanden sind. Die beiden entscheidenden evolutionären
Triebfedern, Überleben und Reproduktion, verlangen dabei nach einer direkten Interaktion
mit der physikalischen und sozialen Umwelt, welche nur mittels des Körpers zu verwirklichen
ist. Somit kommt der Umwelt eine zentrale Rolle in der Entstehung und folglich in der Be-
schaffenheit unserer kognitiven Architektur zu (Glenberg, 2010). Stimmt man diesem Grund-
gedanken von Embodiment zu, folgt daraus zwangsläufig, dass der menschliche Körper und
seine Reaktion auf Musik, von zentralem Interesse für die Untersuchung dieser menschlichen
Eigenschaft ist. Trotz dieses grundlegenden Gedankengangs, der allen Theorien, die sich auf
Embodiment bzw. embodied cognition beziehen, gemein ist, umfasst Embodiment mehrere
Behauptungen.
Ein Organ, das Zentrale Nervensystem (ZNS), ist dabei in alle kognitiven Prozesse eingebun-
den, die zur Wahrnehmung von Musik notwendig sind. Des Weiteren ist das ZNS an allen
Prozessen beteiligt, die der Produktion der Bewegungen dienen, die für das Musizieren not-
wendig sind. Natürlich ist das Musizieren weder die einzige noch die vorrangige Funktion
dieses Organs, doch ohne das ZNS wäre Musik nicht möglich. Die zentrale Funktion eines
Nervensystems ist die Kopplung sensorischer und motorischer Einheiten des Körpers, in an-
deren Worten, die Sensumotorik. Embodiment Theorien sehen in diese Kopplung eine not-
wendige Voraussetzung für die kognitiven Eigenschaften des Menschen und somit auch für
Musik.
Der Gedanke, der dieser Arbeit zugrunde liegt ist daher, dass Musikwahrnehmung und Mu-
sikkognition körperliche Aktivitäten sind, d. h. sie sind embodied. Folglich sind diese Aktivi-
täten an die Möglichkeiten und Beschränkungen des menschlichen Körpers, genauer gesagt
des menschlichen Nervensystems, gebunden. Um sich der grundlegenden These dieser Arbeit
zu nähern werden im ersten Kapitel zwei Gedanken aufgegriffen. Zunächst soll der Leser an
das die Überlegungen, die Embodiment impliziert, herangeführt werden. Hierzu wird ein Text
von Margeret Wilson (2002) herangezogen, in dem die Autorin sechs unterschiedliche Sicht-
weisen auf Embodiment erläutert hat. Fünf der von Wilson dargestellten Ansätze werden in
diesem ersten Kapitel kurz dargestellt. Diese fünf Aspekte von embodied cognition beleuch-
ten dabei alle vorrangig was die Autorin als „on-line“ Aspekte von Kognition bezeichnet. Der
Rest des ersten Kapitels wird dann genauer darstellen was unter Sensumotorik verstanden
wird und das diese Kopplung sensorischer und motorischer Einheiten in allen Teilen des Zen-
tralen Nervensystems vorzufinden ist, folglich auch im Gehirn.
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Dabei sollte der Leser nicht vergessen, dass die Interaktion mit der Umwelt die treibende
Kraft hinter der Entstehung und der spezifischen Ausformung eines jeden Nervensystems ist.
Der sechste Standpunkt von embodied cognition auf den Wilson eingeht wird dann im zwei-
ten Kapitel ausführlich dargestellt.
Das zweite Kapitel der Arbeit befasst sich mit dem Simulationsgedanken. Mit Simulation ist
genauer gesagt die sensumotorische Simulation gemeint. Diesem Gedanken zufolge unterlie-
gen sensumotorische Regionen des ZNS, die im ersten Kapitel besprochenen werden, unseren
kognitiven Fähigkeiten. Es ist der sechste Punkt in den von Wilson dargestellten Sichtweisen
auf embodied cognition, durch welchen verdeutlicht wird, dass Einheiten, denen lediglich
exekutive Funktionen zugeschrieben wurden, wahrscheinlich eine weitaus größere Bedeutung
für unsere mentalen Fähigkeiten haben als lange vermutet wurde. Beispielsweise wird eine
Verankerung von sprachlichen Bedeutungen in diesen Bereichen des Gehirns vermutet. Be-
sonders die Aspekte menschlicher Kognition, die Wilson als „off-line“ bezeichnet, finden in
diesem Ansatz eine mögliche Erklärung. Im Hinblick auf das finale Kapitel der Arbeit liegt
der für Musik relevante Schwerpunkt des zweiten Kapitels auf dem Entstehen von Erwartun-
gen bei der Wahrnehmung von Sequenzen. Genauer gesagt wird die Rolle des motorischen
Systems und vor allem die des prämotorischen Kortex in diesem Zusammenhang beleuchtet.
Das dritte Kapitel dieser Arbeit wird sich mit Forschungen bezüglich Musikkognition befas-
sen, in denen die in Kapitel eins und zwei dargestellten Überlegungen aufgegriffen werden.
Vor allem wird die Rolle des motorischen Systems für die Wahrnehmung von Musik in den
Fokus gerückt und es wird betrachtet in wie Fern Musikkognition dieses System einbezieht.
Da Musik in dieser Arbeit als Ereignissequenz angesehen wird, besteht ein direkter Bezug
zum zweiten Kapitel der Arbeit. Aufgrund des Umfangs dieser Arbeit können natürlich nicht
alle für Musik relevanten Aspekte aufgegriffen werden, daher wird nur auf einen grundlegen-
den Aspekt der Rhythmuswahrnehmung eingegangen: Beat perception.
Diese Arbeit ist als eine Übersicht von Sachverhalten zu lesen, die für die Forschung von Mu-
sikkognition relevant sind, wenn man Embodiment als Grundlage kognitiver Eigenschaften
auffasst. Der Mensch wird in diesem Zusammenhang als das für Musik relevante kognitive
System angesehen. Daher soll die Bedeutung von Überlegungen und Studien aus den Neuro-
wissenschaften für die Musikforschung dargestellt werden.
Da die Quellen dieser Arbeit überwiegend in englischer Sprache verfasst sind werden der
Begriff Embodiment bzw. embodied cognition nicht übersetzt, da eine Übersetzung dieser
Begriffe mit Verkörperung bzw. verkörperter Kognition m. E. nicht hilfreich für ein besseres
Verständnis dieser Überlegungen ist.
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1. Sensumotorik
1.1. Embodiment: Sensumotorische Interaktion mit der Umwelt
Ebenso wie der Begriff Embodiment ist der Begriff Sensumotorik in dieser Arbeit von zentra-
ler Bedeutung. Embodiment bzw. embodied cognition hebt unter anderem Aspekte der Inter-
aktion des Organismus mit seiner Umwelt hervor. Eben diese Anbindung des Körpers an sei-
ne Umwelt zeigt sich in der Sensumotorik eines jeden sich bewegenden lebenden Systems.
Sensumotorik lässt sich dabei schon in primitiven Lebensformen beobachten. Auf den folgen-
den zwei Seiten wird zunächst der Text „Six Views of Embodied Cognition“ von Margeret
Wilson (2002) im Vordergrund stehen. In ihrem Aufsatz grenzt die Autorin sechs Sichtweisen
von embodied cogntition, die sie in der Literatur ausmachen konnte, voneinander ab und be-
wertet sie.
Die ersten Fünf der von Wilson vorgestellten Behauptungen bezüglich embodied cognition
beziehen sich mehr oder weniger alle auf die Umwelt als einen zentralen Faktor in der Entste-
hung unserer kognitiven Architektur. Aspekte, die aus dem Umstand resultieren, dass wir in
unserer Umwelt eingebettete Wesen sind, werden dabei stets als treibende und formende
Kraft hinter der Entstehung und der Funktionsweise unserer kognitiven Architektur angeführt.
I) Kognition ist Situiert: Dies ist eine Behauptung, die in der Literatur zu embodied cognition
weit verbreitet ist. An dieser Stelle sollte darauf hingewiesen werden, dass das Konzept von
Situiertheit selbst relativ dürftig definiert ist (vgl. Ziemke, 2001).2 Hervorgehoben wird hier-
bei, dass kognitive Aktivität im Kontext der echten Umgebung bzw. der realen Welt stattfin-
det und daher automatisch Wahrnehmung und Handlung einbezieht. Wilson selbst unter-
scheidet jedoch zwischen „on-line cogniton“ und „off-line cogniton“. Wobei erstere im Kon-
text von aufgabenrelevantem Input und Output steht und letztere davon abgekoppelt ist. Die
folgenden Punkte II-V sind m. E. alle dem Aspekt der Situiertheit geschuldet und zielen auf
on-line Facetten unseres kognitiven Apparates ab.
II) Kognition unterliegt Zeitdruck: Dieser Punkt verweist darauf, dass Kognition durch die
Anforderung in Echtzeit mit der Umwelt interagieren zu müssen beschränkt ist. Ein Problem,
welches diese Ansicht vorangetrieben hat ist das „representational bottleneck“. Ändert sich
die Umwelt sehr rapide, mag schlichtweg nicht genügend Zeit sein um ein detailliertes menta-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!2 Wilsons Auffassung ist daher nicht unumstritten. Clancey (1997) hat Unterscheidungen zwischen den Auffas-sungen von situierter Kognition getroffen, die auf Funktion, Struktur und Verhalten basiert.
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les Modell der Umwelt zu erstellen auf dessen Basis agiert bzw. reagiert werden kann. Dies
ist auch ein Einwand gegen die in der Einleitung erwähnten amodalen Systeme, welche davon
ausgehen, dass alle geistigen Prozesse die auch zum Handeln notwendig sind auf der Verar-
beitung abstrakter Symbole basieren (sieh hierzu Clark, 1997, Kap. 1.3).
III) Das Auslagern kognitiver Arbeit auf die Umwelt: Hiermit wird eine Strategie bezeichnet
um unseren kognitiven Beschränkungen zu begegnen. Eine solche Beschränkung wäre bei-
spielsweise der soeben erwähnte Zeitdruck. Ein Beispiel für ein solches Auslagern wurde von
Krish & Maglio (1994) in einer Studie zu epistemischen Handlungen (‚epistemic actions’) –
d. h. Handlungen die ein bestimmtes Wissen generieren – beim Computerspiel Tetris unter-
sucht. Beobachtet wurde die Ausführung von Handlungen, welche eine Entscheidung vorbe-
reiten. Jeder der bereits Tetris gespielt hat kennt das Phänomen, man rotiert die herunterfal-
lenden Bauklötze so lange, bis man sieht das der Stein passend positioniert ist, anstatt die Lö-
sung im Kopf zu berechnen bevor die Handlung ausgeführt wird. Natürlich kann auch letztere
Strategie angewandt werden, aber wenn der Zeitdruck immens zunimmt und keine Zeit für
ausschweifende Überlegungen bleibt ist die erste Strategie von Vorteil. Dementsprechend
konnten die Forscher feststellen, dass gerade geübte Spieler diese Strategie anwenden. Sie
vermuteten, dass die Spieler so ihre internen Berechnungen reduzieren. Die Elemente die ma-
nipuliert werden repräsentieren dabei nichts außer sich selbst. Sie zu manipulieren führt nicht
zu einem Lösungsweg, der dann angewendet werden kann, die Manipulation ist der Lösungs-
weg und erzeugt den angestrebten Zustand.
IV) Die Umwelt ist Bestandteil des kognitiven Systems: Die Einsicht, dass das Mitwirken von
Körper und Umwelt für kognitive Aktivitäten von Bedeutung ist (bzw. sein kann) liegt der
Behauptung einige Forscher zugrunde, dass die Kräfte, welche die kognitive Aktivität voran-
treiben nicht ausschließlich innerhalb des Kopfes des Individuums zu verorten sind, sondern
sich auf das Individuum und die Situation verteilen, während sie interagieren („distributed
cognition“). Der Versuch Kognition zu verstehen, muss daher die Situation und das Indivi-
duum („cognizer“) zusammen untersucht werden. In manchen Beispielen zu distributed co-
gnition werden beispielsweise die Instrumente in einem Cockpit als Teil des kognitiven Sy-
stems (vgl. Hutchins, 2005).3
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!3 Wilson weist allerdings darauf hin, dass nahezu kein Forscher an dieser Idee in ihrer Gänze festhält.
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V) Kognition dient unserem Handeln („action“): Diese Behauptung führt schon weiter in die
Richtung einer Auffassung von embodied cognition, welche den Körper bzw. die Verkörpe-
rung von kognitiven Fähigkeiten in einem autonomen Agenten, in den Fokus rückt. Hierbei
ist wichtig in welcher Umwelt sich der Agent bewegt und welche Ereignisse und Gegenstände
aus dieser Umwelt der Körper registrieren und in der Umwelt produzieren kann. In anderen
Worten, unser Wissen ist embodied, da es aus sensumotorischen Informationen besteht, über
diejenigen Interaktionen die Objekte oder gewisse Ereignisse, denen wir ausgesetzt sind, zu-
lassen. Andy Clark (1997) spricht hier von einem Wechsel in der Auffassung von Geist und
Kognition. Er beschreibt diesen Wechsel als Übergang von Modellen in denen Repräsentatio-
nen als Spiegelung der Umwelt verstanden werden, zu Modellen, die Repräsentationen als
Kontrolleinheiten beschreiben. Der Gedanke dahinter ist, dass das Gehirn weniger als Ort der
Beschreibung äußerer Zustände und Ereignisse betrachtet werden sollte. Viel mehr sollte es
als Ort innerer Strukturen angesehen werden, die, durch ihre Rolle in der Festlegung von
Handlungen, als Bedienfunktionen für die Umwelt fungieren (Clark, 1997, Kapitel 2.6).
Die soeben geschilderten Punkte aus Wilsons Aufsatz, argumentieren alle auf einer Ebene, die
das Augenmerk auf den Umstand der Interaktion zwischen Organismus und Umwelt legt.
Diese Aspekte kognitiver Aktivität, die sich in einer aufgabenrelevanten externen Situation
eingebettet vollziehen, bezeichnet Wilson als „on-line aspects of embodied cognition“. Wie
bereits erwähnt wird dabei unterstrichen, dass der Geist in diesen Fällen im Dienste eines au-
genblicklich mit der Umwelt interagierenden Körpers und dessen momentanen Bedürfnissen
steht. Diese Interaktion zwischen Körper und Umwelt wird durch unsere Sensorik und Moto-
rik erst ermöglicht. Doch wie verhält es sich in Situationen in denen wir nicht direkt mit der
Umwelt interagieren, in denen wir unsere kognitiven Fähigkeiten off-line verwenden? Die
sechste Behauptung in Wilsons Darstellung versucht genau diese Aspekte zu erklären. Doch
bevor wir uns diesem Punkt zuwenden, ist es nötig genauer darzustellen in welchem Verhält-
nis Sensorik und Motorik zueinander stehen.
1.2. Korrelation von Sensorik und Motorik
Ganz offensichtlich ist die Sensibilität eines Lebewesens für bestimmte Einflüsse aus dem es
umgebenden Milieu, von großer Bedeutung für die Regulation, nicht nur von Stoffwechsel-
prozessen, sondern vor allem für die Regulation und Koordination von Bewegungen und da-
mit für das Verhalten des Organismus. In ihrem Buch „Der Baum der Erkenntnis“ zeigen Ma-
turana & Varela (1987, S. 162-164) am Beispiel von Einzellern wie grundlegend das Zusam-
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menspiel sensorischer und motorischer Einheiten für lebende Systeme und damit für diejeni-
gen Ereignisse ist, die ein Beobachter als Verhalten bezeichnet.4 Dabei demonstrieren die
Autoren an drei Beispielen, dass die Bewegung von Einzellern - d. h. ihr Verhalten bei Stand-
ortverlagerung - auf einer speziellen Korrelation zwischen ihren für bestimmte Einflüsse aus
der Umwelt sensiblen Flächen und den für Bewegung verantwortlichen bzw. motorischen
Flächen beruht. In allen drei von ihnen genannten Beispielen besteht prinzipiell derselbe
Kreislauf. Wird die sensorische Fläche durch Perturbationen5 aus dem sie umgebenden Milieu
stimuliert, zieht dies eine Erregung der motorischen Fläche nach sich, was wiederum die Sti-
mulierung der sensorischen Fläche beeinflusst, usw. Ein Kreislauf, der permanent erhalten
wird und in dem motorische und sensorische Flächen unterschiedliche Formen annehmen
können. Diese Korrelation ergibt sich durch die Prozesse im Inneren der Zelle, „vermittels der
Stoffwechseltransformationen, die den zellulären Einheiten eigen sind.“ (Maturana & Varela,
1987. S. 165)
Doch wie kommt diese Korrelation bei komplexeren mehrzelligen Lebewesen, den Metazoen,
zustande. Zu solchen Lebewesen gehört natürlich auch der Mensch. Wir sind aus einer Viel-
zahl differenzierter und spezialisierter Zellen aufgebaut. Doch ein Organismus, der aus mehr
als einer Zelle besteht muss nicht zwangsläufig über sensorische und motorische Flächen ver-
fügen. Organismen, die sich nicht bewegen kommen auch ohne diese Einheiten aus. Pflanzen
sind ein offensichtliches Beispiel für diesen Sachverhalt. Zellverbände, welche sich hingegen
aktiv in ihrer Umwelt bewegen sollen, müssen über motorische und sensorische Flächen ver-
fügen und wie bei den Einzellern müssen diese gekoppelt werden, um die Aktivität des Orga-
nismus im Milieu zu steuern (Llinás, 2001, S. 15). Die Kopplung, die zur Erzeugung einer
Korrelation zwischen sensorischer und motorischer Fläche notwendig ist, erfolgt in Vielzel-
lern durch Nervenzellen (Neuronen). So können diese beiden Einheiten in der Topographie
des Organismus auch sehr weit auseinander liegen und trotzdem miteinander interagieren. Die
Situation die wir vorfinden ist daher im Grunde genommen dieselbe wie bei Einzellern. Es
gibt sensorische Flächen und motorische Flächen, welche miteinander verschaltet sind. Der
Unterschied liegt nun darin, dass diese Verbindung nicht unmittelbar besteht, sondern, wie !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!4 In diesem Zusammenhang zeigen die Autoren ebenfalls, dass auch Pflanzen über „Verhalten“ verfügen und dass die Grenze zwischen ihnen und sich bewegenden Lebewesen fließend sind. „Der Baum der Erkenntnis.“ S. 164. 5 „Der von den Autoren [Maturana & Varela] verwendete Begriff perturbación bezeichnet (anders als disturba-ción, was eher negativ konnotiert ist) Zustandsveränderungen in der Struktur eines Systems, die von Zuständen in dessen Umfeld ausgelöst (d. h. nicht verursacht) werden. Insofern ist die Übersetzung dieses Begriffs etwa mit Störeinwirkung oder Störung problematisch, zumal diese Begriffe im Deutschen eher kausal oder gar negativ benutzt werden. Im Bereich sozialer Phänomene ist hierfür der Begriff «Verstörung» bereits eingeführt worden. Er erscheint jedoch für die Verwendung im organischen und physikalischen Bereich weniger geeignet. Deshalb wird in Abstimmung mit F. Varela im folgenden von «Perturbation» und in der Verbform von «perturbieren» gesprochen. (Anm. d. Übers.)“ in: H. Maturana, F. Varela, „Der Baum der Erkenntnis.“, S. 27.
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erwähnt, mittels des neuronalen Netzwerks erfolgt. Das Verhalten eines Tieres das über ein
neuronales Netzwerk, ein Nervensystem, verfügt ergibt sich demnach aus den verschiedenen
Arten, in denen die vielschichtigen Verflechtungen des ZNS sensorische und motorische Ein-
heiten miteinander verschalten. Aufgrund der vielfältigen Verbindungen mit diversen Zellar-
ten ist dieses Netz in den Organismus eingebettet und die Interaktionen die das neuronale Sy-
stem den Zellen dabei erlaubt sind äußerst präzise (Maturana & Varela, 1987. S. 155-171).
Die sensorischen und motorischen Systeme in diesem Netzwerk haben unterschiedliche Funk-
tionen.
Sensorik ist afferent: Funktional beginnt das sensorische System an den speziell ausgebildeten
Strukturen peripherer Nervenzellen (peripher aus Sicht des ZNS). Diese Strukturen reagieren
auf bestimmte Einflüsse aus dem sie umgebenden Milieu und diese Reaktionen werden ge-
wandelt und als elektrische Signale über Nervenfasern in das zentrale Nervensystem geleitet.
Einmal ins ZNS eingespeist werden die durch Erregung der Rezeptorzellen hervorgerufenen
Signale durch mehrfache Verschaltungen von Neuronen übertragen und bis in die Hirnrinde
projiziert. Dieser Prozess ermöglicht eine bewusste Wahrnehmung und Empfindung der Um-
welt.
Motorik ist efferent: Das motorische System arbeitet in umgekehrter Richtung. Die neuronale
Aktivität hat ihren Ausgang im Gehirn und die Signale werden, unter Einbeziehung der Groß-
hirnrinde, über mehrere Neuronen ins Rückenmark vermittelt von wo aus es mit einem peri-
pheren Nerv direkt zur der Muskulatur gelangt. Nur durch Muskelaktivität kann der Organis-
mus Handlungen in der Umwelt ausführen und somit auf sie einwirken. (Saltuari & Mayr,
Sensomotorik, 2007)
Ist eine dieser Beiden Funktionen nicht defekt, kann der Organismus nicht selbständig überle-
ben.
1.3. Das Zentrale Nervensystem
Das Zusammenspiel der beiden soeben beschriebenen Systeme, Sensorik und Motorik, ist
unerlässlich um Wahrnehmung, Planung und motorische Reaktion der Situation anzupassen.
Dies wird, wie bereits erwähnt, mittels der neuronalen Verknüpfungen des Zentralen Nerven-
systems (ZNS) bewerkstelligt, welches die sensumotorische Koordination durchführt (Milieu
(http://www.med-college.hu/de/wiki/artikel.php?id=1598). Embodiment besagt, dass dieses
Zusammenspiel, welches unerlässlich für die Bewegung des Organismus im Milieu ist ebenso
unerlässlich für das Entstehen eines Geistes (‚mind’) ist. Im speziellen interessiert uns in die-
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ser Arbeit natürlich das ZNS des Menschen und eben dieses soll auf den Folgenden Seiten
genauer umrissen werden.
1.3.1. Gliederung und Lage des menschlichen Nervensystems
Auch wenn die grundlegende Aufgabe eines Nervensystems in jedem Tier die gleiche ist
(Kopplung sensorischer und motorischer Flächen), nimmt es in unterschiedlichen Tierarten
unterschiedliche Gestalt an. Bei primitiveren Lebewesen wie z. B. einer Hydra ist es gleich-
mäßig im ganzen Körper Verteilt. Bei Säugetieren verhält es sich jedoch anders. Maturana &
Varela beschreiben in der Geschichte der Lebewesen zwei grundlegende Tendenzen in der
Transformation des Nervensystems. „1) die Vereinigung der Nervenzellen in einem Kompar-
timent (Nervenstrang); 2) die Konzentration eines großen Aggregats von Neuronen am cepha-
lischen Ende (Cephalisation).“ (Maturana & Varela, 1987, S. 181) Der Mensch gehört in letz-
tere Kategorie und ist das Tier mit der am stärksten ausgeprägten Cephalisation im Tierreich.
Diese massive Konzentration von Nervenzellen am Kopfende bildet den größten Teil des
ZNS, das Gehirn. Doch wenn von den enormen Leistungen des Gehirns die Rede ist, wird
zumeist nicht nur das Gehirn, sondern das gesamte ZNS gemeint, welches außer dem Gehirn
auch das verlängerte Rückenmark, die Medulla oblongata, umfasst. Das ZNS lässt sich auf-
grund morphologischer, entwicklungsgeschichtlicher und funktioneller Aspekte in sechs Be-
reiche unterteilen:
1. Telencephalon (Groß- oder Endhirn),
2. Cerebellum (Kleinhirn),
3. Diencephalon (Zwischenhirn),
4. Mesencephalon (Mittelhirn),
5. Pons (Brücke),
6. Medulla oblongata (verlängertes Mark).
Die letzten drei dieser sechs Segmente bilden den Hirnstamm (Saltuari & Mayr, Sensomoto-
rik, 2007, S. 23). Betrachtet man das Gehirn von der Seite sieht man vorwiegend das Groß-
hirn, welches wiederum aus der linken und der rechten Hemisphäre besteht. An der Großhirn-
hemisphäre unterscheidet man vier Teile: Frontallappen (Lobus frontalis), Parietallappen (Lo-
bus parietalis), Okzipitallappen (lobus occipitalis) und Temporallappen (lobus temporalis).
Außerdem werden noch drei weitere in der Tiefe des Gehirns gelegene Strukturen zu den Ce-
rebralen Hemisphären gezählt: die Basalganglien, der Hippocampus und die Amygdala.
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Abbildung 1: Die vier wesentlichen Regionen des ZNS (Telencephalon [hier Cerebrum], Cerebellum, Hirnstamm und Diencephalon) sowie die vier Lappen der Großhirnrinde. (Quelle: Kenney et al., 1994, S. 78).
Als Großhirnrinde (cortex cerebralis) wird die äußere aus Nervenzellen bestehende Schicht
des Großhirns bezeichnet. Sie ist durch Furchen (sulci) gegliedert, durch welche einzelne
Windungen des Großhirns (gyri) voneinander getrennt sind. Zwei dieser Furchen sind beson-
ders wichtig, sowohl funktional als auch zur Orientierung wenn das Organ betrachtet wird.
Einerseits die Zentralfurche (sulcus centralis), welche Frontal- und Parietallappen voneinan-
der trennt; andererseits sulcus lateralis, welche Temporal- von Frontal- und Parietallappen
trennt.
Als größter Bestandteil des ZNS ist das Gehirn für alle spezifisch menschlichen kognitiven
Fähigkeiten und damit auch für Musik, zwingend notwendig. In allen Teilen des ZNS tau-
schen sensorische und motorische Einheiten Informationen aus und nehmen Einfluss aufein-
ander, so auch im Gehirn. Somit besteht auch in der Großhirnrinde solch eine sensumotori-
sche Kopplung. Auf den folgenden Seiten steht ein Gedanke bezüglich der Arbeitsweise des
Gehirns im Hintergrund. Dieser besagt, dass unterschiedliche Bereiche des ZNS verschiedene
Funktionen ausführen.
1.3.2. Willkürmotorik & sensumotorische Regelkreise
Motorische Handlungen lassen sich hierarchisch in Stufen unterschiedlicher Komplexität
gliedern (http://neuropsychologie.sapvitam.de/willkuermotorik.htm.pdf).
a. Muskelkontraktion: Hervorgerufen durch Aktivität der Motoneuronen, welche die je-
weiligen Muskelfasern innervieren.
b. Bewegung: Ist das Resultat koordinierter Muskelkontraktionen von agonistischen und
antagonistischen Muskelgruppen über ein oder mehrere Gelenke.
c. Motorisches Handeln: Ist das Resultat koordinierter Bewegungen zum Erreichen eines
Zieles oder zum Lösen eines Problems.
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Diese Gliederung soll verdeutlichen, dass willkürliche Bewegungen aus mehreren Stufen be-
stehen und das motorisches Handeln zwangsläufig sensorische Prozesse einbezieht, da alle
drei Stadien durch sensorische Stimulierung hervorgerufen werden können und alle drei Sta-
dien sensorische Effekte nach sich ziehen.
Das sensorische System ist die Quelle der integrativen und kognitiven Funktionen des Groß-
hirns sowie das Steuerorgan des Muskelapparates. Das motorische System dient der Bewe-
gung des eigenen Körpers und anderer Körper bzw. Objekte im Milieu (http://www.med-
college.hu/de/wiki/artikel.php?id=1598). Wie direkt die Verbindungen zwischen den Beiden
Systemen (Motorik & Sensorik) sein können zeigt der Pattellarsehnenreflex.6 Dies ist ein Ei-
genreflex, was bedeutet, dass eine Reaktion im gleichen Körperteil hervorgerufen wird der
zuvor stimuliert wurde. Zudem ist dieser Reflex monosynaptisch, d. h. das sensorische und
motorische Neuronen im Rückenmark direkt über nur eine Synapse miteinander verschaltet
sind. Die Regulierung solch einfacher automatischer Muskelkontraktionen geschieht über das
Rückenmark. Um einen motorischen Effekt hervorzurufen müssen daher die sensorischen
Informationen nicht zwangsläufig die Aktivität in der Hirnrinde modulieren. In der medizini-
schen Literatur ist hier von einem sensumotorischen Regelkreis die Rede (SMRK; Haus,
2010, S. 54). Das ZNS besteht jedoch aus Milliarden von Nervenzellen, die miteinander Ver-
schaltet sind. Daher reichen die Kopplungen zwischen Sensorik und Motorik von sehr sim-
plen bis zu sehr vielschichtig Varianten. Innerhalb dieser komplexen Verschaltung lassen sich
insgesamt fünf Regelkreise ausmachen, welche unser sensorisches und motorisches System
koordinieren. Sie steuern jegliche Motorik. Der 1. SMRK wirkt auch beim erwähnten Patel-
larsehenreflex und dient der Kontrolle der Muskelläng und der Muskelspannung. Propriozep-
tive (tiefensensible) Sinneszellen nehmen hierbei die Perturbationen aus dem sie umgebenden
Milieu auf und erregen durch ihre Aktivität Motoneuronen die zum Muskel führen. Diese
Anpassung des Muskeltonus geschieht permanente und erfolgt zu einem Großteil reaktiv
(Haus, 2010, S. 54 f.). Die anderen vier Regelkreise wirken zeitgleich kontrollierend bzw.
hemmend auf den 1. SMRK. Die Regelkreise sind hierarchisch angeordnet, der fünfte Regel-
kreis kann regulierend auf die restlichen vier SMRK wirken. Sie verarbeiten dabei die durch
die verschiedenen Sinneszellen aufgenommenen Reize in einem fortwährenden zirkulären
Prozess von „Reizaufnahme, Verarbeitung, Beantwortung, erneuter Aufnahme und wieder
angepasstem Outcome, und zwar solange, bis das Ergebnis dem inneren Ziel entspricht.“
(Schaefgen, 2007, S. 84.) Die Hierarchische Gliederung dieser Regelkreise ist in der folgen-
den Tabelle zusammengefasst: !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!6 Der Patellarsehenenreflex oder auch Kniesehnenreflex kann durch einen leichten Schlag auf die Kniesehne unterhalb der Kniescheibe hervorgerufen werden.
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Tabelle 1: Sensumotorische Regelkreise. Die ersten drei Spalten von Links benennen das funktionelle System, die Regionen des ZNS und die Rezeptoren die in den jeweiligen SMRK zusammen wirken. Die vierte Spalte benennt die Art der Motorik die durch das Wirken des jeweiligen SMRK hervorgerufen wird (Quelle: Schaefgen, 2007, S. 82).
Die kognitiven Fähigkeiten über die Menschen verfügen sind auf die funktionellen Systeme
angewiesen, die auch der vierte und fünfte SMRK beanspruchen. Eine sensumotorische
Kopplung ist also auf allen Ebenen des ZNS festzustellen, auch im Neokortex. Viele Bewe-
gungsabläufe beziehen wenn sie neu erlernt werden den fünften SMRK ein. Sind sie einmal
gefestigt und automatisiert beziehen sie nur noch den vierten Regelkreis ein.
1.3.3. Sensorische Assoziationskortizes
Der Stellenwert sensumotorischer Prozesse für die Untersuchung von Musikkognition ergibt
sich schon allein aus dem Umstand, dass ein Mensch beim Spielen von Musik schlichtweg
auf das Zusammenspiel von Sensorik und Motorik angewiesen. Dabei ist es unstrittig, das
diejenigen neuronalen Prozesse, die für menschliche kognitive Fähigkeiten zwingend not-
wendig sind sich innerhalb der Großhirnrinde vollziehen, bzw. auf diese angewiesen sind
(Kandel, 2000, S. 9) und wie in Tabelle 1 zu sehen ist, liegt eine Kopplung von Sensorik und
Motorik auch in der Großhirnrinde vor.
Die funktionale Organisation des Kortex zu verstehen, wirkt auf den ersten Blick nahezu un-
möglich. Doch die Organisation des Gehirns wirkt nicht mehr ganz so undurchschaubar, wenn
man sich drei anatomische Gegebenheiten vergegenwärtigt. Erstens, es gibt relativ wenige
Typen von Neuronen. Einzelne Neuronen ähneln sich in ihrer Struktur und Arbeitsweise.7
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!7 Eine Nervenzelle besteht aus Soma (Zellkörper), Dendriten (kurze verästelte Fortsätze der Zelle, welche neura-le Impulse empfangen) und Axon (einem Fortsatz der Zelle, welcher neurale Impulse ausgehend von der Zelle wegleitet). An der Zellmembran entstehen geringe elektrische Potentiale aufgrund von unterschiedlicher Kon-zentrationen von Ionen innerhalb und außerhalb der Zelle; im Zellinneren überwiegen negativ geladene Teil-
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Zweitens, Neuronen im Gehirn und im Rückenmark bilden Cluster diskreter Zellgruppen die
als Nuclei bezeichnet werden und die verbunden sind um funktionale Systeme zu bilden. Drit-
tens, bestimmte Regionen der Großhirnrinde sind auf sensorische, motorische oder assoziati-
ve Funktionen spezialisiert (Amaral, 2000, S. 337). In diesem Kapitel soll diese drei anatomi-
sche Prinzipien im Zusammenhang mit der Wahrnehmung taktiler Reize erläutert werden. Die
Verarbeitung sensorischer Informationen in der somatosensorischen Modalität bildet einen
guten Ausgangspunkt um nachzuvollziehen was unter sensumotorischer Kopplung in der
Großhirnrinde zu verstehen ist.
Viele der Überlegungen bezüglich Embodiment stammen aus der Forschung zu künstlicher
Intelligenz (KI). Dieser Forschungszweig hat gezeigt, dass die Art und Weise in der das ZNS
Objekte selbstständig erkennt und autonome Handlungen in der Umwelt steuert für heutige
Computer und Roboter noch nicht zu erreichen ist. Eine scheinbar einfache Fähigkeit wie das
Sehen, d. h. auf die Welt zu blicken und Objekte, z. B. ein Gesicht zu erkennen, oder der auf-
rechte Gang sind extrem ausgefeilte Prozesse die eine immense Rechenleistung vollbringen.8
Das ZNS kann diese Meisterleistungen vollbringen da seine vielen Komponenten, die Ner-
venzellen, sich in sehr genauer Art und Weise miteinander verschalten können (Amaral, 2000,
S. 337). Einige Prinzipien, dieser Verschaltung, die essentiell für das Verständnis von Wahr-
nehmung und Handlung sind, lassen sich gut anhand des Tastsinnes verdeutlichen, einerseits
weil das somatosensorische9 System besonders gut verstanden wird und andererseits weil der
Tastsinn besonders gut die Interaktion von Sensorik und Motorik illustriert – wie Information
von der Körperoberfläche über die verschieden Interneuronen des Nervensystem bis zur
Großhirnrinde aufsteigen und in die Planung und Ausführung motorischer Handlungen ein-
fließen, die dann über das Rückenmark zu den Muskeln gesendet werden um Bewegungen
auszuführen (Amaral, 2000, S. 338).
Den somatosensorischen & somatomotorischen Homunculus (Abb. 2), eine Methode die kor-
tikale Fläche, die bestimmten sensorischen oder motorischen Funktionen zukommt, zu illu-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!chen. Diese Differenz besteht auch im Ruhezustand der Zelle, das sog. Ruhepotential. Eine Zelle wird dann ‚aktiv’, wenn durch die Membran massiv positiv geladene Ionen einfließen und die innere Polarität der Zelle kurzzeitig in eine positive Ladung umschlägt – es entsteht ein Aktionspotetnial (AP), das entlang des Axon wei-tergeleitet wird. Die Übertragung eines AP von einer Nervenzelle auf eine andere geschieht an den Synapsen. Als Synapse wird der Spalt zwischen dem Ende eines Axons und einer anderen Nervenzelle oder einem Muskel bezeichnet. In der Regel ist die Übertragung neuraler Impulse über den synaptischen Spalt ein chemischer Vor-gang. Die Feisetzung chemischer Substanzen in den synaptischen Spalt wird am ende des Axons durch einen neuralen Impuls angestoßen. Auf der Empfängerseite des Spaltes gewährleisten diese Substanzen die Weiterlei-tung des Impulses. Vgl. Duus’ Neurologisch-topische Diagnostik, S. 3. 8 Der aufrecht gehende Roboter Asimo verdeutlicht eindrucksvoll wie schwierig es ist nur eine dieser Fähigkei-ten in einem Roboter nachzustellen. Allein unsere aufrechte Haltung ist bereits auf die Kopplung von Sensorik und Motorik angewiesen (siehe 1. sensumotrischer Regelkreis). 9 Die körperliche Sensibilität, d. h. propriozeptive und taktile Empfindungen von Haut, Muskeln und Gelenken.
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strieren, ist m. E. ein guter Ausgangspunkt um sich dem Zusammenspiel von Sensorik und
Motorik im menschlichen Gehirn zu nähern.
Der somatosensorische Kortex befindet sich hinter (posterior) und der primäre motorische
Kortex befindet sich vor (anterior) der Zentralfurche. Die Körperoberfläche ist in einer geord-
neten Ansammlung von somatosensorischen Eingängen zum Kortex repräsentiert.
Abbildung 2: Größenverhältnisse der kortikalen Repräsentation einzelner Körperteile der primären so-matosensiblen (A) und der motorischen (B) Rindenfelder beim Menschen nach Penfield. (Quelle: http://brain.oxfordjournals.org/content/132/7/1693/F1.expansion.html)
Wie groß der Bereich des Kortex ist, in dem die somatosensorischen Informationen aus einem
bestimmten Körperteil verarbeitet werden, steht dabei nicht im Verhältnis zu dessen Masse,
sondern reflektiert die Innervierung des jeweiligen Körperteils. Daher kommt dem sensori-
schen Input der Lippen und Hände ein größerer Bereich des Kortex zu als, z. B. dem der Ell-
bogen.
Der primäre motorische Kortex ist ähnlich organisiert. Die Größe der kortikalen Oberfläche,
welche der Kontrolle eines bestimmten Körperteils dient, steht im Verhältnis zum Ausmaß
motorischer Kontrolle, die über diesen Körperteil ausgeübt werden kann. Ein Großteil des
primären motorischen Kortex dient daher z. B. der Bewegung der Finger und der Gesichts-
muskulatur. Diese somatotopische Organisation von Sensorik und Motorik wurde von Wilder
Penfield festgestellt (Penfield & Rasmussen, 1950). Er stimulierte bei Patienten, die am offe-
nen Gehirn operiert wurden, den Kortex mit leichten elektrischen Strömen und konnte, an-
hand der hervorgerufenen Effekte (Muskelzucken, Bewegungen, Berührungsempfinden), die
einzelnen Körperregionen zuordnen (Amaral, 2000, S. 344).
Da diese Bereiche diejenigen Regionen der Großhirnrinde sind, die durch die Aktivität der
Sinneszellen aus der Haut als erstes aktiviert werden, bzw. die letzten kortikalen Bereiche
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sind, die vor der Aktivierung der im Rückenmark gelegenen Motoneuronen aktiv sind, be-
zeichnet man sie „primären somatosensorischen“ bzw. als „primären motorischen Kortex“.
A B C
Abbildung 3: Verarbeitungen somatosensorischer Informationen. (Quelle: Amaral, 2000, S. 345.) Die Verarbeitung sensorischer Informationen in der Großhirnrinde beginnt in den primären
sensorischen Kortizes, wird fortgeführt in den unimodalen Assoziationskoritzes und findet
ihren Abschluss in den multimodalen sensorischen Assoziationsbereichen. In jeder Abbildung
des Gehirns die hier (Abb. 3) zu sehen ist, kennzeichnen die dunkler unterlegten Regionen
den Ursprung einer Projektion und die heller unterlegten Regionen deren Ziel. Sensorische
Systeme projizieren dabei auch in Teile des motorischen Kortex. Im somatosensorischen Sy-
stem z. B. projiziert der somatosensorische Kortex außer in die in den unimodalen somatosen-
sorischen Assoziationskortex auch in den motorischen Kortex (Abb. 3 A). Der somatosensori-
sche Assoziationskortex projiziert wiederum in somatosensorische Assziationsgebiete höherer
Ordnung und in den prämotorischen Kortex (Abb. 3 B). Die Informationen aus den unter-
schiedlichen sensorische Modalitäten laufen in den multimodalen sensorischen Assoziations-
regionen zusammen (Abb. 3 C). Lokalisiert wurden diese Regionen im lymbischen, präfronta-
len und pariotemporalen Kortex (Amaral, 2000, S. 350-351). Diese Bereiche sind stark mit
dem Hypocampus verbunden und scheinen für zwei Vorgänge besonders wichtig zu sein: (1)
Die Produktion einer zusammengefügten, ganzheitlichen Empfindung wahrgenommener Ge-
genstände und Ereignisse und (2) die Repräsentation dieser Empfindungen im Gedächtnis
(Amaral, 2000, S. 345). Von einem mechanischen Druck auf Rezeptorzellen in der Haut bis
zu einer ganzheitlichen Wahrnehmung, z. B. dass der eigene Finger von einem Freund berührt
wurde, durchlaufen die somatosensorischen Informationen von der Erregung der Sinneszelle
bis zur Wahrnehmung, eine Reihe von Schritten. Die sensorische Informationen steigen in
seriellen und parallelen Leitungen10 von den Rezeptoren über Rückenmark, Stamm- und Mit-
telhirn bis zum somatosensorischen Kortex auf. Eine der vorrangigen Aufgaben der somato-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!10 Nicht alle Arten taktiler Stimuli werden durch die gleichen Leiterbahnen vermittelt. So gelangen z. B. soma-tosensorische Informationen schmerzhafter Stimuli über andere Leitungen bis in den somatosensorischen Kortex als die Informationen herkömmlichern taktilen Stimulus (Amaral, 2000, S. 348).
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sensorischen Information ist dabei die Führung von Bewegungen.11 Die direkte Projektion des
somatosensorischen Kortex in den primären motorischen Kortex lässt bereits die enge Kopp-
lung von Sensorik und Motorik erahnen (Amaral, 2000, S. 345).
Eine der wichtigsten Funktionen, wenn nicht sogar die wichtigste Funktion, der Sinnesmoda-
litäten ist es sensorischen Informationen, die für die erfolgreiche Ausführung zielgerichteter
Bewegungen benötigt werden, bereitzustellen, in anderen Worten die Führung motorische
Handlungen. Willkürmotorik wird dabei durch direkte Verbindungen zwischen der Großhirn-
rinde und dem Rückenmark ermöglicht, von denen die meisten durch den Kortikospinaltrakt
(Pyramidenbahn, Tractus corticospinalis) verlaufen. Abgesehen von der erwähnten Projekti-
on direkt aus dem somatosensorischen Kortex (Abb. 3 A), modulieren sensorische Informa-
tionen die vom motorischen Kortex ausgegebenen Signale noch im Kortikospinaltrakt bevor
sie die Motoneuronen im Rückenmark erreichen. Zusätzlich ist das Signal in dieser zentralen
Nervenstrang dem Einfluss von anderen motorischen Regionen des Gehirns ausgesetzt, z. B.
dem Cerebellum und den Basalganglien, beides Strukturen die essentiell für geschmeidige,
flüssige Bewegungen sind. Große Teile des Neokortex projizieren in die Basalganglien und
versogen diese mit sensorischen und motorischen Informationen. Das Cerebellum erhält so-
matosensorische Informationen sowohl direkt aus afferenten Teilen des Rückenmarks als
auch von Axonen die aus dem Neokortex herabsteigen. Aufgrund seiner Verbindungen zum
Thalamus kann das Cerebellum großen Einfluss auf die Muskelaktivität nehmen, denn zwi-
schen Thalamus und motorischem Kortex bestehen direkte Verbindungen (Amaral, 2000, S.
347).
Die unterschiedlichen sensorischen Informationen werden im Gehirn also auf mehreren sepa-
raten Leitungen verarbeitet die sich in ihrer Funktion unterscheiden und simultan aktiv sind.
Jede dieser Leitungen besteht aus der Verbindung mehrerer erkennbarer Nuclei, wobei jedes
dieser Neuronencluster zunehmend komplexere bzw. speziellere Informationen verarbeitet.12
Die Sinnesorgane erschaffen im ZNS keinen gänzlich neuen Zustand, vielmehr überlagern
und modulieren sie die bereits bestehende fluktuierende Gesamtaktivität. Das Gehirn konstru-
iert eine interne Repräsentation externer physikalscher Ereignisse bzw. der Umwelt nachdem
es zunächst diverse Eigenschaften dieser Ereignisse automatisch analysiert. Halten wir z. B.
einen Gegenstand in der Hand, werden Form, Bewegung und Textur des Gegenstandes simul-
tan aber separat entsprechend der Arbeitsweise des ZNS analysiert und die Ergebnisse dieser
Analysen werden in einer bewussten Erfahrung integriert (Amaral, 2000, S. 348). Die Integra-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!11 http://youtu.be/B1uO_d3hi5w (ab min 14). Die somatosensorischen Sinneszellen des hier gezeigten Patienten sind zerstört. Er ist nicht mehr in der Lage einfachste Bewegungsabläufe auszuführen. 12 Unsere bewussten Sinneseindrücke sind daher eine Abstraktion, keine Replikation der Umwelt.
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tion unterschiedlicher sensorischer Informationen ist natürlich auch für die Wahrnehmung
und Produktion von Musik unerlässlich. Doch die Frage, die im Zusammenhang dieser Arbeit
beschäftigt ist wie sensorische und motorische Funktionen im Kortex zusammen wirken.
1.3.4. Die Integration sensorischer und motorischer Funktionen: Sensumotorische Assoziation
und kognitive Fähigkeiten
Der Umstand, dass die elektronische Stimulation des Kortex, je nach Region, sensorische
oder motorische Effekte hervorruft war, wie erwähnt, bereits in den 1950er Jahren nachge-
wiesen. Unterschiedliche motorische und sensorische Effekte konnten durch elektronische
Stimulierung in den unterschiedlichen Teilen der Großhirnrinde nachgewiesen werden (Pen-
field & Rasmussen, 1950).
In den Forschungen seit dieser Entdeckung ist deutlich geworden, dass komplexe mentale
Funktionen die Integration vielfältiger Informationen aus mehreren kortikalen Bereichen be-
nötigen, jedoch gibt es auch Regionen die einen besonderen Stellenwert für manche höheren
mentalen Fähigkeiten haben (z. B. Broca’s und Wernicke’s area für die Generierung und Ver-
arbeitung Sprache; siehe Kandel, 2000, S. 12). Hierdurch wurde die Frage aufgeworfen, wie
und in welchen kortikalen Regionen sich die Integration der unterschiedlichen funktionalen
Systeme vollzieht.
Eine frühe Antwort auf diese Frage stammt von John Hughlings Jackson, der andeutete, dass
der Kortex hierarchisch organisiert sei und dass einige Regionen der Hirnrinde, wenigstens
teilweise wie ein Reflex-Apparat funktionieren. Mit dieser Vermutung unterstrich er schon
damals, dass das Gehirn nicht alleine dem Denken und dem Geist vorbehalten ist, sondern
auch sensumotorische Funktionen erfüllt (Düweke, 2001, S. 73–85). Die sensumotorischen
Regionen des Kortex dienen der Assoziation eingehender sensorischer Informationen mit mo-
torischen Funktionen, sie intervenieren folglich zwischen sensorischer Afferenz und motori-
scher Efferenz. Mentale Prozesse, die Jackson schon ende des 19. Jahrhunderts in diesen Re-
gionen vermutet hat sind Fähigkeiten wie z. B. die Interpretation sensorischer Informationen,
die Assoziation wahrgenommener Ereignisse und Objekte mit vorausgegangenen Erfahrungen
oder das Fokussieren der Aufmerksamkeit. Dies Behauptungen untermauerte Jackson mit
klinischen Befunden über bestimmte kortikale Verletzungen, die, obwohl sie von geringem
Ausmaß waren, bemerkenswert komplexe Störungen hervorriefen (Saper et al., 2000, S.
350).13 Ein weiterer wichtiger Gedanke Jacksons, der auch heutzutage wieder aufgegriffen
wurde, besagt, dass in den einzelnen motorischen Gehirnzentren nicht einfach nur Muskeln
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!13 Die zuvor beschriebene Amusia wäre m. E. auch ein solch komplexes Phänomen.
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repräsentiert sind, sondern Bewegungen. Ist eine Muskelgruppe z. B. in der Lage 10 Bewe-
gungen auszuführen, so repräsentiert das dazugehörige Zentrum diese 10 unterschiedlichen
Bewegungen (Düweke, 2001, S. 73–85).
Wie zuvor dargestellt (Abb. 3) projizieren die primären sensorischen Regionen in unimodale
Assoziationskortizes, in denen die Informationen der jeweiligen Sinnesmodalität integriert
werden. Die Visuelle Assoziationskortex verarbeitet z. B. Informationen über Form, Farbe
und Bewegung, welche auf unterschiedlichen Leitungsbahnen das Gehirn erreichen. Die Ak-
tivität in den unimodalen Regionen projiziert wiederum in die multimodalen sensorischen
Assoziationsbereiche, die dann die Signale der unterschiedlichen Sinnesmodalitäten zu einer
einheitlichen Empfindung zusammenfügen. In dieser Sichtweise geschieht die Kopplung sen-
sorischer Informationen, aus den multimodalen sensorischen Assoziationsgebieten, mit moto-
rischen Kortexareale im präfrontalen Kortex (PFC). Diesem Gedankengang zufolge fließen
die sensorischen Informationen auf diesem Wege in die Planung und Berechnung der motori-
schen Programme ein, die daraufhin in den prämotorischen Kortex (PMC) und den primären
motorischen Kortex (M1) weiter geleitet und umgesetzt werden.
Der Ausdruck primärer Kortex hat daher zwei verschiedene Bedeutungen: Die primären sen-
sorischen Kortizes sind die erste Stelle der Verarbeitung sensorischer Informationen im Kor-
tex, wohingegen der primäre motorische Kortex die finale Stufe der kortikalen motorischen
Prozesse darstellen. Doch gerade die motorischen Kortexareale scheinen in weitaus komple-
xere Funktionen eingebunden zu sein als lediglich die Initiierung von Muskelaktivität, dem-
nach erfüllt der PMC nicht ausschließlich motorischen Funktionen (Schubotz, 2004, S. 21).
Es scheint so als ob die strikte Trennung, besonders der motorischen Kortexareale von höhe-
ren mentalen Aktivitäten nicht in einer solchen Art und Weise besteht.
1.3.5. Sensumotorik in der Großhirnrinde: Der prämotorische Kortex
In den letzten Jahren hat sich vermehrt die Idee durchgesetzt, dass prämotorischer und primä-
rer motorischer Kortex (M1), keineswegs einfach als eine simple Karte des Körpers angese-
hen werden können, in der benachbarte Muskeln und Gelenke in benachbarten kortikalen Re-
gionen repräsentiert sind (Krakauer & Ghez, S. 778). Diese Idee stimmt mit der Behauptung
von Embodiment überein, dass jegliches Verhalten eines bewegungsfähigen Organismus und
damit auch die abstrakten kognitiven Fähigkeiten des Menschen, aus grundlegenderen sensu-
motorischen Funktionen hervorgehen. Demnach sind kognitive Funktionen keine zentralen,
einheitlichen und amodale Systeme, welche Wahrnehmung und Handlung zwar regulieren,
anatomisch und funktionell jedoch von den spezialisierten peripheren Mechanismen getrennt
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sind, welche in den sensorischen und motorischen Verarbeitung zum Einsatz kommen. Statt-
dessen, werden die neuronalen Strukturen, welche diesen spezialisierten Mechanismen dienen
als wesentlicher Bestandteil kognitiver Leistungsfähigkeit erachtet. Daher Werfen soll nun
eine genauerer Blick auf eine dieser Regionen geworfen werden, die sich im Zuge neurowis-
senschaftlicher Forschungen der letzten 20 Jahre als besonders interessant erwiesen hat, den
prämotorische Kortex (PMC) (Golde, 2010, S. 2). Eine Rolle des PMC in der Vorbereitung,
Speicherung und Kontrolle von Bewegungen und motorischen Handlungen ist offensichtlich
und steht hier außer Frage (Duus’, 2003, S. 386). In jüngerer Vergangenheit ist jedoch ein
gesteigertes Interesse am PMC und dessen möglichen nicht-motorischen Funktionen zu beo-
bachten. Der Grund hierfür liegt in der Beobachtung, dass jede Bewegung, die absichtlich und
offen ausgeführt wird, zwar durch Aktivität im PMC eingeleitet wird, jedoch gleichzeitig eine
gesteigerte Aktivität in dieser Region nicht zwangsläufig zu einer Bewegung führen muss.
Durch das Aufkommen und die Weiterentwicklung bildgebender Verfahren, wie z. B. PET
und fMRI, konnte bei diesen Aufgaben und mentalen Prozessen, die keine Bewegung der
Versuchsperson einbezogen, die also off-line ablaufen, gesteigerte Aktivität im PMC beo-
bachtet werden, wodurch die Vermutung aufkommt, dass der PMC eine unterstützende Rolle
in nicht-motorischen, ausschließlich kognitiven Funktionen spielt (Golde, 2010, S. 1).
(1) Lokalisation und Einteilung des prämotorischen Kortex
Der PMC umfasst einen großen Teil des Frontallappens. Zwischen PMC und Zentralfurche
befindet sich der primärmotorischen Areale (M1, s. o. Abb. 1 B). Auf der anderen Seite grenzt
der PMC an den präfrontalen Kortex (siehe Abb. 3a).
(a) (b)
Abbildung 4: (a) Aufteilung der motorischen Kortexareale in das supplementärmotorische Areal, pri-märmotororischen und prämotorischen Kortex nach Brodmanns Kortexeinteilung. (b) Humunculus des primärmotorischen Kortex.
! #+!
Eine der ältesten Einteilungen des PMC geht auf die Beschreibungen der Cytoarchitektur14
des menschlichen Kortex durch Korbinian Brodmann (1909) zurück. Auf Basis der Gewebe-
eigenschaften, unterteilte Brodmann den gesamten Kortex in 52 Regionen, die heute Brod-
mann-Areale (BA) genannt werden (diese Einteilung liegt auch der Nummerierung in Abb. 4
a zugrunde; Kandel, 2000, S.12). Der PMC selbst ist wiederum in vier Segmente eingeteilt,
einen dorsalen (PMd) und einen ventralen (PMv) Teil, welche jeweils in einem rostralen
(PMDr, PMVr) und einen kaudalen (PMDc, PMVc) Segment bestehen (Krakauer & Ghez,
2000, S. 757). Eine weitere motorische Region auf der mesialen Oberfläche des Kortex heißt
‚supplementary motor area’ (SMA) (Maria Golde, S. 3).15
(2) Gemeinsamkeiten und Unteschiede zwischen prämotorischem & primären motorischem
Kortex
Eine der Hauptannahmen über das motorische System, die durch die neueren, hier berücksich-
tigten Forschungen in Frage gestellt wird, ist das es in sich hierarchisch aufgebaut sei. In die-
ser Sichtweise projiziert der prämotorische Kortex in den primären motorischen Kortex (M1)
und kontrolliert diesen. Von dort wird ein Signal weiter ins Rückenmark gesendet, wodurch
die dortigen Motoneuronen kontrolliert werden kann (Schubotz, 2004, S. 21). Doch ein Groß-
teil der weiteren motorischen Regionen, die seit der Beschreibung der Großhirnrinde durch
Wilder Penfield und seine Kollegen (s. o.) entdeckt wurden, senden direkte Projektionen ins
Rückenmark oder ins Stammhirn, nicht ausschließlich M1. Daher mag es zwar durchaus sein,
dass die Verbindungen zwischen kortikalen Motoneuronen und denen im Rückenmark in M1
am stärksten ausgeprägt sind und dieses Kortexareal daher die direkteste bzw. größte Muskel-
kontrolle ausüben kann, jedoch ist es nicht der einzige kortikale Bereich, der die Aktivität der
Motoneuronen im Rückenmark moduliert. Es gibt keine einzelne, alleinstehende motorische
Region, welche die kortikale Aktivität an das Rückenmark weiterleitet (Schubotz, 2004, S.
21).
Ein weiterer Umstand, der keineswegs ausschließlich M1 vorbehalten ist, ist dessen somato-
topische Organisation. Diese ist ebenfalls im PMC vorzufinden. Ein Unterschied anhand des-
sen sich die beiden Regionen (PMC & M1) jedoch unterscheiden lassen, ist die Beobachtung,
dass ein höherer elektrischer Strom benötigt wird um durch Stimulation von BA 6 (siehe Abb.
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!14 Cytoarchitektur = Beschaffenheit des Zellgewebes. 15 An dieser Stelle muss erwähnt werden, dass die Struktur des PMC am intensivsten an nichtmenschlichen Pri-maten – am häufigsten an Makaken – untersucht wurde. Die Ergebnisse dieser Forschungen fließen auch stark in Überlegungen zur Einteilung des menschlichen PMC ein (Schubotz, Habil). Diese gestaltet sich jedoch wesent-lich schwieriger und ist stärker umstritten als die Einteilung für das Gehirn des Makaken (Golde, 2010, S. 3).
! #"!
4) Bewegungen auszulösen (Golde, 2010, S. 12), hinzu kommt der erwähnte Unterschiede in
der Zellstruktur des jeweiligen Gewebes (s.o. Brodmann).
Eine weitere motorische Region, sprich eine Region, durch dessen Stimulation Bewegungen
hervorgerufen werden, ist das Supplementär-motorische Areal (SMA). Interessanterweise
konnten die beiden Forscher hier bislang keine klare somatotopische Organisation ausma-
chen, wohingegen bei Affen diese Region sehr wohl eine somatotopische Repräsentation des
Körpers aufweist (Luppino et al., 1991; Woolsey et al., 1952). Seit der ersten Entdeckung der
motorischen Areale gab es mehrere Vorschläge zu ihrer topographischen Organisation. Eine
Vielzahl jüngerer Studien hat die Ansicht bestärkt, dass in den lateralen (PMC) und mesialen
(SMA, pre-SMA) motorischen Regionen nicht nur eine, sondern mehrere somatotopische
Repräsentationen des Körpers existieren, die einander überlappen. Dieser Umstand würde,
falls er zutrifft, erklären, warum die Feststellung einer somatotopischen Unterteilung des
PMC sich als so schwierig erweist (siehe hierzu Graziano & Aflalo, 2007; Schubotz, 2004, S.
22-26).
(3) Funktionen des PMC: Motorische Planung und Bewegungsausführung
In den unterschiedlichen Teilen des PMC (siehe S. 20) scheinen verschiedene Bewegungen
repräsentiert zu sein.16 Durch Stimulation des PMC ausgelöste Bewegungen unterscheiden
sich dabei je nach Region. Die Regionen in Richtung der Zentralfurche, die leichter zu erre-
gen sind, rufen schnelle und simple Bewegungen hervor die meist nur ein Gelenk einbezie-
hen. Die schwerer erregbaren Regionen, die rostralen Teile des PMC, rufen langsamere, kom-
plexere und natürlicher wirkende Bewegungen hervor, die mehrere Körperteile und Gelenke
einbeziehn (Graziano et al., 2002). Eine somatotopische organisation, wie man sie in BA 4
vorfindet, ist im PMC weitaus schwieriger zu erkennen, zudem scheinen Unterschiede zwi-
schen einzelnen Individuen bestehen (Graziano & Gandhi, 2000).17
Die vom PMC und M1 ausgegebenen Signale überlagern sich im Rückenmark. Interessant ist
jedoch, dass jeder dieser beiden Bereiche von unterschiedlichen Regionen angesprochen wird.
An Makaken konnte nachgewiesen werden, dass die folgenden Regionen in den primären
motorischen Kortex (M1) projizieren: PMC, SMA und der somatosensorische Kortex. Folg-
lich besteht in BA 4 eine direkte Verbindung zu sensorischen Regionen (Abb.3). Die prämo-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!16 Dies ähnelt der Überlegung von John Hughlins Jackson, der nicht die Repräsentation bestimmter Muskeln sondern von Bewegungen vermutete (s.o.). 17 Wieder stammen die meisten Ergebnisse hierzu aus Studien an Makaken (für eine Zusammenfassung siehe Schubotz, 2004), doch beim Menschen existiert wahrscheinlich eine ähnliche Einteilung, die sowohl aufgrund ethischen Richtlinien in der Forschung und aufgrund der höheren Komplexität schwieriger als bei den etwas simpleren Gehirnen der Affen auszumachne ist (Krakauer & Ghez, 2000, S. 760).
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torischen Gebiete hingegen erhalten von anderen Regionen Eingaben: Vom präfrontalen Kor-
tex (BA 46) und dem parietalen Kortex (BA 5 & 7), zwei Regionen, die als multimodale As-
soziationsregionen angesehen werden. Über den Thalamus projizieren zudem noch Basalgan-
glien und Cerebellum sowohl in den prämotorischen als auch in den primären motorischen
Kortex. Des Weiteren projizieren diese beiden Bereiche auch direkt ins Rückenmark. Die
Verbindungen der motorischen Regionen untereinander und zu weiteren Bereichen des Kor-
tex sowie ins Rückenmark, Klein- und Stammhirn sind also stark ausgeprägt. Das der PMC
eine wichtige Stellung im motorischen System eines Primaten inne hat steht also außer Frage
(Krakauer & Ghez, 2000, S. 760). Doch von besonderem Interesse in dieser Arbeit ist der
Umstand, dass der PMC auch sensorische Komponenten umfasst. Wie soeben beschrieben
wurde ist die Kopplung des PMC mit sensorischen Komponenten bzw. kortikalen Regionen,
die auch sensorische Informationen verarbeiten, wesentlich stärker ausgeprägt als in M1.
(4) Der PMC reagiert auf sensorische Stimuli
Während M1 (BA 4) eher kinematische und dynamische, d. h. somatosensorisch wahrnehm-
bare Aspekte einer Bewegung zu kontrollieren scheint, sieht es so aus als ob die prämotori-
schen Regionen Informationen mehrerer Sinnesmodalitäten einbeziehen um Bewegungen aus-
zulösen und zu leiten. Diese Erkenntnisse stammen aus Experimenten an Makaken, bei denen
die Forscher (Graziano & Gandhi, 2000) in unterschiedlichen Teilen des PMC Aktivität fest-
stellen konnten, wenn den betäubten Affen einem visuellen, taktilen oder auditorischen Sti-
mulus dargeboten wurden. Bestimmte Neuronen waren sowohl bei der Ausführung einer Be-
wegung als auch bei rein sensorischen Ereignissen aktiv (Graziano & Gandhi, 2000). Folglich
ist der prämotorische Kortex keine ausschließlich motorische sondern eine sensumotorische
Region.18 Einige Neuronen in motorischen Bereichen des Kortex, sind also sowohl bei moto-
rischen Handlungen, als auch bei der Darbietung rein visueller, taktiler und auditiver Stimuli
aktiv (Rizzolatti et al., 1981b; Rizzolatti et al., 2002; Chen et al., 2009). Es ist daher nachge-
wiesen, dass der prämotorische Kortex von Makaken motorische, unimodale visuelle, auditive
und somatosensorische, bimodale visuell-somatosensorische und trimodale visuell-auditiv-
somatosensorische Neuronen gibt (eine Übersicht bieten Fadiga et al., 2000). Diese mit senso-
rischen Eigenschaften bestückten Neuronen wurden vermehrt in den rostralen Regionen des
PMC gefunden, wohingegen Neuronen mit ausschließlich motorischen Eigenschaften ver-
mehrt in kaudalen Bereichen des PMC zu finden waren (Wise et al. 1997). Diese Beobach-
tung deckt sich mit der Feststellung, dass einerseits zwischen rostralen PMC und präfrontalem
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!18 Eine genauere Erläuterung dieser Aussage erfolgt im nächsten Abschnitt.
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Kortex und andererseits zwischen kaudalem PMC und primären motorischem Kortex direkte
Verbindungen bestehen. Diese beiden Umstände deuten darauf hin, dass die rostralen Teile
des PMC evtl. eine ähnliche Funktion wie dem präfrontalen Kortex zukommt, wohingegen
die kaudalen Teile als „wirkliche“ motorische Regionen (d. h. vorrangig in die Bewegungs-
ausführung eingebunden) verstanden werden können. Die genaue Verteilung sensorischer
Neuronen im PMC wird jedoch noch erforscht.
Diese sensorische Neuronen im PMC werden als „canonical“, „mirror“ und „space coding“
Neuronen bezeichnet. Die Frage nach ihrer Funktion liegt dabei auf der Hand (Schubotz,
2004, S. 27). Canonical neurons feuern wenn der Affe ein Objekt sieht, welches er greifen
kann, Spiegelneureonen („mirror neurons“) feuern, wie erwähnt sowohl wenn der Affe eine
bestimmte Handlung durchführt als auch wenn der Affe ein anderes Individuum beobachtet
das diese Handlung durchführt. Space coding neurons sind aktiv wenn sich ein Gegenstand in
der Reichweite des Affen befindet (Rizzolatti & Craighero, 2004).
Diesen sensorischen Neuronen des PMC wird eine wichtige Rolle in der sensumotorischen
Transformation zugeschrieben. So werden z. B. die visuellen Eigenschaften eines Objektes in
die unterschiedlichen Möglichkeiten es zu greifen übersetzt, diese Arbeitsweise lässt sich auf
alle Arten zielgerichteter Handlungen anwenden (Golde, 2010, S. 19). Die Idee die sich mitt-
lerweile aus diesen Beobachtungen entwickelt hat, ist die eines „Vokabular“ von möglichen
motorischen Handlungen, welches sich in der prämotorischen Hirnregion befindet (Fadiga et
al., 2000). Das würde bedeuten, dass der prämotorische Kortex nicht nur in die Ausführung
motorischer Handlungen einbezogen ist, sondern diese Handlungen in Form ‚motorischer
Ideen’ intern repräsentiert. Dieses Vokabular wird entweder durch externe Stimuli – betrach-
tete Objekte und motorische Handlungen – oder interne Stimuli – Vorbereitung, Planung ei-
ner motorischen Handlung – abgerufen. Es wird sogar vermutet, dass es die neurobiologische
Basis für Repräsentationen von Räumlichkeit, Imitation, Verständnis von beobachteten moto-
rischen Handlungen anderer Personen sowie für die semantische Kategorisierung von Objek-
ten sein könnte (Golde, 2010, S. 21).
Der Nachweis solcher Neuronen bei Menschen gestaltet sich auch in diesem Fall schwieriger
als bei Affen, was sich in der Literatur spiegelt. Doch einige der Studien die diesbezüglich
unternommen wurden legen nahe, dass der menschliche PMC ähnlich funktioniert wie bei
anderen Primaten (Golde, 2010 S. 21). Bei Menschen scheint die Aktivität im linken PMC
speziell durch handlungsspezifische Geräusche moduliert zu werden (Pizzamiglio et al., 2005;
Galati et al., 2008), eine Entdeckung die für Musik und Sprache von ungeheurem Stellenwert
ist. Das bedeutet, dass Bereiche des PMC Aktivität zeigen während die Versuchsperson Ge-
! #%!
räusche von Handlungen mit der Hand oder Handlungen mit dem Mund anhört (Golde, 2010,
S. 21). Die Forscher vermuten eine somatotopische Organisation, so dass die Geräusche der
Handlung mit dem Mund Aktivität in Regionen, die näher an den Bewegungszentren des
Mundes liegen, hervorruft (Gazzola, Aziz-Zadeh & Keysers, 2006).
Zwei Funktionen wurden den Spiegelneuronen seit ihrer Entdeckung zugeschrieben: Einer-
seits sollen dass Spiegelneuronen Imitation ermöglichen (Jeannerod, 2001) und andererseits,
sollen sie die Grundlage für das Verstehen von Handlungen bilden (Rizzolatti et al., 2001).
Die zugrundeliegende Überlegung ist relativ simpel. Jedes Mal, wenn ein Individuum eine
Handlung sieht, die ein anderes Individuum durchführt, werden Neuronen im PMC des Beob-
achters aktiviert, welche sich auch dann entladen, wenn er selber die Handlung ausführt. So
wird automatisch eine motorische Repräsentation der beobachteten Handlung erzeugt.19 Das
Resultat bzw. die Wirkung dieser motorischen Repräsentation ist dem Individuum bewusst,
daher transformiert das System aus Spiegelneuronen beim Beobachten einer objektgerichteten
Handlung die visuellen Informationen in ein motorisches Wissen (Rizzolatti et al., 2001).
Somit korreliert Aktivität von Spiegelneuronen mit dem Verstehen bzw. dem Erkennen von
Handlungen. Sie kann abhängig von der Handlung, die sie repräsentieren, sowohl durch visu-
elle als auch durch akustische Stimuli hervorgerufen werden (Rizzolatti & Craighero, 2004).
Ein Experiment in diesem Zusammenhang hat getestet, ob die Spiegelneuronen auch feuern,
wenn die für ihre Aktivierung entscheidenden Bewegungen nicht zu sehen sind (Umiltà et al.,
2001). Interessanterweise ergab dieses Experiment, dass die Spiegelneuronen20 nur dann feu-
ern, wenn der Affe den Gegenstand der gegriffen wird, sieht bzw. wenn er gesehen hat wie er
hinter dem Sichtschutz platziert wurde. Die visuellen Eigenschaften einer beobachteten Hand-
lung sind also nur insofern ausschlaggebend für die Aktivierung der Spiegelneuronen, als das
sie das Verständnis der beobachteten Handlung ermöglichen müssen. Falls das Verständnis
einer Handlung auf der Basis anderer sensorischer Reize
möglich ist (z. B. das Geräusch einer Handlung), feuern
Spiegelneuronen auch in Abwesenheit visueller Stimuli
(Rizzolatti & Craighero, 2004). Abbildung 5: Die Bilder zeigen die Bewegung, die der Affe beo-bachtet, die Diagramme über den Bildern zeigen die Feuerrate der untersuchten Spiegelneuronen. (Quelle: Ultimà et al., 2001.) Die Entdeckung dieser sensumotorischen Neuronen im
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!19 Weil die Spiegelneuronen in beidenFällen (Beobachten der Handlung, Durchführen der Handlung) feuern. 20 In diesem Fall waren es Spiegelneuronen die auf beim Greifen und Halten eines Gegenstandes feuern.
! #&!
PMC von Makaken21 ist der Ehrgeiz entfacht einen ähnlichen Mechanismus im menschlichen
Gehirn nachzuweisen. Studien mit Transkranieller Magnetstimulation (TMS) legen dabei den
Schluss nahe, dass ein System aus Spiegelneuronen auch im Menschen existiert. Jedoch
scheinen die menschlichen Spiegelneuronen über Eigenschaften zu verfügen, die bei Affen
bislang nicht beobachtet werden konnten. So rufen beispielsweise auch „bedeutungslose“
Bewegungen, d. h. Bewegungen, die kein Ziel, d. h. keinen direkt ersichtlichen Zweck haben,
in menschlichen Spiegelneuronen Aktivität hervor.22 Des Weiteren scheinen beim Menschen
auch die einzelnen Bewegungen, welche eine motorische Handlung bilden, Aktivität in den
Spiegelneuronen hervorzurufen (Rizzolatti & Craighero, 2004). Schubotz & v. Cramon (2001,
2002a, b) haben gezeigt, dass auch die Vorhersage abstrakter, serieller, visueller Stimuli Ak-
tivität in prämotorischen und parietalen Regionen auslöst (siehe Kapitel 2.2.). Diesen Autoren
zufolge spielen die Spiegelneuronen im menschlichen PMC auch eine zentrale Rolle in der
Repräsentation sequenzieller Informationen, unabhängig davon ob diese in perzeptuellen oder
motorischen Prozessen verwendet werden.
2. Sensumotorische Simulation als Grundlage menschlicher Kognition
2.1. „Off –line“ Kognition ist körperbasiert
An dieser Stelle soll der sechste Punkt von Wilsons (2002) Aufsatz über embodied cogntion
dargestellt werden. Diejenigen Bereiche der menschlichen Kognition die Wilson als „off-line“
bezeichnet umfassen alle mentalen Aktivitäten, bei denen sensorische und motorische Res-
sourcen eingebunden werden um mentale Aufgaben zu bewältigen, deren Bezüge räumlich
und zeitlich entfernt oder komplett imaginär sind. Daher wird hier die zentrale Rolle des Kör-
pers für unsere Kognition und besonders deren off-line Aspekte in den Vordergrund gerückt.
Der Schlüsselgedanke ist die sensumotorische Simulation. Dieser Gedanke wird im Rahmen
dieser Arbeit auch als zentraler für die Entstehung von Erwartungen bei der Musikwahrneh-
mung erachtet. Die in Kapitle 1.1. geschilderten Punkte I-V sind, wie erwähnt, alle von Be-
deutung für die Entstehung bzw. die Ausformung unserer motorischen, sensorischen und ko-
gnitiven Systeme und widersprechen dem Simulationsgedanken nicht. Im Gegenteil, die Si-
mulations-Idee besagt, dass die erwähnten Systeme, die sich im Laufe der Zeit und durch die
Interaktion mit der Umwelt entwickelt haben, ‚zweckentfremdet’ werden und nicht aus-
schließlich der Interaktion des Körpers mit seiner Umwelt dienen, sondern auch off-line ver-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!21 (Rizzolatti et al. 1988: Functional organization of inferior area 6 in the Macaque monkey. II. Area F5 and the control of distal movements. In: Exp. Brain Res., Nr. 71, S. 491-507.) 22 Das heißt die Spiegelneuronen für das Greifen und Halten eines Gegenstandes feuern auch wenn gar kein Gegenstand gegriffen wird, sondern die Handlung nur gemimt wird.
! #'!
wendet werden. Laut Wilson (2002) kommen sensumotorische Simulationen externer Situa-
tionen in einer ganzen Reihe menschlicher kognitiver Eigenschaften zum tragen.23 Da die
Simulation durch das ZNS ausgeführt wird, ist sie an die Funktionsweise und an die Be-
schränkungen dieses Systems gebunden.
Ausschlaggebend für die Simulationstheorie ist die, durch bildgebende Verfahren erlangte,
Erkenntnis, dass (motorische) Handlungen verdeckte Zustände bzw. Prozesse einbeziehen
(Jeannerod, 2001). Kausal betrachtet sind diese verdeckten Prozesse Repräsentationen eines
zukünftigen Zustandes, welche das Ziel der Handlung, die Mittel dieses Ziel zu erreichen
(Motorik) sowie die sich daraus ableitenden Konsequenzen für den Organismus und das (un-
mittelbare) externe Milieu (Sensorik) einbeziehen. Die verborgenen und die offen zu Tage
tretenden Stufen einer motorischen Handlung formen somit ein Kontinuum. Jede offen ausge-
führte Handlung wird von diesen verdeckten Prozessen vorbereitet bzw. begleitet (Jeannerod,
2001). Ein Kernpunkt im Denken von Marc Jeannerod (2006, S. 1), einem prominenten Be-
fürworter der sensumotorischen Simulation, ist, dass sich die verborgenen mentalen Prozesse
die einer Handlung vorausgehen bzw. diese begleiten, sich von der effektiven Ausführung
dieser Handlung abkoppeln lassen und somit die interne Simulation ermöglichen. In den fol-
genden Abschnitten sollen eben diese Prozesse erörtert werden und wie sie dazu dienen könn-
ten motorischer Handlungen nachzuvollziehen bzw. Ereignissequenzen zu antizipieren. Eben
diese Fähigkeit Ereignisse zu antizipieren bildet die Grundlage für die Entstehung von Erwar-
tungen und Musik ist m. E. ein Spiel mit Erwartungen. Diesem Punkt widmen sich die fol-
genden Seiten.
2.2. Vorwärtsmodelle / Prädiktoren
Schubotz & v. Cramon (2003) haben die Idee vorgestellt, dass prädikative Modelle des moto-
rischen Systems sich von motorischen Handlungen auf andere Ereignisse ausweiten und da-
mit generalisieren lassen. Die Autoren argumentieren, dass die Vorhersage von Ereignissen in
wahrgenommenen Sequenzen auf sensumotorisch getriebenen Vorwärtsmodellen fußt (Wol-
pert & Flanagan, 2001). Die Frage nach der Art und Weise in der wir die Handlungen unsere
Artgenossen vorhersagen können hat dabei durch die Entdeckung der Spiegelneuronen ge-
steigertes Interesse erfahren (siehe S. 22-25). Die Konzepte Simulation und Emulation liefern
zudem mögliche Antworten auf die Frage wie wir Ereignisse, die wir nicht selber reproduzie-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!23 In ihrem Text erörtert sie explizit, „motor imagery“, „working memory“, „episodic memory“ und „implicit memory“ sowie “reasoning and problem solving“, für die genauen Zusammenhänge zwischen diesen kognitiven Domänen und sensumotorischer Simulation siehe Wilson, 2002.
! #(!
ren können antizipieren. Bevor genauer auf diese Vorwärtsmodelle oder Emulatoren, wie
Grush (2004) sie nennt, eingegangen werden kann, ist jedoch eine kurze Erläuterung Theorien
motorische Kontrolle nötig.
Es gibt zwei konkurrierende Modelle, die motorischer Kontrolle entweder durch „Feed-
forward control“24 oder durch „Feedback control“ verwirklicht sehen. Die Art der Interakti-
on zwischen den motorischen Zentren des ZNS und dem Feedback vom Körper während
schneller, zielgerichteter Bewegungen, ist dabei ein andauernder Streitpunkt (van der Meulen
et al. 1990). „Feed-forward control“ bedeutet dabei laut Grush (2004), dass die motorischen
Zentren die komplette motorische Sequenz (d. h. die neuronalen Impulse, die an die Motoneu-
ronen im Rückenmark gesendet werden) einer Bewegung festlegen. Diese motorische Se-
quenz wird auf der Grundlage von Informationen über den gegenwärtigen Zustand und ange-
strebten Zustandes des Körpers generiert. Das Resultat dieser Salven neuronaler Impulse ist
die Bewegung des Körpers um den angestrebten Zustand zu erreichen. Erst am Ende der Be-
wegung, wenn detaillierte Anpassungen vorgenommen werden müssen, wird das visuelle und
das kinästhetische Feedback einbezogen, der Großteil der motorischen Sequenz wird dem-
nach ohne Feedback festgelegt und ausgeführt (Grush, 2004).
Auf der anderen Seite stehen diejenigen, die davon ausgehen, dass die Bewegungskontrolle
durch Feedback verwirklicht wird. Diese Überlegung beruht auf der Behauptung, dass es
zwar einen Zielzustand gibt der durch die Bewegung herbeigeführt werden soll, jedoch be-
steht bevor die Bewegung ausgeführt wird kein motorischer Plan. Vielmehr vergleichen die
motorischen Zentren kontinuierlich den Angestrebten Zielzustand mit dem gegenwärtigen
Zustand (die Informationen für diesen Vergleich werden durch visuelle und kinästhetische
Sensoren bereitgestellt) bis die beiden sich decken. Das sensorische Feedback kontrolliert und
steuert demnach die Bewegung (Grush, 2004).
In beiden Fällen unterteilt sich laut Grush (2004) der Kontrollprozess in zwei Teilprozesse,
das ‚inverse mapping’ und das ‚forward mapping’. Letzteres ist der Teil des Kontrollprozes-
ses, der letztendlich die Muskeln aktiviert. Zukünftige Zustände treten ein, wenn die motori-
schen Befehle des ‚forward mappings’ ausgeführt werden. Die finale Muskelaktivitäten wer-
den daher auf Basis solcher ‚forward mappings’ kontrolliert. Das ‚inverse mapping’ hingegen,
erhält als Input eine Spezifikation des zukünftigen Zustandes, in anderen Worten den Zielzu-
stand. Auf der Basis dieser Spezifikation werden die motorischen Befehle bestimmt, die not-
wendig sind um den angestrebten Zielzustand herzustellen. Diese Zuordnung ist damit eine
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!24 An dieser stelle ist anzumerken, dass der Ausdruck feed-forward in unterschiedlichen Bereichen zum Einsatz kommt. Die hier verwendete Auffassung von „feed-forward“ entspricht der Verwendung dieses Ausdruckes in der Regelungstheorie.
! #)!
Umkehrung des ‚forward mappings’. Werden ‚inverse mapping’ und ‚forward mapping’ in
Reihe geschaltet entsteht Grush (2004) zufolge ein sogenanntes ‚identity mapping’ (Abb. 6),
durch welches das System sich von Zielzustand zu Zielzustand übergeht.
Abbildung 6: Forward und inverse mapping in Reihe geschaltet. (Quelle: Grush, 2004)
Der Unterschied zwischen Feed-forwad und Feedback Kontrolle besteht nun darin wie die
Steuereinheit (contoller) das ‚inverse mapping’ umsetzt um das Kontrollsignal zu erzeugen.
Feed-forward Überlegungen gehen, wie erwähnt, davon aus, dass der Großteil der motori-
schen Befehle festgelegt wird bevor die Bewegung beginnt. In den Überlegungen, die von
Feedback Kontrolle ausgehen ergeben sich die motorischen Befehle aus der Interaktion zwi-
schen Steuereinheit (controller) und zu kontrollierendem System (plant). Doch in beiden Fäl-
len generiert die Steuereinheit ein motorisches Kontrollsignal welches vom Körper, genauer
gesagt dem Muskel-Skelett-System, ausgeführt wird um den Zielzustand zu erreichen (Grush,
2004, S. 378).
Neuere Überlegungen kombinieren dieses ‚identity mapping’ mit weiteren Rückkopplungs-
schleifen (Abb. 7), die auf internen Vorwärtsmodellen beruhen (Schubotz, 2010). Ein Vor-
wärtsmodell oder wie Grush (2004) es nennt, Emulator25, ist in diesem Zusammenhang eine
funktionale Einheit, die schlichtweg dieselben (oder sehr ähnliche) Input-Output Funktionen26
wie das zu Muskel-Skelett-System (plant) umsetzt. Wenn den Emulator also eine Effernzko-
pie27 des motorischen Befehls durchläuft (der Emulator erhält also dasselbe neuronale Input
wie das zu kontrollierende System), erzeugt er ein Output Signal. Dieses Emulator Feedback
entspricht bzw. ähnelt dem sensorischen Feedback, das durch die effektive Ausführung des
Kontrollsignals durch das Muskel-Skelett-System erzeugt werden würde.
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!25 Ich folge in dieser Hinsicht Rick Grush (2004) und verwende die Ausdrücke „Emulator“ und „Vorwärtsmo-dell“ synonym. 26 Die Korrelation von Input und Output ist erlernt. 27 Die Kopie eines motorischen Befehls.
! #*!
Abbildung 7: Dieses Schema zeigt wie eine Kopie des Kontrollsignals durch den Emulator geschickt
wird. Dieser ahmt die input-output Korrelationen des zu kontrollierenden Systems (Plant) nach. Da der
Emulator dasselbe Input wie das zu kontrollierende System erhält ist das Output ähnlich. (Quelle:
Grush, 2004).
Vorwärtsmodelle simulieren somit das dynamische Verhalten von Körper und Umwelt, wo-
durch sie den Kausalzusammenhang zwischen körpereigenen Bewegungen und den durch sie
verursachten sensorischen Konsequenzen erfassen. Die Idee, dass wir die sensorischen Effek-
te unserer motorischen Befehle antizipieren ist dabei für alle Aspekte sensumotorischer Kon-
trolle von großer Bedeutung (Schubotz, 2010, S. 110). Antizipation bedeutet dabei im Allge-
meinen das wir zukünftige Zustände eines Objektes oder Körpers abschätzen können, wenn
dieses oder dieser sich bewegt. Es handelt sich also nicht um keine definitive Vorhersage,
eher um eine Einschätzung. Diese Vorwärtsmodelle oder Prädiktoren dienen vorrangig einer
verbesserten und schnelleren Bewegungskontrolle. Denn wenn der Organismus einen Fehler
in der Ausführung motorischen Handlung im Vorhinein detektieren kann, lassen sich die Be-
wegungen korrigieren bevor der Fehler eintritt.
Abbildung 8 (Quelle: Schubotz, 2010).
Wie in der Abbildung 8 dargestellt durchläuft eine Efferenzkopie das Vorwärtsmodell (Prä-
diktor). Auf Basis der Efferenzkopie generiert der Prädiktor eine Vorhersage über zu erwar-
tenden sensorischen Rückkopplungen, welche die Bewegung hervorrufen wird. Diese werden
mit den sensorischen Rückkopplungen die tatsächlich entstehen abgeglichen. So können die
! $+!
Emulatoren, wenn sie on-line zum Einsatz kommen genutzt werden um Bewegungen zu op-
timieren.
Wenn diese Prozesse off-line ablaufen, d. h. ohne das vom Individuum eine echte Bewegung
ausgeführt wird, in anderen Worten, wenn eine Efferenzkopie den nur Emulator durchläuft,
dann können die in ihm generierten antizipierten sensorischen Rückkopplungen (Feedback)
dazu genutzt werden um die Effekte unterschiedlicher Handlungen abzuschätzen und um mo-
torische Pläne zu entwickeln und zu bewerten (Grush, 2004). „Der Simulations-Idee nach
sagen wir vorher, was andere tun, indem wir unser eigenes motorisches System als internes
Modell bzw. als Emulator verwenden. Dergestalt durch Handlungsbeobachtung hervorgeru-
fene motorische Aktivation koppelt an Wahrnehmungsprozesse zurück, erzeugt damit Erwar-
tungen und schränkt weitere Vorhersagen ein […].“ (Schubotz, 2010, S. 110)
Wie Schubotz jedoch betont wird durch diese Darstellung die Frage aufgeworfen, warum wir
in der Lage sind Verhalten anderer Spezies vorherzusagen oder den Bewegungsverlauf von
unbelebten Gegenständen. Wie ist es also möglich das Menschen Ereignisse antizipieren kön-
nen, die nicht Teil ihres motorischen Repertoires sind? Ist Simulation eventuell die Grundlage
für diverse prädikative Phänomene menschlicher Wahrnehmung und Kognition (Grush,
2004)?
Wie genau solch eine Simulation funktionieren könnte wird untersucht, aber selbst das Er-
kennen relativ simpler Arten von Objektbewegungen scheint höhere mentale Fähigkeiten ein-
zubeziehen (Hubbard, 2005) und viele täglich wahrgenommene Ereignisse, einschließlich der
meisten akustischen Phänomene, beinhalten sehr komplexe Veränderungsmuster, die nicht
nur durch Bewegung charakterisiert sind (Schubotz, 2010, S. 110). Schubotz vertritt die Auf-
fassung, dass die Vorwärtsmodelle (Prädiktoren, Emulatoren) des sensumotorischen Systems
von „Handlungs- auf Ereigniswahrnehmung ausgeweitet werden können und sollten.“ (Schu-
botz, 2010, S. 111) Das hieße, das sensumotorische System wird für die Simulation beobach-
teter Ereignisse jeder Art verwendet, auch jener Ereignisse, die nicht innerhalb unseres moto-
rischen Repertoires liegen.28 Einer der wichtigsten kortikalen Bereiche in diesem Zusammen-
hang ist der prämotorische Kortex.
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!28 Simulation und Sprachverständnis: Auch in der Linguistik gibt es Vertreter des Simulationsgedanken. Demzu-folge entsteht der bedeutungsvolle Inhalt eines Wortes dadurch, dass Teile derjenigen sensorischen und motori-schen Aktivität nachgeahmt werden, die während des Erlebens des beschriebenen Umstandes, erzeugt worden wären. Die Simulationen sind dabei abhängig von den Inhalten die sie simulieren. Das soll bedeuten, dass Wör-ter die eine Bewegung beschreiben, so wie Steigen oder Fallen, diejenigen sensorischen Systeme ansprechen, die an der Wahrnehmung dieser Bewegungen beteiligt sind. Wörter die motorische Handlungen bezeichnen, z. B. „Treten“ oder „Gehen“, sprechen in derselben Art und Weise diejenigen motorischen Kortexareale an, die zur Ausführung dieser Handlungen benötigt werden (Meteyard & Vigliocco, 2008). Anders ausgedrückt, die sensu-motorische Neuronen im motorischen System werden für Simulationen genutzt. Diese Sichtweise wird durch bildgebende Verfahren bestätigt. Das Lesen von Handlungswörtern die mit einem Bein oder einem Arm assozi-
! $"!
Beobachten wir einen anderen Menschen, können wir das Verhalten, das wir sehen und hören
reproduzieren, wenn wir jedoch eine Ereignissequenz wahrnehmen, die nicht Teil unseres
motorischen Repertoires ist, weil sie abstrakt ist oder ein Naturereignis, ist dies nicht der Fall.
Rein intuitiv läge daher die Vermutung nahe, dass ein erheblicher Unterschied zwischen der
Vorhersage menschlichen Verhaltens und der Vorhersage abstrakter Phänomene und abstrak-
ter Ereignisse besteht. Schubotz (2010, S. 112) argumentiert jedoch, dass dieser Unterschied
kleiner ist als es zunächst scheint. Im nächsten Abschnitt soll dargestellt werden, wie die sen-
sumotorische Simulation auch die Grundlage für die Antizipation von Ereignissen bildet, die
wir nicht reproduzieren könne, entweder weil uns das motorische Know-how fehlt oder weil
es sich schlichtweg um bewegte Ereignisse handelt, die nichts mit menschlichen motorischem
Handeln zu tun haben, z. B. anbrandende Meereswellen oder den Bewegungen eines Tieres
(Schubotz, 2010).
2.3. Simulation nicht reproduzierbarer Ereignisse
In Experten-Novizen-Studien wurde beobachtet, dass Reproduzierbarkeit einen Effekt auf das
sensumotorische System hat (Landau & D’Esposito, 2006). Wenn eine beobachtete Handlung
durch den Beobachter reproduziert werden kann, ist seine Vorehrsage dieser Handlung z.B.
genauer (Schubotz, 2010, S. 112). Das bedeutet jedoch nicht, dass Reproduzierbarkeit eine
notwendige Voraussetzung für die Beteiligung des sensumotorischen Systems ist.
Vielmehr zeigen fMRI Messungen, dass durch die Beobachtung produzierbarer und nicht
produzierbarer Sequenzen ähnliche Regionen des (sensu-)motorischen Systems aktiviert wer-
den. Die reproduzierbaren motorischen Handlungen rufen jedoch eine stärkere Aktivierung
hervor. Schubotz (2010) unterteilt reproduzierbare Handlungen noch in zwei weitere Katego-
rien, faktisch produzierbare und prinzipiell produzierbare Handlungen. Letztere sind Hand-
lungen für dessen Ausführung wir zwar den geeigneten Körper haben, jedoch nicht das not-
wendige Know-how.
Prinzipielle Reproduzierbarkeit ist innerhalb der Vorhersage bzw. Einschätzung von Ereignis-
sen von großem Nutzen. Schubotz verdeutlicht dies an einem Beispiel das gerade im Zusam-
menhang dieser Arbeit interessant ist:
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!iert werden (z. B. „treten“ oder „pflücken“) ruft demnach Aktivität in eben denjenigen Hirnregionen hervor, die an der Bewegung dieser Körperteile beteiligt sind (Hauk et al., 2004, Tettamanti et al., 2005). Die Symbole mit denen das System hantiert, sprich die Aktivitätszustände der unterschiedlichen neuronalen Schaltkreise, sind in den körperlichen Voraussetzungen des Systems verankert. So erlegt uns Beispielsweise jeder unserer Sinne ein gewisses Spektrum physikalischer Ereignisse auf, das wahrgenommen werden kann. !
! $#!
„Nehmen wir einen begeisterten Glenn Gould Fan, der die Goldbergvariationen immer und immer wie-der anhört. Während sich seine prädikativen Fähigkeiten im Laufe dieses angenehmen Trainings der Perfektion nähern, bleibt seine Reproduktionsfähigkeit des Werkes klar beschränkt. Als Klavierlaie kann unser Glenn Gould Fan nicht auf eine mentale Simulation von Glenn Goulds Fingerbewegungen zurückgreifen, weil er kein Gedächtnis für die entsprechenden akustischen Effekte seiner Fingerbewe-gungen erwerben konnte. Wie aber kann er dann die Melodie, der er lauscht, überhaupt intern simulie-ren?“ (Schubotz, 2010, S. 113)
Als Antwort auf die, am Ende dieses Zitates, gestellte Frage vermutet die Autorin, dass durch
das wiederholte Hören einer Melodie in unserem prämotorischen Kortex, durch die eingehen-
den Projektionen aus den parietal und temporal gelegenen unimodalen Assoziationskortizes
eine sensumotorische Repräsentation dieser Melodie entsteht (zu möglichkeiten der Imple-
mentierung dieses Prozesses vgl. Doya, 1999, unsupervised learning).29 Die so erzeugte Re-
präsentation entspricht jedoch nicht einer Bewegung, die bei der Ausführung, den sensori-
schen Teil erzeugen würde. Die originale sensumotorische Repräsentation der Bewegungen,
über die im oben genannten Beispiel nur Glenn Gould verfügt, erzeugt bei der Ausführung,
sowohl auditive als auch visuelle, propriozeptive und motorische Reize. Die Repräsentation,
die im Gehirn des Fans durch das wiederholte Hören einer Melodie erzeugt wurde, umfasst
lediglich audiomotorische Anteile einer solchen Bewegung. Sowohl die sensorischen als auch
die motorischen Anteile der sensumotorischen Repräsentation der Melodie sind also nicht so
ausgeprägt und umfassend wie bei Glenn Gould (Schubotz, 2010, S. 113). Schubotz zufolge
wird so im PMC ein internes Modell der Melodie generiert, welches ebenso wie die internen
Modelle für faktisch produzierbare Bewegungen als Vorwärtsmodell bzw. Emulator genutzt
werden kann um zukünftige Ereignisse in der Melodie vorherzusagen, in der gleichen Art in
der auch Bewegungsvorstellungen30 Vorwärtsmodelle verwenden (Schubotz, 2010, S. 113).
Der Prädiktor erhält die Efferenzkopie31 die zur Vorhersage der Melodie benötigt wird wahr-
scheinlich aus der SMA („supplementary motor area“). Vermutlich stellt diese Projektion aus
der SMA in den lateralen PMC den Beginn des Simulationsprozesses dar. Da der Simulati-
onsprozess off-line erfolgt – es sollen also keine Bewegungen generiert werden – wird die
neuronale Aktivität gehemmt, bevor sie Aktivität im primären motorischen Kortex (BA 4)
auslösen kann. Somit wird die Bewegung unterdrückt (Schubotz, 2010, S. 113-114). Die Effe-
renzkopie, die in diesem Fall den Emulator durchläuft, ist kein „motorischer Befehl“ im ei-
gentlichen Sinne. Die Autorin weist darauf hin, dass Efferenz in diesem Fall „lediglich bedeu-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!29 Hierbei ist anzumerken, dass sich die grobe Struktur der Neuronalen Verbindungen im ZNS sich in gesunden Individuen nicht großartig unterscheidet. Nichts desto trotz ist jedes Gehirn anders, denn die synaptischen Verbindungen zwischen einzelnen Nervenzellen werden durch Aktivität und Lernprozesse geändert. Wir lernen und erinnern uns an bestimmte Ereignisse weil die Struktur und funktion der Verbindungen zwischen den Nervenzellen durch diese Ereignisse modifiziert werden (Kandel, 2000, S. 382). 30 Ereignisvorhersage ist jedoch nicht mit Bewegungsvorstellung gleichzusetzen. 31 Die motorische Komponente der sensumotorischen Repräsentation.!
! $$!
tet, dass ein Signal von der SMA ausgeht, ganz unabhängig von seiner funktionellen Bedeu-
tung.“ (Schubotz, 2010, S. 114) Durch die Efferenz wird der Emulator aktualisiert und der
nächste Eintrag im Vorwärtsmodell der Melodie ausgelöst. Der neue Eintrag entspricht dabei
Vorhersage des Hörers bzw. seiner Erwartung über den weiteren Verlauf der Melodie. Diese
Erwartung kann nun durch das echte Ereignis entweder bestätigt oder widerlegt werde. Bei
motorischen Handlungen drückt sich die Bestätigung einer Erwartung in der Dämpfung der
erwarteten sensorischen Aktivität aus (siehe Anmerkung Abb. 8). In Schubotz Bespiel des
Glenn Gould Fans „entstammt die Erwartung jedoch nicht einer Körperbewegung, sondern
einer extern generierten Wahrnehmung.“ (Schubotz, 2010, S. 114) In anderen Worten, die
Erwartung wird durch die gehörte Melodie erzeugt. Die Vorhersage und die Wahrnehmung
einer Melodie können somit parallel ablaufen, da keine Bewegung generiert werden muss.
Somit wird die Wahrnehmung eines Tons von der Erwartung begleitet und der Vergleich der
Beiden ist unmittelbar. Besteht eine Diskrepanz zwischen dem wahrgenommenen Ton und
der durch den Emulator generierten Erwartung, ist die Interpretation dieser Diskrepanz ab-
hängig vom Lernstadium, sprich vom Grad der Robustheit des Vorwärtsmodells32, über das
der Hörer verfügt. Ist das Vorwärtsmodell noch nicht sehr robust wird eine Abweichung zu-
meist als Fehler in der Erwartung interpretiert. Das System schreibt der Wahrnehmung eine
höhere Bedeutung zu als der eigenen Erwartung. Ist die sensumotorische Repräsentation je-
doch gefestigt, wird eine Abweichung der Wahrnehmung von der Vorhersage als tatsächlicher
‚Fehler’ bzw. ‚Alternierung’ in der Melodie gewertet, da bereits ein Wissen über die ‚richtige’
Melodie besteht (Schubotz, 2010, S. 114).
Die sensumotorische Repräsentation wird durch die sensorischen Informationen des Schaller-
eignisses hervorgerufen und äußert sich durch Aktivität im motorischen System. Den motori-
schen Anteil der Repräsentation beim Hörer beschreibt Schubotz als Simulierung durch das
vokalisatorische bzw. artikulatorische System (eine funktionale Region im PMC). Die Per-
son, die das Stück auf der Aufnahme jedoch gespielt hat, im genannten Beispiel also Glenn
Gould, würde beim Hören der Musik eine vielschichtigere Aktivierung im motorischen Sy-
stem aufweisen. Die motorischen Anteile der sensumotorischen Repräsentation würden in
diesem Fall ein größeres Ausmaß an Aktivierung zeigen. Nicht nur das artikulatorische Sy-
stem, sondern auch die anderen interozeptiven und exterozeptiven Systeme die beim Spielen
eingebunden sind und daher auch über Emulatoren verfügen wären aktiv, die sensumotorische
Repräsentation wäre somit robuster.
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!32 In anderen Worten, von der Robustheit der sensumotorischen Repräsentation der Melodie.
! $%!
Einen entsprechenden Prozess nimmt die Autorin auch für die Vorhersage unbelebter Erei-
gnisse an (Schubotz, 2010, S. 115). Welcher Teil des motorischen Systems diese Ereignisse
simuliert ist eine Frage, die Schubotz mit dem Modell einer habituellen pragmatischen Ereig-
niskarte (Habitual Pragmatic Event Map, HAPEM) erklärt (Schubotz & v. Cramon, 2003). „Das HAPEM Modell besagt, dass Vorhersage eines Ereignisses, das im Hinblick auf eine Eigenschaft E strukturiert (und damit vorhersagbar) ist, standardmäßig dasjenige laterale prämotorische Feld be-ansprucht, das am besten darauf angepasst ist, seinen motorischen Output im Rahmen dieser Eigen-schaft zu spezifizieren.“ (Schubotz, 2010, S. 115)
Ein musikalisches Ereignis ist im Hinblick auf zwei Eigenschaften strukturiert: Rhythmus und
Melodie. Das prämotorische Feld, das von Natur aus am besten angepasst ist seinen motori-
schen Output im Rahmen dieser beiden Eigenschaften zu spezifizieren ist das vokalisatorische
bzw. artikulatorische System. Doch auch ein anderes Ereignis, das diese Parameter einbezieht
würde standardmäßig diese Bereiche im motorischen System ansprechen. Zusammengefasst
besagt die von Schubotz vorgestellte Theorie, dass „der prämotorische Kortex sensumotori-
sche Vorwärtsmodelle [Emulatoren] realisiert, die nach den Transformationsstilen geordnet
sind, die sie beschreiben.“ (Schubotz, 2010, S. 116)
Anmerkung: Der laterale prämotorische Kortex wird sowohl durch den Stil der Veränderung (Transformation) moduliert, die ein Teil der Umgebung oder ein Körperteil durchläuft (linke Seite), als auch durch das Körperteil selbst, das diese Veränderung erfährt (rechte Seite).
Abbildung 8 (Quelle: Schubotz, 2010).
Diese Transformationsstile beziehen sich auf die Veränderungen, die sich durch Bewegung
des Körpers in den unterschiedlichen Körperteilen vollziehen lassen. Gewisse Parameter der
Transformationen die wir mit unserem Körper ausführen können, ähneln den Veränderungen,
die wir wahrnehmen wenn wir Ereignisse und Objekte beobachten. Daher korrespondieren
„räumliche Vorhersagen und Arm-Bewegungen, objekt-basierte Vorhersagen und Hand-
Bewegungen sowie rhythmische Vorhersagen und Vokalisations- bzw. Artikulations-
Bewegungen neuroanatomisch entlang des lateralen prämotorischen Cortexes miteinander
[…].“ (http://www.nf.mpg.de/index.php?id=287; siehe Abb. 8)
Laut Schubotz (2010, S.116) kann durch die Kombination mehrerer solcher Transformations-
stile eine rudimentäre sensumotorische Beschreibung der meisten Ereignisse generiert wer-
! $&!
den. Auf Basis dieser Beschreibung lassen sich Voraussagen über die für ein Ereignis relevan-
ten Dynamiken33 treffen (Schubotz et al., 2010, S. 407). Wie erwähnt kann bei der Beobach-
tung von Bewegungen die wir selber ausführen können im prämotorischen Kortex eine robu-
stere Aktivierung festgestellt werden. Die sensumotorische Beschreibung des wahrgenomme-
nen Ereignisses ist in solch einem Fall detaillierter, da die Anzahl an Transformationsstilen,
die sich kombinieren lassen, größer ist.34
Die Kopplung sensorischer und motorischer Aktivität im prämotorischen Kortex ist dabei
keineswegs unveränderlich: Welche Teile des motorischen Systems durch welche sensorische
Aktivität angesprochen werden, also die Verknüpfung von Reiz und Reaktion im PMC, ist,
wie auch das Beispiel des Glenn Gould Fans, zeigt, durch Trainings- und Lernprozesse modi-
fizierbar bzw. erweiterbar. Doch jenseits eines spezifischen Trainings beschreibt das HAPEM
Modell den Ausgangszustand sensumotorischer Kopplungen im PMC (Schubotz, 2010, S.
114).
Aber nicht alle Arten von Vorhersage zielen auf ein bestimmtes Ereignis ab oder erinnern
daran. Ereignisvorhersage und Handlungsvorhersage gleichen sich zwar darin, dass beide das
sensumotorische System beanspruchen, doch nur Handlungen (nicht Ereignisse anderer Art)
konstruieren Ziele und Absichten, die verborgen sein können (Jeannerod, 2001). Die Vorher-
sage dieser (verborgenen) Handlungsabsichten (vor allem bei längeren Zeitabschnitten auch
ein Aspekt der Handlungsvorhersage) geschieht eher indirekt als nur durch die Auswertung
(unmittelbarer) auditorischer und visueller Hinweise. Im Gegensatz zur Vorhersage von Er-
eignissen erfordert die Handlungsvorhersage also nicht nur die Einschätzung physikalischer
Änderungen, auch ‚unsichtbare’ Handlungsziele müssen einbezogen werden. Sie beschreibt
den prämotorischen Kortex als relevante Region für die Vorhersage von Veränderungen. Die
Vorhersage von Zielen scheint BA 44/45 (auch bekannt als Broca’s area) einzuschließen
(Schubotz, 2010, S. 117).
2.4. Kognition: Multimodal oder Supramodal?
Wenn von der integrativen Aktivität des Gehirns die Rede ist, wird damit die in der Regel
simultane Aktivität diskreter neuronaler Sektionen gemeint (Kandel, E. R., S. 382). Unsere
Empfindungskomplexe Sehen, Hören, Schmecken, Riechen und Fühlen bezeichnet man als
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!33 Die Entwicklung der Tonhöhe, des Rhythmus und des Timbre wären im Zusammenhang eines musikalischen Schallereignisses z. B. relevante Dynamiken. 34 Es ist wichtig anzumerken, dass wir (fast) nie über eine vollständige Repräsentation aller erwarteten sensori-schen Konsequenzen einer Transformation verfügen (Schubotz, 2010, S. 116).
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Sinnesmodalitäten. Jedes Sinnesorgan vermittelt dabei eine Vielzahl an Informationen. So
schließt z. B. das Fühlen den Tastsinn, das Temperaturempfinden, Schmerz-, Lage- und Stel-
lungssinn ein.35 Diese Differenzierungen innerhalb einer Modalität werden als Submodalitä-
ten oder Qualität bezeichnet. Reizungen des Sinnesorgans führen stets zu einer der Sinnes-
modalität entsprechenden Wahrnehmung (z. b. das Sehen eines Lichtblitzes bei einem Schlag
aufs Auge. Huppelsberg, S. 242).36 Hierbei ist es jedoch wichtig Multimodalität von Supra-
modalität zu unterscheiden. Laut Gallese & Lakoff wird letzteres zumeist wie folgt verwen-
det:
“It is assumed that there are distinct modalities characterized separately in different parts of the brain and that these can be brought together via ‘association areas’ that somehow integrate the information from the distinct modalities.” (Gallese & Lakoff, 2005, S. 459)
Die Behauptung eine Handlung (z. B. das Greifen) sei supramodal, bringt demnach zum Aus-
druck, dass sich diese Handlung durch Aktivität der Neuronen in einem supramodalen Asso-
ziationskortex auszeichnet. Diese Aktivität integriert das sensorische Input mit dem motori-
schen Output. Demzufolge verknüpft dieser Assoziationskortex Informationen unterschiedli-
cher sensorischer Modalitäten mit Informationen des motorischen Systems. Ein weiterer Um-
stand, den diese Überlegung einbezieht, ist das diese Assoziationsregionen sich vom sensu-
motorischen System unterscheiden. Die Kernidee dabei ist, dass Supramodale Regionen nicht
in die Verarbeitungsschritte der unterschiedlichen Modalitäten involviert sind, jedoch Infor-
mationen verwenden, die aus den unimodalen Assoziationskortizes stammen (siehe Kap.
1.3.3.). Das heißt es handelt sich um die Regionen die im Zuge dieser Arbeit zunächst als
multimodale sensorische Assoziationsregionen bezeichnet wurden. So vermuten einige For-
scher Beispielsweise, dass Broca’s area eine solche supramodale Verarbeitungseinheit für
Hierarchien im weitesten Sinne ist (Tettamanti & Wengler, 2006).
Die Behauptung, Handlungen (z. B. das Greifen) seien multimodal, bringt hingegen zum
Ausdruck, dass sie (1) durch neuronale Substrate37 umgesetzt werden, die sowohl für Hand-
lung als auch für Wahrnehmung verwendet werden und (2) das die ‚Modalitäten’ Handlung
und Perzeption auf der Ebene des sensumotorischen Systems integriert werden und nicht mit-
tels eines höheren Assoziationskortex (Gallese & Lakoff, 2005).
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!35 All diese Informationen werden auf unterschiedlichen Wegen in den Rezeptorzellen bis in die Großhirnrinde geleitet, was eine parallele Verarbeitung ermöglicht. 36 An dieser Stelle sollte kurz darauf hingewiesen werden, dass die Sinnesmodalitäten nicht gänzlich unabhängig voneinander sind. Prozesse, die mehrere Modalitäten einbeziehen schließen Interaktionen und den Austausch von Informationen untereinander ein (Oxford Handbook to Philosophy and Cognitive Science, Kap. 4 Perception and Multimodality. S. 18) 37 Ein neuronales Substrat wird hier als eine Gruppe von Gehirnstrukturen verstanden, die einem bestimmten Verhalten oder psychologischen Zustand zugrunde liegen bzw. mit diesem korrelieren.
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Der Unterschied zwischen supramodalen und multimodalen Theorien beruht auf letzterem
Punkt. Multimodale Ansätze vermuten die Verarbeitung, d. h. die Integration bzw. Assoziation
sensorischer und motorischer Informationen, im Zusammenhang abstrakter mentaler Prozes-
se mittels des sensumotorischen Systems (in welchem der PMC eine zentrale Rolle spielt; sie-
he Kap. 1.3.5.). Supramodalität betont zwar auch den Stellenwert des sensorischen und moto-
rischen Systems, aber für die Bildung abstrakter Konzepte wird die Integration dieser beiden
Einheiten in separaten Verarbeitungseinheiten vermutet. Dadurch ähneln sie zwar abstrakten,
amodalen, arbiträren Theorien (Kognitivismus, siehe Einleitung), unterscheiden sich von die-
sen jedoch in der Annahme, dass die Verbindungen zwischen der semantischen Verarbeitung,
also denjenigen Prozessen, die einem Symbol oder einem Ereignis Bedeutung verleihen und
den sensumotorischen nicht arbiträr (nicht willkürlich) sonder modal sind (Meteyard & Vigli-
occo, 2008, S. 295). Somit ließe sich also sagen, dass ein System, welches sensorisch und
motorische Symbole verarbeitet, verbleibt. Im Gegensatz zu den amodalen Theorien werden
direkte Verbindungen zwischen den sensumotorischen Systemen und der symbolverarbeiten-
den Ebene vermutet. Die Symbole, die auf dieser Ebene verarbeitet werden (d. h. unterschied-
liche neuronale Zustände), entstehen durch die spezifische Aktivität, die in unserm sensumo-
torischen Systemen, durch unterschiedliche Handlungen und Wahrnehmungen, ausgelöst
wird. Die wiederholte Wahrnehmung bzw. Erfahrung ähnlicher Handlungen und Objekte
führt zu der Stabilisierung der Repräsentation auf der kognitiven Ebene (neuronaler Zustand
im Supramodalen Bereich). Ist die Repräsentation erst einmal stabil genug, ist die Aktivierung
der sensumotorischen Systeme nicht mehr notwendig um den Zustand im Assoziationskortex
hervorzurufen und so das entsprechende Ereignis oder Objekt zu repräsentieren (Meteyard &
Vigliocco, 2008, S. 295). Diese drei unterschiedlichen Theorien (amodal, multimodal & su-
pramodal) über Kognition sowie Vertreter der jeweiligen Auffassung sind in der folgenden
Tabelle zusammengefasst: Abbildung 9: Meteyard & Vigliocco, 2008, S. 296. Schematische Darstellung der unter-schiedlichen Theorien bezüglich Kognition von amodal (links) bis modal (rechts).
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Die amodale Sichtweise wurde in der Einleitung dieser Arbeit kurz angesprochen. An dieser
Stelle soll sie jedoch ausklammert werden.38 Es verbleiben demnach die supramodalen und
multimodalen Theorien. Wie erwähnt gehen die supramodalen Überlegungen nach wie vor
von einer Zweiteilung in zwei separate Module für Handlung und Perzeption aus, die immer
noch miteinander assoziiert werden müssen. Die Idee einer strikt getrennten Modalität besteht
demnach weiterhin, wohingegen multimodale Ansätze die Existenz solch separater Module
verneinen (Gallese & Lakoff, 2005, S. 459).
Die in Abbildung 9 dargestellten Theorien die sich in dem Spektrum ganz rechts befinden
verneinen die Existenz supramodaler Assoziationsregionen gänzlich. Ihrer Meinung nach er-
füllt die Multimodalität im sensumotorischen System bereits alle Ansprüche um kognitive
Funktionen zu bewerkstelligen (Gallese & Lakoff, 2005). Spiegelneuronen und kanonische
Neuronen, welche eine Evidenz für die Multimodalität besser gesagt für die sensumotorischen
Eigenschaften des PMC sind, deuten Gallese & Lakoff zufolge darauf hin, dass es keine rei-
nen Assoziationskortizes gibt, deren einzige Aufgabe es ist die angeblich getrennten Hirnre-
gionen (oder ‚Module’, Motorik und Sensorik) miteinander zu verbinden, in denen so Kon-
zepte bzw. Bedeutungen entstehen (Gallese & Lakoff, 2005, S. 459).
In ihrem Aufsatz „The Brain’s Concept’s“ zeigen Gallese & Lakoff (2005), wie ein sensumo-
torisches System ein sensumotorisches Konzept charakterisieren kann und eventuell auch an-
dere abstrakte Konzepte. Wie bei den zuvor erwähnten Überlegungen von Schubotz (siehe
HAPEM) spielt der Simulationsgedanke auch in Gallese & Lakoffs Hypothese die zentrale
Rolle. So betrachtet sie sensumotorische Simulationen für das Verstehen konkreter Konzepte
– z. B. physische Handlungen, physikalische Objekte etc. – zwingend notwendig. Da diese
mentalen Simulationen mittels des sensumotorischen Systems durchgeführt werden, ist die-
ses, zumindest für das Verstehen konkreter Konzepte, eine zwingende Voraussetzung (Galle-
se Lakoff, 2005). Um z. B. zu wissen was ein Ball ist muss man sich mittels seiner Sensumo-
torik mit dem Ball auseinandersetzen um zu erfahren welche Eigenschaften ihn von anderen
Gegenständen unterscheiden.
Welche Verbindungen genau zwischen Systemen die in sensumotorische Erfahrungen invol-
viert sind und Repräsentationen abstrakter Konzepte besteht ist noch zu klären, aber die Evi-
denz für eine enge Verbindung zwischen Sensumotorik und abstrakten Denken häufen sich
(Golde, 2010). Ob eher die supramodalen oder die multimodalen Theorien zutreffen bleibt
bislang ebenfalls unbeantwortet. Möglicherweise sind auch beide Arbeitsweisen innerhalb
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!38 Zur Begründung siehe Searles Chinese Room Argument (1983), Harnads The Symbol Grounding Problem (1990).
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unseres ZNS umgesetzt.39 Für die Untersuchung von Musik scheint jedoch der multimodale
Ansatz sehr vielversprechend, da das Musizieren eine sensumotorische Handlung ist und sich
die entscheidenden sensorischen Effekte daher wahrscheinlich gut mittels des sensumotori-
schen Kortexareale simulieren lassen, da musikalische Ereignissequenzen im ZNS sehr kon-
krete sensumotorische Zustände hervorrufen. Genau diese sensumotorischen Zustände sollen
im nächsten und letzten Kapitel dieser Arbeit besprochen werden.
3. Musikkognition
3.1. Das Gehirn durch Musik, die Musik durch das Gehirn verstehen
Wie in jedem koordinierten Bewegungsablauf erfordert auch das Musizieren eine effiziente
Verarbeitung und Koordination sensorischer Reize und motorischer Befehle. Für einen Musi-
ker sind sensorische40 Rückmeldungen offensichtlich unerlässlich um die Motorik zu koordi-
nieren und das gewünschte Ergebnis (das Erzeugen, des gewünschten Schallereignisses) zu
ermöglichen. Der Umstand, dass strukturelle und funktionale Veränderungen der Großhirn-
rinde durch musikalisches Training nachgewiesen werden konnten (Watanabe et al., 2007;
Zatorre et al., 2007) ist bereits ein Bezug zu Embodiment. In dieser Beobachtung zeigt sich
einer der Grundgedanken von Embodiment: Unsere Interaktion mit dem uns umgebenden
Milieu formt unsere kognitive Architektur! Dies geschieht nicht nur in den längeren Zeitab-
schnitten in denen sich genetische Mutationen vollziehen, sondern, aufgrund der neuronalen
Plastizität des Gehirns, auch schon bei jedem Menschen während seiner Lebzeit
(http://www.neuralplasticitylab.de/).
Die Kombination von ebenso speziellen wie ausgezeichneten Fertigkeiten, sowohl im sensori-
schen (besonders im auditorischen) als auch im motorischen Bereich machen die kortikalen
bzw. neuronalen Prozesse professioneller bzw. sehr gut trainierter, Musiker zu einem interes-
santen Untersuchungsgegenstand um der Interaktion und Koordination von Sensorik41 und
Motorik, in Abhängigkeit von einem menschlichen kognitiven Phänomens, wie Musik, nach-
zugehen (Baumann et al., 2007). Zudem stellt der Vergleich von Nicht-Musikern und Musi-
kern eine Möglichkeit dar neuronale Korrelate dieser kognitiven Fähigkeit zu bestimmen bzw.
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!39 Trotz des Pochens der Autoren (Gallese & Lakoff, 2005) auf den Unterschied zwischen Supra- und Multimo-dalität gibt es m. E. keinen Grund warum diese Beiden Ansätze einander ausschließen sollten. Eventuell käme eine Kombination beider Ansätze gelegen um menschliche Intelligenz im Vergleich mit Lebewesen, die über geringere kognitive Fähigkeiten verfügen, zu betrachten. 40 Der Umstand das Musik nicht nur mittels des Gehörs, sondern auch mit anderen Sinnesmodalitäten „gehört“ werden kann, wird eindrucksvoll von der gehörlose Percussionistin Evelyn Glennie demonstriert. (http://www.ted.com/talks/evelyn_glennie_shows_how_to_listen.html)
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welche Bestandteile des menschlichen ZNS zwingend notwendig sind um Musik wahrzuneh-
men und zu genießen. Dabei ist Musik laut Robert Zatorre die Nahrung der Neurowissen-
schaften (Zatorre, 2005). So schreibt er: “We tend to consider art and culture from a humanistic or historical perspective and not from a biologi-cal one. Yet these products of human cognition must have their origin in the human nervous system. As such they should be able to yield valuable scientific insights. This line of reasoning is nowhere more evident than in the contemporary interest in the neuroscience of music.” (Zatorre, 2005)
Im Anschluss soll vor allem die Wahrnehmung von Musik betrachtet werden und die Einbin-
dung Bestandteile des motorischen Systems in diesen Prozess. Dass Teile dieses Systems
während des Spielens von Musik aktiv sind ist naheliegend, doch die ausgeprägte Aktivität
dieser Hirnareale während der ausschließlichen Wahrnehmung von Musik ist ein weiterer
Beleg dafür, dass große Teile des motorischen Systems in weitaus mehr als nur die Bewe-
gungskontrolle eingebunden sind. Um diesen Zusammenhang genauer zu beleuchten bedarf
es zunächst einer genaueren Definition des Begriffes ‚Musik’, wie er im Zuge der vorliegen-
den Arbeit verstanden wird.
3.2. Musik als Ereignissequenzen: Das Erkennen von Regelmäßigkeiten und Unterschieden
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wird das Wahrnehmen und Produzieren von Regelmä-
ßigkeiten,42 sowohl in einer zeitlichen Dimension (Synchronisation, beat perception) als auch
in einer klanglichen43 Dimension (relative pitch, timbre), als zentrale Eigenschaft von Musik
erachtet. Zwei Definitionen liegen diesem Verständnis von Musik zugrunde. Charles Limb
(2006) definiert Musik wie folgt: “We will […] consider music to be sound that is organized according to principles of pitch, rhythm, and harmony […] and that employs musical timbres that allow us to differentiate between musical sound sources and identify musical instruments, such as violin, piano, and flute.” (Limb, 2006)
Eine etwas andere aber nicht widersprüchliche Definition liefern Janata & Grafton (2003):
“Music can be thought of as sequences of events that are patterned in time and in ‚feature space’. The feature space is multidimensional and consists of both motor and sensory information.” (Janata & Graf-ton, 2003)
Der von Janata & Grafton (2003) erwähnte ‚feature space’44 (frei übersetzt Merkmals- oder
Eigenschaftsraum) besteht sowohl aus motorischen als auch aus sensorischen Informationen,
folglich ist er sensumotorisch. Die motorischen Schemata oder Befehle eines Musikers bedin-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!42 Das Erkennen von Regelmäßigkeiten impliziert, dass auch eine Abweichung von diesen Regelmäßigkeiten erkannt wird. 43 Mit diesem doch etwas schwammige Begriff sind Tonhöhe (pitch), Timbre gemeint. 44 Unterschiedliche wahrnehmbare Eigenschaften so wie Tonhöhe, Lautheit, Timbre, usw. sind Eigenschaften (feature) die beim Spielen von Musik Sequenzen bilden.
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gen, wenn sie ausgeführt werden, die Positionierung seiner Effektoren im Raum zur richtigen
Zeit. Hierdurch werden bestimmte Melodien und Rhythmen erzeugt. Die motorischen Kom-
ponenten sind somit zwangsläufig an sensorische Informationen, vor allem auditorischer Na-
tur, gebunden. Die sensorischen Muster45 reflektieren die Organisation bzw. die Beschaffen-
heit der unterschiedlichen Schallereignisse („auditory objects“), z. B. einzelne Tönen oder
mehrere Töne die vom Musiker selbst oder einer anderen Schallquelle zu einem bestimmten
Zeitpunkt gespielt werden.46
Unser auditorisches System ist dabei die auf Schallereignisse spezialisierte Sinnesmodalität.
Jede Verarbeitung eines Klanges in diesem System beginnt im peripheren auditorischen Ap-
parat. Durch diesen werden die in Schallwellen bis zu den inneren Haarzellen der Cochlea
weitergeleitet. Die Rezeptorzellen der Chochlea reagieren tonotopisch, d. h. frequenzabhän-
gig, auf akustische Schwingungen. Diese Reaktionen lösen afferente Nervenimpulse aus, die
dann über den Chochleanerv ins Stammhirn gelangen, von wo aus eine Reihe subkortikaler
Verarbeitungsstufen die Nervenimpulse bis in den auditorischen Kortex leitet (Limb, 2006, S.
436; für eine ausführliche Beschreibung der menschlichen auditorischen Systems siehe
Hudspeth, 2000, S. 590 ff.).
Während des Musizierens sind bei einem Musiker die Wahrgenommenen Sequenzen sensori-
scher Informationen abhängig von seinem motorischen Handeln. Die sensumotorische Korre-
lation ist besonders ausgeprägt, denn das Ziel musikalischer Handlungen besteht darin zur
richtigen Zeit den gewünschten Klang bzw. die gewünschte Wahrnehmung zu erzeugen. Die
Bezugnahme auf vorangegangene sensorische und motorische Ereignisse ist hierfür von aus-
schlaggebender Bedeutung. Somit bedingen motorische Handlungssequenzen und die Se-
quenzen sensorischer Informationen sich gegenseitig. Janata & Grafton (2003) zufolge sind
drei Forschungsfelder der Neurowissenschaften und der Psychologie besonders relevant für
das Verständnis der neuronalen Basis sequenzierter Verhaltensweisen beim Spielen und
Wahrnehmen von Musik: Timing, Aufmerksamkeit und das Lernen von Sequenzen.
Im zweiten Kapitel dieser Arbeit wurde bereits erläutert das wir auch eine Sequenz wahrneh-
men können, mehr noch wir können Ziele von Bewegungssequenzen erkennen und verstehen,
die wir selber nicht ausführen können. Sogar über die Ereignisse abstrakte Sequenzen oder
solcher, die lediglich leblose Gegenstände einbeziehen, können wir Erwartungen bilden (siehe
Kap. 2.3.; Schubotz, 2010). Wie Ricarda Schubotz Beispiel des Glenn Gould Fans verdeut-
licht haben sollte, kann ein Mensch daher auch lediglich über perzeptuelle Expertise verfügen
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!45 Die neuronale Aktivität, die im auditorischen System durch die Stimulierung der Cochlea hervorgerufen wird. 46 Mit der im zweiten Kapitel dieser Arbeit erwähnten Kopplung von Feedbackmechanismen und Vorwärtsmo-dellen können auch diese Prozesse erklärt werden.
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(s. o. Kap. 2.3.). Dabei spielt das unüberwachte Lernen (unsupervised learning, Doya, 1999)
einer Sequenz, z. B. einer Melodie (bzw. das Lernen der Muster nach denen diese Sequenzen
am häufigsten strukturiert sind) die zentrale Rolle für das Entstehen einer soliden sensumoto-
rischen Repräsentation und damit auch für das Entstehen von Erwartungen. Wie zuvor be-
schrieben involviert die Vorhersage von Ereignissequenzen das motorische System, genauer
gesagt den PMC, eine Region die wie zuvor erläutert wurde, besser als sensumotorische an-
statt als motorische Region beschrieben werden kann. Die Frage ist also: Wie wirkt sich Mu-
sik auf die (sensu)motorischen Hirnregionen aus? Ist der PMC der Bereich des ZNS in dem
erwähnte ‚feature space’ umgesetzt wird, der neben der Zeit die zweite Ebene ist auf der sich
musikalische Sequenzen laut Janata & Grafton ereignen?
3.3. Musikkognition als „Motor Cognition“
Motor cognition ist ein Ansatz in der Kognitionswissenschaft, der eindeutig Embodiment zu-
geordnet wird. Dieses relative junge Forschungsfeld untersucht die Art und Weise in der (mo-
torische) Handlungen erdacht, geplant, organisiert, wahrgenommen, verstanden, gelernt, imi-
tiert oder anders gesagt repräsentiert werden (Jeannerod, 2006). Eine genauere Definition gibt
das „Max-Planck-Institut für neurologische Forschung“: „Kognition der Motorik wird hier definiert als alle kognitiven Fähigkeiten, die unser motorisches Sy-stem beanspruchen, beispielsweise Bewegungsvorstellung und Handlungsbeobachtung, aber auch ab-strakte Aufgaben wie serielle Vorhersage oder Sequenzlernen. Diese Definition schließt hingegen alle motorischen Aufgaben aus, also solche, die die Vorbereitung und/oder Ausführung von Körperbewe-gungen oder Handlungen erfordern.“ (http://www.nf.mpg.de/index.php?id=658)
Befunde die dafür sprechen, dass Musik unter diese Definition fällt soll in diesem Abschnitt
erläutert werden. Die Aktivität des motorischen Systems spielt eine zentrale Rolle in der be-
wussten Wahrnehmung von Musik. Das Hören von Musik ist so gesehen als eine „Hand-
lungsbeobachtung“ zu verstehen47 oder, unter Berücksichtigung von Kapitel 2.3., als Vorher-
sage serieller Ereignisse. Eine Behauptung hier ist, dass wir automatisch die musikalischen
Sequenzen48 bzw. die ihnen zugrunde liegenden Regelmäßigkeiten lernen denen wir wieder
und wieder ausgesetzt sind.
Die Wahrnehmung von Musik beginnt mit der auf der vorangegangenen Seite beschriebenen,
Verarbeitung des akustischen Stimulus durch das Hörorgan (Außen-, Mittel- und Innenohr)
und wird im primären auditorischen Kortex (A1) fortgesetzt. Die Forschung zeichnet derzeit
das Bild, dass mehrere verschiedene Leiterbahnen aus A1 hervorgehen und in unterschiedli-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!47 Auch wenn die Beobachtung hier mit den Ohren und nicht mit den Augen durchgeführt wird. 48 Genauer gesagt die Gesetzmäßigkeiten, die diesen Sequenzen zugrunde liegen.
! %$!
che Regionen der Großhirnrinde projizieren. Dabei konnten wenigstens zwei Leiterbahnen
ausgemacht werden. Die sogenannte ventrale Leiterbahn, die in den temporalen Neokortex
führt und die sogenannte dorsale Leiterbahn, die eher in parietale Regionen führt. Welche
genaue Funktion diesen Bahnen zukommt wird noch erforscht. Erste Ergebnisse weisen auf
eine Rolle sowohl in der audiomotorischen als auch in der visuomotorischen Transformation
hin (Zatorre et al., 2007; Hickok & Poeppel, 2004). Aufgrund des begrenzten Rahmens dieser
Arbeit kann hier jedoch nicht weiter hierauf eingegangen werden.
Doch auch ohne die genauen Verbindungswege zu kennen, ist eine Verbindung zwischen
Musikwahrnehmung und dem motorischen System zu erkennen. Sowohl den Basalganglien
(BG) als auch dem Supplementär-motorischen Arealen (SMA) wird eine Funktion in der
Wahrnehmung musikalischer Rhythmen zugeschrieben (Grahl & Rowe, 2012), hierzu mehr
im nächsten Abschnitt. Zudem zeigen auch PMC und Cerebellum während der Wahrnehmung
musikalischer Rhythmen Aktivität. Hinzu kommt, dass bei geübten Musikern diese Regionen
anscheinend stärker eingebunden sind als bei Nicht-Musikern (Grahn & Brett, 2007). Auch
Chen, Zatorre & Penhune (2006) vermuten, dass dem PMC eine entscheidende Funktion in
der Interaktion des motorischen und des auditorischen Systems zukommt, besonders dem dor-
salen PMC. Diese Beobachtung deckt sich, ebenso wie das angesprochene Modell von Hic-
kok & Poeppel, mit Ricarda Schubotz Überlegungen, die von der Bildung sensumotorischer
Repräsentationen unter vorrangiger Beteiligung des PMC ausgehen (siehe Kap. 2, Schubotz,
2010).
Auch ‚musical imagery’49, d. h. das Vorstellen von Musik, aktiviert prämotorische Hirnregio-
nen und die SMA, sowohl bei Musikern als auch bei Nicht-Musikern. Erstere weisen auch
Aktivität im PMC auf wenn sie sich vorstellen Musik zu spielen (Zatorre & Halpern, 2005).50
Die Ergebnisse der Forscher zeigen, dass das Vorstellen von Musik sowohl sensorische als
auch motorische Systeme direkt einbindet (Zatorre et al., 2007). Zatorre et al. (2007) sind
daher der Meinung, dass ‚musical imagery’ eine Konsequenz dieser engen Kopplung zwi-
schen dem auditorischen Kortex und Teilen des PMC sowie SMA sei. Das motorische System
ist somit in alle mentalen Aspekte von der Musikwahrnehmung eingebunden.
Des Weiteren scheinen, abgesehen von musikalischen Rhythmen, auch Melodien, prämotori-
sche Regionen anzusprechen. Dies haben Brown & Martinez (2007) in der Unterscheidung
verschiedener Melodien und Harmonien51 nachgewiesen. Die Forscher kommen in ihrer Stu-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!49 Das Äquivalent zu motor-imagery, also Bewegungsvorstellungen, die besonders in den Forschungen zu motor cognition von Marc Jeannerod untersucht wurden (siehe Jeannerod, 2006, S. 32 ff.). 50 Es ließe sich vielleicht etwas überspitzt sagen ‚musical imagery = motor imagery’. 51 Interessanterweise aktivierten ausschließlich Harmonien Teile des Thalamus und des Mesencephalon (siehe Brown & Martinez, 2007, S. 67).
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die zu dem Schluss, dass harmonische Verarbeitung innerhalb eines grundlegenderen melodi-
schen Systems bewerkstelligt wird und sich aus diesem entwickelt habe. Es scheint eine Spe-
zialisierung der rechten Hemisphäre auf Melodien zu bestehen. Aufgrund des Umfangs dieser
Arbeit lässt sich dieser Punkt hier jedoch nicht weiter ausführen.
Das passive Hören monophoner Melodien aktiviert in einer fMRI Studie von Brown, Marti-
nez & Parsons (2006) nahezu ausschließlich das planum temporale52 (bilateral) aber keine
motorische Regionen. Dies deckt sich mit anderen Studien, die das passive Hören von musi-
kalischen sowie sprachlichen Stimuli untersucht haben und nahezu ausschließlich Aktivierung
in temporalen kortikalen Bereichen feststellten (Hickok & Poeppel, 2000). „There is thus a
strong precedent in the literature for arguing that passive listening to music or speech (i. e., in
the absence of some kind of active cognitive processing like discrimination, recognition, gen-
eration, etc.) principally activates primary and secondary auditory areas.“ (Brown & Marti-
nez, 2006) Die Studie, der dieses Zitat entstammt, untersuchte jedoch die Hirnaktivität beim
Hören von Musik während eine aktive kognitive Verarbeitung durchgeführt werden musste,
die Versuchspersonen mussten die ihnen vorgespielten Melodien voneinander unterscheiden.
Dieser Versuchsaufbau erbrachte eine ausgeprägte Aktivität im vokalisatorischen Bereich des
PMC (siehe HAPEM Kap. 2.3.). Auch in den Texten von Schubotz ist zu lesen, dass allein
der Versuch ein vorhersagbares Muster in einer Stimulusabfolge zu detektieren schon Aktiva-
tionen im lateralen prämotorischen Kortex hervorruft. Die tatsächliche Vorhersagbarkeit, also
ob es sich bei einer wahrgenommenen Stimulusabfolge tatsächlich um eine vorhersagbare
Sequenz handelt, ist also nicht entscheidend (Schubotz, 2010, S. 111). Wenn Musik, wie es in
der vorliegenden Arbeit der Fall ist, als Ereignissequenz verstanden wird und das Entstehen
von (sensumotorischen) Erwartungen als eine zentrale Eigenschaft von Musik angesehen
wird, muss das motorische System und dessen Einbindung in kognitive Leistungen dringend
berücksichtigt werden. Die Aktivität motorischer Bereiche des ZNS während des Hörens von
Musik unterstreicht diesen Punkt.
Musikkognition ist also, wie in diesem Abschnitt erörtert wurde, eine kognitive Eigenschaft,
die auf das motorische System angewiesen ist, eine kognitive Eigenschaft bzw. Fähigkeit des
Menschen die belegt, dass dem sogenannten motorischen System keineswegs ausschließlich
Funktionen in der Verbareitung und Ausführung von Bewegungen zukommen. Ein Bereich in
dem diese Verbindung zwischen Musik und dem motorische System relativ deutlich ist, ist
die Fähigkeit sich spontan zu einem musikalischen Puls bzw. Beat zu synchronisieren.
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!52 Diese Region liegt im Kern der Wernicke-Region (Duus’ Neurologisch-topische Diagonostik, S. 383)
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3.4. Im Takt Nicken: Rhythmus & „Beat Perception / Beat Induction“
Die zeitlichen Muster, die Musik umfasst sind vielfältig, nahezu endlos. Sie reichen von iso-
chronen Sequenzen, in denen die Zeitabstände zwischen den einzeln erklingenden Tönen
gleichmäßig sind bis zu polyrhythmischen Sequenzen, in denen mehrere zeitliche Intervalle
unterschiedlicher Länge enthalten sind.
Die Fähigkeit die eigenen Bewegungen zu einer wahrgenommener musikalischen Sequenz zu
synchronisieren, den Puls der ihr unterliegt zu erkennen, ist zwingend notwendig um in einer
Gruppe zu musizieren. Eine solistische Darbietung offenbart hingegen die Notwendigkeit ein
internes Tempo zu generieren und alleine aufrecht zu erhalten. Wie zeitliche Informationen
(generell) in der Wahrnehmung und bei motorischen Handlungen repräsentiert werden ist
noch ungeklärt, es existieren mehrere Ansätze (Ivry & Spencer, 2004). Doch auch bei Men-
schen, die keine Musik spielen können, erregt Musik den PMC (Chen et al., 2008) und in der
Regel ist auch eine gesunde, erwachsene Person, die kein Instrument spielen kann, in der La-
ge sich zu einem simplen Rhythmus zu synchronisieren. Die Fähigkeit zu musizieren ist, wie
jeder musikalische Laie weiß, nicht zwingend erforderlich um Musik genießen zu können.
Das zuvor beschriebene HAPEM-Modell (Schubotz, 2004) liefert uns einen Erklärungsansatz
für diesen Umstand (Abb. 8). Diesem Modell zufolge korrespondieren rhythmische Vorhersa-
ge und Vokalisations- bzw. Artikulations-Bewegungen neuroanatomisch entlang des lateralen
prämotorischen Kortex. Anders gesagt, dieselben Regionen des PMC, die während artikulato-
rischer Bewegungen53 aktiv sind, zeigen auch während der Wahrnehmung eines (musikali-
schen) Rhythmus Aktivität.
Dabei ist nur wenig über das neuronale System bekannt, welches der Integration von auditori-
schen und motorischen Einheiten in einem „musikalischen“ Synchronisationsverhalten dient
(Chen et al., 2008). In einer experimentellen Studie suchten Chen et al. (2008) nach eben den-
jenigen neuronalen Mechanismen, welche der Synchronisation zu verschieden komplexen
Rhythmen unterliegen und untersuchten wie diese Mechanismen durch Training modifiziert
werden. Die Autoren definierten in diesem Zusammenhang einen Rhythmus als Muster von
Zeitintervallen, welche durch sensorische und/oder motorische Ereignisse voneinander abge-
grenzt werden. Eine sensumotorische Repräsentation von Rhythmen ist dieser Definition zu-
folge naheliegend. Auch wenn die Synchronisation von Bewegungen zu akustischen Stimuli
präziser ist als zu optischen Stimuli (Patel et al., 2005), ist wenig über die neuronalen Substra-
te und Mechanismen dieser audiomotorischen Integration bekannt. Ein interessantes und rela-
tiv gut beschriebenes Phänomen in diesem Zusammenhang ist der negative Synchronisations-!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!53 Bei der Artikulation von Sprache bzw. bei dem Gezielten Einsatz der Stimme im allgemeinen sind Motorik und Sensorik (auditives System) aufs engste miteinander verbunden sind.
! %'!
fehler. Dieser Fehler ist bei Versuchspersonen zu beobachten, die darum gebeten werden syn-
chron zu einem isochronen Metronom mit dem Finger oder einem anderen Effektor auf einen
Sensor zu tippen. Im Durchschnitt tippen die Versuchspersonen 20-80ms bevor der Stimulus
erklingt (Aschersleben, 2002). Eine Studie von Toiviainen und Snyder (2003) zum Synchro-
nisationsverhalten zu Aufnahmen von echter Musik hat interessanterweise hervorgebracht das
sich die Abweichung in diesem Fall signifikant verringert (Toiviainen & Snyder, 2003).
Chen et al. (2008) konnten demonstrieren, dass die Fähigkeit, motorische Handlungen relativ
genau auf ein akustisches Leitsignal (eine Sequenz) zu synchronisieren, davon abhängt, wie
gut die jeweilige Versuchsperson die zeitliche Struktur der wahrgenommenen Sequenz de-
konstruieren kann. Diese Fähigkeit ermöglicht es einem Menschen den Beat aus einer musi-
kalischen Sequenz zu extrahieren. Dies wird als ‚beat perception’ oder ‚beat induction’ be-
zeichnet. Musikalische Rhythmen zeichnen sich dadurch aus, dass sie meist beatbasiert sind.
Wenn eine Person ihre Bewegungen zu einer gehörten Musik synchronisiert, synchronisiert
sie sich demnach zu dem Beat, der dieser Musik unterliegt.
Doch zunächst sollte erläutert werden, was genau unter Beat verstanden wird? Sinngemäß
lässt Beat sich am besten mit Puls oder Pulsieren ins Deutsche übersetzen. Es handelt sich
dabei um das Empfinden bzw. Erkennen eines gleichmäßigen, periodischen Pulses, welcher
spontane Bewegungen in Menschen auslösen kann (Haueisen & Knösche, 2001). Die Fähig-
keit solch einen Puls, einen Beat, wahrzunehmen und zu erkennen, ist elementar für jegliche
Wahrnehmung eines musikalischen Rhythmus. Eine offensichtliche Funktion des Beats in
einem musikalischen Zusammenhang ist die Synchronisation bzw. Koordination von Bewe-
gungen zu diesem Puls. So liefert der Beat eine gemeinsame zeitliche Referenz wenn eine
Gruppe von Menschen musiziert, sozusagen einen gemeinsamen Nenner.54 Doch auch für
Hörer, die keine Musiker sind, ist die Wahrnehmung eines Pulses in der Musik oft mit der
spontanen Synchronisation der Bewegungen zu diesem Puls verbunden.
Patel verwies in seinem Buch „Music, Language, and the Brain“ noch darauf, dass der
Mensch das einzige Lebewesen sei, das in der Lage ist, sich spontan zu einem Beat zu syn-
chronisieren (Patel, 2008, S. 100). Diese Aussage musste der Wissenschaftler jedoch kurz
nach Veröffentlichung seines Buches revidieren, da der Kakadu „Snowball“ sein Statment,
auf höchst unterhaltsame Art und Weise, widerlegte (http://youtu.be/Xxcoy58yElo). Die Vi-
deoaufnahmen dieses Tieres waren für Patel der ersten dokumentierte Nachweise für eine
Synchronisation zu einem musikalischen Beat durch eine andere Tierart als dem Menschen.
Eine Entdeckung die bei Patel freudige Erregung verursachte und zugleich einige Fragen !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!54 Menschen haben ein Problem damit einem Beat zu folgen, der schneller pulsiert als alle 200ms ein Schlag und langsamer als alle 1.2s ein Schlag.
! %(!
aufwarf55: Wie unterscheidet sich das Verhalten dieses Kakadus von anderen Vorgängen in
denen sich Tiere in einem nicht-musikalischen Zusammenhang synchronisieren? Welche Tie-
re sind in der Lage sich zu einem musikalischen Beat zu synchronisieren, was haben sie ge-
mein (Patel et al., 2008)?
Diesbezüglich haben Schachner et al. (2009) die Theorie getestet, dass lediglich Tiere die in
der Lage sind mit ihrer Stimme andere Geräusche nachzuahmen („vocal mimicry“), sich zu
einem Beat synchronisieren können. Diese Vermutung hatte auch Patel (2006) bereits geäu-
ßert bevor er von Snowball erfuhr. Diesem Gedanke liegt die Überlegung zugrunde, dass das
Lernen bzw. das Nachahmen akustischer Sequenzen mit der Stimme einer engen Kopplung
von auditorischem Input und motorischem Output bedarf. Patel spricht von der „vocal lear-
ning and synchronization hypothesis“ (Patel, 2008, S. 411). Während des Prozesses des
stimmlichen Lernens müssen das motorische und das auditorische (sensorische) System mit-
einander integriert werden, wodurch das ZNS auf eine spezielle Art und Weise gefordert
wird. Neurophysiologische Untersuchungen an Vögeln deuten darauf hin, dass stimmliches
Lernen zu einer Veränderung in den Basalganglien (BG) führt. So zeigt sich an Gehirnen von
Vögeln56, welche die Steuerung ihres Vokalapparates mittels sensorischer Rückmeldungen
erlernen, dass ein bestimmter Teil ihrer neuronalen Verschaltungen zwischen BG und Kortex
auf das Lernen und die Produktion von Gesang spezialisiert ist (Doupe et al., 2005). Diese
enge Kopplung zwischen auditorischem Input und vokalisatorischem Output ist wahrschein-
lich eine notwendige Bedingung für die Fähigkeit die eigenen Bewegungen zu einem Beat zu
synchronisieren.
Nicht nur in der auditorischen Domäne wird die Wahrnehmung eines periodischen Pulses in
einer Sequenz zeitlicher Intervalle mit Aktivität der BG assoziiert.57 Dieser subkortikal gele-
gene Teil des Gehirns ist in die Erzeugen von Bewegungssequenzen und die Kontrolle moto-
rischer Handlungen involviert (Janata & Grafton, 2003). Schubotz et al. (2000) haben darge-
stellt, dass das neuronale Netzwerk, welches die Perzeption von Zeit unterstützt, die gleichen
Hirnregionen einbezieht, die auch für die zeitliche Planung und Koordination von Bewegun-
gen verantwortlich sind, d. h. große Teile des motorischen Systems (Schubotz et al., 2000, S.
5-7). Grahn und Brett (2007) schreiben dementsprechend: “Timing, duration perception, and rhythm perception and production tasks consistently activate the same brain areas, including the premotor and supplementary motor areas (SMAs), cerebellum, and basal
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!55 http://www.nytimes.com/2010/06/01/science/01conv.html 56 Genauer gesagt Singvögel die in der Lage sind Geräusche mit ihrer Stimme nachzuahmen. 57 Unter anderem wegen der positiven Effekte von Musik auf die Bewegungsfähigkeit von Patienten, die an Parkinson leiden (http://www.youtube.com/watch?v=9nnLTPPDRXI). Eine Krankheit die mit Schädigungen der Basalganglien verbunden wird (Grahn & Brett, 2009).
! %)!
ganglia. Damage to these areas also impairs timing abilities […] It is thus reasonably clear that the tim-ing processes that underlie both perception and production involve these areas.” (Grahn & Brett, 2007)
Den Autoren zufolge ist es jedoch unwahrscheinlich, dass alle genannten Teile des motori-
schen Systems dieselben Funktionen erfüllen. Daher unterscheiden sie ‚automatisches Ti-
ming’, das sie als kontinuierliche Messung von Intervallen im Millisekundenbereich ansehen,
welche durch Bewegungen definiert sind von ‚kognitiv kontrolliertem Timing’, das sie als
Messung von Intervallen in Zeitabschnitten die mindestens eine Sekunde andauern verstehen,
welche nicht durch Bewegungen definiert sind und als einzelne Abschnitte auftreten (Grahn
& Brett, 2007).
Das Wahrnehmen eines musikalischen Beats zeigt Eigenschaften sowohl von automatischem
als auch von kognitiv kontrolliertem Timing, da der Bereich in dem musikalische Rhythmen
auftreten ungefähr zwischen 200 -2000 ms liegt (Parncutt, 1994) und der Beat durch eine Be-
wegung markiert werden kann aber nicht markiert werden muss. Die Beteiligung der unter-
schiedlichen motorischen Hirnregionen ist daher wahrscheinlich nicht auf diesen Unterschied
in der Art des Timing zurückzuführen (Grahn & Brett, 2007).
Eine alternative Begründung für die ausgeprägte motorische Aktivität während der Wahr-
nehmung musikalischer Rhythmen sehen Grahn & Brett in der Rolle bestimmter motorischer
Regionen für die Extraktion des regelmäßigen Beats aus einem eingehenden zeitlichen Stimu-
lus. Die Entdeckung direkter Verbindungen zwischen Bewegung und der Wahrnehmung mu-
sikalischer Beats bei Neugeborenen (Phillips-Silver & Trainor, 2005) unterstreicht diese
Vermutung. Ein bilaterales Netzwerk motorischer Hirnregionen (Abb. 10) ist aktiv wenn mu-
sikalische Rhythmen wahrgenommen werden. Dieses umfasst prä-SMA/SMA, den dorsalen
prämotorischen Kortex, die Basalganglien, das Cerebellum, die superioren temporalen Gyri
und den ventrolateralen präfrontalen Kortex (Grahn & Brett, 2007). Den Autoren zufolge un-
terliegt dieses Netzwerk der Wahrnehmung und Produktion von Rhythmen. Gerade diese
Aussage ist m. E. sehr naheliegend, denn das motorische System des menschlichen Körpers
dient der Bewegung des Organismus im Milieu. Damit diese Aufgabe erfolgreich ausgeführt
werden kann ist es zwingend notwendig die Aktivität der unterschiedlichen Muskeln zeitlich
zu organisieren bzw. sie zu koordinieren. Wenn also die motorische Kontrolle ohnehin zeitli-
cher Informationen einbezieht und das motorische System über Einheiten verfügt, die für die
Umsetzung zeitlicher Strukturen für die effektiven Bewegungen zuständig sind, liegt es nahe
das diese Strukturen auch bei der Wahrnehmung zeitlicher Ereignisse, wie z. B. einem musi-
kalischen Rhythmus, zur Anwendung kommen. Die Extraktion des Beats aus einem musikali-
schen Rhythmus muss diesem Gedanken zufolge Teile des motorischen Systems einbeziehen.
! %*!
Die Perzeption rhythmischer Sequenzen denen ein regelmäßiger Beat unterliegt bezieht dabei
ins besondere die Basalgangilien ein. Deren Hauptkerngebiete sind der Nucleus caudatus, das
Putamen sowie der Globus pallidus. Diese subkortikalen Regionen sind an der Initiierung und
Modulation von Bewegungen sowie an der Regulation des Muskeltonus beteiligt. Durch ihre
Einbindung in komplexe Schaltkreise können die Basalganglien den motorischen Kortex er-
regend oder hemmend beeinflussen (Duus, 2001, S. 330). In einer aktuellen Studie kommen
Grahn & Rowe (2012) zu dem Schluss, dass das Putamen für die Generierung eines inneren
Pulses58 zuständig ist, der fortläuft nachdem die zeitliche Struktur des Leitsignals extrahiert
wurde.59 Sie interpretieren ihre Forschungsergebnisse wie folgt: “In conclusion, the basal ganglia show a specific response to the beat during rhythm perception, regardless of musical training or how the beat is indicated. We suggest that a cortico-subcortical network, including the pu-tamen, SMA, and PMC, is engaged for the analysis of temporal sequences and prediction or generation of pu-tative beats, especially under conditions that require internal generation of the beat.” (Grahn & Rowe, 2012, S. 7547)
Abblildung 10: Die von Grahn & Rowe (2012) mittels fMRI ermittelten Zentren der Hirnaktivität während der Wahrnehmung eines Beats. Suplementär motorisches Areal (SMA), prämotorische Kortizes bilateral (PMC), suplemantäre temporale Gyri bilateral (STG), Putamen bilateral (Teil der Basalganglien). (Quelle: Grahn & Rowe, 2012
Für diese Sichtweise spricht auch eine weitere Beobachtung die im
Rahmen der genannten Studie gemacht wurde. Demnach hängt der in
einem musikalischen Stimulus wahrgenommene Beat auch von der
musikalischen Prägung des einzelnen Hörers ab, jeder Hörer findet sozusagen seinen eigenen
Beat. Und auch der Kakadu Snowball wies eine Präferenz für bestimmte Tempi der musikali-
schen Stimuli auf (Patel et al., 2009).
Eine weitere Studie zu beat perception die hier erwähnt werden muss, stammt von Winkler et
al. (2009). Die Forscher untersuchten in dieser Versuchsreihe, mittels EEG, ob die Gehirnak-
tivität neugeborener Säuglinge auf den Beat eines Schlagzeug Groove, der ihnen während sie
schliefen vorgespielt wurde, reagieren würden. Tatsächlich ließ sich eine mismatch negativity
an den von den Forschern erwarteten Stellen feststellen. Die Wissenschaftler interpretierten
ihre Ergebnisse dahingehend, dass die Wahrnehmung des Beats in Musik eine angeborene
Eigenschaft ist.60
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!58 Dieser Interne Puls kann m. E. als Emulator / Vorwärtsmodell des wahrgenommenen Beats angesehen werden (für sensumotorische Emulatoren siehe Kap. 2.3). 59 Meinem Verständnis nach entspricht dies einem Vorwärtsmodell/Emulator/Prädiktor (siehe Kapitel 2.2.). 60 Henkjan Honing, ein er der Forscher aus der Gruppe um Winkler erklärt das Experiment. http://youtu.be/EU7HcV83RXc (ab 9:00 min)
! &+!
Doch beat perception bleibt ein offenes Feld für musikwissenschaftliche Forschungen und die
hier erwähnten Forschungen werfen mindestes genauso viele neue Fragen auf, wie sie beant-
worten. Laut Patel (2008) birgt die Erforschung dieser Eigenschaft jedoch das Potenzial für
die Untersuchung und eventuelle Beantwortung mehrere Fragestellungen. Beispielsweise er-
möglicht das Studium des menschlichen Synchronisationsverhaltens zu einem Beat die Art
und Weise zu Untersuchung in der unterschiedliche funktionale Einheiten des ZNS gekoppelt
werden (im Fall von Musik ist das die Kopplung des motorischen auf das auditorische Sy-
stem). Seiner Meinung nach ist beat perception ein komplexes Phänomen, dem wahrschein-
lich hochentwickelte kognitive und neuronale Prozesse unterliegen (Patel, 2008, S. 102).
3.5. Amusie
Einen akustischen Stimulus als Musik zu erleben verlangt nach der Wahrnehmung bzw. dem
Erkennen dreier Komponenten: Rhythmus, Melodie und Klangfarbe. Eine Störung in der
Wahrnehmung einer dieser drei Komponenten kann zu einer Amusie führen, d. h. zu einem
Unvermögen einer Person einen musikalischen Stimulus als etwas angenehmes, etwas ‚sy-
stematisches’ oder zusammenhängendes zu erleben. Da für das Verständnis und die Produkti-
on von Musik, wie im Laufe dieser Arbeit deutlich geworden sein sollte, viele Areale des Ge-
hirns in beiden Hemisphären benötigt werden, können die Ursachen für eine Amusie vielfältig
sein. Doch es scheint als ob die Verarbeitung dieser Komponenten weit im Gehirn verbreitet
ist, so führen unterschiedliche kortikale Läsionen zu unterschiedlichen Formen der Amusie
(Sacks, 2008, S. 118-141). Manche Hirnschädigungen beeinträchtigen speziell musikalische
Fähigkeiten, während alle anderen kognitiven Fähigkeiten, einschließlich Sprache, weitge-
hend funktionsfähig bleiben.61 Genauer noch, die musikalischen Fähigkeiten müssen nicht
alle gleich stark beeinträchtigt sein (Peretz et al., 2003). Beeinträchtigungen der Melodie-
wahrnehmung sind für gewöhnlich mit Läsionen der rechten Hemisphäre verknüpft. Die Re-
präsentation des Rhythmus hingegen scheint weitaus robuster und großflächiger im Gehirn
verbreitet zu sein und nicht nur auf eine Hemisphäre beschränkt. Das Rhythmusempfinden
bezieht, wie im letzten Abschnitt erörtert wurde, subkortikale Systeme in den Basalganglien,
dem Cerebellum ein (Hyde & Peretz, 2004). Ob bei Patienten tatsächlich eine Amusie vor-
liegt wird dabei mittels der „Montreal Battery of Evaluation of Amusia“ getestet (Peretz et al.
2003).
Der Verlust der Fähigkeit Musik als solche wahrzunehmen, ist m. E. eine weitere Evidenz
dafür, dass Musikwahrnehmung embodied ist. Das sensumotorische System scheint, wenn ein
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!61 Oft ist Amusie jedoch auch eine Begleiterscheinung einer Apraxie.
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solcher Defekt vorliegt, nicht mehr in der Lage zu sein Erwartungen bezüglich einer der bei-
den Säulen aus Janata & Grafton’s (2003) Musikdefinition zu bilden. Die unterschiedlichen
Ausformungen einer Amusie, können die einzelnen Verarbeitungsstufen musikalischer Stimu-
li verdeutlichen. Beim Hören von Musik sind viele neuronale Systeme beteiligt, die alle mit
der Wahrnehmung, Entschlüsselung und Synthese von Lauten und Zeit befasst sind. Beson-
ders ein Fall den Oliver Sacks in seinem Buch „Der einarmige Pianist“ (2008) beschreibt
zeigt, dass das menschliche Gehirn beim Hören von Musik eine aktive Rolle spielt. „Ende
2006 machte mich Peretz mit D. L. bekannt […] die noch nie Musik «gehört» hat, obwohl sie
offenbar andere Geräusche und Sprache ohne Schwierigkeiten hören, erkennen, erinnern und
genießen kann.“ (Sacks, 2008, S. 123) Die meisten körperlichen Voraussetzungen für Musik-
wahrnehmung scheinen bei dieser Patientin also durchaus vorhanden zu sein, doch die Verar-
beitung vieler parallel erklingender Töne ist, wie Sacks beschreibt, wozu D. L. nicht in der
Lage ist. Sowohl die Unterscheidung von Tonhöhen als auch Klangfarben sind bei dieser Pa-
tientin defekt. Es reicht also wenn die Wahrnehmung eines Aspektes der komplexen Klang-
konstruktionen welche Musik erzeugen gestört ist um das ganze Klanggebilde zum Einsturz
zu bringen. Die automatische Aufbereitung akustischer Informationen, die der Bewussten
Wahrnehmung vorausgeht ist folglich eine zwingende Voraussetzung für Musik. Bei dieser
automatischen Verarbeitung handelt es sich um sehr konkrete (d. h. nicht abstrakte) körperli-
che Prozesse.
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Fazit
Der vorliegenden Arbeit liegt die These zugrunde, dass Musikwahrnehmung und Musikko-
gnition embodied, also körperliche Aktivitäten sind. Um diesen Punkt zu verdeutlichen wurde
zunächst eine Erläuterung des Begriffes Sensumotorik und eine damit einhergehende Über-
sicht über das Zentrale Nervensystem vorgenommen. Dabei sollte deutlich geworden sein,
dass die Kopplung von Sensorik und Motorik in jedem Lebewesen, das sich bewegen kann
eine zwingend notwendige Voraussetzung für die Interaktion des Lebewesens mit seiner
Umwelt darstellt. Jedes mehrzellige Tier verfügt dabei über ein Nervensystem. Da das Ver-
halten eines jeden Lebewesens von dessen sensumotorischer Kopplung abhängt, basiert dem-
entsprechend das Verhalten eines Tieres, das über ein Nervensystem verfügt, auf der Arbeits-
weise dieses Systems. Da Musik ein genuin menschliches Phänomen ist, ist das Zentrale Ner-
vensystem des Menschen der für Musikkognition relevant Untersuchungsgegenstand. Es ist
das einzige kognitive System, welches Musik produziert und wahrscheinlich auch das einzige
kognitive System, welches Musik als solche wahrnehmen kann.62 Dass unterschiedliche Re-
gionen des Gehirns unterschiedliche Funktionen haben wurde in der vorliegenden Arbeit an-
hand des Tastsinnes verdeutlicht. Des Weiteren kam in diesem Zusammenhang zum Aus-
druck wie das Gehirn sensorische und motorische Informationen parallel und dezentralisiert
verarbeitet. Folglich umfassen viele motorische, sensorische als auch kognitive Funktionen
mehr als einen einzigen Verarbeitungsweg. Wenn eine funktionale Region oder Leiterbahn
beschädigt ist, kann es daher unter Umständen dazu führen, dass andere Regionen den Verlust
der an diese Regionen gebundenen Funktionen teilweise kompensieren (Kandel, 2000, S. 9).
Ein Umstand, der den Überlegungen der vorliegenden Arbeit zugrunde liegt ist, dass die
Großhirnrinde der Bereich des ZNS ist, der zwingend notwendig für alle menschlichen kogni-
tiven Fähigkeiten ist. In diesem Zusammenhang wurde versucht, besonders eine der grundle-
genden Eigenschaften des Gehirns, die für Musik von entscheidender Bedeutung ist, zu erläu-
tern: Die prädikative Natur des menschlichen Gehirns. In anderen Worten, der Mensch kann
Ereignisse vorhersagen (http://www.psychofonie.ch/Events/Vortrag%20HG%20Wieser%
20V1_1.pdf). Besonders der prämotorische Kortex (PMC; Kapitel 1.3.5.) scheint für diese
prädikativen Funktionen von besonderer Bedeutung zu sein. Bis zur Entdeckung der sensori-
schen Eigenschaften dieses motorischen Kortexareals spielten die motorischen Bereichen des
ZNS lediglich eine Rolle in der Ausführung, Kontrolle und Vorbereitung von Bewegungen.
Da jedoch mittlerweile sensorische Eigenschaften des PMC nachgewiesen sind (Rizzolatti et
al., 2004), wird der Rolle des motorischen Systems in kognitiven Aktivitäten nachgegangen !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!62 Die Fähigkeit sich zu einem musikalischen Beat zu synchronisieren, ist wie Kapitel 3.3. dargestellt wurde auch in anderen Tieren vorzufinden.
! &$!
(Schubotz, 2000). Die Überlegung, dass im Zuge der Bewegungskontrolle sensorische Dyna-
miken wahrgenommen und antizipiert werden müssen, bildet dabei die Grundlage für den
zentralen Punkt in Embodiment Ansätzen: Aufgrund dieser Notwendigkeit ist sensorische
Aktivität nämlich an motorische Aktivität gekoppelt. Diese Kopplung ist die Grundlage für
sensumotorische Simulation, einen Erklärungsansatz, der unter anderem für die prädikative
Natur des Gehirns relevant ist und die Grundlage für die Entstehung von Erwartungen bildet.
Die Forschungen von Ricarda Schubotz zur Ereignisvorhersage innerhalb wahrgenommener
Sequenzen, bergen dabei für die Musikwissenschaft großes Potenzial, denn gerade im Zu-
sammenhang mit sensumotorischen Erwartungen ist der Schnittpunkt von Embodiment mit
der Musikkognition zu sehen. Die Bestätigung oder das Abweichen von einer Erwartung ist
der Grund dafür, dass Musik bei einem Hörer überhaupt eine Reaktion hervorrufen kann. Die
meisten auditorischen Erwartungen sind dabei erlernt und entstehen durch die Beschaffenheit
unserer akustischen Umgebung (Huron, 2006).63
Die ‚Vorrichtung’ für diesen Lernprozess und somit für das Entstehen von Erwartungen, ist
jedoch in jedem gesunden Menschen vorzufinden, es ist unser (sensu)motorisches System.
Gerade im Bereich beat perception wird dies deutlich. Die zentrale Rolle der Basalganglien
und deren Verbindung mit der Großhirnrinde (Abb. 9) in diesem Zusammenhang, wird unter
anderem durch das Synchronisationsvermögen einiger Vögel unterstrichen, bei denen ähnli-
che Verschaltungen gefunden wurden (Doupe, 2005; Patel et al., 2009; Grahn & Rowe,
2012). Die musikalischen Fähigkeiten sogenannter ‚vocal learner’, stellen eine vielverspre-
chende Perspektive für zukünftige Forschungen.
Da das motorische System in der Embodiment Sichtweise nicht nur für die Ausführung von
Bewegungen relevant ist, sondern auch für kognitive Leistungen, ergeben sich natürlich neue
Fragen, auf die aufgrund des Umfangs dieser Arbeit nicht eingegangen werden konnten. Vor
allem die Frage danach, wie genau die für sensumotorische Simulation notwendigen Lernpro-
zesse funktionieren, ist ein Punkt, dem in zukünftigen Forschungen weiter nachgegangen
werden sollte und mit Sicherheit auch nachgegangen werden wird. Des Weiteren ist es mo-
mentan Strittig, ob abstraktes, menschliches Denken eine supramodale oder eine multimodale
Grundlage hat (Meteyard & Vigliocco, 2008). Gerade der multimodale Ansatz scheint für
Musik vielversprechend zu sein, da das Spielen eines Instrumentes mehrere sensorische Mo-
dalitäten einbezieht. Daher bietet Musik einen guten Ansatz den Auswirkungen dieses multi-
modalen Trainings auf das ZNS nachzugehen (Lappe et al., 2008). Die unterschiedlichen
Funktionen der beiden Hemisphären des Gehirns, ist ein Punkt der außer Acht gelassen wur-!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!63 So lässt sich auch erklären, dass ein Mensch für gewöhnlich einen besseren Zugang zu musikalischen Sequen-zen bzw. deren Gesetzmäßigkeiten hat, die ihn schon sein ganzes leben umgeben.
! &%!
de. Doch gerade in der Melodiewahrnehmung scheint vor allem die rechte Hirnhälfte von
großer Bedeutung zu sein (Steinke et al., 2001).
Das Verhältnis zwischen Sprach und Musik ist ein weiterer Punkt, der in der vorliegenden
Arbeit nicht aufgegriffen wurde, obwohl der Vergleich dieser beiden menschlichen Fähigkei-
ten das Potenzial birgt, das Verständnis der kognitiven Leistungen des menschlichen Gehirns
voranzutreiben. Beispielsweise bestehen zwischen Musik und gesprochener Sprache eindeuti-
ge Überschneidungen: Die Wahrnehmung sowohl von Musik als auch von Sprache stützt sich
auf das sensumotorische System. In beiden Fällen ist das auditorische System die wichtigste
sensorische Modalität. Zudem sind beides Fähigkeiten, die in allen menschlichen Kulturen
anzutreffen sind. Der Ansatz von Hickok & Poeppel (2004) bezüglich der Sprachwahrneh-
mung, der in Kapitel 3.3. kurz erwähnt wurde, scheint in deisem Zusammenhang aussichts-
reich zu sein, um die Beziehung zwischen diesen beiden Domänen besser zu verstehen. Ihre
Überlegungen bezüglich des sogenannten dorsalen und ventralen Streams lassen sich mögli-
cherweise auch auf die kortikale Verarbeitung von Musik übertragen (Zatorre et al. 2007).
Anhand dieses Modells ließe sich eventuell die Frage beantworten, welchen Stellenwert ein
konzeptuelles System in der Musikwahrnehmung hat. Die Notwendigkeit einer Kopplung
auditorischer und motorischer Einheiten ist dabei ein Umstand, der beiden kognitiven Phäno-
menen gemein ist.
Außerdem wurde, in der Vorliegenden Arbeit, nicht auf die soziale Dimension von Musik
eingegangen. Ein Faktor, welcher der ausschlaggebende Grund für die große Bedeutung zu
sein scheint, die Musik im Leben so vieler Menschen einnimmt. Musik ist ein soziales Phä-
nomen, da sie immer einen Zuhörer benötigt. Besonders die emotionale Wirkung, die Musik
haben kann bzw. hat, hängt möglicherweise gerade mit dieser sozialen Komponente von Mu-
sik zusammen. Für jeden Ansatz, der sich mit dem kommunikativen Charakter auseinander-
setzt, sollte diese soziale Dimension m. E. Dreh- und Angelpunkt der Überlegungen sein.
Robert Zatorre begann einen Vortrag, den er im Juni 2011 an der „Shepard School of Music“
hielt (http://youtu.be/k0GYTKZaIzA) damit auf die Möglichkeiten hinzuweisen, die eine Un-
tersuchung von musikalischer Verarbeitung für die Hirnforschung bereithält. Sein Abstract
(http://www.rice.edu/mindandmusic/faculty_abstracts.shtml) zu diesem Vortrag enthält fol-
genden Satz: “Since music touches upon almost all of the higher mental functions, it provides
us with a rich source of material to understand how the brain works.“ Gerade dieser Aspekt-
verkörperte beim Erstellen dieser Arbeit eine große Herausforderung. Da das Spielen und das
Hören von Musik all diese hoch entwickelten mentalen Funktionen einbezieht (z. B. alle un-
! &&!
terschiedlichen Formen des Gedächtnis, das Aufmerksamkeitsvermögen, Emotionen, Ästheti-
sche Bewertung, etc.), wobei all diese Eigenschaften für sich höchstens rudimentär verstanden
werden, waren Überlegungen aus unterschiedlichen Forschungsfeldern von Bedeutung. Diese
Fülle von Überlegungen und Studien erschwerte es den Überblick zu behalten und festzule-
gen, welche in der Literatur geschilderten Gedankengänge für die vorliegende Arbeit relevant
sind und welche nicht. Besonders große Schwierigkeiten bereitete dabei zunächst die Ent-
wicklung eines Verständnisses der Unterschiede zwischen der traditionellen kognitivistischen
Sichtweisen auf die menschliche Kognition und der hier nachgegangenen Idee von Embodi-
ment. Hinzu kam die unterschiedliche Verwendung von Begrifflichkeiten wie „Repräsentati-
on“, die in verschiedenen Texten unterschiedliche Aspekte implizieren.
Die Gliederung des menschlichen Kortex in funktionale Systeme hingegen war wesentlich
leichter nachzuvollziehen, da die Beziehung zwischen elektronischer Stimulation des Kortex
und sensorischer bzw. motorischer Effekte äußerst gut nachgewiesen ist. Hinzu kamen die
Berichte von den Ausfallerscheinungen, die kortikale Läsionen hervorrufen können. Durch
diese wurde deutlich, dass die kognitiven Eigenschaften des Menschen weit im Gehirn ver-
breitet sind und dass erst das Zusammenspiel unterschiedlicher funktionaler Regionen die
beeindruckenden Leistungen des Gehirns ermöglicht.
Die Fähigkeit, Musik wahrzunehmen und Musik zu spielen, ist eine dieser beeindruckenden
Leistungen, die das Mitwirken einer Vielzahl der funktionalen Bereiche des Gehirns benötigt.
Eine Untersuchung dieser Fähigkeit ist daher immer auch eine Untersuchung der generellen
Funktionsweise des menschlichen Gehirns. Diese biologische Grundlage von Musik sollte im
Hintergrund aller Forschungen zu Musikkognition stehen.
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