19/10/2011
1
Genetische variatie genetische erosie enGenetische variatie, genetische erosie en inteelt in bossen: stand van de kennis en
rol van het bosbeheer
Leuven, 27 september 2011
onze
Olivier HonnayLaboratorium voor Plantenecologie
KULeuven
Genetische diversiteit?
Biodiversiteit:
- Ecosystemen- Soorten- Genen
19/10/2011
2
Habitatverlies en - fragmentatie Milieu-
verontreiniging
Overexploitatie
Invasie exoten
Klimaatsverandering
Mens en maatschappij
E t di t
Soortendiversiteit en
genetische diversiteit
Ecosysteemdiensten
- Pollinatie, controle plagen
- Goederen (hout, …)
- Genen voor veredeling
- Regulering klimaat
- Bodemvorming
- Fixeren CO2
Antropogene processen die genetische diversiteit van bomen beïnvloeden
• Bosfragmentatie
• BosbeheerBosbeheer
19/10/2011
3
Fragmentatie van bossen in het Hageland
c. 6*9 km
N• Totale oppervlakte: 2000 ha -> 500 ha
• Gemiddelde oppervlakte: 16 ha -> 2.5 ha
Jacquemyn et al. (2002). Ecography
Gevolgen van habitatversnippering
19/10/2011
4
Gevolgen voor de populaties in de fragmenten?
Populatiegrootte
Isolatie
Uitwisseling van zaden en pollen ?
Kleine populaties zijn gevoelig voor genetische erosie
• Inteelth d d
Twee verschillende mechanismen
- overmaat aan homozygote individuen
• Genetische drift- toevallig verlies aan allelen
19/10/2011
5
Inteelt
Dominant allel Schadelijk recessief allel
Diploide individuen: chromosomen in paren => 2 allelen voor elk gen
inteelt
homozygoot heterozygoot
Kleine populaties: Inteelt en inteeltdepressie
Koning Karel II van Spanje1661-1700 El Hechizado
19/10/2011
6
Inteelt bij klaver
(Trifolium repens)
Kleine populaties zijn gevoelig voor twee belangrijke processen die tot genetische erosie leiden
• Inteelt- overmaat aan homozygote individuen
• Genetische drift- verlies aan allelen en adaptatiepotentieel
19/10/2011
7
Genetische drift: toevallig verlies van allelen
• allel R gefixeerd• allel r verloren
Gevolgen van verlies van variatie in genen:Verlies aan adaptatiepotentieel
• Droogte-tolerantie g
• Tolerantie tegen ziekten
• Tolerantie tegen herbivorie
• …
Vooral problematisch in een context van klimaatsverandering
19/10/2011
8
Canadapopulier - roestziekteHeffen (Mechelen)Augustus 2011Melampsora larici-populina
Antropogene processen die genetische diversiteit van bomen beïnvloeden
• Bosfragmentatie
• BosbeheerBosbeheer
19/10/2011
9
Leidt habitatfragmentatie tot genetische erosie bij bomen en struiken?
Lange generatietijd !
Geen seks:
• Geen inteelt …
• Geen drift• Geen drift ….
Leidt habitatfragmentatie tot genetische erosie bij bomen en struiken?
Vaak pollenverbreiding door wind !
19/10/2011
10
2006 paper Alistair Jump: Effects of 600 years of habitat fragmentation on the genetic diversity of beech (Fagus
sylvatica) in Catalonia
Jump & Penuelas (2006) PNAS
Jump & Penuelas (2006) PNAS
19/10/2011
11
Jump & Penuelas (2006) PNAS
… met negatieve effecten op gezondheid van de Beuken en hun nakomelingen …
Zaailingen/ha Ontbladering
Stammen/individu Extreem
Barbeta et al. (2011) Forest Ecol Manage
individukleine zaailingen
19/10/2011
12
Hoe gevoelig zijn bomen en struiken voor genetische erosie door habitatfragmentatie?
Meta-analyse van de genetische diversiteit van bomen en struiken wereldwijd (97 boom- en struiksoorten).
Vranckx et al. (2011) Conservation Biology
?Hedge’s d
Bomen en struiken in gefragmenteerde populaties lijden onder een verlies van genetische diversiteit
Toename genetische
Genetische erosiein fragmenten
Toename genetische diversiteit in fragmenten
Vranckx et al. (2011) Cons. Biol.
in fragmenten
19/10/2011
13
Pollenverbreiding is de belangrijkste manier om genetisch materiaal uit te wisselen tussen populaties
van houtige soorten
wind
vogels
insecten
Zijn soorten met windverbreide pollen minder gevoelig voor genetische erosie?
Afname GD in fragmenten Toename GD in fragmenten
Vranckx et al. (2011) Cons. Biol.
19/10/2011
14
En er is nog een genetische schuld te vereffenen: De verjonging lijdt meer onder genetische erosie dan de
oudergeneratie
Toename genetische diversiteit in fragmentendiversiteit in fragmenten
Genetische erosiein fragmenten
Vranckx et al. (2011) Cons. Biol.
Focus op pollenverbreidingspatronen …
Sleutel tot begrijpen en voorspellen van genetische erosie in bosbestanden
Vaderschapsanalyse
♂♂ ??Vaderschapsanalyse
19/10/2011
15
Pollen movement in declining populations of
California Valley oak, Quercus lobata
N
% bijdrage pollen van 1 boom aan moeders op
♂♂
boom aan moeders op verschillende afstanden
♂♂
m
Vlaanderen: Effect van bestandsgrootte op genetische diversiteit van de natuurlijke verjonging bij Zomereik
(vader EN moeder zoeken)
Bestand Populatiegrootte Isolatie Bomen/haChartreuzebos 32 135 81Hornebos 200-300 1000 65Heverleebos (Kef) 300-400 400 147Heverleebos (Vos) > 750 175 195
Vranckx et al. (2011) unpublished.
19/10/2011
16
35
Aantal pollendonoren dat bijdraagt aan de natuurlijke verjonging van Zomereik
anta
l po
llend
onor
en
1 5
20
25
30
Slechts 7 vaders
31 vaders
C hartreuzebos H ornebos H eve r V os H eve r K e ffe rs
Aa
5
10
15
Vranckx et al. (2011) unpublished.
0 1 4
0 .1 6
Kans dat 2 willekeurige zaailingen van eenzelfde moederboom dezelfde vader delen
Cor
rela
ted
pat
ern
ity
0 .0 8
0 .1 0
0 .1 2
0 .1 4
Grote genetische verwantschap van de nakomelingen
C h a rtre uze bo s H o rne b os H ev e r V o s H ev e r K e ffe rs
C
0 .0 2
0 .0 4
0 .0 6
Vranckx et al. (2011) unpublished.
19/10/2011
17
Mate van doorgeven van genetische diversiteit naar de natuurlijke verjonging?
Verlies van genetische diversiteit van 38% (Chartreuze)
tot 19% (Hornebos)
A (Contrib) Hobs. Hexp. Fis
Adult NV Adult NV Adult NV Adult NV
Heverleebos kef 12 1 9 2 0 743 0 760 0 826 0 792 0 087 0 028
tot 19% (Hornebos)
=> verminderd adaptatiepotentieel?
Heverleebos kef 12.1 9.2 0.743 0.760 0.826 0.792 0.087 0.028Heverleebos vos 11.7 9.3 0.794 0.779 0.825 0.804 0.023 0.026Hornebos 10.8 9.1 0.774 0.785 0.813 0.795 0.034 0.011Chartreuze 11.2 8.1 0.799 0.767 0.818 0.767 0.001 -0.013
Vranckx et al. (2011) unpublished.
0.17
0.23
0.29
0.34
0.40
0.46
0.52
Fre
quen
cy
Zaadverbreidingsafstanden
Chartreuzebos
40.70%
46.51%
52.33%
58.14%
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Distance (m)
0.00
0.06
0.11
Heverleebos Vos
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Distance (m)
0.00%
5.81%
11.63%
17.44%
23.26%
29.07%
34.88%
Fre
quen
cy
19/10/2011
18
Effect van zoochorie is niet te
onderschatten !
analyse ‘granaries’
Acorn Woodpecker
500m
Scofield et al. (2010) J. Ecol.
Antropogene processen die genetische diversiteit van bomen beïnvloeden
• Bosfragmentatie
• Bosbeheer (inclusief introductie)Bosbeheer (inclusief introductie)
19/10/2011
19
Natuurlijke Pinus strobus bossen (White pine) in
Ontario (Canada)
Genetische effecten van de oogst van White pine (Pinus strobus) (Canada)
Bij een oogst van 75% van de bomen gaat ca. 25% van de genetische diversiteit verloren
Belang gene flow !
Rajora et al. (2000) Mol. Ecology
19/10/2011
20
Evaluatie van de effecten van verschillende bosbouwregimes op de genetische diversiteit van Hemlock en Zilverspar
Old growth
Old growth
El-Kassaby et al. (2003) Theor Appl Genet
Tsuga heterophylla (Western Hemlock) Abies amabilis (Pacific silver fir)
19/10/2011
21
Pacific silver firGrote zaden en pollen
Western HemlockKleine zaden en pollen
Aantal zeldzame allelen voor en na de oogst
Grote zaden en pollen
El-Kassaby et al. (2003) Theor Appl Genet
Antropogene processen die genetische diversiteit van bomen beïnvloeden
• Bosfragmentatie
• BosbeheerBosbeheer
19/10/2011
22
Bosbeheer: frequente introductie van ‘vreemde’ genotypes of allochtoon materiaal
• lokale genotypes zijn optimaal aangepast aan delokale genotypes zijn optimaal aangepast aan de lokale milieu-omstandighedenen en hebben daarom de hoogste levensvatbaarheid (E: fitness).
• Lokale adaptatie is het gevolg van het feit dat natuurlijke selectie niet overal identiek verloopt
• Lokale populaties kenmerken ontwikkelen die hen voordeel bieden onder de heersende lokale milieu-omstandigheden
Bewijs voor aanpassing van boomsoorten aan lokale milieu?
Hongaarse
Zweedse Zomereik in een common garden in
SussexNederlandse
19/10/2011
23
Lokale adaptatie bij eenstijlige meidoornCommon garden (UK)
Ontluiken knoppen
Doornigheid
Jones et al. (2001) J. Appl Ecol.
Lokale adaptatie pleit voor het gebruik van lokaal teeltmateriaal
• Maar het klimaat verandert snel …
• Lokale adaptatie wordt van een voordeel een probleem
• Lokale adaptatie wordt lokale maladaptatie
19/10/2011
24
(Mal)adaptatie aan abiotisch milieuMassale Pinus edulis sterfte ten gevolge ongewone
droogte (Z-USA)
2002 2004
Breshears et al. (2009) Front. Ecol. Envir.
Maladaptatie aan lokaal biotisch milieuMassale sterfte Naaldbomen British Columbia
(Pine Beetle)
19/10/2011
25
1998-2008 pine beetle infectie
Bosbeheer en de potentiële strategieën voor het mitigeren van de gevolgen van
klimaatsveranderingen
1. Promoten genetische diversiteit in bestanden
2. Promoten van permanente natuurlijke verjonging: “selectie in actie”
3. Aanplanten van diverse herkomsten: loterij?
4. “Assisted migration” van gescreende herkomst
• Praktisch ?• Massale introductie-experimenten ?
19/10/2011
26
Geschikte herkomst determineren?
Wetenschap snelt ter hulp: Functional genomics …
Screening van het DNA naar variatie in FUNCTIONEEL DNA (genen)
Detectie van coderende stukjes DNA die plaatselijk meer frequent zijn dan andere stukjes wijzen op lokale adaptatie
Stukjes DNA (photoperiod SNPs ) uit genen van de Trilpopulier die tussenkomen in regulering fotoperiode (Ma et al. 2010 Genetics)
allel
allel
19/10/2011
27
Conclusies
1. Habitatfragmentatie reduceert genetische diversiteit, fitness en adaptatievermogen van bomen en struiken (zelfs van windbestuivers!)
2. Bosbeheer beïnvloedt de genetische diversiteit van de bomen (maar de onderzoeksresultaten zijn zeer beperkt)
3. Grotere uitdaging op relatief korte termijn: klimaatsverandering
Genomics kan helpen om de juiste genotypes naar• Genomics kan helpen om de juiste genotypes naar hier te halen.
• Intussen: vrijwaar genetische diversiteit en stimuleer permanente natuurlijke verjonging !
Dank aan:
- Drs. Guy Vranckx voor de verwerking van de Zomereikdata
A t h N t B t l ti d- Agentschap voor Natuur en Bos voor toelating voor de staalnames
- Dr. Joachim Mergeay and Karen Cox (INBO) voor hulp bij het het genotypen van Zomereik.