Филогения животныхРазвитие представлений

Систематика и филогенетикаСистематика используется для описания наиболее кратким способом всего известного разнообразия объектов (организмов).Абстракции систематики: признак, таксон.Таксон - группа объектов, которым приписаны название и диагноз. Для цели экономного описания таксоны лучше всего организовать в иерархическую систему.Задача филогенетики – установить родственные связи безотносительно к сходству и различию в целом.

Существуют две главные группы методов изучения филогенетических взаимоотношений: фенетические и кладистические методы. Большинство современных биологов-эволюционистов отдают преимущество кладистике.

Кто родственник?Фенетика Кладистика

В отличие от фенограммы, кладограмма не отображает количественно выраженную степень сходства между группами, но только гипотезу о последовательности эволюционных событий, приведших к формированию данной иерархии отношений сестринского родства.

Соотношение между классификацией и филогениейВ фенетике филогения строится на основе классификации

В кладистике классификация основывается на филогении

Способы выделения систематических группГрадистский Кладистический

Методы филогенетикиКлассические (по Э.Геккелю):1.Морфологический (сравнительная анатомия)2.Онтогенетический (сравнительная эмбриология)3.Палеонтологический

Новые:4. Молекулярно-генетический

Немного историиАристотель

Заложил основы сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, систематики. Пришел к идее последовательного расположения неживых объектов и живых существ по определенной шкале - «лестнице природы»

ЖивотныеБез крови Обладающие кровью

• Мягкотелые (головоногие моллюски)

• Мягкоскорлуповые (десятиногие раки)

• Черепнокожие (остальные моллюски)

• Энтома (многоногие с расчлененным телом: членистоногие без ракообразных и ряд кольчатых червей)

• Четвероногие живородящие (млекопитающие)

• Четвероногие яйцеродные (пресмыкающиеся)

• Птицы• Киты• Рыбы

Зоофиты (гидроидные) – промежуточные между растениями и животными

Намеченная Аристотелем последовательность тел природы начинается с неорганических тел и через растения идет к прикрепленным животным — губкам и асцидиям, затем к голотуриям и далее к свободно-подвижным морским организмам. Аристотель особенно подчеркивал нечувствительность переходов от одного звена такой цепи к другому. Эта идея, детализированная и получившая в дальнейшем наименование «лестницы существ», играла важную роль в биологии XVIII в.

Неживая природа

Все животные

Растения

Низшие прикреплённые животные

Лестница существ по Аристотелю

Человек

Средние века

XVI—XVIII вв. при сопоставлении форм брали обычно человека, как существо более известное, а затем в зависимости от большего или меньшего сходства с человеком намечалась градация существ (точнее деградация). Позже различные «Лестницы существ» отражали, по мысли их создателей, иерархию (соподчиненность), соответствующую божественному замыслу.

Шарль Бонне

Развивая идеи Аристотеля вернулся к «лестнице существ», идущую снизу вверх без какого-либо разрыва: вещества, минералы, растения, животные. На верху шкалы он разместил человека, а ещё выше – ангелов и архангелов.

Карл Линней

Карл Линней без труда распределил всех известных в его время животных всего по шести классам: млекопитающие, птицы, гады (амфибии и рептилии), рыбы, насекомые, черви. К последнему классу были отнесены почти все беспозвоночные.

I

II 1.Четвероногие2.Птицы

III 3.Гады4.Рыбы

Сердце с 2 желудочками5. Насекомые

6. ЧервиСердце с 1 желудочком, кровь красная и холоднаяХолодная

белая жидкость вместо крови

Схема классификации животных по К. Линнею

Жан Батист Ламарк

Классификация животных Ламарка включает уже 14 классов, которые он разделил на 6 градаций, или последовательных ступеней усложнения организации. Ламарк считал, что классификация должна отображать «порядок самой природы», ее прогрессивное развитие.

Жорж Кювье

В выпуске трудов Парижского музея естественной истории за 1812 год была опубликована статья великого Кювье  «Об установлении нового согласования между классами, составляющими животное царство». В этой работе Кювье разделил всех животных на четыре «ветви» (embranchement): позвоночные, моллюски, членистые и лучистые. Через несколько лет ученик Кювье Анри Блэнвиль предложил для таксонов такого ранга термин «тип» (phylum). 

Кювье полагал, что принципиальные схемы строения тела представителей разных типов не имеют между собой ничего общего, и это наглядно опровергает идею о том, что они могли произойти от общего предка.

В 1845 году Карл Теодор Эрнст фон Зибольд выделил тип Arthropoda – членистоногие. Тем самым тип Articulata перестал существовать. Кольчатые черви (Annelida) были отнесены в системе Зибольда к типу Vermes, но скоро и их стали выделять в особый тип. Однако на общее представление о близости кольчатых червей и членистоногих эти изменения практически не повлияли.

С момента выхода дарвиновского «Происхождения видов» биологическая систематика получила новую интепретацию: она должна была отражать эволюционные связи между своими объектами. С этой точки зрения построить систему той или иной группы организмов означало разобраться, кто из них кому родственник и в какой степени.

Первый, кто составил родословные древа животного мира, был Э. Геккель, который уже в 1866 г., т. е. через семь лет после выхода в свет «Происхождения видов», в своей «Общей морфологии» вложил реальное содержание в схему родословного древа Дарвина и дал большое число родословных древ, начиная от простейших одноклеточных организмов, через все типы животных и растений.

Систематическое родословное древо по Э. Геккелю из «Антропогении». У корня древа помещаются первичные простейшие одноклеточные организмы (монеры), от которых, по мнению Геккеля, произошли все остальные животные. Ветви, отходящие от ствола внизу у корня, представляют различные типы низших животных, объединяемых в общее название беспозвоночных животных. Выше расположены ветви, принадлежащие различным классам позвоночных животных. Верхний отдел древа отражает родословное древо различных групп млекопитающих по пути эволюционного развития к человеку, который стоит на самой вершине.

Ко времени появления методологии филогенетического анализа в зоологии не существовало общепринятых представлений о Большой Системе. Каждая морфологическая школа разработала собственные оригинальные схемы эволюции, которые считались – в рамках школы – общепринятыми.Однако, в большинстве школ (были и исключения) утверждение «членистоногие произошли от кольчатых червей» выглядело очевидным и общепринятым.

В XX веке происхождение членистоногих от кольчатых червей рассматривалось как один из самых доказанных фактов во всей зоологии. В известнейшем учебнике зоологии беспозвоночных Валентина Александровича Догеля сказано: «Происхождение типа Arthropoda в общих чертах ясно. Предками их были примитивные полимерные кольчатые черви из класса многощетинковых».

Филогения животных по В.А.Догелю

Классическое представление филогении животных

Diploblast

Triploblastand Bilaterian

Coelomate animals

Acoelomate and Pseudo-coelomate animals

No organised tissue layers

Новые методы – новая филогенияВ 1997 году в журнале Nature вышла небольшая статья семи американских ученых во главе с сотрудницей Института молекулярной биологии Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе (UCLA) Анной Марией Агинальдо. В ней сообщалось о результатах сравнения нуклеотидной последовательности одной из молекул рибосомальной РНК (18S pРНК) у представителей разных типов билатеральных беспозвоночных. После этой работы начались исследования на разных группах организмов по большой серии генов.

Генетическая перекрываемость между различными доменами

Филогения эукариот по некоторым современным данным молекулярной биологии и генетики

Dip

lom

onad

s

Para

basa

lids

Kine

topl

astid

s

Eugl

enid

s

Din

oflag

ella

tes

Apic

ompl

exan

sCi

liate

s

Oom

ycet

es

Dia

tom

s

Gol

den

alga

e

Brow

n al

gae

Chlo

rara

chni

ophy

tes

Fora

min

ifera

ns

Radi

olar

ians

Gym

nam

oeba

s

Enta

moe

bas

Plas

mod

ial s

lime

mol

ds

Cellu

lar s

lime

mol

ds

Fung

i

Choa

nofla

gella

tes

Met

azoa

ns

Red

alga

e

Chlo

roph

ytes

Char

ophy

cean

s

Plan

ts

Ancestral eukaryote

Chloroph

yta

Plan

tae

Rhod

ophy

ta

Anim

alia

Fung

i

(Opisthokonta) (Viridiplantae)Diplomon

adida

Paraba

sala

Euglen

ozoa

Alveolata Stramenopila Cercozoa

Radiolaria

Amoebozoa

[Типа под названием «круглые черви» в современной системе нет. Это нематоды и головохоботные.]

Современная версия эволюционного древа двусторонне-симметричных животных.(Упрощенный вариант на уровне зоологии средней школы)

Эволюция Hox-генов у билатерально-симметричных животных.

Геохронологическая шкала. Криптозой и фанерозой —эоны. Гадей, архей и протерозой составляют криптозой. Палеозой, мезозой и кайнозой — эры фанерозоя, Фанерозой значительно короче криптозоя.

Все современные животные могут быть помещены примерно в 30 типов. Многие современные типы животных появляются в палеонтологической летописи почти одновременно — в начале кембрия, причем уже во вполне сформированном виде. Ни одного типа животных, заведомо возникшего после кембрия, мы не знаем; может быть, таких даже и нет.

В 1902 году американский палеонтолог Генри Осборн ввел понятие «адаптивная радиация»: относительно быстрый распад эволюционирующей группы на множество ветвей, которые специализируются по-разному. Это одно из основных явлений, изучаемых теорией эволюции. А кембрийская адаптивная радиация — одна из самых мощных во всей истории жизни на Земле.

Принципы кладистики: Хенниг (1966) «Филогенетическая систематика»

1. Кладограммы (филогенетические схемы) строятся по дихотомическому принципу.

2. Таксоны выделяются только по вертикальному принципу.

3. Ранг таксонов определяется последовательностью их ответвления на кладограмме, понижаясь от основания кладограммы к вершине; таким образом, степень родства таксонов соответствует времени их разделения.

4. Все признаки, характеризующие таксон, подразделяются на плезиоморфные (унаследованные, примитивные) и апоморфные (производные, прогрессивные).

5. Таксоны выделяются только по апоморфным признакам.

6. Критерием родства является синапоморфия; соответственно последовательность обособления различных таксонов на кладограмме определяется путем сопоставления их апоморфных признаков.

7. Пары таксонов, исходящие на кладограмме из одной точки, образуют «сестринские группы», связанные друг с другом максимальным родством и характе-ризующиеся наиболее полной синапоморфией.

8. Из пары сестринских групп одна обычно сохраняет значительно большее сходство с предковым таксоном, чем другая (правило девиации); обоим сестринским таксонам придается тем не менее одинаковый ранг.

9. Предковый таксой, давая начало двум сестринским, исчезает, что определяется требованиями дихотомического принципа построения кладограмм.

Разные подходы к сравнению организмов (фенетика, кладистика)

Плезиоморфный -признак, который присутствует в наследственной форме и также сохранен в потомке или потомках.Апоморфный -признак в организме, который получен из другого, но уже больше не являющийся тем же самым как предыдущий признак.