บทท 7 การเคลอนทของสงมชวต

การเคลอนทของสงมชวต

การเคลอนทของสงมชวต

การเคลอนไหว เปนการเคลอนยายเพยงบางสวนของรางกาย

การเคลอนท เปนการเคลอนยายจากทหนงไปยงอกทหนง * การเคลอนทจะตองมการเคลอนไหวดวยเสมอ แตการเคลอนไหว

ไมจ าเปนตองมการเคลอนทดวย

โครงรางสตว(animal skeleton) แบงออกเปน 2 ประเภท คอ

1. Hydroskeleton or hydrostatic skeleton

2. Hard skeleton

2.1 Exoskeleton

2.2 Endoskeleton

การเคลอนทของสงมชวตเซลลเดยว การเคลอนไหวโดยอาศยการไหลของไซโทพลาสซม

อมบา(amoeba)

การเคลอนไหวของอมบา

การเคลอนไหวอาศยการไหลของไซโทพลาสซม โดยแบงเปน 2 สวน คอ ectoplasm(แขง) และ endoplasm(เหลว)

Actin และ Miosin ประกอบกนเปน microfilament(เปนเสนใยโปรตนเลกๆ) หดตวและคลายตวได ท าใหเกดการไหลของไซโทพลาสซม

ท าใหเกดเทาเทยม(pseudopodium) การเคลอนทแบบอะมบา (amoebiod movement) ไดแก อมบา เมดเลอดขาว ราเมอก

ในเซลลอมบา การยน pseudopodium ออกไปเกดจากการยดและหดตวของ actin filaments

การเคลอนไหวโดยการใชแฟลกเจลลม หรอซเลย แฟลกเจลลม(flagellum)

Euglena

ซเลย(cilia)

A comparison of the beating of flagella and cilia

Microtubules เปนแกนของ flagellum และ cilia

Centrosome containing a pair of centrioles

ตลงกา เคลอบคลานเหมอนหนอน ลอยไปตามน า

การเคลอนทของไฮดรา(Hydra)

planaria

การเคลอนทของพลานาเรย(planaria)

Phylum platyhelminthes

มกลามเนอ 3 ชนด คอ circular muscle ,longitudinal

muscle,oblique muscle

เคลอนทไปโดยการลอยไปตามผวน าหรอคลบคลาน ทางดานลางมซเลยชวยในการโบกพดชวยใหเคลอนตวไดดยงขน

การเคลอนทของหนอนตวกลม(round worm) Phylum nematoda ไดแก พยาธไสเดอน พยาธปากขอ

พยาธเสนดาย หนอนน าสมสายช มเฉพาะกลามเนอตามยาวของล าตว(longitudinal

muscle) การเคลอนทท าใหเกดลกษณะสายไปสายมา

การเคลอนทของไสเดอน(earth worm)

การเคลอนทของไสเดอน(earth worm)

- Phylum annelida

- กลามเนอ 2 ชดคอ กลามเนอวงกลม(circular muscle) อยทางดานนอก และกลามเนอตามยาว(longitudinal muscle) ตลอดล าตวอยทางดานใน

- เดอย(setae)

การเคลอนทของแมงกะพรน(jelly fish)

Phylum coelenterata

เคลอนทโดยการหดตวของเนอเยอทอยบรเวณของรมและผนงล าตวท าใหน าพนออกมาทางดานลาง

การเคลอนทของหมก(squid)

การเคลอนทของหมก(squid)

การเคลอนทของดาวทะเล(sea star)

Exoskeleton -พบในพวก mollusk และแมลง -เปนโครงรางเปลอกแขงหมอยภายนอกรางกาย โดยสวนประกอบของเปลอกเปนพวก crystallized mineral salt และไมมเซลล (acellular) เชน แคลเซยมคารบอเนตใน mollusk, chitin ในแมลง -exoskeleton นอกจากจะท าหนาทค าจนรางกายแลว ยงชวยปองกนการสญเสยน า -การเคลอนไหวเกดขนโดยการหด-คลายตวของกลามเนอทยดตดกบ exoskeleton

-กลามเนอทท าใหเกดการเคลอนไหวม 2 ชด คอ

1. Flexors ท าใหเกดการโคงงอของขอตอเมอหดตว

2. Extensors ท าใหเกดการยดตวของขอตอเมอหดตว

-กลามเนอทงสองชดนจะท างานตรงขามกน เมอกลามเนอชนดหนงหดตว อกชนดหนงจะคลายตว (antagonism)

การเคลอนทของแมลง

insect

Exoskeleton เปนสารพวกไคตน ขอตอขอแรกของขากบล าตว แบบ ball and

socket สวนขอตออนๆเปนแบบบานพบ การเคลอนไหวเกดจาการท างานสลบกนของกลามเนอ

flexer กบ extensor เปนแบบ antagonism

Moving the exoskeleton: Joints and muscle attachments

Flexor = งอ Extensor = คลาย

การเคลอนทของปลา

มรปรางแบนเพรยวบาง และเมอก มเกลด ชวยลดแรงเสยดทาน เมอกลามเนอทยดตดกบกระดกสนหลงดานใดดานหนงหดตว(เรม

จากสวนหวมาทางหาง)ท าใหเกดการโบกพดของครบหาง(cadal fin) ดนใหตวพงไปขางหนาโดยมครบหลง(drosal

fin) ชวยในการทรงตวไมใหเสยทศทาง เมอกลามเนอทยดตดกระดกสนหลงดานหนงหดตว(เรมจากสวน

หวมาทางสวนหาง)

ครบอก(pectoral fin) และครบตะโพก (pelvicfin) ซงเทยบไดกบขาหนาและขาหลงของสตวบก จะท าหนาทชวยพยงล าตวปลา และชวยใหเกดการเคลอนทในแนวดง

การเคลอนทของเตาทะเล แมวน า และสงโตทะเล

มขาคหนาทเปลยนแปลงไปมลกษณะเปนพาย ทเรยกวา ฟลบเปอร(flipper)

การเคลอนทของสตวปก

การเคลอนทของนก มกระดกทกลวง ท าใหเบา มกลามเนอทใชในการขยบปกทแขงแรง

- กลามเนอ pectoralis major

- กลามเนอ pectoralis minor

มถงลม (air sac) มขน (feather)

ถงลม (air sac)

Endoskeleton -พบในสตวมกระดกสนหลงทกชนด -เปนโครงรางแขงทแทรกตวอยในเนอเยอ (soft tissues) หรอภายในรางกาย -endoskeleton ประกอบดวย living and metabolizing cells (ตางจาก exoskeleton) แบงเปน 1. cartilage เปนสวนประกอบของ protein collagen และ complex polysaccharide 2. bone ประกอบดวย collagen ปนอยกบ apatite (calcium and phosphate salt) -นกกายวภาคศาสตรแบงกระดกออกเปน 2 สวน 1. Axial skeleton: กระดกกะโหลก (skull), กระดกสนหลง (vertebral column), กระดกซโครง (rib) 2. Appendicular skeleton: เปนกระดกทตอออกมาจาก axial skeleton แบงเปน 2.1 Fore-limb bone (กระดกแขน) ยดตดกบ axial skeleton โดยกระดก pectoral girdle (clavicle, scapula) 2.2 Hind-limb bone (กระดกขา) ยดตดกบ axial skeleton โดยกระดก pelvic girdle (ilium, sacrum, pubis, ischium)

โครงสรางของกระดก

การจ าแนกชนดกระดก 1. กระดกแทงยาว (long bone) ไดแก ตนแขน,ปลาย

แขน,ตนขา,หนาแขง,กระดกนอง,ไหปลารา 2. กระดกแทงสน (short bone) ไดแก ขอมอ,ขอเทา 3. กระดกแบน (flat bone) ไดแก กะโหลก,เชงกราน,

สะบก,อก,ซโครง 4. กระดกรปรางไมแนนอน (irregular bone) ไดแก

สนหลง,แกม,ขากรรไกร

(pectoral girdle)

ilium sacrum

pubis

ischium

สน าเงน คอ กระดกแกน 80 ชน

สเหลอง คอ กระดกรยางค 126 ชน

ขอตอ (articulation หรอ Joint)

-ขอตอ: เปนบรเวณทกระดกมาตอกบ กระดก ม synovial memebranes มาหมบรเวณขอตอ เพอปองกนการ เสยดสระหวางกระดก จะมกระดก ออนมาท าหนาทเปนหมอนรอง และ ม synovial fluid ท าหนาทเปนสาร หลอลน -Ligament: เปนเอนทยดระหวาง กระดกกบกระดก -Tendon: เปนเอนทยดระหวาง กลามเนอกบกระดก

ชนดขอตอ 1. ขอตอไฟบรส (fibrous joint) เปนขอตอทเคลอนไหวไมได

และมเนอเยอเกยวพนบางๆ ยดกระดกสองชนไว หรออาจหมภายนอกไว เชน กระดกกะโหลกศรษะ

2. ขอตอกระดกออน (cartilagenous joint) เปนขอตอทเคลอนไหวไดเลกนอย เชนขอตอระหวางกระดกซโครงกบกระดกอก ขอตอระหวางทอนกระดกสนหลง ขอตอระหวางกระดกเชงกรานซกซายกบซกขวาทางดานหวหนาว

3. ขอตอซลโนเวยล (sylnovial joint) เปนขอตอทเคลอนไหวไดมาก ประกอบดวยกระดกอยางนอย 2 ชน

ขอตอซลโนเวยล (sylnovial joint) แบบตางๆ

แบบท 1 พบทใดของรางกาย.......... แบบท 2 พบทใดของรางกาย.......... แบบท 3 พบทใดของรางกาย..........

1

3

2

The skeleton-muscle connection

-การเคลอนไหวสวนตาง ๆ ของ รางกายเกดจากการท างานรวมกน ของ nerves, bones, muscles -การหด-คลายตวของกลามเนอ เปนการท างานรวมกนของ กลามเนอ 2 ชด ทท างานตรงขาม กน เชน การงอแขน :กลามเนอ biceps (flexor) หดตว (เปน agonist) :กลามเนอ triceps(extensor) คลาย ตว (เปน antagonist)

The power arm-load arm concept

-ในการเคลอนของกระดก จะมกระดกทอนหนง ท าหนาทเปนจดหมน (falcum) -ความเรวในการเคลอนท หรอความสามารถใน การรองรบน าหนกของกระดกขนอยกบ อตราสวนของ power arm ตอ load arm -power arm: ระยะทางระหวางจดทกลามเนอยด กบกระดกถงจดหมน -load arm: ระยะทางระหวางจดหมนถงบรเวณท ใชในการเคลอนไหว เชน เทา หรอมอ -ถาอตราสวน power arm/load arm ต า เชน ใน เสอชตา กระดกจะเคลอนทไดเรว -ถาอตราสวน power arm/load arm สง เชน ในตว badger กระดกจะรบน าหนกไดมาก

Origin and insertion

-ทปลายทงสองขางของกลามเนอ แตละมดจะยดตดกบกระดก โดย ดานทยดตดกบกระดกเฉย ๆ (ตดกบกระดกทไมเคลอนท) เรยก origin สวนปลายทยดกบ กระดกทมการเคลอนไหว เรยก insertion -Tendon ท origin มกจะกวาง ท insertion มกจะแคบ เพอจ ากด ความแรงในการหดตวของ กลามเนอเกดขนเฉพาะจด

กลามเนอ (Muscular tissue)

กลามเนอท าหนาทเกยวกบการเคลอนไหวของรางกาย ประกอบดวยเซลลทมลกษณะยาว อาจเรยกเซลลกลามเนอไดวา เสนใยกลามเนอ

(muscle fiber) ในไซโตพลาสซมของเสนใยกลามเนอมโปรตนทเปนองคประกอบทส าคญ 2 ชนด คอ actin และ myosin

กลามเนอแบงออกไดเปน 3 ชนด

กลามเนอแบงออกไดเปน 3 ชนด ขนอย กบต าแหนงทพบ โครงสราง และหนาท ไดแก

1. กลามเนอเรยบ (smooth muscle)

2. กลามเนอสเกเลทล (skeletal muscle)

3. กลามเนอหวใจ (cardiac muscle)

สวนประกอบของเซลลกลามเนอจะมชอเฉพาะแตกตางไปจากเซลลชนดอนๆ ไดแก

Cell membrane ของเซลลกลามเนอ

= Sarcolemma

Cytoplasm = Sarcoplasm

Endoplasmic reticulum

= Sarcoplasmic reticulum

กลามเนอสเกเลทล (Skeletal muscle)

กลามเนอในรางกายสวนใหญเปนกลามเนอสเกเลทล

กลามเนอนเกาะยดตดกบกระดก สามารถหดตวไดเมอถกกระตน และอยภายใตการควบคมของระบบประสาทสวนกลาง (voluntory muscle)

ลกษณะของเซลลกลามเนอเปนรปทรงกระบอก ซงมความยาวมาก เซลลมขนาดใหญมหลายนวเคลยสเรยงชดอยกบเยอหมเซลล มลายตามขวางคอ มแถบสจางสลบกบแถบสเขม ดงนนอาจเรยกกลามเนอชนดนไดวา กลามเนอลาย (striated muscle)

Skeletal muscle

Nucleus ของ muscle fiber

Muscle fiber

ภาพตดตามขวางของ skeletal muscle

Nucleus เรยงชดอยกบ sarcolemma

Sarcolemma (เยอหมเซลล)

การเรยงตวประกอบกนเปนมดกลามเนอ skeleton มเยอเกยวพนหมเปนขนตอน และทงมดกลามเนอจะตดตอกบเอนซงไปยดตดกบกระดก

การทมองเหนเซลลกลามเนอมลายตามขวางเนองจาก

ภายใน sarcoplasm มเสนใยฝอยซงเปนสวนประกอบทส าคญท าใหกลามเนอหดตวไดเรยกวา myofibril เปนจ านวนมาก ใน myofibril มโปรตน actin และ myosin เรยงอยางเปนระเบยบ

มองเหนมแถบ (band) หรอเสน (line) ทชดและทบสลบกนไปตลอด

ใน Sarcoplasm นอกจากมโปรตนส าคญทเกยวของกบกลไกการหดตวของกลามเนอแลว ยงม Organelles ทส าคญไดแก

Sarcoplamic reticulum ซงคอ SER ทเปลยนไปเปนทอทตอเนองกน ลอมรอบกลมเสนใยของกลามเนอ ท าหนาทเปนแหลงเกบสะสม Ca2+

Sarcolemma มโครงสรางทพบซอนกนเปนหลอดบางและยาวตามแนวขวาง เรยกวา Transverse tubule เปนทางตดตอจากผวภายนอกของเซลลเขาไปตดตอกบ Sarcoplamic reticulum

สานประกอบอนๆภายใน Sarcoplasm ไดแก RER ,

ribosome และ Golgi complex มอยเปนจ านวนนอย เพราะเซลลกลามเนอไมมหนาทเกยวกบการสรางโปรตน

กลามเนอหวใจ (Cardiac muscle)

กลามเนอหวใจพบแหงเดยวคอกลามเนอทหวใจ และผนงของเสนเลอดใหญทตอกบหวใจ เปนกลามเนอทมลายเชนเดยวกบ skeletal muscle ตางกนทกลามเนอหวใจอยนอกการควบคมของระบบประสาทสวนกลาง (Involuntory muscle) และการท างานเกดขนตดตอกนตลอดเวลา

เซลลกลามเนอหวใจประกอบดวย หนงหรอ สองนวเคลยสอยตรงกลางเซลล เซลลมขนาดสนกวาเซลลกลามเนอ skeleton และปลายแยกเปนสองแฉก

(bifurcate) ซงจะไปตอกบเซลลอนๆในลกษณะเปนรางแห ทรอยตอของเซลลดานขวางจะยดตดกนแนน มลกษณะการเชอมโยงอยางซบซอน เรยกวา intercalated disc มองเหนไดชดเจนดวยกลองจลทรรศนธรรมดา

Cardiac muscle

Intercalated disc

Nucleus อยกลางเซลล

กลามเนอเรยบ (Smooth muscle)

ในเซลลกลามเนอเรยบไมเหนลาย ถงแมวาภายในเซลลจะมแอกทน และ ไมโอซน แตการเรยงตวไมเปนระเบยบเหมอนอยางใน skeletal

muscle และ Cardiac muscle ลกษณะเซลลของกลามเนอเรยบเปนรปกระสวย หวทายแหลม และมหนงนวเคลยสอยกลางเซลล

กลามเนอเรยบอยนอกการควบคมของระบบประสาทสวนกลาง(involuntory

muscle) พบไดทผนงของอวยวะภายในระบบตางๆของรางกาย และเสนเลอด nucleus

Smooth muscle

กลามเนอเรยบอยนอกการควบคมของระบบประสาทสวนกลาง(involuntory muscle) พบไดทผนงของอวยวะภายในระบบตางๆของรางกาย และเสนเลอด

Smooth muscle ทผนงเสนเลอดแดง

The structure of skeleton muscle

-skeleton muscle เกดจากมดของ muscle fiber (cell) มารวมกน -muscle fiberแตละอนคอ 1 เซลลทมหลาย นวเคลยส ทเกดจากหลาย ๆ เซลลในระยะแรก มารวมกน -แตละ muscle fiber เกดจากมดของ myofibrils มารวมกน -myofibrilsประกอบดวย myofilaments 2 ชนด คอ 1.Thin filamentเกดจากactin 2 สายและ regulatory protein (tropomyosin) 1 สาย มาพนกน 2.Thick filament เกดจากmyosinมารวมกนเปนมด -การจดเรยงตวของ myofilaments ท าใหเกด light-dark band ซ าๆ กน เรยกแตละหนวยทซ า กนนวา sarcomere (ดงรป)

การหดตวของกลามเนอ skeleton

-การหดตวของกลามเนอ skeleton เกดจากการเลอนเขามาซอนกนของ thin filament เรยก sliding-filament model -การหดตวของกลามเนอเกดโดยความ กวางของ sarcomere ลดลง, ระยะทาง ระหวาง Z line สนลง, A band คงท, I band แคบเขา, H zone หายไป -พลงงานทใชในการหดตวของ กลามเนอหลก ๆ อยในรปของ creatine phosphate

Sliding-filament model

1.สวนหวของ myosin จบกบ ATP, อยในรป low-energy configuration

2.myosin head(ATPase) สลาย ATP ได ADP+Pi, อยในรป high-energy configuration

3.myosin head เกด cross-bridge กบสาย actin

4.ปลอย ADP+Pi, myosin กลบส low-energy configuration ท าใหเกดแรงดง thin filament เขามา

5.ATPโมเลกลใหมเขามาจบกบ myosin head ท าให myosinหลดจาก actin, เรมวงจรใหม

การควบคมการหดตวของกลามเนอ

-skeleton muscle หดตวเมอไดรบการ กระตนจาก motor neuron -ในระยะพก บรเวณทเปนต าแหนงท myosin มาเขาจบ บนสาย actin (myosin binding site) ถกปดดวยสายของ tropomyosin โดยการเปด-ปดของ tropomyosin ถกควบคมดวย troponin complex -binding site จะเปดเมอ Ca2+ เขามาจบ กบ troponin

-sarcoplasmic reticulum (SR) เปนแหลงเกบ Ca2+ ในเซลลกลามเนอ -เมอ action potential จาก motor neuron มาถงบรเวณ synaptic terminal ท าใหมการ หลง Ach ท neuromuscular junction, เกด depolarization ทเซลลกลามเนอ -action potential แพรไปยงเยอเซลลของ กลามเนอทเรยกวา T (transverse) tubules -ต าแหนงท T tubules สมผสกบ SR ท าใหม การหลง Ca2+ -การหดตวของกลามเนอจะหยดเมอ SR ปม Ca2+ จาก cytoplasm กลบเขามาเกบใน SR

Motor end-plate

สรปการหดตวของกลามเนอ 1.Ach หลงจาก neuron จบ receptor

2.Action potential เคลอนไป T tubule

3.SR หลง Ca2+

4.Ca2+จบtroponin, binding silt เปด

5.กลามเนอหดตว 6.ปมCa2+ กลบส SR

7.tropomyosinปด binding site, หยดการหดตวของกลามเนอ

การหดตวของมดกลามเนอ -ในมดกลามเนอแตละมดประกอบดวย muscle fiber หลายเซลลมารวมกน -การตอบสนองตอแรงกระตนของ muscle fiberเปนแบบ all-or-none (เหมอน neuron) และแตละ muscle fiber ม threshold ในการหดตวไมเทากน -การหดตวของมดกลามเนอแตละครง (single twitch) ขนอยกบความแรงทมากระตน -ถากลามเนอไดรบการกระตน 2 ครงตอเนองกน&มระยะหางพอเหมาะ จะท าให ความแรงในการหดตวครงท 2 เพมขน (summation)

-Tetanus เปนการหด(เกรง)โดยไมมการคลายตวของกลามเนอ จากการกระตนถๆ และตอเนอง -Fatigue (การลา) เปนสภาพทกลามเนอหมดความสามารถในการหดตว

Motor unit

-ในสตวมกระดกสนหลง muscle cell 1 เซลลจะถกควบคมโดย motor neuron 1 เซลลเทานน -แต 1 motor neuron อาจควบคมการท างาน >1 muscle cell -Motor unit ประกอบดวย 1 motor neuron และmuscle fiber ทงหมดท neuron ควบคม -กลามเนอทตองการการเคลอนไหวทละเอยดออน จะมอตราสวนระหวาง motor neuron/muscle cell ต า เชนกลามเนอลกตา (1/3-4)

การหดตวของ smooth muscle

-smooth muscle cell พบทอวยวะท มลกษณะเปนทอกลวง เชน ทางเดนอาหาร, หลอดเลอด, อวยวะสบพนธ, iris ของลกตา และทอของตอม -มรปรางคลายกระสวย ม 1 nucleus/1 cell การหดตวเปน involuntary

-ไมมการจดเรยงตวของactin-myosin ท าใหไมเหนเปนลาย, ปลาย actin มกยดตดกบ เยอเซลล, ไมม SR ดงนน Ca2+ แพรผานเขามาทางเยอเซลล -การหดตวจะชากวา striated muscle แตการหดตวนนจะอยไดนานกวา

การหดตวของ cardiac muscle

-ม 1 nucleus/1 cell เซลลมการแตก แขนง(bifurcate)และเชอมกบเซลลขาง เคยงดวย gap junction เรยก intercalated disk -มการจดเรยงตวของ actin-myosin ท าใหเหนเปนลาย, ม SR

-cardiac muscle สามารถหดตวไดเองอยางเปนจงหวะ -หวใจสตวมกระดกสนหลงหดตวไดเองเรยก myogenic heart (muscle-generated) -หวใจของกง, ป, แมงมม ตองไดรบการกระตนจาก nerve เรยก neurogenic heart (nerve-driven)

จบเนอหา