10μm

Fibroblasto en cultivo teñido con Azul de Coomasie,

colorante específico de proteínas

El Citoesqueleto

El citoesqueleto es una red compleja de filamentos proteicos que se extienden a través del citoplasma,

FUNCIONES:

1- Es la maquinaria de los movimientos intracelulares

Traslado de organelas

Segregación de cromosomas

2- Proporciona resistencia mecánica a las células

3- Permite el movimiento celular y la modificación de zonas superficiales

El Citoesqueleto

1- Filamentos intermedios

2- Microtúbulos

3- Filamentos de actina

Hay tres clases de filamentos

Estas tres clases de filamentos tienen en común importantes características

El Citoesqueleto

Estas tres clases de filamentos tienen en común importantes características

» Son polímeros de subunidades proteicas, unidas

por interacciones no covalentes

» Las subunidades se ensamblan y desensamblan

espontáneamente en solución acuosa

» Están constituídos por múltiples protofilamentos

Esto los hace estructuras dinámicas y adaptables

Hace estructuras resistentes

LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

Filamentos intermedios

Reciben el nombre de intermedios, porque en las micrografías electrónicas, su tamaño aparente (8-10 nm) se encuentra entre los finos filamentos de actina y los gruesos microtúbulos.

Están formados por proteínas filamentosas que poseen una porción central alfa hélice conservada y dos extremos variables característicos de cada tipo de proteína.

Filamentos intermedios nucleares (todas las células nucleadas)

Filamentos intermedios citoplasmáticos (característicos de distintos tipos celulares)

Clasificación de las proteinas que forman filamentos intermedios

Tipo I: queratinas ácidas……..….epitelios Grupo de ensamble 1

Tipo II: queratinas neutras y básicas..epitelios

Tipo III: vimentina..células de origen mesenquimático

desmina, paranemina, sinemina…..músculo

GFAP……..astrocitos

periferina…neuronas del SNP Grupo de ensamble 2

Tipo IV neurofilamentos l, m, p, alfa internexina….neuronas

nestina………células neuroepiteliales del SNC

sincoilina…….músculo

Tipo V láminas nucleares A, B y C Grupo de ensamble 3

Tipo VI Bfsp1 y 2 ….células del cristalino

Filamentos intermedios

Unidad de ensamblaje: tetrámeros

Los tetrámeros se ensamblan formando un protofilamento

8 protofilamentos asociados paralelamente forman un filamento intermedio.

Filamentos intermediosLas láminas nucleares mantienen la estructura de la envoltura nuclear.

Los filamentos intermedios citoplasmáticos proporcionan resistencia mecánica a las células (son abundantes en células sometidas a grandes tensiones mecánicas).

Las láminas nucleares se asocian indirectamente con los filamentos intermedios citosólicos.

Filamentos intermedios citoplasmáticos

Epidermólisis ampollosa simple

Está provocada por una mutación en un gen que codifica un tipo de queratina.

II- MICROTÚBULOS

Microtúbulos

Son filamentos largos, huecos y rígidos que se extienden a través del citoplasma. Su diámetro es de 25 nm

Pueden presentar distintas localizaciones

En interfase forman los microtúbulos interfásicos que se organizan a partir del centrosoma y son el componente principal de cilias y

flagelos que se forman a partir de los cuerpos basales.

En la división celular forman el huso mitótico.

Microtúbulos

Están formados por de 11 a 13 protofilamentos asociados paralelamente

Se forman por la polimerización de heterodímeros de alfa y beta tubulina.

Hay reacciones de polimerización y de despolimerización en los extremos del filamento

La velocidad de estas reacciones depende de la concentración de tubulina libre

Además, la velocidad depende del “tipo de extremo” del filamento

Crecimiento preferencial de los extremos “+” en una reacción de polimerización ‘in vitro’

A partir de la gama tubulina del centrosoma.

El centrosoma es el “centro organizador de microtúbulos”

Inestabilidad dinámica de microtúbulos a partir de sus extremos -

Puede explicarse por la hidrólisis de GTP

La estabilización selectiva de microtúbulos puede polarizar una célula

Dirigen la localización de organelas delimitadas por membranas y de otros componentes celulares

Las MAPs actúan estabilizando los microtúbulos o mediando en su interacción con otros componentes celulares. Los dos principales tipos de MAPs se pueden aislar a partir de cerebro, asociadas a

microtúbulos:

Existen otras proteinas denominadas MAP (Microtubule Associated Protein) ó proteinas asociadas a microtúbulos.

Se considera que colaboran en el ensamblaje de los dímeros para formar microtubulos, en la estabilización de estos y en su relación

con los microtúbulos adyacentes.

Las MAP se clasifican por su peso molecular en dos grupos:

· MAP de bajo peso molecular 55-62 kDa: También denominadas proteinas TAU. Recubren al microtúbulo y establecen uniones con microtúbulos adyacentes.

· MAP de alto peso molecular 200-1000 kDa: Se conocen 4 tipos de MAP diferentes: MAP-1, MAP-2, MAP-3, MAP-4:

Las MAP-1 comprende por lo menos 3 proteinas diferentes: A, B y C. La C es importante en el transporte retrógrado de vesiculas y se denomina dineina citoplasmatica.

Las MAP-2 estan en las dendritas y el cuerpo de las neuronas, donde se asocian a otros filamentos.

Las MAP-4 se encuentran en la mayoria de las células y estabilizan los microtúbulos.

Cilios y flagelos son apéndices celulares móviles, que poseen una estructura común, formada por microtúbulos y dineínas (axonema).

El huso mitótico participa en la segregación de los cromosomas durante la división celular (metafase y anafase) y está formado por

los centrosomas y tres tipos de microtúbulos (de los ásteres, polares y cinetocóricos).

III- FILAMENTOS DE ACTINA(MICROFILAMENTOS)

Filamentos de Actina

Si bien se encuentran por todo el citoplasma, se encuentran en mayor concentración en el cortex, justo debajo de la membrana

plasmática

Son estructuras flexibles, con un diámetro de 5-9 nm

Pueden formar haces lineales, redes bidimensionales o geles tridimensionales

Las estructuras que forman pueden ser lábiles o estables (fibras de estrés, lamelipodios, filopodios, anillo contráctil, uniones de anclaje, microvellosidades)

Distintas formas de organización de los filamentos de actina

Formación de redes (corteza celular, lamelipodios).

Bandas paralelas (filopodios, microvellosidades)

Bandas contráctiles (anillo contráctil, sarcómero)

Ej. migración celular.

Proteinas asociadas a los microfilamentos de actina

Proteinas que regulan el proceso de polimerización/ despolime- rización y la estructura de los microfilamentos.

Nucleación: Factores promotores de la nucleación (NPFs), Arp2/3, forminas. Elongación: Eva/VASP.

Unen monómeros: profilina (favorecen polimerización), timosina (inhiben polimerización)Degradan filamentos: cofilina, gelsolina (degradan organización en red y facilitan despolimerizació Estabilizan filamentos: tropomiosina.

Los tres componentes del citoesqueleto se encuentran interrelacionados entre si a través de proteinas intermediarias

Proteinas que regulan la forma de asociación de los microfilamentos:Filamina: formación de redes (corteza celular).Fimbrina: bandas paralelas (filopodios, microvellosidades)Alfa actinina: bandas contráctiles (anillo contractil, sarcómero)

Proteinas motoras : miosinas (transporte vesicular, de membrana , de microfilamentos; bandas contráctiles como anillo contráctil de la citocinesis, sarcómero).

Filamentos de Actina

•Faloidina: une y estabiliza a los filamentos de actina.

•Citocalasina B: une los extremos + de los filamentos de actina inhibiendo su polimerización.

•Colchicina, colcemid, vinblastina, vincristina, nocodazole: unen a las subunidades y previenen la polimerización.

• Taxol: une a los microtúbulos y los estabiliza.

Drogas que afectan a los microtúbulos y a los filamentos de actina

Microtúbulos

REF:

http://epidemiologiamolecular.com/citoesqueleto-microtubulos-cilios-flagelos/