5 c 2010 fotosintesi cap7

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Capitolo 7Capitolo 7

La fotosintesi


Tutte le forme di vita dipendono direttamente o indirettamente dall’energia solare.

Solo gli autotrofi si sono evoluti in modo da catturare l’energia luminosa e convertirla in energia chimica per organicare il C

“Fotosintesi”

(phô dal greco = "luce") ad indicare che la produzione di sostanze organiche ha luogo in presenza di luce.

7.1 Gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori di sostanze alimentari

Introduzione alla fotosintesi


Le piante, le alghe e alcuni batteri sono fotoautotrofi (organismi autotrofi che utilizzano la luce come fonte di energia per i propri processi vitali) e produttori degli alimenti consumati da quasi tutti gli organismi viventi.

Figure 7.1A–D


Rete alimentare


ORGANISMI VIVENTI ED ENERGIA


•Livelli trofici

•I produttori producono sostanza organica usando energia solare e materia inorganica,

•gli erbivori ( consumatori di 1° ordine) si nutrono dei vegetali così prodotti,

•i carnivori (o consumatori di 2°- 3°-4°ordine) si cibano di questi animali e, infine,

•i decompositori decompongono il detrito organico nei suoi costituenti inorganici (carbonio, azoto, fosforo, ecc.) che i produttori riutilizzano per produrre nuova sostanza organica.


Livelli trofici sulla terra ferma


visto che le piante non mangiano, da dove traggono il nutrimento che permette loro di continuare a crescere per tutta la vita?

Il medico olandese Jan-Baptista Van Helmont, verso la metà del XVII secolo affrontò il problema piantando un germoglio di salice di 2,3 kg in un ampio vaso contenente 90,8 kg di terra asciutta.

Coprì poi la terra per impedire alla polvere di depositarvisi, e innaffiò la pianta per cinque anni con acqua piovana.

Alla fine, la massa del salice era aumentata di 74,5 kg, mentre il terreno aveva perso soltanto 56 grammi.Van Helmont concluse che la la crescita ponderale della pianta poteva derivare solo dall’assimilazione dell’acqua.


Nel 1771, lo scienziato e religioso inglese Joseph Priestley visitando una fabbrica di birra, era stato così colpito dal ribollire della miscela di malto, da voler studiare i gas liberati nel processo di fermentazione e i loro effetti sugli esseri viventi.

Aveva ben presto scoperto che sia un topo, sia una candela accesa, quando erano posti in un vaso chiuso, alteravano l'aria che vi era contenuta trasformandola in "aria impura", con l'emissione di sostanze analoghe a quelle liberate nella fermentazione.

Joseph Priestley(1733 - 1803)


Joseph Priestley mise in un vaso chiuso una piantina di menta, convinto che anch'essa, come il topo, non sarebbe sopravvissuta nell'aria impura, con sua grande sorpresa vide che, non solo la piantina viveva, ma la sua presenza aveva la prerogativa di rigenerare l'aria.

In altri termini, questa era la prova che gli animali e le piante alterano la composizione dell’aria circostante in modi complementari.

In successivi esperimenti, Priestley fu il primo a descrivere il gas che conosciamo col nome di ossigeno.


Nello stesso periodo, Jan Ingenhousz, un medico e fisico olandese che viveva alla corte austriaca, scoprì che le piante hanno bisogno di luce solare per "nutrirsi".

Inoltre, osservò che le foglie e i rami verdi delle piante, esposti al sole, emettono gas: egli pose, infatti, alcuni rami di salice sott’acqua in luce intensa, ed essi si coprirono di bollicine di gas.

Sulla base dei sui esperimenti e di quelli degli altri ricercatori dell'epoca, Ingenhousz, già nel 1796, fu in grado di scrivere una prima equazione generale della fotosintesi:

piante + anidr. carbonica + luce = materia org. + ossigeno

Jan Ingenhousz (1730–1799)


Verso la fine del XIX secolo, il fisiologo vegetale tedesco Julius Sachs, osservando al microscopio una foglia durante la fotosintesi, vide per la prima volta crescere i granuli di amido all'interno dei cloroplasti. Egli ne dedusse che, almeno in parte, la materia organica prodotta dalla fotosintesi doveva essere costituita da carboidrati.


7.2 La fotosintesi avviene nei cloroplasti

•Nelle piante, la fotosintesi avviene principalmente nei cloroplasti, situati nelle foglie.


1. cuticola è una sostanza che ricopre l'epidermide

Mesofillo

Epidermide

4. Stomi: regolano lo scambio di gas per la respirazione e la fotosintesi clorofilliana. Le cellule di guardia, sono in grado di aprire, o chiudere l'apertura stomatica

5. Nervatura: serve per il trasporto della linfa grezza ( xilema di colore rosso) e della linfa elaborata ( floema di colore viola) all'interno della foglia.

Tessuto lacunoso

Le cellule di questo tessuto a palizzata contengono un grande numero di cloroplasti utilizzati per la fotosintesi, clorofilliana



Quando le cellule si rigonfiano tendono ad allontanarsi l'una dall'altra, aprendo la rima stomatica; quando collassano la rima si chiude, impedendo all'aria esterna e ai gas contenuti negli spazi intercellulari della foglia di circolare liberamente. E’ così che le foglie possono prendere l'anidride carbonica dall'aria e rilasciare ossigeno e regolare la traspirazione.Nelle giornate molto calde, in cui la pianta rischierebbe di perdere molta della sua acqua circolante sotto forma di vapore acqueo, gli stomi si chiudono, bloccando l'eccessiva evaporazione e salvando la pianta dell'appassimento.

Ogni stoma è costituito da un'apertura (la "rima stomatica") contornata da due cellule reniformi (le cosiddette "cellule di guardia") in grado di aumentare o diminuire il loro stato di turgore.


Figura 7.2

Sezione trasversale di una foglia

Foglia

Cellula del mesofillo

Mesofillo

Nervatura Stoma

CO2O2

Cloroplasto

Cloroplasto

Grani Stroma

TE

M 9

75

0

Stroma

Grano Tilacoide Compartimento interno del tilacoide

Membrana esterna

Membrana interna

Spazio intermembrana

LM

2

60

0

Localizzazione e struttura dei cloroplasti:

•I cloroplasti contengono lo stroma (un liquido denso) e i tilacoidi (un complesso sistema di sacchetti discoidali provvisti di membrane) allineati in pile detti grani.


La reazione complessiva della fotosintesi può essere così riassunta:

luce

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2

ossia:anidride carbonica + acqua = carboidrati + ossigeno


Marcando * l’ossigeno della CO2 e dell’H2O si è scoperto che l’ O2 liberato è quello dell’acqua

7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua

Reagenti:

Prodotti:

6 CO2 12 H2O

C6H12O6 6 H2O 6 O2

Marcato

Esperimento 1

Esperimento 2

6 CO2 12 H2O

6 CO2 12 H2O

C6H12O6 6 H2O 6 O2

Non marcato

C6H12O6 6 H2O 6 O2

+

+

+

+

+

+

L’ossigeno gassoso (O2) prodotto durante la fotosintesi proviene dall’ossigeno presente nelle molecole d’acqua.

Figure 7.3A–C


una reazione catabolica è un'ossidazione che trasforma sostanze ad alta energia chimica potenziale in uno o più prodotti ossidati a basso contenuto energetico; l'energia, ceduta con il trasferimento di elettroni e idrogeno riduce il NADP+ a NADPH + H+;

Mentreè una reazione anabolica la riduzione di un precursore biosintetico ossidato, riduzione che avviene attraverso l'accezione di elettroni e idrogeno e energia (potere riducente), che può essere ceduta dall'ossidazione del NADPH +H+ a NADP+.


7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare

Nella fotosintesi l’H2O viene ossidata e la CO2 viene ridotta.

Figure 7.4A, B Riduzione

Ossidazione

6 O2 6 H2O

Riduzione

Ossidazione

6 O26 CO2 6 H2O C6H12O6

C6H12O6 6 CO2


7.5 La fotosintesi avviene in due stadi collegati tra loro dall’ATP e dal NADPH

• Il processo completo della fotosintesi avviene in due stadi collegati, ciascuno composto da diverse tappe.

• Le tappe del primo stadio sono note come reazioni luminose e avvengono nei tilacoidi

•Quelle del secondo come reazioni al buio o ciclo di Calvin.


• Le reazioni luminose trasformano l’energia luminosa in energia chimica, liberando ossigeno gassoso (O2).

• Il ciclo di Calvin assembla molecole di zucchero a partire da CO2 usando ATP e NADPH prodotti dalle reazioni luminose.

Luce

CO2H2OCloroplasto

REAZIONI LUMINOSE (nei grani)

CICLO DI CALVIN

(nello stroma)

NADP+

ADP+ P

ATP

NADPH

O Zucchero

Elettroni

Figura 7.5


Le fasi della fotosintesi

7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa

La luce solare è energia elettromagnetica, che viaggia nello spazio sotto forma di onde regolari.

Aumento di energia

10–5 nm 10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm 1 m 103 m

Raggi gamma

Raggi X UV Infrarossi Microonde Onde radio

Luce visibile

400 500 600 700 750

650nm

Lunghezza d’onda della luce

(nm)

380

Figura 7.6A


Un fotone può essere

Trasmesso

Riflesso

assorbito


la clorofilla appare verde perché assorbe le radiazioni nelle zone dello spettro diverse dal verde. Di conseguenza la luce verde, non assorbita, viene trasmessa (o riflessa) fino ai nostri occhi.


Luce che attraversa il cloroplasto

Luce assorbita

Luce riflessaLuce

Cloroplasto

Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono principalmente le lunghezze d’onda blu-violetto e rosso-arancione. Le lunghezze d’onde verde, che vengono riflesse, sono quelle che conferiscono il colore alle foglie.

Figura 7.6B


Lo spettro d'azione fotosintetico mostra un andamento parallelo allo spettro d'assorbimento della clorofilla a, con piccole differenze (le bande di frequenze efficaci nel promuovere la fotosintesi sono più ampie di quelle assorbite dalla clorofilla) dovute alla presenza dei pigmenti accessori.


Spettri di assorbimento dei pigmenti fotosintetici


Legge di Hess


7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare

Figura 7.7A

Le membrane dei tilacoidi contengono strutture complesse, i fotosistemi, che assorbono l’energia luminosa che eccita gli elettroni.



Ogni fotosistema è composto da:

• complessi di pigmenti che catturano la luce (clorofilla a, clorofilla b e carotenoidi);

• un centro di reazione con una molecola di clorofilla a e un accettore primario di elettroni che riceve l’elettrone eccitato dalla clorofilla a del centro di reazione.




Con

tenu

to e

nerg

etic

o de

gli

ele

ttro

ni

Fotone

Stato eccitato

Calore

Fotone (fluorescenza)

Stato fondamentale

Molecola di clorofilla

e–

Figura 7.7B

In una molecola di clorofilla isolata, un elettrone eccitato dalla luce torna allo stato fondamentale, emettendo luce e calore.


Una molecola di clorofilla all’interno di un fotosistema cede i propri elettroni eccitati alle molecole vicine prima che essi tornino allo stato fondamentale

Fotosistema

Complesso antenna

Centro di reazione

Accettore primario di elettroni

e–

Alla catena di trasporto

degli elettroni

Pigmenti

Clorofilla aTrasferimento di energia

Fotone

Mem

bra

na d

el t

ilaco

ide

Figura 7.7C


COENZIMI

L’adenosin trifosfato (ATP).

Il nicotinamide adenina dinucleotide fosfato (NADP+/NADPH).

7.8 Le reazioni luminose producono ATP, NADPH e O2


•Gli elettroni rimossi dall’acqua vengono trasferiti dal fotosistema II al fotosistema I e infine al NADP+.

•Tra un fotosistema e l’altro, gli elettroni passano per una catena di trasporto che genera ATP per chemiosmosi.

•I due fotosistemi collegati tra loro assorbono fotoni di luce e trasferiscono l’energia alla clorofilla P680 e P700.




Gli elettroni eccitati vengono catturati dall’accettore primario e passati da questo alla catena di trasporto degli elettroni.

Figura 7.8

Compatimento interno del tilacoide

Fotone

Stroma

Me

mb

ran

a d

el t

ola

coid

e

1

Fotosistema II

e–

P680

2

H2O 12

+ 2O2 H+

3

ATPCatena di trasporto degli elettroniFornisce energia per la sintesi di

4

Fotosistema I

Fotone

P700

e–

5

+NADP+ H+ NADPH

6


•Gli elettroni provenienti dal fotosistema I vengono usati per ridurre il NADP+ a NADPH.

•Il fotosistema II riguadagna elettroni scindendo le molecole d’acqua e liberando ossigeno gassoso (O2).

•Le molecole d’acqua si ossidano cedendo i propri elettroni alla clorofilla P680 per rimpiazzare quelli ceduti all’accettore primario.

•Il trasferimento degli elettroni dal fotosistema II al fotosistema I libera energia che viene usata per sintetizzare l’ATP.


7.9 Nella fase luminosa, la sintesi di ATP avviene per chemiosmosi

La catena di trasporto degli elettroni trasporta in modo attivo ioni H+ attraverso la membrana del tilacoide, dallo stroma al compartimento interno del tilacoide.Gli ioni H+ possono poi tornare indietro diffondendo attraverso la membrana, sfruttando l’energia generata dal gradiente di concentrazione. La diffusione indietro degli ioni H+ attraverso la membrana tramite le molecole di ATP sintetasi, fornisce l’energia per la fosforilazione dell’ADP e la produzione di ATP (fotofosforilazione).


Cloroplasto

Stroma (bassa concentrazione di H+)

Luce Luce

NADP+ + H+ NADPH

H+

H+

H+

H+

ATPPADP +

Membrana del tilacoide

H2O 12

O2 2 H+ H+

H+

H+ H+

H+

H+

H+ H+

H+

H+

Fotosistema II Catena di trasporto

degli elettroni

Fotosistema IATP sintetasi

Compartimento del tilacoide(concentrazione elevata di H+)

+

La sintesi chemiosmotica di ATP durante la fase luminosa della fotosintesi:

Figura 7.9


7.10 Nella fase oscura, gli zuccheri si formano a partire dal diossido di carbonio attraverso un processo ciclico

Figura 7.10A

Entrano:CO2

ATPNADPH

CICLO DI CALVIN

G3PEsce:

Il ciclo di Calvin:

• avviene nello stroma dei cloroplasti;

• è composto dalla fissazione del carbonio, dalla riduzione e dalla produzione di G3P e dalla rigenerazione di RuDP.


• Il ciclo di Calvin costruisce uno zucchero a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P), utilizzando

– il carbonio del CO2;

– gli elettroni del NADPH;

– l’energia contenuta nell’ATP.

• La gliceraldeide 3-fosfato è usata per costruire glucosio e altre molecole organiche.

1


CICLO DI CALVIN

3

3 P

CO2

Entra:In una reazione catalizzata dall’enzima rubisco vengono fissate 3 molecole di CO2

P 6 PRudP 3-PGA

G3P6 P

6 ATP

6 ADP + P

6 NADPH

6 NADP+

Esce: 1 PG3P

Glucosio e altri composti

3

3 ADP

ATP

5 PG3P

1Tappa 1: Fissazione del carbonio

2

Tappa 2: Consumo di energia e reazioni redox

3

Tappa 3: Produzione di una molecola di G3P

4Tappa 4: Ritorno al composto di partenza RuDP

Figura 7.10B


1fase di carbossilazione che porta alla formazione del primo composto stabile a 3 atomi di C, l'acido 3-fosfoglicerico (PGA)

una fase di fosforilazione

Una fase di riduzione del PGA ad aldeide 3-fosfo glicerica (GP3)

- una fase di conversione del PGA in glucosio, con formazione di esosi (zuccheri con 6 atomi di carbonio)

- una fase di rigenerazione del RuDP.


La fissazione del carbonio inizia con l'attacco dell'anidride carbonica sul ribulosio difosfato, RuBP) uno zucchero a 5 atomi di carbonio legato a due gruppi fosfato. La risultante struttura a 6 atomi di carbonio viene immediatamente idrolizzata a due molecole di fosfoglicerato (PGA) a 3 atomi di carbonio .L'enzima che catalizza questa reazione è detto Ribulosio bifosfato carbossilasi o "Rubisco". Le reazioni catalizzate dalla Rubisco rimangono piuttosto lente,per cui le piante producono quantità enormi di questo enzima, che, da solo, raggiunge circa il 25% di tutto il materiale proteico presente nei cloroplasti.


Di conseguenza, è stato osservato che la Rubisco è la più abbondante proteina presente sulla Terra.

Successivamente, ogni molecola di PGA riceve energia ulteriore, grazie a un secondo gruppo fosfato donato dall'ATP, per formare una molecola ad alta energia. Nel passaggio successivo, questo nuovo gruppo fosfato viene idrolizzato e l'energia rilasciata è utilizzata nella riduzione, ad opera dell'idrogeno del NADPH, della molecola a gliceraldeide 3-fosfato.

La maggior parte delle molecole di gliceraldeide 3-fosfato formate (10 su 12) dev'essere riciclata per formare dell’altro ribulosio a cinque atomi di carbonio, pronto per ricevere nuova anidride carbonica (nello schema che segue).Le restanti due molecole di gliceraldeide 3-fosfato, che costituisono il guadagno netto della serie ciclica di reazioni, si uniscono a formare una molecola di glucosio a sei atomi di carbonio.


7.11 Una visione d’insieme: la fotosintesi utilizza l’energia luminosa per costruire molecole organiche

Figura 7.11

Luce

H2O CO2

NADP+

Fotosistema II

Fotosistema I

CATENE DI TRASPORTO

DEGLI ELETTRONI

ADPP+

RuDP

CICLO DI CALVIN

(nello stroma)3-PGA

Stroma

G3PNADPH

ATP

O2

REAZIONI LUMINOSE CICLO DI CALVIN

Zucchero

Respirazione cellulare

Cellulosa

AmidoAltri composti organici

Compartimento interno della tilacoide

Cloroplasto

Fotosintesi e ambiente


7.12 Le piante C4 e la piante CAM presentano speciali adattamenti per risparmiare acqua

• Le piante in cui il ciclo di Calvin utilizza direttamente il CO2 dell’aria sono dette piante C3.

• In queste piante, un calo nei livelli di CO2 e un

aumento in quelli di O2, che si verificano quando la

chiusura degli stomi riduce gli scambi gassosi nei giorni molto caldi, innesca un processo detto fotorespirazione (al posto del ciclo di Calvin).


Le piante C4 prima fissano il CO2 in un composto a

quattro atomi di carbonio che fornisce il CO2 al ciclo di

Calvin.

Canna da zucchero

Pianta C4

CICLO DI CALVIN

G3P

CO2

Composto 4-C

CO2Cellule del mesofillo

Cellula della guaina del fascioFigura 7.12A


Le piante CAM aprono i propri stomi di notte, producendo un composto a quattro atomi di carbonio usato come fonte di CO2 durante il giorno.

CO2

Figura 7.12B Pianta CAM

Giorno

CICLO DI CALVIN

G3P

CO2

Composto 4-C

Notte

Ananas

CO2

Education

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