Ascomycotina

INTRODUCCIÓNEs el grupo más numeroso de hongos.

Representa el 75% del total de los hongos con 32,000 especies.

Son saprobios que colaboran en la descomposición y reciclaje de nutrimentos del suelo, agua dulce y marino.

De igual manera deterioran productos vegetales y animales de importancia económica para el hombre.

•Son de los principales causantes de enfermedades en plantas y animales y se utilizan para la elaboración de queso, pan, vino, cerveza, antibióticos, entre otros.

Las ascas son células saciformes que contienen un número, generalmente ocho, de ascosporas, que una vez maduras se expanden.

La forma varía siendo más o menos globosa, cilíndrica, rectangular.

Cuando estas esporas maduran salen al exterior por un conducto el esfinter, por una especie de tapa el opercúlo, por un simple poro o por ruptura de las paredes.

Las ascosporas tienen un tamaño que puede llegar a los 1000 micrómetros.

Características Generales

•El carácter esencial de estos hongos es la formación de esporangios especiales característicos de su estado de reproducción sexual llamados ascas o ascos, cuyo interior se generan esporas denominadas ascosporas

Tienen reproducción asexual y sexual, que se efectúa por métodos muy diversos, pero sin llegar a formar elementos móviles.

Al estado de reproducción asexual o conidial se le denomina estado imperfecto, y al sexual o ascogeno, estado perfecto.

La reproducción sexual termina con la formación de ascas y ascoesporas.

Pueden estar las ascas aisladas unas de otras

En la mayoría se agrupan en cuerpos fructíferos especiales, ascocarpos.

Estos estan delimitados o cubiertos por una capa o pared de hifas estériles denominadas peridio.

Los ascomicetes son cosmopolitas . Constituyen el mayor número de hongos.Viven en los medios más diversos.Se comportan como saprobios, parásitos

y simbiontes.

•Entre los ascomicetes mas conocidos estan los comúnmente llamados levaduras, los mohos negros y los verdes y azules, los hongos en copa etc.

Morfología y EstructuraLa gran mayoría tiene un micelio bien

desarrollado, micro y macroscópico, con aspectos y coloraciones muy diversos.

El micelio esta formado por hifas septadas, delgadas o gruesas, simples o más comúnmente ramificadas, cortas o largas.

Reproducción asexual

•La reproducción asexual en ascomicetes se efectúa cuatro tipos:

1.- Fragmentación 2.- Bipartición 3.- Gemación4.- Esporulación

Fragmentación

•Es el proceso más común de multiplicación vegetativa en los ascomicetes.

•Puede ser natural o artificial.

Bipartición y Gemación

• Se encuentran en varios ascomicetes, y son métodos de reproducción asexual observados normalmente en las levaduras.

•Las esporas que se forman son las blastosporas

Esporulación

•Se efectúa esencialmente por la formación de esporas llamadas conidios, que permiten la propagación y diseminación de las especies.

Reproducción SexualLa reproducción sexual implica la realización

de la fecundación y la meiosis, que son dos pasos fundamentales de este tipo de reproducción.

La cual consiste en la unión de dos núcleos compatibles con características sexuales opuestas y complementarias.

Uno de estos núcleos es considerado positivo o masculino y el otro negativo

•La fecundación puede ser muy diversa en los distintos grupos de ascomicetes; se pueden encontrar, entre los principales, los siguientes casos:

•Plasmogamia seguida inmediatamente por la cariogamia

•Plasmogamia y apareamiento de los núcleos sexuales.

•Ausencia de Plasmogamia; solo hay emigración de los núcleos masculinos hacia los femeninos.

Ascas, Ascosporas y Ascocarpos

• La formación de ascas y ascosporas se efectúa de dos maneras:

1. Directamente

2. Indirectamente.

Formación Directa e Indirecta

•En el primer caso se observa que, después de la unión de los gametangios, se realiza inmediatamente la cariogamia para formar un cigoto con un núcleo diploide.

•Después de este núcleo se divide por meiosis y se obtienen dos núcleos haploides que pueden seguir dividiéndose dos o más veces sucesivas.

•Los ascocarpos según su estructura pueden ser de cuatro tipos:

1)Cleistotecio2)Peritecio3)Ascostroma4)Apotecio

Cleistotecio•Tiene una forma más o menos globulosa y

esta completamente cubierto por el peridio, de manera que la cavidad que contiene las ascas y la parafisis esta bien cerrada.

Peritecio•El Peritecio adquiere en la madurez una

forma mas o menos de botella y generalmente, esta provisto de un pequeño poro u ostíolo, por donde se liberan las ascosporas.

Ascostroma y Apotecio•El ascostroma es un ascocarpo que

presenta las ascas en lóculos situados en un estroma.

•El apotecio presenta un aspecto de copa o disco, las ascas y las parafisis forman un himenio muy regular

Las ascosporas varían mucho en su forma, tamaño, color.

Por su parte pueden ser esféricas, ovoides, hemisfericas y desde alargadas a cilíndricas hasta filiformes.

Por su tamaño, las hay muy pequeñas, de unos cuantos µm, hasta muy grandes, de mas de 500µm.

Muchas de ellas son incoloras, pero pueden ser de coloraciones muy diversas, desde claras hasta completamente oscuras .

•Su pared es frecuentemente lisa, pero en muchos casos tiene aspectos muy variados.

•En su mayoría solo tienen un núcleo, pero existen binucleadas o polinucleadas.

Distribución, medios en que viven e

importancia.

Los ascomicetes pueden ser saprobios, parásitos y simbiontes.

.

• Los saprobios en muchos casos son cosmopolitas y generalmente se encuentran distribuidos en toda la tierra, siempre que existan las condiciones propicias para su desarrollo: humedad, sustancias nutritivas y temperatura apropiada

Par á sitosLos ascomicetes parásitos se encuentran

en muy variados organismos. Parasitan a diversas plantas, entre ellas a

las cultivadas de importancia económica para el hombre

Parasitan a varios animales silvestres, domésticos y a el hombre.

Simbióticos

•Muchos ascomicetes son simbióticos y entre ellos se encuentra la mayor parte de los hongos que se asocian con las algas formando líquenes.

ImportanciaLos ascomicetes tienen una enorme

importancia no solamente desde del punto de vista científico, sino especialmente económico. Por:

Contaminar los diversos alimentos.Causan degradación y descomposición de

alimentos.Destruyen e inutilizan, las maderas, pieles,

telas y papel.

Clases de Ascomycotina•La subdivisión Ascomycotina se divide en

cuatro clases, una de ellas a su vez dividida en tres subclases, según los siguientes criterios: Clase Hemiascomycetes Clase Euacomycetes Clase Loculoascomycetes Clase Euacomycetes

Clase Hemiascomycetes

•También llamados Protoascomycetes por que se piensa que son los más primitivos de los ascomicetes.

•Debido a que su morfología y estructura son relativamente sencillas.

•Con frecuencia el micelio falta por completo o esta poco desarrollado

• En los Hemiascomycetes incluyen principalmente tres ordenes

1) Orden Protomycetales2) Orden Endomycetales3) Orden Taphrinales

Orden Protomycetales

•Comprende una sola familia, Protomycetaceae, con especies de hongos parásitos intracelulares de plantas vasculares, de los cuales aun no se conoce bien su ciclo de vida ni los detalles ultraestructurales de las hifas.

•El micelio esta compuesto por hifas septadas cuyos compartimientos son multinucleados y pueden transformarse en células de latencia, de pared gruesa, llamadas clamidiosporas.

Orden Endomycetales

•Muy pocos endomycetales tienen un verdadero micelio y este con frecuencia es poco desarrollado.

•La fecundación se efectúa entre dos gametangios, entre dos ascoesporas o entre dos células vegetativas

Orden Taphrinales

•Las ascas provienen de celulas ascógenas binucleadas, que se generan de manera semejante a las clamidiosporas de un micelio binucleado

Clase Euascomycetes• Ascas unitunicadas.• Producen ascocarpo. • 3 subclases:

Plectomycetidae (con cleistotecios) Pyrenomycetidae (con peritecios) Discomycetidae (con apotecios)

Subclase Plectomycetidae (plectomicetes)

• Cleistotecios.• Cerredos generalmente (aveces con ostíolo). • 3 órdenes: Ascosphaerales, Eurotiales y Microascales.

Orden Ascosphaerales

• Micelio tabicado y heterotálico. • Forma ganchos que originan las ascas. • Ascas agrupadas en “bolas de ascas” dentro de un

esporociste.

Orden Eurotiales• Cleistotecios microscópicos cerrados. • Peridio seudoparenquimatoso. • Las ascas son globosas, evanescentes y octosporadas. • Las ascosporas dextrinoides unicelulares sin poro

germinal. Comperende 6 familias: Cephalotecaceae, Monoascaceae, Thermoascaceae, Amorphotaceae, Gymnoascaseae y Eurotiaceae.

Orden Microascales• Cleistotecios que abren en la madurez por medio de

ostiolo. • Ascas delicuescentes dispersas dentro de la fructificación,

expulsadas a través del ostiolo en un cirro mucilaginoso.

• 2 familias: • -Microascae: Cleistotecios pilosos, las ascas formadas en

ganchos, y ascosporas con uno o dos poros germinativos.• - Ophistomataceae: Cleistocecios globosos con cuellos muy

largos.

Subclase Pyrenomycetidae (pirenomicetes)

• Peritecio (forma de botella).• Los tejidos internos del ascocarpo comprenden el centro

(centrum). • Las ascas unitunicadas, claviformes o cilíndricas,

generalmente contienen 8 ascosporas.

• Comprende 8 órdenes: Erysiphales, Meliolales, Chaetomiales, Melanosporales, Xylariales (= Sphaeriales), Diaporthales, Hypocreales y Clavicipitales, y dos órdenes de afinidad incierta: Coryneliales y Coronophorales.

• 4 tipos de centros (Luttrell, 1951): • Phyllactinia (Erysiphales)• Xylaria (Xylariales)• Diaporthe (Diaportales) • Nectria (Hypocreales)

Phyllactinia• Masa de células seudoparenquimatosas.• Erysiphales y Meliolales

Xylaria• Ascogonio formado a partir de micelio o estroma.• Xylariales y Clavicipitales

Diaporthe• Ascogonio formado a partir de suedoparénquima.• Diaporthales

Nectria• Paráfisis apicales originadas de la capa interna del peridio.• Hypocreales

Orden Erysiphales• Peritecio cerrado, con un anillo de apéndices alrededor de

la base o cerca de la zona ecuatorial. • Parásitos obligatorios de plantas superiores.• Mildiús pulvurentos (cenicillas o mal blanco).

• 4 tipos de apéndice:

• a) micelioides, semejantes a hifas somáticas por ser fláccidos, largos y simples.

• b) rígidos y con las puntas ramificadas dicotómicamente.

• c) rígidos, de punta aguda y base bulbosa.

• d) rigidos y con las puntas curvadas o uncinadas.

Orden Meliolales• Presentan hifopodios, pueden ser de dos tipos:• capitados: pedicelo corto y una célula apical lobada.• mucronados: forma de botella y permanecen erectos

sobre las hojas parasitadas.• Parásitos obligatorios de plantas vasculares.• Mildiús negros.

Hifopodio mucronado

Hifopodio capitado

Orden Chaetomiales• Peritecios cubiertos en el ápice por largos pelos

recubriendo el cuello ostiolar, aunque frecuentemente también presentan en las bases de los peritecios.

• Son celulolíticas.• Centro caracterizado por tener paráfisis laterales que

crecen centrípetamente, y ascas que nacen en un racimo basal.

Orden Melanosporales• Ascocarpos color café, paredes suaves y a menudo

semitransparentes. • Centro compuesto de seudoparénquima.

Orden Xylariales (= Sphaeriales)• Peritecios ostiolados, color oscuro y de consistencia

memebranácea. • Centro contiene ascas unitunicadas y paráfisis.

Orden Diaportales• Centro seudoparenquimatoso y ascas unitunicadas. • Peritecios negros y embebidos en estroma. • La disposición de los peritecios en el estroma es una

característica taxonómica importante. • Saprobios y parásitos en hojas y tejidos leñosos.

Orden Hypocreales

• Peritecios con paráfisis apicales dirigidas hacia abajo • Ascocarpos y estromas (si los presentan) de colores

brillantes, tejido de consistencia carnosa. • Algunas especies son importantes fitopatógenas, otra

saprobias o parásitas de otros hongos (basidiomicetes).

Orden Clavicipitales• Peritecios dentro eustroma. • El centro del ascocarpo joven contiene paráfisis laterales

que después se adhieren a la pared peritecial. • La mayoría son parásitos de gramíneas, insectos, arañas y

otros hongos.

Orden Coryneliales• Parásitos de coníferas. • Ascocarpos tipo ascostroma.• Transicionales entre Euascomycetes y Loculoascomycetes. • Erectos y a menudo lobados, con una dehiscencia

particular, en la que se forma una perforación infundibuliforme que permite la exposición de las ascas.

Orden Coronophorales

• Presentan ascostromas. • Ascocarpos carbonáceos, algunos desarrollados en un

subículo. • Son completamente cerrados. • Al madurar se abren en el ápice por desintegración de una

masa llamada Quellköper.

Subclase Discomycetidae

• Las ascas forman himenio. • El ascocarpo es un apotecio, a exepción de las especies

hipogeas, como las llamadas trufas, del orden Tuberales. • En algunos apotecios, las paráfisis forman epitecio. • Pueden ser epigeos (sobre el sustrato) o hipogeos (dentro

del sustrato)

• Los epigeos comprenden dos grandes grupos: • -inoperculados: las ascas se abren irregularmente al dejar

escapar las ascosporas.• -operculados: las ascas tienen en su parte terminal una tapa

llamada opérculo, que se abre y deja en libertad las ascosporas.

opérculo

• Discomicetes inoperculados comprenden comprenden los siguientes órdenes:

-Phacidiales: apotecios en estroma. -Ostropales: ascosporas filiformes y ascas con ápices muy

engrosados.- Helotiales: ascosporas globosas o subglobosas, ascas

claviformes.

• Discomicetes operculados comprenden 2 órdenes:-Cyttariales: apotecios dentro de estromas carnosos y

esferoidales que se forman en grandes grupos.-Pezizales: apotecios no se forman en estromas y ascas con

opérculos conspicuos.

Orden Phacidiales• Parasitos de plantas vasculares y saprobios. • Los apotecios se forman generalmente en estroma, ya sean

aisldos o en grupo.

Orden Ostroporales

• Furctificaciones sin estroma y los apotecios se desarrollan aislados. Ascas cilíndricas con ápice muy engrosado.

• Ascosporas filiformes, hialinas y septadas que pueden desfragmentarse en numerosos segmentos en la madurez.

Orden Helotiales

• Los apotecios no se forman en estroma, pero en ocaciones se pueden desarrollar de él o de un esclerocio.

• Ascas claviformes, poco engrosadas en el ápice y con poro apical. Ascosporas globosas o subglobosas, elípticas o cilíndricas, rara vez filiformes.

Orden Cyttariales

• Distribuido exclusivamente en el Hemisferio Sur. Parásitas de haya sudamericanas del género Nothofagus (Fagaceae). Grandes fructificaciones compuestas llamadas ascocarpos o estromas, carnosas esferoidales o piriformes, y contienen numerosos apotecios estéricos (200 o más). Los apotecios se forman debajo de la capa cortical de la fructificación; después maduran y se abren, por un orificio amplio, en algunas especies las ascas son inoperculadas en el ápice, en otras las ascas son operculadas, en las cuales se forman 8 ascosporas lisas, hialinas o grises, esféricas o elipsoides; estas son arrojaas con fuerza y, en masa (esporada) son siempre negras. Una sola familia, Cyttariaceae, con un género, Cyttaria.

Orden Pizizales• Hongos operculados.• Apotecios presentan forma de copa.• Algunos diferenciados en estípite y píleo.

Orden Tuberales (discomicetes hipogeos)

• Son completamente hipogeos. • El micelio en algunas especies tienen conexiones de grapa

o gancho.• Micelio es de naturaleza dicarióntica. • Ascocarpos globosos.

Clase Laboulbeniomycetes

• Hongos periteciales carentes de micelio verdadero.• Ectoparásitos obligados de artrópodos.• Parasitos de algas rojas marinas.

Orden Laboulbeniales

• Forman el talo con sus estructuras reproductoras en la superficie de la cutícula de insectos hospedantes.

• La ascospora es bicelular, con una célula basal más larga que la apical.

• Cuando la ascospora germina, la célula basal se agranda y desarrolla pie desde el que crece el haustorio.

Orden Spathulosporales

• Ascospora unicelular. • No se conoce ciclo de vida ni citología. • Peritecios con paredes gruesas, lanosas o de consistencia

de piel, ostiolos y perífisis.

Clase Loculoascomycetes• Ascostromas y ascas bitunicadas. • La pared del asca consiste en dos capas: -externa o ectoasca: gruesa y rígida-interna o endoasca: que es delicada y sensible. • Inicia como un estroma prosenquimatoso o

seudoparenquimatoso: -ascostroma unilocular (seudoperitecio o seudotecio). -ascostroma plurilocular.

• Se dividen en 5 órdenes: - Myriangiales- Pleosporales- Dothiedales - Hysteriales - Hemisphaeriales

Orden Myriangiales

• Ascas globosas de pared gruesa desarrollados individualmente en lóculos uniascales.

• Separados por tejido seudoparenquimatoso. • Centro del ascocarpo (tipo Elsinoe) se caracteriza porque

las hifas ascógenas que se desarrollan del ascogonio se extienden en el estroma y producen ascas indivicuales.

Orden Pleosporales

• Centro tipo Pleospora: ascas desarrolladas entre seudoparáfisis, creciendo hacia arriba entre ellos.

• Hongos ascostromáticos con seudotecios peritecioides o con estromas pulvinados multiloculares.

• Ascosporas frecuentemente septadas.

Orden Dothideales• Centro Dothidea: - lóculos delimitados alrededor de los ascogonios.- Ascas originadas en un solo punto.- Se abren paso entre la seudoparénquima disolviéndola

para formar el lóculo.- Se expanden como un abanico. - No existen hifas estériles de ningún tipo entre las ascas. • Las ascas son de pequeñas y obclavadas a cilíndricas

cortas.

Orden Hysteriales• Seudotecios carbonáceos con forma de lancha. • Ascostroma denominado histerotecio. • Ascas cilíndricas bitunicadas, entremezcladas con

seudoparáfisis. • Dehuscencia longitudinal: el histerotecio se abre por una

hendidura losngitudinal y se vuelve apotecioide cuando se humedece.

Orden Hemisphaeriales• También llamado Microthyriales• Ascocarpos pequeños, muy aplanados, en forma de

escudo, dimidiados (semidiacoidales). • Lóculos cubiertos por escutelo, originado por

diferenciación de la superficie superior del estroma.• Ascocarpos orbiculares a elongados, casi microscópicos. • Ascas globosas a cilíndricas y algunas familias presentan

ascosporas multiseptadas.

Literatura consultada• Teofilo Herrera/ Miguel Ulloa, Reino de los hongos, 1990 • http://www.amanitacesarea.com/

guia_clasificacion_ascomycetes.html• http://www.geocities.com/hongosgratis/2/

ascomycotina.html