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AMNIOTASDINOSAURIOS

ContenidosArtículos

Amniota 1Dinosauria 4Saurischia 27Ornithischia 31

ReferenciasFuentes y contribuyentes del artículo 40Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 41

Licencias de artículosLicencia 43

Amniota 1

Amniota

?

Amniota Rango fósil: Carbonífero - Presente

Clasificación científica

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Infrafilo: Gnathostomata

Superclase: Tetrapoda

(sin clasif.): AmniotaHaeckel, 1866

Clases

• Synapsida• Sauropsida

Los amniotas (Amniota) son un clado de vertebrados tetrápodos totalmente terrestres. Se caracterizan porque elembrión desarrolla tres envueltas: el corion, el alantoides y el amnios y crea un medio acuoso en el que puederespirar y del que puede alimentarse. Ésta es una adaptación evolutiva que, a diferencia de lo que ocurre con losanfibios, permitió la reproducción ovípara en un medio seco y terrestre. Otras adaptaciones son tener una piel seca yescamosa debido a un aumento de la queratinización de la epidermis para evitar la desecación y deshidratación;poseer una respiración exclusivamente pulmonar y tener una fecundación interna, con el abandono de las faseslarvarias y posterior metamorfosis. Se opta por la estrategia ecológica k en detrimento de la estrategia ecológica r.Cabe reseñar que algunos anfibios como las pipas o sapos de Surinam (Pipa pipa), han desarrollado otrosmecanismos para superar esta limitación.Parece ser que los primeros amniotas surgieron durante el Carbonífero Superior a partir de los tetrápodosreptiliformes. Transcurridos algunos millones de años, dos de los linajes más importantes de los amniotas fuerondiferenciándose: por un lado nuestros antepasados sinápsidos, y por otro los saurópsidos, de los que evolucionaronlos dinosaurios, los reptiles modernos y las aves.[1]

Teniendo en cuenta la escasez de datos disponibles acerca de fósiles de vertebrados procedentes de estos tiemposgeológicos, es posible que la evolución de estos animales comenzase con anterioridad a lo descrito.[2]

Amniota 2

Taxonomía

Anatomía de un huevo amniota1: Cáscara; 2: Membrana externa; 3: Membrana interna; 4:

Chalaza; 5: Albumen exterior; 6: Albumen medio; 7:Membrana vitelina; 8: Núcleo; 9: Disco germinal o

blastodermo; 10: Yema amarilla; 11: Yema blanca; 12:Albumen interno; 13: Chalaza; 14: Cámara de aire; 15:

Cutícula.

La siguiente clasificación de los amniotas, tomada dePaleos,[1] intenta compaginar la filogenia del grupo con lajerarquía linneana clásica:

• Serie Amniota

• Clase Synapsida

• Orden Pelycosauria*• Orden Therapsida

• Clase Mammalia (mamíferos)• Clase Sauropsida (reptiles en sentido estricto)

• Subclase Anapsida/Parareptilia• Orden Mesosauridae (posición incierta)• Orden Procolophonia• Orden Testudines (tortugas)

• (sin rango) Eureptilia• Familia Captorhinidae• Familia Protorothyrididae*• Subclase Diapsida

• Orden Araeoscelida• Infraclase Lepidosauria

• Orden Sphenodontia (tuatara)• Orden Squamata (lagartos y serpientes)

• Infraclase Archosauria• Orden Crocodilia (cocodrilos)• Superorden Dinosauria (dinosaurios)

• Clase Aves (aves)

FilogeniaLos amniotas se diferenciaron muy tempranamente en dos grandes líneas evolutivas; por un lado, los sinápsidos queculmina en los mamíferos e incluye también a sus parientes extintos, los reptiles mamiferoides; por otro, lossaurópsidos, el linaje que culmina en los reptiles actuales (tortugas, lagartos y cocodrilos) y las aves, pero quetambién incluye muchos grupos extintos como los dinosaurios, los pterosaurios, plesiosaurios, ictiosaurios, etc. Elsiguiente cladograma, basado en Tree of Life[3] y muy simplificado, muestra la relaciones filogenéticas de losprincipales grupos de amniotas:

Amniota 3

Diadectomorpha†

Amniota

Synapsida

Pelycosauria*†

Therapsida

Dicynodontia†

Cynodontia†Mammalia (mamíferos)

Sauropsida

Anapsida Mesosauridae†Testudines (tortugas)

Diapsida Lepidosauromorpha (plesiosaurios, ictiosaurios, lagartos)Archosauromorpha (dinosaurios, cocodrilos, aves)

Véase también• Evolución de los mamíferos

Referencias[1] Palaeos Amniota (http:/ / www. palaeos. org/ Amniota)[2] Palaeos Varanopseidae (http:/ / www. palaeos. com/ Vertebrates/ Units/ Unit390/ 200. html)[3] Tree of Life - Amniota (http:/ / tolweb. org/ Amniota)

Dinosauria 4

Dinosauria

?

Dinosauria Rango fósil: Triásico Superior – Cretácico Superior (excluyendo a las aves)

Cráneo de tiranosaurio.Estado de conservación

Extinto (fósil)

Clasificación científica

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Sauropsida

Subclase: Diapsida

Infraclase: Archosauromorpha

(sin clasif.): Archosauria

Superorden: DinosauriaOwen, 1842

Órdenes

• Saurischia• Ornithischia

Los dinosaurios son un clado de vertebrados saurópsidos que dominaron los ecosistemas terrestres del Mesozoicodurante unos 160 millones de años, alcanzando una gran diversidad y, algunos, tamaños gigantescos. Tal como loexige el uso de la nomenclatura científica, al clado de los dinosaurios, como a cualquier clado, corresponde unnombre en latín iniciado en mayúscula. Este nombre es Dinosauria, plural de dinosaurus, que es la latinización deltérmino griego δεινός σαῦρος (pronunciado como deinos sauros y habitualmente traducido como 'lagarto terrible').Una de las principales características de los dinosaurios es la propiedad de tener las patas situadas en posiciónvertical por debajo del cuerpo, como los mamíferos, y no hacia los costados, como la mayor parte de los reptiles. Losdinosaurios eran reptiles originariamente bípedos, aunque el cuadrupedismo resurgió en varios grupos distintos.Durante los últimos años se han acumulado pruebas científicas muy contundentes de que pequeños dinosaurioscarnívoros dieron origen a las aves durante el periodo Jurásico. De ahí que, actualmente, las aves estén clasificadasdentro del taxón Dinosauria. Se confunde frecuentemente a los dinosaurios con otros tipos de reptiles antiguos,como los alados pterosaurios, los terápsidos pelicosaurios y los acuáticos ictiosaurios, plesiosaurios y mosasaurios,aunque ninguno de estos era realmente un dinosaurio.Dinosauria constituye un superorden de la clase de los saurópsidos. Se considera que forman un taxón monofilético por presentar una serie de claras sinapomorfias que los unen, como el fémur articulado con la pelvis por medio de un

Dinosauria 5

cóndilo dispuesto en ángulo respecto de aquél, y un hueco en la pelvis. Se trata de la misma disposición que sepresenta en los mamíferos, y que permite que las patas traseras sostengan al cuerpo actuando como pilares, lo querepercute decisivamente en la habilidad motriz.Los dinosaurios se clasifican tradicionalmente en dos grupos según la estructura de su cadera, los saurisquios y losornitisquios.

Introducción

Etimología

Sir Richard Owen.

El término dinosaurio fue propuesto por Sir Richard Owen en 1842 para nombrar alos enormes y extintos reptiles que se habían hallado por primera vez en GranBretaña. Esta palabra deriva del griego: δεινός (deinos, "terrible") y σαύρος(sauros, "lagarto" o "reptil").

Nomenclatura

Un aspecto que provoca curiosidad en el neófito es el de los complicados nombresque identifican a la mayoría de los dinosaurios. Como todos los seres vivos, actualeso desaparecidos, estas criaturas se han denominado siguiendo los principios de lanomenclatura binomial establecidos por el sueco Carlos Linneo en el siglo XVIII.Normalmente estos nombres se crean a partir de raíces griegas o latinas y suelen

referirse a una particularidad del animal o de las condiciones de su hallazgo. Así, el nombre del primer dinosauriodescrito científicamente (en 1824), Megalosaurus, proviene de las palabras griegas μεγάλο- (megalo = "grande") yσαύρος (sauros = "lagarto"). Existen algunas escasas excepciones al origen griego o latino en la nomenclatura, comoen el caso del ornitópodo Drinker o los terópodos Unenlagia, Dilong paradoxus, Mei long y Mapusaurus.

Definición

Esqueleto de un Triceratops, expuesto en el MuseoSmithsoniano.

Los dinosaurios fueron extremadamente variados y dominaronlos ecosistemas terrestres durante 160 millones de años. Secaracterizaban principalmente por ser ovíparos y de piel dura yescamosa (aunque se ha descubierto que muchos poseíanplumas). Muchos tenían defensas físicas adicionales que fuerondesarrollando con el paso de la era Mesozoica, como cuernos,garras, picos córneos, armaduras, etc. La diversidad de tamañoses típica del grupo. Algunos géneros fueron bípedos, otroscuadrúpedos y algunos, como Ammosaurus e Iguanodon, podíanadoptar ambos tipos de locomoción. Se presume que laspoblaciones de herbívoros, carnívoros, omnívoros e insectívorosseguían las proporciones de la fauna actual.[cita requerida]

Definición taxonómica

En la taxonomía filogenética, los dinosaurios quedan definidoscomo "todos los descendientes del más reciente ancestro común de Triceratops y las aves modernas".[cita requerida]

Están divididos en dos grupos, Ornithischia ("cadera de ave") y Saurischia ("cadera de reptil"), dependiendo de la

estructura de la pelvis. En los ornitisquios, el hueso pélvico está dirigido en forma caudal (hacia atrás), mientras que en los saurisquios está orientado cranealmente (hacia adelante). Los ornitisquios pueden ser definidos como "todos

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los taxones que comparten un común ancestro más cercano al Triceratops que a los saurisquios". Éstos últimos seenuncian como "todos los taxones que comparten un ancestro común más cercano a las aves modernas que a losornitisquios". Se sugiere asimismo que el grupo Dinosauria sea caracterizado como "todos los descendientes del másreciente ancestro común de Megalosaurus e Iguanodon.

Definición anatómica

Tres tipos de caderas con sus articulaciones del fémur.

Morfológicamente, los dinosaurios se definen como elúnico grupo descendiente del arcosaurio en el que lacadera ha evolucionado hasta permitir una posturacompletamente erguida[1] (aquí el término "erguida"significa que las patas se articulan por debajo de lacadera en vez de por los laterales).

Precisamente es la cadera la que les distingue de losotros dos grupos descendientes del arcosaurio(pterosaurios y cocodrilidos) sus caderas solo permitenposturas semierguidas. También esto les distingue de los reptiles marinos, ictiosaurios, plesiosaurios y mosasaurios,los cuales tampoco se consideran dinosaurios.

La evolución de la cadera también es la que permite clasificar los dinosaurios en las dos subgrupos principalesanteriormente citados.

Sinapomorfias

Todos los dinosaurios que se conocen hasta la fecha comparten ciertas modificaciones del esqueleto ancestral de losarcosaurios. A pesar de que algunos géneros desarrollaron consecuentes adaptaciones que pronunciaron aún más lasdiferencias estructurales, esos rasgos básicos son considerados como típicos del superorden Dinosauria; dichascualidades comunes a los miembros de un taxón (grupo taxonómico) reciben el nombre de sinapomorfias.Las sinapomorfias del grupo incluyen:• Reducción del cuarto y quinto dígitos de las extremidades superiores.• Número de dedos en las patas reducido de cuatro a tres.• Presencia de un sacro (región de la columna vertebral compuesta por dos o tres vértebras soldadas sobre la que se

inserta la pelvis).• Acetábulo perforado con un hueco en el centro, disposición única entre todos los tetrápodos.• Singular y revolucionaria configuración en la articulación de la cadera.• Miembros superiores generalmente menos desarrollados que los inferiores.• Inusual paladar secundario que les permitía tragar y respirar simultáneamente.• Fémur relativamente recto con la cabeza femoral centralmente alineada.• Cráneo diápsido (esto es, con dos pares de orificios en la región temporal de la cabeza).• Codos orientados hacia atrás en los miembros delanteros.• Rodillas orientadas hacia adelante en los miembros traseros.• Hábitat terrestre.La conformación de la articulación de la cadera descrita más arriba permitía una posición erecta, en la que losmiembros posteriores se situaban directamente por debajo del cuerpo (underslung). Esta postura la tienen la mayoríade los mamíferos de hoy, que la consiguieron por otra vía evolutiva, pero no está presente en los reptiles actuales(que son de origen más primitivo), salvo en las aves, que derivan de los dinosaurios. Esta especial disposición óseapermite una mucho mayor eficiencia locomotriz, lo que derivó en que varias líneas adoptaran una actitud bípedapermanente.

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Fisiología y comportamiento

Tamaño

Esqueleto de un Stegosaurus.

Aunque no se dispone de todos los datos al completo, está claroque los dinosaurios no avianos, en general, eran voluminosos.Incluso dentro de sus propios estándares, los saurópodosalcanzaban el estatus de gigantescos: durante buena parte de sureinado, hasta los más pequeños de este subgrupo eranconsiderablemente mayores que cualquier otro animal de suhábitat, y los más grandes eran por lo menos un orden de magnitudmayores que cualquier otro vertebrado que caminara sobre la fazdel planeta. Ésta es, posiblemente, una de las razones principalesdel interés que estas bestias han despertado en el público engeneral a través de los años. Pero la evolución también hizoaparecer dinosaurios pequeños, algunos del tamaño de una gallina,

como Compsognathus, y más diminutos aún. El material fósil recuperado de estos "dinosaurios enanos" no suele sertan completo, ya que sus huesos eran mucho más frágiles, lo que dificultó su preservación.

La mayoría de los saurópodos no podía desplazarse velozmente, debido a que tenían que soportar su colosal tamañoy peso. Existen límites prácticos al crecimiento: si estas criaturas se hubieran hecho más grandes hubieran quedadocasi inmovilizadas y disfuncionales, lo que habría imposibilitado su supervivencia a largo plazo. Sin embargo, elhecho de que estas conformaciones gigantescas hayan sido viables durante millones de años, mucho más tiempo queel que han existido otras especies que consideramos exitosas, como el hombre, indica que estaban muy bienadaptadas a sus ambientes.

Esqueleto de Giraffatitan.

Por otro lado, existieron dinosaurios que fueron ágiles,delgados y pequeños. Particularmente, se considera alos tetanuros como los dinosaurios más rápidos;Tyrannosaurus, a pesar de ser uno de los tetanuroscarnívoros más grandes, se desplazaba con ciertavelocidad debido en parte a que su cráneo presentabagrandes órbitas en donde se situaban los ojos y nariz,con lo que su peso resultaba notablemente aligerado.

Una breve comparación con la fauna actual ilustra eldramático contraste de escalas: el mayor elefanteregistrado pesó 12 toneladas, mientras que la jirafa másalta alcanzó los 6 metros de altura. Incluso mamíferosprehistóricos gigantes como Indricotherium, oMammuthus columbi quedan empequeñecidos por lossaurópodos gigantes. Sólo unos pocos animales acuáticos modernos se les aproxima en tamaño, siendo el másnotable la ballena azul, con un récord en el espécimen más grande registrado de 190 toneladas, y 33,5 metros delargo. Los dinosaurios no avianos más pequeños eran del tamaño de gallinas: Microraptor no superaba los 50 cm.

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Extremos

El más alto y pesado de los dinosaurios de los cuales se recuperó el esqueleto completo fue Brachiosaurus,espécimen que fue descubierto en Tanzania entre 1907 y 1912. Se encuentra expuesto en el Museo Humboldt deBerlín, y tiene 12 metros de alto y probablemente haya pesado de 40 a 60 toneladas. El más largo de los halladoscompletos es Diplodocus, de unos 30 metros, recuperado en Wyoming, en los Estados Unidos y exhibido en elMuseo de Historia Natural de Carnegie en 1907.Estas cifras empalidecen cuando se las compara con nuevas especies halladas después de 1970, comoArgentinosaurus, que podría haber pesado unas 100 toneladas; Seismosaurus, que habría alcanzado los 50 metros delargo; o Sauroposeidon, de unos 17 metros de altura.Adicionalmente, el saurópodo más grande del que se tenga noticia parece haber sido Bruhathkayosaurus. Losvestigios fósiles exhumados parecen corresponder a un fémur, cadera, tibia, radio y una vértebra (todos en malestado de conservación), aunque no se tiene seguridad de a qué clase de dinosaurio representan (la clasificación delespécimen ha sido singularmente errática), y si era en realidad un animal (estudios más detallados del materialrecuperado sugieren que se trata de restos vegetales). Asimismo el descubrimiento de otro posible gigante,Amphicoelias, ha sido objeto de fuerte escepticismo debido a la total ausencia de fósiles (la única prueba fue unasupuesta vértebra de 2,5 metros que —según sus descubridores— se destruyó completamente durante el traslado). Elhecho de que el anuncio del descubrimiento y sus irregulares condiciones ocurriera en medio de la llamada Guerrade los Huesos resta aún más confiabilidad a la versión de la existencia de la criatura.

Tamaño medio

Tamaño de un humano en comparación con el deTyrannosaurus rex.

La distribución geográfica de los dinosaurios comenzó a finalesdel Triásico, produciéndose drásticas variaciones en forma,comportamiento y tamaño.

No obstante, el significado de "tamaño promedio" no es tansencillo de precisar. Las observaciones actuales sugierendiferentes valores para cada uno de los períodos geológicosinvolucrados.[2]

De acuerdo con Bill Erickson:"Los estimados de dinosaurios medianos oscilan entre 500 kg y5 toneladas [...] Ochenta por ciento de la biomasa de la Formación de Morrison del oeste de los Estados Unidosconsistía en Stegosaurus y saurópodos; este último promediaba las 20 toneladas [...]. El típico gran porte de losdinosaurios y el comparativamente pequeño tamaño de los mamíferos modernos ha sido cuantificado por NicholasHotton. Basándose en 63 géneros de dinosaurios, los datos de Hotton muestran una masa promedio que excede los395.9 kg (el peso de un oso grizzly mediano), y una masa genérica mediana de cerca de dos toneladas (comparable auna jirafa). Esto contrasta marcadamente con mamíferos extintos (788 géneros) cuya masa promedio es de 631gramos (la de un roedor pequeño). El dinosaurio no aviano más pequeño hallado hasta hoy era mayor que dos terciosde todos los mamíferos actuales; la mayoría de los dinosaurios eran mayores que todos los mamíferos vivientes conexcepción de un 2% de los individuos".[3]

ComportamientoLas interpretaciones sobre el comportamiento de los dinosaurios son inferencias generalmente basadas en la posición de los restos fósiles, en su hábitat, en simulaciones por computadora de la biomecánica de sus organismos, y en comparaciones con animales actuales de similares nichos ecológicos. Como resultado del carácter especulativo de estas fuentes, el entendimiento actual del comportamiento recae principalmente en la deducción científica y es a menudo controvertido. Sin embargo los científicos consideran que las actitudes propias de cocodrilos y aves, los

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seres vivos más cercanos a los dinosaurios, pueden ser extrapoladas en cierta medida con el fin de presentar unesquema de comportamiento posible para caracterizar al grupo.

Naturaleza gregaria

La primera prueba directa de comportamiento gregario la aportó en 1878 el descubrimiento en Bernissart (Bélgica)de un yacimiento con 31 iguanodontes que habrían perecido juntos por ahogamiento al caer en una brecha profundae inundada. El hallazgo de otros sitios que documentan muertes masivas y de pistas conteniendo abundantes huellasfosilizadas sugieren que el comportamiento de manada era común en varias especies de dinosaurios. Dichas huellas,a veces contadas de a miles, demuestran que géneros como Hadrosaurus, por ejemplo, podrían haberse movilizadoen grandes grupos, tal como hoy lo hacen el bisonte americano o la gacela Springbok africana. Pisadas desaurópodos halladas en Oxford, Inglaterra, muestran que estos animales viajaban en grupos compuestos pordiferentes especies.[4] Un hallazgo realizado en Davenport Ranch, Texas, sugiere que algunos dinosaurios manteníanen el centro de la manada a los miembros juveniles para mayor defensa, posiblemente durante largas migraciones.[cita requerida]

Se ha especulado que el colosal tamaño de algunos saurópodos, sus formidables armas naturales, unidas a laprotección adicional de la manada les podría haber conferido cierta invulnerabilidad, incluso frente a los terópodosmás grandes. Sólo los individuos juveniles habrían sido presas potenciales de estos carnívoros. Por otro lado se creeque el desarrollo de estrategias cooperativas de caza podría haber facilitado a los atacantes el aislar a los adultos delas crías, lo que habría restaurado el equilibro poblacional.[cita requerida]

Patrones de anidación

El nido fosilizado de un Maiasaura con sus crías,descubierto en 1978.

El descubrimiento de Jack Horner en 1978 de un nido deMaiasaura ('atenta madre lagarto')[5] en Montana, EstadosUnidos, demostró que entre ornitópodos el cuidado paternalcontinuaba hasta mucho después del nacimiento.[6] [7]

Existen asimismo pruebas de que otros dinosaurios delCretácico, como el saurópodo patagónico Saltasaurus, tenían uncomportamiento similar para el anidamiento, y que losindividuos se agrupaban en inmensas colonias tal como hoy lohacen los pingüinos.

El maniraptor Oviraptor que vivió en la actual Mongolia hace65-70 millones de años, fue descubierto en 1993 en una posiciónsimilar a la de una gallina en acto de empollar, lo que puede

implicar que estaba cubierto de alguna capa aislante de plumas (o tejido afín) que mantenía al huevo caliente.[8] Ensu momento, se pensó que este singular terópodo de característicos cresta y pico habría tenido una alimentaciónbasada en huevos.

Las marcas de pisadas también han confirmado un comportamiento paternal entre saurópodos y ornitópodos en laIsla de Skye, en el noroeste de Escocia.[9]

Nidos y huevos de los principales grupos de dinosaurios han sido descubiertos, y parece probable que los adultoshubieran tenido algún tipo de comunicación con sus crías, en forma similar a las aves actuales. [cita requerida]

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Cortejo y apareamiento

Los adornos craneales de algunos dinosaurios, tales como crestas sagitales, cuernos, y demás protuberanciascomunes en grupos como Marginocephalia, podrían haber sido demasiado frágiles como para haber desempeñadoalgún rol activo en la defensa, por lo que los investigadores consideran que tenían un uso meramente demostrativo,especialmente relacionado con actividades de tipo sexual. Se conoce muy poco sobre el apareamiento o elterritorialismo de estos animales. La naturaleza de la comunicación social entre dinosaurios también permanece enlas sombras, a pesar de que ambas son activas áreas de la investigación actual. Por ejemplo investigaciones recientessugieren que las crestas huecas de los lambeosáuridos podrían haber funcionado como una cámara de resonancia confunciones de vocalización. [cita requerida]

Sin embargo, algunos dinosaurios herbívoros efectivamente presentaban a veces formidables y efectivas defensascorporales, tales como las grandes placas óseas de los estegosaurios, los cuernos de los ceratopsianos, o las corazasde espinas de los anquilosaurios. Algunas de estas características —desarrolladas durante el Mesozoico— quizádesempeñaron funciones secundarias, como la de regulación térmica y de lucimiento para el apareamiento: seconsidera que todos los ceratopsianos, entre ellos Triceratops, usaban sus cuernos para defenderse o pelear entreellos durante el cortejo.

Depredación

Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo.

Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los fósilesmás valiosos fue desenterrado en el Desierto de Gobi en 1971.Incluía un Velociraptor atacando a un Protoceratops,[10] loque demostró la forma en que los dinosaurios se atacaban ydefendían mutuamente. Mientras que actitudes canibalísticasentre terópodos no resultan sorprendentes,[11] éstas tambiénfueron confirmadas por marcas de dientes obtenidas en fósilesde Madagascar en 2003.[12]

Se presume que algunos terópodos cazaban en manada, comoVelociraptor, mientras que carnívoros más grandes comoTyrannosaurus lo hacían en solitario (otros investigadores

sostienen que este último grupo pudo haber sido principalmente carroñero) [cita requerida].

Una de las razones por las cuales se piensa que los dinosaurios fueron endotérmicos es que los fósiles en su conjuntoparecen indicar que al menos los carnívoros fueron muy activos, desplegando mucha energía para perseguir y matara sus presas. Las hipotéticas estrategias de caza de estos animales implican cierto desarrollo de la inteligencia,agilidad y fuerza, que hacen necesaria una fisiología más avanzada.[cita requerida]

Biomecánica

Existen pruebas de especies que trepaban árboles como Microraptor y también se tiene constancia de algunas quecavaron madrigueras como el hipsilofodóntido Oryctodromeus. Esto es bastante sorprendente si se tiene en cuentaque estas actividades eran comunes en los mamíferos del Cenozoico. Acerca de la fenomenología del movimiento, labiomecánica ha producido avances significativos. Por ejemplo, el estudio de las fuerzas ejercidas por los músculos yla gravedad en el esqueleto de estos animales mostraron cuan velozmente podían desplazarse.[13] [14]

Existen sospechas de que algunos diplodócidos podrían haber creado estampidos sónicos mediante la ondulación desus colas en forma de látigo.[15] Sin embargo, esta afirmación está siendo investigada ya que los huesos de la colaserían demasiado frágiles para aguantar el gran impacto que supondría que actuasen como un látigo, y las vértebrasse quebrarían, por lo que no resulta un comportamiento muy efectivo.

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Finalmente, se ha investigado si los terópodos gigantes tenían que controlar su velocidad al arremeter contra suspresas para evitarse heridas fatales,[16] y si los saurópodos podían flotar en agua.[17]

Fisiología

Esqueletos de dinosaurios expuestos en el Museo Real deOntario, Canadá.

Los reptiles como los lagartos y serpientes son ectotérmicos(también llamados "de sangre fría"), es decir, obtienen lamayor parte de su calor corporal del Sol. Este tipo defisiología requiere en general menos alimentos, agua yoxígeno para mantener al individuo activo. Estos animales soncapaces de respuestas enérgicas aunque breves, caracterizadaspor reacciones de súbita velocidad seguidas por períodosprolongados de reposo; es decir no pueden mantener unaactividad vigorosa durante lapsos extensos. El consenso entrelos estudiosos, inicialmente inclinado hacia la naturalezaectotérmica, fue modificado tras los trabajos que Robert T.Bakker publicó en 1968. Hoy el punto de vista predominantefavorece la versión endotérmica, o de "sangre caliente",basándose en pruebas recientes:

• Las extremidades debajo del cuerpo de los dinosauriossugieren un estilo de vida activo, particularmente en el caso de los terópodos.

• Las crías de dinosaurios podían crecer rápidamente (esto se sabe gracias a estudios de desarrollo comparado endiversos géneros), como las de los mamíferos y las aves.

• Hubo géneros cuya piel se hallaba cubierta por formaciones filamentosas muy similares a plumas, que podríanhaber desempeñado un papel de aislamiento térmico. Útil para un animal endotermo pero que dificultaría elasoleamiento de un ectotermo.

• La estructura física de los terópodos era semejante a la de las aves.• Hubo dinosaurios que habitaron en regiones semipolares, donde ningún animal ectotermo podría haber existido.• La conformación de los canales venosos presentes en el ánima ósea es muy similar a la de los mamíferos y aves

actuales.La complejidad del problema radica en el hecho que la endotermia puede desarrollarse por medio de más de unmecanismo. La mayoría de las discusiones sobre el tema tienden a comparar a los dinosaurios con los pájaros o losmamíferos, que gastan energía para elevar la temperatura del cuerpo. Aves y mamíferos pequeños añaden otrorecurso: el aislamiento térmico, compuesto por tejidos como grasa, dermis gruesa, o plumas, que retrasan la pérdidade calor. Sin embargo, los mamíferos grandes, tales como los elefantes, hacen frente a otro problema debido a sucociente relativamente pequeño entre superficie y volumen (principio de Haldane). Este cociente relaciona elvolumen de un animal con el área de su piel: al duplicarse las dimensiones de una criatura, su área superficial secuadruplica mientras que el volumen se octuplica. En cierto punto, la cantidad de calor irradiado a través de la piel essuperada por la cantidad de calor producida dentro del cuerpo por el metabolismo, forzando a estos grandes animalesa utilizar métodos adicionales para evitar el recalentamiento. En el caso particular de los elefantes, han desarrolladodiversas tácticas evolutivas como pérdida del pelo, extensos pabellones auriculares que aumentan el área superficialsin incrementar significativamente el volumen, y adaptaciones del comportamiento, como por ejemplo el rociar aguasobre sus propios cuerpos y practicar baños de fango refrescantes en forma periódica.Los dinosaurios de grandes dimensiones deberían haber enfrentado una problemática similar. Muchos investigadores creen que son justamente estas grandes proporciones las que les habrían permitido conseguir propiedades endotérmicas al mantener templado el interior de sus cuerpos por simple acumulación pasiva de calor y sin contar con los mecanismos activos propios de criaturas más evolucionadas. Esta hipótesis, sin embargo, no puede explicar

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cómo los dinosaurios más pequeños —que formaban la mayoría del ecosistema— podían mantener los niveles deactividad que sus características físicas parecen insinuar, por lo que el debate continúa.[18]

Dinosaurios emplumados y la conexión con las aves

Modelo de Archaeopteryx lithographica basado en el fósil expuestoen el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.

Se ha probado sólidamente que existió una transiciónevolutiva desde ciertos dinosaurios hacia las aves. Lasaves son claramente monofiléticas y sus primerosrepresentantes se encuentran en el Jurásico (Protoavis,del Triásico, fue propuesto como ave pero se trata de unfósil de interpretación muy dudosa).

Plumas

Archaeopteryx, la primera ave, fue descubierta en 1861.El espécimen original fue encontrado en las calizas deSolnhofen en Alemania meridional, una destacable ypoco común formación geológica conocida por susextraordinariamente bien conservados fósiles.Archaeopteryx es un fósil transicional con característicasclaramente atribuibles a modernos reptiles y a aves porigual. Hallado dos años después de la publicación de Elorigen de las especies de Charles Darwin, su descubrimiento y probable rol de "eslabón perdido" catapultó el debateentre biólogos evolutivos y creacionistas. Esta ave primitiva es tan similar a un dinosaurio que, cuando las plumas noestaban preservadas en improntas fósiles, sus ejemplares fueron confundidos con individuos del géneroCompsognathus.

Desde los años 1990 se ha encontrado un número creciente de dinosaurios no avianos con plumas, lo cual proveyónuevas pruebas adicionales sobre la relación directa existente entre dinosaurios y pájaros. Los fósiles involucradospresentan rasgos de aves, incluyendo plumas que no son exactamente como las de las aves actuales, sino que reúnenalgunas características intermedias entre el pelo y el plumón, útiles para cubrirse del frío. Este tipo de pluma, másconocida como "protopluma", es aparentemente la precursora del tipo que las aves modernas poseen. Entre losdinosaurios emplumados descubiertos hasta ahora están Beipiaosaurus, Caudipteryx, Dilong, Microraptor,Protarchaeopteryx, Shuvuuia, Sinornithosaurus, Sinosauropteryx y Jinfengopteryx. También se han encontradohuellas de dinosaurios terópodos, las cuales se asemejan llamativamente a improntas de aves. Entre losdromeosáuridos, los dinosaurios más próximos a las aves, se encuentra al menos un género alado y dotado de plumasasimétricas (aerodinámicas): el Microraptor. Otros dromeosáuridos posteriores, como el Velociraptor, podrían haberevolucionado a partir de formas con alas.

La mayoría de estos especímenes han sido exhumados en la provincia de Liaoning en el noreste de China, que fueparte de un continente aislado durante el Cretáceo. A pesar de que rastros de plumas han sido encontrados sólo en laformación Yixian y otros pocos sitios, es probable que dinosaurios similares en otras partes del mundo tambiénhayan estado cubiertos por plumas. La falta de restos fósiles de plumaje a escala planetaria puede deberse al hechode que las estructuras delicadas como piel, pelo y plumas no son preservadas por las usuales condiciones defosilización, lo que dificulta su presencia en el registro fósil.

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Esqueleto

Los dinosaurios y las aves comparten muchas características: se han identificado más de cien rasgos anatómicosaviares —especialmente esqueléticos— en común con los terópodos maniraptores, aceptados generalmente como susparientes más cercanos. Algunos de estos rasgos en común se presentan en el cuello, pubis, muñeca, extremidadessuperiores, clavícula, omóplato, cerco y huesos pectorales. [19] Todo esto afirma la idea de que ciertos dinosauriosfueron efectivamente los antepasados de las aves, a cuya forma convergieron en un largo proceso de adaptacionesanatómicas y fisiológicas.

Similitudes reproductivas

Cráneo de Tyrannosaurus rex en el Museo de Historia Naturalde Carnegie.

Un reciente descubrimiento efectuado en un esqueleto deTyrannosaurus rex suministró pruebas adicionales delorigen dinosauriano de las aves y, por primera vez, permitióa los paleontólogos establecer el sexo de un dinosaurio.Cuando depositan sus huevos, las aves hembras desarrollanun tipo especial de tejido óseo en sus extremidades, llamadohueso medular, rico en calcio, que forma una capa dentrodel hueso duro exterior, y que sirve para formar la cáscaradel huevo. La presencia de esta clase de tejido óseo en eltuétano de porciones de los restos de las patas traseras deTyrannosaurus sugiere que este animal usó estrategiasreproductivas similares.

Pulmones

Los grandes dinosaurios carnívoros tuvieron un sistema de sacos de aire similar al que se encuentra en las avesmodernas, de acuerdo a una investigación dirigida por Patrick O'Connor, de la Universidad de Ohio. Los pulmonesde los terópodos probablemente empujaban aire hacia sacos vacíos en sus esqueletos, como en el caso de las aves."Lo que una vez fue formalmente considerado exclusivo de las aves estuvo presente de alguna forma en susancestros", declaró O'Connor. El estudio fue parcialmente financiado por la Fundación Nacional para la Cienciaestadounidense.[20]

El corazón y la postura durante el sueño

Análisis de cavidades pectorales de dinosaurios hechas con tomografía computarizada en 2000 revelaron aparentesremanentes de complejos corazones de cuatro cavidades, parecidos a los que hoy tienen los mamíferos y las aves. Unfósil de Troodon recientemente descubierto demuestra que estos dinosaurios durmieron como ciertas aves actuales,con sus cabezas escondidas bajo los brazos, postura que ayuda a conservar el calor craneal.[21] Este comportamientopudo haber ayudado a mantener la cabeza caliente.

Gastrolitos

Otra prueba de que los dinosaurios y las aves están estrechamente relacionados es la ingestión de piedras con finesdigestivos, las que son tragadas por estos animales y ayudan a triturar las fibras resistentes de la comida cuandoentran al estómago. Encontradas en asociación con fósiles, estas rocas son denominadas gastrolitos. Debido a quepiedras identificables como pertenecientes a cierta formación geológica pueden haber sido engullidas en un lugar ytrasladadas dentro del animal en sus desplazamientos, los paleontólogos a veces las usan para establecer posiblesrutas de migración.

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Tejido blando en fósiles de dinosauriosUno de los mejores ejemplos de impresiones fósiles de tejido blando de dinosaurio se descubrió en Petraroia, Italia.El hallazgo fue informado en 1998, y la huella se describió como "dejada por un espécimen pequeño", un muy jovencoelurosáurido, Scipionyx samniticus. El fósil incluye porciones de intestinos, colon, hígado, músculos y tráquea deeste dinosaurio inmaduro.[22]

En el número de marzo de 2005 de la revista Science, la Dra. Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron eldescubrimiento de una materia flexible que parece ser tejido suave de la pierna de un Tyrannosaurus rex de 68millones de años de antigüedad en la formación del Riachuelo del Infierno, en Montana, Estados Unidos. Después dela recuperación, el tejido fue rehidratado por el equipo científico.Cuando el hueso fosilizado fue tratado durante varias semanas para separar el contenido mineral de la cavidad deltuétano (un proceso llamado desmineralización), Schweitzer encontró pruebas de estructuras intactas como vasossanguíneos, matriz ósea y tejido conectivo (fibras óseas). Analizado bajo el microscopio, el tejido reveló contenermicroestructuras intactas incluso hasta el nivel celular. La naturaleza y composición exactas del material no estántodavía claras, aunque muchas notas de prensa exageradamente relacionaron el hallazgo con el tema de la novelaParque Jurásico. La interpretación del descubrimiento, así como su importancia relativa, todavía están siendodiscutidas.[23]

Origen y evoluciónLos dinosaurios surgieron hace aproximadamente 230 millones de años, en el período Triásico, unos 20 millonesdespués de que la extinción masiva del Pérmico-Triásico hiciera desaparecer un 95 por ciento de toda la vida en laTierra.[24] [25] Dataciones radiométricas de fósiles de la especie temprana de dinosaurio Eoraptor revelan suexistencia en este momento. La mayoría de los paleontólogos cree que Eoraptor se parece al ancestro común detodos los dinosaurios.[26] De ser esto cierto, los primeros de estos animales habrían sido pequeños predadoresbípedos.[27]

Aun así, Herrerasaurus fue sin dudas un dinosaurio más antiguo y muestra rasgos similares con Saltoposuchus yotros de su grupo de tecodontos.Las primeras pocas líneas de dinosaurios primitivos se diversificaron velozmente durante el resto del Triásico, yestos seres desarrollaron prestamente características y variedad de tamaños adaptados a la vida en casi todos losnichos ecológicos terrestres. Se debió a la gran adaptabilidad que poseían para su dieta, agilidad e inteligencia dealgunos seres como Coelophysis al compararse con otros tipos de reptiles.Durante la era de su predominancia, la Mesozoica, casi todos los animales terrestres de más de un metro de largoeran dinosaurios. Con la nueva reforestación durante el Jurásico y el predominio de las grandes coníferas y praderasde pteridófitos muchos grupos (y se establecían los dos órdenes y sus respectivos y principales subórdenes). Tantoherbívoro como carnívoros crecieron a un gran ritmo adaptándose al follaje. Los más conocidos son los saurópodosque habitaron todo el mundo. Poseían dientes estrechos y largos para masticar estas plantas e incluso tragaban rocaspara su digestión, llamados gastrolitos. Los demás consumían un follaje más bajo como Stegosaurus yCamptosaurus . Los carnívoros desarrollados en este orden fueron los carnosaurios, mientras los celurosauriospreferían carroña, huevos o insectos.Durante el cretácico los dinosaurios invadieron todo el planeta, desde el Sahara por Ouranosaurus hasta la Antártidapor Cryolophosaurus. Con la diversificación de las angiospermas aparecieron nuevos herbívoros como Saurolophus.Respecto a éstos, a diferencia de la primera teoría, se sabe que no desterraron del todo al ecosistema jurásico. Esdemostrado en Sudamérica y África cuando los saurópodos como Argentinosaurus alcanzaron sus tamaños límites aligual que los carnívoros como Giganotosaurus.También se desarrolló el tipo de adaptación defensiva presente en tireóforos y marginocéfalos.

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La gran extinción del Cretáceo acabó con todos los dinosaurios no avianos (o quizás casi todos, véase sobre esto másabajo).

ClasificaciónLos dinosaurios (incluyendo las aves) son arcosaurios, como los modernos cocodrilos. Los cráneos diápsidos de losarcosaurios tienen dos agujeros localizados donde los músculos de mandíbula atan, llamado fenestra temporal. Lamayor parte de reptiles (incluyendo a las aves) son diápsidos; mamíferos, con sólo una fenestra temporal, sonllamados sinápsidos; y las tortugas, sin fenestra temporal, son anápsidos. Anatómicamente, los dinosaurioscomparten muchas otras características de arcosaurio, incluyendo los dientes que nacen de alveolos más bien quecomo las extensiones directas de las mandíbulas. Dentro del grupo Archosauria, los dinosaurios son diferenciados elmás perceptiblemente por su paso. Las piernas de dinosaurio se extienden directamente bajo el cuerpo y son rectas,mientras que las piernas de lagartos y cocodrilos se extienden hacia fuera, sobresaliendo. Todos los dinosaurios erananimales terrestres.Muchas otras clases de reptiles vivieron en la era Mesozoica, con los dinosaurios. Algunos de éstos soncomúnmente, pero incorrectamente, considerados como dinosaurios, incluyendo a los plesiosaurios (que no estánrelacionados estrechamente con los dinosaurios) y los pterosaurios, que se desarrollaron separadamente deantepasados reptiles de finales del Triásico.Los dinosaurios están divididos en dos órdenes, Saurischia y Ornithischia, los cuales se basan en la estructura de lacadera. Los saurisquios (del griego para Pelvis de lagarto) son dinosaurios que al principio conservaron la estructurade la cadera de sus antepasados. Ellos incluyen todo los terópodos (carnívoros bípedos) y saurópodos (herbívoros decuello largo). Los ornitisquios (del griego para Pelvis de ave) son el otro orden de dinosaurios, la mayoría de éstoseran cuadrúpedos herbívoros.

Estructura pélvica enSaurischia (lateral

izquierdo).

Pelvis saurisquiade Tyrannosaurus(lateral izquierdo).

Estructura pélvica enOrnithischia (lateral

izquierdo).

Pelvis ornitisquia deEdmontosaurus (lateral

izquierdo).

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Árbol filogenético

Dinosauria

Ornithischia Neornithischia †Thyreophora †

Saurischia

Sauropodomorpha Prosauropoda †Sauropoda †

Theropoda

Ceratosauria †Carnosauria †

Dromaeosauridae †Aves

Clasificación de las aves

Existe consenso casi universal entre los paleontólogos de que las aves descienden de alguna línea del grupo de losterópodos.[28] En efecto, ambos taxones comparten una serie de características muy afines, entre las que destacancomo especificaciones clasificatorias:• Único cóndilo occipital (articulación del cráneo con la primera vértebra).• Única apófisis uncinada en las costillas.• Presencia de cuatro dedos en los miembros posteriores.Es entonces posible aplicar la definición cladística estricta que sostiene que todos los descendientes de un únicoancestro común forman un clado, con lo que las aves actuales resultan ser dinosaurios, de lo que se deduce que éstosno están extintos.Hay también consenso en que las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo Maniraptora, incluido en loscelurosaurios, que son a su vez terópodos, saurisquios y dinosaurios.Los paleontólogos de vertebrados usan frecuentemente la nomenclatura filogenética, que clasifica a las aves comodinosaurios. Por motivos prácticos, en la literatura científica actual sobre dinosaurios suele denominarse "dinosauriosno avianos" a todos los miembros de Dinosauria excepto las aves.

La vida de los dinosauriosLos dinosaurios proliferaron desde mediados del período Triásico hasta el final del Cretáceo (210-225 a 65 millonesde años atrás), momento en que la mayoría de ellos, con excepción de las aves, se extinguieron repentinamente.Estos grandes reptiles dominaron la Tierra durante la era Mesozoica (o Secundaria). Los herrerasaurios y los prosaurópodos fueron unos de los primeros grupos de dinosaurios en dar lugar a formas más evolucionadas. Los saurópodos y terópodos crecieron en tamaño y se dispersaron por todos los actuales continentes. En este período también aparecieron los primeros ornitisquios como Stegosaurus. Ya en el Cretácico la variedad anatómica y la distribución geográfica del grupo alcanzaron su apogeo. Pero finalmente colapsaron ante un fenómeno de proporciones globales aún no enteramente explicado en lo que fue la última extinción masiva a escala planetaria

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hasta nuestros días.A pesar de su desaparición, los dinosaurios han cautivado la imaginación humana desde que se empezaron a hallarsus restos a comienzos del siglo XIX. Suelen ser protagonistas centrales en variados elementos de la cultura popularreciente: novelas, películas cinematográficas, historietas y videojuegos.

La vida antes de los dinosaurios

Pintura representando al ambiente del Devónico.

Hace 3.000 millones de años la vida animal estabacircunscrita al agua. Los primeros seres vivos de la Tierrafueron organismos unicelulares muy simples. Había bacterias,protozoos, esporozoos, algas cianofíceas, etc. Luegoaparecieron animales pluricelulares simples a los cuales sellama vendozoos; estos seres ediacáricos evolucionaron a lasraras formas de vida del período Cámbrico, ya completamentepluricelulares. Millones de años después el oxígeno disueltoen el agua alcanzó una concentración suficiente como paraque formas más avanzadas como trilobites, ammonites, pecesy euriptéridos se hicieran muy abundantes. A mediados delSilúrico ya había plantas vasculares pero sin hojas ni flores

como Cooksonia. También hubo insectos y miriápodos, los cuales fueron los primeros animales en adaptarse a latierra. Ya en el Devónico, se diversificaron los peces placodermos, y otros como Eusthenopteron evolucionaron a losprimeros anfibios. Unos millones de años después de la extinción del Devónico ya existían bosques espesos en losque habitaban arañas y libélulas gigantes; fue en este escenario donde los primeros reptiles hicieron su aparición.Después del período Carbonífero éstos se expandieron ampliamente y evolucionaron muchos nuevos grupos, entrelos que estaban los ornitodiros y los anteriormente llamados tecodontos, que después de la gran extinción delPérmico dieron origen a los dinosaurios.

La vida después de los dinosaurios

Cuando muchas especies de dinosaurios se extinguieron, los mamíferos se hicieron con sus nichos ecológicos yconquistaron rápidamente todos los continentes. Entre los más notables estaban los marsupiales, creodontos,roedores, cetáceos, proboscídeos, artiodáctilos y perisodáctilos. En el Terciario vivieron los ancestros de muchosmamíferos actuales. Evolucionaron también aves cazadoras gigantes como Gastornis, y los continentes fuerontomando la forma actual. A finales del Terciario aparecieron los primeros homínidos. Ya en el Cuaternario seprodujo la última de las glaciaciones ("eras del hielo"), en la que los mamíferos gigantes como el mamut, elrinoceronte lanudo y el megaloceros proliferaron. Estas grandes bestias eran cazadas por Homo erectus y H.neanderthalensis, los cuales fueron reemplazados en el Holoceno por el actual H. sapiens.

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ExtinciónEsta extinción fue la causante de la desaparición definitiva de los dinosaurios no avianos, los ammonites, y algunasaves y mamíferos primitivos. Existen multitud de hipótesis para explicar este singular fenómeno:

Colisión de un asteroide

El cráter de Chicxulub en la península deYucatán, lugar de impacto del meteorito que

habría causado la extinción de los dinosaurios.

La teoría de la colisión de un asteroide con la Tierra, la másampliamente aceptada actualmente, fue propuesta por el físicoestadounidense Luis Walter Álvarez y su hijo, el geólogo WalterÁlvarez a finales de los años 1970. Explica que la gran extinción definales del período Cretácico comenzó con la caída de un bólido a laTierra. Esta clase de meteorito habría hecho impacto en Chicxulub(Península de Yucatán, México) hace aproximadamente 65,5 millonesde años. Álvarez notó un aumento repentino de los niveles registradosde iridio (elemento abundante en cierta clase de meteoroides), a escalaglobal en el estrato de rocas correspondientes al período Cretácico,sugiriendo la existencia de una catástrofe de proporciones mundiales.La mayor parte de las pruebas actuales parece confirmar en efecto queun planetesimal de 10 kilómetros de diámetro impactó en losalrededores de la península de Yucatán, creando el cráter de Chicxulubde 170 kilómetros de diámetro y provocando una cadena deextinciones en masa. A principios de 2010, un equipo científicointernacional compuesto por 41 investigadores reafirmó esta teoría aportando pruebas geológicas recabadas endistintas partes del mundo.[29] Recientemente, se ha descubierto en el lecho del Océano Índico un cráter cuyo tamañoes cincuenta veces mayor al de Yucatán, lo que ha causado nuevas especulaciones acerca del lugar donde cayó elasteroide. Los científicos no están todavía seguros de si las poblaciones de dinosaurios prosperaban o disminuíaninmediatamente antes del acontecimiento del cataclismo, aunque algunos grupos consideran que podrían haberexistido dinosaurios aún a principios del Cenozoico.[30]

Aunque la velocidad de la extinción no pueda ser deducida del registro fósil, varios sugieren que el proceso fuesumamente rápido. El acuerdo general entre los científicos que apoyan esta teoría consiste en que el impacto causóuna debacle que se desarrolló de dos formas: directamente (por la energía disipada durante el impacto de meteorito)y también indirectamente (a través de un enfriamiento mundial de la temperatura ambiente, causada por la materiaexpulsada del cráter de impacto, que reflejó la radiación termal del Sol hacia el espacio exterior).

Múltiples colisiones o La Nube de OortVéase también: Hipótesis de los múltiples impactos

Esta teoría es similar a la de Álvarez en el sentido que hace participar a eventos originados en la mecánica celeste.Propone que una corriente de cometas fue desalojada de la nube de Oort debido posiblemente a la influenciagravitacional causada por una estrella en órbita extraordinariamente cercana. Uno o varios de estos hipotéticosobjetos colisionaron con la Tierra en una seguidilla de muy alta frecuencia, causando profundos cambios ecológicosque precipitaron el final. Al igual que con el impacto de un único asteroide, el resultado de este bombardeo decometas habría sido un descenso repentino y acusado en las temperaturas globales, cambio al que buena parte de lasespecies vivientes no pudieron adaptarse.[31]

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Cambios climáticosA finales del período Cretácico no existían los casquetes polares, estimándose que los niveles del mar eran de 100 a250 metros más altos que los actuales. La temperatura del planeta era también mucho más uniforme, con sólo 25grados Celsius de diferencia entre los registros polares promedio y los del Ecuador. Por regla general, la temperaturaatmosférica promedio era también mucho más elevada; los polos, por ejemplo, eran 50 °C más calientes que hoy endía.[32] [33]

La composición química de la atmósfera durante la era de los dinosaurios era asimismo muy diferente a la actual.Los niveles de dióxido de carbono presentaban una concentración 12 veces mayor, y el oxígeno formaba del 32 al35% de la atmósfera, comparado con el 21% actual. Sin embargo durante el Cretácico tardío, el ambienteexperimentó un cambio radical. La actividad volcánica disminuyó gradualmente, lo que condujo a un ciclo deenfriamiento e hizo que los niveles de dióxido de carbono atmosférico comenzaran a caer. Al mismo tiempo, laconcentración de oxígeno en la atmósfera también comenzó a fluctuar con tendencia netamente descendente.Algunos científicos suponen que el cambio del clima, combinado con niveles de oxígeno inferiores a los presentes,podría haber conducido directamente a la desaparición de muchas especies. Si los dinosaurios tuvieron sistemasrespiratorios similares a aquellos comúnmente encontrados en las aves modernas, puede haberles sidoparticularmente difícil el desenvolverse con niveles de oxidante rápidamente decrecientes, considerando las enormesdemandas de sus voluminosos cuerpos. [cita requerida]

Presencia de dinosaurios en el CenozoicoEn el 2002, los paleontólogos James E. Fassett y Robert A. Zielinski reportaron el hallazgo de un hueso de la pata deun Hadrosaurus en El Ojo, Nuevo México (Estados Unidos). Los restos datan de principios del Paleoceno,aproximadamente hace 64,5 millones de años. El descubrimiento es de excepcional significación científica, puessugiere que algunos —quizá unos pocos— dinosaurios existieron aún en la Tierra por lo menos hasta medio millónde años después de la gran extinción. A estos sobrevivientes se los llama "Dinosaurios del Cenozoico".[34] Se haindicado que una explicación alternativa —y de impacto mucho menos dramático— podría ser que los restoshubieran sido desplazados hacia un estrato más reciente debido a tenues movimientos de tierra. [cita requerida] No hayque olvidar que la teoría del meteorito como único causante de la desaparición es poco probable, y por consiguientecualquier otro causante tardaría varios millones de años en desarrollar su actividad destructiva por completo, por loque es posible que los restos de hadrosáuridos no fuesen más que los huesos de los últimos supervivientes de la granextinción dinosauriana.

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Reviviendo dinosaurios

Insecto atrapado en resina.

En años recientes ha habido creciente especulación sobre elempleo de biotecnología con el fin de devolver dinosaurios a lavida. En la novela de Michael Crichton Parque Jurásico sedescribe un método idealmente posible. En esa obra, la sangre dedinosaurio del tracto digestivo de un mosquito mesozoicofosilizado (suspendido en ámbar, es decir, resina solidificada deárboles) es usada por un grupo de científicos para recuperar ADN(ácido desoxirribonucleico) de dinosaurio, llenando las lagunascromosómicas, principalmente de ADN no codificante conmaterial genético procedente de una especie moderna de rana paraluego crear un embrión a partir del material genético resultanteque es fecundado en un avestruz.

Con la tecnología actual resulta, sin embargo, casi imposibleresucitar dinosaurios de esta manera. Un problema con el métodode extracción en ámbar es que el ADN se degrada con el tiempopor la exposición al aire, el agua y la radiación natural, haciendoimprobable que tal operación recupere una cantidad suficiente dematerial genético útil (la corrupción del ADN puede medirse poruna prueba de racemización de la muestra).

Extracciones exitosas de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios han sido reportadas en dos ocasionesindependientes, pero tras ser sometidas a posterior inspección y revisión por pares, ninguna de las afirmaciones pudoser confirmada. Además resulta muy improbable la devolución de estas criaturas a la vida puesto que no resultaviable la mayoría del ADN encontrado. Aún así se sigue investigando.[35]

No obstante, un modelo teórico de secuencias de péptidos de un dinosaurio ha sido deducido usando métodosanalíticos de reconstrucción filogenética a partir de secuencias de genes de especies vivas de reptiles y aves.[36]

Incluso si el ADN de un dinosaurio pudiera ser reconstruido, sería sumamente difícil cultivar dinosaurios usando latecnología disponible ya que no existen especies vivas suficientemente relacionadas como para proporcionar cigotoso un ambiente apropiado para el desarrollo embrionario.

Estudio

Icnitas de un carnívoro en el yacimiento de Los Cayosde Cornago, La Rioja.

El conocimiento sobre los dinosaurios ha sido obtenido a través deuna variedad de registros fósiles, óseos y no óseos, como huesosfosilizados, huellas de pisadas (icnitas), heces (coprolitos), piedrasusadas para ayudar en la digestión (gastrolitos), plumas,impresiones de piel, órganos internos y tejido blando.[37] [38]

Varios campos de estudio contribuyen a nuestro conocimientopaleontológico de estas bestias, incluyendo, además de la biología,la física y la química.

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DescubrimientoLos fósiles de dinosaurio son conocidos desde hace milenios, aunque su naturaleza verdadera no fuera entendida; loschinos pensaron que tales huesos eran de dragones, mientras los europeos creyeron que eran los restos de gigantes yotras criaturas muertas durante el Diluvio Universal.La primera especie de dinosaurio identificada y nombrada fue Iguanodon, descubierto en 1822 por el geólogo inglésGideon Mantell, quien reconoció semejanzas entre sus fósiles y los huesos de las actuales iguanas. Dos años mástarde, el Reverendo William Buckland, un profesor de geología de la Universidad de Oxford, desenterró los huesosfosilizados de Megalosaurus bucklandii en una cantera de Stonesfield, al norte de Oxford. Buckland fue la primerapersona en describir su hallazgo en un diario científico.El estudio de estos "grandes lagartos fósiles" pasó a ser un sumo interés para científicos europeos y americanos: en1842 el paleontólogo inglés Richard Owen creó el término "dinosaurio". Reconoció que los restos que habían sidoencontrados hasta ese momento, Iguanodon, Megalosaurus e Hylaeosaurus, compartían un número de rasgosdistintivos, y decidió presentarlos como un grupo taxonómico distinto. Con el apoyo del príncipe Alberto deSajonia-Coburgo-Gotha, marido de la Reina Victoria, Owen estableció elMuseo de Historia Natural en KensingtonSur, Londres, para mostrar la colección nacional de fósiles de dinosaurios y otros objetos de interés biológico ygeológico.

Othniel Charles Marsh (fotografía delsiglo XIX).

Edward Drinker Cope (fotografía delsiglo XIX).

En 1858 se descubrió el primer dinosaurio en territorio estadounidense enunos pozos de marga en el pequeño pueblo de Haddonfield, Nueva Jersey(aunque los fósiles hubieran sido hallados antes, su naturaleza no había sidocorrectamente establecida). La criatura fue llamada Hadrosaurus foulkii, porel autor del hallazgo, William Parker Foulke. Fue un descubrimientosumamente importante: el primer esqueleto de dinosaurio encontrado casicompleto, en el cual se demostraba una postura claramente bípeda.

Se trataba de una revelación revolucionaria, ya que hasta aquel momento lamayor parte de los científicos creía que los dinosaurios caminaban en cuatropatas como los lagartos de hoy en día. Los descubrimientos de Foulkeprovocaron una verdadera "manía de dinosaurios" en los Estados Unidos.

Esta "manía de dinosaurios" fue ejemplificada por la rivalidad feroz entreEdward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh. Ambos entablaron unasalvaje competencia para ver quién descubría más dinosaurios,enfrentamiento que posteriormente fue conocido como la Guerra de losHuesos. La contienda probablemente se originó cuando Marsh públicamenteindicó que la reconstrucción de Cope del esqueleto de Elasmosaurus eraerrónea: Cope sin querer había colocado la cabeza de un plesiosaurio endonde debieron haber ido las vértebras finales de la cola.

La lucha entre los dos científicos cavadores duró más de 30 años, finalizandoen 1897 cuando Cope murió tras haber gastado toda su fortuna en labúsqueda. Marsh ganó la competición principalmente porque estaba mejorfinanciado debido a su relación con la United States Geological Survey.Lamentablemente, muchos especímenes valiosos fueron destruidos debido alos toscos métodos del dúo; por ejemplo, sus excavadores a menudo usabandinamita para desenterrar huesos (un método que horrorizaría a lospaleontólogos modernos). A pesar de este bárbaro modus operandi, las

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contribuciones de ambos a la paleontología fueron notables; Marsh desenterró 86 nuevas especies de dinosaurios yCope descubrió 56, un total de 142. La colección de Cope puede contemplarse hoy en día en el Museo Americano deHistoria Natural en Nueva York, mientras que la de Marsh fue expuesta en el Museo Peabody de Historia Natural, enla Universidad de Yale.[39]

En 1897, la búsqueda de fósiles de dinosaurios se había extendido a todos los continentes, incluyendo la Antártida.El primer dinosaurio hallado en el continente helado fue Antarctopelta, encontrado en la Isla de Ross en 1986. Unosaños después, en 1994, fue descubierta otra especie antártica, Cryolophosaurus ellioti, formalmente llamado ydescrito en un diario científico.Se han hallado restos de dinosaurios en los cinco continentes. La ubicación transoceánica de varias especies idénticascorrobora la teoría generalmente aceptada de que todas las masas terrestres estuvieron unidas en un únicosupercontinente llamado Pangea, que comenzó a desintegrarse en el Triásico, hace unos 230 millones de años, en elmismo momento de la aparición de los primeros dinosaurios.[40]

Los más productivos puntos de hallazgo de dinosaurios actualmente incluyen el sur de Sudamérica (especialmente laArgentina) y China. Este último país en particular ha producido muchos excepcionales especímenes de dinosauriosemplumados debido a la geología única de sus yacimientos, así como un clima árido que favorece la fosilización.

El reciente "renacimiento de los dinosaurios"El campo de investigación de los dinosaurios ha disfrutado de una oleada en la actividad que comenzó en los años1970 y sigue en curso. Esto fue provocado, en parte, por el descubrimiento de John Ostrom de Deinonychus, undepredador activo que pudo haber sido de "sangre caliente" (endotermia), en contraste marcado con la imagenpredominante de los dinosaurios como inactivos y de "sangre fría" (ectotermia). La paleontología de vertebrados,posiblemente la disciplina científica primaria en la investigación de dinosaurios, se ha convertido en una cienciaglobal. Nuevos e importantes descubrimientos de dinosaurios han sido hechos por paleontólogos que trabajan enregiones antes inexplotadas, incluyendo India, Sudamérica, Madagascar, la Antártida, y la más considerable, China .El uso extendido de la cladística, que analiza rigurosamente las relaciones entre organismos biológicos, también hademostrado ser tremendamente útil en la clasificación de dinosaurios. El análisis cladístico, entre otras técnicasmodernas, ayuda a compensar un registro de fósil a menudo incompleto y fragmentario.

En la cultura popular

Modelo animatrónico de un Tyrannosaurus rex.

Desde el punto de vista de los seres humanos, los dinosauriosson criaturas que llaman la atención porque la mayoría fueronde gran tamaño y tenían aspecto fantástico. Por este motivohan cautivado la imaginación de la gente y se han hechofamosos en la cultura popular desde finales del siglo XIX. Lasexposiciones, parques temáticos y museos dedicados al temaen todo el mundo satisfacen y refuerzan el interés del público.El interés popular por los dinosaurios se refleja también enuna larga serie de obras de ficción y documentales a ellosdedicados.

En la literatura y las películas antiguas, estos animales suelenmostrarse como similares a lagartos, carentes de inteligencia y de lento deambular. Ejemplos notables de antiguasobras de ciencia ficción en las que los dinosaurios son protagonistas son la novela El mundo perdido, de ArthurConan Doyle; la película de 1933 King Kong; y la serie japonesa Godzilla.

La convivencia (que jamás se dio) entre dinosaurios y seres humanos es un tema que se repite en la ficción. El dibujo animado Los Picapiedra mostraba a una familia de la Edad de Piedra que convivía con dinosaurios (aunque en

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realidad los humanos aparecieron 62 millones de años después de que los dinosaurios se hubieran extinguido). Entrelas películas que plasman esta idea están El valle de Gwangi (1969) y Hace un millón de años (1966). Mediante elempleo de técnicas de animación de stop-motion y modelos a escala, Ray Harryhausen desarrolló para ambos filmesnotables escenas de dinosaurios de inédito realismo.Como los dinosaurios fueron un grupo de criaturas altamente exitoso que se extinguió abrupta y totalmente, amenudo son evocados en forma metafórica: la gente, estilos e ideas que son percibidos como anticuados y endecadencia son llamados "dinosaurios". Por ejemplo, los miembros del movimiento punk ridiculizaron las cintas derock progresivo que los precedieron, caracterizando a esas bandas como "grupos de dinosaurios".Los dinosaurios son a menudo antropomorfizados en la ficción. En producciones destinadas a niños, soncaracterizados amistosamente e imbuidos de diversas personalidades. Los ejemplos de esta tendencia incluyen elespectáculo de los años '70 La tierra de lo perdido; la de los '80, Dino-Jinetes y Dinoplatívolos; y las de los '90,Dinosaurios. La tira cómica titulada Dinosaurios para alquiler retrataba dinosaurios antropomorfos de un modomuy insólito: un trío cómico de dinosaurios armados, de gatillo fácil, famosos por su frase "¿quién está extinto?"(que solía imprimirse en remeras) y su pasión por la serie Kojak.

Existen series animadas con dinosaurios como "Harry y su cubeta de dinosaurios", como Taury, el tiranosaurio,Trike, el triceratops, Sid, el sedirosaurio, Patsy, la apatosaurio, Pterence, el pterodáctilo (aunque no sea undinosaurio, sino más bien un reptil volador) y Stteggy, el estegosaurio. Otra serie animada sería Dino Rey, en la quetres niños tienen que rescatar a unos dinosaurios, que salen de unas cartas, de las manos del Doctor Z, donde Gabu esun triceratops, As es un carnotauro y Páris es un Parasaurolophus. También de parte del Doctor Z estarían Terry, quees un tiranosaurio; Spiny, que es un espinosaurio y Tanque es un Saichania.Más recientemente, la representación de los dinosaurios en obras dirigidas al consumo popular ha tendido a reflejarmejor el moderno entendimiento científico en la materia. En particular, el desarrollo y refinamiento de imágenesgeneradas por computadora ha producido una revolución en la imagen fílmica de estos animales. Quizá el ejemplomás prominente de CGI aplicado al tema es la película Parque Jurásico, dirigida por Steven Spielberg, condestacados efectos especiales realizados por ILM. El éxito del film y sus dos secuelas, El mundo perdido: ParqueJurásico II y Parque Jurásico III, demuestra la vigencia del tema en la conciencia popular. La caída de los costos enCGI ha permitido recientemente la producción de sofisticados documentales para la televisión: la serie premiada dela BBC de 1999, Paseando con dinosaurios es uno de los ejemplos más notables de ello.Las historietas como Calvin y Hobbes y The far side frecuentemente contaban con contenido relacionado con eltema. Hubo también un único cómic protagonizado exclusivamente por dinosaurios, titulado Edad de los reptiles. Yque decir de la mítica saga de Parque Jurásico idea y fuente literaria para otras muchas historiasMuchos juegos de consola también han tenido dinosaurios como personajes destacados. Las películas de la serieParque Jurásico inspiraron múltiples juegos de computadora. Dino Crisis, Ape Escape, Cadillacs and Dinosaurs, lasdiferentes versiones de Turok, Super Mario (con Yoshi), y hasta Zoo Tycoon han implicado dinosaurios en sustramas.

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Véase también• Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.• Lista de géneros válidos de dinosaurios• Fósiles• Evolución biológica• Paleontología• Megafauna• Wikiproyecto:Dinosaurios

Referencias

Notas[1] Dinosaurios: Características y evolución. (http:/ / www. asturnatura. com/ articulos/ fosiles/ dinos. php)[2] El tamaño de los dinosaurios varió en distintos períodos (http:/ / dml. cmnh. org/ 1998May/ msg00048. html) Hipótesis de trabajo sobre

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Saurischia 27

Saurischia

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Saurischia Rango fósil: Triásico superior - Cretácico superior (no-avianos)

La pelvis de un saurisquio.Estado de conservación

Extinto (fósil)

Clasificación científica

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Superorden: Dinosauria

Orden: SaurischiaSeeley, 1887

Subórdenes

†SauropodomorphaTheropoda

Los saurisquios (Saurischia, gr. "cadera de lagarto") son un orden perteneciente al superorden Dinosauria.Aparecieron en el Triásico Superior (hace aproximadamente 228 millones de años, en el Carniano) y sediversificaron enormemente durante el Jurásico y el Cretácico; muchos se extinguieron en la extinción masiva delCretácico-Terciario, pero sus descendientes, las aves, han alcanzando un gran éxito ecológico, colonizando todos loscontinentes.

Saurischia 28

DescripciónSe distinguen por presentar caderas con una forma similar a la de los lagartos, en la que el hueso púbico apunta haciadelante, es decir que la pelvis, vista de perfil, tiene forma triangular. El hueso púbico evoluciona apuntando haciaatrás en el grupo que dio origen a las aves, el grupo llamado Eumaniraptora.

EvoluciónLos saurisquios se diversificaron en dos linajes principales, los terópodos y los saurópodos. Los terópodos fueron loscarnívoros dominantes durante la mayor parte del Jurásico y del Cretácico, ocupando el lugar que habían tenidopreviamente los sinápsidos; algunos, como Allosaurus adquirieron pronto grandes dimensiones y, a finales delCretácico la línea de los terópodos originó los mayores carnívoros que jamás hayan pisado la tierra, comoTyrannosaurus rex. Las tendencias evolutivas de los saurisquios se acentuaron, produciendo criaturas de locomociónbípeda, cabeza y mandíbulas muy poderosas y extremidades anteriores muy reducidas.[1]

El otro linaje, el de los saurópodos, que se inició en saurisquios carnívoros y bípedos del Triásico, produjo formasque adoptaron un régimen herbívoro y que regresaron a la locomoción cuadrúpeda. Esta línea culminó en lasgigantescas formas del Jurásico, como Apatosaurus, Brachiosaurus y Diplodocus, los mayores vertebrados terrestresde todos los tiempos; su cuello era extraordinariamente largo y la cabeza muy pequeña que albergaba un cerebromuy pequeño, varias veces menor que el ganglio lumbar de la médula espinal.[1]

SistemáticaSaurischia se define como el clado más inclusivo que contiene al Passer domesticus (Linneo, 1758) pero no alTriceratops horridus (Marsh, 1889) e incluye al Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell, 1980).[cita requerida] Lossaurisquios están conformados por las aves y todos los dinosaurios más emparentados con ellas que con losornitisquios.

Taxonomía

Compsognathus.

• Orden Saurischia

• Eoraptor• Guaibasaurus• Teyuwasu• Familia Herrerasauridae• Suborden Sauropodomorpha

• Azendohsaurus?• Saturnalia• Thecodontosaurus• Efraasia

• Infraorden Prosauropoda• Familia Riojasauridae• Clado Plateosauria

• Familia Plateosauridae• Familia Massospondylidae

• Infraorden Sauropoda• Ammosaurus• Anchisaurus

Saurischia 29

• Isanosaurus?• Kotasaurus• Blikanasaurus?• Barapasaurus• Chinshakiangosaurus• Ohmdenosaurus• Tazoudasaurus• Vulcanodon• Zizhongosaurus• Clado Eusauropoda

• Omeisaurus• Euhelopus• Cetiosaurus• Amygdalodon• Patagosaurus• Shunosaurus• Mamenchisaurus• Clado Turiasauria• Clado Neosauropoda

• Haplocanthosaurus• Jobaria?• Superfamilia Diplodocoidea

• Familia Dicraeosauridae• Familia Diplodocidae• Familia Rebbachisauridae

• Clado Macronaria• Abrosaurus• Aragosaurus• Camarasaurus• Clado Titanosauriformes

• Familia Brachiosauridae• Clado Titanosauria

• Suborden Theropoda• Agnosphitys• Chindesaurus• Guaibasaurus• Infraorder Ceratosauria

• Familia Ceratosauridae• Superfamilia Abelisauroidea• Superfamilia Coelophysoidea

• Clado Tetanurae• Cryolophosaurus• Sinosaurus• Superfamilia Spinosauroidea• Infraorden Carnosauria

Saurischia 30

• Superfamilia Allosauroidea• Clado Coelurosauria

• Coelurus• Tanycolagreus• Familia Compsognathidae• Clado Tyrannoraptora

• Superfamilia Tyrannosauroidea• Clado Maniraptoriformes

• Clado Ornithomimiformes• Familia Alvarezsauridae• Infraorden Ornithomimosauria

• Clado Maniraptora• Yixianosaurus• Scansoriopteryx• Epidendrosaurus• Infraorden Therizinosauria• Infraorden Oviraptorosauria• Clados Paraves/Eumaniraptora

• Infraorden Deinonychosauria• Familia Dromaeosauridae• Familia Troodontidae

• Clado Aves

Filogenia

Saurischia

Herrerasauria  ? Eoraptor

Sauropodomorpha

Saturnalia

 ? ThecodontosauridaeProsauropodaSauropoda

Theropoda

Ceratosauria (incl. Coelophysoidea)

Tetanurae

Spinosauroidea

Avetheropoda CarnosauriaCoelurosauria

Saurischia 31

Referencias[1] Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0

Ornithischia

?

Ornithischia Rango fósil: Triásico superior - Cretácico superior

La pelvis de un ornitisquio.Estado de conservación

Extinto (fósil)

Clasificación científica

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Sauropsida

Superorden: Dinosauria

Orden: OrnithischiaSeeley, 1888

Subórdenes

NeornithischiaThyreophora

Los ornitisquios (Ornithischia, gr. "caderas de ave"), antiguamente Predentata, son uno de los dos órdenes dedinosaurios que vivieron desde el Triásico Superior en el Carniano y el Cretácico superior en el Mastrichtiano, haceaproximadamente 228 y 65 millones de años, y tuvieron una distribución mundial. El nombre proviene del griego,estando formado por las palabras ornitheos (ορνιθειος) que significa ave y ischion (ισχιον) por cadera, siendoconocidos como los dinosaurios de cadera de ave. Esta similitud solo es superficial, ya que las aves derivan de ungrupo de saurisquios, el otro orden de dinosaurios.Siendo herbívoros, vivieron a veces en manadas, siendo más numerosa que los saurisquios. Los ornitisquios eran laspresas para los terópodos y por lo general más pequeños que sauropodos. Muchos tipos desarrollaron característicasque hoy en día vemos en los mamíferos ungulados como las elaboradas baterías de dientes para masticar, y loscuernos y otros tipos de crestas y de ornamentos, usados en luchas intraespecíficas más que contra depredadores.

Ornithischia 32

DescripciónLos dinosaurios fueron divididos en dos grandes grupos por Harry Seeley en 1887, basándose en la forma de suscaderas. Así estaban los ornitisquios con la rama del pubis hacia caudal como en las aves, y los saurisquios dondeapuntaba hacia craneal como en los reptiles. Aunque el parecido es superficial, las propias aves no son ornitisquiossino saurisquios. Además poseen detalles característicos en las vértebras y la presencia de una posible armadura,aunque esto fue compartido con los saltasáuridos. Por otro lado en el frente de la mandíbula inferior, a partir deldentario se extendía el hueso predentario que junto con el premaxilar formaban un pico para cortar las plantas.

Cadera de un edmontosaurio m, mostrando la típica disposición delos tres huesos que la conforman.

En los ornitisquios el pubis señala hacia abajo y haciaatrás (hacia la cola), paralelo al isquion, con un procesoprepubico delantero para apoyar el abdomen. Esto haceuna estructura pélvica de cuatro extremos, y una pelvismás ancha y estable. En contraste con esto, losextremos del pubis en los saurisquios eran hacia abajoy hacia la cabeza (hacia adelante), como en los lagartosanteriores. El arreglo del pubis, paralelo a columnavertebral, como en las aves, se desarrollóindependientemente tres veces durante la evolución delos dinosaurios, en los ornitisquios, tericinosáuridos yen los dromeosáuridos, estos últimos hoy sonconsiderados los más probables ancestros de las aves.Los ornitisquios también tenía agujeros más pequeñospor delante de sus órbitas oculares (ventanas

anteorbitales) con el hueso palpebral en la órbita.

Otras características de los ornitisquios son dientes malares con las coronas bajas, subtriangular; dientes foliares conlas raíces estrechas; 3 a 5 vértebras sacras; tendones osificados sobre el sacro; el quinto dedo del pie reducido sininguna falange. Todos tenían mejillas, picos córneos y eran herbívoros. Gran variedad de ornamentación defensiva.

Ornithischia 33

Historia

Un ornitisquio tiene el honor de ser el primer dinosaurio descrito,en 1822 el geólogo inglés Gideon Mantell, describía a partir deunos dientes encontrados en una cantera de Inglaterra alIguanodon.[1] [2] Luego en 1832 el mismo Mantell, describía alprimer tireofóro, el Hylaeosaurus .[3] En 1858 se encontraba elprimer dinosaurio en Norteamérica, el Hadrosaurus, unornithopodo. Fue un descubrimiento sumamente importante: elprimer esqueleto de dinosaurio encontrado casi completo, en elcual se evidenciaba una postura claramente bípeda.[4] Un añodespués, 1859, se encontraba el Scelidosaurus.[5] En 1978 en lamina Bernissart de Bélgica se encontraba un gran grupo deiguanodontes, con varios géneros mezclados y que fueranensamblados en una posición similar a un canguro por LouisDollo.[6]

Louis Dollo supervisando la reconstrucción deIguanodon.

El primer Hypsilophodon fue descubierto en 1849.[7] [8] Sinembargo, originalmente se creyó que pertenecía a un ejemplarjoven de iguanodonte. No fue sino hasta 1870 que el paleontólogoThomas H. Huxley publicó la descripción completa del nuevogénero. En 1882, algunos paleontólogos sugirieron que como unmoderno canguro arborícola, era capaz de trepar árboles parabuscar refugio. Esta postura fue aceptada por casi un siglo, hastaque Peter M. Galton finalmente realizó en 1971 un análisisdetallado de la estructura esqueleto-muscular y convenció a lamayoría de sus colegas de la imposibilidad de talcomportamiento.[9] [10]

El término Ornithischia fue acuñado por Harry Seeley en 1887pero recién fue publicado en 1888 para agrupar los dinosaurioscon cadera semejante a aves.[11] En 1894 Othniel Charles Marshacuño el nombre Predentata para los mismos, que fuera muyusado por todo el siglo XX, hasta que Robert Bakker propusierareemplazarlo por el más antiguo Ornithischia en 1986.[12]

En 1877 Marsh describió al Stegosaurus,[13] y en 1888 encontrabael Ceratops en Norteamérica y descrito, que aunque incompleto esel primer Ceratopsiano conocido.[14] En el mismo año también se encontró el Triceratops.[15]

En la expedición alemana de 1909 a 1912 a Tendaguru en Tanzania se encontraba al Kentrosaurus[16] y elDryosaurus, este último ya conocido de la Formación Morrison en el oeste de Estados Unidos. Esto llevó a la ideaque ambas masas de tierras estaban unidas en el Jurásico.

Ornithischia 34

En la expedición al Desierto de Gobi de 1922 para buscar los ancestros humanos el fotógrafo J.B. Shackelforddescubrió el primer espécimen de Protoceratops, uno de los dinosaurios con mayor registro fósil. Fue encontradocerca de una nidada de alrededor de 30 huevos, que se asignaron a Protoceratos, pero recientes estudios handemostrado que estos pertenecían a Oviraptor.[17]

Esqueleto de protocerátopo.

En Sudamérica se habían encontrado pequeños restos asignados aornitischios como Notoceratops[18] en 1918 por Tapia oSecernosaurus[19] en 1973, pero fue el Kritosaurus, encontradopor José Fernando Bonaparte en 1983 el que brindadara lainformación sobre la comunicación de las faunas sureñas ynorteñas a finales del Cretácico.[20] En 1996 Rodolfo Coria yLeonardo Salgado, propusieron un nuevo clado, Euiguanodontiadentro de ornitópoda para incluir a un grupo de ornitisquiossudamericanos que se diferenciaban del resto a partir deldescubrimiento de Gasparinisaura.[21]

En 1989 el Leaellynasaura fue encontrado en el sur de Australia.El hecho de que viviera en temperaturas extremadamente bajas lleva a muchos científicos a creer que este animalpudo haber sido endotérmico.[22]

En 2006 se descubrió el primer dinosaurio antártico, un tireofóro al que Leonardo Salgado y Zulma Gasparinillamaron Antarctopelta.[23]

ClasificaciónSe define Ornithisquia como el clado más inclusivo que contiene a Triceratops horridus (Marsh, 1889) pero no aPasser domesticus (Linneo, 1758) ni a Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell, 1980).

Taxonomía• Orden Ornithischia

Árbol familiar de los hadrosáuridos con los géneros representativosde cada tribu.

• Pisanosaurus• Lesothosaurus• Clado Genasauria

• Suborden Thyreophora• Tatisaurus?• Scutellosaurus• Clado Eurypoda

• Brachypodosaurus?• Lusitanosaurus?• Infraorden Stegosauria• Infraorden Ankylosauria

• Suborden Neornithischia• Stormbergia• Agilisaurus• Hexinlusaurus• Infraorden Ornithopoda• Clado Heterodontosauriformes

• Familia Heterodontosauridae

Ornithischia 35

• Clado Marginocephalia• Infraorden Pachycephalosauria• Infraorden Ceratopsia

FilogéniaOrnithischia se divide en dos clados, por un lado Thyreophora y por otro Cerapoda. Thyreophora incluyeStegosauria (como el Stegosaurus) y Ankylosauria (como el Ankylosaurus). Cerapoda incluye a Marginocephaliaque a su vez se divide entre los Ceratopsia (como el Triceratops) y Pachycephalosauria (como el Stegoceras) y aOrnithopoda (como el Edmontosaurus). Cerapoda se ha agrupado relativamente reciente (Sereno, 1986), y puede seridéntico con el más viejo grupo Ornithopoda. La mayor parte de estas divisiones no son verdades por definición.En la base de Ornithischia, como la base de muchos otros grandes grupos, hay un gran grupo de especímenes pococonocidos que son imposibles de clasificar con mucha exactitud. En el caso de Ornithischia, conocen a este grupocolectivamente como el Fabrosauridae, mientras que los más avanzados son agrupados en el clado Genasauria, queincluye a los tireofóros y ornitópodos.

Ilustración de 17 especies de ceratopsianos basales.

Ornithischia

|-?Pisanosaurus

`--+-?Fabrosauridae

`--Genasauria

|--Thyreophora

| |--Scutellosaurus

| `--Thyreophoroidea

| |--Emausaurus

| `--Eurypoda

Ornithischia 36

| |--Stegosauria

| `--Ankylosauromorpha

| |--Scelidosaurus

| `--Ankylosauria

`--Cerapoda

|--Stormbergia

|--Agilisaurus

|--Hexinlusaurus

|--Heterodontosauridae

`--+--Ornithopoda

`--Marginocephalia

|--Pachycephalosauria

`--Ceratopsia

Historia natural

Lesotosaurio.

El ornitisquio más antiguo que se conoce es el Pisanosaurus,contemporáneo a Eoraptor y Herrerasaurus, todos del Carniano,Triásico superior, en Ischigualasto, noroeste de la RepúblicaArgentina.[24] Existe gran controversia sobre este dinosaurio, sibien es considerado un ornitisquio primitivo e incluido dentro delos fabrosáuridos,[25] hay quien los considera unheterodontosáurido y otros no piensan que fuese un ornitisquio.[26]

Los fabrosáuridos típicos provienen de principios del Jurásico enÁfrica, como el Lesothosaurus y el Fabrosaurus aunque estos dos son considerados sinónimos por muchos. Se loconsidera menos primitivo que el Pisanosaurus, pero retrasado filogenéticamente respecto al Heterodontosaurus.[27]

En el 2005, Richard J. Butler publicó un estudio filogenético de ornitisquios, en el cual propuso que el lesotosauriofue un miembro basal del clado Neornithischia, el cual incluye paquicefalosaurianos, ceratopsianos yornitópodos.[28]

Escutelosaurio.

El tireóforo más antiguo que se conoce bien es elScutellosaurus[29] de Norteamérica un cercano relativo aScelidosaurus, aunque ese último es cuadrúpedo y el primero esbípedo.[30] Los tiorefóro más derivados son agrupados en el cladoEurypoda. Este incluye a los estegosaurianos y a losanquilosaurianos.[27]

Los primeros estegosaurianos, proviene del Jurásico medio en China e Inglaterra siendo el mejor conocido elHuayangosaurus.[31] La mayoría de los estegosaurianos conocidos son los estegosáuridos, de finales del jurásico yprincipios del Cretácico, entre ellos se encuentran el Stegosaurus de Norteamérica, el Lexovisaurus de Europa, elTuojiangosaurus de Asia y el Kentrosaurus de África.[32]

Los primeros anquilosaurianos conocidos fueron los nodosáuridos, que aparecieron a mediados del jurásico enEuropa (Sarcolestes) y se distribuyeron por Asia y Norteamérica entre principios y mediados del Cretácico(Nodosaurus, Zhongyuansaurus y Acanthopholis).[33]

Ornithischia 37

Edmontonia.

El otro grupo de anquilosaurianos, los anquilosáuridos se conocendesde el Jurásico superior (Gargoyleosaurus)[34] a finales delCretácico (Ankylosaurus),[35] en Norteamérica (Euoplocephalus),Asia (Talarurus), Europa (Polacanthus). Los primeros en aparecerfueron los polacantinos a finales del Jurásico hasta mediados dlCretácico (Hoplitosaurus), luego los shamosaurinos de mediadosdel Cretácico en Asia (Shamosaurus) y los más derivado y últimosen aparecer fueron los anquilosaurinos de mediados del Cretácicohasta la extinción de los dinosaurios (Tarchia)[33]

Los Neornithischia, como el Agilisaurus, juntan a los heterodontosauriformes y a los ornitópodos.[25] [26] La primerarama de los heterodontosauriformes son los heterodontosáuridos, bien conocidos en principios del Jurásico en África(Heterodontosaurus) y también conocidos por restos fragmentarios en Argentina, México y Estados Unidos.[36] [37]

Hay un heterodontosáurido sin describir de finales del Jurásico en la Formación Morrison y el último parece ser elEchinodon de principios del cretácico en Inglaterra.[38]

Eotricerátopo.

De estos derivaron en los marginocéfalos,[39] que se dividen endos, por un lado los paquicefalosaurianos cuyos ejemplares másbasales son los Ferganocephale, del Jurásico medio de Asia yStenopelix del Cretácico inferior de Europa.[27] De estos a finalesdel Cretácico aparecieron los paquicefalosáuridos como elStegoceras Norteamerica y el Tylocephale de Asia.[40]

El otro gran grupo son los ceratopsianos,[41] cuyo miembro másantiguo es el Yinlong del Jurásico medio de Asia.[42] Luego aprincipios del Cretácico aparecen los psitacosáuridos como elPsittacosaurus,[43] para posteriormente aparecer los neoceratopsianos cuyo miembros más basales del Cretácicoinferior como el Archaeoceratops.[27] Más avanzados que estos son los coronasaurianos como el Protoceratops todasasiáticas.[27] Los ceratópsidos propiamente dichos de finales del Cretácico son las formas más avanzadas de mayortamaño y norteamericanas como el Triceratops estos se dividen en dos, los centrosaurinos y los ceratopsianos.[44]

Los ornitopódos más primitivos al parecer derivan directamente de los fabrosáuridos,[25] siendo el Hexinlusaurus unnexo entre estos y los mas derivados hipsilofodóntidos.[45] Este último es un heterogéneo grupo de pequeños bípedoscorredores que se usa para englobar a los más primitivos ornitopódos. El más antiguo conocido Gongbusaurus,[46]

del Jurásico medio en Asia, estos existieron hasta finales del Cretácico como el derivado Thescelosaurus.[47]

Anatotitan.

A finales del Jurásico, a partir de un grupo de hipsilofodóntidoshacen su aparición los iguanodontianos como el Dryosaurus y elCamptosaurus de Norteamérica, África y Europa.[48] De estosderivan los más avanzados ornitopodos, los hadrosauriformes en elCretácico inferior, que incluyen al Iguanodon.[49] A finales delCretácico hacen aparición los hadrosáuridos propiamente dichocomo el Parasaurolophus y Edmontosaurus de Norteamérica, elKritosaurus sudamericano, el Shantungosaurus y elCharonosaurus asiáticos y el Telmatosaurus europeo. Divididos

en Hadrosaurinos y Lambeosaurinos.[50]

En Sudamérica, a partir de ornitópodos primitivos evolucionaron los euiguanodóntidos[21] a finales del Cretácico,como el Talenkauen.[51]

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