1. Uno de los factores que limita el crecimiento de lasplantas
superiores es la disponibilidad denitrgeno en el suelo. Algunas
especies de plantasleguminosas han resuelto este
problemadesarrollandouna asociacin altamenteorganizada con
bacterias fijadores de nitrgeno dela familia Rhizobiaceae. Estos
organismos del sueloson estimulados para invadir las races de
plantas,donde transformados en unos orgnulos llamadosbacteroides,
convierten el nitrgeno en amoniacoque es asimilado por la
planta.
2. Ndulo, agrupacin de bacterias fijadoras de nitrgeno, en las
racesde Fabaceae (leguminosas).SIMBIOSISEl trmino simbiosis (del
griego: syn "con"; y biosis "vivir") hacereferencia a la relacin
estrecha y persistente entre organismos de distintasespecies. A los
organismos involucrados se les denomina simbiontes.RIZOSFERALa
rizosfera es una parte del suelo inmediata a las races donde tiene
lugar unainteraccin dinmica con los microorganismos. Las
caractersticas qumicas ybiolgicas de la rizosfera se manifiestan en
una porcin de apenas 1 mm deespesor a partir de las races.Pelo
Radical (tambin pelo radicular o pelo absorbente) a una clula
conforma de tubo de la rizodermis de la raz de una planta. Los
pelos radicales sonextensiones laterales de una sola clula y
raramente son ramificados. Se hallanen la zona pilfera de la raz.
Su vida media alcanza de 2 a 3 semanas y nuevospelos se forman
continuamente en el extremo de la raz. De este modo, semantiene
constantemente un gran nmero de pelos absorbentes en la raz, losque
pueden llegar a una densidad de 2.000 por cm2.
3. El primer paso en el ciclo es la fijacin (reduccin) del
nitrgenoatmosfrico( N2) a formas distintas susceptibles de
incorporarse a lacomposicin del suelo o de los seres vivos, como el
ion amonio(NH4+) o losiones nitrito (NO2) o nitrato (NO3) (aunque
el amonio puede ser usadopor la mayora de los organismos vivos, las
bacterias del suelo derivan laenerga de la oxidacin de dicho
compuesto a nitrito y ltimamente anitrato); y tambin su conversin a
sustancias atmosfricas qumicamenteactivas, como el dixido de
nitrgeno (NO2), que reaccionan fcilmentepara originar alguna de las
anteriores.Fijacin abitica. Bacterias simbiticas de algunas
plantas, en las que vivende manera generalmente endosimbitica en
ndulos, principalmentelocalizados en las races. Hay multitud de
especies encuadradas en elgnero Rhizobium, que guardan una relacin
muy especfica con elhospedador, de manera que cada especie alberga
la suya, aunque hayexcepciones.
4. El proceso comienza con la excrecin por las races
desustancias inductoras tipo flavonoides que activan laexpresin de
los genes nod de Rhizobium que a su vezinducen una modificacin de
la pared bacteriana. Labacteria segrega sustancias que estimulan
elcurvamiento del pelo radicular y la divisin de lasclulas
corticales. El hilo infectivo producido penetralas clulas
corticales y los bacteriodes aumentan sutamao.
5. Las especies de Rhizobium son bacterias fijadoras de
nitrgenoheterotrficas y aerbicas. La planta hospedadora suministra
algunos delos requerimientos bioqumicos especiales para activar la
fijacin denitrgeno en la asociacin entre el ndulo y los
bacteroides.La enzima que cataliza esta reaccin es la nitrogenasa.
Esta enzima esinhibida por NH4+ e inactivada por oxigeno.La
concentracin de oxigeno en las clulas bacteroides del ndulo
estaregulada por una protena de la planta llamada
leghemoglobina(Lb). Actacomo un transportador de oxigeno que
amortigua las altas fluctuacionesde la concentracin de oxigeno en
el medio ambiente de las clulas,asegura un suministro adecuado para
los procesos oxidativos de la clulahospedadora y del bacteroide y
es responsable del color rojo de losndulos activos.
6. Esquema simplificado ilustrativo de los aspectos
esencialesde la bioqumica de la fijacin de nitrgeno en una cepahup+
de Rhizobium.
7. El aislamiento de mutantes defectivos en funciones
especificas necesariaspara el establecimiento de ndulos fijadores
de nitrgeno ha sido esencialpara identificar la contribucin gentica
de cada simbionte. Por ejemplo,existen algunas mutaciones que
impiden la infeccin inicial y otras queproducen abortos de hilos de
infeccin, y ambas conducen a la perdida de lacapacidad de formar
ndulos.Actualmente se estn aislando mutantes adicionales por
mutagnesisqumica o por radiacin de semillas, pero la principal
contribucin a nuestroconocimiento sobre la participacin gentica de
la planta en la nodulacinproviene del anlisis de productos
especficos del ndulo codificados porgenes de la planta.
8. Organizacin gentica de partedel plsmido simbitico pRL1JIDE
R.leguminosarum,responsable de la nodulacin y lafijacin de
nitrgeno. La lneacurva de la parte superiormuestra las posiciones
relativasde las principales agrupacionesde genes. Debajo se
muestranmapas detallados de cada grupode genes. Precediendo a
losgenes denodulacin seencuentran elementos repetidosllamados cajas
nod que se creejuegan un importante papel en laregulacin de la
expresin de losoperones nod.
9. Las nodulinas son polipptidos sintetizados especficamente
durante lasfases del desarrollo del ndulo y estn codificadas por el
genoma nuclear dela planta.La planta husped tiene la informacin
gentica para la infeccin simbiticay para la nodulacin. El papel de
la bacteria es slo el de disparar elproceso.Los elementos genticos
bacterianos cuyos productos intervienen en lainfeccin simbitica
pueden estar colocados en megaplsmidos (como en elgnero Rhizobium).
Los plsmidos que contienen la informacin para laasociacin se llaman
plsmidos pSym y en ellos se encuentran los genesresponsables de la
nodulacin (genes nod) y los de la fijacin de nitrgeno(genes nif y
fix).
10. Estructura de los genes nucleares que codifican para
nodulinas. Losexones codificantes (reas rayadas) estn interrumpidos
por diferentesnmeros de intrones (reas blancas). En cada extremo de
la regincodificante existen secuencias no traducidas (reas negras)
y, en elextremo 3, estas contienen un motivo relacionado con el
elemento deadicin poli(A) AATAAA (designado a).Los elementos de
iniciacin de la transcripcin (c, la caja CAAT; t, la cajaTATA) se
encuentran en la regin que procede al extremo 5. Esta regintambin
contiene elementos reguladores especficos de nodulinas (b).Una
secuencia supuestamente codificante de un pptido seal sepresenta en
las regiones N-terminales de las dos nodulinas demembrana -23 y
-24.
11. TIPO DE ORGANISMO FUNCIONES PRINCIPALESDescomponedores
HongosRotura de residuosBacterias Inmovilizacin de nutrientes en su
biomasa Creacin de nuevos compuestos, fuente de energa y nutrientes
para otros microorganismos Produccin de agregados: sustancias
ligantes unin a travs de hifas Nitrificacin-desnitrificacin
Competencia con patgenos
12. TIPO DE ORGANISMO FUNCIONES PRINCIPALESMutualistas Hongos
Mejora del crecimiento vegetalBacterias Proteccin de las races de
las plantas frente a patgenos Fijacin de N2 Asociaciones
micorrcicas
13. TIPO DE ORGANISMO FUNCIONES PRINCIPALESPatgenos
HongosCausan enfermedadesBacterias Consumen vegetalesParsitos
Nematodos Parasitan nematodos e insectos, incluidosloscausantes
deMicroartrpodos enfermedades
14. TIPO DE ORGANISMOFUNCIONES PRINCIPALES Consumen
racesDevoradores Nematodos de racesMacroartrpodos Prdidas de
rendimiento de los cultivos
