Kuuloaisti Primaarisen kuuloaivokuoren (A1) rakenne ja toiminta

- primaarinen kuuloaivokuori sijaitsee ohimolohkon yläpinnalla, vasen on usein oikeata kookkaampi

- primaarisella kuuloaivokuorella tapahtuu äänten aistimisen passiivinen osuus, ääni-informaation varsinainen tulkinta tapahtuu sekundaarisella kuuloaivokuorella (tämä sijaitsee primaarisen kuuloaivokuoren ympärillä)

- primaarinen kuuloaivokuori on painottunut äänen muutosten havainnoimiseen (pystyy siis hyödyntämään koodin pakkaamista, kun muuttumattomana pysytteleviä osia ei tarvitse käsitellä)

- primaarisella kuuloaivokuorella on äänen taajuuksia (siis korkeutta) vastaava vyöhykkeisyys eli ns. tonotooppinen rakenne (Kuva 1), kussakin vyöhykkeessä on lisäksi äänen kestoajan mukaan aktivoituvia / passivoituvia hermosoluja ainakin viisi eri tyyppiä (esim. lyhyt / pitkä ääni)

Niska Nenä

Aistitun äänen korkeus kasvaa niskaa kohti siirryttäessä n. oktaavin / 2 mm.

Kolme

solukkojonoa,

kukin

erikoistunut

aistimaan eri

värisiä ääniä

Kuva 1. Vasemmanpuoleisen primaarisen

kuuloaivokuoren tonotooppinen rakenne (= kuulo-

aivokuoren ulkopinta yläpuolelta katsottuna

ohimolohkossa).

Kullakin vyöhykkeellä ainakin viisi

äänen pituuteen eri tavoin

reagoivaa solutyyppiä

- eräät soluista lopettavat impulssien lähettämisen äänen ajaksi, osa taas toimii juuri päinvastoin eli lähettää impulsseja äänen kuuluessa

- lisäksi primaarisella kuuloaivokuorella on soluja, joiden aktivoitumiskynnys määräytyy äänen voimakkuuden perusteella

- tonotooppinen rakenne (kuva 2) on myös simpukkatiehyen tyvikalvolla, kuulohermon lähtöpisteessä eli Spiral ganglionissa (simpukkatiehyen vieressä), Cochlear nucleuksessa (sijaitsee ytimenjatkeessa ja koostuu selänpuoleisesta eli dorsaalisesta ja vatsanpuoleisesta eli ventraalisesta osasta, kuva 6) sekä MGN:ssä (Medial Geniculate Nucleus), jonka kautta kuulohermo kulkee (MGN sijaitsee Hypotalamuksessa, kuva 6).

- primaarinen kuuloaivokuori erittelee ääni-informaatiosta eri osatekijöitä

ja lähettää ne ääniaivokuoren sekundaarisiin (A2 – A6) osiin (samaan tapaanhan pelaa myös näköaivokuori) : äänen eri piirteet aistitaan aivokuoren eri osissa

- primaarinen kuuloaivokuori muodostaa kuuloaivokuoren ytimen ja sekundaarinen kuuloaivokuori sijaitsee kuuloaivokuoren laitamilla (kuvat

Kuva 2. Tonotopia kuulohermoradan eri osissa.

Oliivitumaketta (Superior olive), alempaa aivokukkulaa

(Inferior colliculus) ja MGN:ää ei ole merkitty kuvaan.

Simpukkatiehyen

tyvikalvo

karvasoluineen

Välittävien eli

primaaristen

hermosolujen

solukeskukset Spiral

Ganglionissa

Cochlear nucleus

synapseineen

(ytimenjatkeessa)

1 KHz

4 KHz

16 KHz

3 ja 4) - kuuloaivokuorelta viestejä lähtee myös takaisin Thalamuksen alueelle

(edestakaista vuorovaikutusta siis on)

Kuva 3. Kuuloaivokuoren rakenne (kuvassa oikean ohimolohkon

ylimmäinen poimu). Primaarinen kuuloaivokuori (harmaa),

sekundaarinen kuuloaivokuori (pisteytetty). Henkilön kasvot

osoittaisivat kuvassa oikealle, niska vasemmalle päin.

Kuuloaistimuksen synty noudattaa seuraavaa reittiä (kuvat 5 ja 6) 1. Ulkokorva (korvatorvi ja tärykalvo) 2. Välikorva (kuuloluut: vasara, alasin, jalustin) 3. Sisäkorva (soikea ikkuna ja simpukkatiehyt ohimoluun sisällä) 4. Simpukkatiehyen karvasolut 5. Sisäkorvassa olevat välittävät eli primaariset hermosolut (ulottuvat karvasoluista ytimenjatkeessa oleviin tumakkeisiin asti, ks. kuva 6) 6. Sisäkorvassa simpukkatiehyen vieressä Spiral ganglion (täällä sijaitsevat välittävien hermosolujen solukeskukset) 7. Kuulohermo 8. Ytimenjatke (täällä sijaitsee Cochlear ganglion, johon kuuluvia ns. kuulohermotumakkeita ovat dorsaalinen ja ventraalinen Cochlear nucleus, kuva 6). Ytimenjatkeessa kuuloaistimuksen välittämiseen osallistuu myös Superior olive eli ylempi oliivitumake (kuva 6). 9. Aivosillan ylempi aivokukkula (Inferior colliculus, kuva 6) 10. MGN eli Medial Geniculate Nucleus (tumake Hypotalamuksessa) 11. Kuuloaivokuori (Ohimolohkon ylimmän poimun yläpinnalla)

Kuuloaivokuori

Pikkuaivot

Ohimolohko

Kuva 4. Kuuloaivokuoren (= Auditory cortex)

sijainti ohimolohkon yläpoimun yläpinnalla.

- kummastakin korvasta kuulohermo haarautuu molempiin ohimolohkoihin, haarautuminen tapahtuu kuulohermotumakkeissa ytimenjatkeen alueella (aivorungon vauriot eivät kuurouta kumpaakaan korvaa kokonaan, vaan tällaisen vaurion on oltava korvan ja ytimenjatkeen välisellä alueella)

1

3

Kuva 5. Alla olevassa kuvassa 6 ylin

poikkileikkaus esittää kohtaa 1,

kohta 2 esittää aivosiltaa ja kohta 3

ytimenjatketta. Tämä on siis avain,

kun tulkitaan kuvaa 6.

2

Kuva 6. Ääni-impulssien eteneminen sisäkorvasta aivoihin (selitys tekstissä edellä).

Huomaa, että kuvaan on merkitty yhteydet vain toisen korvan osalta. Kuuloaivokuori

(= Auditory cortex) sijaitsee ohimolohkon ylimmän poimun yläpinnalla. Katso myös

kuvat 4 ja 5.

Cochlear

nucleus

Ohimo-

lohko

Päälaen-

lohko

Spiral ganglion

- sisältää välittävien eli

primaaristen

hermosolujen (kuva 8)

solukeskukset

Dorsal cochlear

nucleus

Ventral cochlear

nucleus

Superior

olive

Ytimenjatke

(= Pons)

Aivosilta (= Medulla)

Inferior colliculus

eli ylempi

aivokukkula

MGN

Kuulo-

aivo-kuori

Simpukan ja kierteis- eli Cortin elimen rakenne - Simpukassa on kolme päällekkäistä tiehyttä: eteiskäytävä, keskikäytävä

(= simpukkatiehyt) ja kuulokäytävä. Keskikäytävässä sijaitsee Cortin elin eli kierteiselin (kuvat 7 ja 8), jossa äänen aiheuttamat impulssit ensimmäiseksi syntyvät. Jos simpukka oikaistaisiin suoraksi, sijaitsisi Cortin elin keskikäytävän lattiassa. Lattiaa kutsutaan virallisesti tyvikalvoksi. Keskikäytävän katto (siis eteiskäytävän lattia) on nimeltään Reissnerin kalvo. Keskikäytävässä sijaitsee vielä kolmaskin kalvo: Cortin elimeen kuuluva katekalvo. (Kuvat 7 ja 8)

Eteiskäytävä

Kuulokäytävä

keskikäytävä

Cortin

elin

(harmaa)

Tyvikalvo

Reissnerin kalvo

Helicotrema

(eteiskäytävästä

kuulokäytävään johtava

reikä tyvikalvossa)

Keskikäytävän

pohjukka

Kuva 7. Sisäkorvassa sijaitsevan kierteiselimen eli

simpukan rakenne (simpukka suoraksi oikaistuna).

katekalvo

Simpukkatiehyen karvasolut äänen vahvistajina

Kuva 8. Cortin elimen rakenne (poikkileikkaus). Karvasolut ovat

erikoistuneita hermosoluja. Kuhunkin niistä liittyy

synapsiyhteydellä primaarinen eli välittävä hermosolu.

Primaaristen hermosolujen solukeskus sijaitsee kierteiselimen

sisällä olevassa erillisessä tumakkeessa (= Spiral ganglion). Täältä

impulssit jatkavat matkaansa primaaristen hermosolujen aksoneita

pitkin. Tämä aksonikimppu eli kuulohermo on synapsiyhteydessä

väliaivojen pohjassa sijaitsevaan tumakkeeseen nimeltä

Cochlear nucleus.

Katekalvo

Tyvikalvo Cortin sauvat

Sisemmät

karvasolut

(yksi jono)

Spiral ganglion

solukeskuksineen

Solukeskus

Cochlear

nucleuksessa

Primaariset hermosolut

Reticular lamina

Ulommat

karvasolut

(3 jonoa

koko

tyvikalvon

pituudelta)

Kuulo-

hermo

Ulompia karvasoluja on simpukkatiehyessä kolme jonoa, mutta sisempiä karvasoluja on vain yksi jono. Tästä huolimatta Spiral ganglioniin saapuvista impulsseista peräti 95 % on peräisin sisemmistä karvasoluista. Ulompia karvasoluja käytetäänkin enimmäkseen äänen vahvistamisessa. Nimittäin, korvasta aivoihin päin vievien hermoratojen lisäksi ulompiin karvasoluihin kytkeytyy myös paljon hermoratoja, joissa impulssit kulkevatkin vastakkaiseen suuntaan: aivoista korvaan päin. Ulompien karvasolujen solukelmussa on proteiineja, jotka supistuvat aivoista saapuvien impulssien vaikutuksesta. Tällöin ulommat karvasolut lyhenevät. Samalla ne vetävät alapuolellaan olevia soluja (näitä ei ole piirretty yllä olevaan kuvaan 8) itseensä päin. Tämä vetäminen tuntuu aina tyvikalvossa asti. Tyvikalvon kohoaminen työntää puolestaan sisempiä karvasoluja kohti katekalvoa, jolloin sisempien karvasolujen karvat siirtyvät aivan katekalvon tuntumaan. Näin jo vähäinen tyvikalvon värinä (siis hiljainenkin ääni) riittää synnyttämään niissä impulssin. Ulommat karvasolut ovatkin tarpeen nimenomaan silloin, kun kuulostellaan poikkeuksellisen tarkasti ja erityisen hiljaisia ääniä. Impulssin synty kuuloreseptorisoluissa Kuuloimpulssi syntyy kuuloreseptorisoluissa muista reseptorisoluista ja hermosoluista poikkeavalla tavalla. Kun muissa solutyypeissä depolarisaatio tapahtuu natrium-ionien sisään syöksyessä, kuuloreseptorisoluissa depolarisaation aiheuttaakin kalium (kuva 9). Kuuloreseptorisolut kylpevät keskikäytävän sisällä olevassa nesteessä, endolymfassa. Siinä kaliumia on runsaasti, mutta natriumia vähän. Kuuloreseptorisolujen sisällä kaliumpitoisuus on lepojännitteen aikana endolymfaa alhaisempi. Solut hyödyntävät valmiin väkevyyseron omassa depolarisaatiossaan. (Sen sijaan eteis- ja kuulokäytävän sisältämä neste on perilymfaa, itse asiassa selkäydinnestettä, ja perilymfassa on runsaasti natriumia ja kaliumia vähän. Tasapaino on siis juuri toisin päin.)

TUMA

Karvasolun

nukkalisäkkeitä

Kaliumkanava

Primaarisen eli

välittävän hermosolun

aksoni

Välittäjäainemolekyylejä synapsiraossa

Välittäjäainemolekyylejä

sisältäviä kalvorakkuloita

+

+

++

+

+

Kalsiumia

syöksyy

sisään

Ca++

Kalsium-

ioneja

Ca++

Kaliumia on runsaasti

endolymfassa

(= kierteiselimen

sisältämässä nesteessä)

Kalium-

ioneja

K+

Kalium-ioneja

syöksyy soluun sisälle

Ca++

K+ K+

+

++

K+

Kalsiumia

syöksyy

sisään

Ca++

Ca++ Ca++

Kuva 9. Kuuloimpulssin synty. Kun kuuloreseptorisolujen nukkalisäkkeet

koskettavat Cortin elimen katekalvoa, niissä olevat kaliumkanavat avautuvat.

Tällöin kalium-ionit syöksyvät reseptorisolujen sisälle ja solu depolarisoituu.

Jännitteenmuutoksille herkät kalsiumkanavat avautuvat seuraavaksi, jolloin myös

kalsiumia syöksyy soluun sisälle. Tämän tuloksena välittäjäainerakkulat purkavat

sisältönsä synapsirakoon ja impulssi syntyy välittävässä eli primaarisessa

aksonissa. Aksoni päätyy Spiral ganglioniin.

Impulssin syntytapa on poikkeuksellinen, sillä hermosoluissa yleensä natriumia on

solun ulkopuolella paljon, mutta kaliumia vähän. Kierteiselimen sisältämässä

nesteessä (=endolymfassa) sitä vastoin on paljon kaliumia, mutta vain vähän

natriumia.