МОКМОК==ОПССОПСС

РЕГУЛЯЦИЯ РЕГУЛЯЦИЯ САДСАД

САДСАД

ЧССЧСС УОУО сужение резистивных сосудовсужение резистивных сосудов

Системы Системы кратковременногократковременного действия или действия или адаптационнаяадаптационная

(пропорциональная) (пропорциональная) контрольная системаконтрольная система

Системы Системы длительногодлительного действия или действия или интегральнаяинтегральная

контрольная система.контрольная система.

Нейрогуморальные системы регуляции САДНейрогуморальные системы регуляции САД

Механизмы поддержания Механизмы поддержания артериального давленияартериального давления

Факторы Факторы повышающиеповышающие АДАД Факторы, Факторы, понижающиепонижающие АДАД

Стимуляция Стимуляция α-а/дрецепторовα-а/дрецепторов сосудов сосудов Стимуляция Стимуляция β-а/дрецепторов β-а/дрецепторов сосудовсосудовУсиление Усиление симпатическойсимпатической стимуляции стимуляции сердца (увеличение СВ)сердца (увеличение СВ) Повышение тонуса Повышение тонуса БНБН (уменьшение СВ) (уменьшение СВ)

Активизация Активизация РААСРААС Снижение активности Снижение активности РААСРААС

Увеличение концентрации ионов Увеличение концентрации ионов СаСа++++ в кровив крови

Уменьшение концентрации ионов Уменьшение концентрации ионов СаСа++++ в в кровикрови

Усиление синтеза Усиление синтеза к/ак/а Снижение синтеза Снижение синтеза к/ак/а

Увеличение уровня Увеличение уровня кортизолакортизола Уменьшение уровня Уменьшение уровня кортизолакортизола

Усиление выработки Усиление выработки ЭТЭТ Усиление выработки Усиление выработки NONO, , ПНУФПНУФ

Усиление выработки Усиление выработки Тх-АТх-А22 Усиление выработки Усиление выработки ПГПГII22

Увеличение концентрации ионов Увеличение концентрации ионов NaNa++ в в кровикрови

Уменьшение концентрации ионов Уменьшение концентрации ионов NaNa++ в кровив крови

Увеличение Увеличение ОЦКОЦК Уменьшение Уменьшение ОЦКОЦК

Увеличение Увеличение вязкостивязкости крови крови Уменьшение Уменьшение вязкостивязкости крови крови

Увеличение выработки Увеличение выработки VPVP Уменьшение выработки Уменьшение выработки VPVP

Системы Системы кратковременногократковременного действия действия

П МП М

СМСМ

ББ//РРХХ//РР

ГНГН

САСА

СПНСПН

СТСТNDVNDV

БНБН

САДСАД

БАРОРЕЦЕПТОРНАЯБАРОРЕЦЕПТОРНАЯ ХЕМОРЕЦЕПТОРНАЯХЕМОРЕЦЕПТОРНАЯ

NTSNTS

1.1.

2.2. Ишемическая реакция ЦНСИшемическая реакция ЦНС - при быстром падении - при быстром падении САДСАД < 40 мм Hg< 40 мм Hg ишемизация ишемизация ВЛПМВЛПМ, активирует симпатоактивирующие нейроны - , активирует симпатоактивирующие нейроны - вазоконстрикциявазоконстрикция

1.1. Механизм Механизм стрессовой релаксации сосудовстрессовой релаксации сосудов – растяжение сосудов – растяжение сосудов высоким САДвысоким САД. Увеличение Увеличение скорости потокаскорости потока сопровождается сопровождается расширениемрасширением сосуда сосуда, следствием чего является снижение скорости , следствием чего является снижение скорости потока. потока.

Системы Системы промежуточногопромежуточного действия действия

22.. Механизм перемещения жидкости в капиллярахМеханизм перемещения жидкости в капиллярах при повышении при повышении внутрикапиллярного давления - внутрикапиллярного давления - транссудация жидкоститранссудация жидкости, падение , падение ОЦКОЦК

РАСРАС3.3.

САССАС3.3.

закон закон СТАРЛИНГАСТАРЛИНГА

V V PP++ V V

PP▬▬ФИЛЬТРАЦИЯФИЛЬТРАЦИЯ РЕАБСОРБЦИЯРЕАБСОРБЦИЯ

ЛИМФАЛИМФА

ИЗБЫТОК ИЗБЫТОК 10%10%

РРфф > > ОО РРфф < < ОО

9 мм рт. ст.9 мм рт. ст. 6 мм рт. ст.6 мм рт. ст.

0-10 мм рт. ст.0-10 мм рт. ст.

РР гидр. гидр. 3030 мм рт. ст. мм рт. ст. РР онк. онк. 2525 мм рт. ст. мм рт. ст. РР гидр. гидр. 1515 мм рт. ст. мм рт. ст.

Системы Системы длительногодлительного действия действия

Почечно - объемный механизмПочечно - объемный механизм – задержка – задержка водыводы и и NaNa++ при падении при падении фильтрациифильтрации

СОСО Падение Падение СВСВ

Увеличение Увеличение венозного возвратавенозного возврата

Рост Рост СВСВ

Включение Включение почечногопочечного звена звена СНСН

УвеличениУвеличениее ОЦК ОЦК

ЗадержкЗадержкаа НН22ОО

ЗадержкЗадержкаа NaNa++

1.1.

V1-V1-рец. рец. V2V2-рец.-рец.АДГАДГ

АЦАЦ

G-белок-белок

цАМФцАМФ

ПкПк

Увеличение проницаемости для Увеличение проницаемости для НН22ОО

Эпителий Эпителий собирательных собирательных

трубочектрубочек

ИФ ИФ ДАГДАГ

Рост Рост ОЦКОЦК

УвеличениУвеличениее ОЦК ОЦК

ЗадержкЗадержкаа НН22ОО

ЗадержкЗадержкаа NaNa++

АЛЬДОСТЕРОНОВЫЙ МЕХАНИЗМАЛЬДОСТЕРОНОВЫЙ МЕХАНИЗМ2.2.

ЭТЭТ33

ЭТЭТВВ

ЭТЭТ1,21,2 ЭТЭТ1,21,2

ЭТЭТАА

NOSNOS ЦиклоксигеназаЦиклоксигеназа

NONO ПГ ПГ II22

цГМФцГМФ цАМФцАМФ

Расслабление Расслабление АнтипролиферацияАнтипролиферация

Сокращение Сокращение ПролиферацияПролиферация

ЭТЭТ

ЭТЭТАА ЭТЭТВВ

большой ЭТбольшой ЭТ

Арахидоновая Арахидоновая кислотакислота

LL-аргинин-аргинин

Эндотелий

ГМКГМК

ЭТЭТ

ВАЗОКОНСТРИКЦИЯВАЗОКОНСТРИКЦИЯ

АктивацияАктивация дигидропирин- дигидропирин-чувствительных чувствительных СаСа2+2+ каналов каналов

ПоступлениеПоступление внеклеточноговнеклеточного СаСа2+2+ в в клеткуклетку

АктивацияАктивация ФЛ СФЛ С

НакоплениеНакопление ДАГДАГ

Выброс Выброс СаСа2+2+ из из СПРСПР

КонстрикцияКонстрикция венвен увеличениеувеличение венозноговенозного возврата и возврата и МОКМОК

ПОВЫШЕНИЕ САДПОВЫШЕНИЕ САД

ПГПГ – – расширяютрасширяют сосудысосуды, , усиливаютусиливают кровотоккровоток, , увеличиваютувеличивают диурездиурез, , натрийурезнатрийурез, , снижаютснижают способность способность АДГАДГ повышать проницаемость повышать проницаемость собирательных трубочек, собирательных трубочек, ингибируютингибируют реабсорбцию реабсорбцию NаNа++ из восходящего отдела петли из восходящего отдела петли Генле, Генле, увеличиваютувеличивают СКФСКФ

КалликреинКалликреин плазмы синтезируется в почках. плазмы синтезируется в почках. КининыКинины стимулируютстимулируют синтез синтез ПГЕПГЕ22, I, I22..

КалликреинКалликреин активируетактивирует ренинренин

ДЕПРЕССОРНЫЕ СИСТЕМЫДЕПРЕССОРНЫЕ СИСТЕМЫ

КОРКОВОЕ КОРКОВОЕ ВЕЩЕСТВОВЕЩЕСТВО

macula densamacula densa

МОЗГОВОЕ МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВОВЕЩЕСТВО

калликреинкалликреин

ДАДА

ПГЕ2

ПГF2

ПГА2

ПГВ2

ПГI2 ЛТРВ4, С4

ПГЕ2

ПГF2ПГI2 ПГВ2

ПГА2

6-кето-F2

ПГЕ2,ПГF2, ПГI2

ПГВ2, ПГА2, ПГD

ЛТРВ4, С4

1010

МЦМЦ

ПГПГ препятствуютпрепятствуют действию на клетку действию на клетку ряда ряда БАВБАВ и и гормоновгормонов, действующих за , действующих за счет активации счет активации АЦАЦ ( (на/дна/д, , АДГ, АТАДГ, АТ II II) и ) и дающих дающих гипертензивныйгипертензивный эффект эффект

НУППНУПП

Факторы, синтезируемые ЭЦ и регулирующие периферический кровоток

КОНСТРИКТОРЫКОНСТРИКТОРЫ

ЭТ-1, ренин, АТ II, TXA2 ПГ Н2 ДИЛАТАТОРЫДИЛАТАТОРЫ NO, ЭТ-3, ПГ I2, ПГ E2, ЛТР, ЭГПФ, НУПП

Функции эндотелияФункции эндотелия::II - получение - получение информацииинформации: химической, механической, межклеточной; фиксация различных : химической, механической, межклеточной; фиксация различных энзимовэнзимов; ; переработка информации для переработка информации для управленияуправления эффекторнымиэффекторными слоями сосудистой стенки слоями сосудистой стенки

ЭЦЭЦ имеют рецепторы к имеют рецепторы к АТ-АТ-IIII ( (АА), ), 5-НТ5-НТ ( (Н1Н1), ), 5-ОТ 5-ОТ ((SS1), 1), БКБК ( (В2В2), ), АДФАДФ и и АТФАТФ ( (РР), ), тромбинутромбину ( (ТТ),),ацетилхолинуацетилхолину ( (ММ). ). Клеточная мембрана фиксирует Клеточная мембрана фиксирует ТФРТФР11. В эндотелии работает . В эндотелии работает РАСРАС микросистема. Из микросистема. Из ЭЦЭЦ выделяются выделяются АТ-АТ-II, , IIII и и IIIIII

IIII - регулярная - регулярная продукцияпродукция вазоактивныхвазоактивных ПГПГ. В более крупных сосудах . В более крупных сосудах ПГ ПГ II22, а в микроциркуляторном русле , а в микроциркуляторном русле ПГ ЕПГ Е22, ,

ПГ ПГ FF22

IIIIII - - выработкавыработка специального специального вазодилаторавазодилатора - - ЭЗРФЭЗРФ ( (NONO). Он вызывает расслабление ). Он вызывает расслабление ГМКГМК (активирует (активирует ГЦГЦ ГМКГМК увеличивает образование увеличивает образование цГМФцГМФ). Ингибирует агрегацию ). Ингибирует агрегацию ТрТр, препятствует их , препятствует их адгезииадгезии к к ЭЦЭЦ. Очищает . Очищает ЭЦЭЦ от от ŌŌ22

ЭЦЭЦ вырабатывают вырабатывают ЭГПФЭГПФ (гиперполяризует (гиперполяризует ГМКГМК, снижает их чувствительность к , снижает их чувствительность к констрикторнымконстрикторным гормонам) гормонам)

ЭЦЭЦ продуцируют продуцируют НУППНУПП, обладающий , обладающий вазодилататорнойвазодилататорной и и антипролиферативнойантипролиферативной активностью активностью

IVIV - вырабатывает - вырабатывает констрикторныйконстрикторный фактор фактор ЭЗКФЭЗКФ ( (ЭТЭТ), стимулирующий таже ), стимулирующий таже гипертрофиюгипертрофию сосудистой стенки сосудистой стенки (повышает (повышает СаСа++++ в клетке за счет поступления извне) в клетке за счет поступления извне)

VV - контроль за - контроль за адгезиейадгезией и и агрегациейагрегацией ТрТр, усиление , усиление антикоагуляцииантикоагуляции: : ПГ ПГ II22, , тромбомодулинтромбомодулин, , кофактор кофактор

тромбинатромбина

ПРОТРОМБОГЕННЫЕПРОТРОМБОГЕННЫЕ ингибитор ТАП, ТФРингибитор ТАП, ТФР, , АТАТ- IV, FW, - IV, FW, ЭТЭТ-1-1, ,

ф.ф.VV, протеины С и S, тромбопластин, , протеины С и S, тромбопластин, тромбомодуллин, тромбомодуллин,

ламинин, тромбосподинламинин, тромбосподин

АНТИТРОМБОГЕННЫЕАНТИТРОМБОГЕННЫЕ активатор ТАП, активатор ТАП, NO, ПГ NO, ПГ

II22 ЦИТОКИНЫЦИТОКИНЫ ФАТ, ФАТ,

ФНО, ИФ, ИЛ-1, МИФ, ФАФ, КСФ, ФНО, ИФ, ИЛ-1, МИФ, ФАФ, КСФ, Х/ФХ/Ф

ЭЭЦЦ

NONOАКТИВАЦИЯАКТИВАЦИЯ ГЦ ГЦ

АктивацияАктивация цГМФ-зависимой цГМФ-зависимой ПкПк

УсилениеУсиление выведения выведения СаСа2+2+ из из ГМКГМК

УгнетениеУгнетение входа входа

СаСа2+2+ в в ГМКГМК

УвеличениеУвеличение захвата захвата СаСа2+2+ СПРСПР

РАССЛАБЛЕНИЕРАССЛАБЛЕНИЕ ГМКГМК

ФосфорилированиеФосфорилирование СаСа2+2+ АТФазы АТФазы

ДефосфорилированиеДефосфорилирование легкоголегкого миозинамиозина

Распад Распад акто-миозинаакто-миозина

Гипертоническая болезньГипертоническая болезнь - - наследственноенаследственное мультифакториальноемультифакториальное заболевание, основным симптомом которого является заболевание, основным симптомом которого является стойкое стойкое хроническое повышение кровяного давленияхроническое повышение кровяного давления, в основе которого лежит , в основе которого лежит генетический полигенный структурный дефектгенетический полигенный структурный дефект, обусловливающий , обусловливающий высокую активность прессорных механизмов длительного действия. высокую активность прессорных механизмов длительного действия. Гипертоническая болезньГипертоническая болезнь закрепляется с момента закрепляется с момента истощения истощения депрессорной функции почекдепрессорной функции почек

1. Фактор 1. Фактор наследственностинаследственности имеет громадное значение: частота имеет громадное значение: частота заболеваемости заболеваемости ГБГБ у наследственно предрасположенных в 5-6 раз у наследственно предрасположенных в 5-6 раз большебольше

ФАКТОРЫ РИСКАФАКТОРЫ РИСКА

6. Длительное 6. Длительное психоэмоциональноепсихоэмоциональное напряжение и напряжение и отрицательныеотрицательные эмоцииэмоции - ведущий предрасполагающий фактор - ведущий предрасполагающий фактор ГБГБ

2. 2. АлиментарныйАлиментарный фактор также играет большую роль: повышенное фактор также играет большую роль: повышенное содержание поваренной соли, в том числе и в питьевой водесодержание поваренной соли, в том числе и в питьевой воде

3. 3. МалоподвижныйМалоподвижный образ жизни, образ жизни, ожирениеожирение, , МСМС

4. Длительная 4. Длительная никотиноваяникотиновая интоксикация интоксикация

5. 5. ХроническоеХроническое алкогольноеалкогольное отравление тоже играет определенную отравление тоже играет определенную роль в этиологии гипертонической болезнироль в этиологии гипертонической болезни

СНС.СНС. САДСАД - это производная - это производная ОПССОПСС и и СВСВ. Оба эти показателя находятся . Оба эти показателя находятся под контролем под контролем СНС. СНС. Уровень Уровень катехоламиновкатехоламинов в плазме крови при в плазме крови при первичной гипертензии первичной гипертензии повышенповышен ( (гиперсимпатикотониягиперсимпатикотония))

содержание содержание NNаа++ в ор-ме (на в ор-ме (на 1010%) к объема %) к объема ЭКЖЭКЖ

Повышение активности Повышение активности СНС СНС к к САДСАД и и ИРИР ( (МСМС))

ГиперглигемГиперглигемия ия к к СКФСКФ ГЛКГЛК к реабсорбции в к реабсорбции в ПКПК ГЛК ГЛК + + NNаа++

При При ГБГБ ограничено ограничено депонированиедепонирование норадреналинанорадреналина, что обусловлено , что обусловлено нарушением соответствующей нарушением соответствующей ферментативнойферментативной системы системы

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ДЕФФЕКТЫГЕНЕТИЧЕСКИЕ ДЕФФЕКТЫ

ГМКГМКСаСа2+2+

Са-АТФаза Са-АТФаза

Са-АТФаза Са-АТФаза 30-40% 30-40% 30-40% 30-40%

СаСа2+2+ СПРСПР20-25%20-25%

NaNa++ NaNa++ NNа-К-АТФазаа-К-АТФаза

СаСа2+2+ МХМХ КК++

КК++

протеазыпротеазы ФЛФЛ

АТФАТФ АТФазаАТФаза СаСа2+2+

рНрН

НН22ОО

АТ АТ IIII-рец.-рец. АДГ-рец.АДГ-рец. СаСа2+2+

СаСа2+2+ 11-рец.-рец.

22-рец.-рец.

симпатические симпатические окончанияокончания

НАНА

60%60%

60%60%

кальмодулинкальмодулин

АНГИОТЕНЗИНОГЕАНГИОТЕНЗИНОГЕНН

АНГИОТЕНЗИНАНГИОТЕНЗИН II

РЕНИНРЕНИН

КОНВЕРТИРУЮЩИКОНВЕРТИРУЮЩИЙ ФЕРМЕНТЙ ФЕРМЕНТ

ГЛАДКОМЫШЕЧНГЛАДКОМЫШЕЧНЫЕ КЛЕТКИ ЫЕ КЛЕТКИ СОСУДОВСОСУДОВ

ВАЗОКОНСТРИКЦВАЗОКОНСТРИКЦИЯИЯ

ГИПЕРТРОФИЯ ГИПЕРТРОФИЯ ГМКГМК

ПОВЫШЕНИЕ ПОВЫШЕНИЕ АДАД

Задержка Задержка Na, Cl, Na, Cl, водыводыСнижение диуреза, Снижение диуреза, увеличение объема увеличение объема

плазмыплазмы

АНГИОТЕНЗИНАНГИОТЕНЗИН II,, II, II, IIIIII, IV, IV

ПРОЛИФЕРАТИВНЫПРОЛИФЕРАТИВНЫЕ ЭФФЕКТЫЕ ЭФФЕКТЫ

АЛЬДОСТЕРОАЛЬДОСТЕРОНН

ПОЧКИПОЧКИ

КОРА КОРА НАДПОЧЕЧНИКОВНАДПОЧЕЧНИКОВ

СИМПАТИЧЕСКИСИМПАТИЧЕСКИЙ НЕЙРОНЙ НЕЙРОН

НОРАДРЕНАЛИНОРАДРЕНАЛИНН

Тр ФР, ФР ФБ, ИНС-Тр ФР, ФР ФБ, ИНС-подобный подобный

ФРФР

VPVP, ЭТ-, ЭТ-11

Чувствствительность к Чувствствительность к NNаа++ отмечена у отмечена у 3939%. Потребление %. Потребление NNаа++ связано с связано с солевым аппетитомсолевым аппетитом. Он определяется интенсивностью образования . Он определяется интенсивностью образования АТ АТ IIII и и ПНУФПНУФ в головном мозге в головном мозге

NNаа++ - и - и гидроурезгидроурез адекватны их поступлению в организм при адекватны их поступлению в организм при САДСАД около около 100 мм 100 мм HgHg. При повышении . При повышении САДСАД до 150 мм до 150 мм HgHg они возрастают в 3 раза. они возрастают в 3 раза. Это вызывает снижение Это вызывает снижение САДСАД. Отрицательный баланс . Отрицательный баланс NNаа++ и воды и воды сохраняется до 100 мм сохраняется до 100 мм HgHg, ниже выделение , ниже выделение NNаа++ и и водыводы снижается и снижается и прекращается при падении прекращается при падении САДСАД ниже 50 мм ниже 50 мм HgHg

В нормеВ норме потребление воды, потребление воды, повышаетповышает ОВЖОВЖ на на 2525% -% -ОЦКОЦК на на 2525%, %, МОКМОК на на 200200%. При этом %. При этом ОПСОПС на 64%, а на 64%, а САДСАД на 8%. Через 20 мин. – избыток на 8%. Через 20 мин. – избыток ОЦКОЦК 5%, 5%, МОКМОК исходно на 50%, исходно на 50%, ОПСОПС на 33% - на 33% - САДСАД = норме = норме

Это обусловлено обратной связью “Это обусловлено обратной связью “почки - ОВЖпочки - ОВЖ”. Решающую роль в ”. Решающую роль в связи между почечным связи между почечным перфузионным давлениемперфузионным давлением и и скоростью скоростью канальцевой реабсорбцииканальцевой реабсорбции играет играет интерстициальное перфузионное интерстициальное перфузионное давлениедавление. При нарушении кривая сдвигается . При нарушении кривая сдвигается вправовправо, т.е. для выведения , т.е. для выведения того же количества требуется более высокое САДтого же количества требуется более высокое САД

АГАГ

ГЗТГЗТ

ТрФР, ФРФ, ТрФР, ФРФ, ГепФР, ТАПГепФР, ТАП

ГИПЕРТРОФИЯГИПЕРТРОФИЯ

ГИПЕРПЛАЗИЯГИПЕРПЛАЗИЯСКЛЕРОЗИРОВАНИЕСКЛЕРОЗИРОВАНИЕ

ГМКГМК

гликозаминогликаныгликозаминогликаны

коллагенколлаген

гиалингиалин

эластические волокнаэластические волокна

ВазоконстрикторыВазоконстрикторы активируют продукцию активируют продукцию ФРФР пролиферации пролиферации ГМКГМК сужению просвета сосуда и сужению просвета сосуда и эффективности вазоконстрикторных реакцийэффективности вазоконстрикторных реакций

При уменьшии калибра артерии в результате сокращения При уменьшии калибра артерии в результате сокращения ГМКГМК внутренняя внутренняя эластическая мембранаэластическая мембрана собирается гармошкой и функционально ущемляет собирается гармошкой и функционально ущемляет ЭЦЭЦ

Усиление продукции Усиление продукции фиброзногофиброзного матрикса при гипертрофии сосудистой стенки матрикса при гипертрофии сосудистой стенки стимулируется стимулируется ТрФРТрФР и и ФРФФРФββ. . ФРФР выделяются выделяются ЭЦЭЦ и ч/з специальные рецепторы и ч/з специальные рецепторы ((cc--metmet) стимулируют их пролиферацию) стимулируют их пролиферацию

Накопление Накопление NNаа++ (на 16%) и (на 16%) и СаСа2+2+, , НН22ОО (на 13%) (на 13%) чувствительности к чувствительности к а/д а/д и и АТ АТ IIII. .

Соотношение Соотношение NNа/Ка/К увеличивается в пользу увеличивается в пользу NNаа++

Дисфункция эндотелияДисфункция эндотелия

Нарушения в сигнальной системе Нарушения в сигнальной системе GG-α белок-α белок

Снижение секреции Снижение секреции NONO или или ЭФГЭФГ

Увеличение секреции Увеличение секреции ЭТ-1ЭТ-1

Снижение реактивности Снижение реактивности ЭЦЭЦ к к ПГПГII22, , NONO, эндотелиальным , эндотелиальным

факторам деполяризациифакторам деполяризации

Острая блокадаОстрая блокада образования образования NONO вызывает существенное вызывает существенное повышение повышение САДСАД, выраженное сужение , выраженное сужение почечных сосудовпочечных сосудов → → существенные существенные ↑↑КДКД. При этом наблюдается . При этом наблюдается ↓↓СКФСКФ, глубокое , глубокое повреждение почечных сосудов (повреждение почечных сосудов (фокальный гломерулярный фокальный гломерулярный склерозсклероз). Имеет место выключение ). Имеет место выключение антимитогенногоантимитогенного действия действия NONO на на МКМК развивается развивается мезангиальнаямезангиальная экспансия экспансия

уменьшается образование эндотелиальных вазодилятаторов, преимущественно NO, что приводит к увеличению эффекта действия вазоконстрикторных веществ и повышению тонуса сосудов.

Дисфункция эндотелияДисфункция эндотелия проявляет- проявляет- ся в ся в сниженнойсниженной способности артери- способности артери- ол к ол к вазодилатациивазодилатации, в , в повышенной повышенной проницаемостипроницаемости клеток для жидкости, клеток для жидкости, лейкоцитарном стазелейкоцитарном стазе в капиллярах, в капиллярах, увеличенной увеличенной экстравазацииэкстравазации белка в белка в венулахвенулах