52
!"#$%&’()%*# ,#-&) %.%&%-) /)%&%-)0) 1%,%&2% 3%456 7*)$#.4)58 ,) 96,%$6 :)&6*%; < =55%/.# >??@

L’evoluzione degli orologi biologici

Embed Size (px)

DESCRIPTION

L’evoluzione degli orologi biologici - Rudi Costa

Citation preview

Page 1: L’evoluzione degli orologi biologici

!"#$%&'()%*#+,#-&)+%.%&%-)+/)%&%-)0)1%,%&2%+3%4567*)$#.4)58+,)+96,%$6:)&6*%;+<+=55%/.#+>??@

Page 2: L’evoluzione degli orologi biologici

A)%&%-)06&+1BC5BD4

Page 3: L’evoluzione degli orologi biologici

E*,.%45#*#+,)+F64%;+GGG+4#0+63

Page 4: L’evoluzione degli orologi biologici

G*+HI>@;+6+J.#*0B+645.%*%D#.+*6D#,+K#6*+K60L'#4+,"=.5%'4+,#+:6).6*+,#$)4#,+6+*%MN0&644)0+0).06,)6*+#OP#.)D#*5QG*5.)-'#,+/C+5B#+,6)&C+%P#*)*-+6*,+0&%4)*-+%2+5B#+&#6$#4+%2+6+B#&)%5.%P#+P&6*5;+,#+:6).6*+,#0),#,+5%+5#45+MB#5B#.+5B)4/)%&%-)06&+R/#B6$)%'.R+M64+4)DP&C+6+.#4P%*4#+5%+5B#+4'*Q+F%+,%+4%;+B#+0%*2)*#,+6+P&6*5+5%+5B#+,6.SQ+FB#+,6)&C+.BC5BD)0D%5)%*4+%2+5B#+B#&)%5.%P#T4+&#6$#4+P#.4)45#,+#$#*+)*+5B#+6/4#*0#+%2+4'*&)-B5Q

Page 5: L’evoluzione degli orologi biologici

36.&+$%*+!)**U"4+J&%M#.0&%0S+VHIWXY

Page 6: L’evoluzione degli orologi biologici

(Aschoff, 1969)

KZ.-#*+E40B%22+%/4#.$#4+0).06,)6*+.BC5BD4+)*+B'D6*4+)*+/'*S#.+#OP#.)D#*54

Page 7: L’evoluzione degli orologi biologici
Page 8: L’evoluzione degli orologi biologici

1%*+[%*%PS6++6*,+\#CD%'.+A#*(#.

Page 9: L’evoluzione degli orologi biologici

!"#$%&+D'56*54+N+&%0%D%5%.+605)$)5C+)*+0%*456*5+,6.S*#44;+]]+++++V[%*%PS6+H@IHY

!"#'+N+>W+B

!"#(+^+H@+B

!"#)+^+>@+B

!"#%*N++___

? ++++++++++++>W

Page 10: L’evoluzione degli orologi biologici

:)S#+`%'*-;+1%0S#2#&&#.

K#22+a6&&+b+:)0B6#&+1%4/64B;A.6*,#)4

3&%*)*-+%2+!"#$%&**VH@<WY

Page 11: L’evoluzione degli orologi biologici

9c1+]=:EGd\

9E\+EeAd!\

!"#)

3N,%DFB.Nf&C

!"#+

V\#.++++E4*Y

!"#,

V45%PY

Vg6&+++E4PY

12180

3!]

Page 12: L’evoluzione degli orologi biologici

? H> >W

D1dE

91=FcGd

!"#$%&*D1dE+6*,+P.%5#)*+0C0&#

,#&6C

d#-65)$#+2##,/60S+&%%P+^+,#&6C+6*,+P.%5#)*+456/)&)5C+0.)5)06&

Page 13: L’evoluzione degli orologi biologici

!"#

9c1

9c1

9c1+*#-65)$#+2##,/60S

Page 14: L’evoluzione degli orologi biologici
Page 15: L’evoluzione degli orologi biologici
Page 16: L’evoluzione degli orologi biologici

3C6*%/605#.)6

d#'.%4P%.6

E.6/),%P4)4].%4%PB)&6

FB#C+6&&+B6$#+0).06,)6*+0&%0S4

:%'4#a'D6*

Page 17: L’evoluzione degli orologi biologici
Page 18: L’evoluzione degli orologi biologici

V2.%D+h)i*#*+6*,+`%'*-;+>??jY

f#*#.)0+D%,#&+2%.+5B#+0).06,)6*+4C45#D

G*P'5+5%+5B#+3&%0S

3&%0S+D#0B6*)4D

='5P'5+%2+5B#+3&%0S

Page 19: L’evoluzione degli orologi biologici

9.%P#.5)#4+%2+0).06,)6*+.BC5BD4

! 9#.)%,)0)5C+%2+6PP.%O)D65#&C+>W+B%'.4

!+9#.4)45#*0#+)*+0%*456*5+#*$).%*D#*56&+0%*,)5)%*4

!+\C*0B.%*)(65)%*+/C+#O5#.*6&+45)D'&)

!+F#DP#.65'.#+0%DP#*465)%*+VP#.)%,+,%#4+*%5+0B6*-#M)5B+#O5#.*6&+5#DP#.65'.#k++lH?+mHY

Page 20: L’evoluzione degli orologi biologici
Page 21: L’evoluzione degli orologi biologici

]%+0C6*%/605#.)6+B6$#+6+0&%0S_

N+5B#C+,)$),#+D%.#+5B6*+%*0#+#$#.C+>W+B%'.4N+*)5.%-#*+2)O65)%*+)4+0).06,)6*+)*+0C6*%/605#.)6

a%M+06*+0).06,)6*+.BC5BD4+)*+0C6*%/605#.)6+/#+$)4'6&)(#,_

N+PB%5%4C*5B#5)0+4C45#D+D)-B5+/#+.#-'&65#,+/C+5B#+0&%0S+Nn

++'4#+%2+5B#+P.%D%5#.+%2+6+-#*#+)*$%&$#,+)*+PB%5%4C4*5B#4)4

a%'.4+)*+!!

D1dE

&#$#&

>W W<

E/'*,6*0#+%2+!(-./+-#*#+D1dE+)40).06,)6*

Page 22: L’evoluzione degli orologi biologici

0123012.

!'0)2#.64#

9!(-./

9.%D%5#.

\P+.

\5.#P5%DC0)*

+++.#4)456*0#+

f#*%D)0+4#L'#*0#4+2.%D++45"67%6%661(*"0%589:1(

hB#*+5B#+P.%D%5#.+)4+605)$65#,;+)*+6+.BC5BD)0+D6**#.;+&'0)2#.64#+D6S#4+/605#.)6+-&%M

g)4'6&)(65)%*+%2+0).06,)6*+.BC5BD4+)*+0C6*%/605#.)6

V[%*,%+#5+6&Q;+9QdQEQ\Q;H@@oY

Page 23: L’evoluzione degli orologi biologici

:'56-#*#4)4

G,#*5)2)065)%*+%2+0&%0S+-#*#4+)*+0C6*%/605#.)6

D'56*54+M)5B+*%+0).06,)6*+.BC5BD

D'56*54+M)5B+*%+

0).06,)6*+.BC5BD

!)/.6.C+%2+M)&,N5CP#+;*"0%589:1(+]dE

[%*,%+#5+6&Q+H@@W

constant conditions here = constant light (LL)

Page 24: L’evoluzione degli orologi biologici

kaiA kaiB kaiC

&%44+%2+0).06,)6*+.BC5BD+)*+0%*456*5+&)-B5

5M%+P.%D%5#.4

FB#+<9$.3=+0&'45#.+)4+)DP%.56*5+2%.+0).06,)6*+.BC5BD4

VG4B)'.6+#5+6&Q;+H@@<Y

Page 25: L’evoluzione degli orologi biologici

kaiA kaiB kaiC

<9$.3=+64+6+2##,/60S+P.%0#44

KaiC

KaiB

KaiA

A64#,+%*+%$#.#OP.#44)%*45',)#4

VG4B)'.6+#5+6&Q;+H@@<Y

Page 26: L’evoluzione degli orologi biologici

hB65+)4+5B#+0).06,)6*0&%0S+-%%,+2%.+_

A)%&%-)06&+2'*05)%*+%2+5B#+0).06,)6*+0&%0S

Page 27: L’evoluzione degli orologi biologici
Page 28: L’evoluzione degli orologi biologici

++h)&,+5CP#+6*,+D'56*5+45.6)*4+#OB)/)5+,)22#.#*5+2.##+.'**)*-+P#.)%,4

! p+>o+B

! = 25 h

! = 30 h

Page 29: L’evoluzione degli orologi biologici
Page 30: L’evoluzione degli orologi biologici

FB)4+)4+5B#+2).45+.)-%.%'4+,#D%*45.65)%*+)*+6*C+%.-6*)4D+%2+6*+6,$6*56-#0%*2#..#,+/C+6+0).06,)6*+4C45#D+5%+2)5*#44

Page 31: L’evoluzione degli orologi biologici

FB#+q0#*5.6&r+0).06,)6*+0&%0SVD645#.+0&%0SY+)4+&%065#,+)*+5B#/.6)*+6*,+.#&)#4+%*+6/%'5+IX

0&%0S+*#'.%*4+P#.+B#D)4PB#.#

3&%0S+*#'.%*4+6.#+,)$),#,+)*+j-.%'P4+&%065#,+)*+5B#+&65#.6&

/.6)*+V&65#.6&+*#'.%*4Y+6*,,%.46&+/.6)*+V,%.46&+*#'.%*4Y

Page 32: L’evoluzione degli orologi biologici

FG:

3![ 3`3

FG:

9c1e]AF

9c1e+]AFe+FG:

9c1

31`

\ff

Page 33: L’evoluzione degli orologi biologici

9B%5%.#0#P5)%*+)*+>#%(%!7$09

Hall,2000

9B%5)0+45)D'&)+06*+/#

5.6*4,'0#,+5%+5B#+0&%0S

D60B)*#.C+$)6+$)4'6&6*,e%.+#O5.6%0'&6.

5.6*4,'05)%*+P65BM6C4

Page 34: L’evoluzione degli orologi biologici

:%,#&+2%.+31`+605)%*+)*+>#%(%!7$09

:$?!"#

TIM

PER

TIM

PER

TIM

PERPER

3`F=9!E\:

d73!c7\CYC CLK

CRY

CRY TIM

CRY

TIM

9B%5)0+#*5.6)*D#*56*,+.#4#55)*-+%2

5B#+0).06,)6*+0&%0SM)5B)*+5B#+/.6)*

,#P#*,4+%*+&)-B5ND#,)65#,

,#-.6,65)%*+%2FG:c!c\\+VFG:Y

Page 35: L’evoluzione degli orologi biologici

>W

H>

H< j

H@@jQ++!)-B5+^)*,'0#,

,#-.6,65)%*+%2+FG:

#OP&6)*4+5B#+2&C+913

:$?+D1dE

FG:+P.%5#)*

Page 36: L’evoluzione degli orologi biologici

?

J.%D+J&)#4+5%+:)0#+6*,+/60S

Page 37: L’evoluzione degli orologi biologici

3&%0S+D#0B6*)4D+)*+2&)#4+6*,+D6DD6&4

Page 38: L’evoluzione degli orologi biologici
Page 39: L’evoluzione degli orologi biologici

1%465%+#5+6&Q;+d'0&#)0+E0),4+1#4#6.0B;+H@@I

FB#+:$?"0"((*-#*#

Page 40: L’evoluzione degli orologi biologici

cav06

gr05

hu151

cav20

cav04

cav14

gr103

w6

cav56

gr101

gr15

w11

gr13

cav17

gr14

hu133

w16

cav58

cav01

w13

gr19

w14

gr100

62

61

47

17

12

47

61

0.001

PBC&%-#*C*#)-B/%'.Ni%)*)*-+5.##

0(@:$?

0(@:$?+)4+5B#+*#M+6&&#&#Q+36&)/.65)%*M)5B+%'5-.%'P+4'--#454+6.%4#.#0#*5&C+>???NH????+C.4+6-%

Page 41: L’evoluzione degli orologi biologici

0(@:$?+%.)-)*65#,+)*+\%'5B+G56&C+62#M+5B%'46*,+C#6.4+6-%

(@:$?+.#P.#4#*54+5B#+6*0#45.6&+6&&#&#

]G1c3FG=dE!+\c!c3FG=d]G1c3FG=dE!+\c!c3FG=d

AE!Ed3GdfAE!Ed3Gdf**\c!c3FG=d\c!c3FG=d

]c:=f1E9aG3+cgcdF\]c:=f1E9aG3+cgcdF\

F6'/#.+":*90;+\0)#*0#;+>??I

E+45.'05'.#,+P%&CD%.PB)4D

Page 42: L’evoluzione degli orologi biologici

]).#05)%*6&+4#&#05)%*+65+:$?"0"((

0(A(@:$?

F6i)D6+]+p+NHQ@ss

J'+b+!)+]s+p+NoQ@sss

F6i)D6+]+p+NHQjs

J'+b+!)+]s+p+NHQ<+*4F6i)D6+]+p+NHQ>+*4

J'+b+!)+]s+p+NHQW+*4

VF6'/#.+#5+6&;+\0)#*0#;+>??IY

HKA****

a[E;+*4

Page 43: L’evoluzione degli orologi biologici

__

Page 44: L’evoluzione degli orologi biologici

:6&6-6

A6.0#&%*6

c60B+2#D6&#+M64+'4#,+5%-#*#.65#

)4%2#D6&#+&)*#4

f#*%5CP#,+5B.%'-B

6&&#&#N4P#0)2)0N9316&&#&#N4P#0)2)0N931

*+Vt+6&&#&#4Y !%065)%* !65)5',#

Page 45: L’evoluzione degli orologi biologici

\P6*)4B*&)*#4

=&,+c'.%P#6**&)*#4

d#M+c'.%P#6**&)*#4

Page 46: L’evoluzione degli orologi biologici

F#DP#.65'.#F#DP#.65'.#

9B%5%P#.)%,9B%5%P#.)%,

>;*?"095%89(:"#.#P.%,'05)$#+4#64%*

\#64%*6&)5C\#64%*6&)5C

Page 47: L’evoluzione degli orologi biologici

ATG AGC AGA GTT AGG CAG CTC CAC AAT CAC ATC TGG AAT AAT CAG AAC TTT GAT AAA GTG AAA TCG GTT ATG GAC TGG TTA CTA GCA ACT CCG CAG…

ATG AGC AGA GTT AGG CAG CTC CAC AAT CAC ATC TGG AAT AAT CAG AAC TTT ATA AAG TGA AAT CGG TT ATG GAC TGG TTA CTA GCA ACT CCG CAG…

0(@:$?*VHo@<+uHW>H+66Y

s-tim (19 + 1398 aa)

!NFG:+V6*,+0(@:$?+2&)#4Yk+.#,'0#,+&)-B5+.#4P%*4)$#*#44

!NFG:+)*5#.6054+M#6S&C+M)5B+31`+"+)*0.#64#,+456/)&)5C

\6*,.#&&)+":*90;+\0)#*0#;++>??IFG:

31`

FB#*:$?"0"((++P%&CD%.PB)4D+6*,+31` !NFG:

\NFG:

PKfWNX

!#OEN31`

!)-B5++]6.S

Page 48: L’evoluzione degli orologi biologici

G*4#054+%$#.M)*5#.)*-+45.65#-C

:6.S#,+.#,'05)%*+)*+%$6.)6*+,#$#&%PD#*5+6*,$)5#&&%-#*#4)4

!)P),+0%*5#*5

1#4)456*0#+5%+45.#44V0%&,+6*,+456.$65)%*Y

!%*-#$)5C

E44%0)65#,+5%+&)2#+B)45%.C+5.6)54+4'0B+64k

Page 49: L’evoluzione degli orologi biologici

0(@:$?*2&)#4k+B)-B#.+)*0),#*0#+%2+,)6P6'4#+.#-6.,&#44+%2PB%5%P#.)%,

F6'/#.+":*90;+\0)#*0#;+>??I

a%'.4+%2+&)-B5

])6P6'4#+)*0),#*0#

0(@:$?

(@:$?

&4N5)D+2.#L'#*0C+)4+B)-B#.+)*+5B#+\=7Fa+.#2&#05)*-+)54+$#.C

.#0#*5+%.)-)*

Page 50: L’evoluzione degli orologi biologici

E.#+5B#+5)D+#22#054+%*+,)6P6'4#+#O#.5#,+5B.%'-B

5B#+0).06,)6*+0&%0Sv%.+)*,#P#*,#*5&C_

24

12

18 6

++FG:++31`

3).06,)6*+0&%0S

9B%5%P#.)%,)0

0&%0Se0%'*5#.

++9c1

_a%.D%*6&+0%*5.%&

%2+,)6P6'4#

Page 51: L’evoluzione degli orologi biologici

:%,)2)#,+2.%D+F6'/#.+#5+6&;+\0)#*0#;+>??I

Page 52: L’evoluzione degli orologi biologici

cD#.4%*+#5+6&;+F.#*,4+f#*#5;+>??@

modularrP&#)%5.%PC generP&#)%5.%PC

++++++++5)D#&#44