Mô thần kinh

Mô thần kinh - 2011

MÔ THẦN KINH ______________________________

MỤC TIÊU: Phân biệt được các đặc điểm cấu tạo và chức năng của mô thần

kinh khác với các mô khác

Mô tả được cấu tạo của một nơron

So sánh được quá trình hình thành sợi thần kinh không và có myêlin

Mô tả được cấu tạo siêu vi của synap

Giải thích được cơ chế dẫn truyền luồng thần kinh dọc theo sợi thần kinh

Kể tên được các loại tế bào thần kinh đệm

I. ĐẠI CƯƠNG - ĐỊNH NGHĨA:

Mô thần kinh là một tập hợp các cấu trúc có vai trò liên hợp các chức năng khác nhau của một cá thể, cho phép cá thể liên lạc với môi trường bên ngoài.

Định nghĩa: mô thần kinh gồm các tế bào thần kinh chuyên biệt gọi là nơron, và các tế bào nâng đỡ gọi là tế bào thần kinh đệm. Mối liên hệ giữa hai loại tế bào này khác biệt nhau giữa hệ thần kinh trung ương và hệ thần kinh ngoại vi. Trong hệ thống thần kinh ngoại vi, có hai loại tế bào thần kinh đệm là tế bào vỏ bao và tế bào Schwann; còn ở trung ương thì có bốn loại tế bào thần kinh đệm là tế bào biểu mô nội tủy, tế bào sao, tế bào ít nhánh và vi bào đệm.

Về nguồn gốc, mô thần kinh được hình thành từ ngoại bì phôi.

II. VI THỂ:

115


1. Nơron:

Nơron là tế bào tạo nên, biến đổi và truyền đi các luồng thần kinh. Cấu tạo gồm hai phần: một thân nơron và nhiều nhánh nơron. Thân nơron chứa nhân và phần lớn bào tương. Các nhánh nơron gồm hai loại: các sợi nhánh và một sợi trục. Phần tận cùng của sợi trục thường phình lên gọi là cúc tận cùng.

Hình dạng và kích thước của thân nơron, cũng như số lượng và cách sắp xếp các nhánh nơron rất thay đổi. Thân có hình đa giác với mỗi góc là nơi xuất phát ra một nhánh nơron. Nhân lớn, sáng, chứa ít chất dị nhiễm sắc, có nhiều hạch nhân to.

Trong bào tương có nhiều cấu trúc ưa baz, gọi là các thể Nissl. Dưới kính hiển vi điện tử, thể Nissl là một chồng các túi lưới nội bào hạt xếp song song. Thân nơron có bộ xương tế bào rất phát triển, gồm các siêu ống và siêu sợi thần kinh, phân bố đến tận các nhánh nơron; có các bào quan như ty thể, tiêu thể, bộ golgi; đôi khi có thêm các hạt sắc tố và các giọt mỡ nhỏ.

Các nhánh nơron, gồm sợi nhánh và sợi trục, thực chất là những phần kéo dài ra từ thân nơron. Các nhánh nơron đều tham dự vào sự dẫn truyền thần kinh. Ở sợi nhánh, sự dẫn truyền đi theo chiều hướng tâm từ phần đầu sợi nhánh đến thân nơron. Ở sợi trục, sự dẫn truyền đi theo chiều ly tâm từ thân tế bào đến cúc tận cùng. Mỗi nơron thường có nhiều sợi nhánh nhưng chỉ có duy nhất một sợi trục.

116


Sợi nhánh thường phân ra nhiều nhánh nhỏ, bào tương chứa nhiều siêu ống và siêu sợi thần kinh, lưới nội bào hạt và không hạt, ribôsôm tự do và ty thể. Sợi trục hiếm khi phân nhánh, bên trong cũng chứa các siêu ống và siêu sợi thần kinh, lưới nội bào trơn và các ty thể nhưng không có lưới nội bào hạt và các ribôsôm tự do. Một điểm đặc trưng của sợi trục là bên trong cúc tận cùng có chứa nhiều túi nhỏ gọi là túi synap.

SỢI NHÁNH SỢI TRỤC DẪN TRUYỀN Hướng tâm Ly tâm

SỐ LƯỢNG/TẾ BÀO Nhiều Duy nhất

PHÂN NHÁNH Nhiều Hiếm SIÊU ỐNG, SIÊU SỢI THẦN KINH

(+) (+)

RIBOSOME, LNBH (+) (-)

TÚI SYNAP (-) (++)

Trong cơ thể, hầu hết nơron có nhiều sợi nhánh, một số khác chỉ có một sợi nhánh, hoặc không có sợi nhánh nào. Từ đó nơron có thể phân thành nơron nhiều cực, hai cực hay một cực. Hầu hết nơron trong cơ thể thuộc loại nơron đa cực, tức là có một sợi trục và hai hoặc hơn hai sợi nhánh. Nơron hai cực có một sợi trục và một sợi nhánh, ví dụ, tế bào hai cực ở võng mạc thị giác. Có lẽ nơron một cực chỉ có trong thời kỳ phôi thai. Ở cơ thể trưởng thành chỉ có nơron một cực giả, đó là tế bào chữ T ở hạch gai. Tế bào này có một đoạn chung giữa sợi trục và sợi nhánh nên ta có cảm giác như một cực.

117


2. Synap:

Synap được xem như một khớp thần kinh, đảm bảo sự dẫn truyền luồng thần kinh từ nơron này sang nơron khác hoặc sang một tế bào cơ. Cấu tạo synap gồm 2 phần, phần tiền synap và phần hậu synap, ngăn cách nhau bằng một khoảng hẹp từ 20 đến 30 nm gọi là khe synap. Phần tiền synap luôn luôn là cúc tận cùng của sợi trục, bên trong chứa nhiều túi synap. Phần hậu synap là 1 vùng đặc biệt trên màng tế bào của nơron hoặc của tế bào cơ.

Đối với các synap giữa hai nơron; tùy theo vị trí của synap trên nơron hậu synap, người ta phân biệt ba loại: synap trục-nhánh, synap trục-thân và synap trục-trục. Ngoài ra, còn có thể gặp synap nhánh-nhánh, synap nhánh-thân, synap thân-thân.

Về mặt chức năng, synap phân thành synap hưng phấn, synap ức chế.

118


Về mặt cơ chế dẫn truyền, ta có synap hóa học (xung động thần kinh truyền qua synap nhờ chất trung gian trong túi synap), synap điện. Synap điện có khe synap rất hẹp (2-4 nm) và phần tiền synap, hậu synap có cấu tạo khá đối xứng. Đặc điểm quan trọng của synap điện là có nhiều liên kết khe, cho phép các ion lọt từ tiền sang hậu synap.

Đa số synap thuộc loại synap hóa học, bởi vì hoạt động liên quan đến việc giải phóng một chất trung gian hóa học từ các túi synap, gọi là chất dẫn truyền thần kinh (gồm acetylcholin, nor-adrenalin, dopamin, serotonin, GABA (gama-aminobutiric acid), glycin, glutamat, chất P, histamin). Synap có tính phân cực: luồng thần kinh luôn luôn đi từ phần tiền synap sang hậu synap. Khi có luồng thần kinh đến, các túi synap được đưa ra hòa nhập với màng tế bào, để giải phóng chất dẫn truyền thần kinh vào khe synap. Chất dẫn truyền gắn lên các thụ thể đặc hiệu có sẵn trên bề mặt màng tế bào của phần hậu synap, đưa đến kích thích hoặc ức chế nơron hậu synap hoặc tế bào cơ. Chất dẫn truyền sẽ bị phá hủy sau đó, hay được tái hấp thu vào các túi synap bằng cơ chế nhập nội bào.

Một số synap được coi là synap hỗn hợp vừa dẫn xung động thần kinh nhờ cơ chế điện tại vùng có khe synap hẹp, vừa dẫn bằng các chất trung gian ở phần có khe synap rộng hơn và có túi synap ở tiền synap.

3. Tế bào thần kinh đệm:

Tế bào thần kinh đệm không có chức năng dẫn truyền xung động thần kinh, nhưng quan hệ với các nơron rất chặt chẽ. Khác với nơron, tế bào đệm còn khả năng sinh sản trong suốt đời sống và cũng có nguồn gốc từ ngoại bì thần kinh.

a. Tế bào thần kinh đệm ngoại vi:

Tế bào vỏ bao: thường thấy trong hạch thần kinh, có kích thước nhỏ, nhân đậm hình bầu dục, bào tương ít, khó thấy được dưới kính hiển vi quang học.

119


Tế bào Schwann: tất cả các sợi thần kinh của hệ thần kinh ngoại biên đều được bao bọc bởi các tế bào Schwann. Những tế bào thần kinh đệm ngoại biên này có thể cùng với nhánh thần kinh tạo thành sợi thần kinh không myêlin hoặc sợi thần kinh có myêlin.

Sợi thần kinh không myêlin: sợi trục hoặc sợi nhánh của nơron ấn lõm bào tương của tế bào Schwann. Một tế bào Schwann có thể bao bọc một hoặc một số nhánh nơron.

Sợi thần kinh có myêlin: là những sợi trục được bọc bởi hai lớp, do tế bào Schwann tạo nên. Màng tế bào Schwann cuộn dính nhiều vòng quanh nhánh nơron tạo thành bao myêlin có cấu trúc vân. Do đó, trên thiết đồ cắt ngang một sợi thần kinh có myêlin, ta sẽ thấy một hệ thống các vòng đậm màu bao quanh một sợi trục, các đường đậm này tương ứng với hai mặt trong của màng tế bào đã áp dính vào nhau; đôi khi đường đậm này bị phá vỡ tại vài chỗ do còn sót lại một ít bào tương của tế bào Schwann, tạo thành các vạch Schmidt-Lanterman.

120


Mỗi tế bào Schwann chỉ tạo được bao myêlin cho một đoạn sợi trục, gọi là quãng Ranvier. Vòng thắt Ranvier (còn gọi là nút Ranvier) là nơi không có bao myêlin và là nơi tiếp giáp của hai tế bào Schwann. Tại đây sợi trục có thể trao đổi trực tiếp với môi trường xung quanh, tạo nên hiện tượng khử cực từng bước nhảy. Do đó, tốc độ dẫn truyền xung động của sợi thần kinh có myêlin nhanh gấp hàng chục - trăm lần so với sợi không myêlin.

Bao myêlin được tạo thành do sự cuộn dính nhiều lớp màng tế bào, nên thành phần hóa học chủ yếu của nó là các phospholipid màng. Phần lớn phospholipid này sẽ bị hòa tan bởi các hóa chất (cồn và xylen) dùng trong việc thực hiện tiêu bản mô (coi thêm bài “Mở đầu Mô”), do đó ta không quan sát được bao myêlin dưới kính hiển vi, và bao myêlin chỉ còn là những khoảng sáng quanh nhánh thần kinh. Để bảo tồn và quan sát được bao myêlin, có thể dùng phương pháp cắt lạnh và nhuộm đặc biệt, khi đó, bao myêlin nhuộm mầu xanh Nil tạo thành các vòng xanh dương đậm, bao quanh các nhánh nơron ở giữa không bắt mầu.

b. Tế bào thần kinh đệm trung ương:

Tế bào sao: là tế bào nâng đỡ của hệ thần kinh trung ương, thân cho ra nhiều nhánh bào tương. Có hai loại: tế bào sao loại xơ và tế bào sao nguyên sinh. Tế bào sao loại xơ, nằm trong chất trắng, từ thân mọc ra các nhánh dài và mảnh.

121


Tế bào sao nguyên sinh trong chất xám, thân có các nhánh to và ngắn. Các nhánh bào tương của tế bào sao áp vào thân nơron và các nhánh nơron. Phức hợp tế bào sao - nơron - mao mạch được xem là cơ sở hình thái của hàng rào máu - não. Hàng rào máu - não có chức năng ngăn cách nơron với dòng máu, bảo vệ mô thần kinh khỏi các chất độc, độc tố vi khuẩn, duy trì tính hằng định của dịch gian mô thần kinh. Trước kia, người ta nghĩ rằng các tế bào sao tạo nên tính thấm chọn lọc của hàng rào máu - não, ngăn cản một số phân tử lưu thông trong máu khuếch tán vào khoang gian bào của hệ thần kinh trung ương. Hiện nay, người ta biết là vai trò này do chính các tế bào nội mô mao mạch đảm nhận. Như vậy, tế bào sao chỉ tham dự vào sự trao đổi chất giữa các nơron và mạch máu.

Tế bào ít nhánh: có kích thước nhỏ, nhân đậm và có ít nhánh bào tương. Tế bào ít nhánh tạo ra bao myêlin cho các nhánh nơron của hệ thần kinh trung ương, tương tự vai trò của tế bào Schwann trong hệ thần kinh ngoại vi. Điểm khác biệt là một tế bào ít nhánh có thể cùng lúc tạo bao myêlin cho nhiều nhánh nơron, còn mỗi tế bào Schwann chỉ tạo được bao myêlin cho một nhánh nơron.

122


Tế bào biểu mô nội tủy: giới hạn mặt lòng của ống nội tủy và các não thất. Trong tủy sống, các tế bào này thường bị teo đi do ống nội tủy bị ép xẹp. Tại não thất, các tế bào biểu mô nội tuỷ tạo thành biểu mô vuông đơn có lông chuyển.

Trên nóc các não thất, các tế bào biểu mô nội tủy được biến đổi thành tế bào tuyến, phủ lên các nếp gấp có chứa nhiều mạch máu, tạo thành đám rối màng mạch, thò vào trong lòng não thất. Cực đỉnh tế bào tuyến có nhiều vi nhung mao dài, bào tương chứa nhiều ty thể. Các tế bào tuyến này có chức năng sản xuất ra dịch não tủy, lưu thông trong các não thất và các khoang dưới màng nhện, giữ cho não bộ khỏi bị các chấn thương do va đụng.

Vi bào đệm: là những tế bào nhỏ, nhân đậm hình bầu dục, các nhánh bào tương phân nhánh rất phong phú. Vi bào đệm có khả năng di động và thực bào, nằm rải rác trong chất trắng và chất xám của hệ thần kinh trung ương.

123


III. SINH HỌC MÔ THẦN KINH:

Chức năng của hệ thần kinh dựa trên hai đặc tính đặc biệt phát triển ở các nơron, đó là tính cảm ứng và tính dẫn truyền.

Tính cảm ứng là khả năng phản ứng lại các biến đổi của môi trường ngoài bằng cách thay đổi điện thế màng. Tính dẫn truyền là khả năng truyền luồng thần kinh đi xa một cách nhanh chóng.

Khi không có luồng thần kinh truyền qua, điện thế bên trong tế bào là âm so với bên ngoài, khoảng -70 milivôn. Sự khác biệt điện thế này được gọi là điện thế nghỉ, được tạo nên do sự khác biệt về nồng độ ion giữa 2 môi trường trong và ngoài tế bào. Khi có kích thích, hiện tượng khử cực màng nơron sẽ xảy ra do các kênh ion mở ra. Ion Na+ xâm nhập vào nội

bào, làm cho màng kém phân cực, do đó lượng ion Na+ lại xâm nhập nhiều hơn, điện thế 2 bên màng sẽ thay đổi đột ngột và chuyển thành dương (+ 30 milivôn), chỉ trong khoảng vài phần nghìn giây, rồi lại trở về điện thế nghỉ ban đầu -70 milivôn. Sự đảo ngược đột ngột điện thế như trên, được gọi là điện thế động.

124


Thế động lan truyền dọc theo sợi trục và đạt đến phần tiền synap, tạo nên sự khử cực và mở các kênh ion Ca2+. Luồng ion Ca2+ gây nên hiện tượng xuất bào acetylcholin vào khe synap. Acetylcholin sẽ gắn lên các thụ thể ở màng hậu synap và gây ra sự xâm nhập ion Na+ qua các kênh đặc hiệu. Một khi acetylcholin nhả khỏi thụ thể, các kênh Na+ sẽ đóng lại.

Tại khe synap, acetycholinesterase sẽ hủy phân các phân tử acetycholin thành acetat và cholin./.

-----------------------------------

Từ khóa

Neuron - Tế bào thần kinh đệm - Sợi nhánh - Sợi trục - Đa cực, hai cực, đơn cực - Cúc tận cùng - Thể Nissl - Synap: khe, tiền, hậu - ức chế & hưng phấn - điện & hoá học - Synap: trục - nhánh, trục - thân, trục - trục - Tế bào vỏ bao - Tế bào Schwann - Sợi thần kinh có myêlin và không myêlin - vạch Schmidt - Lanterman - Vòng thắt và quãng Ranvier - Tế bào sao loại xơ và nguyên sinh - Hàng rào máu não - Tế bào ít nhánh - Tế bào biểu mô ống nội tủy - Vi bào đệm - Tính cảm ứng và tính dẫn truyền - Điện thế nghỉ và điện thế hoạt động.

125


CÂU HỎI TỰ LƯỢNG GIÁ:

1. Mô thần kinh:A. Gồm nơron và tế bào SchwannB. Giúp cơ thể luôn hưng phấnC. Có nguồn gốc từ trung bì phôiD. Dây thần kinh đã đứt không thể nối lạiE. Nơron không thể sinh sản kiểu giảm phân

2. Nơron có các đặc điểm sau, TRỪ MỘT:A. Chỉ có nơron có tính cảm ứngB. Cấu tạo gồm hai phần: thân và một hay nhiều nhánh nơronC. Có thể Nissl trong thân nơronD. Có thể có nơron một cựcE. Cúc tận cùng nằm ở tận cùng sợi trục

3. Nơron:A. Nhân chứa nhiều gien đang hoạt độngB. Có ít siêu ống và siêu sợi trong thânC. Sợi trục có thể dẫn xung động hướng tâmD. Thường có hai sợi nhánh và một sợi trụcE. Bên trong cúc tận cùng có các khe synap

4. Synap:A. Chỉ có ở cơ thể ngườiB. Dẫn truyền điện nhiều hơn hoá họcC. Dẫn truyền hưng phấn nhanh hơn ức chếD. Gồm ba phần: tiền, hậu và khe synapE. Synap nhánh-nhánh rất ít gặp

Đáp án: 1-E; 2-A; 3-A; 4-E

126

Education

Mô thần kinh