РазвићеРазвиће

ОнтогенетскоОнтогенетско ((индивидуалноиндивидуално) ) развићеразвиће ( (грчгрч. . онтосонтос = = бићебиће; ; генесисгенесис = = постанакпостанак, ,

развићеразвиће)) процесипроцеси прображајапрображаја оплођеногоплођеног јајетајајета илиили некогнеког

другогдругог зачетказачетка, , којикоји потичепотиче одод родитељскогродитељског организмаорганизма, , уу новунову одраслуодраслу јединкујединку. .

Хијерархијски процесХијерархијски процес Организам или ћелија прелази са нижег на Организам или ћелија прелази са нижег на

виши организациони нивовиши организациони ниво Основни процеси су:Основни процеси су:

Деобе ћелија – серија митоза, усложњавањеДеобе ћелија – серија митоза, усложњавање Диференцијација – стицање посебног облика и Диференцијација – стицање посебног облика и

функцијефункције Морфогенеза – промена обликаМорфогенеза – промена облика

ПолноПолно и и бесполнобесполно размножавањеразмножавање

ОсновнеОсновне фазефазе онтогенетскогонтогенетског развићаразвића животињаживотиња

1.1. ГаметогенезаГаметогенеза2.2. ОплођењеОплођење ( (фертилизацијафертилизација))3.3. БраздањеБраздање4.4. ГаструлацијаГаструлација5.5. ОрганогенезаОрганогенеза6.6. РастРаст ии хистолошкахистолошка диференцијацијадиференцијација7.7. МетаморфозаМетаморфоза ии регенерацијарегенерација

ГаметогенезаГаметогенезаПрва фаза оногенетског развића је фаза гаметогенезе

– развиће гамета: јајних ћелија - оогенеза (овогенеза) и сперматозоида - сперматогенеза.

Суштински процес у овој фази је мејоза којом се број хромозома редукује на половину – постаје хаплоидан.

ОплођењеОплођење ( (фертилизацијафертилизација))Оплођење које представља спајање женског и мушког

гамета. Спајањем њихових једара настаје диплоидно једро

оплођене јајне ћелије (зигота) која се тиме активира да отпочне са развићем, односно улази у трећу фазу - браздање

БраздањеБраздањеБраздање представља серију узастопних митотичких

деоба оплођеног јајета чиме настаје вишећелијско тело, најчешће лоптастог облика – бластула.

Бластула је изграђена од једног слоја ћелија које опкољавају унутрашњу шупљину.

ГаструлацијаГаструлацијаУ фази гаструлације од једнослојне бластуле настаје

прво двослојно, а затим и трослојно тело - гаструла. Слојеви се називају клицини листови и они

представљају основе будућих органа.

ОрганогенезаОрганогенезаУ фази органогенезе, петој фази развића, долази до

формирања органа. У сваком од клициних листова долази до обрзовања

група ћелија тзв. примарних зачетака органа. Ови зачеци су најчешће веома сложени и садрже

ћелије од којих ће настати цео систем органа. У овој фази ембрион почиње да показује извесне

сличности са одраслом животињом (адултом) или са ларвом, уколико развиће обухвата и ларвални ступањ.

РастРаст ии хистолошкахистолошка диференцијацијадиференцијација

Развиће различитих типова ћелијаОбразовани зачеци органа расту, па тако животиња

ступњевито достиже величину својих родитеља. Раније или касније, ћелије у сваком зачетку се

хистолошки диференцирају, односно стичу способност да изводе одређене функције – диференцирају се и групишу у ткива.

МетаморфозаМетаморфоза ии регенерацијарегенерација Последња, седма фаза обухвата све процесе који се

јављају у каснијем животу јединке, после ларвалног ступња или на ступњу адулта.

У те процесе спадају метаморфоза и регенерација. Ларва подлеже процесу метаморфозе, када се

преобраћа у животињу сличну адулту. Многе животиње поседују значајну пластичност и

могу да залече ране настале у експеримент у или у природи. Изгубљени делови се могу регенерисати (обновити), што значи да се развојни процеси неки пут могу поновити код одрасле јединке.

Диференцијација Диференцијација У процесу развића ћелије се

диференцирају у различита ткива и органе

При томе добијају различите морфолошке и функционалне особине

Познато је да све ћелије једног организма имају исту количину и структуру DNK

Разликују се, међутим по количини и структури RNK и протеина

Диференцијација – на нивоу генаДиференцијација – на нивоу гена У основи диференцијације стоји У основи диференцијације стоји

смењивање активности различитих група смењивање активности различитих група гена које делују у разна времена и на гена које делују у разна времена и на различитим местимаразличитим местима

Продукти појединих гена доводе до Продукти појединих гена доводе до активације једних и инхибиције других активације једних и инхибиције других гена те им се тако активности сукцесивно гена те им се тако активности сукцесивно смењујусмењују

Редослед укључивања и искључивања је Редослед укључивања и искључивања је карактеристичан за сваку врстукарактеристичан за сваку врсту

Гаметогенеза Гаметогенеза Основни генетски потенцијал новог организма Основни генетски потенцијал новог организма

тј. нове генерације потиче из гамета које тј. нове генерације потиче из гамета које стварају родитељистварају родитељи

Гамети настају у процесу Гамети настају у процесу гаметогенезегаметогенезе Кључни моменат гаметогенезе је свођење Кључни моменат гаметогенезе је свођење

броја хромозома у полним ћелијама на броја хромозома у полним ћелијама на половинуполовину

Редукција се одвија у специјализованој деоби – Редукција се одвија у специјализованој деоби – МЕЈОЗИМЕЈОЗИ

Овим се обезбеђује константна количина Овим се обезбеђује константна количина генетског материјала у новој генерацијигенетског материјала у новој генерацији

Мејоза Мејоза У полним органима животиња и биљака У полним органима животиња и биљака

настају полне ћелије – настају полне ћелије – гаметигамети. . Гамети имају половину укупног броја Гамети имају половину укупног броја

хромозома од оног који је карактеристичан за хромозома од оног који је карактеристичан за телесне ћелије. То је хаплоидни број телесне ћелије. То је хаплоидни број nn. .

Мејоза се још назива и редукциона деоба Мејоза се још назива и редукциона деоба јер се у њој број хромозома смањује са јер се у њој број хромозома смањује са диплоидног на хаплоидни број. диплоидног на хаплоидни број.

Биолошки смисао редукционе деобе – Биолошки смисао редукционе деобе – мејозе је одржавање сталног броја мејозе је одржавање сталног броја хромозома тј. константне количине хромозома тј. константне количине наследног материјала карактеристичног за наследног материјала карактеристичног за врсту.врсту.

Профаза Профаза II

1.1. Лептонема (лептотен)Лептонема (лептотен) постепена кондензација хромозомапостепена кондензација хромозома

2.2. Зигонема (зиготен)Зигонема (зиготен) међусобно приближавање међусобно приближавање

хомологих хромозома. хомологих хромозома. Формирање хромозомских Формирање хромозомских

парова – БИВАЛЕНАТА. парова – БИВАЛЕНАТА. Хромозоми се пиљубљују у Хромозоми се пиљубљују у

процесу познатом као процесу познатом као СИНАПСИС.СИНАПСИС.

3.3. Пахинема (пахитен)Пахинема (пахитен) оба приљубљена хромозома се деле оба приљубљена хромозома се деле

уздужно на по две хроматиде везане уздужно на по две хроматиде везане заједничком центромером. Тако настају заједничком центромером. Тако настају ТЕТРАДЕ, групе од по 4 јасно видљиве ТЕТРАДЕ, групе од по 4 јасно видљиве нитинити

Успостављају се ХИЈАЗМЕ (“мостови”), Успостављају се ХИЈАЗМЕ (“мостови”), везе међу хроматидама различитих везе међу хроматидама различитих хромозомахромозома

Долази до КРОСИНГ-ОВЕРА (Долази до КРОСИНГ-ОВЕРА (crossing-over)crossing-over) што доводи до нових комбинација што доводи до нових комбинација постојећих гена на хромозому постојећих гена на хромозому (РЕКОМБИНАЦИЈА)(РЕКОМБИНАЦИЈА)

4.4. Диплонема (диплотен)Диплонема (диплотен) Хроматиде хомологих хромозома се Хроматиде хомологих хромозома се

међусобно раздвајају (одмичу)међусобно раздвајају (одмичу) Остају везане преко хијазми које су у Остају везане преко хијазми које су у

почетку локализоване у централним почетку локализоване у централним деловима, али се све више померају ка деловима, али се све више померају ка крајевима хромозома (терминализација крајевима хромозома (терминализација хијазми)хијазми)

Тетраде се све више скраћују и Тетраде се све више скраћују и задебљавајузадебљавају

5.5. Дијакинеза (дијакинезис)Дијакинеза (дијакинезис) Спирализација хромозома и Спирализација хромозома и

терминализација хијазми достиже терминализација хијазми достиже највећи степеннајвећи степен

Тетраде добијају циклични обликТетраде добијају циклични облик Једарце нестајеЈедарце нестаје Једрова мембрана постепено ишчезаваЈедрова мембрана постепено ишчезава

Метафаза Метафаза II Тетраде се крећу према екваторијалној Тетраде се крећу према екваторијалној

равни и постављају у њеној осиравни и постављају у њеној оси Свака тетрада има по ДВЕ центромере Свака тетрада има по ДВЕ центромере

које су постављне у правцу различитих које су постављне у правцу различитих половаполова

Анфаза Анфаза II Раздвајање хомологих хромозома, Раздвајање хомологих хромозома,

кидање терминалних хијазмикидање терминалних хијазми Хомологи хромозоми полазе ка Хомологи хромозоми полазе ка

супротним половима (дијаде, половине супротним половима (дијаде, половине тетрада, парови хроматида)тетрада, парови хроматида)

– Број хромозома се тако своди на половину, а како се биваленти раздвајају независно, мајчински и очински хромозоми се раздвајају у случајним комбинацијама. Могућ број комбинација за 23 хромозома је 223 тј. више од 8 милиона. Различитост генетичког материјала који потомци приме од родитеља је и већи због кросинговера.

Телофаза I Два хаплоидна сета хромозома се Два хаплоидна сета хромозома се

групишу на супротним половима групишу на супротним половима ћелијећелије

Појављује се једарце Појављује се једарце Ствара се нова једрова опна око Ствара се нова једрова опна око

нових гарнитура хромозоманових гарнитура хромозома Јавља се преграда која дели Јавља се преграда која дели

цитоплазму на две ћерке ћелијецитоплазму на две ћерке ћелије

Друга мејотичка деоба – Друга мејотичка деоба – Мејоза IIМејоза II

Слична је митозиСлична је митози Број хромозома који улази у митозу Број хромозома који улази у митозу IIII је је

хаплоидан (свака од две настале ћелије хаплоидан (свака од две настале ћелије садржи по један хромозом из хомологог садржи по један хромозом из хомологог пара који је ушао о профазу пара који је ушао о профазу I)I)

Кључна фаза је анафаза Кључна фаза је анафаза II II у којој се у којој се ДЕЛЕ центромере и на полове одлазе ДЕЛЕ центромере и на полове одлазе хроматиде (монаде, нови хромозоми)хроматиде (монаде, нови хромозоми)

Коначни резултат су 4 хаплоидне ћерке Коначни резултат су 4 хаплоидне ћерке ћелијећелије

Гамети воде порекло од примарних Гамети воде порекло од примарних герминативних ћелија које се јављају у герминативних ћелија које се јављају у ембриону човека крајем трећеембриону човека крајем треће недеље.недеље.

Крајем четврте и почетком пете недеље Крајем четврте и почетком пете недеље ембрионалног развића почиње ембрионалног развића почиње формирање гонадаформирање гонада

Оогенеза Оогенеза Формирање женских Формирање женских гаметагамета започиње око 15 започиње око 15

недеље недеље ембрионалмог животаембрионалмог живота митотском деобом митотском деобом примарних герминативних ћелија при чему настају примарних герминативних ћелија при чему настају ООГОНИЈЕ.ООГОНИЈЕ.

Диплоидни примарни ооцит добија омотач од јеног Диплоидни примарни ооцит добија омотач од јеног слоја љуспастих епителних ћелија, гранулоза слоја љуспастих епителних ћелија, гранулоза ћелија, а настала структура је ћелија, а настала структура је ПРИМОРДИЈАЛНИ ПРИМОРДИЈАЛНИ ФОЛИКУЛФОЛИКУЛ

Пролиферацијом фоликуларних ћелија настаје Пролиферацијом фоликуларних ћелија настаје вишеслојни епител и настаје ПРИМАРНИ вишеслојни епител и настаје ПРИМАРНИ ФОЛИКУЛФОЛИКУЛ

Даљом пролиферацијом фоликуларних ћелија Даљом пролиферацијом фоликуларних ћелија настају два слоја ћелија (настају два слоја ћелија (teca foliculi teca foliculi која се састоји која се састоји од од teca teca ii teca externa teca externa) ) и то је СЕКУНДАРНИ и то је СЕКУНДАРНИ ФОЛИКУЛФОЛИКУЛ

ОогенезаОогенеза У време рођења, у оба јајника се налази око 2

милиона примарних фоликула, а затим се тај број значајно смањује.

До пубертета, фоликули почињу развој, али и пропадају у различитим стадијумима развитка.

У време почетка пубертета, оба јајника садрже око 400 000 примордијалних фоликула.

Од пубертета, кроз цео репродуктивни период жене, у сваком месечном циклусу само један фоликул достигне пуну зрелост. Око 400 -500 постаје зрела јајна ћелија

Оогенеза - мејозаОогенеза - мејоза Примарне герминативне ћелије Примарне герминативне ћелије оваријума

митозама се деле и дају ООГОНИЈЕ Оогоније расту једно време без деобе и

развијају се у примарне ооците које улазе у мејотичку деобу

Примарни ооцит улази у профазу прве Примарни ооцит улази у профазу прве мејотске деобе у којој остаје до евентуалне мејотске деобе у којој остаје до евентуалне овулације, која може да се одигра у овулације, која може да се одигра у периоду од следећих 10 до 50 годинапериоду од следећих 10 до 50 година

Уколико не дође до оплођења, јајна ћелија Уколико не дође до оплођења, јајна ћелија се дезинтегрише у процесу АТРЕЗИЈЕ. се дезинтегрише у процесу АТРЕЗИЈЕ. Фоликул се по ослобађању јајне ћелије Фоликул се по ослобађању јајне ћелије трансформише у жуто тело (трансформише у жуто тело (corpus luteum)corpus luteum)

Оогенеза - мејозаОогенеза - мејоза I ДЕОБА: ооцита I реда дели се на две

неједнаке ћелије: ооциту II реда и прву полоциту. Једарни материјал се дели подједнако, али само ооцита II реда добија сву цитоплазму

II ДЕОБА: ооцита II реда улази у мејозу II, али се деоба зауставља у метафази II. Једарни материјал ће се поделити подједнако и настаје јаје ОВУМ (OVUM) и II полоцита која се брзо дезинтегрише.

Мејоза се завршава тек после оплођења јајне ћелије

Оогенеза - мејозаОогенеза - мејоза

ВителогенезаВителогенеза Ооците пролазе кроз процес Ооците пролазе кроз процес

акумулације резервног материјала - акумулације резервног материјала - ВИТЕЛОГЕНЕЗУВИТЕЛОГЕНЕЗУ

Општи назив за резервни материјал Општи назив за резервни материјал јајета је ЖУМАНЦЕ које може бити јајета је ЖУМАНЦЕ које може бити протеинско или маснопротеинско или масно

Типови јајних ћелијаТипови јајних ћелија Зависно од количине жуманцета и његове распрострањености у Зависно од количине жуманцета и његове распрострањености у

јајној ћелији могу се разликовати следећи типови јајнх ћелија или јајној ћелији могу се разликовати следећи типови јајнх ћелија или јаја: јаја: Олиголецитне јајне ћелије које садрже ситне жуманцетне Олиголецитне јајне ћелије које садрже ситне жуманцетне

грануле које су равномерно распоређене у цитоплазми јајне грануле које су равномерно распоређене у цитоплазми јајне ћелије и количина жуманцета у овим јајним ћелијама је мала. ћелије и количина жуманцета у овим јајним ћелијама је мала. Ове јајне ћелије имају бескичмењаке и неки виши хордати.Ове јајне ћелије имају бескичмењаке и неки виши хордати.

Телолецитне јајне ћелије имају вителус у форми крупних Телолецитне јајне ћелије имају вителус у форми крупних гранула или жуманцетних плоча. Жуманцетне плоче су гранула или жуманцетних плоча. Жуманцетне плоче су углавном на вегетативном полу ћелије, а анимални пол на ком углавном на вегетативном полу ћелије, а анимални пол на ком се налази једро углавном је лишено вителуса. Телолецитна јаја се налази једро углавном је лишено вителуса. Телолецитна јаја имају пужеви, главоношци и водоземци. имају пужеви, главоношци и водоземци.

Центролецитне јајне ћелије имају у самом центру острвце Центролецитне јајне ћелије имају у самом центру острвце цитоплазме у коме је једо. Око тог острвцета налази се вителус, цитоплазме у коме је једо. Око тог острвцета налази се вителус, ана самој периферији јајне ћелије налази се веома узан слој ана самој периферији јајне ћелије налази се веома узан слој цитоплазме. Центролецитна јаја имају инсекти.цитоплазме. Центролецитна јаја имају инсекти.

Сперматогенеза Сперматогенеза СперматогенезаСперматогенеза је је процес настанка процес настанка

сперматозоида. сперматозоида. Почиње у пубертетуПочиње у пубертету Она се континуирано одвија у семеним Она се континуирано одвија у семеним

каналићима и траје око 70 дана.каналићима и траје око 70 дана. Сперматозоиди, мушки гамети, настају Сперматозоиди, мушки гамети, настају

у процесу у процесу мејотичкемејотичке деобе деобе Резултат су 4 сперматозоидаРезултат су 4 сперматозоида

Улога сперматозоидаУлога сперматозоида Активација јајне ћелије да отпочне са Активација јајне ћелије да отпочне са

развићемразвићем Да своју хаплоидну гарнитуру Да своју хаплоидну гарнитуру

хромозома преда јајној ћелији током хромозома преда јајној ћелији током оплођењаоплођења

Обезбеђује јајној ћелији центриолу која Обезбеђује јајној ћелији центриолу која има улогу у митозама зиготаима улогу у митозама зигота

Сперматогенеза се одвија у Сперматогенеза се одвија у 44 фазе: фазе:1.1. СПЕРМАТОЦИТОГЕНЕЗА: СПЕРМАТОЦИТОГЕНЕЗА: сперматогоније сперматогоније

се деле митотском деобом и настају се деле митотском деобом и настају примарни сперматоцити, који су диплоидне примарни сперматоцити, који су диплоидне ћелијећелије,,

2.2. МЕЈОЗА:МЕЈОЗА: из сперматоцита из сперматоцита првом првом мејотском деобом настају мејотском деобом настају секундарне секундарне сперматоцитесперматоците. . После мејозе После мејозе IIII настају настају хаплоидне сперматидехаплоидне сперматиде

3.3. СПЕРМАТОГЕНЕЗА: СПЕРМАТОГЕНЕЗА: У трећој фази У трећој фази сложеном диференцијацијом сперматида сложеном диференцијацијом сперматида (спермиогенеза) настају сперматозоиди.(спермиогенеза) настају сперматозоиди.

СперматогенезаСперматогенеза

Сперматозоиди Сперматозоиди 1.1. Глава – код човека дужине 5-7Глава – код човека дужине 5-7μμmm, ширине , ширине 2.5 - 2.5 -

3.53.5μμmm.. Акрозом – прекрива предњи део једра сперматозоида Акрозом – прекрива предњи део једра сперматозоида

у виду капе, испуњен хидролитичким ензимима који ће у виду капе, испуњен хидролитичким ензимима који ће учествовати у фертилизацијиучествовати у фертилизацији

2.2. Врат – дужине 1Врат – дужине 1μμmm; ; пар центриола, основа репа, пар центриола, основа репа, митохондрије у великом бројумитохондрије у великом броју

3.3. Реп – дужина 50 Реп – дужина 50 μμmm; ; аксонема грађена од аксонема грађена од система микротубула које учествују у кретањусистема микротубула које учествују у кретању

Ћелија је турбодинамична, кратког животног векаЋелија је турбодинамична, кратког животног века

Сертолијеве ћелијеСертолијеве ћелије Исхрана исходних клициних ћелијаИсхрана исходних клициних ћелија Ослобађање сперматозоида у лумен Ослобађање сперматозоида у лумен

семених каналићасемених каналића

ОПЛОЂЕЊЕ ОПЛОЂЕЊЕ - - Фертилизација -Фертилизација -

Три главне функције фертилизације су:

Трансмисија гена са оба родитеља на потомке

Рестаурација диплоидног броја хромозома Иницијација развића потомка

TIPOVI OPLOĐENJA I TIPOVI OPLOĐENJA I RAZVIĆARAZVIĆA

U životinjskom svetu se , prema mestu odvijanja, U životinjskom svetu se , prema mestu odvijanja, razlikuju dva osnovna tipa oplođenja. razlikuju dva osnovna tipa oplođenja. spoljašnje, pri skome se gameti izbacuju u spoljašnju spoljašnje, pri skome se gameti izbacuju u spoljašnju

vodenu sredinu gde se spajaju i vodenu sredinu gde se spajaju i unutrašnje, prilikom koga spermatozoidi dospevaju u unutrašnje, prilikom koga spermatozoidi dospevaju u

polne kanale ženke. polne kanale ženke. U zavisnosti od toga kakvo je oplođenje i gde se U zavisnosti od toga kakvo je oplođenje i gde se

odvija dalje razviće embriona, razlikuju se tri tipa odvija dalje razviće embriona, razlikuju se tri tipa razvića : razvića : oviparnost, oviparnost, ovoviviparnost i ovoviviparnost i viviparnost. viviparnost.

OviparnostOviparnost (ovum = jaje; parere = rađati)(ovum = jaje; parere = rađati):: i i oplođenje i razviće embriona vrše u spoljašnjoj oplođenje i razviće embriona vrše u spoljašnjoj sredini (sredini (kod riba i vodozemacakod riba i vodozemaca). ).

Ovoviviparnost (vivum = živ)Ovoviviparnost (vivum = živ): : oplođenjeoplođenje je je unutrašnjeunutrašnje; ; razviće se odvija u telu majke razviće se odvija u telu majke; ; embrioni embrioni se se hrane žumancetom jajne ćelije i po hrane žumancetom jajne ćelije i po završenom embrionalnom razviću ženke rađaju završenom embrionalnom razviću ženke rađaju žive mladunce žive mladunce ((kod nekih gmizavacakod nekih gmizavaca)). . Ovoviviparnost se smatra prelaznim stupnjem Ovoviviparnost se smatra prelaznim stupnjem ka još boljoj zaštiti potomstva, ka viviparnosti. ka još boljoj zaštiti potomstva, ka viviparnosti.

ViviparnostViviparnost: : i oplođenje i kompletno razviće i oplođenje i kompletno razviće embriona se vrši u telu majke (embriona se vrši u telu majke (kod sisarakod sisara). ). Ishrana i zaštita embriona sisara ostvaruje se Ishrana i zaštita embriona sisara ostvaruje se razvićem posebnog organa – posteljice razvićem posebnog organa – posteljice (placente). (placente).

Фертилизација пролази кроз следеће фазе:

1. Контакт између сперматозоида и јајне ћелије (акрозомална реакција)

2. Улазак сперматозоида у јајну ћелију (кортикална реакција)

3. Фузија нуклеуса сперматозоида и јајне ћелије

4. Активација развића

Aktivacija spermatozoida Aktivacija spermatozoida počinje kada on dodirne omotač jajne ćelije što dovodi do tzv. počinje kada on dodirne omotač jajne ćelije što dovodi do tzv.

akrozomske reakcije. Akrozomska reakcija sastoji se u izduživanju akrozomske reakcije. Akrozomska reakcija sastoji se u izduživanju akrozoma u vidu cevi i oslobađanju njegovog sadržaja – enzima koji će akrozoma u vidu cevi i oslobađanju njegovog sadržaja – enzima koji će razložiti omotače jajne ćelije. razložiti omotače jajne ćelije.

Kontakt spermatozoida sa jajnom ćelijom Kontakt spermatozoida sa jajnom ćelijom dovodi do njene aktivacije koja se ogleda u kortikalnoj reakciji i dovodi do njene aktivacije koja se ogleda u kortikalnoj reakciji i

obrazovanju fertilizacione kupe. U površinskom sloju jajne ćelije (cortex obrazovanju fertilizacione kupe. U površinskom sloju jajne ćelije (cortex – kora) nalaze se vezikule (kesice) sa granulama (zrncima). Čim prvi – kora) nalaze se vezikule (kesice) sa granulama (zrncima). Čim prvi spermatozoid dodirne jajnu ćeliju, vezikule prskaju i granule se spermatozoid dodirne jajnu ćeliju, vezikule prskaju i granule se oslobađaju. To sprečava patološku polispermiju tj. da i drugi oslobađaju. To sprečava patološku polispermiju tj. da i drugi spermatozoidi, koji su dospeli do jajne ćelije u nju prodru. Na mestu spermatozoidi, koji su dospeli do jajne ćelije u nju prodru. Na mestu dodira spermatozoida i citoplazme jajne ćelije obrazuje se ispupčenje dodira spermatozoida i citoplazme jajne ćelije obrazuje se ispupčenje nazvano fertilizaciona kupa. Pomoću nje se spermatozoid uvlači u nazvano fertilizaciona kupa. Pomoću nje se spermatozoid uvlači u unutrašnjost jajne ćelije. unutrašnjost jajne ćelije.

Jedra spermatozoida i jajne ćelije nazivaju se pronukleusi Jedra spermatozoida i jajne ćelije nazivaju se pronukleusi (haploidna su). Pre njihovog spajanja ženski pronukleus završava (haploidna su). Pre njihovog spajanja ženski pronukleus završava mejozu II (bila je zaustavljena u metafazi). U oba pronukleusa dolazi mejozu II (bila je zaustavljena u metafazi). U oba pronukleusa dolazi do replikacije DNK, čime svaki hromozom ima dve hromatide. Dva do replikacije DNK, čime svaki hromozom ima dve hromatide. Dva se pronukleusa približavaju jedan drugom i pri tome gube svoje se pronukleusa približavaju jedan drugom i pri tome gube svoje omotače. Hromozomi im se međusobno pomešaju, nastaje omotače. Hromozomi im se međusobno pomešaju, nastaje diploidno jedro zigota i odmah počinje prva deoba. Pošto jajna ćelija diploidno jedro zigota i odmah počinje prva deoba. Pošto jajna ćelija sisara nema centrozom (centriole), deobno vreteno obrazuju sisara nema centrozom (centriole), deobno vreteno obrazuju centrioli spermatozoida. centrioli spermatozoida.

ФУЗИЈА НУКЛЕУСА Након продора сперматозоида у јајну ћелију,

долази до значајних промена у јајној ћелији Прво се активира транспорт кроз мембрану јајне

ћелије, а затим долази до репликације ДНК пре прве митотичке деобе. Кад сперматозоид уђе у јајну ћелију он ротира за 180 и креће се ка центру јајне ћелије. Нестаје једрова опна сперматозоида и хроматин постаје диспрзан. Око таквог хроматина се образује нова опна. У центру јајне ћелије долази до спајања једра сперматозоида и једра јајне ћелије.

Ране деобеРане деобе(браздање)(браздање)

Након оплођења у зиготу долази до физиолошких промена. Прво у зиготу је, у односу на јајну ћелију, далеко интензивнија синтеза протеина, а сем тога у зиготу долази до знатне производње енергије на шта указује велика потрошња кисеоника. Процес оплођења има две значајне последице:

спајање мушких и женских гамета обезбеђује генетички разноврсно потомство

оплођењем се успоставља диплоидан број хромозома

Након оплођења зигот улази у митозу и даје један вишећелијски организам.

Оплођена јајна ћелија или зигот трансформише се у вишећелијиски организам веома брзо ћелијском деобом. Ћелијске деобе зигота означене су као браздање. У току браздања нема раста ћелије и облик ембриона се не мења. Зигот се бразда на ћелије које су означене као бластомере. Најпре настају две, затим четири, па шест, осам, шеснаест... Прве деобе приликом браздања зигота одвијају се углавном истовремено, али се као синхронизација при деоби губи, тако да се бластомере деле у различито време, независно једна од друге. Интервал између две деобе при расту је различит код разних врста. На пример, између две деобе у време браздања испред рибе караш прође 20 минута, код жабе 60, а код миша 10-12 часова. Непосредно после оплођења у зиготу долази до интезивне синтезе протеина, пре свега оних који учествују у ћелијској деоби (браздању) и оних који улазе у грађу хромозома.

ТиповиТипови браздањабраздања Радијално браздање - на ступњу од 8 бластомера свака бластомера

горњег (анималног) слоја лежи на одговарајућој бластомери доњег (вегетативног) слоја.

Спирално браздање - бластомере анималног слоја померене у истом смеру као бластомере доњег слоја, тако да бластомере анималног слоја леже на спојевима бластомера доњег слоја, то је. До оваквог положаја бластомера долази јер су на ступњу од 4 бластомере, пре III браздања деобног вретена, те 4 бластомере спирално постављене.

Билатерално браздање - на ступњу од 4 бластомере две веће од друге две, онда се успостављене раван билатералне, односно двобочне симетрије. Оно се јавља код неких црва, где се из сваке бластомере развија одређени део ембриона.

Површинско (суперфицијелно) браздање - Код инсеката који имају центролецитна јаја услед чега се после оплођења једро нађе у центру зигота, онда се вишеструко подели, па новонастала једра мигрирају у површински део цитоплазме зигота. Затим се та цитоплазма на површини зигота измени тако да се ћелије нађу на површини зигота, а у центру зигота остаје виталус (жуманце).

Жуманце има велики утицај на браздање. Вителус смањује браздање на вегетативном полу

ембриона. Браздање увек отпочиње на анималном полу, напредује ка вегетативном и може се догодити да деобне бразде стигну сувише касно на вегетативни пол, а да за то време почну нова браздања на анималном полу. Такво браздање означено је као неравномерно (меробластично), при чему се може догодити да се целокупна маса на анималном полу подели, а да вегетативни пол остане неподељен

Равномерно (холобластично) браздање јавља се код олиголецитних јајне ћелије са мало вителуса, које је равномерно распоређен. У току браздања после неколико ћелијских деоба ембрион добија форму дудиње (моруле). Након ембрионалног ступња дудиње настаје бластула.

Бластулација Бластулација Бластула настаје митотичким деобама зиготаБластула настаје митотичким деобама зигота Има лоптаст обликИма лоптаст облик

Један слој Један слој ћелија ћелија БЛАСТОМЕРА формира формира БЛАСТОДЕРМБЛАСТОДЕРМ

Унутрашњост Унутрашњост испуњена испуњена течношћу - течношћу - БЛАСТОЦЕЛ

БЛАСТУЛАБЛАСТУЛА

ТиповиТипови бластулабластула Постоје четири типа бластула:

целобластула – то је лопта на чијој поврчини се налази један слој ћелија које образују бластодерм, а у центру целобластуле је дупља која је означена као бластоцел

стереобластула – то је лопта која је потпуно испуњена ћелијама тако да стереобластула нема дупљу

дискобластула – бластомере код дискобластуле формирају бласкодиск који је вишеслојан – он се налази на анималном полу, испод њега је дупља (бластоцел), а на вегетативном полу је жуманце

перибластула – то је лопта код које се бластомере налазе на површини, а у центру бластуле је жуманце односно вителус – настаје из центролецитних јаја, код инсеката, тј. површинским браздањем

СисариСисари

Од изолецитног оплођеног јајета образује се морула, а потом бластодиск у коме се образује дупља у

Спољашњи слој ћелија бластодиска се тањи и спљоштава На ивици бластоцела налази се унутрашња ћелијска маса Овај ступањ се зове бластоцист и одговара бластули код других

животиња

Гаструлација Гаструлација Гаструлација укључује Гаструлација укључује

серију миграција ћелија серију миграција ћелија ((морфогенетских покрета) на позиције где на позиције где ће оне формирати три ће оне формирати три примарна ћелијска слојапримарна ћелијска слоја

Инвагинација - увртањеИнгресија - пропадањеИнволуција - подвлачењеЕпиболија - прекривање

Начини формирања гаструле су: инвагинација – гаструла настаје из целобластуле, која се на једном

делу угиба (ингавинише, услед чега има форму пехара (чаше). епиболија –бластула може имати има две врсте бластомера:

микромере (на анималном полу) и макромере (на вегетативном полу). Код епиболије микромере препокрију макромере, јер се микромере далеко брже деле од макромера. Бластопорус (отвор гаструлине дупље) се налази на вегетативном полу бластуле.

инволуција – гаструла настаје од дискобластуле. Процес инволуције је подвлачење ћелија бластодиска који лежи на неподељеном жуманцету. Тај део бластодиска који се подвлачи треба да дâ ендодерм.

деламинација (размицање) – гаструла настаје из стереобластуле и ту се унутрашњи слојеви размичу, померају ка површини, да би се у центру формирала дупља.

ингресија – процес упадања ћелија из површинског слоја у унутрашњост, да би се формирао унутрашњи слој (ендодерм). На тај начин гаструла се формира из целобластуле код неких животиња.

ГаструлацијаГаструлација Три примарна ћелијска Три примарна ћелијска

слоја су:слоја су:

1.1. ЕКТОДЕРМЕКТОДЕРМ – спољашњи – спољашњи слојслој

2.2. МЕЗОДЕРММЕЗОДЕРМ – средишњи – средишњи слојслој

3.3. ЕНДОДЕРМЕНДОДЕРМ - унутрашњи - унутрашњи слојслој

Настаје и примарно црево Настаје и примарно црево – – АРХЕНТЕРОН АРХЕНТЕРОН са са отвором отвором БЛАСТОПОРОМБЛАСТОПОРОМ

Морфогенеза – нижи хордатиМорфогенеза – нижи хордати Морфогенеза је прогресивно стицање телесног Морфогенеза је прогресивно стицање телесног

облика и развој одређених структура током ембр. облика и развој одређених структура током ембр. развићаразвића

Развиће амфиоксусаРазвиће амфиоксуса Браздањем настаје бластулаБраздањем настаје бластула Гаструлација почиње на ступњу од око 800 ћелГаструлација почиње на ступњу од око 800 ћел Долази до заравњивања зида бластуле на Долази до заравњивања зида бластуле на

вегетативном полу, а затим инвагинацијом вегетативном полу, а затим инвагинацијом вегетативне половине бластуле. Делови гаструле; вегетативне половине бластуле. Делови гаструле; бластоцел се полако повлачибластоцел се полако повлачи

Гаструла се даље издужује, а бластопор се Гаструла се даље издужује, а бластопор се смањујесмањује

Будуће ћелије хорде и мезодерма које су биле Будуће ћелије хорде и мезодерма које су биле удаљене, сада се приближавају и образује се удаљене, сада се приближавају и образује се презумптивна нотохорда, оивичена презумптивним презумптивна нотохорда, оивичена презумптивним мезодермом. Презумптивне нервне ћел се мезодермом. Презумптивне нервне ћел се простиру изнадпростиру изнад

Почиње неурулација: зарављена нервна плоча се Почиње неурулација: зарављена нервна плоча се увија и образује нервну цев која има отвор увија и образује нервну цев која има отвор неуропорнеуропор

Архентерон образује евагинације медиодорзално и Архентерон образује евагинације медиодорзално и дорзолатерално. Оне се констрикују и образују дорзолатерално. Оне се констрикују и образују зачетак нотохорде тј. латерални мезодермзачетак нотохорде тј. латерални мезодерм

Нотохорда се диференцира у штаполик орган Нотохорда се диференцира у штаполик орган испод нервне цевииспод нервне цеви

Са сваке стране архентерона мезодерм образује Са сваке стране архентерона мезодерм образује низове евагинација од којих настају мезодермални низове евагинација од којих настају мезодермални сегменти или сомити са сопственим дупљамасегменти или сомити са сопственим дупљама

Неурулација Неурулација Крајем гаструлације, Крајем гаструлације,

образује се образује се НЕРВНА НЕРВНА ПЛОЧАПЛОЧА

Нервна плоча

Почиње Почиње неурулација, неурулација, образовање образовање НЕРВНЕ НЕРВНЕ ЦЕВИ ЦЕВИ (6.)(6.)

Развиће водоземацаРазвиће водоземаца Крајем гаструлације код водоземаца се формира се Крајем гаструлације код водоземаца се формира се

нервна плоча – то је једна равна плоча ектодерма и нервна плоча – то је једна равна плоча ектодерма и налази се на једној страни гаструле, а настаје тако што налази се на једној страни гаструле, а настаје тако што се ћелије померају из бочних подручја. се ћелије померају из бочних подручја.

Убрзо се средина нервне плоче угибаУбрзо се средина нервне плоче угиба,, а њени углови а њени углови се набирају и тако настаје нервни убор (нервни жлеб). се набирају и тако настаје нервни убор (нервни жлеб).

Затим се набори овог нерног жлеба међусобно Затим се набори овог нерног жлеба међусобно приближе и стоје дуж средишње линије и тако се приближе и стоје дуж средишње линије и тако се формира нервна цев. формира нервна цев.

Нервна плоча се код водоземаца за 1 дан Нервна плоча се код водоземаца за 1 дан трансформише у нервну цев. трансформише у нервну цев.

Овај процес трансформације равне нервне плоче у Овај процес трансформације равне нервне плоче у шупљу нервну цев је неурулација. шупљу нервну цев је неурулација.

Неурулација и ембрионална Неурулација и ембрионална индукцијаиндукција

На формирање организма битан утицај имају околна На формирање организма битан утицај имају околна ткива, тј. средина у којој се тај организам формира. ткива, тј. средина у којој се тај организам формира.

Како средина детерминише развој организма може се Како средина детерминише развој организма може се видети увидети у огледу огледу трансплантациј трансплантацијее екстремитета у екстремитета у различите делове ембриона примаоца. различите делове ембриона примаоца.

Тако нпр. ако се на стадијуму ране гаструле Тако нпр. ако се на стадијуму ране гаструле неуроектодерм који даје нервну цев пресади у неуроектодерм који даје нервну цев пресади у подручје епидермиса коже други ембрион исте подручје епидермиса коже други ембрион исте старости, он ће дати кожу што значи да ћелије старости, он ће дати кожу што значи да ћелије ектодерма неуроектодерма у ступњу ране гаструле ектодерма неуроектодерма у ступњу ране гаструле нису потпуно детерминисане. Исто тако ако се део нису потпуно детерминисане. Исто тако ако се део ектодерма који даје кожу на ступњу ране гаструлације ектодерма који даје кожу на ступњу ране гаструлације трансплантира у будуће нервно подручје, даће нервно трансплантира у будуће нервно подручје, даће нервно ткиво због утицаја околних ткива. ткиво због утицаја околних ткива.

ОколнаОколна ткива индукују настанак ткива индукују настанак одређеног ткива и органа. одређеног ткива и органа.

Тако настанак нервне цеви Тако настанак нервне цеви (неурулацију) могу да индукују многа (неурулацију) могу да индукују многа ткива. ткива.

Нпр. Нпр. леђна услеђна уснна бластопорусаа бластопоруса ако ако се нађу у подручју ектодерма се нађу у подручју ектодерма индукују нервну цевиндукују нервну цев те су те су означена означена као примарни организатор. као примарни организатор.

Органогенеза Органогенеза Током органогенезе, деобе ћелија су удружене са миграцијом Током органогенезе, деобе ћелија су удружене са миграцијом

и агрегацијом и агрегацијом Сва ткива и органи настају из примарних ембрионалних Сва ткива и органи настају из примарних ембрионалних

листовалистова ЕКТОДЕРМЕКТОДЕРМ даје: нервно ткиво, епител, кожу, косу, знојне даје: нервно ткиво, епител, кожу, косу, знојне

жлездежлезде МЕЗОДЕРМ МЕЗОДЕРМ даје мишиће, хрскавицу, кости, крв и остала даје мишиће, хрскавицу, кости, крв и остала

везивна ткива, а репродуктивни органи и бубрези такође везивна ткива, а репродуктивни органи и бубрези такође потичу од мезодермапотичу од мезодерма

ЕНДОДЕРМЕНДОДЕРМ даје ткива и органе дигестивног и даје ткива и органе дигестивног и респираторног система, као и бројне жлезде (тироидна, респираторног система, као и бројне жлезде (тироидна, паратироидна, јетра, панкреас и жучна кеса)паратироидна, јетра, панкреас и жучна кеса)

Ћелије “осећају” своју позицију у ембриону у односу на друге Ћелије “осећају” своју позицију у ембриону у односу на друге ћелије те формирају одређене структуре које одговарају тој ћелије те формирају одређене структуре које одговарају тој позицији.позицији.

Сматра се да су за то Сматра се да су за то одговорни градијенти одговорни градијенти информационих информационих молекула унутар молекула унутар ембриона који ембриона који обавештавају ћелије о обавештавају ћелије о њиховој позицији.њиховој позицији.

Homeobox гени су су група гена за које се група гена за које се сматра да садже сматра да садже информације за план информације за план организма и развиће организма и развиће органа.органа.

Судбину појединих Судбину појединих ћелија у ембриону које ћелија у ембриону које ће дати одређена ткива ће дати одређена ткива и органе одређује и органе одређује процес процес индукције

То је систем хемијских сигнала који утичу на То је систем хемијских сигнала који утичу на укључивање или искључивање појединих гена у укључивање или искључивање појединих гена у ћелијамаћелијама

Овде су дати кључни моменти процеса Овде су дати кључни моменти процеса развића код животињаразвића код животиња

Најдетаљније су проучени код бодљокожацНајдетаљније су проучени код бодљокожацaa, , нижих хордата, водоземацанижих хордата, водоземаца и птицаи птица

Развиће код различитих групаРазвиће код различитих група

Ембриогенеза код човекаЕмбриогенеза код човека

Уместо бластоцела, ингресијом се развија БЛАСТОДИСК

Као и код гмизаваца и птица, развијају се екстраембрионалне опне што представља прилагођеност на сувоземне услове живота

Ембриогенеза код човека, међутим тече у Ембриогенеза код човека, међутим тече у многим тачкама другачијемногим тачкама другачије

Екстраембрионалне опнеЕкстраембрионалне опне Код гмизаваца и птицаКод гмизаваца и птица Жуманцетна кеса – садржи жуманце, има Жуманцетна кеса – садржи жуманце, има

крвне судове који је повезују са ембриономкрвне судове који је повезују са ембрионом Амнион – оивичава амнионску дупљу Амнион – оивичава амнионску дупљу

испуњену течношћу у којој ембрион слободно испуњену течношћу у којој ембрион слободно плива, а за остале екстраембрионалне плива, а за остале екстраембрионалне делове је везан “пупчаном врпцом”делове је везан “пупчаном врпцом”

Хорион – обухвата ембрион, амнионску Хорион – обухвата ембрион, амнионску дупљу као и све остале екстраембрионалне дупљу као и све остале екстраембрионалне опне. Постаје васкуларизован и служи као опне. Постаје васкуларизован и служи као респираторна површина испод љуске јајетареспираторна површина испод љуске јајета

Алантоис – место одлагања продуката Алантоис – место одлагања продуката метаболизмаметаболизма

ОВИПАРИТЕТ – целокупно развиће ОВИПАРИТЕТ – целокупно развиће ембриона тек после полагања јајаембриона тек после полагања јаја

ОВОВИВИПАРИТЕТ – доношење на ОВОВИВИПАРИТЕТ – доношење на свет живих младунаца који су свет живих младунаца који су развијени из јајета и започели развиће развијени из јајета и започели развиће у телу мајке (без додатне исхране од у телу мајке (без додатне исхране од стране мајке). стране мајке).

ВИВИПАРИТЕТ – успостављање ВИВИПАРИТЕТ – успостављање директне везе еббриона са телом директне везе еббриона са телом мајке које обезбеђује хранљиве мајке које обезбеђује хранљиве супстанце и кисеониксупстанце и кисеоник

ПЛАЦЕНТАЦИЈАПЛАЦЕНТАЦИЈА ПЛАЦЕНТА – ПЛАЦЕНТА – органиоргани изграђени од изграђени од

ембрионалних и материнских ткиваембрионалних и материнских ткива ПО ГРАЂИ се деле на:ПО ГРАЂИ се деле на:

ХОРИО-ВИТЕЛИНСКУ ПЛАЦЕНТУ – код неких ХОРИО-ВИТЕЛИНСКУ ПЛАЦЕНТУ – код неких торбара, најједноставнија. Веза између зида торбара, најједноставнија. Веза између зида материце (утеруса) и дела хориона који је материце (утеруса) и дела хориона који је ограничен жуманцетном кесом са вителинским ограничен жуманцетном кесом са вителинским крвним судовимакрвним судовима

ХОРИО-АЛАНТОИСКУ ПЛАЦЕНТУ – код виших ХОРИО-АЛАНТОИСКУ ПЛАЦЕНТУ – код виших сисара и неких торбара. Веза између хориона и сисара и неких торбара. Веза између хориона и алантоиса са алантоиским крвним системом алантоиса са алантоиским крвним системом који транспортује супстанце између мајке и који транспортује супстанце између мајке и ембрионаембриона

Плацента омогућава пролаз супстанци између Плацента омогућава пролаз супстанци између материнских и ембрионалних ткиваматеринских и ембрионалних ткива

ПЛАЦЕНТАЛНА БАРИЈЕРА (слој ткива који ПЛАЦЕНТАЛНА БАРИЈЕРА (слој ткива који омогућава транспорт) –омогућава транспорт) –

1.1. Крв мајкеКрв мајке2.2. Ендотел мајчиних крвних судоваЕндотел мајчиних крвних судова3.3. Везивно ткиво око мајчиних крвних судоваВезивно ткиво око мајчиних крвних судова4.4. Епител материцеЕпител материце5.5. Епител хорионаЕпител хориона6.6. Везиво хорионаВезиво хориона7.7. Ендотел судова хорионаЕндотел судова хориона8.8. Крв ембрионаКрв ембриона

Ефикасност транспорта кроз ПЛАЦЕНТАЛНУ Ефикасност транспорта кроз ПЛАЦЕНТАЛНУ БАРИЈЕРУ постиже се БАРИЈЕРУ постиже се

1.1. Повећањем површине контактаПовећањем површине контакта2.2. Смањењем дебљине плаценталне баријереСмањењем дебљине плаценталне баријере

1.1. Повећањем површине Повећањем површине контактаконтакта

Развитак наставака на површини хориона, Развитак наставака на површини хориона, тзв. ресица (тзв. ресица (villi)villi)

ДИФУЗНА ПЛАЦЕНТА – вили по целој ДИФУЗНА ПЛАЦЕНТА – вили по целој површини хориона (код свиње)површини хориона (код свиње)

КОТИЛЕДОНАРНА – ресице у групама КОТИЛЕДОНАРНА – ресице у групама (говеда)(говеда)

ЗОНАЛНА – ресице у једном појасу (звери)ЗОНАЛНА – ресице у једном појасу (звери) ДИСКОИДАЛНА – само на једној страни, ДИСКОИДАЛНА – само на једној страни,

супротно од дупље материце (човек и супротно од дупље материце (човек и човеколики мајмуни) човеколики мајмуни) БИДИСКОИДАЛНА – два диска ресица (мајмуни)БИДИСКОИДАЛНА – два диска ресица (мајмуни)

2.2. Смањење дебљине Смањење дебљине плаценталне баријереплаценталне баријере

Епитело-хоријална плацентаЕпитело-хоријална плацента: присутно свих 8 : присутно свих 8 елемената баријере (торбари и копитари)елемената баријере (торбари и копитари)

Ендотелио-хоријална плацентаЕндотелио-хоријална плацента: приликом : приликом усађивања бластуле у зид утеруса разарају се усађивања бластуле у зид утеруса разарају се ДЕО ЕПИТЕЛА МАТЕРИЦЕ И ВЕЗИВА и хорион ДЕО ЕПИТЕЛА МАТЕРИЦЕ И ВЕЗИВА и хорион долази у директан контакт са ендотелом мајчиних долази у директан контакт са ендотелом мајчиних капилара (звери)капилара (звери)

Хемохоријална плацентаХемохоријална плацента: ако се поред епитела и : ако се поред епитела и везива материце разара и УНУТРАШНЈИ ОМОТАЧ везива материце разара и УНУТРАШНЈИ ОМОТАЧ мајчиних јрвних судова. Дупље крвних судова се мајчиних јрвних судова. Дупље крвних судова се отварају и хорионске ресице се налазе директно у отварају и хорионске ресице се налазе директно у мајчиној крви (примати и бубоједи)мајчиној крви (примати и бубоједи)

Код порођаја сисара са епитело-хоријалном Код порођаја сисара са епитело-хоријалном плацентом ресице хориона се извлаче из плацентом ресице хориона се извлаче из ткива материце и не долази до крварења. ткива материце и не долази до крварења. Таква плацента се назива и АДЕЦИДУАЛНАТаква плацента се назива и АДЕЦИДУАЛНА

Код осталих типова се одбацује и Код осталих типова се одбацује и ембрионални део плаценте али и део зида ембрионални део плаценте али и део зида материце који учествује у изградњи плаценте материце који учествује у изградњи плаценте што остављ рану на материци и долази до што остављ рану на материци и долази до крварења. Такву плаценту називамо крварења. Такву плаценту називамо ДЕЦИДУАЛНА.ДЕЦИДУАЛНА.

LiteraturaLiteratura

1.1. http://www.bionet-skola.com/w/Razvi%C4%87e_http://www.bionet-skola.com/w/Razvi%C4%87e_%C5%BEivotinja%C5%BEivotinja

2.2. Ćurčić, B: Razviće životinja, Naučna knjiga, Beograd, Ćurčić, B: Razviće životinja, Naučna knjiga, Beograd, 1990. 1990.

3.3. Popović, S: Embriologija čoveka, Dečije novine, Beograd, Popović, S: Embriologija čoveka, Dečije novine, Beograd, 1990 1990

4.4. Pantić, V: Embriologija, Naučna knjiga, beograd, 1989 Pantić, V: Embriologija, Naučna knjiga, beograd, 1989 5.5. Hale. W, G, Morgham, J, P: Školska enciklopedija Hale. W, G, Morgham, J, P: Školska enciklopedija

biologije, Knjiga-komerc, Beograd biologije, Knjiga-komerc, Beograd 6.6. Mariček, Magdalena, Ćurčić, B, Radović, I: Specijalna Mariček, Magdalena, Ćurčić, B, Radović, I: Specijalna

zoologija. naučna knjiga, Beograd, 1986 zoologija. naučna knjiga, Beograd, 1986 7.7. Švob, T. i suradnici:Osnove opće i humane genetike, Švob, T. i suradnici:Osnove opće i humane genetike,

Školska knjiga, Zagreb, 1990 Školska knjiga, Zagreb, 1990