Rola hormonów w reakcji roślin na patogeny

Kwas jasmonowy

• Kwas jasmonowy (JA) i jego pochodne zaliczane są do związków nazywanych jasmonidami lub jasmonianami.

• Związki te występują w postaci 4 stereo-izomerów np. (-) kwas jasmonowy i (+) kwas 7-izo-jasmonowy. Formy (-) są bardziej aktywne od form (+). Kwas jasmonowy wykryto w roślinach należących do 160 rodzin (grzyby, glony, rośliny wyższe).

Synteza kwasu jasmonowego

Kwas jasmonowy

Kwas linolenowy

lipoksygenaza

Synteza JA cd.• JA powstaje z kwasu linolenowego

w wyniku reakcji katalizowanej przez lipoksygenazę. Najbardziej znaną pochodną JA jest ester metylowy (JA-Met).

• JA tworzy koniugaty z aminokwasami aromatycznymi lub alifatycznymi. Ester metylowy nadaje zapach kwiatom jabłoni, jaśminu.

• Jasmoniany hamują, indukują lub stymulują zmiany na poziomie molekularnym. Wpływają na transkrypcję genów kodujących specyficzne białka powstające podczas zranienia, patogenezy, w stresie osmotycznym – JIP (jasmonate-induced proteins).

Rola JA

• przyspiesza rozpad chlorofilu (procesy starzenia)

• stymuluje lub hamuje kiełkowanie nasion (w zależności od gatunku)

• obniża wydajność fotosyntezy netto, podwyższa wartość punktu kompensa-cyjnego, hamuje aktywność Rubisco, podwyższa fotooddychanie

• opóźnia dojrzewanie owoców

• inhibuje enzymy proteolityczne oraz poligalakturonazę

• ma podobne działanie do ABA

• stymuluje produkcję etylenu• współdziała z giberelinami, a

jest antagonistą cytokininKwas poligalakturonowy

• JA jest akumulowany w roślinach zranionych i traktowanych elicytorami grzybowymi, uniemożliwia kiełkowanie zarodników Phytophtora infestans na pomidorze i ziemniaku, oraz

• mączniaka na owsie, JA-Met hamuje kiełkowanie zarodników Alternaria alternata.

Objawy mączniaka na owsie

Alternaria alternata

• JA aktywuje ekspresję genów kodujących tioniny, osmotyny i innych PR protein, wpływa na produkcję fitoaleksyn i fenoli. Ja-Met aktywuje syntazę chalkonową i PAL (synteza fenoli i fitoaleksyn).

• JA powstaje także w wyniku wybuchu tlenowego prowadzącego do zaprogramowanej śmierci komórek. Komórki obumierają, JA jest uwalniany i przechodzi do następnych komórek.

• JA aktywuje inhibitory proteinaz, oraz oksydazę polifenolową co chroni roślinę przed żerowaniem owadów. Oksydaza utlenia fenole do chinonów i melanin, które czynią tkankę niesmaczną dla owadów. JA aktywuje także syntezę terpenoidów – lotnych substancji przywabiających wrogów żerujących na roślinie owadów.

Kwas abscysynowy

• Jego prekursorem są 40-węglowe karotenoidy.

• Występuje w roślinach, grzybach oraz kręgowcach, produkowany jest we wszystkich częściach roślin. Występuje jako koniugat z glukozą (glukozyd ABA, ester glukozowy). Zaliczany do inhibitorów oraz substancji sygnałowych.

ABA kontroluje• procesy starzenia • transport jonów (głównie wapnia i potasu)• procesy aklimatyzacji do chłodu (syntezę

polisacharydów ścian komórkowych)• spoczynek nasion

•powstawanie białek podczas stresu

•zmiany morfologiczne roślin w czasie chłodu lub suszy

ABA hamuje kiełkowanie nasion

• spoczynek pąków kwiatowych• procesy zachodzące w czasie suszy• opadanie liści (powstawanie kalozy)• ruch aparatów szparkowych

• Podobnie jak inne hormony kontroluje ekspresję genów odpornościowych: syntezę białek, modyfikację istniejących białek lub też ich rozpad.

• ABA łączy się z białkami w jądrze komórkowym związanymi z DNA powodując aktywację lub dezaktywację mRNA.

Rola ABA w patogenezie

• kwas abscysynowy może modyfikować odporność roślin na patogeny

• akumulacja glukanazy może być inhibowana przez ABA, stąd też przypuszcza się, że transkrypcja genów kodujących syntezę glukanaz może być wstrzymywana przez kwas abscysynowy

• dodawanie ABA w małej koncentracji hamowało syntezę izoflawonów w komórkach soi i obniżało zdecydowanie akumulację fitoaleksyny – gliceoliny. Współczesne badania wskazują na kluczową rolę ABA w interakcjach zachodzących pomiędzy rośliną-gospodarzem a patogenem.

Soja

• Traktowanie kwasem abscysynowym roślin odmian soi, które zazwyczaj wykazywały niekompatybilność z niektórymi rasami Phytophtora sojae, powodowało przejście tego układu w kompatybilny.

Phytophtora sojae

• Układ niekompatybilny objawia się silną reakcją nadwrażliwości komórek (HR), natomiast typowy układ kompatybilny ujawnia się powstawaniem jasnych, uwodnionych plam z minimalną depozycją ligniny i akumulacją gliceoliny (hamowanie zaprogramowanej śmierci komórek).

• Po dodaniu ABA nadal obserwowano reakcję HR i depozycję związków fenolowych, ale z równoczesną redukcją akumulacji gliceoliny oraz zahamowanie transkrypcji genów odpowiedzialnych za syntezę kluczowego enzymu szlaku fenolowego – amoniakoliazy fenyloalaniny (PAL).

Kwas salicylowy

Synteza kwasu salicylowego

Kwas salicylowy

Regulator wzrostu roślin:

1. kiełkowanie nasion,

2. kwitnienie, (kalorygen)

3. reakcje odpornościowe na stres abiotyczny (UV, chłód)

4. i biotyczny (synteza białek PR, mechanizm odporno-ściowy SAR)

Rola SA w SAR

Malamy et al., (1990)  Metraux et  al., (1990).

ISR SAR

Etylen

Fizjologiczna rola etylenu

• Produkowany w m.in. przez dojrzałe owoce, pobudzając wzrost innych owoców i tworzenie przez nie etylenu

• Powoduje opadanie liści

• Hamuje wzrost wydłużeniowy siewek

• Przyspiesza procesy dojrzewania i starzenia się tkanek oraz rozwój warstwy odcinającej i powodującej opadanie liści, kwiatów, owoców i innych organów

• Czynnik regulujący dojrzewanie owoców.

• Syntetyzowany w reakcji na suszę, zasolenie, chłód, mróz, zranienia

• Bierze udział w zmianach morfologicznych roślin aklimowanych do chłodu

• Stymuluje syntezę ligniny

Rola etylenu w patogenezie

• Synteza inicjowana przez elicytory• Związek sygnalny• Współdziała z JA, kontroluje syntezę

białek typu PR• Bierze udział w reakcji nadwrażliwości HR