227
NXB Đại hc quc gia Hà Ni 2006, 228 Tr. Tkhoá: Sinh lý hc, Màng tế bào, Nhân tế bào, Mng lưới ni bào tương, cơ quan cm giác, Sinh lý cơ, Sinh lý dây thn kinh, thn kinh cp cao, . Tài liu trong Thư vin đin tĐH Khoa hc Tnhiên có thđược sdng cho mc đích hc tp và nghiên cu cá nhân. Nghiêm cm mi hình thc sao chép, in n phc vcác mc đích khác nếu không được schp thun ca nhà xut bn và tác gi. MC LC Chương 1 MĐẦU .......................................................................................... 7 1.1 Đối t ượng và phương pháp nghiên cu ca sinh lý hc ................................................... 7 1.1.1 Đối tượng ca sinh lý hc .................................................................................. 7 1.1.2 Các phương pháp nghiên cu ca sinh lý hc.................................................... 7 1.1.3 Nhim vca sinh lý hc ................................................................................... 8 1.2 Các chuyên ngành cơ bn ca sinh lý hc và vtrí ca sinh lý hc trong các ngành khoa hc khác nhau ............................................................................................................... 9 1.2.1 Các chuyên ngành sinh lý hc ............................................................................ 9 1.2.2 Vtrí ca sinh lý hc trong các ngành khoa hc .............................................. 10 1.2.3 Lược ssinh lý hc .......................................................................................... 11 1.3 Nhng khái ni m cơ bn trong sinh lý hc ................................................................... 13 1.3.1 Đặc đim ca tchc sng .............................................................................. 13 1.3.2 Cơ thlà mt khi thng nht và thng nht vi môi trường .......................... 19 1.3.3 Sđiu hoà chc năng ca cơ th.................................................................... 21 Chương 2 SINH LÝ TBÀO......................................................................... 24 2.1 Màng tế bào ............................................................................................................... 24 2.1.1 Thành phn hoá hc ca màng ......................................................................... 24 2.1.2 Mô hình cu trúc màng..................................................................................... 27 2.1.3 Chc năng ca màng tế bào ............................................................................. 29 2.2 Nhân tế bào................................................................................................................ 35 2.2.1 Màng nhân ........................................................................................................ 35 2.2.2 Hch nhân......................................................................................................... 36 2.2.3 Nhim sc th................................................................................................... 36 2.3 Các siêu cu trúc ca bào tương ................................................................................ 36 Sinh lý hc Người và Động vt Tp 1 Trnh Hu Hng Đỗ Công Hunh

Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006, 228 Tr.

Từ khoá: Sinh lý học, Màng tế bào, Nhân tế bào, Mạng lưới nội bào tương, cơ quan

cảm giác, Sinh lý cơ, Sinh lý dây thần kinh, thần kinh cấp cao, .

Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục

đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục

vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả.

MỤC LỤC Chương 1 MỞ ĐẦU .......................................................................................... 7

1.1 Đối tượng và phương pháp nghiên cứu của sinh lý học................................................... 7 1.1.1 Đối tượng của sinh lý học .................................................................................. 7 1.1.2 Các phương pháp nghiên cứu của sinh lý học.................................................... 7 1.1.3 Nhiệm vụ của sinh lý học................................................................................... 8

1.2 Các chuyên ngành cơ bản của sinh lý học và vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa học khác nhau ............................................................................................................... 9

1.2.1 Các chuyên ngành sinh lý học............................................................................ 9 1.2.2 Vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa học .............................................. 10 1.2.3 Lược sử sinh lý học .......................................................................................... 11

1.3 Những khái niệm cơ bản trong sinh lý học ................................................................... 13 1.3.1 Đặc điểm của tổ chức sống .............................................................................. 13 1.3.2 Cơ thể là một khối thống nhất và thống nhất với môi trường .......................... 19 1.3.3 Sự điều hoà chức năng của cơ thể .................................................................... 21

Chương 2 SINH LÝ TẾ BÀO......................................................................... 24 2.1 Màng tế bào............................................................................................................... 24

2.1.1 Thành phần hoá học của màng......................................................................... 24 2.1.2 Mô hình cấu trúc màng..................................................................................... 27 2.1.3 Chức năng của màng tế bào ............................................................................. 29

2.2 Nhân tế bào................................................................................................................ 35 2.2.1 Màng nhân........................................................................................................ 35 2.2.2 Hạch nhân......................................................................................................... 36 2.2.3 Nhiễm sắc thể ................................................................................................... 36

2.3 Các siêu cấu trúc của bào tương................................................................................ 36

Sinh lý học Người và Động vật Tập 1

Trịnh Hữu Hằng

Đỗ Công Huỳnh

Page 2: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

2.3.1 Mạng lưới nội bào tương.................................................................................. 36 2.3.2 Ribosom ........................................................................................................... 37 2.3.3 Bộ Golgi ........................................................................................................... 38 2.3.4 Ty thể................................................................................................................ 39 2.3.5 Lysosom ........................................................................................................... 40 2.3.6 Không bào ........................................................................................................ 41

Chương 3 SINH LÝ CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC..................................... 42 3.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển.................................................................................. 42

3.1.1 Ý nghĩa ............................................................................................................. 42 3.1.2 Sự tiến hoá........................................................................................................ 42 3.1.3 Phân loại các cơ quan cảm giác........................................................................ 43 3.1.4 Tính chất hoạt động của các thụ quan .............................................................. 44

3.2 Cơ quan cảm giác da và nội tạng .............................................................................. 46 3.2.1 Các thể thụ cảm và chức năng chung của da.................................................... 46 3.2.2 Cảm giác xúc giác ............................................................................................ 48 3.2.3 Cảm giác nhiệt độ............................................................................................. 49 3.2.4 Cảm giác đau.................................................................................................... 50 3.2.5 Cảm giác nội tạng............................................................................................. 51 3.2.6 Cảm giác bản thể .............................................................................................. 51

3.3 Cơ quan cảm giác khứu giác (Mũi)........................................................................... 52 3.3.1 Cấu tạo.............................................................................................................. 52 3.3.2 Sự phát triển ..................................................................................................... 53 3.3.3 Cảm giác khứu giác.......................................................................................... 54 3.3.4 Độ nhạy cảm..................................................................................................... 54

3.4 Cơ quan cảm giác vị giác (Lưỡi)............................................................................... 55 3.4.1 Cấu tạo và phát triển của gai vị giác ................................................................ 55 3.4.2 Cảm giác vị giác............................................................................................... 56

3.5 Cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng (Tai)..................................................... 57 3.5.1 Sự phát triển của cơ quan thính giác – thăng bằng........................................... 57 3.5.2 Cấu tạo và chức năng của tai (hỡnh 3.8) .......................................................... 58 3.5.3 Cảm giác thính giác.......................................................................................... 61 3.5.4 Cảm giác thăng bằng (hay cảm giác tiền đình) ................................................ 66

3.6 Cơ quan cảm giác thị giác (Mắt) ............................................................................... 70 3.6.1 Quá trình phát triển .......................................................................................... 70 3.6.2 Cấu tạo của mắt ................................................................................................ 71 3.6.3 Hệ thống quang học của mắt ............................................................................ 75 3.6.4 Cảm giác thị giác.............................................................................................. 77

Chương 4 SINH LÝ CƠ VÀ DÂY THẦN KINH......................................... 85 4.1 Sinh lý cơ................................................................................................................... 85

4.1.1 Sự tiến hoá chức năng của cơ........................................................................... 85 4.1.2 Các hình thức vận động khác nhau ở động vật ................................................ 85 4.1.3 Cấu trúc – chức năng cơ vân ............................................................................ 86 4.1.4 Cấu trúc và đặc điểm chức năng của cơ trơn ................................................. 100

4.2 Sinh lý dây thần kinh............................................................................................... 101 4.2.1 Cấu trúc và đặc điểm của sợi thần kinh.......................................................... 101 4.2.2 Dẫn truyền hưng phấn trong các sợi thần kinh............................................... 103 4.2.3 Dẫn truyền hưng phấn từ sợi thần kinh sang sợi cơ ....................................... 108

Chương 5 SINH LÝ THẦN KINH .............................................................. 110

Page 3: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

5.1 Sự tiến hoá của hệ thần kinh trung ương................................................................. 110 5.1.1 Sự phát triển chủng loại ................................................................................. 110 5.1.2 Sự phát triển cá thể ......................................................................................... 115 5.1.3 Tế bào thần kinh............................................................................................. 116 5.1.4 Các synap trong hệ thần kinh trung ương ...................................................... 119

5.2 Các trung khu thần kinh và tính chất của chúng ..................................................... 123 5.2.1 Các trung khu thần kinh ................................................................................. 123 5.2.2 Tính chất của các trung khu thần kinh ........................................................... 124

5.3 Nguyên tắc hoạt động của hệ thần kinh trung ương................................................ 128 5.3.1 Khái niệm về phản xạ..................................................................................... 128 5.3.2 Sự điều phối các quá trình phản xạ ................................................................ 130

5.4 Chức năng từng phần của hệ thần kinh trung ương ................................................ 133 5.5.1 Tuỷ sống......................................................................................................... 133

Chương 6 SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO ................. 191 6.1 Khái niệm về hoạt động thần kinh cấp cao và ý nghĩa của môn học sinh lý hoạt động

thần kinh cấp cao..................................................................................................... 191 6.1.1 Khái niệm chung ............................................................................................ 191 6.1.2 Ý nghĩa ........................................................................................................... 192

6.2 Phân loại các phản xạ không điều kiện và có điều kiện.......................................... 193 6.2.1 Phản xạ không điều kiện ................................................................................ 193 6.2.2 Phản xạ có điều kiện....................................................................................... 193

6.3 Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao.................................... 195 6.3.1 Phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện kinh điển của Pavlov ........... 195 6.3.2 Phương pháp thao tác hay sử dụng công cụ ................................................... 197

6.4 Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện ................................................................. 199 6.4.1 Những biểu hiện của quá trình thành lập phản xạ có điều kiện ................................. 199 6.4.2 Vị trí hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời................................................... 200 6.4.3 Cơ chế hình thành các phản xạ có điều kiện............................................................ 200

6.5 Các quá trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao ........................................ 204 6.5.1 Ức chế không điều kiện.................................................................................. 204 6.5.2 Ức chế có điều kiện........................................................................................ 205

6.6 Giấc ngủ .................................................................................................................. 206 6.6.1 Các dạng ngủ .................................................................................................. 207 6.6.2 Các biểu hiện khi ngủ..................................................................................... 208 6.6.3 Chu kỳ ngủ và ý nghĩa của giấc ngủ .............................................................. 209 6.6.4 Các thuyết về giấc ngủ ................................................................................... 211

6.7 Hoạt động định hình................................................................................................ 213 6.8 Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở người ...................................................... 214

6.8.1 Sự có mặt hệ thống tín hiệu trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người....... 214 6.8.2 Đặc điểm tác dụng sinh lý của tiếng nói ........................................................ 215

6.9 Các loại thần kinh.................................................................................................... 217 6.9.1 Các tiêu chuẩn phân loại ................................................................................ 217 6.9.2 Các loại thần kinh và đặc điểm của chúng ..................................................... 218 6.9.3 Các loại hoạt động thần kinh riêng biệt ở người ............................................ 219

6.10 Rối loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao............................................................ 220 6.10.1 Một số bệnh loạn thần kinh chức năng .......................................................... 220

6.11 Cảm xúc................................................................................................................... 222 6.11.1 Khái niệm về cảm xúc.................................................................................... 222

Page 4: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

6.11.2 Các loại cảm xúc ............................................................................................ 222 6.11.3 Cơ sở sinh lý của cảm xúc.............................................................................. 222

6.12 Trí nhớ ..................................................................................................................... 223 6.12.1 Khái niệm về trí nhớ....................................................................................... 223 6.12.2 Các loại trí nhớ ............................................................................................... 223 6.12.3 Các cấu trúc não liên quan với trí nhớ ........................................................... 224 6.12.4 Cơ chế hình thành trí nhớ ............................................................................... 225

Page 5: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

5

Lời nói đầu

Mọi hệ thống sống từ phân tử - tế bào đến cơ thể, quần thể được hình thành trong quá trình tiến hoá, đều có một hệ thống cấu tạo chặt chẽ, hợp lý cùng với một hệ thống chức năng hoàn chỉnh, thích hợp để đảm bảo cho nó luôn luôn cân bằng, thích nghi, tồn tại và phát triển.

Sinh lý học là môn học có nhiệm vụ nghiên cứu về các hệ thống chức năng đó từ vi mô đến vĩ mô nhằm tìm hiểu và giải thích cho được những cơ chế điều hoà và tự điều hoà của các quá trình sống. Chức năng của từng tế bào là bộ phận của các mô. Chức năng của các mô là bộ phận của cơ quan. Chức năng của cơ quan là bộ phận của cả cơ thể. Hệ thống các chức năng đó đảm bảo cho cơ thể luôn luôn là một khối toàn vẹn thống nhất ở bên trong (nội môi) và thống nhất với môi trường sống bên ngoài (ngoại môi).

Ngay từ khi xuất hiện và sống thành xã hội riêng, loài người đã phải đối mặt với nhiều quy luật của tự nhiên. Để tồn tại và phát triển, con người không những phải tìm tòi khám phá những bí mật của thiên nhiên mà đồng thời phải tìm hiểu về những quy luật, cơ chế các quá trình sống của chính mình.

Lý do đó đã đòi hỏi sự ra đời rất sớm của Sinh lý học. Trải qua một thời gian dài phát triển , sinh lý học đã đạt được rất nhiều thành tựu, giúp cho con người hiểu biết và ngày càng sống tốt hơn. Tuy nhiên những bí mật của các quy luật sống vẫn đang còn là thách thức lớn đối với nhân loại. Và do vậy sinh lý học vẫn luôn là một ngành học với rất nhiều nhiệm vụ nặng nề mang tính cấp bách, phải tiếp tục tìm tòi để tiếp cận và làm sáng tỏ mọi cơ chế còn chưa biết của sự sống. Các giải thưởng Nobel hàng năm về Sinh lý học - y học - sinh học là những minh chứng về điều đó. Rõ ràng sự hiểu biết về cơ chế các quá trình sống đã giúp cho sự chẩn đoán và điều trị bệnh tật của người và động vật ngày càng tốt hơn, có hiệu quả hơn. Nó cũng giúp cho sự ra đời và phát triển của nhiều ngành khoa học mới như Phỏng sinh học (Bionic), Tin học và máy tính thông minh, Ergonomie, Tâm lý học, và nhiều lĩnh vực khác phục vụ cho lợi ích của con người như thuần hoá động vật trong chăn nuôi, biểu diễn xiếc, bảo vệ và phát triển động vật quý hiếm.

Tổng kết được đầy đủ những thành tựu và sự hiểu biết của loài người về hệ thống chức năng của cơ thể từ mức độ in Vitro, in Situ đến in Vivo là một công việc rất khó khăn. Dựa vào các nguồn tài liệu tham khảo của nhiều nhà khoa học, cùng với một số kinh nghiệm nghiên cứu giảng dạy của mình, chúng tôi biên soạn cuốn sách "Sinh lý học người và động vật" để góp thêm vào kho tàng kiến thức chung. Cuốn sách dùng làm tài liệu tham khảo trong giảng dạy và học tập của sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh của trường Đại học Khoa học Tự nhiên. Đồng thời cũng có thể làm tài liệu tham khảo cho các ngành có liên quan ở các trường Sư phạm, Y học, Nông nghiệp (ngành Chăn nuôi - Thú y), Lâm nghiệp, Thuỷ sản, Triết học, Tâm lý học, Giáo dục học, Thể dục thể thao...

Nội dung cuốn sách được trình bày trong 14 chương và chia thành hai tập:

Tập I: bao gồm các chương:

Chương 1: Mở đầu

Chương 2: Sinh lý tế bào

Chương 3: Sinh lý các cơ quan cảm giác

Chương 4: Sinh lý cơ và dây thần kinh

Page 6: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

6

Chương 5: Sinh lý thần kinh

Chương 6: Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao

Tập II: bao gồm các chương:

Chương 7: Sinh lý nội tiết

Chương 8: Sinh lý sinh dục và sinh sản

Chương 9: Sinh lý máu

Chương 10: Sinh lý tuần hoàn

Chương 11: Sinh lý hô hấp

Chương 12: Sinh lý tiêu hoá

Chương 13: Chuyển hoá vật chất và năng lượng. Điều hoà thân nhiệt

Chương 14: Sinh lý bài tiết

Kiến thức khoa học nói chung và sinh lý học nói riêng vô cùng phong phú, rộng lớn và đòi hỏi phải luôn cập nhật. Do vậy, dù rất cố gắng, chắc chắn cũng không tránh khỏi những thiếu sót và bất cập khi biên soạn. Chúng tôi chân thành tiếp thu và rất vui mừng nhận được những ý kiến đóng góp của mọi người sử dụng sách với lòng mong muốn để lần xuất bản sau được hoàn thiện hơn.

CÁC TÁC GIẢ

Page 7: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

7

Chương 1

MỞ ĐẦU

Sinh lý học người và động vật cũng như các khoa học sinh học khác, nghiên cứu về thế giới vật chất sống. Tuy nhiên, trong hướng nghiên cứu chung này, sinh lý học có đối tượng và phương pháp nghiên cứu riêng đối với các hiện tượng sống.

1.1 Đối tượng và phương pháp nghiên cứu của sinh lý học

1.1.1 Đối tượng của sinh lý học

Sinh lý học người và động vật là khoa học nghiên cứu về các quá trình diễn ra trong các cơ thể sống nhằm bảo đảm sự tồn tại của chúng trong thế giới vật chất bao quanh. Sinh lý học có nhiệm vụ phát hiện những quy luật về các chức năng của cơ thể toàn vẹn, cũng như chức năng của các hệ thống cơ quan, các cơ quan, các mô và các loại tế bào trong mối liên hệ giữa chúng với nhau và trong mối liên hệ giữa cơ thể với môi trường sống, bao gồm môi trường tự nhiên và môi trường xã hội. Đời sống các động vật được các nhà sinh học nghiên cứu theo các phương diện khác nhau, tìm hiểu các quá trình thích nghi của động vật với môi trường sống, nghiên cứu về quá trình tiến hoá, về đặc điểm loài, về tập tính... Sinh lý học nghiên cứu về những quy luật của các quá trình chuyển hoá vật chất, tuần hoàn, hô hấp, hoạt động của cơ, hệ thần kinh và các chức năng khác của cơ thể. Hoạt động của con người - một thành viên của xã hội được các nhà khoa học xã hội nghiên cứu về nhiều mặt, còn sinh lý học thì tìm hiểu xem những gì diễn ra trong cơ thể con người, trong hoạt động của họ. Ví dụ, nghiên cứu về các em học sinh, các nhà giáo dục học nghiên cứu về quá trình đào tạo, về phương pháp giáo dục để nâng cao hiệu quả đào tạo... Các nhà tâm lý học nghiên cứu về sự chú ý, về trí nhớ, về đặc điểm cá thể, về sự phát triển quá trình tư duy của các em. Còn các nhà sinh lý học thì nghiên cứu xem bộ não các em làm việc như thế nào, các tế bào thần kinh tiếp nhận, xử lý và giữ thông tin như thế nào...

1.1.2 Các phương pháp nghiên cứu của sinh lý học

Sinh lý học là khoa học thực nghiệm. Các thí nghiệm được tiến hành trên các động vật nuôi trong phòng thí nghiệm như chó, mèo, thỏ, chuột, ếch... cũng như trên khỉ, trên các động vật nông nghiệp như bò, lợn, dê..., trên chim và người khoẻ mạnh. Từ trước đến nay trong sinh lý học có hai phương pháp nghiên cứu, đó là phương pháp cấp diễn và phương pháp trường diễn. Trong các thí nghiệm cấp diễn, động vật được gây mê để phẫu thuật với mục đích là làm cho con vật bất động, không chú ý đến các nguyên tắc bảo đảm cho con vật tiếp tục sống sau nghiên cứu. Trong thí nghiệm cấp diễn trên động vật, người ta phẫu thuật, bộc lộ các cơ quan cần nghiên cứu và cùng với chúng là các mạch máu, các dây thần kinh. Một số thí nghiệm cấp diễn trên cơ quan hoặc mô cô lập, hoạt động sống của chúng được duy trì bằng các cách khác nhau để bảo đảm quá trình chuyển hoá vật chất bình thường, ví dụ, cho dòng máu được bão hoà oxy chạy đến mô hay cơ quan cô lập hay tiếp lưu bằng dung dịch thay cho máu. Trong các thí nghiệm với các tế bào (thần kinh, cơ), thì đặt chúng trong các dung dịch đặc biệt. Ưu điểm của phương pháp cấp diễn là cho phép quan sát được một cách trực tiếp, cụ

Page 8: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

8

thể các quá trình diễn biến ở từng cơ quan, bộ phận của cơ thể được nghiên cứu. Nhược điểm của phương pháp này là nghiên cứu được tiến hành ngay sau khi cơ quan, mô được nghiên cứu bị phẫu thuật tách rời khỏi cơ thể, nghĩa là nghiên cứu trong điều kiện không bình thường. Trong các thí nghiệm trường diễn, động vật được phẫu thuật trước trong điều kiện vô trùng và nghiên cứu được tiến hành sau khi con vật đã hồi phục hoàn toàn. Do đó, nghiên cứu có thể tiến hành trong thời gian dài (trong nhiều tháng, nhiều năm) và trong những điều kiện sinh lý bình thường. Ví dụ, muốn nghiên cứu sự bài tiết dịch vị, người ta phẫu thuật tạo lỗ dò dạ dày ở chó. Sau một thời gian vết mổ đã lành lặn mới lấy dịch vị qua lỗ dò để nghiên cứu. Nhược điểm của phương pháp trường diễn là khi phẫu thuật có thể để lại những hậu quả không tốt, ví dụ làm xê dịch vị trí các cơ quan nằm lân cận, tạo sẹo, do đó làm mất một phần chức năng của cơ quan được nghiên cứu. Hiện nay trong sinh lý học người ta sử dụng phương pháp quan sát các chức năng bằng vô tuyến điện và ghi các hoạt động của các cơ quan được nghiên cứu ở người và động vật bằng các hệ thống ghi xa, do đó có thể theo dõi hoạt động của các cơ quan cần nghiên cứu trên những khoảng cách rất xa trên mặt đất và trong vũ trụ. Trong phương pháp ghi xa, các dụng cụ thu - phát tín hiệu có thể gắn ở ngoài hoặc đặt vào bên trong cơ thể mà không làm ảnh hưởng đến sức khoẻ của đối tượng nghiên cứu, nên có thể theo dõi chức năng của não, tim, mạch máu, hệ thống hô hấp, hệ cơ xương và nhiều cơ quan khác trong điều kiện sinh lý bình thường. Ngày nay trong sinh lý học người ta còn sử dụng phương pháp mô hình để nghiên cứu các chức năng của cơ thể người và động vật. Mô hình, đó là những dụng cụ lý học, bắt chước chức năng, được xây dựng trên cơ sở lý thuyết toán học, theo đề xuất của các nhà khoa học để nghiên cứu các quá trình sinh lý hay thực hiện các chức năng trong điều kiện tự nhiên. Việc sử dụng các mô hình lý học cho phép kiểm tra ngoài cơ thể các giả thuyết sinh lý học. Điều này có ý nghĩa rất lớn trong việc đề xuất cách giải quyết mới phù hợp với những quy luật tự nhiên của các chức năng được nghiên cứu, giúp phát hiện những quy luật sinh lý mới. Hiện nay người ta đã chế tạo được các mô hình điện tử về hoạt động của hệ thần kinh, của tế bào thần kinh, của các cơ quan cảm giác, của cơ vân v.v... Việc mô hình hoá có ý nghĩa thực tiễn rất lớn, trên cơ sở nghiên cứu người ta đã chế tạo được các máy có thể thay thế cho lao động chân tay và lao động trí óc của con người. Trong y học đã sử dụng những máy thay thế tạm thời chức năng của một số cơ quan như máy thay thế hoạt động của tim - phổi, máy thận nhân tạo v.v... Tuy nhiên cần thấy rằng các mô hình, các máy hiện có là những mô hình được đơn giản hoá chức năng của các cơ quan trong cơ thể sống. Chúng hoạt động bằng các quá trình điện tử, còn trong cơ thể sống diễn ra quá trình sinh lý – hóa sinh rất phức tạp. Dẫu sao những phương pháp thí nghiệm mới dựa trên các thành tựu của các ngành khoa học hiện đại như điện tử, điều khiển học, tự động hoá cho phép chúng ta nghiên cứu sâu hơn các quá trình sinh lý trong điều kiện tự nhiên, cho phép phát hiện những quy luật sinh lý mới, cho phép tạo ra các phương tiện có thể thay thế lâu dài các cơ quan của cơ thể không còn khả năng hoạt động nữa.

1.1.3 Nhiệm vụ của sinh lý học

Nhiệm vụ của sinh lý học hiện nay là tiếp tục phát hiện những quy luật hoạt động của hệ thần kinh và các cơ quan khác trong cơ thể để có thể đề xuất những phương pháp điều khiển tất cả những biểu hiện sống của cơ thể và trước hết là các quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng, hoạt động tinh thần và tập tính. Do đó, sinh lý học có thể tham gia vào việc giải thích bản chất của những hiện tượng sống, nghiên cứu những đặc điểm lý - hoá của sự sống, đặc biệt là quá trình chuyển hoá vật chất, quá trình di truyền và sự biến đổi các chức năng của cơ thể.

Có thể tóm tắt các nhiệm vụ của sinh lý học thành hai nhiệm vụ chính như sau:

Page 9: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

9

Nghiên cứu các quy luật thực hiện các chức năng bình thường trong cơ thể sống trong điều kiện sống luôn biến động và phát triển.

Nghiên cứu sự phát triển chức năng của cơ thể sống theo quá trình tiến hoá, theo phát triển chủng loại và phát triển cá thể và mối liên quan giữa các chức năng.

Việc phát hiện những quy luật thực hiện các chức năng bình thường của cơ thể người và động vật có ý nghĩa rất lớn về lý thuyết, bởi vì nhờ đó mà phát hiện được những hướng nghiên cứu mới cũng như các cơ chế chưa được rõ trong hoạt động của cơ thể, của các cơ quan và hệ thống cơ quan. Đặc biệt quan trọng là việc nghiên cứu chức năng của từng tế bào (mức tế bào), thành phần của tế bào (mức dưới tế bào), cũng như cách sắp xếp và cấu trúc của các phân tử của vật chất sống (mức phân tử). Ngoài ý nghĩa lý thuyết, các quy luật sinh lý học còn có ý nghĩa thực tiễn rất quan trọng trong nhiều lĩnh vực kinh tế quốc dân (công nghệ vi tính, điều khiển học, công nghệ sinh học...).

1.2 Các chuyên ngành cơ bản của sinh lý học và vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa học khác nhau

1.2.1 Các chuyên ngành sinh lý học

Sinh lý học người và động vật được chia ra thành các hướng khác nhau, trong đó một số hướng đã trở thành một ngành khoa học mới độc lập. Hiện nay sinh lý học được chia ra: sinh lý học chung, sinh lý học từng phần, sinh lý học tiến hoá và sinh thái, sinh lý học so sánh, sinh lý học người và sinh lý học các động vật nông nghiệp.

Sinh lý học chung nghiên cứu những chức năng cơ bản của tất cả các sinh vật, nghiên cứu những quy luật chuyển hoá vật chất và năng lượng, nghiên cứu bản chất và sự tiến hoá của các dạng kích thích, nghiên cứu mối liên quan giữa cơ thể và môi trường xung quanh và các biểu hiện khác nhau của sự sống.

Sinh lý từng phần nghiên cứu các chức năng riêng biệt, ví dụ, tuần hoàn, tiêu hoá, hô hấp, các hệ cảm giác và vận động, chức năng của hệ thần kinh...

Sinh lý học tiến hoá và sinh thái chuyên nghiên cứu lịch sử phát triển và sự hình thành các chức năng trong quá trình tiến hoá của thế giới động vật và những biến đổi thích nghi của chúng liên quan với điều kiện sống.

Sinh lý học so sánh nghiên cứu sự phát triển chủng loại và phát triển cá thể các chức năng ở các nhóm động vật khác nhau nhằm tìm những nét chung và riêng của chúng.

Sinh lý học người nghiên cứu chức năng của từng tế bào, từng cơ quan và hệ thống cơ quan trong mối liên hệ giữa chúng với nhau và giữa cơ thể với môi trường sống cũng như nghiên cứu sự điều hoà chức năng nhằm bảo đảm cho cơ thể tồn tại và phát triển, thích ứng được với sự biến đổi của môi trường sống. Sinh lý học người được phân ra thành các chuyên ngành: sinh lý học y học, sinh lý học lứa tuổi, sinh lý học lao động và thể dục- thể thao, sinh lý dinh dưỡng, sinh lý hàng không và vũ trụ...

Sinh lý y học nghiên cứu chức năng của các tế bào, chức năng của các cơ quan và hệ thống cơ quan, nghiên cứu sự điều hoà chức năng để bảo đảm cho cơ thể tồn tại và phát triển một cách bình thường và thích ứng với sự biến đổi của môi trường sống. Những kiến thức của sinh lý y học giúp cho việc giải thích và xử lý những rối loạn chức năng của cơ thể trong tình trạng bệnh lý, từ đó có thể đề xuất những biện pháp nhằm bảo đảm và nâng cao sức khoẻ của con người. Sinh lý y học còn cung cấp cho các thầy thuốc những phương pháp chẩn đoán

Page 10: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

10

chức năng và phương tiện kiểm tra trạng thái của bệnh nhân, giúp điều khiển được độ sâu của gây mê trong phẫu thuật, giúp chế tạo máy hô hấp và tuần hoàn nhân tạo, chế tạo chân tay giả, chế tạo máy kích thích tim, chế tạo dụng cụ thu-phát thông tin (radiopiluli) để đặt trong các cơ quan.

Sinh lý lứa tuổi nghiên cứu trước hết những đặc điểm chức năng ở trẻ em lứa tuổi trước học đường và tuổi học đường và ở những người có tuổi. Những kiến thức của chuyên ngành này giúp cho việc giải quyết những vấn đề thực tiễn của giáo dục học, trong việc tổ chức hợp lý giờ học và thời gian biểu trong ngày, trong tuần. Nghiên cứu những đặc điểm chức năng của thanh - thiếu niên sẽ cung cấp cơ sở khoa học cho việc đề xuất các luật lao động và điều kiện lao động. Những hiểu biết về chức năng của cơ thể người có tuổi giúp cho việc đề xuất các biện pháp chăm sóc sức khoẻ của những người có tuổi và kéo dài tuổi thọ của con người.

Sinh lý lao động và thể dục-thể thao nghiên cứu sự hình thành những kỹ năng định hướng nhanh, giải quyết hợp lý và thực hiện tốt những phối hợp vận động cần sự chính xác cao. Trước đây sinh lý lao động tập trung nghiên cứu về sự tiêu hao năng lượng trong lao động thể lực, còn hiện nay chú ý đến các quá trình tự động hoá trong sản xuất, nên tập trung nghiên cứu hệ thống "con người - máy móc", nghiên cứu về con người điều khiển máy móc, kỹ thuật phức tạp. Còn sinh lý thể dục - thể thao thì chuyên nghiên cứu về dự trữ của cơ thể cho phép vận động viên đạt được thành tích tối đa.

Sinh lý dinh dưỡng nghiên cứu về tiêu hao năng lượng trong những điều kiện khác nhau, nghiên cứu về các chế độ dinh dưỡng, về các quá trình chuyển hoá các chất dinh dưỡng trong cơ thể. Những kiến thức sinh lý dinh dưỡng cung cấp cơ sở khoa học cho việc đề xuất chế độ dinh dưỡng hợp lý cho con người trong những điều kiện sống và làm việc khác nhau.

Sinh lý học hàng không và vũ trụ hay sinh lý học trong những điều kiện khắc nghiệt nghiên cứu về sự xây dựng lại các chức năng của cơ thể con người cho phù hợp với những điều kiện khắc nghiệt nhân tạo hay tự nhiên. Ví dụ, sinh lý hàng không và vũ trụ nghiên cứu ảnh hưởng của những yếu tố có hại cho cơ thể như sự quá tải, tốc độ, tác dụng của không trọng lượng và stress tâm lý...

Sinh lý học các động vật nông nghiệp nghiên cứu chức năng của các động vật nông nghiệp, nghiên cứu các cơ chế điều hoà tự nhiên các chức năng đó, cũng như nghiên cứu đặc điểm tiêu hoá và chuyển hoá vật chất để chế biến thức ăn hợp lý nhằm bảo đảm tăng năng suất chăn nuôi (thịt, sữa, trứng, lông... ).

Sinh lý học các động vật nông nghiệp còn nghiên cứu tập tính của các động vật nhằm giúp cho việc phân bố thời gian chăm sóc trong ngày để có thể hình thành hoạt động định hình của các động vật trong đàn.

1.2.2 Vị trí của sinh lý học trong các ngành khoa học

Sinh lý học là một ngành của sinh học, do đó nó liên quan trước hết với các ngành của sinh học, đặc biệt là hình thái học - khoa học nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của cơ thể trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể; với giải phẫu học - khoa học nghiên cứu về cấu tạo của cơ thể người và động vật và những quy luật phát triển của cơ thể; với mô học - khoa học nghiên cứu về cấu trúc hiển vi và siêu hiển vi các mô của cơ thể và với tế bào học - khoa học nghiên cứu về cấu trúc và chức năng của tế bào.

Sinh lý học cũng liên quan với nhiều ngành khoa học tự nhiên như lý học, hoá học. Những thành tựu nghiên cứu về sinh lý học thường được bắt nguồn từ những thành tựu của

Page 11: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

11

ngành vật lý và hoá học. Nhờ sử dụng các khái niệm chính xác và phương pháp nghiên cứu của lý học như cơ học, điện học, thuỷ động học, nhiệt động học và các lĩnh vực khác của lý học, mà sinh lý học có thể mô tả chính xác cũng như nghiên cứu và ứng dụng các kết quả nghiên cứu về các biểu hiện cơ học, điện học... vào thực tiễn. Ví dụ, việc nghiên cứu cơ chế vận động của con người giúp giải quyết hàng loạt vấn đề trong sinh lý lao động và thể dục - thể thao; còn các quy luật thuỷ động học cho phép hiểu được các tính chất của dòng máu trong hệ thống các mạch máu; các quy luật quang học cho phép giải thích khả năng thích nghi của mắt khi nhìn trên những khoảng cách khác nhau và trong các điều kiện chiếu sáng khác nhau.

Với những kiến thức và phương pháp nghiên cứu của hoá học cho phép sinh lý học nghiên cứu và hiểu được bản chất của các quá trình chuyển hoá vật chất trong ống tiêu hoá, nghiên cứu con đường hấp thu và sử dụng các chất dinh dưỡng trong các cơ quan và các mô; nghiên cứu bản chất và cơ chế tác dụng của hormon và các chất có tác dụng sinh học...

Trong khi sử dụng những kiến thức và phương pháp nghiên cứu của các ngành khoa học khác, sinh lý học, ngược lại cũng có tác dụng thúc đẩy sự phát triển của nhiều ngành khoa học khác, trong đó có tâm lý học và một số ngành khoa học xã hội.

Những thành tựu đạt được trong nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao đã góp phần làm cho tâm lý học biết về cơ chất của tư duy và ý thức. Sự phát hiện các quy luật hoạt động của các cơ quan cảm giác và của hệ thần kinh, phát hiện cơ sở vật chất của cảm giác, tư duy và ý thức của con người cũng là cơ sở khoa học tự nhiên và khoa học tự nhiên- xã hội đã góp phần vào việc hình thành thế giới quan duy vật biện chứng, đồng thời là vũ khí sắc bén trong cuộc đấu tranh giữa một bên là chủ nghĩa duy vật và một bên là chủ nghĩa duy tâm và các biểu hiện tín ngưỡng, mơ hồ.

1.2.3 Lược sử sinh lý học

Sinh lý học xuất hiện từ thời xa xưa do nhu cầu của y học, bởi vì để phòng bệnh và chữa bệnh cần phải hiểu biết về cấu tạo và chức năng của cơ thể con người. Tuy nhiên, những hiểu biết về cấu tạo và chức năng của cơ thể con người thời bấy giờ chỉ dựa trên những quan sát bên ngoài và dự đoán, cho nên còn rất nông cạn và chưa chính xác hay là sai lầm. Điều đó có thể thấy rõ trong các tác phẩm của các nhà khoa học La Mã và Hy Lạp.

Aristot (thế kỷ IV trước công nguyên) đã khẳng định rằng máu được tạo ra ở gan và từ đó đổ vào tim - nơi sinh ra cảm giác. ở đây máu được làm nóng lên và theo các tĩnh mạch chạy đến nuôi dưỡng các cơ quan. Do khi mổ xác chết thấy các động mạch trống rỗng, nên xem chúng là các ống chứa không khí (động mạch theo tiếng Hy lạp là aeros có nghĩa là không khí và tireo có nghĩa là chứa, và từ arteria vẫn được giữ đến ngày nay).

Một số danh y khác như Hippocrate và Galien cũng đã để lại những tác phẩm về cấu tạo và hoạt động của các cơ quan trong cơ thể người và động vật. Hippocrate đưa ra thuyết hoạt khí để giải thích một số hiện tượng như không khí từ bên ngoài vào phổi, rồi từ phổi vào máu và lưu thông trong máu. Galien (thế kỷ II trước công nguyên) qua các quan sát trên động vật cho thấy máu không chỉ chảy theo các tĩnh mạch, mà còn chảy theo các động mạch, mặc dù nghĩ lầm rằng các dòng máu này được trộn lẫn trong tim. Galien đã có nhận thức đúng rằng não là cơ quan cảm giác chung của cơ thể.

Danh y Erasistrat (thế kỷ III trước công nguyên) cũng đã có nhận thức đúng về vai trò của các dây thần kinh trong điều khiển chức năng vận động và trong sự xuất hiện cảm giác.

Page 12: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

12

Trong suốt thời kỳ trung cổ đen tối dưới chế độ phong kiến và định kiến của nhà thờ, khoa học tự nhiên cũng như sinh lý học hoàn toàn không phát triển. Chỉ đến thời kỳ phục hư-ng (thế kỷ XV - XVI sau công nguyên), cùng với sự phát triển kinh tế và sự đấu tranh của giai cấp tư sản để chuyển lên chế độ tư bản chủ nghĩa, các khoa học tự nhiên trong đó có khoa học về hoạt động sống của con người và các động vật mới có cơ hội để phát triển.

Vào thời kỳ này, Newton đã xác lập được những nguyên lý cơ bản về cơ học, Kopernik và Galilée đã có những hiểu biết về thiên văn học một cách khoa học, đã tuyên bố rằng quả đất xoay quanh mặt trời.

Lĩnh vực y học lúc này cũng đạt được những thành tựu quan trọng. A. Vezali (1514-1564) đưa ra tác phẩm về cấu tạo cơ thể người. M. Servet (1511-1553) phát hiện vòng tuần hoàn nhỏ và sự thay đổi máu trong phổi. A. Fabrici (1537-1619) đã phát hiện các van trong tĩnh mạch. Harvey (1578-1619) đã phát hiện vòng tuần hoàn lớn trong các thí nghiệm cấp diễn trên động vật và bằng cách quan sát trên người. Công trình nghiên cứu của Harvey được xem là cơ sở của sinh lý học thực nghiệm hiện đại.

Những sự kiện khoa học quan trọng tiếp theo là phát kiến khái niệm phản xạ của R. Descartes (1596-1650), là việc nêu ra các nguyên lý bảo tồn năng lượng của Lomonosov (1711-1765) và của Lavoisier (1713-1794), là sự phát hiện dòng điện sinh học của L. Galvani (1737-1798), là các công trình nghiên cứu về điện sinh học của Dubois Raymond (1818-1896), là sự chứng minh có các dây thần kinh cảm giác và các dây thần kinh vận động tồn tại riêng rẽ của Bell (1774-1842) và của Majendi (1783-1855).

Học trò của Majendi là Claude Bernard (1813-1873) đã có nhiều phát hiện quan trọng về sinh lý học: cho thấy ý nghĩa của nước bọt và dịch tuỵ trong quá trình tiêu hoá, phát hiện sự tổng hợp glucid trong gan và vai trò của gan trong việc duy trì mức đường trong máu, vai trò của hệ thần kinh trong chuyển hoá glucid và trong điều hoà các mạch máu, phát hiện chức năng của các dây thần kinh, nghiên cứu huyết áp, các khí trong máu, dòng điện của dây thần kinh, của cơ và nhiều vấn đề khác.

I. Muller (1801-1858) cũng có những cống hiến to lớn cho sự phát triển sinh lý học, có nhiều công trình nghiên cứu về giải phẫu, về mô học, phôi học, về sinh lý các cơ quan cảm giác, sinh lý bộ máy phát âm và các phản xạ. Học trò của Muller là Helmholtz (1821-1894) đã phát hiện những quy luật quan trọng trong lĩnh vực lý học, trong sinh lý thị giác, thính giác, hệ thần kinh và cơ.

Đóng góp quan trọng cho sinh lý học trong thời kỳ này là phát minh của Sechenov I. M. (1829-1905), người đã phát hiện sự ức chế trong các trung khu thần kinh và đưa ra ý tưởng về học thuyết phản xạ. Học thuyết phản xạ của Sechenov được phát triển trong các công trình nghiên cứu của I. P. Pavlov (1849-1936) cũng như các học trò khác của ông như N. E. Vedenski (1852-1922), A. F. Samoilov (1867-1930). Vedenski đã đưa ra học thuyết về sự thống nhất giữa hưng phấn và ức chế, đã có nhiều công trình nghiên cứu về điện sinh lý, về chức năng của các dây thần kinh và cơ. Học trò của Vedenski là A. A. Ukhtomski (1875-1942) đã đề xuất nguyên tắc hoạt động của các trung khu thần kinh - học thuyết ưu thế.

Người có nhiều đóng góp cho sự phát triển sinh lý học thần kinh trong thời kỳ này là C.S. Sherrington (1859-1947) - người đã phát hiện những tính chất cơ bản của các quá trình thần kinh trong hoạt động phản xạ.

Trong sự phát triển sinh lý học hiện đại có rất nhiều nhà khoa học, nghiên cứu theo nhiều hướng khác nhau của sinh lý học: nghiên cứu về cân bằng nội môi (Cannon), nghiên cứu về bản chất của các quá trình thần kinh (A. Hodgkin và A. Huxley), về các quy luật hoạt động

Page 13: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

13

của hệ thần kinh (R. Magnus, D. Ecclles), và các cơ quan cảm giác (R. Granit), về các chất tham gia dẫn truyền hưng phấn (Deel M., Bakk), về chức năng thể lưới thân não (G. Magoun, G. Moruzzi), chức năng của não (Konorski, Sperry), của hệ limbic (Mac Lean, Nauta), về hệ thống chức năng (P. K. Anokhin), về hệ tim-mạch (E. Starling), về hệ tiêu hoá - hấp thu (V. M. Baliss, A. M. Ugolev), về chức năng của thận (A. Keshni, A. Richards), về cơ chế tác dụng của hormon (Sutherland)...

Nhìn chung sự phát triển của sinh lý học luôn gắn với sự phát triển của các ngành khoa học tự nhiên như toán học, lý học, hoá học, điều khiển học v.v... Dựa trên sự tiến bộ về lý thuyết và các phương pháp nghiên cứu của các ngành khoa học khác, sinh lý học không chỉ nghiên cứu chức năng ở mức cơ thể, hệ thống cơ quan, cơ quan, mà ngày càng đi sâu nghiên cứu ở mức tế bào, dưới tế bào và mức phân tử. Những phát minh mới về các quy luật hoạt động sống chắc chắn sẽ đóng góp ngày càng nhiều hơn cho nhiều ngành khoa học trong đó có y học và cho lợi ích của con người.

1.3 Những khái niệm cơ bản trong sinh lý học

Nhiệm vụ của sinh lý học là nghiên cứu các chức năng của cơ thể sống và của các bộ phận hợp thành nó. Cơ thể lại nằm trong mối quan hệ chặt chẽ với môi trường xung quanh. Do đó, trước khi nghiên cứu những nội dung cụ thể của sinh lý học cần làm quen với một số khái niệm cơ bản của sinh lý học như đặc điểm của tổ chức sống, sự thống nhất giữa cơ thể với môi trường và sự điều hoà các chức năng của cơ thể.

1.3.1 Đặc điểm của tổ chức sống

Các tổ chức sống hay cơ thể sống chỉ tồn tại khi chức năng và cấu trúc của chúng còn thích ứng được với các điều kiện của môi trường xung quanh nó. Nói cách khác, cơ thể sống phải không ngừng trao đổi (vật chất và năng lượng ) với môi trường xung quanh và chịu sự tác dụng cũng như đáp ứng lại tác dụng của môi trường. Trao đổi và đáp ứng lại tác dụng của môi trường đó là hai đặc điểm quan trọng của tổ chức sống.

1.3.1.1. Trao đổi chất và năng lượng Trao đổi chất bao gồm sự thâm nhập của các chất khác nhau từ môi trường bên ngoài vào

cơ thể, sự hấp thu và biến đổi các chất đó và cuối cùng là sự bài xuất các sản phẩm được tạo ra, nhưng không cần thiết cho cơ thể nữa. Trong quá trình trao đổi chất ta có thể quan sát vô số các hiện tượng hoá học, cơ học, nhiệt học và điện học khác nhau. Đồng thời ta cũng quan sát được sự chuyển hoá năng lượng một cách liên tục, mà chủ yếu trong đó là sự giải phóng năng lượng của các hợp chất hữu cơ phức tạp khi chúng bị thuỷ phân. Năng lượng được giải phóng trong cơ thể chủ yếu là nhiệt năng, cơ năng và một số lượng điện năng không đáng kể. Tuy vậy số lượng điện năng này đóng vai trò rất quan trọng đối với sự hoạt động của hệ thần kinh. ở một số cơ thể sinh vật, năng lượng hoá học ở dạng thế năng còn được chuyển thành dạng quang năng.

Năng lượng được giải phóng trong cơ thể không chỉ cần thiết cho sự vận động mà còn cần cho việc duy trì cấu trúc và hoạt động sống của các tế bào, cũng như cho các quá trình có liên quan với sự sinh trưởng và phát triển.

Cơ thể sinh vật luôn luôn chi phí một số chất bị phân huỷ trong nó, cũng như một số lớn năng lượng. Do đó, cơ thể cần phải lấy thức ăn có chứa những hợp chất hữu cơ phức tạp để dùng làm nguồn vật liệu và nguồn năng lượng.

Page 14: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

14

Sự trao đổi các chất và chuyển hoá năng lượng là hai quá trình gắn liền nhau. Không thể có sự biến đổi các chất nếu không có sự chuyển hoá năng lượng và ngược lại. Phần lớn các kết quả của các quá trình chuyển hoá năng lượng diễn ra trong cơ thể đều liên quan với sự tạo nhiệt. Do đó, việc xác định nhiệt năng được giải phóng trong cơ thể và việc đo nhiệt của năng lượng cơ học sử dụng cho các hoạt động bên ngoài cơ thể được xem là phương pháp xác định sự tiêu hao năng lượng của cơ thể. Đó cũng là chỉ số cường độ của các quá trình chuyển hoá. Sinh lý học hiện đại thường sử dụng các cơ sở lý luận của nhiệt động học và các phương pháp nghiên cứu của nhiệt động học để nghiên cứu các quá trình sinh học. Hướng nghiên cứu này có thể thực hiện được, vì các quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng trong cơ thể sống cũng diễn ra theo quy luật tự nhiên tổng quát nhất, đó là quy luật bảo tồn vật chất và năng lượng.

Trong cơ thể sống, vật chất và năng lượng không được tạo thêm và cũng không bị mất đi mà chỉ có sự biến đổi, hấp thu và bài xuất chúng. Điều này đã được Lavoisier và Laplace chứng minh bằng thực nghiệm từ năm 1781. Các kết luận của hai nhà bác học nói trên đã được kiểm nghiệm và xác minh nhiều lần bằng các kỹ thuật nghiên cứu hiện đại. Các nhà nghiên cứu đã thu được những trị số khá trùng nhau khi đo nhiệt năng được tạo ra trong trường hợp oxy hoá các chất dinh dưỡng trong cơ thể cũng như trong trường hợp đốt cháy các chất đó ngoài cơ thể.

Sự trao đổi chất, đó là sự thống nhất của hai quá trình đồng hoá và dị hoá. Đồng hoá (assimulo), đó là một tập hợp các quá trình tạo ra vật chất sống. Trong đó có sự hấp thu của các tế bào đối với các chất từ môi trường bên ngoài xâm nhập vào cơ thể, sự hình thành các hợp chất hoá học phức tạp từ các chất đơn giản hơn và sự tổng hợp các nguyên sinh chất trong cơ thể. Dị hoá (dissimulo), đó là sự phân giải các vật chất sống, phân huỷ các chất là thành phần của tế bào, đặc biệt là các hợp chất protein và tạo ra các chất để bài xuất khỏi cơ thể.

Quá trình đồng hoá chỉ có thể thực hiện được trên cơ sở sử dụng năng lượng, bởi vì các chất được tạo ra trong quá trình đồng hoá có dự trữ năng lượng hoá học lớn hơn so với năng lượng của các chất tạo ra chúng. Còn quá trình dị hoá thì ngược lại, đây là quá trình chủ yếu giải phóng năng lượng.

Đồng hoá và dị hoá là hai quá trình đối nghịch nhau, đồng thời liên quan chặt chẽ với nhau. Có rất nhiều thí nghiệm chứng minh về mối quan hệ giữa hai quá trình này. Ví dụ, khi cơ thể phát triển và các tế bào sinh sản, thì đồng thời với sự hình thành nguyên sinh chất và tổng hợp các protein ta có thể quan sát được hàng loạt các phản ứng thuỷ phân. Các quá trình đồng hoá và dị hoá liên quan chặt chẽ với nhau, nhưng không phải lúc nào chúng cũng được cân bằng. Ví dụ, trong thời gian cơ thể phát triển, tuy cả hai quá trình đều được tăng cường, nhưng quá trình đồng hoá diễn ra mạnh hơn.

Tham gia vào quá trình trao đổi chất có nhiều chất khác nhau, nhưng đóng vai trò quan trọng nhất là các protein và các acid nucleic. Có thể nói rằng tất cả các biểu hiện của sự sống đều gắn liền với các chất này. Enghen từ lâu đã đi đến nhận định này và cho rằng sự sống là phương thức tồn tại của các protein, mà yếu tố cơ bản là sự trao đổi vật chất liên tục với thế giới bên ngoài.

Các công trình nghiên cứu trong những năm gần đây về các acid nucleic trong nhân và trong nguyên sinh chất của tế bào đã xác định được vai trò của các hợp chất này trong sự tổng hợp các protein của cơ thể, cũng như trong sự truyền đạt các tính chất di truyền.

Các acid nucleic của nhân (ADN) và của nguyên sinh chất (ARN) trong tế bào, đó là các phân tử lớn, rất phức tạp. Cấu trúc của ADN rất đặc hiệu cho từng loài. Nó xác định cả cấu

Page 15: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

15

trúc của phân tử ARN. Đến lượt mình, ARN lại xác định cấu trúc của các phân tử protein được tổng hợp trong nguyên sinh chất của tế bào, nghĩa là xác định trình tự của các acid amin trong protein.

Protein của các động vật khác loài hoặc cùng loài, cũng như protein của các cơ quan, các mô khác nhau trong cùng một cơ thể hoàn toàn khác nhau. Chính do đặc điểm này mà việc truyền máu từ một cá thể này cho một cá thể khác thường dẫn đến những rối loạn nghiêm trọng và có thể gây chết. Cũng do đặc điểm này mà việc ghép các cơ quan của một cơ thể này cho một cơ thể khác vẫn còn là vấn đề nan giải.

Phần lớn các protein trong cơ thể là các enzym. Đó là các chất có tác dụng điều chỉnh tốc độ của nhiều quá trình xảy ra trong nguyên sinh chất. Vai trò của các enzym trong cơ thể là làm chất xúc tác cho các quá trình phân giải và tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác nhau.

Việc tổng hợp các protein của nguyên sinh chất và của các cấu trúc tế bào thuộc vào loại các quá trình được kiểm soát, nó liên quan với việc xây dựng các tế bào và các thành phần của tế bào. Các quá trình kiến tạo khác hẳn các quá trình năng lượng - quá trình nhằm cung cấp năng lượng cần thiết cho hoạt động sống cuả các tế bào. Các quá trình kiến tạo và các quá trình năng lượng diễn ra ở mức tế bào như thế nào sẽ được đề cập đến trong chương sinh lý học tế bào.

Điều đáng chú ý ở đây là trong các tế bào khác nhau bao giờ cũng có những biến đổi hoá học khác nhau rất đặc trưng cho từng loài. Ví dụ, việc tổng hợp trypsinogen chỉ xảy ra trong các tế bào ngoại tiết của tuyến tuỵ, còn việc tổng hợp insulin tuy cũng diễn ra trong tuyến tuỵ nhưng không phải trong các tế bào ngoại tiết mà trong các tế bào nội tiết trong đảo Langerhans.

1.3.1.2. Tính chịu kích thích

Các quá trình trao đổi chất và năng lượng cũng như các chức năng khác diễn ra trong các tế bào luôn bị thay đổi do sự tác động từ bên ngoài và những biến động ngay trong cơ thể. Nhờ những thay đổi đó mà cơ thể sống có thể thích ứng được với những biến đổi của môi trường. Điều này liên quan chặt chẽ với một đặc tính khác của các tổ chức sống, đó là tính chịu kích thích.

Tất cả các cơ thể sống và tất cả các tế bào của chúng đều có tính chịu kích thích, nghĩa là có khả năng trả lời lại tác dụng của môi trường bên ngoài hay trả lời lại những biến động bên trong cơ thể bằng cách biến đổi cấu trúc và bằng sự phát sinh, tăng cường hay giảm thấp hoạt động của chúng. Những biến đổi về cấu trúc và chức năng của cơ thể sống và của các tế bào của nó khi trả lời lại các tác nhân khác nhau được gọi là các phản ứng sinh học, còn các tác nhân gây ra phản ứng thì được gọi là các kích thích.

Biểu hiện của phản ứng sinh học của các tế bào là sự biến đổi về hình dạng, cấu trúc của chúng, là sự sinh trưởng và phát triển của các tế bào, là sự tạo thành các hợp chất hoá học và tạo ra các dạng năng lượng (nhiệt năng, điện năng, cơ năng, quang năng), là sự thực hiện một công nào đó (chuyển dời trong không gian, bài tiết các chất v.v... ).

Các phản ứng của cơ thể nguyên vẹn, đặc biệt là các động tác phức tạp của tập tính rất khác nhau và nhiều hình, nhiều vẻ. Trong quá trình thực hiện các phản ứng đó ta thấy có những biến đổi trong hoạt động của nhiều cơ quan và của vô số các tế bào, bởi vì cơ thể luôn luôn đáp ứng lại các kích thích khác nhau như là một khối nguyên vẹn, như một hệ thống duy nhất. Do đó, mặc dù các phản ứng của cơ thể được thực hiện nhờ sự hoạt động của các tế bào, chúng vẫn không phải là các phản ứng của các tế bào riêng biệt.

Page 16: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

16

Các kích thích gây ra các phản ứng của các tế bào hay của cơ thể sống có thể là những biến đổi bất kỳ của môi trường bên ngoài hay của trạng thái bên trong cơ thể, nếu như chúng có cường độ tương đối lớn, xuất hiện tương đối nhanh và thời gian tác dụng tương đối dài.

Tuỳ theo đặc tính của các kích thích có thể chia chúng thành ba nhóm: lý học, hoá học và lý-hoá học. Thuộc nhóm lý học gồm có kích thích nhiệt, kích thích cơ học (đập, đâm, ném, di chuyển trong không gian, gia tốc v.v...) kích thích điện, kích thích ánh sáng, kích thích âm thanh. Thuộc nhóm hoá học có vô số các chất có thành phần và tính chất khác nhau. Chúng có thể làm thay đổi quá trình trao đổi chất hay thay đổi cả cấu trúc của tế bào. Các tác nhân hoá học có thể gây ra những phản ứng sinh lý là những chất hoặc từ ngoài thâm nhập vào cơ thể như thức ăn, các dược chất, các chất độc hoặc là những chất được tạo ra ngay trong cơ thể như các hormon, các sản phẩm của quá trình chuyển hoá vật chất. Thuộc nhóm lý - hoá học gồm có những biến đổi của áp lực thẩm thấu, những phản ứng của môi trường, thành phần các chất điện giải v.v...

Dựa trên ý nghĩa sinh lý có thể chia các loại kích thích nói trên thành hai loại: kích thích thích đáng và kích thích không thích đáng. Kích thích thích đáng là kích thích mà khi tác dụng lên các cấu trúc sinh học thì các cấu trúc này có khả năng tiếp nhận và có độ nhạy cảm lớn đối với kích thích đó. Ví dụ, ánh sáng là kích thích thích đáng đối với các tế bào cảm giác của võng mạc mắt; âm thanh là kích thích thích đáng đối với các tế bào thụ cảm thính giác trong ốc tai. Kích thích không thích đáng là kích thích có tác dụng gây ra đáp ứng, nhưng các tế bào hay các cơ quan trong cơ thể không có bộ phận chuyên hoá để tiếp nhận kích thích đó. Ví dụ, trong điều kiện tự nhiên các cơ chỉ co dưới tác dụng của kích thích thích đáng, tức là dưới ảnh hưởng của các xung động chạy theo các sợi thần kinh vận động đến cơ, nhưng các cơ cũng co khi bị tác dụng của các chất như acid hay base, của dòng điện, của nhiệt... Acid, base, dòng điện, nhiệt là những kích thích không thích đáng đối với cơ.

Mức nhạy cảm của các tế bào đối với các kích thích thích đáng cao hơn nhiều so với các kích thích không thích đáng. Đây là một trong những biểu hiện của hiện tượng thích nghi sinh học được hình thành trong quá trình tiến hoá của giới động vật.

Trong việc nghiên cứu chức năng của các cơ quan trong cơ thể, đặc biệt là hệ thần kinh người ta sử dụng nhiều loại kích thích khác nhau. Trong đó, kích thích được sử dụng phổ biến nhất là kích thích điện. Dùng điện để làm tác nhân kích thích có nhiều ưu điểm hơn so với các loại kích thích khác vì:

+ Với cường độ nhất định dòng điện không hề gây ra những thương tổn cho các tổ chức sống.

+ Tác dụng của dòng điện được bắt đầu và kết thúc nhanh chóng (trong khi các kích thích khác như hoá học, nhiệt thường kéo dài rất lâu).

+ Dễ xác định chính xác cường độ, thời gian tác dụng và tần số của xung điện.

Trong các thí nghiệm sinh lý người ta có thể dùng các tác nhân kích thích trực tiếp lên mô được nghiên cứu (cơ, tuyến, neuron) hoặc có thể kích thích gián tiếp, nghĩa là kích thích vào các sợi thần kinh điều khiển cơ quan cần nghiên cứu. Riêng đối với hệ thần kinh, để phát hiện các phản ứng của nó, người ta thường kích thích vào các tận cùng thần kinh làm nhiệm vụ tiếp nhận kích thích, tức là các thụ cảm thể (receptor) hoặc kích thích vào các sợi thần kinh hướng tâm. Các xung động thần kinh phát sinh tại nơi kích thích sẽ được truyền đến các phần khác nhau của hệ thần kinh trung ương và gây ra các phản ứng.

Page 17: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

17

Các tế bào, các mô, các cơ quan trong cơ thể đều có khả năng phản ứng nhanh chóng lại tác dụng của các kích thích thích đáng hay không thích đáng. Các tế bào, các mô, các cơ quan như vậy được gọi là các tế bào, các mô, các cơ quan được hưng phấn, còn khả năng đáp ứng lại bằng sự hưng phấn thì được gọi là tính hưng phấn.

Tính hưng phấn được đánh giá bằng cường độ và thời gian tối thiểu của tác nhân kích thích có thể gây được trạng thái hưng phấn cho mô bị kích thích. Cường độ kích thích tối thiểu này được gọi là ngưỡng kích thích.

Cường độ kích thích thấp hơn cường độ ngưỡng được gọi là cường độ dưới ngưỡng. Kích thích có cường độ dưới ngưỡng không gây được đáp ứng dù có kéo dài thời gian kích thích. Còn cường độ kích thích cao hơn cường độ ngưỡng thì được gọi là cường độ trên ngưỡng. Phụ thuộc vào trị số của các cường độ trên ngưỡng mà các phản ứng được gây ra cũng có trị số khác nhau. Nói chung, cường độ kích thích càng cao thì trị số của phản ứng được phát sinh càng lớn. Tuy nhiên, sự phụ thuộc này bao giờ cũng nằm trong một giới hạn nhất định.

Người ta nhận thấy rằng ngưỡng kích thích cần thiết để gây được phản ứng càng nhỏ thì tính hưng phấn của mô được kích thích càng cao và ngược lại, ngưỡng kích thích càng cao thì tính hưng phấn càng thấp.

Dưới tác dụng của kích thích có cường độ ngưỡng, mô bị kích thích chỉ đáp ứng sau một thời gian nhất định. Thời gian này được gọi là thời gian có ích. Khái niệm thời gian có ích dùng ở đây có ý nghĩa nhấn mạnh rằng nếu tiếp tục cho kích thích tác dụng lâu hơn thời gian này, cũng không gây được hiệu quả tốt hơn. Trong trường hợp dùng dòng điện có cường độ bằng hai cường độ ngưỡng (hai rheobase, theo Lapicque) để kích thích mô ta có thể rút ngắn thời gian có ích lại. Thời gian này được gọi là thời trị (chronaxie), đó là thời gian tối thiểu, trong đó dòng điện có cường độ bằng hai rheobase cần tác dụng lên mô để gây ra hưng phấn. Trong lâm sàng người ta sử dụng cả hai thông số cường độ ngưỡng và thời trị để đánh giá tính hưng phấn và trạng thái chức năng của các mô cơ, thần kinh.

Tính hưng phấn của các mô khác nhau trong cơ thể rất khác nhau. Mô thần kinh bao giờ cũng có tính hưng phấn cao hơn so với các mô khác. Các thụ cảm thể thuộc các cơ quan phân tích khác nhau cũng có tính hưng phấn rất cao, đặc biệt là khi chúng tiếp nhậu các kích thích thích đáng. Ví dụ, các tế bào gậy của võng mạc mắt có thể hưng phấn dưới tác dụng của 3-4 lượng tử ánh sáng, hoặc mấy phân tử chất mùi cũng đủ để kích thích các tế bào khứu giác.

Tính hưng phấn thường phụ thuộc vào trạng thái chức năng của từng mô. Trạng thái chức năng của mô càng tốt thì tính hưng phấn của nó càng cao.

Trong các tế bào, các mô, dưới tác dụng của kích thích diễn ra một quá trình sinh lý được gọi là hưng phấn. Đó là một phản ứng sinh học phức tạp gồm nhiều quá trình lý - hoá học và những biến đổi chức năng. Biểu hiện bên ngoài của quá trình hưng phấn có tính chất rất đặc trưng đối với từng mô. Ví dụ, biểu hiện hưng phấn của các cơ là sự co cơ, biểu hiện hưng phấn của các tuyến là sự bài tiết các chất, biểu hiện hưng phấn của các yếu tố thần kinh là phát ra các xung động và dẫn truyền chúng đến các cơ quan khác nhau trong cơ thể.

Tuy bên ngoài có những biểu hiện đặc hiệu như vậy, nhưng khi một mô bất kỳ nào đó được hưng phấn bào giờ trong nó cũng có sự tăng cường các quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng, và do đó làm xuất hiện nhiều loại năng lượng khác nhau như nhiệt năng, hoá năng v.v... và đặc biệt là làm thay đổi hoạt tính điện của các tế bào ở đó. Bằng cách xác đinh các loại năng lượng nói trên, ta có thể đánh giá được mức độ hưng phấn của các tế bào, các mô, các cơ quan trong cơ thể.

Page 18: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

18

Một trong những dấu hiệu chung của quá trình hưng phấn là sự thay đổi trạng thái điện trên bề mặt tế bào. Lúc không hoạt động, còn gọi là yên nghỉ, màng tế bào ở trạng thái phân cực (mặt trong màng mang điện tích âm, còn mặt ngoài màng mang điện tích dương). Sự chênh lệch điện thế hai bên màng khoảng -70 - -90mV. Khi bị kích thích, tính thấm của màng đối với các ion Na+ bị thay đổi, các ion Na+ từ mặt ngoài màng ùa vào trong tế bào, làm thay đổi điện tích hai bên màng (mặt trong mang điện tích dương, còn mặt ngoài mang điện tích âm), màng chuyển sang trạng thái khử cực. Sự di chuyển dòng ion Na+ từ ngoài vào trong tế bào làm phát sinh điện thế tại màng được kích thích, được gọi là điện thế hoạt động.

Sau khi ngừng kích thích màng tế bào dần dần trở về trạng thái ban đầu, nghĩa là diễn ra quá trình tái cực. Quá trình tái cực hay quá trình phục hồi điện thế màng sau hưng phấn trải qua các giai đoạn khác nhau. Đầu tiên là giai đoạn tăng phân cực, sau đó là giai đoạn giảm phân cực và cuối cùng là tái cực hoàn toàn.

Đặc điểm đặc trưng của tế bào cũng như các mô là trong thời gian hưng phấn, khi mức khử cực của màng đạt đến trị số tối đa, thì nó sẽ không đáp ứng được nữa đối với kích thích mới. Trạng thái mất tính hưng phấn của mô trong thời gian hưng phấn gọi là trạng thái trơ. Trong thời gian thay đổi điện thế màng và điện thế hoạt động đang phát triển, tính hưng phấn bị mất hoàn toàn, ta gọi là trạng thái trơ tuyệt đối. Trong trạng thái này, kích thích thứ hai, dù có cường độ lớn cũng không thể gây được một điện thế hoạt động mới hay một đáp ứng mới. Thời gian trơ tuyệt đối của các mô hưng phấn khác nhau xê dịch trong giới hạn rộng. Ví dụ, ở các sợi thần kinh có tốc độ dẫn truyền lớn, thời gian trơ tuyệt đối chỉ chiếm khoảng 0,5 msec, trong khi đó ở các sợi cơ tim, pha trơ tuyết đối kéo dài đến 251-300msec.

Tiếp theo trạng thái trơ tuyệt đối là trạng thái trơ tương đối. Trong giai đoạn này tính hưng phấn dần dần trở về mức ban đầu. Lúc này các kích thích mạnh có thể gây được điện thế hoạt động, nhưng biên độ của nó thấp hơn nhiều so với mức bình thường.

Phụ thuộc vào thời gian trơ khác nhau của các mô khác nhau mà khả năng phục hồi về trạng thái ban đầu của mô bị kích thích không giống nhau. Nói cách khác, khả năng đáp ứng của các mô đối với sự lặp lại tác dụng của kích thích rất khác nhau. Để đánh giá khả năng phục hồi của các mô bị kích thích, Vedenski đã đưa ra khái niệm hoạt tính chức năng (labilité). Hoạt tính chức năng được hiểu như là tốc độ hình thành các phản ứng cơ bản, là khả năng của mô thực hiện những quá trình hưng phấn riêng biệt (sóng hưng phấn) trong một đơn vị thời gian. Thước đo hoạt tính chức năng của một mô nào đó, theo Vedenski là số lượng điện thế hoạt động lớn nhất mà cơ chất hưng phấn có khả năng tạo ra trong một giây khi đáp ứng lại kích thích tác dụng nhịp nhàng vào mô đó.

Hoạt tính chức năng của các mô không giống nhau. Ví dụ, các dây thần kinh vận động có thể trả lời lại kích thích nhịp nhàng với tần số tối đa là 1000lần/giây, trong khi đó các cơ chỉ có thể trả lời lại kích thích nhịp nhàng trong dải tần số 200-250 nhịp/giây. Nói chung, mô nào có khả năng tiếp nhận kích thích nhịp nhàng với tần số càng cao thì hoạt tính chức năng của nó cũng càng cao. Tuy nhiên, các mô không thể đáp ứng lâu dài với nhịp kích thích tối đa: dưới ảnh hưởng của kích thích nhịp nhàng với tần số cao, pha trơ sẽ kéo dài dần ra và hậu quả dẫn đến là biên độ và số lượng các điện thế hoạt động sẽ giảm xuống, thậm chí còn có thể bị mất hoàn toàn. Tần số tối đa gây ra hiệu quả như vậy được gọi là tần số bất thuận (pessimum). Đối với từng loại mô, người ta tìm thấy có một tần số kích thích nhất định mà mô có thể tiếp nhận một cách bền vững, lâu dài. Tần số kích thích như vậy được gọi là tần số tối ưu (optimun).

Dưới tác dụng của các kích thích, các mô được chuyển sang trạng thái hưng phấn. Hiệu quả hưng phấn được tăng lên khi ta tăng cường độ và tần số của kích thích. Tuy nhiên sự phụ

Page 19: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

19

thuộc này chỉ nằm trong một giới hạn nhất định, cho nên nếu tiếp tục tăng cường độ và tần số của kích thích lên nữa thì hiệu quả hưng phấn sẽ giảm xuống hoặc mất hẳn giống như trường hợp ta sử dụng tần số bất thuận. Những biểu hiện hưng phấn bên ngoài của từng mô cụ thể (ví dụ cơ co, sợi thần kinh dẫn truyền xung động) lúc này trở nên yếu đi và cuối cùng bị ngừng hẳn. Trạng thái giảm hay mất khả năng hưng phấn của mô được kích thích như vậy được gọi là trạng thái ức chế. Theo biểu hiện bên ngoài thì trạng thái ức chế hoàn toàn trái ngược với trạng thái hưng phấn. Tuy nhiên bản chất của hai quá trình có thể là một. Trước hết, vì hai quá trình đều được phát sinh dưới tác dụng của kích thích và thứ hai là vì chúng đều là những quá trình tích cực, trong các tế bào, các mô vẫn diễn ra những biến đổi lý - hoá nhất định. Do đó, đứng trên một khía cạnh nào đó mà xét, ta có thể nói rằng ức chế là một dạng biểu hiện đặc biệt của quá trình hưng phấn: hưng phấn dừng tại chỗ hay hưng phấn không lan truyền (Vedenski).

Theo cơ chế phát sinh ta có thể chia ức chế thành hai loại: ức chế nguyên phát và ức chế thứ phát.

Ức chế nguyên phát xuất hiện do hoạt động của các cấu trúc đặc biệt có khả năng gây ra ức chế, ví dụ các synap thuộc các tế bào Renshaw ở tuỷ sống. Các tận cùng của sợi trục thuộc tế bào này kết thúc trên thân hay trên sợi nhánh của các neuron khác và tiết ra chất trung gian hoá học (γ-amino-butyric acid) gây ức chế. Tác dụng của γ-amino-butyric acid là làm tăng phân cực màng tế bào sau synap, nghĩa là làm cho mức hưng phấn của màng giảm xuống, do đó, làm cản trở sự phát triển điện thế khử cực màng sau synap.

Ức chế thứ phát là ức chế phát sinh do hậu quả của quá trình hưng phấn. Ức chế này xuất hiện khi có các luồng xung động thần kinh tần số cao truyền đến gây khử cực màng sau synap. Lúc đầu các xung động có thể gây được các điện thế hoạt động nhưng về sau các điện thế hoạt động yếu dần và mất hẳn. Điều này có nghĩa là hiệu quả hưng phấn được thay bằng hiệu quả ức chế. Điều này cũng chứng tỏ rằng hai hiện tượng như hoàn toàn trái ngược nhau lại được gây ra do cùng một nguyên nhân là các xung động thần kinh.

Dựa trên tính chất và vai trò của các quá trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao, Pavlov đã chia các loại ức chế thành ức chế không điều kiện và ức chế có điều kiện.

Ức chế không điều kiện là ức chế bẩm sinh, không cần phải tập luyện mà có, còn ức chế có điều kiện là ức chế tập nhiễm được trong đời sống cá thể, nghĩa là phải tập luyện mới có. Về các loại ức chế này sẽ được trình bày kỹ trong chương hoạt động thần kinh cấp cao.

Ức chế đóng vai trò rất quan trọng trong mọi hoạt động của cơ thể. Ví dụ, nếu không có những xung động truyền theo dây thần kinh phó giao cảm để kìm hãm thì hoạt động của tim không thể kéo dài được vài chục phút vì ảnh hưởng hưng phấn của dây giao cảm. Không có quá trình ức chế thì không thể có được sự hoạt động phối hợp giữa các cơ đối lập. Không có quá trình ức chế cũng sẽ không hình thành được các phản xạ có điều kiện và do đó, cơ thể khó có thể thích ứng được với sự biến động của môi trường sống.

1.3.2 Cơ thể là một khối thống nhất và thống nhất với môi trường

1.3.2.1. Cơ thể Cơ thể, đơn vị tồn tại độc lập của thế giới hữu cơ, là một hệ thống mở, tự điều chỉnh, có

khả năng đáp ứng lại những biến đổi khác nhau của môi trường bên ngoài như một khối thống nhất, toàn vẹn.

Page 20: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

20

Đặc điểm đặc trưng của bất cứ một cơ thể nào là sự tổ chức về mặt hình thái cũng như về mặt chức năng. Các cơ thể đa bào có sự phân hoá các tế bào, nghĩa là có sự khác nhau về kích thước, hình dạng, cấu trúc và chức năng giữa các tế bào. Từ các tế bào đã được phân hoá thuộc một loại, hình thành các mô có sự thống nhất về cấu trúc và chức năng. Các mô khác nhau có chức năng khác nhau, nghĩa là có khả năng thực hiện các quá trình khác nhau trong hoạt động sống. Ví dụ, mô cơ thực hiện chức năng vận động, mô các tuyến chế tạo và bài tiết các hợp chất (các hormon, các enzym... ), mô thần kinh thực hiện chức năng điều khiển nhờ phát ra các xung động thần kinh.

Trong từng giai đoạn phát triển nhất định của cơ thể, các mô khác nhau lại hợp thành các cơ quan riêng biệt. Các cơ quan, đó là các cấu trúc giải phẫu gồm các mô khác nhau cùng thực hiện một số chức năng nhất định. Chúng là những bộ máy hoạt động của cơ thể, chuyên thực hiện một số dạng hoạt động cần thiết cho sự tồn tại chung của toàn cơ thể. Ví dụ, tim là cơ quan thực hiện chức năng nhận máu và tống máu; thận thực hiện chức năng bài tiết khỏi cơ thể các sản phẩm chuyển hoá cuối cùng và duy trì mức hằng định nồng độ các chất điện giải trong máu; dây thần kinh thực hiện chức năng dẫn truyền các xung động thần kinh.

Một số cơ quan cùng tham gia thực hiện một loại hoạt động sống nào đó lại hợp thành một hệ thống cơ quan, ví dụ, hệ thần kinh, hệ tuần hoàn, hệ tiêu hoá v.v...

Tuy trong các cơ thể đa bào có tổ chức phức tạp, có sự phân chia và chuyên chức của các mô, các cơ quan, các hệ thống cơ quan, nhưng hoạt động của chúng bao giờ cũng nằm trong mối quan hệ phụ thuộc lẫn nhau và được phối hợp với nhau.

Trong các thí nghiệm sinh lý học người ta buộc phải nghiên cứu chức năng của từng cơ quan, từng mô. Trong bệnh học người ta cũng buộc phải nói đến bệnh lý của từng cơ quan, từng hệ thống cơ quan. Tuy nhiên, hoạt động của các cơ quan, rối loạn chức năng trong từng cơ quan không thể tách rời khỏi hoạt động và trạng thái chức năng của các bộ phận còn lại của cơ thể, đặc biệt là của hệ thần kinh trung ương.

1.3.2.2. Sự thống nhất giữa cơ thể với môi trường sống Cơ thể chỉ có thể tồn tại khi nó còn có khả năng tiếp nhận thông tin và còn tác dụng qua

lại một cách liên tục với môi trường xung quanh. Sechenov - nhà sinh lý học người Nga đã nêu rõ rằng: cơ thể không thể tồn tại ngoài môi trường. Thực vậy, nếu không có môi trường xung quanh, đương nhiên sẽ không có sự trao đổi chất và cũng có nghĩa là không có sự sống.

Đối với các động vật thì môi trường sống là môi trường tự nhiên, còn đối với con người ngoài môi trường tự nhiên còn có môi trường xã hội. Những ảnh hưởng của các điều kiện xã hội, trong đó có quan hệ giữa người và người, quan hệ giữa người lao động và công việc có ý nghĩa rất lớn đối với hướng phát triển và hoạt động của con người. Người ta nhận thấy rằng phần lớn các bệnh tâm thần ở người (và chỉ có ở người) đều liên quan với sự tác động của các yếu tố trong xã hội, đặc biệt là những mối quan hệ giữa người và người trong phạm vi gia đình cũng như trong phạm vi công tác.

Từ đây chúng ta có thể thấy được sự khác nhau trong hoạt động của các cơ quan trong cơ thể người và động vật. Do đó, cũng cần chú ý rằng những quy luật hoạt động mà ta tìm hiểu được ở cơ thể động vật không thể đem quy nạp một cách máy móc sang cho cơ thể con người.

Cơ thể muốn tồn tại và phát triển phải đòi hỏi có những điều kiện nhất định của môi trường sống và có một cách đáp ứng riêng với những điều kiện ấy. Tuy nhiên, thế giới vật chất bao quanh cơ thể luôn luôn có những biến động, mà điều kiện sống biến động, thay đổi, thì cái trước đó vốn thích nghi, là có lợi cho cơ thể, thì nay thở thành cái không thích ứng,

Page 21: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

21

không có lợi nữa. Bấy giờ cơ thể chỉ có thể tồn tại nếu có khả năng biến đổi các chức năng cho phù hợp với điều kiện sống mới. Đóng vai trò quyết định trong hoạt động thích nghi này là hệ thần kinh trung ương với chức năng cao cấp của nó được Pavlov, nhà sinh lý học vĩ đại gọi là hoạt động thần kinh cấp cao.

1.3.3 Sự điều hoà chức năng của cơ thể

Điều hoà chức năng của cơ thể là thay đổi mức hoạt động hay chức năng của một hay nhiều bộ phận hoặc của toàn bộ cơ thể để thích ứng với môi trường. Ví dụ, cơ thể rơi vào nơi thiếu oxy (khi lên núi cao) thì mức hoạt động của bộ máy hô hấp, của hệ tuần hoàn và các bộ máy khác đều bị thay đổi: thở gấp, tim đập nhanh, số lượng hồng cầu trong máu tăng lên. Tất cả những biến đổi đó đều nhằm mục đích tăng cường việc tiếp nhận lượng oxy đủ cho quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng của cơ thể. Đó là biểu hiện của sự thích ứng của cơ thể với môi trường, nói cách khác, đó là biểu hiện của sự điều hoà các chức năng sinh lý.

Điều hoà chức năng của cơ thể được thực hiện bằng con đường thể dịch và con đường thần kinh - thể dịch.

1.3.3.1. Điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch Điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch được thực hiện nhờ tác dụng của các hợp

chất hoá học được tạo ra trong các tế bào, các cơ quan trong quá trình chuyển hoá vật chất. Các chất này có hoạt tính sinh học rất cao, với một nồng độ không đáng kể, chúng cũng có khả năng gây ra những biến đổi lớn trong chức năng của cơ thể. Đầu tiên các hợp chất được tạo ra trong tế bào được đổ vào dịch kẽ, sau đó được đổ vào máu và được máu mang đến khắp cơ thể. Do đó, chúng có thể tác dụng lên bất cứ một cơ quan nào, một mô nào trong cơ thể. Đây là một trong những đặc điểm tác dụng của thể dịch: tác dụng không cố định ở một chỗ nào. Tuy nhiên, không phải các thể dịch đều có tác dụng như nhau đối với các tế bào khác nhau. Loại tế bào này nhạy cảm hơn đối với chất này, loại tế bào khác nhạy cảm hơn đối với chất khác. Điều này được giải thích bằng sự có mặt của các loại thụ cảm thể (receptor) khác nhau trên màng các loại tế bào khác nhau. Ví dụ, các adrenoreceptor β2 trên màng các tế bào cơ tim, cơ reissessen nhạy cảm với adrenalin, nhưng không được hoạt hoá bởi noradrenalin.

Vì các hợp chất được tạo ra trong tế bào phải đổ vào dịch kẽ, sau đó đổ vào dòng máu rồi mới được truyền đến các mô khác nhau trong cơ thể, nên tác dụng điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch diễn ra chậm hơn nhiều so với con đường điều hoà bằng thần kinh. Đây là đặc điểm thứ hai của sự điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch.

Sự điều hoà chức năng bằng các hormon của các tuyến nội tiết và các chất thần kinh nội tiết là một loại điều hoà rất quan trọng theo kiều điều hoà thể dịch. Ví dụ, dưới tác dụng của các kích thích khác nhau, tuyến thượng thận tiết ra hormon là adrenalin. Chất này được đổ vào máu và theo máu đến gây ảnh hưởng trên nhiều chức năng của cơ thể như tăng quá trình thuỷ phân glycogen và làm giảm lượng dự trữ của chất này trong gan, tăng sức co bóp và tăng nhịp đập của tim, giảm hoạt động co bóp của ruột và dạ dày v.v... Như vậy, bằng con đường thể dịch, trong trường hợp cụ thể này là do adrenalin của tuyến thượng thận tiết ra, mà cơ thể có thể đáp ứng lại kích thích bằng cách thay đổi hoạt động của hàng loạt cơ quan nhằm bảo đảm hoạt động của toàn cơ thể.

1.3.3.2. Điều hoà chức năng bằng con đường thần kinh và thần kinh - thể dịch Điều hoà chức năng bằng con đường thể dịch diễn ra chậm, không kịp đáp ứng lại những

biến đổi nhanh chóng của môi trường. Do đó, trong quá trình tiến hoá của giới động vật đã

Page 22: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

22

hình thành thêm một cơ chế điều hoà các chức năng nữa, đó là con đường điều hoà bằng thần kinh. Cơ chế điều hoà các chức năng bằng con đường thần kinh hoàn thiện hơn so với cơ chế điều hoà bằng thể dịch. Trước hết cơ chế điều hoà bằng con đường thần kinh nhanh hơn (gấp 100 lần !) so với con đường thể dịch. Thứ hai, các xung động thần kinh bao giờ cũng có "địa chỉ" nhất định, nghĩa là đến đúng cơ quan hay một nhóm tế bào nhất định. Nhờ có cơ chế điều hoà bằng con đường thần kinh mà tay ta có thể giật lại ngay khi chạm phải vật nóng và do đó tránh được tổn thương.

Cơ chế điều hoà chức năng bằng con đường thần kinh không tách rời cơ chế điều hoà bằng con đường thể dịch. Hai cơ chế này gắn chặt với nhau, nhưng trong đó cơ chế điều hoà bằng con đường thần kinh đóng vai trò chủ yếu. Các hoá chất khác nhau và cả các hormon được tạo ra trong cơ thể có ảnh hưởng đến các tế bào thần kinh, có tác dụng làm thay đổi trạng thái chức năng của các tế bào thần kinh. Mặt khác, sự tổng hợp các chất trong cơ thể, trong đó có sự chế tiết các hormon lại phụ thuộc vào sự chi phối của hệ thần kinh. Ví dụ, các neurohormon của vùng dưới đồi được chế tiết dưới ảnh hưởng của các luồng xung động từ các cấu trúc thần kinh (vỏ não, hệ limbic...). Hoạt động của các tuyến nội tiết (tuyến yên và các tuyến đích), do đó cũng chịu ảnh hưởng của hệ thần kinh. Nhờ vậy mà hệ thần kinh chi phối chức năng của một số cơ quan trong cơ thể không chỉ bằng cách gửi các xung động thần kinh trực tiếp đến các cơ quan đó, mà còn gián tiếp qua việc kích thích sự tạo ra các chất hoá học, các hormon để đổ vào máu, đến điều hoà chức năng của các cơ quan trong cơ thể.

Hệ thần kinh điều hoà các chức năng thông qua các phản xạ, đó là đáp ứng của cơ thể đối với các kích thích vào các thụ cảm thể và được thực hiện với sự tham gia của hệ thần kinh.

Có hai loại phản xạ: phản xạ không điều kiện (bẩm sinh) và phản xạ có điều kiện (được tập nhiễm trong quá trình phát triển cá thể). Cơ chất của các phản xạ có điều kiện và không điều kiện là các cung phản xạ. Cung phản xạ đơn giản nhất cũng được cấu tạo từ 5 khâu: thụ cảm thể, đường dẫn truyền hướng tâm, trung khu thần kinh, đường dẫn truyền ly tâm và cơ quan thực hiện.

Thụ cảm thể làm nhiệm vụ tiếp nhận kích thích và biến năng lượng của kích thích thành các xung động thần kinh. Đường hướng tâm dẫn truyền các xung động thần kinh vào các trung khu thần kinh. Các trung khu thần kinh tiếp nhận, xử lý thông tin và phát ra các xung động thần kinh. Đường ly tâm dẫn truyền các xung động thần kinh từ các trung khu thần kinh đến các cơ quan thực hiện. Cơ quan thực hiện (các cơ, các tuyến, các mạch máu) chuyển sang trạng thái hoạt động, ví dụ, cơ sẽ co, tuyến sẽ tiết các chất...

Các khâu của cung phản xạ đều có tầm quan trọng của nó và sự tổn thương về giải phẫu cũng như chức năng của bất kỳ khâu nào cũng đều dẫn đến tình trạng như nhau, nghĩa là phản xạ không thể thực hiện được. Tuy nhiên, trung khu thần kinh có tầm quan trọng đặc biệt, vì nó không chỉ nhận và xử lý thông tin, phát xung động ly tâm trong thời gian thực hiện phản xạ, mà còn giữ thông tin để lúc cần có thể sử dụng để so sánh với những luồng thông tin mới, để có những đáp ứng phù hợp.

Các phản ứng phản xạ được thực hiện nhờ những luồng xung động truyền theo các cung phản xạ và bao giờ cũng được kết thúc bằng một hoạt động nào đó. Ví dụ, động tác gãi khi có kích thích gây ngứa; động tác nháy mắt khi có một chớp sáng xuất hiện; chạy trốn khi thấy kẻ thù hay tấn công khi thấy con mồi... Tuy nhiên, trong hoạt động thích nghi của cơ thể, đặc biệt là trong việc thực hiện các hành vi, tập tính, điều quan trọng không phải là động tác, mà là kết quả cuối cùng của động tác đó mang lại lợi ích gì cho cơ thể hay không. Do đó, cấu trúc hay cơ chất để thực hiện chức năng không thể là một cung phản xạ đơn giản gồm 5 khâu như

Page 23: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

23

trên, mà phải là một hệ thống cấu trúc. Theo Anokhin, thì đó là một hệ thống chức năng. Khác với các cung phản xạ, trong hệ thống chức năng, ngoài 5 khâu nói trên còn có một thành phần rất quan trọng là đường hướng tâm ngược hay là đường liên hệ ngược.

Đường liên hệ ngược là đường truyền thông tin từ cơ quan thực hiện về các trung khu thần kinh, thông báo kết quả thực hiện để các trung khu thần kinh kịp điều chỉnh cho phản ứng phù hợp với điều kiện kích thích, với sự biến đổi của môi trường sống. Đường liên hệ ngược có thể là đường thần kinh, có thể là đường thể dịch. Các đường hướng tâm từ các thoi cơ, từ thụ cảm thể Golgi truyền về tuỷ sống trong các phản xạ điều tiết trương lực cơ là đường liên hệ ngược thần kinh. Sự giảm hoặc tăng nồng độ các hormon trong máu có tác dụng tăng cường hay ức chế hoạt động của tuyến chỉ huy các tuyến đích là đường hướng tâm ngược trong cơ chế diều hoà thể dịch. Ví dụ, sự tăng nồng độ thyroxin (hormon của tuyến giáp) có tác dụng ức chế sự bài tiết TSH trong tuyến yên và ngược lại, sự giảm nồng độ thyroxin trong máu lại có tác dụng là tăng bài tiết TSH (thyroid stimulating hormon) của tuyến yên.

Chức năng và sự điều hoà chức năng của tế bào, của mô, các cơ quan và hệ thống cơ quan cũng như toàn bộ cơ thể sẽ được đề cập trong toàn bộ chương trình sinh lý học.

Page 24: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

24

Chương 2

Sinh lý tế bào

Đơn vị cấu trúc - chức năng của các cơ thể đơn bào cũng như đa bào là tế bào. Mỗi tế bào là một đơn vị sống, có khả năng trao đổi chất với dịch ngoại bào, sản xuất các sản phẩm của mình và phân chia, sinh tế bào con.

Ở các cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào khác nhau về hình dáng cũng như chức năng. Các tế bào có cùng chức năng tập hợp lại thành các cơ quan, hệ thống cơ quan như hệ tiêu hoá, tuần hoàn, hô hấp, bài tiết, nội tiết, thần kinh v.v...

Tuy khác nhau về kích thước, hình dạng, chức năng, nhưng tất cả mọi tế bào đều có một cấu trúc chung, giống nhau. Dưới kính hiển vi quang học có thể thấy tế bào bao gồm các thành phần sau: màng bao quanh được gọi là màng tế bào, nhân, bào tương và các bào quan (hình 2.1). Theo cấu trúc - chức năng của tế bào có thể chia tế bào thành các thành phần chức năng sau:

Màng tế bào với các chức năng khác nhau như chức năng chia ngăn, chức năng vận chuyển vật chất, chức năng tiếp nhận, trao đổi thông tin v.v...

Nhân tế bào chứa nhiễm sắc thể với vật liệu di truyền, làm chức năng di truyền và tổng hợp các đại phân tử.

Bào tương với các bào quan, trong đó có mạng lưới nội bào tương, bộ Golgi, ty thể, ribosom, lysosom với những chức năng riêng biệt, phức tạp.

2.1 Màng tế bào

Hiện nay người ta quan niệm rằng màng tế bào không chỉ có lớp màng bao quanh tế bào, còn gọi là màng nguyên sinh chất hay đơn giản là màng tế bào, mà gồm cả các màng bao bọc các thành phần bên trong tế bào (màng nhân tế bào, màng ty thể, màng lysosom, màng của bộ Golgi và một cấu trúc màng được gọi là mạng lưới nội bào tương).

2.1.1 Thành phần hoá học của màng

Màng tế bào là một cấu trúc gồm các thành phần cơ bản là glucid, lipid và protein. Tỷ lệ các thành phần khác nhau tuỳ từng loại màng (bảng 2.1).

Page 25: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

25

Hình 2.1 Cấu trúc siêu hiển vi của tế bào nhân chuẩn

2.1.1.1 Glucid Glucid của màng thường ở dạng kết hợp với protein và lipid, tạo thành các glycoprotein

và glycolipid, trong đó 9/10 là glycoprotein, chỉ có 1/10 là glycolipid. Phần "glyco" của các phân tử glycoprotein và glycolipid nhô ra mặt ngoài tế bào. Nhiều hợp chất carbohydrat khác được gọi là proteoglycan cũng nằm ở mặt ngoài màng. Chúng nối với nhau qua các lõi protein và gắn lỏng lẻo trên bề mặt tế bào tạo thành một lớp được gọi là lớp glycocalyx.

Bảng 2.1. Thành phần hóa học của một số màng (tính theo %)

Màng Protein Lipid Glucid

Myelin 18 71 3

Màng hồng cầu người 49 43 8

Màng tế bào gan 44 52 4

Màng amip 54 42 4

Trên màng tế bào có một glucid quan trọng nhất, đó là acid nitơ acetyl neuraminic, còn gọi là acid sialic. Acid sialic được hợp thành từ acid pyruvic và nitơ acetyl manosamin hoặc nitơ acetyl galactosamin. Công thức hoá học các chất này như sau:

Acid sialic là chất quan trọng vì nó liên quan với một số kháng nguyên, kháng thể và các đặc điểm miễn dịch, dị ứng của tế bào.

Page 26: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

26

Thành phần glucid của màng có một số chức năng quan trọng sau:

- Nhiều carbohydrat ở mặt ngoài màng tích điện âm, nên có thể đẩy những vật khác cũng tích điện âm.

- Glycocalyx của một số tế bào có thể gắn với glycocalyx của các tế bào khác, do đó có thể liên kết các tế bào lại với nhau.

- Nhiều glucid màng có tác dụng như những receptor tiếp nhận các hormon và một số chất khác tham gia vào phản ứng miễn dịch.

2.1.1.2 Lipid Lipid màng gồm chủ yếu là phospholipid. Phospholipid chiếm khoảng 40-80% trọng

lượng khô lipid của màng. Trong các phospholipid có phosphatidylcholin, phosphatidylethanolamin, sphingomyelin và một số lượng nhỏ các chất khác như phosphatidylserin, phosphatidylinositol, phosphatidylglycerol, diphosphatidylglycerol. Ngoài phospholipid màng tế bào còn có các lipid khác như cholesterol, triglycerid và glycolipid...

Phospholipid là dẫn xuất của glycerin (hoặc của sphingosin), gồm một hay hai chuỗi acid béo và một phosphat gắn vào gốc glycerin (hoặc gốc sphingosin) nhờ các cầu nối este phức tạp hoặc cầu amid. Các phospholipid màng là những phân tử lưỡng cực, có một đầu ưa nước và một đầu kỵ nước (hình 2.2).

Đầu ưa nước có gốc P-O- (mang điện tích âm) và N+ (mang điện tích dương) đều ở dạng ion hoá, nên phân tử phospholipid luôn mang điện tích và ở trạng thái phân cực. Đầu khác của phân tử phospholipid gồm 2 chuỗi acid béo là đầu không phân cực kỵ nước. Đặc điểm này của phospholipid có tính quyết định tính thấm của màng đối với các chất khác nhau. Lớp phospholipid kép của màng dễ dàng cho thấm qua các chất hoà tan trong mỡ như O2, CO2 và cồn, trong khi đó không cho thấm qua các chất hoà tan trong nước như các ion, glucose, ure và một số chất khác.

Page 27: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

27

Hình 2.2. Cấu trúc hoá học của một phân tử lipid

2.1.1.3 Protein Protein của màng có hai loại: protein trung tâm và protein ngoại vi. Theo chức năng có

thể chia ra 3 loại: protein cấu trúc (protein trung tâm), protein receptor và protein enzym (thuộc protein ngoại vi).

Protein trung tâm cắm sâu một đầu vào lớp lipid kép hay xuyên suốt qua màng. Protein ngoại vi chỉ tiếp xúc trên mặt màng và trên đầu protein trung tâm.

Protein cấu trúc rất khó tách khỏi màng, muốn tách chúng phải phá huỷ màng. Protein enzym và protein receptor có thể tách khỏi màng một cách dễ dàng bằng cách thay đổi pH và bằng lực ion của dung môi.

Nhiều protein cấu trúc hay protein trung tâm tạo ra trên màng những kênh dẫn (còn gọi là lỗ màng), qua đó các chất hoà tan trong nước, đặc biệt là các ion, có thể khuếch tán qua màng. Nhiều protein trung tâm còn đóng vai trò của chất tải để vận chuyển các chất ngược dòng khuếch tán. Một số protein trung tâm khác có tác dụng như các enzym.

Thành phần và số lượng protein màng phụ thuộc vào từng loại mô. Ví dụ: ở màng ty thể có 20 loại protein có trọng lượng phân tử 9.000 đến 14.000; ở màng tiểu cầu có hơn 20 loại protein với trọng lượng phân tử từ 34.000 đến 100.000; ở màng hồng cầu có 27 loại protein với trọng lượng phân tử từ 23.000 đến 157.000.

Để đảm bảo hoạt động bình thường cho tế bào, màng của nó phải được duy trì ở trạng thái ổn định. Có nhiều yếu tố (chất phóng xạ, hoá chất độc...) gây thay đổi thành phần màng, làm cho màng bị tổn thương bằng cách tăng cường các quá trình oxy hoá, peroxy hoá trên khắp các màng nhân, màng ty thể, mạng lưới nội bào, màng lysosom và màng bao quanh tế bào. Hậu quả dẫn đến là tế bào bị huỷ diệt.

2.1.2 Mô hình cấu trúc màng

Năm 1935, Dawson và Danielli trên cơ sở nghiên cứu thế năng của màng tế bào đã đưa ra một mô hình cấu trúc màng. Theo mô hình này thì phần lõi (phần giữa) của màng là một lớp lipid hai phân tử, được cấu tạo từ các phân tử nằm sát nhau.

Page 28: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

28

Hình 2.3. Mô hình cấu trúc màng tế bào theo đề xuất của Danielli và Dawson Giữa hai lớp phân tử protein bên ngoài và bên trong có chiều dày mỗi lớp là 3nm là một lớp phân tử phospholypid kép có chiều dày 6nm, 1-Phân tử protein, 2-Phần ưa nước của phân tử phospholypid, 3-Các chuỗi acid béo, 4-Lớp phân tử phospholypid kép.

Chúng nằm song song nhau và được định hướng: phần không phân cực của hai lớp hướng vào nhau, còn các đầu phân cực thì hướng ra hai phía của màng. Ở hai phía của lớp lipid hai phân tử này được phủ bởi các protein. Chúng liên kết với các đầu phân cực của lớp lipid bằng các lực tĩnh điện và bảo vệ các lipid khỏi tiếp xúc trực tiếp với nước. Các phân tử protein phủ trên lớp lipid hai phân tử từ hai phía chỉ kéo dài trên bề mặt của màng, chứ không xuyên qua lớp này. Màng có hai lớp protein được tách biệt bằng lớp lipid kép ở giữa được gọi là màng cơ bản (hình 2.3).

Về sau nhờ áp dụng những kỹ thuật mới trong nghiên cứu màng tế bào, người ta đã phát hiện được các phân tử protein nằm sâu trong lớp lipid kép và biết được lipid của màng ở trạng thái lỏng (chính trạng thái này mới tạo điều kiện cho các phân tử protein di chuyển được dễ dàng trên màng). Dựa trên cơ sở những phát hiện mới này, Singer, Lenard và Nicolson (1972) đã đưa ra một mô hình cấu trúc màng mới và gọi là mô hình màng khảm lỏng (hình 2.4). Theo mô hình này thì màng tế bào được cấu tạo từ lớp lipid kép cùng với các protein cắm sâu vào lớp này. Theo cách phân bố của các protein trên màng có thể chia chúng thành protein trung tâm và protein ngoại vi. Protein trung tâm còn được gọi là protein cấu trúc, còn protein ngoại vi là các protein receptor và protein enzym. Như trên đã nói, các protein trung tâm hoặc một đầu cắm sâu vào lớp lipid, đầu khác nhô ra tự do, hoặc xuyên suốt qua màng và cả hai đầu đều nhô ra. Trong khi đó, các protein ngoại vi chỉ tiếp xúc trên bề mặt màng và trên đầu các protein trung tâm. Các protein trung tâm tạo ra trên màng các lỗ màng. Tuỳ trạng thái của các protein này mà lỗ màng có thể có kích thước khác nhau, do đó, cho phép hay không cho phép các chất đi qua màng.

Page 29: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

29

Hình 2.4. Mô hình màng khảm lỏng

Mô hình màng khảm lỏng cho thấy rõ cách phân bố các thành phần cấu trúc trên màng và cho phép hiểu được sự tác dụng tương hỗ có tính đặc hiệu giữa các thành phần của màng, cũng như giải thích được nhiều chức năng của màng. Mô hình khảm lỏng được sự thừa nhận của nhiều nhà khoa học và được xem là mô hình màng gần đúng thực tiễn nhất.

2.1.3 Chức năng của màng tế bào

Màng tế bào có các chức năng như sau:

2.1.3.1 Chức năng chia ngăn Màng có nhiệm vụ chia ngăn tế bào này với các tế bào khác và chia ngăn các thành phần

bên trong tế bào. Nhờ việc chia ngăn này mà màng bảo đảm cho sự tồn tại và mọi hoạt động của tế bào như trao đổi thông tin, trao đổi chất và năng lượng, phân chia v.v... Màng còn làm nhiệm vụ bảo vệ tế bào, ví dụ màng lysosom bọc trong nó các protease – các chất tiêu huỷ mọi vật lạ. Nếu không có màng này, thì protease sẽ phân tán khắp trong tế bào và tiêu huỷ chính tế bào. Các màng nội bào tàng trữ các chất được tổng hợp trong tế bào, các túi chứa các chất trung gian hoá học ở synap...

2.1.3.2 Chức năng vận chuyển các chất qua màng

Sự tồn tại của tế bào phụ thuộc vào sự thấm các chất cần thiết từ môi trường bên ngoài vào trong tế bào và đào thải các chất chuyển hoá, cặn bã từ trong tế bào ra ngoài. Sự thấm hay vận chuyển các chất qua màng tế bào được thực hiện theo các hình thức sau đây: vận chuyển trực tiếp, thực bào, ẩm bào và xuất bào.

a) Vận chuyển trực tiếp

Trong vận chuyển các chất trực tiếp qua màng có thể chia làm 3 loại: khuếch tán, vận chuyển thụ động và vận chuyển tích cực.

- Khuếch tán đơn thuần.

Khuếch tán đơn thuần là quá trình vận chuyển vật chất trong môi trường hoặc qua màng nhờ sự vận động do nhiệt năng của các phân tử, các ion. Các chất được khuếch tán diễn ra

Page 30: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

30

theo hướng từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp và dẫn đến sự cân bằng nồng độ các chất trong môi trường.

Khuếch tán các chất qua màng không tiêu tốn năng lượng, nhưng hạn chế của nó là khi sự cân bằng nồng độ các chất ở hai bên màng được thiết lập, thì quá trình sẽ dừng lại.

Dòng khuếch tán các chất qua màng được biểu thị bằng phương trình Fick có dạng như sau:

= −dm dC

Dsdt dx

Ở đây: dmdt là lượng các chất m đi qua bề mặt s sau thời gian t,

D là độ khuếch tán,

C là nồng độ,

x là khoảng cách,

dCdx là gradient nồng độ gây di chuyển vật chất.

Như vậy, dòng khuếch tán một chất nào đó qua màng sẽ tỷ lệ thuận với nồng độ của chất đó và hệ số thấm của màng đối với từng chất. Hệ số thấm các chất qua màng phụ thuộc vào tốc độ vận động của các phân tử trong dung dịch, vào sự va chạm của các phân tử vào màng và kích thước của các phân tử.

Các chất hoà tan trong lipid như O2, N, CO2 có hệ số thấm cao, dễ dàng khuếch tán qua màng. Nước cũng khuếch tán được qua lớp lipid kép, cũng như xuyên qua các lỗ màng. Các phân tử nước thấm được qua màng vì kích thước của chúng nhỏ, trong khi động năng của chúng lại rất lớn, nên có thể thấm qua phần lipid như những “viên đạn” trước khi phần kỵ nước của lớp lipid kịp ngăn chúng lại.

Các phân tử ure, glucose có đường kính lớn, nên không thấm được qua màng. Các ion H+, Na+, K+ mang điện tích, dễ bị bám bởi các phân tử nước làm cho kích thước của chúng tăng lên, do đó, cũng khó thấm qua màng.

- Vận chuyển thụ động

Vận chuyển thụ động còn gọi là khuếch tán có vật tải là hình thức vận chuyển trung gian giữa khuếch tán đơn thuần và vận chuyển tích cực. Vận chuyển thụ động giống với khuếch tán đơn thuần ở chỗ là không cần năng lượng và sự hạn chế là không chuyển hết các chất qua màng. Nó giống với vận chuyển tích cực là có sự tham gia của chất tải.

Vận chuyển thụ động diễn ra như sau: Khi chất được vận chuyển tiếp xúc với màng, nó sẽ được gắn với chất tải trên màng và được chất tải chuyển sang phía đối diện của màng. Ở đây chất được vận chuyển tách khỏi chất tải để vào trong hoặc ra ngoài tế bào. Quá trình này có thể hình dung như sau:

C + X ↔ CX↔ X + C

Trong đó: C là chất được vận chuyển qua màng,

X là chất tải,

CX là phức hợp chất tải và chất được vận chuyển.

Page 31: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

31

Do lực gắn giữa chất được vận chuyển với chất tải yếu, nên khi được chuyển sang bên phía đối diện của màng bằng chuyển động nhiệt của mình chất được vận chuyển sẽ tách khỏi chất tải.

Những chất được vận chuyển qua màng bằng hình thức vận chuyển thụ động là glucose và đa số các acid amin. Trong trường hợp vận chuyển glucose thì chất tải có trọng lượng phân tử là 45.000. Chất này cùng có thể vận chuyển một số monosaccharid có cấu trúc tương tự glucose như mannose, galactose, xylose và arabinose. Insulin có tác dụng làm tăng tốc độ vận chuyển glucose qua màng lên 10-20 lần. Đây là cơ chế chủ yếu để insulin điều hoà hàm lượng đường huyết.

Vận chuyển thụ động có những đặc điểm sau:

+ Dòng vật chất chuyển về một phía (vào trong hay ra ngoài tế bào) phụ thuộc vào nồng độ của chất đó ở hai bên màng và vào hằng số phân ly phức hợp giữa chất tải – chất được vận chuyển.

+ Các chất tải đặc hiệu có sẵn trên màng và dòng vật chất được vận chuyển qua màng phụ thuộc vào cấu trúc phân tử của chất tải.

+ Số lượng kênh của hệ thống chất tải hạn chế, nên sự vận chuyển các chất bởi một hệ thống chất tải có sự cạnh tranh.

+ Đối với từng hệ thông các chất tải lại có các chất ức chế và các chất hoạt hoá riêng biệt.

+ Hoạt động của hệ thống các chất tải rất linh hoạt và tạo được hiệu quả ngược dòng, nghĩa là sự vận chuyển một chất này qua màng sẽ có sự vận chuyển qua màng một chất khác theo hướng ngược lại.

- Vận chuyển tích cực.

Đặc điểm của vận chuyển tích cực là việc mang các chất qua màng (từ ngoài vào trong tế bào và ngược lại) diễn ra ngược gradient nồng độ và kèm theo là sự tiêu hao năng lượng. Có hiện tượng như vậy, vì khi vận chuyển các chất vào trong tế bào ở trạng thái tĩnh thì Ci>Ce, còn khi đưa các chất từ trong tế bào ra ngoài thì Ci<Ce (Ci là chất ở trong tế bào, Ce là chất ở ngoài tế bào).

Các chất tải ở hai bên bề mặt màng không giống nhau. Do đó, trên sơ đồ vận chuyển các chất qua màng người ta sử dụng 2 chất tải (hình 2.5).

Sự vận chuyển các ion Na+ và K+ được thực hiện theo kiểu này và để chuyển chất tải dạng X sang dạng Y cần phải có năng lượng của ATP cung cấp cho sự chuyển dạng này.

Page 32: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

32

Hình 2.5. Sơ đồ vận chuyển tích cực các chất qua màng. X và Y là chất tải, Ce và Ci là chất được tải

Trong quá trình vận chuyển các chất qua màng chất tải lần lượt thực hiện các bước sau:

+ Nhận biết và gắn với chất được vận chuyển. Khi liên kết với chất được vận chuyển, chất tải có thể bị thay đổi hình dạng.

+ Tự di chuyển cùng với chất được vận chuyển.

+ Giải phóng chất vận tải ở bề mặt khác của màng tế bào.

+ Trở về vị trí ban đầu.

Các chất tải có trên màng tế bào là các protein màng, chúng chiếm khoảng 5-10% các protein màng. Chúng dễ bị biến dạng và dễ dàng trở về hình dạng ban đầu sau khi bị biến dạng.

Trong vận chuyển tích cực người ta phân biệt 2 dạng: vận chuyển tích cực tiên phát và vận chuyển tích cực thứ phát. Vận chuyển các ion Na+, K+, Ca++ qua màng là loại vận chuyển tiên phát, còn vận chuyển các acid amin, các đường là vận chuyển thứ phát (vì vận chuyển các chất này còn phụ thuộc vào sự có mặt của các chất khác như vào nồng độ của ion Na+ trong tế bào).

Các chất được vận chuyển qua màng được nghiên cứu nhiều nhất là các cation, trước hết là Na+ và K+. K+ và Na+ phân bố không đồng đều ở trong và ngoài tế bào. K+ trong tế bào luôn cao hơn so với ngoài tế bào, còn Na+ ngoài tế bào lại cao hơn so với trong tế bào, nghĩa là đối với các ion K+ gradient nồng độ hướng ra ngoài, còn các ion Na+ thì ngược lại, hướng vào trong. Song hai loại cation này luôn được duy trì ở dạng phân ly và chênh lệch giữa mặt trong và mặt ngoài màng. Tình trạng này duy trì được là nhờ sự vận chuyển tích cực các ion qua màng bằng bơm Na+ - K+. Bơm này tiêu hao khoảng 20% năng lượng chuyển hoá của tế bào và được lấy từ ATP. Những thành phần cơ bản của bơm Na+-K+ được trình bày trên hình 2.6

Chất tải là phức hợp của hai loại protein dạng cầu, trong đó protein lớn hơn có trọng lượng phân tử là 100.000, protein nhỏ hơn có trọng lượng phân tử là 55.000. Chức năng của protein nhỏ hơn chưa rõ, còn protein lớn hơn có ba đặc điểm quan trọng sau:

+ Có 3 vị trí tiếp nhận để nối với các ion Na+ nằm trên phần protein nhô lên ở mặt trong của màng tế bào.

. + Có 2 vị trí tiếp nhận các ion K+ ở mặt ngoài của màng tế bào.

Page 33: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

33

+ Phần protein nhô lên ở mặt trong màng chỗ nối với ion Na+ có ATPase.

Bơm Na+ - K+ hoạt động như sau: Khi 3 ion Na+ được gắn vào phần trong và 2 ion K+ được gắn vào phần ngoài của chất tải, protein mang ATPase sẽ được hoạt hoá để chuyển một phân tử ATP thành ADP và giải phóng năng lượng. Năng lượng này có tác dụng làm thay đổi hình dạng của protein mang, đẩy các ion Na+ ra ngoài và đưa các ion K+ vào trong tế bào.

Ngo¹i bµo 3-Na+

2-K+

3-Na+

2-K+

ATP ADP

+P iNéi bµo

ATPase

Hình 2.6 Bơm Na+ - K+ và cơ chế hoạt động của nó

Các ion Ca++ cũng được vận chuyển tích cực qua màng nhờ có bơm Ca++. Bơm này chính là Mg++ - Ca++ - ATPase. Phức hợp Mg++ - Ca++ - ATPase vừa có tác dụng vận chuyển ion Ca++ vào trong tế bào, vừa có khả năng chuyển thành kênh ưa nước. Chính kênh này đã bảo đảm cho các ion Ca++ vận chuyển từ trong cơ tương ra ngoài bể chứa.

Các anion như Cl-, HCO3- cũng được vận chuyển tích cực qua màng và được thực hiện

nhờ anion – ATPase. Phức hợp này được hoạt hoá khi có mặt một trong các loại anion. Nhạy nhất khi có mặt HCO3

-.

b) Ẩm bào (pynocytose), thực bào (phagocytose) và xuất bào (exocytose)

Trong những trường hợp các chất có kích thước lớn hơn lỗ màng, việc vận chuyển chúng qua màng được thực hiện theo kiểu ẩm bào, thực bào và xuất bào. Ẩm bào và thực bào là sự “nuốt” các cao phân tử. Khi tiếp xúc với vật thể có kích thước lớn màng tế bào lõm vào tạo ra các túi để bọc lấy vật thể đó. Tiếp theo, túi tách rời khỏi màng đi vào bào tương, còn màng thì khép kín lại như cũ (hình 2.7). Túi chứa vật thể lạ vào bào tương sẽ bị dẫn đến tiếp xúc với lysosom. Tại điểm tiếp xúc sẽ diễn ra hiện tượng hoà màng, các enzym chứa trong lysosom sẽ tác động lên vật thể lạ và tạo thành túi lysosom thực bào.

Ở người chức năng thực bào được thực hiện bởi các bạch cầu hạt. Chức năng này cũng quan sát được trong hệ nội võng mô. Ẩm bào quan sát được ở nhiều loại tế bào khác nhau, đặc biệt là ở những tế bào biểu mô thuộc các cơ quan thường xảy ra các quá trình hấp thu, thực bào, trong các tế bào Schwann, các tế bào ở các khối u ác tính... Nhờ ẩm bào mà các hợp chất cao phân tử, các phân tử ADN, các enzym có thể đi qua màng tế bào và giữ nguyên được hoạt tính của chúng.

Page 34: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

34

Thực bào và ẩm bào là những quá trình vận chuyển tích cực, vì khi thực hiện chúng, tế bào phải tiêu hao năng lượng.

Ngo¹i bµo

Ngo¹i bµo

Néi bµo

Néi bµo

A

B

C

Néi bµo

Ngo¹i bµo

Hình 2.7. Các giai đoạn kế tiếp nhau (1,2,3) của quá trình ẩm bào (A), thực bào (B) và xuất bào (C)

Ngược với hiện tượng thực bào và ẩm bào là xuất bào. Xuất bào đảm bảo cho việc đào thải ra khỏi tế bào các chất cao phân tử và các chất do tế bào tiết ra, ví dụ các hormon, các chất trung gian hoá học được tổng hợp trong tế bào cũng như các chất không cần thiết cho tế bào. Trong trường hợp xuất bào, các túi được chuyển đến sát màng, cũng diễn ra sự “hoà màng” để dẫn chất đào thải ra ngoài và cũng có sự thay đổi hình dạng của màng tế bào tại nơi xảy ra quá trình xuất bào (hình 2.7).

2.1.3.3 Chức năng tiếp nhận Trên màng tế bào có nhiều loại receptor khác nhau. Chúng có thể là các enzym, các

protein vận chuyển, các glycoprotein, các phân tử mang ion. Nhờ có các receptor mà các tế bào có thể nhận dạng được các tế bào khác, có thể tiếp nhận các hoá chất, các mediator, các hormon, các virut, vi khuẩn, các vật lạ.

Trên mặt ngoài màng của các lympho bào có các receptor có khả năng nhận dạng các kháng nguyên, các vật lạ từ bên ngoài vào cơ thể. Sau khi gặp các kháng nguyên hay vật lạ, thông tin từ màng được truyền vào bên trong tế bào để tế bào sản xuất kháng thể tương ứng.

Receptor màng có thể nhận tin từ các hormon. Ví dụ, adenylatcyclase nhận tin từ các hormon có bản chất là protein. Sự tiếp xúc giữa hormon và adenylatcyclase sẽ dẫn đến quá trình tạo ra AMPc – chất gây ra các phản ứng tiếp theo trong tế bào.

Khi thực hiện chức năng tiếp nhận, màng tế bào còn có khả năng sản xuất các chất có tác dụng kích thích như prostaglandin khi màng tiếp nhận một kích thích đặc hiệu.

2.1.3.4 Chức năng thông tin Giữa các tế bào trong cơ thể sống luôn diễn ra quá trình truyền thông tin cho nhau. Chức

năng này được thực hiện nhờ các kháng nguyên, các điện thế phát sinh từ màng. Chức năng thông tin biểu hiện rõ nhất trên màng các tế bào thuộc hệ miễn dịch và hệ thần kinh.

Page 35: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

35

Nghiên cứu chức năng của đại thực bào trong miễn dịch người ta nhận thấy trong giai đoạn cảm ứng miễn dịch có một số đại thực bào làm nhiệm vụ bẫy, bắt và xử lý các kháng nguyên. Sau khi xử lý kháng nguyên, các đại thực bào đến tiếp xúc và trình diện các kháng nguyên (truyền tin) cho các lympho bào T. Đại thực bào còn tiết ra interleukin 1 để hoạt hoá các lympho bào T. Tiếp theo (trong giai đoạn miễn dịch qua trung gian tế bào) các lympho bào T được hoạt hoá trong giai đoạn cảm ứng miễn dịch lại truyền tín hiệu (đó là các lymphokin) cho các đại thực bào nhằm tập trung, kìm giữ và hoạt hoá đại thực bào để chúng trở thành thành phần tế bào chủ yếu của phản ứng viêm tại nơi xảy ra đáp ứng miễn dịch tế bào.

Các tế bào thần kinh truyền thông tin bằng các xung động thần kinh, còn gọi là các điện thế động. Thông tin được mã hoá theo số lượng xung động, tần số xung động và sự phân bố các xung động trong từng khoảng thời gian. Các xung động thần kinh được tạo ra do sự thay đổi trạng thái phân bố các ion ở hai bên màng. Lúc yên nghỉ màng ở trạng thái phân cực, mặt ngoài màng mang điện tích dương, mặt trong màng mang điện tích âm. Khi nhận được một kích thích nào đó, tính thấm của màng đối với các ion thay đổi. Dòng ion Na+ từ dịch ngoại bào xuyên qua màng, ùa vào trong tế bào, gây ra trạng thái khử cực rồi đảo cực của màng. Bây giờ có sự phân bố lại điện tích màng, mặt ngoài mang điện tích âm, mặt trong mang điện tích dương. Hiệu quả của quá trình khử cực là làm xuất hiện điện thế hoạt động. Điện thế này được truyền theo các sợi trục (axon) đến các tế bào thần kinh khác hoặc đến các địa chỉ nằm dưới sự chi phối của thần kinh. Thông tin từ các nơi truyền đến các tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương sẽ được giữ lại và có thể duy trì suốt cuộc sống của một cá thể.

Các tế bào ung thư cũng có khả năng truyền thông tin cho các tế bào khác. Ung thư di căn là do các tế bào ung thư từ một cứ điểm nào đó đã được phát tán và truyền thông tin từ chúng cho các tế bào ở các nơi khác trong cơ thể.

2.2 Nhân tế bào

Nhân tế bào là bộ phận lớn nhất trong tế bào, có hình tròn hoặc hình bầu dục. Nhân có chức năng rập khuôn ADN, tổng hợp các loại ARN và đóng vai trò quan trọng trong việc điều hoà các quá trình diễn ra trong tế bào.

Nhân tế bào ngăn cách với tế bào chất bao quanh bởi màng nhân, bên trong màng có hạch nhân và nhiễm sắc thể (hình 2.8).

2.2.1 Màng nhân

Màng nhân được cấu tạo từ hai lớp màng cơ bản giống như màng tế bào. Màng ngoài nối liền với màng của mạng lưới nội bào tương và với phức hệ Golgi. Trên màng có những hạt ribosom. Màng trong tiếp xúc với chất nhiễm sắc (Chromatin). Màng trong dày hơn và chắc hơn màng ngoài. Thỉnh thoảng hai màng có những chỗ gặp nhau và ở đó có các lỗ thông với đường kính khoảng 500Å. Đây là nơi để các chất trong nhân có thể thông thương với tế bào chất.

Chức năng của màng nhân là điều hoà sự vận chuyển các chất từ nhân vào tế bào chất và ngược lại.

M ¹ng l−íi néi bµo t−¬ng

H¹ch nh©n

TÕ bµo chÊt

ChÊt nhiÔms¾c (ADN)

M µng nh©n

Lç m µng nh©n

Page 36: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

36

2.2.2 Hạch nhân

Hạch nhân là một thể hình tròn, đông đặc. Hạch nhân thay đổi hình dạng, cấu trúc, lúc xuất hiện (khi tế bào đã phân chia xong), lúc biến mất (khi tế bào chuẩn bị phân chia). Hạch nhân gồm các cấu trúc hình sợi hoặc hình hạt giàu ARN. ARN hạch nhân là tiền thân của 3 loại ARN khác, đó là ARN thông tin, ARN vận chuyển và ARN ribosom.

Hạch nhân tham gia vào việc tổng hợp acid ribonucleic được vận chuyển ra bào tương, ở đây chúng kết hợp với protein để tạo ra các hạt ribosom.

Tại hạch nhân cũng tổng hợp ARN thông tin và ARN vận chuyển. Chúng cũng được đưa từ nhân ra bào tương và ở đây chúng tác động qua lại với ARN ribosom trong quá trình tổng hợp protein.

2.2.3 Nhiễm sắc thể

Nhiễm sắc thể nằm trong nhân. Trên lát cắt tế bào đã nhuộm màu (trong thời kỳ giữa các lần phân chia) không phân biệt được các nhiễm sẵc thể, thay vào đó thấy rõ các sợi sẫm màu và các hạt nhỏ được gọi là chất nhiễm sắc (chromatin). Khi tế bào chuẩn bị phân chia các chất nhiễm sắc đông đặc lại và xoắn chặt thành những nhiễm sắc thể. Mỗi nhiễm sắc thể gồm một phân tử ADN mang thông tin di truyền kết hợp với protein.

Các tế bào trưởng thành trong cơ thể đều có số nhiễm sắc thể ngang nhau. Con số này được xác định nghiêm ngặt trong mỗi tế bào của từng loài: ở ruồi dấm là 8, ở cóc là 22, ở chuột là 42, ở người là 46, ở dê là 60, ở vịt là 80. Những con số nêu trên là ở tế bào soma của các động vật bậc cao, trong đó mỗi loại nhiễm sắc thể đều là số chẵn. Tế bào có 2 bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh gọi là tế bào lưỡng bội. Ở tinh trùng và trứng mỗi nhiễm sắc thể chỉ có một chiếc (nghĩa là chỉ có một bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh) gọi là các tế bào đơn bội. Trong chúng chỉ có một nửa số nhiễm sắc thể so với tế bào soma của cơ thể đó. Khi trứng được thụ tinh với tinh trùng, thì hai bộ nhiễm sắc thể đơn bội kết hợp với nhau và như vậy là số lưỡng bội được phục hồi.

2.3 Các siêu cấu trúc của bào tương

Các siêu cấu trúc trong bào tương đều là những cấu trúc có màng, đó là mạng lưới nội bào tương, bộ Golgi, ty thể, ribosom, lysosom...

2.3.1 Mạng lưới nội bào tương

Hình 2.8. Cấu trúc nhân tế bào

Page 37: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

37

Mạng lưới nội bào tương nhìn dưới kính hiển vi điện tử là những đám hai lớp màng tạo thành những đường ống có đường kính khoảng 50-100nm, có những chỗ mở rộng ra thành các túi. Mạng lưới nội bào tương nằm giữa màng nhân và màng tế bào, phía trong có những chỗ nối thông với các lỗ của màng nhân, phía ngoài nối trực tiếp với các lỗ màng tế bào. Những màng của mạng lưới nội bào tương chia cắt tế bào chất thành những ngăn tách biệt nhau, trong những ngăn ấy có thể diễn ra các phản ứng hoá học khác nhau. Những cơ chất của những phản ứng hoá học và các sản phẩm của chúng theo các ống của mạng lưới nội bào tương chuyển ra bề mặt ngoài tế bào hoặc chuyển vào trong nhân.

Có hai loại mạng nội bào tương: loại có gắn hạt ribosom gọi là mạng có hạt, loại không có hạt ribosom gọi là mạng trơn.

Mạng lưới nội bào tương có hạt có nhiều trong các tế bào sản xuất và bài xuất protein ra ngoài tế bào, ví dụ các tế bào tuyến tuỵ. Protein được sản xuất tại hạt ribosom, sau đó tách khỏi ribosom xuyên qua màng của mạng nội bào tương vào khoảng giữa hai màng (các ống) để rồi từ đó được bài xuất ra ngoài tế bào.

Mạng lưới nội bào tương trơn là mạng nội bào tương mới được sản sinh hoặc đã mất hạt ribosom. Mạng trơn không tham gia tổng hợp protein. Mạng trơn chứa đựng và vận chuyển những enzym quan trọng đối với một số quá trình sinh tổng hợp glucid và lipid. Mạng trơn cũng có những enzym của quá trình sinh tổng hợp acid béo, triglycerid và phospholipid. Trong một số tế bào của các tuyến nội tiết, mạng trơn sản xuất polysaccharid, hoặc các hormon steroid. Trong tế bào gan, mạng trơn có liên quan chặt chẽ với các hạt glycogen, người ta cho rằng mạng trơn tham gia sản xuất glycogen. Trong tế bào cơ, mạng trơn là mạng nội bào cơ có chức năng kiểm soát sự tập trung các ion Ca++ bên cạnh bộ máy co cơ, có tác dụng trong co giãn cơ.

2.3.2 Ribosom

Ribosom là những hạt có đường kính khoảng 230Å .Chúng có thể gắn vào màng của mạng lưới nội bào tương hoặc lơ lửng tự do trong tế bào chất. Ribosom của tất cả các cơ thể từ vi khuẩn đến các loài động vật có vú rất đồng nhất về kích thước, cấu tạo và thành phần hoá học. Trong ribosom có khoảng 60% ARN, phần còn lại là protein. Ribosom được cấu tạo từ 2 bán đơn vị cấu trúc hình cầu: một là 40S, một là 60S. Cả hai đều có ARN và protein. Bán đơn vị cấu trúc 60S có trọng lượng phân tử khoảng 1.300.000, còn của bán đơn vị cấu trúc kia là 600.000. Khi hai bán đơn vị này kết hợp với nhau sẽ có được một cấu trúc có khả năng tổng hợp protein. Các ribosom được tổng hợp trong nhân tế bào, sau đó được chuyển ra tế bào chất, ở đây chúng thực hiện chức năng của mình. Ở nhiều tế bào đơn vị chức năng có hiệu quả để tổng hợp protein là các nhóm có 5-6 ribosom, gọi là polysom hay polyribosom.

Đối mã tARN

Page 38: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

38

Hình 2.9. Tổng hợp Protein Quá trình tổng hợp protein tại ribosom diễn ra như sau: trong khi ARN thông tin (ARNm)

đến tiếp xúc với ribosom (với bán đơn vị cấu trúc 40S của ribosom), thì ARN vận chuyển (ARNt) mang acid amin đến gắn với phần 60S. Đồng thời một số protein trong ribosom tác động như những enzym xúc tác phản ứng để kết các acid amin vào nhau thành phân tử protein (hình 2.9).

2.3.3 Bộ Golgi

Bộ Golgi hay phức hệ Golgi là một thành phần của tế bào chất, có ở hầu hết các tế bào, trừ tinh trùng và hồng cầu trưởng thành. Phức hệ Golgi là một mạng lưới các kênh nằm lộn xộn (hình 2.10 a), màng của phức hệ Golgi giống màng mạng lưới bào tương trơn, không có ribosom. Thường thì phức hệ Golgi nằm gần nhân và bao quanh trung tử, còn trong tế bào đang chế tiết mạnh phức hệ Golgi nằm ở phía có các sản phẩm chế tiết và các túi trong phức hệ mở rộng ra.

Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ phức hệ Golgi được cấu tạo từ các màng không có hạt nằm song song với nhau. Ở một số nơi, màng có thể được kéo dài ra tạo thành các túi hoặc các không bào nhỏ.

Người ta cho rằng phức hệ Golgi là nơi "đóng gói" các chất được sản xuất trong mạng lưới nội bào tương và cũng là nơi tổng hợp bổ sung một số sản phẩm, ví dụ phần glucid của immunoglobulin.

Phøc hÖ Golgi

M¹ng l−íi néibµo t−¬ng

Sù xuÊt bµoMµngsinh chÊt

Nh©n

Tói tiÕt chøaglycoprotein

C¸c bãng t¶ikÕt hîp víic¸c xi tÐc cñathÓ Golgi

C¸c bãng t¶ichøa protein

M¹ng l−íi néibµo t−¬ng cã h¹t

L−îngglycoprotein t¨ng lªn

a b

Hình 2.10. Phức hệ Golgi (a) và tham gia “đóng gói” các túi protein (b)

Việc "đóng gói" các sản phẩm được tổng hợp ở mạng lưới nội bào tương tại phức hệ Golgi diễn ra như sau: các protein được tổng hợp tại ribosom đầu tiên được chuyển vào các ống trong mạng lưới nội bào tương, ở đây protein được bọc lại thành các túi nhỏ bằng màng của mạng lưới nội bào tương. Tiếp theo, các túi này được chuyển đến phức hệ Golgi. Những

Page 39: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

39

túi lớn chứa sản phẩm tiết của tế bào còn được gọi là những hạt bài tiết lại được vận chuyển theo các ống của mạng lưới nội bào tương đến sát màng tế bào và được bài xuất ra ngoài theo phương thức hoà màng (hình 2.10b).

2.3.4 Ty thể

Ty thể là những thể nhỏ có màng bao bọc. Số lượng ty thể trong mỗi tế bào rất khác nhau, có thể từ hàng trăm đến hàng ngàn. Ty thể có kích thước khoảng 0,2 - 5 μm, là cấu trúc có nhiều hình dạng khác nhau, có thể là hình cầu, hình que, hình sợi. Ty thể có thể chuyển động, thay đổi kích thước và hình dạng, có thể liên kết lại với nhau thành cấu trúc dài hơn hoặc phân ra thành các cấu trúc ngắn hơn. Các ty thể thường tập trung ở phần tế bào đang có sự trao đổi chất diễn ra mạnh nhất.

Ty thể (hình 2.11) được bao bọc bởi một màng kép: lớp ngoài tạo thành bề mặt nhẵn, còn lớp trong có nhiều nếp gấp chạy song song ăn sâu vào trung tâm ty thể, gọi là vách ngăn ty thể (crista).

Giữa hai lớp màng trong và ngoài của ty thể có chứa dịch kẽ màng, còn bên trong lớp màng trong là chất dịch của ty thể, còn gọi là chất nền (matrix). Ở mặt ngoài của lớp ngoài và mặt trong của lớp trong có rất nhiều hạt. Các hạt có kích thước khoảng 80-90Å, chứa các enzym và cofactor.

Màng ngoài chứa các enzym monoaminoxydase, kinurenin-3-hydroxylase, cytochrom C.

Màng trong chứa các enzym của chuỗi hô hấp, enzym tổng hợp và thuỷ phân ATP, α-xetoacid dehydrogenase, D-β-oxybutyrat-dehydrogenase, succinat-dehydrogenase, creatinin-acetyltransferase, các enzym tự động tổng hợp protein.

Giữa hai lớp màng có adenylatkinase, nucleoziddiphosphatkinase. Trong matrix của ty thể có các enzym như citrat-synthese, isocitratdehydrogenase, malatdehydrogenase, fumarathydratase, aconitathydratase, glutamatdehydrogenase.

Hình 2.11. Cấu trúc ty thể. A-Cắt một phần, B-Lát cắt ngang, C-Cấu trúc chi tiết một crista

Page 40: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

40

Ty thể còn có các enzym tham gia vào các quá trình oxy hoá các acid béo, ADN, ARN và nhiều cofactor khác.

Ty thể được xem như là nhà máy năng lượng của tế bào. Hệ thống sinh năng lượng trong ty thể bao gồm hai quá trình kết hợp với nhau là oxy hoá và phosphoryl hoá. Qua các phản ứng oxy hoá sẽ giải phóng các điện tử, các điện tử tác động như tác nhân tích luỹ và biến đổi năng lượng. Trong điều kiện thiếu oxy sẽ diễn ra quá trình tổng hợp ATP là chất tích luỹ năng lượng dưới dạng những cầu nối phosphat giàu năng lượng.

Ty thể tiếp nhận sản phẩm được phân giải từ các chất glucid, lipid, protein diễn ra trong bào tương đến dạng pyruvat và chuyển sang dạng acetyl coenzym A. Trong ty thể acetyl CoA trải qua quá trình oxy hoá trong chu trình Krebs. Trong chu trình này có 4 lần giải phóng hai ion H+, tức giải phóng 2 điện tử. Các ion H giải phóng ra sẽ được các chất gọi là chất vận chuyển H tiếp nhận và chuyển vào chuỗi hô hấp và cuối cùng chuyển H cho O2. Trong chuỗi hô hấp này, năng lượng giải phóng ra được tích lại ba lần dưới dạng ATP.

Một đặc điểm của ty thể là trong dịch nền của nó có những hạt ADN và ARN. Ty thể sử dụng ADN làm khuôn để sản xuất ra ty thể mới. Việc tự sản sinh này làm cho người ta nghĩ đến nguồn gốc của ty thể có thể là những vi khuẩn xâm nhập vào tế bào rồi trong quá trình tiến hoá đã trở thành một thành phần của tế bào.

2.3.5 Lysosom

Lysosom là bào quan có màng bao bọc, có kích thước khác nhau, đường kính từ 250 đến 750Å. Lysosom được xem là cơ quan tiêu hoá của tế bào.

Trong lysosom chứa nhiều loại enzym khác nhau, có tên chung là hydrolase. Hydrolase có khả năng thuỷ phân protein, glycogen, acid nucleic, mucopolysaccharid và các chất khác.

Màng lysosom có đặc điểm là có cơ chế chống lại tác dụng của hydrolase đối với nó. Do đó màng có khả năng ngăn chặn không cho hydrolase thoát ra ngoài bào tương. Đặc điểm thứ hai của màng lysosom là khả năng hoà màng khi nó tiếp xúc với màng các bọc thực bào, ẩm bào. Trong trường hợp màng lysosom bị phá huỷ, các enzym chứa trong nó được giải phóng ra ngoài và tiêu huỷ toàn bộ tế bào. Chính điều này đã giải thích được một phần sự tiêu biến các tế bào đã chết và sự tái hấp thu của tế bào, ví dụ trong đuôi của nòng nọc trong thời kỳ biến thái.

Sự hình thành các lysosom trong tế bào diễn ra như sau: đầu tiên hydrolase được tổng hợp tại ribosom, sau đó thấm vào dịch kẽ của mạng lưới nội bào tương, được bọc lại và được vận chuyển đến phức hệ Golgi. Ở đây các enzym được "đóng gói" lại thành bọc lysosom, sau đó được chuyển vào bào tương. Chúng có thể nằm rải rác trong bào tương (ở các bạch cầu có hạt) hoặc tập trung tại những vùng chức năng của tế bào (quanh các ống mật vi ti của tế bào gan).

Lysosom chưa hoạt động gọi là lysosom cấp I. Khi trong bào tương xuất hiện các bọc thực bào, ẩm bào, lysosom cấp I được hấp dẫn đến các bọc này và tiếp xúc với chúng. Tại nơi tiếp giáp giữa màng của lysosom và màng bọc thực bào (hay ẩm bào) sẽ xảy ra hiện tượng hoà màng. Hydrolase của lysosom đổ vào các bọc thực bào, ẩm bào để tiêu hoá các vật thể, các chất chứa trong chúng (hình 2.12). Sau khi tiêu hoá các chất, lysosom cấp I trở thành lysosom cấp II. Chất chứa trong lysosom cấp II là các sản phẩm tiêu hoá. Chúng sẽ được bài tiết ra ngoài tế bào hoặc được thấm qua màng lysosom vào bào tương tham gia vào các hoạt

Page 41: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

41

động của tế bào. Sau khi các sản phẩm tiêu hoá được chuyển ra ngoài, lysosom cấp II lại trở thành lysosom cấp I.

Trong trường hợp lysosom không tiêu hoá hết các vật thể trong bọc thực bào sẽ dẫn đến ứ đọng các chất cặn bã trong lysosom. Trong trường hợp này, lysosom chứa chất cặn bã có thể được tế bào bài xuất ra ngoài theo cơ chế xuất bào hoặc giữ lại trong bào tương. Khi cơ thể già cỗi, trong các tế bào của tổ chức da, thần kinh v.v... có nhiều lysosom chứa chất cặn bã và bất hoạt. Đây là một trong những nguyên nhân của quá trình lão hoá.

Có thể tóm tắt chức năng của lysosom trong tế bào như sau:

+ Tiêu hoá vật chất, cung cấp các chất chuyển hoá cho tế bào.

+ Tiêu huỷ các vật lạ xâm nhập vào tế bào.

+ Tự thực để cung cấp vật chất cho cơ thể hoạt động khi cơ thể bị đói, không thu nhập đủ vật chất.

+ Thực bào trong quá trình biến thái của côn trùng, lưỡng thê

+ Thực hiện những chức năng chuyên biệt trong từng loại tế bào như dọn sạch môi trường trong tế bào (lysosom của bạch cầu); tái hấp thu protein trong tế bào ống lượn của thận; giúp tinh trùng xuyên qua màng của trứng; bài tiết hormon trong tế bào tuyến giáp

.Hình 2.12. Hoạt động của lysosom tiêu hóa nội bào

2.3.6 Không bào

Không bào là những túi rỗng chứa chất lỏng như nước và được tách biệt với tế bào chất bởi màng không bào. Ở những động vật nguyên sinh (Protozoa) có không bào tiêu hoá chứa thức ăn đang trong quá trình tiêu hoá và không bào co bóp "bơm" nước thừa ra khỏi cơ thể.

Page 42: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

42

Chương 3

SINH LÝ CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC

3.1 Ý nghĩa và quá trình phát triển

3.1.1 Ý nghĩa

Các cơ quan cảm giác hay còn được gọi dưới các tên khác nhau như các cơ quan phân tích, các hệ thụ cảm, các thụ quan, các giác quan. Các cơ quan cảm giác là các cơ quan chuyên trách gồm những tế bào đã được biệt hóa để tiếp nhận mọi dạng kích thích từ môi trường bên ngoài và bên trong cơ thể. Môi trường sống luôn biến đổi (cả bên ngoài và bên trong) đòi hỏi cơ thể phải phản ứng điều chỉnh và thích nghi. Điều đó đảm bảo cho tính toàn vẹn thống nhất của cơ thể và sự thống nhất của cơ thể với môi trường, đảm bảo sự cân bằng cho các hệ thống sống để tồn tại và phát triển.

Các cơ quan cảm giác là bộ phận đầu tiên của một quá trình thần kinh phức tạp. Nhờ các cơ quan cảm giác mà người và động vật tiếp thu được mọi tín hiệu từ môi trường, và do đó mới nhận thức được sự tồn tại của thế giới khách quan xung quanh, cũng như của thế giới chủ quan bên trong của chính mình. Thế giới vật chất với thuộc tính phản ánh của nó, khi tác động vào giác quan sẽ đem lại cho người và động vật những cảm giác. Cảm giác là sự bắt đầu của một chuỗi các quá trình sinh học phức tạp và tinh vi, đem lại cho người và động vật những hoạt động có tính chất bản năng, tập tính trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể.

Riêng ở người, nhờ sự hoàn thiện về cấu tạo của các cơ quan cảm giác và của hệ thần kinh cao hơn, phức tạp hơn so với thế giới động vật, con người ngoài những bản năng, tập tính còn có quá trình tư duy trừu tượng. Đây là một bước nhảy vọt của quá trình tiến hóa cả về lượng và chất, làm cho con người, một loài duy nhất, tách ra khỏi thế giới động vật, sống thành một xã hội riêng, có tổ chức cao và đời sống văn minh.

3.1.2 Sự tiến hoá

Khả năng phân tích một cách đơn giản môi trường bên ngoài xuất hiện cùng với tính chịu kích thích của các cơ thể sống được hoàn thiện trong quá trình tiến hoá của giới động vật.

Chức năng cảm giác của các động vật đơn bào, có thể được bắt đầu bằng sự xuất hiện các vùng cảm giác đặc biệt nằm trên bề mặt màng tế bào có khả năng đáp ứng lại sự tác động từ bên ngoài bằng quá trình khử cực màng cũng như các biểu hiện khác của trạng thái kích thích tại chỗ. Trạng thái này dẫn đến sự hoạt hoá bộ phận điều khiển vận động kiểu chân giả hoặc vận động lông tơ làm cho amip và thảo trùng tiến lại gần hoặc tránh xa kích thích, phụ thuộc vào ý nghĩa sinh học của kích thích đó.

Ở các động vật đa bào trong quá trình biệt hóa các mô đã tách ra các tế bào chuyên thực hiện chức năng thụ cảm. Chúng được phát triển từ biểu mô và cùng với các tận cùng thần kinh

Page 43: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

43

tạo ra các cấu trúc phức tạp và hoàn thiện hơn. Do đó, khả năng tiếp nhận những biến đổi của môi trường và sự đáp ứng lại cũng chính xác hơn.

Một cơ quan cảm giác điển hình thường có ba bộ phận cấu tạo chính.

3.1.2.1 Bộ phận ngoại biên Bộ phận này gồm có những tế bào cảm giác chuyên biệt với từng loại kích thích khác

nhau của môi trường, gọi là các Receptor. Xung quanh các tế bào cảm giác là những cấu tạo có tác dụng hỗ trợ hoặc bảo vệ, làm cho mỗi cơ quan cảm giác có những hình dạng và cấu tạo khác nhau. Ví dụ: cơ quan cảm giác ánh sáng là mắt, cơ quan cảm giác âm thanh là tai...

3.1.2.2 Bộ phận dẫn truyền Bộ phận này gồm có các dây thần kinh làm nhiệm vụ dẫn truyền thông tin từ các tế bào

cảm giác về trung ương thần kinh. Do đó được gọi là phần dẫn truyền hướng tâm (Afferent).

3.1.2.3 Bộ phận trung ương Bộ phận này là các cấu trúc tương ứng trong hệ thần kinh trung ương, làm nhiệm vụ tích

hợp các thông tin truyền về, đồng thời phát thông tin đến các cơ quan tương ứng để đáp ứng lại những kích thích của môi trường.

3.1.3 Phân loại các cơ quan cảm giác

Căn cứ vào vị trí cấu tạo, vào đặc tính và phương cách thu nhận kích thích từ môi trường, có thể phân loại các cơ quan cảm giác bằng nhiều cách khác nhau.

3.1.3.1 Theo vị trí cấu tạo Theo cách này, các cơ quan cảm giác được phân chia làm hai loại:

a) Các thụ quan trong

Các thụ quan trong là các tế bào thụ cảm nằm tại các cơ quan, cấu tạo bên trong cơ thể để tiếp nhận các kích thích của nội môi. Ví dụ: các thụ quan áp lực trong hệ tuần hoàn, trong bàng quang...

b) Các thụ quan ngoài

Các thụ quan ngoài gồm những tế bào thụ cảm chuyên biệt và các bộ phận cấu tạo riêng, hình thành một cơ quan phân tích hay giác quan:

- Cơ quan phân tích thị giác: mắt

- Cơ quan phân tích thính giác: tai

- Cơ quan phân tích khứu giác: mũi

- Cơ quan phân tích vị giác: lưỡi

- Cơ quan phân tích xúc giác: da

c) Các tự thụ quan hay thụ quan bản thể

Các thụ quan này nằm sâu trong cơ thể, nhất là phần các đầu gân của cơ bám xương, các khớp. Chúng tiếp nhận kích thích đem lại cho cơ thể những cảm giác sâu ở gân khớp, đồng thời chính các phản ứng trả lời của cơ thể với kích thích của môi trường lại trở thành tác nhân kích thích đối với các thụ quan này. Do vậy được gọi là tự thụ quan.

Page 44: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

44

3.1.3.2 Theo cách thức thu nhận kích thích Theo cách này, có thể chia ra làm hai loại:

a) Các thụ quan trực tiếp

Các kích thích này thường tác động trực tiếp vào tế bào thụ cảm như cơ quan phân tích vị giác là lưỡi, cơ quan phân tích xúc giác là da hoặc các nội thụ quan trong phủ tạng.

b) Các thụ quan gián tiếp

Các thụ quan này có thể tiếp nhận kích thích từ những khoảng cách xa. Ví dụ cơ quan phân tích thị giác là mắt, thính giác là tai.

Tuy nhiên, cách phân loại này chỉ mang ý nghĩa tượng trưng.

3.1.3.3 Theo bản chất kích thích Theo cách này có thể phân chia ra:

a) Các thụ quan hoá học

Các thụ quan hóa học tiếp nhận các kích thích hóa học như mùi, vị, các thành phần hóa học, các ion... gọi chung là chemoreceptors.

b) Các thụ quan lý học tiếp nhận các kích thích vật lý

Thuộc nhóm này lại có thể phân ra:

- Thụ quan cơ học.

- Thụ quan nhiệt học.

- Thụ quan âm học.

- Thụ quan quang học

c) Các tự thụ quan (đã nêu ở trên)

3.1.4 Tính chất hoạt động của các thụ quan

3.1.4.1 Khả năng hưng phấn

Các tế bào thụ cảm có hưng tính hay là sự nhạy cảm cao đối với kích thích chuyên biệt (hay còn gọi là đặc trưng) là những dạng kích thích quen thuộc, phù hợp với các tế bào thụ cảm đã hình thành trong quá trình tiến hóa. Ví dụ: ánh sáng vào võng mạc của mắt, âm thanh vào tế bào cơ quan Corti của tai v.v... Nếu các kích thích này đạt tới "ngưỡng", tức là với một mức năng lượng thấp nhất đủ gây trạng thái hưng phấn cho tế bào thụ cảm, các tế bào thụ cảm lập tức chuyển từ trạng thái nghỉ ngơi sinh lý sang trạng thái hoạt động. Trong quá trình phát triển chủng loại các tế bào thụ cảm của các cơ quan phân tích khác nhau, hoặc các loài khác nhau thường có được một giới hạn thu nhận nhất định đối với các kích thích. Ví dụ: tai người thu nhận được âm thanh có tần số từ 20 đến 20.000 Hz, trong khi chó đến 38.000 Hz, mèo đến 70.000 Hz, dơi và cá heo đến 100.000 Hz (siêu âm). Ngược lại, cừu thu nhận được âm trầm dưới 10 Hz.

Mặc dù đã được biệt hóa, các tế bào thụ cảm vẫn còn giữ được khả năng hưng phấn chung đối với các kích thích không chuyên biệt. Tuy nhiên, các kích thích này thường gây ra những cảm giác giả tạo và đòi hỏi cường độ kích thích cao hơn rất nhiều lần so với các kích

Page 45: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

45

thích chuyên biệt. Chẳng hạn kích thích cơ học mạnh vào mắt gây cảm giác "nổ đom đóm" hoặc vào tai gây cảm giác "ù tai".

Nguyên lý chung của quá trình hưng phấn của các thụ quan khi tiếp nhận kích thích là làm xuất hiện những điện thế hay là các xung thần kinh. Xung thần kinh là thông tin truyền về trung ương thần kinh theo các dây thần kinh hướng tâm. Tần số và biên độ cũng như tốc độ của xung trên dây thần kinh phụ thuộc vào cường độ kích thích, vào từng cơ quan phân tích, vào loại dây thần kinh và loài động vật khác nhau.

3.1.4.2 Mối tương quan giữa cường độ kích thích và mức độ cảm giác Nghiên cứu về sự tương quan giữa cường độ kích thích và mức độ cảm giác, Weber

(1831) đã đưa ra công thức sau:

dIK

I=

Trong đó: I là cường độ kích thích ban đầu

dI là cường độ kích thích tăng lên hoặc giảm bớt.

Theo Weber, một sự thay đổi (tăng hoặc giảm) cường độ kích thích sẽ chỉ gây ra được một sự khác biệt về cảm giác (nhận biết được) khi đạt tới một giá trị tối thiểu K xác định đối với từng loại thụ quan.

Chẳng hạn: đối với thụ quan áp lực ở da bàn tay người, K = 0,03, nghĩa là khi cầm một vật nặng 100g mà muốn gây được sự nhận biết nặng hơn của một vật tương tự, thì vật này phải tăng thêm 100g × 0,03=3g. Vật ban đầu là 200g thì tăng thêm 6g, 600g thì tăng thêm 18g.

Công thức này cũng đúng với các thụ quan khác như thính giác, thị giác... Tuy nhiên công thức này chỉ đúng trong phạm vi giới hạn thu nhận kích thích của tế bào thụ cảm mà thôi. Những kích thích quá yếu hoặc quá mạnh (ngoài giới hạn) thì không áp dụng được. Trong trạng thái đã được thích nghi của cơ quan thụ cảm, công thức này cũng không chính xác nữa.

Về sau Fechner tiếp tục nghiên cứu mối tương quan này và nhận thấy rằng khi cường độ kích thích tăng theo cấp số nhân thì cảm giác chỉ tăng theo cấp số cộng. Do đó ông đã nêu ra "cảm giác là log của kích thích" tức là: S = a × logR +b

Trong đó: S là trị số cảm giác

R là cường độ kích thích

a,b là các hằng số đặc trưng cho từng loại thụ quan.

(Qui luật của toán học: một trị số tăng theo cấp số cộng, log của nó tăng theo cấp số nhân).

3.1.4.3 Sự thích nghi của các thụ quan Các tế bào thụ cảm ở các cơ quan phân tích có khả năng thích nghi với cường độ kích

thích. Biểu hiện của đặc điểm này là sự giảm dần mức độ cảm giác đối với các kích thích kéo dài hoặc thường xuyên, mặc dù các kích thích có cường độ tới ngưỡng. Sự thích nghi là "sự quen dần" với các kích thích như âm thanh, ánh sáng, mùi, vị...

Page 46: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

46

Bằng phương pháp điện sinh lý ghi lại các điện thế hưng phấn, Adrian đã nhận được kết quả là tần số và biên độ các điện thế (xung) giảm dần theo thời gian kích thích, mặc dù cường độ kích thích không đổi. Cơ chế của quá trình thích nghi còn chưa được nghiên cứu đầy đủ.

3.2 Cơ quan cảm giác da và nội tạng

3.2.1 Các thể thụ cảm và chức năng chung của da

Da (Cutis) là bộ phận bao bọc bên ngoài cơ thể. Diện tích da ở người được tính theo công thức của Du Bois (1916):

S = 71,84 × P 0,425 × H 0,725

Trong đó: S là diện tích tính bằng m2

H là chiều cao cơ thể tính bằng m

P là trọng lượng cơ thể tính bằng kg.

Ở Việt Nam, theo Trịnh Hùng Cường, diện tích da được tính bằng công thức:

S = 0,71 T (PT + PC) + 0,11

Trong đó S là diện tích

T là chiều cao

PT là vòng ngực

PC là vòng đùi

Đây là công thức tính chung cho cả hai giới từ 4 tuổi trở lên. Ngoài ra tác giả cũng còn đưa ra một số công thức khác theo các lứa tuổi như sơ sinh, 1-4 tuổi, 5-8 tuổi, 9-12 tuổi, 13-16 tuổi, nam trưởng thành, nữ trưởng thành (Luận án PTS bảo vệ tại trường Đại học Y Hà Nội, 1995)

Diện tích trung bình của da người khoảng 1,5 m2.

3.2.1.1 Các thể thụ cảm của da Ở da người và thú không có các tế bào thụ cảm riêng biệt. Các đầu mút thần kinh cảm

giác tỏa ra một cách tự do trên da, ví dụ: đầu mút dây số V và dây tuỷ sống C2 phân bố ở vùng da gáy, đầu mặt, các dây tủy sống phân bố ở vùng da cổ, thân và chi (hình 3.1). Các đầu mút thần kinh tận cùng bằng các thể nhỏ (hình 3.2) để tiếp nhận các kích thích khác nhau từ môi trường, cụ thể là:

- Thể Meissner thu nhận kích thích cơ học ma sát.

- Thể Paccini thu nhận kích thích cơ học áp lực.

- Thể Krause thu nhận kích thích nhiệt độ lạnh.

- Thể Ruffini thu nhận kích thích nhiệt độ nóng.

- Các mút thần kinh thu nhận kích thích đau.

Có tác giả cho rằng kích thích nhiệt độ nóng lạnh tác động chung vào một thụ quan và gọi là thụ quan nhiệt.

Page 47: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

47

Một số tác giả cho rằng thụ quan áp lực và ma sát cũng là một và gọi chung là thụ quan cơ học.

Một số cho rằng cảm giác đau chỉ là kết quả của kích thích cơ và nhiệt có cường độ lớn (hình 3.2).

Hình 3.1 Hình chiếu trên da của các dây thần kinh tuỷ sống và dây số V (C: cổ, T: lưng, L: thắt lưng, S: cùng)

Hình 3.2 Các thể thụ cảm của da

3.2.1.2 Chức năng của da Da có ba chức năng chính:

- Chức năng bảo vệ chống lại các tác dụng cơ học vừa, chống sự xâm nhập của vi khuẩn và chất độc.

- Chức năng trao đổi chất như bài tiết mồ hôi, điều hoà thân nhiệt, làm nhiệm vụ hô hấp.

Page 48: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

48

- Chức năng cảm giác: da được coi là cơ quan xúc giác nói chung, và là cơ quan cảm giác nhiệt và đau.

Bằng các phương pháp thăm dò, Donaldson cho rằng trên toàn bộ bề mặt da có khoảng 500.000 điểm thu nhận kích thích cơ học, 250.000 điểm thu nhận kích thích nhiệt độ lạnh, 30.000 điểm thu nhận kích thích nhiệt độ nóng, 3.500.000 điểm thu nhận kích thích gây đau. Các điểm này phân bố không đều trên toàn bộ bề mặt da.

Ví dụ: điểm cơ học 25/cm2 ở cổ tay, 5/cm2 ở mặt trước cẳng chân, 100-200/cm2 ở lòng bàn tay. Trung bình có khoảng 5-23 điểm lạnh, 0-10 điểm nóng, 50-100 điểm đau trên 1 cm2 da. Điểm đau thường tập trung ở các chân lông như tóc, râu... Một số loài động vật như động vật ăn thịt (hổ, báo, chó, mèo) và gậm nhấm (chuột, thỏ) râu của chúng làm nhiệm vụ thu nhận cảm giác cơ học rất nhạy.

Số lượng và sự phân bố các điểm thụ cảm trên da chỉ có ý nghĩa tương đối.

Có thể dùng các trọng lượng khác nhau, nhiệt độ khác nhau và khoảng cách không gian (thông qua hai mũi kim nhọn của một compa) khác nhau để tìm ra ngưỡng hay là sự nhạy cảm của thụ quan da.

3.2.2 Cảm giác xúc giác

Cảm giác xúc giác của da thuộc loại cảm giác nông, được phân chia thành cảm giác xúc giác thô sơ và cảm giác xúc giác tinh vi.

3.2.2.1 Cảm giác thô sơ Cảm giác thô sơ ma sát (tiếp xúc) do các thể Meissner thu nhận, chúng phân bố trên da và

một số niêm mạc ở miệng, hốc mũi... Mật độ các thể Meissner cao nhất ở vùng môi, ngón tay. Ở các vùng có lông như râu, tóc... khả năng nhận cảm đối với các kích thích xúc giác rất nhạy, do ở quanh nang lông có các đám rối thần kinh.

Cảm giác thô sơ áp lực do các thể Paccini thu nhận (hình 3.3), được phân bố ở lớp sâu của da và ở cả gân, dây chằng, phúc mạc, mạc treo ruột... bên trong cơ thể. Các kích thích như rung, xóc và các dao động cơ học nói chung cũng thuộc loại cảm giác này. Các thể Paccini nhận được những dao động cơ học khá mạnh, trong khoảng tần số 40-1000 Hz, khả năng tiếp nhận và đáp ứng tốt nhất với tần số 300 Hz.

Đường dẫn truyền hướng tâm của các cảm giác xúc giác thô sơ theo các dây thần kinh tủy. Sau khi vào sừng xám sau tủy sống, chúng tập trung thành bó Dejérine trước để chạy lên hành tủy, đồi não và vỏ não. Trung khu chính là đồi não (thalamus).

Các thụ cảm thể của cảm giác xúc giác thô sơ có khả năng thích nghi cao với các kích thích áp lực, ma sát. Thường các kích thích áp lực tác động lên da có cường độ vừa phải, kéo dài rất khó nhận biết, chỉ khi áp lực thay đổi đạt tới trị số nhất định mới gây cảm giác. Sở dĩ như vậy vì các điện thế ở thụ cảm thể chỉ xuất hiện khi có sự thay đổi kích thích.

Frey dùng phương pháp đo tính (máy extensiometre) đã phát hiện ngưỡng cảm giác xúc giác mạnh nhất là 50 mg ở vùng môi, mũi, lưỡi. Vùng kém nhất là lưng, gót chân, bụng... Còn ngưỡng không gian đo bằng compa Weber (khoảng cách ngắn nhất có khả năng phân biệt hai đầu kim của compa) ở đầu lưỡi là 1mm, lòng bàn tay 2-5mm, mu bàn tay 15-30mm, lưng 50-60mm, đùi 67-70mm.

Page 49: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

49

Hình 3.3 Thể thụ cảm ỏp lực Paccini của da

3.2.2.2 Cảm giác tinh vi Loại cảm giác này được coi là cảm giác nông có ý thức, bởi vì nhờ nó mà ta nhận biết và

phân biệt được các kích thích xúc giác tinh tế như lần biết chữ nổi, hướng chuyển động trên da...

Loại cảm giác này cũng do các tiểu thể như của cảm giác thô sơ thu nhận. Nhưng sau khi theo các dây thần kinh tủy vào sừng xám của tủy sống, chúng được truyền lên thuỳ đỉnh của đại não qua bó Goll và Burdach.

3.2.3 Cảm giác nhiệt độ

Vấn đề về thụ cảm nhiệt còn đang được nghiên cứu tiếp tục. Nhiều ý kiến cho rằng thể thụ cảm Ruffini tiếp nhận kích thích nóng và thể thụ cảm Krause tiếp nhận kích thích lạnh. Tuy nhiên, một số vùng da không có các thể thụ cảm này nhưng vẫn nhận được kích thích nhiệt độ. Như vậy, có thể đầu mút tận cùng các nhánh thần kinh đã nhận kích thích trực tiếp.

Thụ cảm thể lạnh Krause phân bố ở độ sâu 0,17mm, còn thụ cảm thể nóng Ruffini thì ở độ sâu 0,3mm tính từ bề mặt da. Do vậy, thường kích thích nhiệt độ thấp gây phản ứng nhanh hơn nhiệt độ cao.

Thể thụ cảm nhiệt độ lại có thể tiếp nhận kích thích không chuyên biệt, chẳng hạn thụ cảm thể lạnh nhận kích thích nóng. Do vậy, có những trường hợp có thể nhận được cảm giác trái ngược: kích thích nóng gây cảm giác lạnh và ngược lại.

Cảm giác nhiệt của cơ thể còn phụ thuộc vào hiện tượng "tương phản nhiệt", đó là mối tương tác giữa nhiệt độ cơ thể, môi trường và kích thích trực tiếp. Ví dụ khi nhúng tay vào chậu nước có nhiệt độ 30oC, có thể gây ra hai cảm giác: Khi nhiệt độ môi trường thấp (ví dụ mùa đông nhiệt độ không khí khoảng 18-20oC) ta sẽ có cảm giác ấm nóng, nhưng nếu nhiệt độ môi trường cao khoảng 35 - 36 oC của mùa hè thì lại gây cảm giác mát.

Từ các thụ cảm thể nhiệt độ, xung hướng tâm theo dây thần kinh tủy về sừng xám sau tủy sống, rồi sau đó tập trung thành bó Dejérine sau để dẫn truyền lên qua hành tủy đến đồi não và vỏ não.

Page 50: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

50

3.2.4 Cảm giác đau

Các thể thụ cảm tiếp nhận kích thích gây đau là các đầu mút sợi thần kinh không có bao myelin phân bố ở nhiều nơi của cơ thể.

- Phía ngoài: trong mô bì của da, màng cứng và màng liên kết của mắt, màng nhầy trong miệng, mũi...

- Phía trong: tại các nội quan như màng xương, mạch máu, màng bụng, màng phổi, màng ruột, dạ dày, tai giữa, màng não...

Các kích thích gây đau không đặc hiệu. Trong thực tế cảm giác đau xuất hiện với tất cả kích thích mạnh trên ngưỡng. Các kích thích quá mạnh dẫn đến sự phá hủy cấu trúc của cơ thể, do vậy cảm giác đau xuất hiện là một cơ chế tự vệ, có ý nghĩa sinh học quan trọng của các hệ thống sống. Phản ứng trả lời cảm giác đau là một loạt các phản xạ tự vệ của nhiều hệ cơ quan trong cơ thể như sự vận động, tăng trương lực cơ, tăng nhịp tim, nhịp hô hấp, co mạch, tăng huyết áp, tiết mồ hôi, giảm tiết dịch tiêu hóa và nước tiểu, giảm nhu động ruột, tăng phân hủy glycogen, co đồng tử, chảy nước mắt...

Như vậy, cảm giác đau có liên quan đến sự hưng phấn mạnh của hệ thần kinh giao cảm, đồng thời với sự tăng cường hoạt động các tuyến nội tiết như tuyến yên, tuyến thượng thận... Một số tác giả cho rằng cảm giác đau còn làm các mô tăng tiết histamin, serotonin, các enzym phân giải protein. Các enzym tham gia phân giải γ-globulin để tạo ra các chuỗi polypeptid. Các chuỗi này có tác dụng làm giãn mạch, gây đau, ví dụ chuỗi bradykinin.

Các cảm giác đau của da có định khu rõ rệt, còn cảm giác đau nội tạng thường mơ hồ không rõ rệt và âm ỉ, kéo dài.

Từ các mút thần kinh ở da, xung cảm giác truyền về tủy sống theo các sợi thuộc nhóm A-delta với tốc độ trung bình. Còn từ nội tạng về tủy sống theo các sợi mảnh không có bao myelin thuộc nhóm C với tốc độ chậm. Từ tủy sống các xung được dẫn truyền lên não qua bó Dejérine sau đến đồi não (Thalamus) và vỏ não.

Trung khu đau chính nằm ở thalamus thuộc não trung gian, ngoài ra còn nằm ở hệ limbic, thể lưới thân não. Các tế bào thần kinh tiết của hypothalamus tiết ra chất endorphin, enkephalin có tác dụng giảm đau.

Các dây thần kinh tủy và thần kinh giao cảm của tủy sống dẫn truyền xung cảm giác đau với tốc độ khác nhau từ các vùng khác nhau (từ da hay nội tạng) nhưng lại cùng tập trung về tủy sống. Do vậy có nhiều trường hợp cảm giác đau từ trong nội tạng (ví dụ cơn đau co thắt động mạch vành) nhưng vùng hình chiếu của da bên ngoài cũng xuất hiện cảm giác đau. Thường lúc đầu gây cảm giác đau dữ dội, xác định rõ vị trí. Về sau lại có cảm giác đau râm ran, không xác định và kéo dài.

Cảm giác đau dữ dội: thường xảy ra ở những trường hợp bị thương các chi và gây tổn thương dây thần kinh. Bệnh nhân có cảm giác đau rất mạnh kèm với hiện tượng da nóng và khô, sau lạnh và tiết nhiều mồ hôi. Khi quá nặng bệnh nhân không thể chịu được những va chạm rất nhẹ, ngay cả một làn gió. Nếu thần kinh giao cảm bị kích thích, cảm giác đau càng tăng lên. Cắt đứt dây giao cảm sẽ làm giảm cảm giác đau.

Cảm giác ngứa: cảm giác ngứa thường kèm theo phản xạ gãi. Các cảm giác ngứa xuất hiện chậm, kéo dài sau khi kích thích như sờ mó, đụng chạm, nóng lạnh, áp lực (tất cả có cường độ vừa phải) đã chấm dứt. Cảm giác ngứa sẽ mất khi cảm giác đau mất (như khi tiêm thuốc gây tê cục bộ). Có thể các kích thích gây tiết Histamin làm tăng cảm giác ngứa.

Page 51: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

51

Cảm giác buồn cũng liên quan với cảm giác đau, kích thích cơ học yếu gây buồn (khi bị cù), nhưng cù mạnh lại gây đau. Cơ chế cảm giác này còn đang được nghiên cứu.

3.2.5 Cảm giác nội tạng

Các nội quan của cơ thể cũng có các thụ cảm thể. Các thụ cảm thể này tiếp nhận những kích thích về nhiệt độ, ma sát, áp lực, thành phần hóa học... và tạo nên các xung cảm giác nội tạng. Các xung cảm giác nội tạng có ý nghĩa sinh học quan trọng trong việc tự điều chỉnh và điều hoà các hoạt động của nội quan.

Từ các thụ cảm thể, những xung động hướng tâm qua hệ thần kinh giao cảm, phó giao cảm truyền về tủy sống, hành tủy và phần cao của não bộ như thể lưới thân não, hypothalamus, hệ limbic và vỏ não. Các xung ly tâm đi trực tiếp qua các dây thần kinh hoặc qua con đường thể dịch tới các cơ quan đó. Các phản xạ nội tạng là các phản xạ thực vật, giúp cho từng cơ quan hoạt động, đồng thời phối hợp giữa các cơ quan tạo nên sự thống nhất bên trong.

Có 4 loại thụ cảm thể và gây ra 4 loại cảm giác chính như sau:

3.2.5.1 Cảm giác cơ học Cảm giác cơ học do các thụ cảm thể tiếp nhận kích thích về áp lực, ma sát gây ra

- Thụ cảm thể ma sát tiếp xúc phân bố ở hậu môn.

- Thụ cảm thể áp lực phân bố trong một số tạng rỗng như dạ dày, ruột, bàng quang, cung động mạch chủ và xoang động mạch cảnh.

Thụ cảm thể ở cung động mạch chủ và xoang động mạch cảnh tiếp nhận kích thích khi huyết áp tăng gây ra các phản xạ giảm áp. Thụ cảm thể ở bàng quang nhận kích thích của áp lực do nước tiểu gây ra khi áp lực này đạt trị số 15-20 cm cột nước, gây ra phản xạ tiểu tiện. Thụ cảm thể ở khí quản gây phản xạ ho khi có vật lạ lọt vào khí quản.

3.2.5.2 Cảm giác nhiệt Các thụ cảm thể nhiệt phân bố ở thực quản, dạ dầy, ruột. Chúng bị kích thích khi thức ăn,

nước uống có nhiệt độ quá cao hoặc quá thấp. Ở hậu môn các thụ cảm thể nhiệt khá nhạy cảm. Các thụ cảm thể nhiệt ở động mạch cảnh gây phản xạ tăng hô hấp và nhịp tim.

3.2.5.3 Cảm giác hoá học

Trung khu hô hấp ở hành tủy bị kích thích bởi ion H+ gây phản xạ tăng hô hấp. Ở cung động mạch chủ và xoang động mạch cảnh có thụ cảm thể gây phản xạ điều chỉnh độ pH của máu. Thụ cảm thể ở dạ dầy tiếp nhận kích thích của HCl gây phản xạ mở cơ vòng môn vị...

3.2.5.4 Cảm giác đau (xem phần trên)

Thường các cảm giác đau nội tạng có tính chất mơ hồ, không khu trú rõ ràng.

3.2.6 Cảm giác bản thể

Nằm xen kẽ giữa các sợi cơ trong các bắp cơ, ở phần bám xương, khớp có các thụ cảm thể được gọi là tự thụ cảm hay thụ cảm bản thể. Khi bộ máy vận động gồm cơ, gân, xương hoạt động thì kích thích các thụ cảm thể này và đem lại cho cơ thể hai loại cảm giác:

- Cảm giác sâu không ý thức.

Page 52: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

52

- Cảm giác sâu có ý thức.

3.2.6.1 Cảm giác sâu không ý thức Các thụ cảm thể gây ra cảm giác này gồm:

- Thụ cảm thể thoi cơ nằm xen trong các sợi cơ.

- Thụ cảm thể Golgi nằm ở phần gân.

- Thụ cảm thể Paccini nằm ở màng cơ dính xương và màng xương.

Các thụ cảm thể thoi cơ nằm xen trong các sợi cơ sẽ bị kích thích khi trương lực cơ giảm (giãn cơ) các xung hướng tâm truyền về tủy sống và phản xạ làm tăng trương lực cơ xuất hiện để duy trì trương lực cơ. Có thể có hai loại thụ cảm thể thoi cơ: một loại gây phản xạ trương lực ở tư thế tĩnh (đứng im, ngồi, nằm), còn loại kia gây phản xạ trương lực cơ ở trạng thái động như khi đi lại, chạy, nhảy...

Các thụ cảm thể Golgi phân bố ở đầu gân bám xương. Khi cơ co, trương lực cơ tăng kích thích vào các thụ cảm thể này và phản xạ giãn cơ xuất hiện làm giảm trương lực cơ.

Nhờ hai loại thụ cảm thể thoi cơ và Golgi mà trương lực cơ luôn được điều hoà, đảm bảo cho các tư thế và sự vận động trong không gian của cơ thể.

Khi xung hướng tâm vào tới tủy sống, chúng được dẫn truyền lên hành não qua hai bó Flechsig và Gowers đến tiểu não.

3.2.6.2 Cảm giác sâu có ý thức Cũng từ các thụ cảm thể nói trên, các xung hướng tâm truyền về tủy sống, sau đó được

dẫn truyền lên các phần não bộ ở trên qua bó Goll và Burdach, tới vùng đỉnh của vỏ não. Nhờ các xung này mà cơ thể biết rõ được tính năng tác dụng của vật thể, biết được vị trí, tư thế và tình trạng của cơ thể (chính mình) trong không gian, ngay cả khi không nhìn qua mắt. Dây thần kinh điều khiển vận động là các dây pha, bao gồm cả sợi ly tâm và hướng tâm. Chính các xung truyền ngược lại từ cơ, gân, khớp, xương sau khi thực hiện phản xạ vận động, là cơ sở cho nguyên tắc điều khiển ngược (feedback) của hệ thần kinh (còn gọi là các đường hướng tâm ngược). Cơ chế này giúp cơ thể tự điều chỉnh mọi cử động vận động một cách hợp lý, chính xác và giúp cơ thể tiết kiệm được năng lượng trong các hoạt động sống.

3.3 Cơ quan cảm giác khứu giác (Mũi)

Khứu giác là một trong năm cơ quan cảm giác ngoài. Cùng với vị giác tiếp nhận các kích thích hóa học thông qua mùi và vị, là các cơ quan cảm giác phát triển sớm nhất trong quá trình phát triển chủng loại.

3.3.1 Cấu tạo

Ở động vật nói chung cơ quan khứu giác nằm trong hố khứu. Đến những động vật bậc cao hố khứu phát triển thành khoang gọi là mũi. Ở động vật ăn thịt, móng guốc khoang mũi phát triển rất mạnh, nhưng đến linh trưởng, trong đó có người, khoang mũi lại kém phát triển. Điều này có liên quan đến đời sống sinh học của từng nhóm động vật khác nhau.

Khoang mũi có hai chức năng là khứu giác và hô hấp. Phần hô hấp ở khoang dưới, phần khứu giác ở khoang trên và hẹp hơn phần hô hấp.

Page 53: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

53

Bộ phận thụ cảm khứu giác là những tế bào khứu nằm ở lớp biểu mô của màng nhầy. Các tế bào có sợi trục xuyên qua lỗ sàng của xương bướm làm thành dây khứu giác (dây số 1: n. olfactorius) chạy vào hành khứu, rồi vào não khứu (enthorinal cortex) nằm phía dưới đại não, trên hồi hải mã (hippocampus) và nhân hạnh nhân (Amygdala). Ngoài ra một số trung tâm ở não trung gian (vùng trên đồi não - epithalamus, vùng dưới đồi não - hypothalamus, thể vú - corpora mamillaria) cũng tham gia điều hoà chức năng khứu giác (hình 3.4 và 3.5).

3.3.2 Sự phát triển

Trong quá trình phát triển chủng loại, ở những động vật bậc thấp như côn trùng, khứu giác rất quan trọng và có ý nghĩa sinh học lớn đối với đời sống của chúng. Khứu giác giúp côn trùng nhận biết mùi thức ăn và mùi của đồng loại khác giới ở những khoảng cách xa.

Ở động vật bậc cao cơ quan khứu giác phát triển không đều: Một số nhóm phát triển kém như một số loài chim, linh trưởng, trái lại một số nhóm phát triển rất nhạy như chuột, chó, mèo.

Tế bào thụ cảm khứu giác là những tế bào lưỡng cực có đường kính khoảng 2-5 micromet làm cho diện tiếp xúc với mùi (chất bay hơi) tăng lên.

Hình 3.4 A: Cấu tạo khoang mũi; B: Cấu tạo các tế bào thụ cảm khứu giác và dây thần kinh khứu giác

Page 54: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

54

3.3.3 Cảm giác khứu giác

Cảm giác khứu giác xuất hiện khi các tế bào thụ cảm nhận được kích thích thông qua sự tiếp xúc với các thể hơi (do vật chất bốc hơi) hoặc các hạt rất nhỏ được mang theo không khí hô hấp qua đường mũi. Khi thở ra không khí tác động vào khoang sau của mũi cũng gây kích thích, nhưng khi hít vào rất nhẹ qua mũi hay qua miệng không gây ra cảm giác khứu giác.

Để có cảm giác khứu giác mạnh rõ ràng, mùi của một chất nào đó cần hít vào nhanh và mạnh để luồng không khí tác động mạnh vào khoang mũi trên có các thụ cảm thể khứu giác. Có một số chất chỉ tác động vào tế bào thụ cảm khứu giác như benzol, anit. Có một số chất vừa có tác động vào các thụ quan khứu giác, lại vừa tác động vào đầu mút thần kinh của dây số V phân bố trong khoang mũi như phenol, ete, chlorofooc.

Cơ chế tác động của các phân tử mùi và cơ chế hoạt động của các tế bào thụ cảm khứu giác còn đang được tiếp tục nghiên cứu.

Hình 3.5 Vị trí não khứu trong não bộ

3.3.4 Độ nhạy cảm

Khứu giác có độ nhạy cảm khá cao. Ví dụ ở người có thể ngửi được những chất có nồng độ rất thấp, chẳng hạn với long não, ete, vanilin, nước hoa... Ở một số động vật như chó biên phòng, chó trinh sát, lợn rừng... còn có khả năng nhạy cảm cao hơn. Theo Stuart một tế bào thụ cảm khứu giác của người có thể nhận được mùi thối của phân khi có 8 phân tử mùi tác động vào.

Độ nhạy cảm khứu giác thay đổi theo loài, theo tuổi, theo sự luyện tập. Cường độ cảm giác khứu giác phụ thuộc vào nồng độ chất có mùi trong không khí, tốc độ va chạm của các

Page 55: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

55

chất vào tế bào thụ cảm và vào trạng thái sinh lý của cơ quan khứu giác. Thụ quan khứu giác có tính thích nghi với mùi rất nhanh.

3.4 Cơ quan cảm giác vị giác (Lưỡi)

Vị giác cùng với khứu giác là hai cơ quan cảm giác hóa học. Vị giác là cơ quan cảm giác các tính chất của vật chất (vị) tác động lên niêm mạc lưỡi và khoang miệng.

3.4.1 Cấu tạo và phát triển của gai vị giác

Lưỡi nằm trong khoang miệng. Các thể thụ cảm vị giác nằm trên các gai lưỡi, nhất là loại gai vòng và gai lá còn gọi là núm vị giác. Ngoài ra còn có các thụ cảm thể vị giác ở vách hầu vòm miệng và một số sụn thanh quản. Nơi tập trung nhiều gai trên lưỡi là đầu mút, hai bên rìa và gốc lưỡi. Mặt dưới và khoảng giữa mặt trên của lưỡi không có các thể thụ cảm vị giác.

Ở người trưởng thành có khoảng 2000 thể thụ cảm vị giác.

Các núm vị giác có hình củ hành. Mỗi núm có khoảng 2-6 tế bào vị giác lưỡng cực nằm xen kẽ với các tế bào trụ. ở đầu phía trên mỗi núm vị giác có các nhung mao, còn đầu dưới là sợi thần kinh cảm giác vị giác. Mỗi núm có 2-3 sợi thần kinh (hình 3.6A). Cảm giác vị giác được dẫn truyền bởi một số dây thần kinh: nhánh màng nhĩ của dây mặt (số VII) ở 2/3 trước lưỡi, dây lưỡi hầu (số IX) ở 1/3 sau lưỡi và màn hầu, dây số X ở vùng thanh quản. Cảm giác vị giác được dẫn truyền về hành tuỷ và cầu não, rồi từ hành tuỷ lên đồi não và cuối cùng lên đại não. Ở 2/3 trước lưỡi còn có nhánh lưỡi của dây số V phân bố đến làm nhiệm vụ cảm giác xúc giác. Điều khiển vận động cơ lưỡi là dây dưới lưỡi (số XII) (hình 3.6 C).

TÕ bµo vÞ gi¸c

Vµ d©y V

Page 56: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

56

Hình 3.6 A: Cấu tạo của núm vị giác; B: Sự phân bố các vùng cảm giác vị giác trên lưỡi; C: Sự phân bố thần kinh cảm giác vị giác và xúc giác ở lưỡi

Xung cảm giác vị giác hình thành khi các núm cảm giác được kích thích bởi vị của vật chất, sẽ được truyền về não bộ theo các dây thần kinh nói trên. Ở động vật bậc thấp xung được dẫn truyền qua hành tủy, thalamus đến hệ viền (hệ limbic). Hệ viền là trung khu vị giác cao nhất ở những động vật bậc thấp. Từ đây các xung li tâm được gửi đến các trung khu thực vật (giao cảm và phó giao cảm) gây ra các phản xạ thực vật, đồng thời tới các trung khu vận động gây ra các phản xạ vận động về ăn uống. Nhưng ở động vật bậc cao, khi vỏ não mới phát triển mạnh thì có thêm trung khu vị giác ở vỏ não. Vùng này nằm phía cuối rãnh Sylvius gần với vùng cảm giác của thùy đỉnh và ở mặt trong vỏ não. Do vậy những phản xạ có liên quan đến ăn uống còn mang tính chất của các phản xạ bậc cao (phản xạ theo ý muốn – hình 5.40A, chương Thần kinh).

Cấu tạo của các cơ quan cảm giác vị giác đã xuất hiện từ lớp cá, nhưng chưa tách khỏi bộ phận thụ cảm da. Ở lưỡng cư đã tập trung vào khoang miệng nhưng còn trải đều trong khoang. Cho đến lớp có vú và người các cơ quan cảm giác vị giác mới tập trung trên lưỡi.

3.4.2 Cảm giác vị giác

Hiện nay sinh lý học cho rằng có 4 vị chính gây nên cảm giác vị giác là mặn, ngọt, chua và đắng. Các vị khác chỉ là sự kết hợp của 4 vị cơ bản nói trên.

Cảm giác vị giác nói chung là đơn giản. Tuy nhiên khi ăn uống, cảm giác vị giác được tăng cường nhờ sự tham gia của các cảm giác khác như thị giác, khứu giác, cảm giác nhiệt, cảm giác cơ học... Do vậy khi ăn uống cần có sự chú ý chung của hệ thần kinh, nếu nhắm mắt và bịt mũi khi ăn, cảm giác vị giác sẽ trở nên đơn điệu.

Dùng bột kí ninh, đường, muối ăn, acid citric cho kích thích riêng rẽ lên từng vùng lưỡi khác nhau ta sẽ thấy có những thụ cảm thể nhận từng vị, nhưng lại cũng có thụ cảm thể nhận nhiều vị. Sự khác nhau về cấu tạo của các núm cảm giác nhận kích thích từng vị không rõ rệt. Tuy nhiên vị ngọt được nhận nhiều ở đầu lưỡi, vị đắng ở gốc lưỡi, vị chua và mặn ở hai bên lưỡi (hình 3.6 B).

Các công trình điện sinh lý cho thấy tần số, biên độ các xung động cảm giác do 4 vị kích thích gây nên, tuy có thay đổi nhưng không thành qui luật rõ nét. Đồng thời cũng cho biết các thụ cảm thể vị giác thích nghi nhanh, biểu hiện bằng sự suy giảm tần số xung động cảm giác theo thời gian kích thích.

Cường độ cảm giác phụ thuộc vào nồng độ các chất hoà tan và chỉ có những chất hoà tan mới có vị. Nồng độ càng cao cảm giác vị càng mạnh.

Cảm giác vị giác còn phụ thuộc nhiệt độ của dung dịch có chất hoà tan khi tác động vào lưỡi. Ở người nhiệt độ thuận lợi nhất cho sự nếm là 20-300C. Khi nhiệt độ tăng cảm giác vị ngọt và chua tăng. Khi nhiệt độ giảm cảm giác vị đắng và mặn tăng. Nhiệt độ quá cao hoặc quá thấp làm mất cảm giác vị giác.

Khi cho tác động đồng thời hoặc kế tiếp nhau một số vị khác nhau lên lưỡi, có thể gây hiện tượng tương phản vị giác hoặc làm thay đổi cảm giác vị giác. Tương phản vị giác là hiện tượng mà cảm giác vị giác một vị nào đó sẽ trội lên dưới ảnh hưởng kích thích của các vị khác. Ví dụ cảm giác chua tăng mạnh dưới tác dụng kích thích ngọt. Còn hiện tượng biến đổi

Page 57: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

57

vị giác là sự xuất hiện một cảm giác vị giác mới khi có sự tác động đồng thời của hai hay ba vị khác nhau. Cảm giác mới này không giống với cảm giác pha trộn giữa các vị riêng lẻ ban đầu.

Một số chất có thành phần hóa học khác nhau nhưng lại gây ra cùng một cảm giác. Ví dụ đường saccharose và saccharin là hai chất có cấu trúc hóa học khác nhau, nhưng cùng gây cảm giác vị ngọt, hoặc giữa đường saccharose và các muối chì. Kí ninh, các muối K, Ca, Mg và Fe đều gây cảm giác vị đắng. Cũng có trường hợp những chất có cùng thành phần hóa học lại gây cảm giác vị giác khác nhau. Ví dụ acid gama-aminobutyric không có vị, acid anpha-aminobutyric gây cảm giác vị ngọt, còn acid beta-aminobutyric lại gây cảm giác vị đắng.

Một số chất được tiêm vào tĩnh mạch cũng có khả năng gây cảm giác vị giác. Ví dụ histamin cho vị của sắt, glycin cho vị ngọt, chức năng gan giảm sút, muối mật vào máu gây bệnh vàng da và vị đắng trong miệng.

3.5 Cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng (Tai)

Cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng nằm trong hốc xương thái dương, có cấu tạo phức tạp. Bộ phận chính là mê lộ (Labyrinthus) đảm nhiệm chức năng thính giác và thăng bằng cho cơ thể. Mê lộ gồm phần thính giác và phần tiền đình. Mê lộ nằm ở tai trong, hỗ trợ cho hai chức năng này là tai ngoài và tai giữa.

3.5.1 Sự phát triển của cơ quan thính giác – thăng bằng

Cơ quan thính giác và thăng bằng ở người và động vật đã trải qua một quá trình tiến hoá lâu dài.

3.5.1.1 Ở động vật không xương sống Nhìn chung, cơ quan cảm giác thính giác và thăng bằng ở động vật không xương sống

còn kém phát triển, chưa có cấu tạo hoàn chỉnh. Chẳng hạn ở nhuyễn thể cơ quan thăng bằng chỉ là một túi chứa nội dịch, mặt trong của túi có lớp tế bào cảm giác.

3.5.1.2 Ở động vật có xương sống Cá miệng tròn: túi nội dịch biến thành những vòng bán khuyên với một hoặc hai vòng.

Cá xương: đã có ba vòng bán khuyên với một tai trong đơn giản và bắt đầu xuất hiện cơ quan thính giác. Hai bên thân đã có cơ quan "đường bên" để giữ thăng bằng. Các tế bào nhận cảm giác thăng bằng nằm xen lẫn với các tế bào nâng đỡ tạo thành cơ quan nhận cảm Cupula (hình 3.7).

- Lớp lưỡng cư: Có thêm tai giữa.

- Lớp bò sát, chim: Bắt đầu hình thành tai ngoài.

- Lớp động vật có vú: cơ quan thính giác và thăng bằng mới phát triển đầy đủ.

Page 58: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

58

Hình 3.7 Cấu tạo cơ quan đường bờn của cỏ (cơ quan cupula)

Vành tai ngoài cú hệ cơ riờng nờn cử động được, là phần đún nhận õm thanh. Nhưng đến linh trưởng (gồm cả người) cơ vành tai lại thoỏi húa nờn khụng cử động được (những người cú khả năng tự động vẫy tai, được coi là bằng chứng cũn sút lại của quỏ trỡnh tiến húa). Bộ phận thụ cảm phỏt triển rất mạnh, điều này cú liờn quan đến sự đi thẳng bằng hai chi sau và sự xuất hiện của lời núi.

3.5.1.3 Sự phỏt triển cỏ thể Trong giai đoạn bào thai ở người, quỏ trỡnh phỏt triển chủng loại được lặp lại.

Tuần lễ thứ ba: Hai bờn bọng nóo sau xuất hiện hai bọng thớnh giỏc bắt nguồn từ lỏ ngoại phụi bỡ. Đú là mầm mống của mờ lộ màng tai trong.

Từ sau tuần thứ ba: tai giữa và tai ngoài hỡnh thành dần dần, đồng thời với sự phỏt triển của tai trong.

Thỏng thứ 6: mờ lộ xương mới xuất hiện đầy đủ.

3.5.2 Cấu tạo và chức năng của tai (hỡnh 3.8)

Page 59: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

59

Hình 3.8. Cấu tạo của tai người

3.5.2.1 Tai ngoài (auris externa) Tai ngoài gồm vành tai, ống tai ngoài, màng nhĩ.

a) Cấu tạo

- Vành tai được cấu tạo từ mô sụn đàn hồi, có da bọc kín. Vành tai gồm bờ vành, bờ đối, mấu tai và mấu đối. Dưới vành tai là dái tai gồm da và mô mỡ bên trong (riêng ở người).

- Ống tai ngoài dài khoảng 2 cm gồm ống sụn phía ngoài, chiếm 1/3 độ dài chung. Da của phần ống sụn có nhiều tuyến nhờn và một loại tuyến đặc biệt tiết chất thải màu vàng tạo thành dáy tai. Phần này còn có lông mọc để ngăn cản vật lạ lọt vào trong tai.

Phần ống xương phía trong chiếm 2/3 độ dài. Da phủ ống xương mỏng có liên quan với mặt ngoài màng nhĩ.

Màng nhĩ (membrana tympani) căng xiên ở đầu trong ống tai, đó là giới hạn giữa tai ngoài và tai giữa. Màng nhĩ có hình hơi bầu dục với đường kính khoảng 10 mm. Màng hơi lõm, phía lõm hướng ra ngoài. Màng cấu tạo bởi mô sợi, xung quanh là các bó sợi vòng, giữa là các bó sợi hình tia.

b) Chức năng của tai ngoài

Vành tai có tác dụng đón nhận âm thanh, còn ống tai thì hướng sóng âm thanh vào màng nhĩ. Nếu nguồn tiếng động xuất phát ở phía phải hoặc phía trái cơ thể thì tiếng động đến tai ở gần nhanh hơn tai phía đối diện khoảng vài phần trăm giây, làm cho cơ thể phân biệt được hướng phát ra tiếng động, với độ sai lệch khoảng 3-40 so với trục trước sau của đầu. Do đó khi nghe, cơ thể thường quay đầu về phía có tiếng động để hai tai cùng có thể nghe được rõ. Ở một số động vật như chó, mèo, hươu, nai... có khả năng cử động vành tai về phía có tiếng động và kết hợp quay đầu.

Page 60: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

60

Màng nhĩ người dày khoảng 0,1 mm, ngựa 0,22 mm, sẽ rung khi tiếng động tác động vào. Do cấu tạo không đồng nhất, độ căng của các sợi không đồng đều, màng nhĩ sẽ rung theo tần số phù hợp với tần số sóng âm tác động vào. Những sóng âm có tần số phù hợp với tần số rung của màng nhĩ (chiều dài bước sóng) sẽ được nghe rõ nhất.

3.5.2.2 Tai giữa (auris media) Tai giữa gồm: xoang nhĩ và các xương, ống nhĩ-hầu và các nang chũm.

a) Cấu tạo

Xoang nhĩ có thể tích khoảng 1cm3. Phía bên trong có hai cửa: Cửa tròn là cửa ốc tai và cửa bầu dục là cửa tiền đình. Phía bên ngoài là màng nhĩ. Xoang nhĩ có lỗ thông với ống nhĩ – hầu.

Trong xoang nhĩ có 3 xương nhỏ liên hệ với nhau. Từ phía ngoài vào là xương búa, xương đe và xương bàn đạp. Các xương này có nhiệm vụ khuếch đại và truyền dao động sóng âm từ màng nhĩ vào tai trong.

Xoang nhĩ còn có hai cơ là cơ căng màng nhĩ, khi co làm màng nhĩ căng ra và do đó làm giảm bớt dao động của màng khi âm thanh có cường độ mạnh. Cơ thứ hai là cơ cố định xương bàn đạp, nhằm hạn chế sự di động của xương này, làm giảm bớt sự khuếch đại sóng âm từ màng nhĩ đến cửa sổ bầu dục.

Ống nhĩ - hầu (Tuba Auditiva Eustachii) dài khoảng 3cm, rộng 2mm nối thông xoang nhĩ với phần mũi - hầu ở thành bên khoang miệng. Ống gồm một phần là xương phía xoang nhĩ, một phần là sụn phía hầu. Bình thường đoạn phía hầu xẹp xuống, đóng kín. Khi nuốt nó được mở ra làm không khí lọt vào xoang nhĩ. Điều đó đảm bảo cho áp lực trong xoang nhĩ cân bằng với áp lực khí quyển, có tác dụng làm thuận lợi cho sự truyền dao động sóng âm từ màng nhĩ vào tai trong và bảo vệ màng nhĩ khi có tiếng động mạnh.

Nang chũm là những xoang nhỏ nằm sâu trong phần chũm của xương thái dương. Các xoang thông với nhau thành một hệ thống và thông với xoang nhĩ. Tuổi càng cao, các xoang càng rộng hơn.

b) Sự truyền sóng âm qua các xương tai

Cán xương búa áp sát màng nhĩ, còn xương bàn đạp thì áp sát vào màng của cửa sổ bầu dục. Màng nhĩ rộng khoảng 72 mm2 và màng cửa sổ bầu dục rộng khoảng 3,2 mm2. Tỉ số này là 1/22 làm cho sóng âm được khuếch đại lên 22 lần ở cửa bầu dục so với ở màng nhĩ. Do vậy, dù với dao động nhẹ cũng làm màng cửa bầu dục rung động.

Các cơ căng màng nhĩ và cơ cố định xương bàn đạp co giãn thông qua một phản xạ. Phản xạ này phụ thuộc vào cường độ âm thanh để điều chỉnh độ rung của màng nhĩ và năng lượng âm tác dụng lên màng cửa bầu dục, đảm bảo cho hai màng không bị thủng. Thời gian phản xạ khoảng 10msec. Trung khu phản xạ ở thân não.

3.5.2.3 Tai trong (auris interna) Tai trong là bộ phận cấu tạo phức tạp nhất, thực hiện hai chức năng chính là cảm giác

thính giác (phần ốc tai) và cảm giác thăng bằng (phần tiền đình).

Toàn bộ tai trong nằm sâu trong xương thái dương, được gọi chung là mê lộ (labyrinthus) gồm mê lộ xương và mê lộ màng.

a) Mê lộ xương

Page 61: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

61

Mê lộ xương gồm 3 phần chính là: Phía trên là các vòng bán khuyên.

Giữa là bộ phận tiền đình.

Phía dưới là ốc tai.

Cả ba phần có liên hệ với nhau và ngâm trong túi dịch ngoại bào. Mê lộ thông với tai giữa qua cửa sổ tròn và cửa sổ bầu dục (hình 3.8).

Các vòng bán khuyên: gồm 3 ống xương hình vòng cung nằm trên mặt phẳng thẳng góc với nhau hướng ra ba chiều trước, sau, bên. Cả ba ống đều thông với bộ phận tiền đình ở hai đầu.

Bộ phận tiền đình là một khoang nhỏ và có nhiều đường thông với các bộ phận xung quanh: ốc tai, tai giữa (qua cửa tròn và bầu dục), các vòng bán khuyên.

Ốc tai là một ống xương xoắn trôn ốc gồm hai vòng rưỡi. Một đầu thông ra tiền đình, đầu kia ở đỉnh ốc được bịt kín. Ở đây còn có thêm một tấm xương xoắn hở và màng ốc tai chia xoang ốc tai thành hai nửa: một nửa thông với tiền đình, một nửa thông sang phần nhĩ phụ.

b) Mê lộ màng

Cấu tạo bởi mô liên kết sợi, mặt trong có lớp tế bào thượng bì dẹp. Trong có chứa dịch nội bào.

Phần mê lộ màng ở khoang tiền đình gồm hai túi: túi cầu thông với phần màng ốc tai, túi bầu thông với phần bán khuyên.

Phần mê lộ màng ở phía các vòng bán khuyên in hình theo mê lộ xương bán khuyên.

Phần mê lộ màng ốc tai gồm hai màng tạo thành một ống hẹp lồng vào xương ốc tai: màng phía trên mỏng gọi là màng tiền đình (hay màng Reissner), màng dưới dày hơn là màng nền. Hai màng này phân ống ốc tai thành 3 ống nhỏ:

+ Ống trên thông với tiền đình gọi là thang tiền đình.

+ Ống dưới thông ra đến cửa sổ tròn gọi là thang màng nhĩ.

+ Ống giữa thông ra túi cầu ở khoang tiền đình gọi là ống màng. Ở phần đỉnh ốc tai hai màng tiền đình và màng nền nối liền với nhau tạo thành ống màng. Đầu ống màng cách đỉnh ốc tai một khoảng để thang tiền đình và thang màng nhĩ thông với nhau, gọi là lỗ Helicotrema.

Ống màng chứa dịch nội bào, thang tiền đình và thang màng nhĩ chứa dịch ngoại bào.

3.5.3 Cảm giác thính giác

3.5.3.1 Thụ cảm thể thính giác Ốc tai có các tế bào tiếp nhận âm thanh. Các tế bào có hình thoi, một đầu dính trên màng

nền (thuộc mê lộ màng ốc tai), một đầu có khoảng 60-70 sợi tơ ngâm trong dịch nội bào của ống màng. Các tế bào này cùng với một màng mỏng (gọi là màng mái phủ lên lớp tơ) hợp thành cơ quan Corti với tổng số khoảng hơn 20.000 tế bào. Trong đó lớp tế bào thụ cảm phía trong có một hàng gọi là tế bào lông trong và 3-4 hàng của lớp tế bào thụ cảm phía ngoài gọi là tế bào lông ngoài. Hàng tế bào lông trong có khoảng 3500, hàng tế bào lông ngoài có khoảng 12.000-20.000. Một đầu của các tế bào thụ cảm âm thanh nằm trên màng nền và tiếp

Page 62: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

62

xúc synap với các sợi thần kinh hướng tâm và ly tâm. Các sợi hướng tâm xuất phát từ tế bào ở hạch xoắn (G.Spiralis), sợi trục của các tế bào này tạo thành nhánh ốc tai của dây thần kinh số VIII (hình 3.9).

Hình 3.9. Cấu trúc của ốc tai và cơ quan Corti

Ở các sợi hướng tâm có thể ghi lại được các điện thế xung động với tần số tương tự như tần số sóng âm tác dụng vào tai, nhất là đối với các âm thấp tần số khoảng 1000 Hz trở xuống; tần số xung cũng đạt khoảng 1000 Hz và theo Taxaki số sợi dây thần kinh hướng tâm tham gia (có xung động) đối với âm thấp nhiều hơn đối với âm cao tác động vào tai.

3.5.3.2 Sự truyền sóng âm Khi sóng âm tác dụng lên màng nhĩ rồi qua hệ xương (búa, đe, bàn đạp) của tai giữa đến

cửa bầu dục, màng cửa bầu dục rung động lõm vào tác động lên ngoại dịch ở khoang tiền đình làm dồn ép dịch. Như vậy ngoại dịch trong thang tiền đình cũng bị ép dồn xuống thang nhĩ (thông với nhau ở phần đỉnh ốc tai gọi là lỗ Hélicotrema). Dịch trong ống thang nhĩ bị nén sẽ đẩy cửa sổ tròn lồi ra về phía tai giữa. Ngược lại, khi màng bầu dục lồi về phía tai giữa sẽ làm cho ngoại dịch trong ống thang màng nhĩ rút lên tiền đình làm cho màng cửa sổ tròn lõm vào. Thành ra khi có sóng âm tác động, cả màng cửa sổ bầu dục và màng cửa sổ tròn cùng dao động (ngược chiều nhau) và ngoại dịch trong thang tiền đình và thang nhĩ cùng rung theo. Vì màng tiền đình phía trên mỏng, nên dao động của ngoại dịch trong thang tiền đình cũng làm nội dịch trong ống màng dao động theo.

Theo G.Bekesi ở tai người khi có các âm thấp tần số từ 800-1000Hz tác động, toàn bộ cột dịch và màng nền trong ốc tai đều rung động. Còn những âm cao thì chỉ có phần đầu cột dịch và phần đầu màng nền sát cửa sổ bầu dục rung động mà thôi. Âm càng cao, đoạn cột dịch và màng nền rung động càng ngắn sát phía cửa sổ bầu dục (hình 3.10).

Page 63: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

63

Hình 3.10. Sự truyền sóng âm từ màng nhĩ qua xương búa, xương đe, xương bàn đạp đến cửa sổ bầu dục và ốc tai

Cột dịch và màng nền rung là nguyên nhân gây kích thích làm hưng phấn các tế bào thụ cảm thính giác (cơ quan Corti).

Page 64: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

64

3.5.3.3 Các thuyết về sự thu nhận âm thanh a) Thuyết cộng hưởng của Hemholz

Hình 3.11. Các vùng hình chiếu tương ứng với các tần số của âm thanh (Hz)

Hemholz đưa ra thuyết cộng hưởng từ giữa thế kỷ 19 (1863). Ông cho rằng màng nền trong ốc tai gồm các sợi căng ngang giữa hai bờ của ống xương, các sợi phía đầu ốc tai thì ngắn, khoảng 0,04mm, còn các sợi ở phần đỉnh ốc tai dài hơn, khoảng 0,5mm (hình 3.11). Các sợi này căng ngang như răng lược giống như các dây của đàn dương cầm, mỗi sợi hoặc nhóm sợi có tần số dao động khác nhau và có khả năng cộng hưởng với tần số âm thanh tương ứng với tần số dao động của nó. Trên mỗi sợi hoặc nhóm sợi có các tế bào thụ cảm gắn lên, do đó các sóng dao động cộng hưởng hình thành, được các tế bào thụ cảm này tiếp nhận biến thành xung động thần kinh và truyền đi. Như vậy, theo Hemholz mỗi sóng âm thanh đều có các sợi căng ngang và những tế bào thụ cảm thính giác tương ứng tiếp nhận. Âm cao thu nhận ở phần đầu, còn âm thấp ở phần đỉnh của ốc tai.

Tuy nhiên về sau người ta không tìm thấy cấu trúc sợi của màng nền và khi có sóng âm thanh tác động thì sự dao động của màng thường xảy ra trên một vùng màng rộng lớn.

b) Thuyết microphon của Reserford

Reserford đề xướng thuyết này năm 1880. Theo tác giả, tần số xung động thần kinh trên dây thính giác tương ứng với tần số dao động của âm thanh đã thu nhận. Về sau nhờ phương pháp đo chính xác hơn, đã phát hiện là tần số xung động thần kinh trên dây thính giác không phù hợp với những âm thanh có tần số cao (trên 1000 Hz). Điều này phù hợp với thực tế, bởi vì thời gian trơ của các dây thần kinh thường không nhỏ hơn 1 msec, nên chúng không thể tiếp nhận các dao động có tần số lớn hơn 1000Hz.

c) Thuyết hiện đại

Sinh lý học hiện đại cho rằng sự truyền sóng âm là sự kết hợp của cả hai thuyết nói trên. Đó là sự cộng hưởng không chỉ của riêng màng nền mà là sự cộng hưởng của cả màng nền, của dịch ngoại bào trong thang tiền đình và thang nhĩ, của dịch nội bào trong ống màng. Với

Page 65: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

65

âm thấp, sự cộng hưởng lan tỏa rộng trên màng và ống dịch làm cho số tế bào thụ cảm ở cơ quan Corti hưng phấn nhiều tạo ra tần số xung động thần kinh tương tự. Với âm cao, sự cộng hưởng diễn ra trên đoạn màng cơ sở và ống dịch ngắn hơn thu về phía đầu ốc tai làm cho số tế bào thụ cảm hưng phấn ít hơn, nghĩa là tần số âm thanh truyền vào đã bị biến đổi (hình 3.12).

Cảm giác thính giác từ ốc tai theo nhánh ốc tai của dây số VIII được truyền về não bộ qua các cấu trúc sau: phức hợp nhân ốc (nhân lưng, nhân bụng sau, nhân bụng trước); phức hợp nhân trám (nhân trám bên trên, nhân trám giữa trên); nhân của giải cảm giác bên, củ não sinh tư dưới của não giữa, thể gối giữa ở đồi não và vỏ não vùng thái dương (số 41, 42) (hình 3.13). Ngoài con đường truyền cảm giác thính giác trực tiếp trên, còn có các con đường gián tiếp bao gồm các đường liên hệ với thể lưới thân não, tiểu não, các nhân không đặc trưng của đồi não và các vùng liên hợp của vỏ đại não xung quanh vùng thính giác trung tâm. Xung thần kinh từ vùng vỏ não thái dương chạy xuống thể gối giữa của đồi não. Từ đây các sợi thần kinh chạy xuống củ não sinh tư sau. Từ đây chia ra thành 2 bó: bó bên và bó giữa. Bó bên theo phía bên thân não, một số sợi chạy thẳng đến nhân ốc cùng phía, một số sợi chạy đến nhân trám phía đối diện. Bó giữa có các sợi chạy đến phức hợp nhân trám. Từ nhân trám trên tạo bó trám-ốc hướng sang phía đối diện, rồi cùng các sợi tiền đình đi ra khỏi thân não chạy đến ốc tai.

Hình 3.12. Mô hình sự lan truyền của âm thanh theo màng nền trong ốc tai

3.5.3.4 Giới hạn thu nhận âm thanh và độ nhạy của thính giác Hiện nay người ta đã chế tạo ra các máy chuyên dùng để đo thính lực, đơn vị tính là

decibel. Giới hạn thính lực của người là khoảng 120 decibel. Quá giới hạn này sẽ gây cảm giác đau ở tai và có thể làm tổn hại đến cơ quan thính giác. Người không nghe được âm thanh từ 120-140 decibel là bị điếc hoàn toàn (có thể so sánh như sau: nói thầm cách 1,5m có độ lớn là 10, tiếng đồng hồ để bàn là 20, nói chuyện bình thường là 40, tiếng kêu thét là 80, tiếng sấm to là 120 decibel).

Người bình thường có khả năng thu nhận được âm thanh có tần số từ 20-20.000 Hz (tương đương độ dài sóng khoảng 17m-17mm), (tiếng đàn dương cầm có tần số 27-3480 Hz, tiếng nói của người 128-3072 Hz). Giới hạn thu nhận giảm dần theo tuổi, người càng lớn tuổi càng khó nghe được âm cao.

Một số động vật có khả năng đặc biệt nghe được cả siêu âm (tần số hơn 20.000 Hz) như chó, mèo, dơi... Ngược lại, một số loài nghe được âm rất thấp dưới 20 Hz như cừu. Tai người

Page 66: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

66

nghe tốt nhất là các âm có tần số từ 1000-4000 Hz. Ngưỡng để phân biệt các âm là 5 Hz. Khoảng cách hai âm kế tiếp có thể phân biệt được là 0,01giây.

Các tế bào thụ cảm âm thanh có khả năng thích nghi nhanh, âm càng cao càng mạnh sự thích nghi càng nhanh. Đây là một cơ chế tự vệ.

Hình 3.13. Đường dẫn truyền cảm giác thính giác

3.5.4 Cảm giác thăng bằng (hay cảm giác tiền đình)

Khi cơ thể vận động thay đổi vị trí trong không gian hoặc thay đổi tư thế, ở bộ máy tiền đình (gồm phần tiền đình và các vòng bán khuyên của tai trong) sẽ xuất hiện các cảm giác thăng bằng để hình thành những phản xạ vận động phối hợp, nhằm duy trì sự thăng bằng của cơ thể.

3.5.4.1 Thụ quan thăng bằng Ở phần trên đã biết, cấu tạo của tai trong gồm mê lộ xương, mê lộ màng và được chia làm

ba bộ phận: các vòng bán khuyên, tiền đình và ốc tai. Trừ ốc tai là cơ quan cảm giác thính giác, tiền đình và các vòng bán khuyên họp lại thành bộ máy tiền đình.

Ở phần khoang tiền đình, mê lộ màng làm thành hai túi: túi cầu và túi bầu (còn gọi túi bé và túi lớn). Trong hai túi này có các tế bào thụ cảm thăng bằng, thu nhận những kích thích cơ học, nằm xen với các tế bào nâng đỡ.

Page 67: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

67

Các tế bào thụ cảm có hình trụ, một đầu gồm các lông, trong đó có một lông dài nhất, cử động được, còn lại khoảng 60-80 lông khác ngắn hơn, gắn lại với nhau tạo ra một chóp bút lông. Đầu kia của tế bào tiếp xúc synap với các sợi cảm giác từ hạch Scarpa, sợi trục của các tế bào này tập hợp lại thành nhánh tiền đình của dây số VIII. Trong túi có một thứ dịch nội bào đặc quánh như thạch. Phía trên của lớp chóp bút lông có một lớp tinh thể đá vôi hình lục giác xếp sát nhau và được gọi là màng nhĩ thạch (otolith). Khi cơ thể cử động các tế bào thụ cảm cũng như màng nhĩ thạch đều bị rung động theo. Hướng di chuyển của tế bào thụ cảm và sự tác động của màng nhĩ thạch làm các tế bào bị kích thích gây trạng thái hưng phấn (hình 3.14 A,B,C).

Các ống bán khuyên được xếp theo 3 hướng không gian:

- Ống trước theo mặt phẳng trái - phải

- Ống sau theo mặt phẳng trước - sau

- Ống ngoài theo mặt phẳng trên - dưới (thẳng đứng) (hình 3.15).

Bên trong các ống bán khuyên chứa dịch nội bào, bên ngoài là dịch ngoại bào. Phần chân ba ống bán khuyên nối với nhau phình ra và bên trong có cơ quan nhận cảm gọi là Cupula. Ở đây cũng có các tế bào lông hình trụ. Mỗi tế bào có một lông dài nhất gọi là kinocilium. Tất cả lông tập hợp trong một khối thạch hình nấm gọi là vòm. Đầu kia của tế bào có sợi trục tập hợp về nhánh tiền đình của dây số VIII (hình 3.16).

Hình 3.14. Cấu tạo các thụ quan thăng bằng. A: Lát cắt ngang qua túi bầu dục; B: xoay 90o; C: Cấu tạo chi tiết của một tế bào thụ cảm thăng bằng.

Page 68: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

68

Hình 3.15. Các ống bán khuyên, túi bầu dục và túi cầu

Hình 3.16. Cơ quan nhận cảm Cupula ở phần chân của 3 ống bán khuyên

3.5.4.2 Cảm giác thăng bằng

Các cảm giác thăng bằng xuất hiện khi có sự thay đổi (tăng hay giảm) các vận động quay hoặc thẳng của cơ thể. Còn các chuyển động đều đều với tốc độ không đổi thì không gây hưng phấn ở các tế bào thụ cảm. Hưng phấn phát sinh chủ yếu ở bộ phận tiền đình hay ở các vòng bán khuyên là tuỳ thuộc vào tính chất của vận động.

Page 69: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

69

Bộ phận tiền đình với các tế bào thụ cảm và màng nhĩ thạch Bộ phận tiền đình với các tế bào thụ cảm và màng nhĩ thạch bị kích thích bởi các chuyển

động thẳng, chuyển động lắc đầu, gật đầu, cúi đầu, gập lưng và sự lắc lư nửa thân trên theo chiều trái phải. Sự thay đổi tốc độ trong chuyển động thẳng của cơ thể từ 2-20 cm/sec là ngưỡng kích thích gây hưng phấn ở bộ phận tiền đình. Trong các chuyển động quay còn có thêm ngưỡng phân biệt độ nghiêng. Ví dụ khi gật đầu, ngẩng đầu là 1,5-2o (chênh lệch), khi nghiêng đầu sang bên là 1o lúc nhắm mắt. Trong trạng thái cơ thể bị rung động mạnh như khi ngồi xe trên đường xấu, ngưỡng phân biệt cao hơn gật và ngẩng đầu 50o, ngưỡng nghiêng đầu 10o-50o.

Bộ phận vòng bán khuyên: các tế bào thụ cảm bị kích thích với chuyển động quay. Khi cơ thể chuyển động quay không đều, nội dịch trong các ống bán khuyên cũng chuyển động nhưng không đồng pha (do tác dụng quán tính trong chuyển động). Nội dịch chuyển động tác động vào vòm lông hình nấm của các tế bào thụ cảm làm cho các tế bào hưng phấn. Tác dụng này rõ nhất ở các vòng bán khuyên nằm đúng với mặt phẳng quay. Ngưỡng phân biệt của tế bào thụ cảm ở mào đối với chuyển động quay là 2-3 sec - của tốc độ quay.

Các xung thần kinh hướng tâm xuất hiện được dẫn truyền trên các nhánh tiền đình của dây số VIII:

Một số nhánh tiền đình chạy về tiểu não cùng phía.

Một số nhánh tiền đình chạy về nhân tiền đình cùng phía của hành tủy. Từ nhân tiền đình lại có các xung động chạy lên tiểu não.

Tiểu não là trung khu thần kinh cao cấp điều hoà chức năng thăng bằng. Tuy nhiên phần cao của não bộ là vùng vỏ não cũng tham gia chức năng này.

3.5.4.3 Chức năng chung của cơ quan thăng bằng Nếu phá hủy cơ quan tiền đình ở cả hai bên tai, sẽ bị chóng mặt, buồn nôn, đứng không

vững. Khi phá hủy một bên, người và động vật đều bị nghiêng đầu về phía bị phá. Cơ quan tiền đình từng phía hưng phấn riêng rẽ với nhau. Các cơ phía đối diện (không bị phá) sẽ bị căng, tăng trương lực. Hậu quả chung là cơ thể mất thăng bằng, cơ thể bị ngã nghiêng về phía bị phá hủy.

Thường sau một thời gian vài tháng bị phá hủy toàn bộ hay một bên, cơ thể sẽ có các phản xạ điều chỉnh tư thế do các thụ quan từ cơ - gân - khớp và mắt thực hiện, trạng thái thăng bằng dần dần được hồi phục.

Phá huỷ riêng bộ phận tiền đình có màng nhĩ thạch, cơ thể mất khả năng phản ứng với gia tốc của các chuyển động thẳng.

Phá huỷ riêng các vành bán khuyên: Phá một vòng thì các chuyển động quay theo mặt phẳng ứng với vòng đó bị rối loạn. Phá cả ba vòng gây rối loạn các cử động bình thường, mất thăng bằng.

Chức năng chung của bộ máy tiền đình là thực hiện các phản xạ chỉnh thể, phản xạ rung giật nhãn cầu và các phản xạ thực vật về hô hấp, tim mạch, tiêu hóa... Các phản xạ nói trên nhằm định hướng và giữ thăng bằng cho cơ thể trong không gian.

Một số rối loạn tiền đình: Khi cơ quan tiền đình bị kích thích quá mạnh và kéo dài, ví dụ như đi tầu biển, đi ô tô đường dài bị xóc mạnh... sẽ xuất hiện bệnh say sóng (bệnh Méniere): người bị nôn nao khó chịu, tái nhợt, ra nhiều mồ hôi, chóng mặt, buồn nôn và nôn, người bị

Page 70: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

70

loạng choạng mất thăng bằng. Ngoài ra còn tăng hô hấp, hạ huyết áp, tim lúc đầu đập nhanh sau đập chậm lại. Bộ máy tiền đình hưng phấn quá mạnh gây trạng thái mệt mỏi chung cho cơ thể, trung khu phản xạ chỉnh thể và các trung khu phản xạ thực vật. Trong trạng thái mất trọng lượng của các nhà du hành vũ trụ cũng gây ra hội chứng tương tự.

3.6 Cơ quan cảm giác thị giác (Mắt)

3.6.1 Quá trình phát triển

Mắt là cơ quan thu nhận kích thích ánh sáng và là bộ máy quang học để thu nhận hình ảnh.

Mắt gồm cầu mắt, thần kinh thị giác và các bộ phận cấu tạo hỗ trợ xung quanh cầu mắt.

3.6.1.1 Sự phát triển chủng loại Trong quá trình phát triển chủng loại, mắt có cấu tạo từ đơn giản đến phức tạp

Ở những động vật đơn bào tuy chưa có cơ quan thị giác nhưng cũng đã có khả năng phản ứng với ánh sáng như amip.

Ở giun đất đã xuất hiện cơ quan thụ cảm ánh sáng và được trải trên mặt da, nhất là phần đầu.

Những động vật này chưa có cấu tạo mắt mà thông qua cơ quan thụ cảm ánh sáng bằng cách hướng động dương (về phía ánh sáng) hay hướng động âm (tránh ánh sáng) tuỳ theo yêu cầu của đời sống.

Ở những động vật đa bào cao hơn, cơ quan thụ cảm ánh sáng tập trung lại trong một hố ở phần đầu. Có thể coi đây là cấu tạo đầu tiên của mắt.

Từ cấu tạo đơn giản đầu tiên này phát triển thành kiểu mắt kép ở côn trùng. Hình ảnh xung quanh được thụ nhận từng phần qua từng mắt đơn rồi ghép lại (hình 3.17).

Hình 3.17. Cấu tạo mắt kép ở côn trùng

Đến động vật có xương sống, mắt có cấu tạo là mắt đơn, hình ảnh thu nhận một cách tổng thể. Lớp võng mạc có chứa các tế bào thụ cảm ánh sáng được hình thành trực tiếp từ bọng não trước chứ không phải từ lá ngoại phôi.

Page 71: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

71

Ở lớp cá chỉ có các tế bào thụ cảm hình que (hay gậy) ở võng mạc và trung khu thị giác nằm ở não giữa.

Ở các lớp động vật cao hơn, xuất hiện thêm các tế bào thụ cảm hình nón và trung khu thị giác nằm ở não trung gian.

Ở động vật có vú, có thêm trung khu cao cấp trên vỏ não (thùy chẩm) và có khả năng phân biệt màu sắc.

Nếu như ở động vật nói chung mắt chỉ tiếp nhận được hệ tín hiệu thứ nhất là ánh sáng, thì riêng ở người mắt còn là cơ quan tiếp nhận hệ tín hiệu thứ hai là chữ viết, cơ sở của quá trình từ duy trừu tượng.

3.6.1.2 Sự phát triển cá thể Trong bào thai cơ quan thị giác được hình thành từ bọng não trước. Bọng não trước về

sau tạo thành não trung gian. Từ bọng não trước hai bọng thị giác phát triển và thông với khoang não bằng một đôi cuống, về sau biến thành đôi dây thần kinh thị giác (dây số II). Trước mỗi bọng não hình thành một thể thủy tinh phía sau là thủy tinh dịch. Thành trước của bọng lõm dần vào trong tạo thành một nang có cấu tạo hai lớp: lớp ngoài là lớp các tế bào sắc tố và lớp trong là lớp tế bào cảm giác (tế bào gậy và nón). Các lớp còn lại của cầu mắt phát triển từ lá trung phôi bì gồm lớp mạch máu và lớp màng cứng.

Đến tháng thứ ba thì các bộ phận của cầu mắt đã được hình thành, còn các bộ phận cấu tạo hỗ trợ xung quanh cầu mắt tiếp tục được phát triển cho đến tháng thứ bảy mới hoàn thành.

3.6.2 Cấu tạo của mắt

3.6.2.1 Cầu mắt (bulbus oculi) (hình 3.18) Cầu mắt là cấu tạo chính của mắt, nằm lọt trong xương ổ mắt. Cầu mắt gồm những cấu

tạo như sau:

Page 72: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

72

Hình 3.18. Cấu tạo của mắt người

a) Màng sợi (tunica fibrosa bulbi)

Màng sợi là lớp ngoài cùng để bảo vệ cầu mắt. Màng sợi gồm màng cứng bao bọc xung quanh và phía sau cầu mắt, chiếm 4/5 diện tích cầu mắt. Giác mạc phía trước, là một màng trong suốt chiếm 1/5 diện tích cầu mắt.

b) Màng mạch (tunica vasculosa bulbi)

Màng mạch là lớp thứ hai tính từ ngoài vào trong, sát với màng sợi. Màng mạch chính thức mềm và có mạng lưới mạch máu dày đặc và xen kẽ một số tế bào sắc tố.

Thể mi là phần dày lên của màng mạch nằm ở ranh giới giữa màng cứng và giác mạc. Thể mi gồm khoảng 70 mấu lồi mi, trong có mạch máu. Thể mi có chức năng tiết thủy dịch. Lòng đen (iris) là phần trước của màng mạch hình đĩa tròn, ở chính giữa có lỗ thủng gọi là con ngươi hay đồng tử (pupilia).

Lòng đen cấu tạo bởi mô đệm-liên kết, chứa nhiều sắc tố chủ yếu tại mặt sau của nó. Trường hợp nếu mô đệm cũng chứa sắc tố thì lòng mắt có mầu nâu đen hoặc thẫm hoặc hơi nhạt. Nếu mô đệm không có sắc tố thì lòng mắt có màu xanh da trời. Người bị bệnh bạch tạng hoàn toàn không có sắc tố trong lòng mắt thì có màu đỏ hồng (do mạch máu ánh lên).

Lòng đen có hai loại cơ trơn là cơ thắt con ngươi ở xung quanh con ngươi và cơ giãn con ngươi tỏa hình tia. Bình thường đường kính con ngươi mắt vào khoảng 2-5 mm. Sự co-giãn để thu hẹp lại hay mở rộng ra có tác dụng điều chỉnh lượng ánh sáng lọt vào bên trong. Dây thần kinh phó giao cảm làm co, dây giao cảm làm giãn đồng tử.

c) Võng mạc (retina)

Võng mạc ở phía trong cùng, tiếp xúc với thủy tinh dịch, dày khoảng 0,2mm. Võng mạc gồm nhiều lớp: lớp thứ nhất chứa sắc tố, các lớp tiếp theo có các tế bào thụ cảm ánh sáng là tế bào gậy và tế bào nón.

Ở mắt người có khoảng 110-125 triệu tế bào gậy và 6-7 triệu tế bào nón. Nếu kẻ một đường thẳng góc với thể thủy tinh đi qua con ngươi vào lớp võng mạc thì điểm cắt lớp võng

Page 73: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

73

mạc gọi là điểm vàng (macula). Đó là trục quang học của mắt. Tế bào gậy và nón gặp ở mắt tất cả động vật có xương sống, nhưng tỉ lệ giữa hai loại này thì khác nhau ở từng loài.

Nói chung, động vật ăn đêm có số lượng tế bào gậy lớn, động vật ăn ngày số lượng tế bào nón tăng lên. Càng xa điểm vàng về hai phía của võng mạc số tế bào gậy càng tăng và số tế bào nón càng giảm. Như vậy tế bào nón tiếp nhận những tia sáng chiếu thẳng có cường độ lớn, tế bào gậy tiếp nhận các tia sáng chiếu xiên có cường độ bé.

Dưới lớp tế bào cảm quang là các tế bào thần kinh gồm tế bào lưỡng cực, tế bào nằm ngang và tế bào hạch. Sợi trục của các tế bào hạch tập hợp thành dây thần kinh thị giác (dây số II). Tại điểm dây thần kinh số II và dịch thể thoát ra khỏi cầu mắt được gọi là điểm mù. Điểm mù không có tế bào thụ cảm ánh sáng phân bố (hình 3.19).

Hình 3.19. Cấu trúc của võng mạc

d) Thủy tinh thể (lens, còn gọi là nhân mắt)

Thủy tinh thể trông giống như một thấu kính lồi, có đường kính 9mm. Điểm lồi chính giữa tương ứng với con ngươi, trục nối hai điểm lồi khoảng 4mm. Khi nhìn xa mặt lồi dẹp bớt lại, khi nhìn gần mặt lồi phồng lên. Thủy tinh thể trong suốt có khả năng khúc xạ ánh sáng. Thủy tinh thể được cố định bởi dây chằng từ thể mi.

e) Thủy tinh dịch (corpus vitreum)

Page 74: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

74

Thủy tinh dịch giống như chất thạch, là khối lớn choán phần rỗng cầu mắt, tiếp xúc với võng mạc. Toàn bộ được bọc trong màng mỏng trong suốt là màng thủy tinh. Thủy tinh dịch trong suốt có khả năng khúc xạ ánh sáng.

f) Thủy dịch (humor aquosus)

Thủy dịch do mạch máu trong lòng đen và thể mi tiết ra chứa trong các khoang ở trước mắt giữa giác mạc, lòng đen và thủy tinh thể.

3.6.2.2 Các cấu tạo hỗ trợ

a) Mi mắt (palpebrae)

Mi mắt gồm mi trên và mi dưới, đó là những nếp da nằm trước cầu mắt. Khi hai mi khép lại cầu mắt được che kín (nhắm mắt). Giới hạn mi trên với trán là lông mày. Dưới da là lớp mô liên kết đàn hồi, trong đó có khoảng 30-40 tuyến hình ống thông với các huyệt tiết chất nhờn và đổ ra ở bờ mi.

Giữa mi mắt và giác mạc là màng kết mỏng, tác dụng như một màng nhầy. Bờ mi trên và dưới có lông mi, có chức năng bảo vệ khe mắt chống bụi.

Khe mắt người dài hơn của động vật, cho nên lòng trắng (giác mạc) lộ ra nhiều hơn. Đuôi mắt thường nhọn, còn gốc mắt (cạnh mũi) thì tròn, có hố lệ. Ở đây có mống lệ là tuyến nhờn và mô mỡ.

b) Tuyến lệ và đường dẫn

Tuyến lệ (glandula lacrimalis) nằm trong hố lệ của xương trán. Là những tuyến hình ống tiết ra nước mắt. Nước mắt chảy ra qua 10 ống đổ vào hố lệ ở gốc mắt. Bắt đầu từ động vật có xương sống ở cạn thì có tuyến lệ.

Nước mắt có tác dụng làm ướt cầu mắt và đẩy những vật lạ xâm nhập vào mắt ra ngoài.

Đường dẫn lệ (Canaliculi Lacrimales): gồm hai ống trên và ống dưới nằm ngay dưới da mi, dẫn nước mắt đổ vào túi lệ trong hốc lệ. Túi thông với ống mũi-lệ, thông với khoang mũi ở dưới đôi xương xoăn cuối cùng.

c) Các cơ vận động cầu mắt

Gồm có 6 cơ, trong đó có 4 cơ thẳng ở 4 phía trên, dưới, trong, ngoài của cầu mắt, hai cơ chéo trên và dưới. Trừ cơ chéo dưới, còn 5 cơ xuất phát từ đáy ổ mắt, đầu gân ngắn bám vào bao sợi của dây thị giác. Bốn cơ thẳng hướng xiên ra phía trước bám vào cầu mắt ở 4 phía. Cơ chéo trên bám vào cầu mắt phía bên-trong. Cơ chéo dưới không xuất phát từ đáy ổ mắt mà bám một đầu vào mặt xương hàm trên, một đầu vào cầu mắt ở phía bên ngoài (hình 3.20).

Khi các cơ thẳng co không đồng thời sẽ làm cầu mắt vận động xung quanh trục ngang và dọc của nó. Cơ chéo trên co làm cầu mắt vận động hướng con ngươi xuống dưới và sang bên. Cơ chéo dưới co làm cầu mắt vận động hướng con ngươi lên trên và sang bên.

Điều khiển vận động chung của mắt gồm ba dây thần kinh:

- Dây số III vận động chung gồm các cơ: cơ thẳng trong, thẳng trên, thẳng dưới, và cơ chéo bé.

- Dây số IV vận động cơ chéo lớn.

- Dây số VI vận nhãn ngoài (cơ thẳng ngoài).

Page 75: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

75

Hình 3.20. Các cơ cầu mắt và sự phân bố các dây thần kinh vận động (số III, IV, VI)

3.6.3 Hệ thống quang học của mắt

3.6.3.1 Sự khỳc xạ ánh sỏng Các tia sỏng chiếu vào mắt, trước khi đến vừng mạc phải vượt qua các cấu tạo của mắt cú

khả năng khỳc xạ:

- Giỏc mạc và thủy dịch

- Thể thủy tinh (cũn gọi là nhõn mắt)

- Thủy tinh dịch.

Sự khỳc xạ này làm cho ánh sỏng tập trung vào điểm vàng ở đỏy mắt, và do đú thu nhỏ hỡnh ảnh của vật thể, làm cho hỡnh ảnh rừ hơn. Các ảnh của mọi vật thể đều là ảnh ngược ở đỏy mắt (nguyờn lý của quang học) (hỡnh 3.21).

Đường đi của tia sỏng phụ thuộc vào chỉ số khỳc xạ cũng như độ cong của giỏc mạc và thủy tinh thể.

Trị số khỳc xạ được đo bằng đơn vị dioptrie (D). Một dioptrie là trị số khỳc xạ của một thấu kớnh cú tiờu cự là 100 cm. Hai giỏ trị này cú tương quan tỷ lệ nghịch: trị số khỳc xạ tăng thỡ tiờu cự giảm và ngược lại. Nếu tiờu cự là 50 cm thỡ trị số khỳc xạ là 2D. Tiờu cự của mắt người là 15 mm và do đú cú trị số khỳc xạ tương đương là 59D khi nhỡn xa và 70,5D khi nhỡn gần. Nếu đo tớnh riờng, trị số khỳc xạ của giỏc mạc là 43,9D, của thủy tinh thể là 19,11D nhỡn xa, 33,08D nhỡn gần. Trong sinh lý học, người ta coi mắt là một mụi trường đồng nhất và lấy trị số khỳc xạ chung là 58,64D khi nhỡn xa và 70,57D khi nhỡn gần.

Page 76: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

76

Hình 3.21. Hệ thống quang học của mắt A: Mắt; B: Máy ảnh

3.6.3.2 Sự điều chỉnh tầm nhìn của mắt Cấu tạo bình thường của mắt người cho phép nhìn rõ được mọi vật cách xa từ 65m trở

lên, với ảnh hiện rõ trên võng mạc và không cần có sự điều chỉnh nào. Khoảng cách 65 m vì vậy được gọi là "điểm xa" (hay viễn điểm) của mắt. Khi vật thể càng tiến lại gần, mắt buộc phải tự điều chỉnh bằng cách tăng độ cong của thể thủy tinh để giảm tiêu cự, cho đến khoảng cách gần nhất mà thể thủy tinh không thể điều chỉnh được nữa, gọi là "điểm gần" (hay cận điểm).

Sự tự điều chỉnh tiêu cự của mắt có thể thực hiện theo các cách như sau:

+ Ở một số động vật như thân mềm, một số cá, lưỡng cư, rắn được điều chỉnh bằng cách tự đẩy thể thủy tinh ra phía trước làm tăng khoảng cách giữa thể thủy tinh và võng mạc.

+ Một số loài bò sát khác và thú điều chỉnh bằng cách tăng độ cong của thể thủy tinh để tăng độ khúc xạ của mắt (vì độ khúc xạ của thủy dịch và thủy tinh dịch nói chung không đổi).

Hemholz đã chứng minh sự điều chỉnh nhân mắt là do sự co của cơ mi. Lúc bình thường, mắt nhìn những vật ở xa từ 65 m trở lên, dây treo thể thủy tinh căng làm dẹp bớt độ cong, do đó làm tăng tiêu cự và giảm độ khúc xạ. Khi nhìn gần, cơ mi co làm chùng dây treo thể thủy tinh, độ cong tăng lên, làm giảm tiêu cự và tăng độ khúc xạ. Điều khiển sự co cơ mi là thần kinh phó giao cảm, nhỏ atropin làm tê liệt phó giao cảm, cơ mi mất khả năng co, mắt không nhìn được vật ở gần.

Có thể tính độ điều chỉnh bằng công thức:

Dđiều chỉnh = Dcận điểm - Dviễn điểm.

Cận điểm và viễn điểm thay đổi ở từng người. Riêng cận điểm thay đổi theo lứa tuổi: Tuổi Cận điểm (cm) Tuổi Cận điểm (cm)

10 7 50 40 20 10 60 100 30 14 75 vô cực 40 25

Page 77: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

77

Từ 50 tuổi trở đi, cận điểm tiến gần tới viễn điểm. Cả cận và viễn điểm đều xa dần, do vậy xuất hiện chứng viễn thị tuổi già. Đây không phải là bệnh lý mà chỉ do sinh lý tuổi già, cơ mi co yếu dần, thể thủy tinh cũng cứng lại dần làm cho khả năng điều chỉnh kém dần. Số dioptrie của kính viễn đối với từng người khác nhau. Khi mang kính và đọc sách ở khoảng cách 30 cm rõ nhất là số kính đúng. Bệnh viễn thị ở người trẻ tuổi là do thể thủy tinh không có khả năng cong-dẹt tốt, và nhất là do cấu tạo của cầu mắt dẹp trước sau làm cho đường kính mắt quá ngắn, hình ảnh của vật thể không hiện đúng trên võng mạc mà hiện ở phía sau. Người viễn thị phải mang kính hội tụ (mặt cong). Ngược lại, bệnh cận thị do thủy tinh thể quá cong hoặc do cầu mắt dẹp trên-dưới làm đường kính mắt quá dài, hình ảnh hiện phía trước võng mạc. Người cận thị vì vậy phải mang kính phân kỳ (hai mặt lõm). Người cận lúc trẻ, về già có thể bỏ kính do chứng viễn tuổi già trung hoà phần nào bệnh cận thị. Bệnh cận thị thường bẩm sinh (có tính di truyền). Cũng có trường hợp phát triển ở tuổi thiếu niên (học sinh cấp I, nhất là cấp II) gọi là cận thị học đường (hình 3.22 và 3.23).

Hình 3.22. A-Sự điều chỉnh tầm nhìn của mắt B-Bệnh cận thị (cầu mắt dẹp trên dưới) C-Bệnh viễn thị (cầu mắt dẹp trước sau)

Hình 3.23. Thấu kính hội tụ và phân kỳ

Ngoài tật cận thị và viễn thị, còn có thể gặp bệnh loạn thị, hình ảnh của vật thể bị méo mó và không rõ. Nguyên nhân có thể do hệ quang học có cấu tạo không bình thường, thiếu đồng nhất, độ cong của thể thủy tinh không đều làm cho ánh sáng bị khúc xạ nhiều hướng, không qui tụ để tạo ảnh. Người bị loạn thị phải đo và mang một loại kính riêng.

Sự điều chỉnh tầm nhìn của mắt còn kết hợp với sự quay đầu và các cơ của mắt làm cho hai trục của mắt tập trung vào vật đang nhìn.

3.6.4 Cảm giác thị giác

3.6.4.1 Thụ quan thị giác

Các tế bào thụ cảm ánh sáng tập trung ở lớp võng mạc. Lớp thứ nhất của võng mạc tiếp xúc với thủy tinh dịch là các tế bào sắc tố đen, có tác dụng hấp thu ánh sáng và ngăn hiện tượng phản chiếu (giống như cấu tạo của máy ảnh). Ở một số loài động vật ăn đêm và một số thú ăn thịt, nhai lại, móng guốc... sau lớp tế bào sắc tố này còn có thêm các tinh thể hình kim

Page 78: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

78

đặc biệt, gọi là lớp phản chiếu đặc biệt, nhằm tận dụng được cả nguồn sáng phản chiếu rất yếu trong đêm tối. Do vậy, khi chiếu đèn vào mắt chúng trong đêm (đi săn) thường thấy ánh sáng lên (tuỳ loài mà có màu thay đổi khác nhau).

Lớp tế bào thụ cảm ánh sáng bao gồm tế bào gậy và tế bào nón. Mỗi tế bào có hai phần: phần trên tiếp giáp với tế bào sắc tố, là phần cảm quang. Ví dụ ở tế bào gậy, đó là một tầng có khoảng 400-800 đĩa dẹp mỏng, với đường kính khoảng 6 micromet. Mỗi đĩa có màng lipid và protein. Protein kết hợp với retinen là thành phần chính của sắc tố cảm quang rhodopsin. Phần dưới có nhân và bào quan thực hiện chức năng trao đổi chất (hình 3.24).

Hình 3.24. Cấu trúc hiển vi của tế bào thụ cảm ánh sáng (tế bào gậy)

Hiệu quả chiếu sáng cao nhất khi tia sáng chiếu dọc theo trục dài của tế bào gậy và tế bào nón.

Dưới tế bào gậy và tế bào nón là các tế bào thần kinh bao gồm các tế bào lưỡng cực, các tế bào nằm ngang và các tế bào hạch. Sợi trục của tế bào hạch tập trung lại thành dây thần kinh thị giác (dây số II) chạy về não bộ. Số tế bào lưỡng cực và tế bào hạch ít hơn nhiều so với tế bào gậy và nón. Vì vậy một tế bào hạch thường liên hệ với nhiều tế bào cảm quang.

Sự phân bố tế bào gậy và nón trên võng mạc không đều. Càng xa điểm vàng số tế bào nón càng giảm, còn số tế bào gậy thì lại tăng. Phía ngoài cùng của lớp võng mạc chỉ còn các tế bào gậy. Tại điểm mù không có tế bào cảm quang.

Page 79: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

79

Khi ánh sáng chiếu, các tế bào cảm quang tiếp nhận rồi truyền hưng phấn sang các tế bào thần kinh. Xung động thần kinh tập trung về dây thị giác rồi được dẫn truyền về não bộ. Mỗi dây thần kinh thị giác có khoảng 500.000 sợi thần kinh và tạo thành hai bó: bó trong và bó ngoài chạy đến chéo thị giác nằm ở sàn não trước tuyến yên. Bó trong của mỗi dây bắt chéo, còn bó ngoài thì chạy thẳng. Bó ngoài của mỗi dây cộng với bó trong của mắt phía đối diện chạy lên thể gối bên (corpus geniculatum laterale) của thalamus cùng bên (hình 3.25).

Hình 3.25. Đường dẫn truyền xung cảm giác thị giác

Một số sợi của mỗi dây rẽ về hai củ trước của củ não sinh tư ở não giữa còn gọi là trung khu thị giác sơ cấp để thực hiện các phản xạ định hướng thị giác.

Một số sợi khác rẽ về các trung khu thực vật để thực hiện các phản xạ thực vật như co-giãn đồng tử, điều chỉnh độ cong nhân mắt.

Một số sợi khác rẽ về các nhân của dây thần kinh số III, số IV, số VI để thực hiện các phản xạ vận nhỡn.

Thể gối bên được coi là trung khu thị giác dưới vỏ não. Những động vật chưa có vỏ não thì nó là trung khu cao cấp nhất. Ở thú và người, các xung thị giác hướng tâm được truyền lên thùy chẩm của vỏ não, trung khu số 17, 18, 19 (theo sơ đồ Brodmannn). Trung khu 17 là trung khu thị giác cấp I (phân tích thô sơ). Trung khu 18 là trung khu thị giác cấp II (tổng hợp tinh vi). Trung khu 19 là trung khu đảm bảo chung cho chức năng nhìn.

Các tế bào thụ cảm ánh sáng thu nhận kích thích ánh sáng tự nhiên có bước sóng từ 0,1-0,8 micromet. Tuy nhiên, một số kích thích không chuyên biệt như cơ, nhiệt, điện, hóa cũng có tác động. Ngưỡng kích thích của tế bào cảm quang thấp, ví dụ tế bào gậy chỉ cần 3-4 photon đã chuyển sang hưng phấn, trong khi ngưỡng kích thích của tế bào nón lại cao hơn (độ nhậy cảm kém). Lúc hoàng hôn, cường độ tia sáng xuống dưới 0,01 Lux thì tế bào nón không cảm nhận được, mà chỉ có tế bào gậy hưng phấn. Nếu chiếu một chùm tia sáng vào đúng vùng điểm vàng ta nhận được cảm giác màu sắc. Chùm tia rơi vào vùng xa dần điểm vàng, cảm giác màu giảm dần, đến khi chiếu vào vùng xa nhất của võng mạc, chỉ còn tế bào gậy phân bố, thì cũng chỉ còn lại cảm giác sáng-tối (đen trắng) mà thôi. Thiếu vitamin A, chức năng tế

Page 80: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

80

bào gậy giảm rõ rệt, lúc hoàng hôn không thu nhận được các tia sáng yếu, đó là nguyên nhân bệnh quáng gà. Còn trường hợp tế bào nón bị mất chức năng sẽ xuất hiện chứng mù màu.

Mắt nhìn rõ nhất với ánh sáng có bước sóng 0,55 micromet (có thể nhìn được một ngọn nến cháy cách 20 km khi xung quanh hoàn toàn tối). Thời gian kích thích tối thiểu của ánh sáng vào võng mạc là 2 msec. Thời gian xuất hiện phản xạ là 20 msec sau khi kích thích. Khi ánh sáng kích thích ngưng, ảnh của vật thể còn lưu lại trên võng mạc 35-40 msec (điều này được ứng dụng trong điện ảnh, cho máy quay với tốc độ khoảng 24-25 ảnh một giây, quay nhanh chiếu chậm hoặc ngược lại).

3.6.4.2 Các quá trình quang hoá Quang hóa là các phản ứng biến đổi sắc tố cảm quang Rhodopsin ở tế bào gậy và

Iodopsin ở tế bào nón.

Rhodopsin là do sắc tố retinen kết hợp với protein opsin. Rhodopsin được tổng hợp trong tối. Sự tổng hợp rhodopsin cần có vitamin A. Thông qua quá trình oxy hóa với sự tham gia của enzym, retinen được hình thành từ vitamin A. Do vậy thiếu vitamin A và sự rối loạn quá trình oxy hóa sẽ làm ngưng sự hình thành retinen và cũng có nghĩa là rhodopsin không được tổng hợp (nguyên nhân quáng gà).

Khi chiếu sáng sẽ xảy ra quá trình ngược lại là retinen tách khỏi opsin. Sau đó dưới tác dụng của enzym khử retinen (Retinen reductase), retinen chuyển thành vitamin A. Quá trình này cũng tạo thành một số dạng trung gian như Hemirhodopsin, Metarhodopsin. Có thể tóm tắt trong sơ đồ hình 3.26.

Hình 3.26. Sơ đồ các quá trình quang hoá

Mỗi lần chiếu sáng chỉ có một số ít phân tử rhodopsin của tế bào gậy phân hủy, chứ không phải tất cả. Rhodopsin hấp thụ mạnh các tia sáng màu lục (có bước sóng tương đương 535 nanomet).

Iodopsin ở tế bào nón cũng gần giống rhodopsin, chỉ khác nhau do opsin của tế bào nón khác opsin của tế bào gậy. Iodopsin hấp thụ mạnh các tia sáng màu vàng (tương đương với bước sóng khoảng 560 nm).

3.6.4.3 Các loại điện thế

a) Điện võng mạc (electroretinogram =ERG)

Page 81: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

81

Khi có một tia sáng chiếu vào mắt (trong khoảng 1-2 msec) các tế bào cảm quang và tế bào thần kinh của võng mạc sẽ phát sinh một điện thế gọi là điện võng mạc.

Điện võng mạc có dạng đặc trưng và bao gồm 4 sóng:

- Sóng a: có chiều âm, biên độ bé.

- Sóng b: chiều dương, biên độ lớn.

- Sóng c: chiều dương, biên độ trung bình kéo dài.

- Sóng d: chiều dương, biên độ thấp, xuất hiện sau khi tắt sáng.

Sóng a liên quan đến điện thế nghỉ ngơi khi chưa chiếu sáng và liên quan đến hoạt động của tế bào nón. Sóng b liên quan đến sự hoạt động của các tế bào lưỡng cực, xuất hiện khi bật sáng. Sóng c liên quan đến sự hoạt động của các tế bào gậy. Những động vật mà võng mạc không có tế bào gậy như rùa, không ghi được sóng c, hoặc khi chiếu sáng đỏ cũng không xuất hiện, vì ánh sáng đỏ chỉ phản ứng với tế bào nón. Sóng d xuất hiện khi tắt sáng, nếu quá trình chiếu sáng kéo dài, biên độ sóng d sẽ cao lúc tắt sáng (hình 3.27).

Hình 3.27. Điện vừng mạc

b) Điện thế hoạt động của dõy thần kinh thị giỏc

Các tế bào cảm quang truyền hưng phấn sang các tế bào thần kinh (tế bào hạch, lưỡng cực, nằm ngang) làm xuất hiện điện thế hoạt động và được dẫn truyền trờn dõy thần kinh về nóo bộ.

Xung động trờn dõy thần kinh thị giỏc đó được E.Adrian ghi lần đầu tiờn trờn loài trạch biển. Kết quả cho thấy khi khụng chiếu sỏng, điện thế hoạt động khụng xuất hiện trờn dõy thần kinh hoặc chỉ cú với tần số rất chậm. Khi cú ánh sỏng chiếu vào khoảng 0,1-0,5giõy, xung động thần kinh trờn dõy thị giỏc với tần số nhanh xuất hiện, rồi sau đú lại giảm dần, tuy rằng vẫn cũn ánh sỏng tiếp tục chiếu vào mắt. Ngưng chiếu sỏng, tần số xung cũng giảm.

Hiện nay cũn phỏt hiện thờm tớnh chất phức tạp của quỏ trỡnh xuất hiện và truyền xung trờn dõy thị giỏc. Cú lẽ các tế bào cảm quang cú ba loại khỏc nhau:

- Một loại hưng phấn khi chiếu sỏng, liờn quan đến một nhúm sợi trong dõy thị giỏc. Nhúm này cũng cú các xung động nhanh khi chiếu sỏng, rồi giảm đi nhanh.

- Một loại hưng phấn khi tắt ánh sỏng, liờn quan đến một nhúm sợi cú xung động nhanh khi tắt ánh sỏng.

- Một loại cú khả năng hưng phấn cả khi chiếu và tắt ánh sỏng, liờn quan đến nhúm sợi cú xung nhanh cả khi chiếu và tắt ánh sỏng kớch thớch.

Vấn đề này cũn đang tiếp tục được nghiờn cứu.

Page 82: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

82

3.6.4.4 Cảm giỏc màu sắc a) Lý thuyết ba màu cơ bản

Ánh sáng trắng là tổng hợp của các ánh sỏng màu, mà mỗi loại cú bước súng khỏc nhau (bảng 3.1):

Bảng 3.1. Bước súng của ánh sỏng màu Mầu Bước súng

(nanomet) Mầu Bước súng

(nanomet) Đỏ Da cam Vàng Vàng lục

760 - 620 620 - 590 590 - 560 560 - 530

Lục Lam Chàm Tớm

530 - 500 500 - 470 470 - 430 430 - 390

Mắt người chỉ nhỡn được từ đỏ đến tớm. Các tia hồng ngoại cú bước súng lớn hơn 760 nm, và tia tử ngoại (cực tớm) cú bước súng bộ hơn 390 nm khụng nhỡn được (hỡnh 3.28).

Lomonosov (1736), Young (1807) và Hemholz (1863) đó đưa ra lý thuyết ba màu cơ bản. Theo các tỏc giả thỡ cú ba loại tế bào nún cú các chất cảm quang khỏc nhau để thu nhận các tia sỏng của ba màu cơ bản là đỏ, lục (xanh lỏ cõy) và lam (xanh da trời). Các loại ánh sỏng màu tỏc động lờn ba loại tế bào nún gõy hưng phấn, tuy nhiờn tỷ lệ hưng phấn của ba loại tế bào khụng giống nhau, và nhờ đú mà tạo ra cảm giỏc màu sắc khỏc nhau. Sự hoà hợp của ba màu cơ bản núi trờn theo những tỷ lệ khỏc nhau sẽ tạo ra các màu khỏc nhau (hỡnh 3.29).

Các thớ nghiệm của Granit và Hartridge đó bổ sung thờm rằng đa số các sợi tế bào hạch truyền xung động khi cú bất kỳ ánh sỏng nào tỏc động và gọi là các sợi cơ sở, cũn một số sợi khỏc thỡ chỉ truyền xung động đối với những ánh sỏng cú bước súng nhất định được gọi là các sợi điều chỉnh. Thuộc nhúm này cú 6 sợi khỏc nhau ứng với các ánh sỏng cú bước súng từ 400-600 nm (hỡnh 3.30).

Page 83: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

83

Hình 3.28. Bước sóng ánh sáng

Hình 3.29. Sự pha trộn 3 màu cơ bản là: xanh da trời, đỏ, xanh lá cây

Hình 3.30. Phản ứng trả lời của tế bào hạch với các kích thích khác nhau

Thuyết ba màu cơ bản được công nhận nhiều hơn cả. Cơ chế của cảm giác màu còn đang được tiếp tục nghiên cứu.

b) Sự rối loạn cảm giác màu sắc

Hai loại rối loạn cảm giác màu chủ yếu là mù màu và nhầm màu. Tỷ lệ người mù màu và nhầm màu ở nam thường cao hơn ở nữ.

Người mù màu là người mất hoàn toàn khả năng thu nhận ba màu cơ bản đỏ, lục, tím, tất cả chỉ là một màu xám. Có người "mù màu" không hoàn toàn, chỉ đối với một hoặc hai màu cơ bản. Đây là một bệnh do thiếu những gen nhất định trong cặp nhiễm sắc thể X ở nam giới. Có tới 4-5% nam giới bị mù hai màu đỏ - lục (bệnh Dalton).

Nhầm màu ở một số trường hợp như lục thành đỏ, hoặc vàng hoặc xám; xanh da trời thành tím.

Một số ngành nghề đặc biệt cần được khám và phát hiện kỹ về bệnh mù màu, ví dụ lái xe.

Ở động vật, đa số thú không phân biệt được màu nhưng chim lại có khả năng nhìn được màu.

3.6.4.5 Cảm giác không gian

a) Thị lực

Thị lực là khả năng nhìn và phân biệt được khoảng cách bé nhất của một vật ở cách xa 5 m trong môi trường chiếu sáng bình thường. Điều đó có nghĩa là với góc nhìn bé nhất (gọi là góc α) mắt phân biệt được hai điểm khác nhau trên một vật (góc α là góc từ đồng tử đến hai điểm). Người ta thường lấy góc 1 phút làm chuẩn. Và như vậy thị lực tỷ lệ nghịch với góc α:

Page 84: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

84

Thị lực = 1

α

Thị lực phụ thuộc vào cấu tạo và chức năng của mắt mỗi người như sự phân bố của tế bào cảm quang trên võng mạc, khả năng điều tiết của mắt và vùng thu nhận ảnh trên võng mạc. Ngoài ra thị lực còn phụ thuộc vào độ sáng của vật thể được nhìn, độ tương phản của vật nhìn với nền chung.

Thị lực cao nhất khi đường kính đồng tử mắt rộng khoảng 3 mm và khi ảnh hiện đúng trên điểm vàng.

Để đo thị lực người ta thường dùng một bảng các chữ cái in bằng mực đen trên nền trắng, với khoảng 10 kích thước khác nhau. Đo lần lượt từng mắt.

b) Thị trường

Dùng thị trường kế để đo thị trường của mắt. Khi trục mắt được cố định bằng cách cố định cằm và mắt nhìn tập trung vào một điểm theo trục, thì mắt vẫn có khả năng nhìn thấy được các điểm khác ở xung quanh, tuy rằng các ảnh không được rõ nét. Nối các điểm nhìn được trong mặt phẳng có tâm điểm là con ngươi mắt (xoay một vòng tròn 360o quanh con ngươi), ta được một hình gọi là thị trường của mỗi mắt (trái và phải). Tùy vào cấu tạo của mũi (độ cao), xương trán (lông mày), xương gò má... của mỗi người mà góc nhìn trên thị trường có khác nhau. Thị trường hai mắt thường giống nhau nhưng ngược chiều với nhau. Thị trường đo được phụ thuộc vào nguồn sáng, rộng nhất với ánh sáng trắng, rồi lần lượt đến ánh sáng xanh, vàng, đỏ, lục.

Số liệu trung bình về góc nhìn của người Âu-Mỹ là: phía trên 60o, phía dưới 70o, phía thái dương (ngoài) 90o, và phía mũi (trong) 60o.

c) Cảm giác về khoảng cách (hay chiều sâu)

Khi nhìn mọi sự vật bằng một mắt, cũng có thể đánh giá được khoảng cách. Tuy nhiên sự đánh giá đó không thật chính xác như khi nhìn bằng cả hai mắt. Khi nhìn, trên võng mạc mỗi mắt ở các vị trí tương đồng với nhau, đều xuất hiện hình ảnh sự vật, và do đó cảm giác của hệ thần kinh trung ương không phải là nhìn hai vật mà chỉ có một mà thôi. Trong phần trên đã biết, vỏ não mỗi bán cầu nhận được thông tin từ mắt cùng phía và cả một phần của mắt đối diện do dây thị giác có một phần bắt chéo và một phần chạy thẳng. Do vậy vỏ não mỗi bán cầu bao giờ cũng nhận được hai hình tương ứng đã chập với nhau. Khi một trong hai cầu mắt có trục trước sau bị lệch đi (ấn nhẹ lên cầu mắt chẳng hạn), lập tức nhận được hai hình của một vật (những người bị lác sẽ thấy hình rời rạc, không tương ứng). Hình ảnh trên hai võng mạc tuy tương ứng, song, khi nhìn những vật gần, mỗi mắt có góc nhìn khác nhau, nên hình ảnh không hoàn toàn khớp với nhau. Sự khác nhau này làm cho quá trình phân tích ở vỏ não cho phép có cảm giác "nhìn nổi", để đánh giá xác định chiều sâu của sự vật. Nguyên tắc này được ứng dụng trong kỹ thuật điện ảnh để chiếu phim nổi (ví dụ hai máy quay đặt sát nhau nhưng ống kính cùng hướng về một vật).

Khi những vật chuyển động quá chậm hoặc quá nhanh (kim phút đồng hồ hoặc viên đạn bắn ra): giới hạn nói chung đối với chuyển động chậm là một góc tương ứng 1-2 phút trong một giây, nhanh nhất là một góc 1,4-3,5o trong 0,01giây.

Mắt có khả năng thích nghi với sáng-tối rất nhanh (từ trong tối ra sáng và ngược lại) khả năng này được xác định bằng một máy chuyên dụng (adaptametre). Cơ chế của quá trình thích nghi rất phức tạp. Cần chú ý trong một số ngành nghề nhất định.

Page 85: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

85

Chương 4

SINH LÝ CƠ VÀ DÂY THẦN KINH

4.1 Sinh lý cơ 4.1.1 Sự tiến hoá chức năng của cơ

Trong quá trình tiến hoá mô cơ ngày càng được biệt hoá, còn sự vận động của các động vật ngày càng trở nên chính xác hơn, nhanh hơn. Ở các động vật nguyên sinh (thảo trùng, gragarinae...) trong các lớp ngoài của tế bào chất có các tơ cơ hay sợi cơ cứng. Ở các động vật đa bào sự co cơ được thực hiện nhờ có các tế bào đặc biệt. Ở xoang tràng các tế bào cơ vân còn chưa được biệt hoá và vận động được thực hiện nhờ các tua của các tế bào biểu mô. Những tế bào cơ - biểu mô này được cấu tạo từ phần nguyên sinh chất và các tơ cơ. Chúng thực hiện đồng thời 2 chức năng: chức năng biểu mô (lớp vỏ) và chức năng cơ (co).

Cấu tạo của các tế bào này ngày càng phức tạp hơn: Ở sứa, chúng có các vân ngang, nhưng chưa có các tế bào cơ riêng biệt. Các tế bào cơ riêng biệt xuất hiện ở giun dẹp, nhưng chúng vẫn còn giữ mối liên quan chặt chẽ với da.

Ở giun và nhuyễn thể thấp, phần lớn được cấu tạo từ cơ trơn, chỉ có cơ tim và một phần nhỏ cơ thân có vân ngang. Ở nhuyễn thể đầu túc hầu như toàn bộ hệ cơ đều có vân ngang. Ở bọn chân đốt cũng đã phát triển cơ vân điển hình và từng cơ riêng bám chắc vào bộ xương.

Liên quan với sự xuất hiện cơ vân, khả năng vận động nhanh, mạnh cũng phát triển. Như vậy, trong quá trình tiến hoá, đầu tiên xuất hiện mô biểu mô - cơ hỗn hợp, sau đó xuất hiện cơ trơn và cuối cùng xuất hiện mô cơ. Cơ tim được cấu tạo từ các sợi vân ngang, được biệt hoá từ cơ trơn (ví dụ, tính tự động và được chi phối bởi hai dây thần kinh hưng phấn và ức chế).

Ở các động vật có dây sống, bắt đầu từ lưỡng tiêm đã có sự phân chia các cơ thành cơ vân thực hiện vận động của cơ thể và cơ trơn thực hiện chức năng của các cơ quan bên trong cơ thể. Trong một số cơ quan, ví dụ, ở cổ họng, cơ trơn được biệt hoá thành cơ vân.

Ở các động vật có xương sống, theo quá trình tiến hoá và sự phức tạp chức năng vận động đã xuất hiện thêm các cơ và nhóm cơ mới để thực hiện nhiều động tác mới khác nhau, bảo đảm cuộc sống của con vật trong những điều kiện sống mới. Một số cơ do sự thay đổi điều kiện sống đã trở nên mất ý nghĩa, nên bị thoái hoá, ví dụ, cơ dưới da (trừ các cơ cổ và mặt vẫn tồn tại).

4.1.2 Các hình thức vận động khác nhau ở động vật Các vận động được gây ra chủ yếu là do có sự kích thích vào các cơ quan cảm giác ở

ngoại vi và có một số trường hợp do sự thay đổi môi trường bên trong cơ thể. Ở người và các động vật bậc cao các phản ứng vận động được gây ra bởi hệ thần kinh. Bộ máy vận động ở người và các động vật có xương sống được cấu tạo từ các thụ cảm thể, hệ thần kinh, dây thần kinh và cơ. Các cơ co lại làm di chuyển các xương của bộ xương.

Cơ thể động vật có khả năng đáp ứng lại tác động của môi trường bên ngoài bằng vận động. Biểu hiện vận động của động vật có thể là sự chuyển dời toàn bộ cơ thể, hoặc chuyển dời các cơ quan bên trong cơ thể, ví dụ sự vận động của bạch cầu.

Page 86: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

86

Người ta phân biệt hai loại vận động: vận động tích cực và vận động thụ động. Vận động tích cực được gây ra bởi những biến đổi quá trình chuyển hoá vật chất, còn vật động thụ động – do những thay đổi nội môi, nó không liên quan với sự biến đổi chuyển hoá vật chất.

Trong vận động tích cực được phân ra vận động nguyên sinh chất, vận động lông, vận động roi và vận động cơ. Vận động nguyên sinh chất hay vận động kiểu amip là vận động của các tế bào máu và mô liên hợp cũng như vận động của một số tế bào của phôi các động vật đa bào. Vận động này được thực hiện nhờ các chân giả (giả túc), đó là các phần lồi rất biến dạng của tế bào chất bảo đảm cho sự di chuyển cũng như thực bào hay tiêu hoá nội bào. Tốc độ vận động kiểu amip chỉ bằng một vài phần micromet hay một vài micromet trong một phút.

Vận động lông được thực hiện nhờ các lông trên bề mặt của mỗi tế bào, số lượng của chúng khoảng 20-30 chiếc. Chúng co tuần tự từ 2 đến 30 lần trong 1 giây. Vận động lông là vận động của thảo trùng và các tế bào của biểu mô có khả năng rung động các màng nhầy đường hô hấp, của vòm nhĩ (cavum tympani), tử cung và vòi trứng, của ống tuỷ sống. Nhờ vận động rung của các lông từ đường hô hấp mà bụi có thể được loại ra ngoài cơ thể, các tế bào trứng di chuyển được trong vòi trứng. Các sợi lông đóng vai trò như các mái chèo.

Vận động roi giống vận động lông, nhưng có khác biệt nhất định. Lông chuyển động và roi đều là các nhánh lồi ra của tế bào chất, trong chúng có các tơ chun giãn, đó là các sợi tế bào chất ở trạng thái gel được bao bọc bằng lớp tế bào chất co bóp loãng hơn (kinoplasma) ở trạng thái keo. Dưới kính hiển vi điện tử thấy các sợi lông và roi được cấu tạo từ 9 sợi tơ ở ngoại vi và 2 sợi ở trung tâm có kích thước lớn hơn so với các sợi ngoại vi. Các sợi tơ chun giãn được gắn với các cấu trúc đặc hơn, đó là các tiểu thể ở đáy. Từ các tiểu thể này có thể có các sợi mỏng hướng vào bên trong tế bào. Các lông và các roi thường gặp ở các tế bào lông (trong bộ máy tiền đình, cơ quan khứu giác v.v...), ở các tinh trùng đa số động vật và ở các tế bào roi của hải miên và xoang tràng. Roi đóng vai trò như một mái chèo, đôi khi như chân vịt.

Vận động cơ khác vận động lông và vận động roi ở chỗ là vận động cơ được thực hiện không phải bằng các nhánh lồi ra ngoài của tế bào chất, mà bằng các yếu tố co đặc biệt ở bên trong tế bào.

4.1.3 Cấu trúc – chức năng cơ vân Cơ vân hay cơ xương cấu tạo từ các tế bào riêng biệt hay từ các sợi cơ có vân ngang. Các

sợi cơ có chiều dài từ mấy miromet đến mấy centimet, đường kính từ 10 đến 100 micromet.

Mỗi sợi cơ là một tế bào có màng liên kết bao quanh gọi là màng sợi cơ (sarcolemma). Sát ngay mặt trong của màng có các nhân hình bầu dục, xung quanh nhân có nguyên sinh chất (cơ tương) có hạt. Trong mỗi sợi cơ có các tơ cơ (myofibril) nằm song song theo chiều dọc của sợi cơ. Bao quanh mỗi tơ cơ là một hệ thống ống (hệ thống T) mở ra ngoài sợi cơ.

Tuỳ theo sợi cơ có ít hay nhiều tơ cơ và cơ tương, người ta phân ra cơ đỏ và cơ trắng. Cơ đỏ ít tơ cơ và nhiều cơ tương, trong cơ tương có nhiều myoglobin (gần giống hemoglobin). Tơ cơ của cơ đỏ và cơ trắng không khác nhau. Cơ đỏ co chậm nhưng rất chắc. Cơ trắng co nhanh nhưng chóng mệt mỏi.

4.1.3.1 Cấu trúc tơ cơ Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ sợi cơ có 2 vân: vân dọc và vân ngang. Vân dọc do sự

sắp xếp tơ cơ song song theo chiều dọc của sợi cơ tạo ra, vân ngang do cấu trúc của tơ cơ tạo ra. Mỗi tơ cơ giống như một chuỗi liên tiếp các đĩa sáng và đĩa sẫm xen kẽ nhau một cách đều đặn.

Page 87: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

87

Đĩa sẫm được chia thành 2 phần bởi một băng sáng nằm ngang gọi là băng H. Đĩa sáng cũng được ngăn làm đôi bởi một vạch sẫm nằm ngang gọi là vách Z. Vách Z đi qua tất cả tơ cơ và bám vào màng sợi cơ. Giữa hai vách Z là một đoạn tơ cơ được gọi là đơn vị co cơ (sarcomere) gồm nửa đĩa sáng, một đĩa sẫm và nửa đĩa sáng (hình 4.1).

Hình 4.1 Sơ đồ cấu tạo của cơ vân. 1- Bắp cơ; 2- Sợi cơ; 3- Tơ cơ; 4- Tơ cơ được cấu tạo từ các sợi dày (myosin) và sợi mỏng (actin); 5- Đơn vị đo cơ (sarcomer) bị giới hạn ở hai đầu bởi các màng (vạchZ); (I-đĩa đồng hướng tính và A-đĩa dị hướng tính; H- băng H ít dị hướng tính hơn so với đĩa A); 6- lát cắt ngang các tơ cơ, thấy rõ sự phân bố kiểu 6 cạnh đều của các sợi myosin và actin

Quan sát các sợi cơ dưới ánh sáng phân cực thấy đĩa sáng và đĩa sẫm có cấu trúc khác nhau. Đĩa sáng có cấu trúc đồng hướng tính (isotrope) được gọi là đĩa I, đĩa sẫm có cấu trúc dị hướng tính (anisotrope) được gọi là đĩa A.

Những nghiên cứu về cấu trúc tơ cơ dưới kính hiển vi điện tử cho thấy trong một tơ cơ có hai loại phân tử xếp song song theo chiều dọc của tơ cơ. Những phân tử của đĩa A chủ yếu là myosin, rất to, chính chúng tạo ra dị hướng tính. Trong đĩa I chỉ có các phân tử actin, mảnh hơn có cấu trúc đồng hướng tính. Các phân tử actin đi từ vạch Z này đến vạch Z khác, xen giữa các phân tử myosin. Đến băng H những sợi actin mảnh đi rất nhiều, khiến cho băng H tương đối sáng hơn phần kế cận.

Myosin chiếm khoảng 30-40% các protein co cơ. Myosin có trọng lượng phân tử khoảng 450.000, dài 150-160 nm, gồm một đầu hình cầu và phần đuôi rất dài (hình 4.2 A). Myosin gồm hai chuỗi polypeptid chính giống hệt nhau, mỗi chuỗi có trọng lượng phân tử khoảng 200.000, gọi là chuỗi nặng H. Phần lớn chuỗi H có cấu trúc xoắn α và nhờ đó hai chuỗi H xoắn lại với nhau thành một xoắn kép. Phần còn lại (không xoắn α) của hai chuỗi H cuộn gấp

Page 88: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

88

lại tạo thành phần đầu hình cầu của phân tử myosin. Myosin có hai đặc tính quan trọng là có hoạt tính ATPase (có khả năng thuỷ phân ATP thành ADP và Pi) và có khả năng kết hợp với actin.

Hình 4.2 Sơ đồ cấu tạo sợi myosin (A) và sợi actin (B)

Actin chiếm khoảng 14% protein toàn phần của cơ vân. Actin tồn tại dưới hai dạng: G-actin (hình cầu) và F-actin (hình sợi). F-actin là polyme của các G-actin (hình 4.2 B).

G-actin có TLPT là 46.000, gồm một chuỗi polypeptid. Mỗi phân tử G-actin được gắn với một ion Ca, đồng thời cũng gắn với một phân tử ATP hoặc ADP với ái lực cao. Khi các G-actin gắn với ATP chúng thường polyme hoá thành F-actin.

F-actin gồm hai chuỗi G-actin xoắn lại với nhau thành một xoắn kép, gọi là xoắn kép F-actin.

Ở sợi actin có 4 protein phụ:

− Tropomyosin, chiếm 10-11% protein cơ toàn phần, có TLPT khoảng 70.000, gồm hai chuỗi polypeptid xoắn α. Các phân tử tropomyosin có khả năng kết hợp tận – tận với nhau tạo thành một dải dài và nằm xen vào rãnh của xoắn kép F-actin.

− Troponin là một phân tử hình cầu gồm 3 dưới đơn vị. Mỗi dưới đơn vị là một chuỗi polypeptid có chức năng riêng biệt. Dưới đơn vị gắn calci (TpC) có khả năng gắn với 2 ion Ca++. Khi gắn với các ion Ca++ TpC thay đổi cấu trúc. Dưới đơn vị ức chế (TpI) có tác dụng ức chế sự tương tác giữa actin và myosin. Dưới đơn vị gắn với tropomyosin (TpT) có chức năng kết hợp với tropomyosin.

Ba dưới đơn vị kết hợp tạo thành phức hợp troponin. Troponin gắn với actin ở hai vị trí, một đặc hiệu cho chuỗi actin, một cho tropomyosin.

Page 89: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

89

4.1.3.2 Hệ thống T và lưới cơ tương Từ màng tế bào cơ có nhiều ống lồi vào trong tế bào. Các ống này chạy ngang qua tế bào,

tới vách Z của tơ cơ hoặc tới chỗ nối A-I. Hệ thống phức tạp của các ống ngang này được gọi là hệ thống T (hình 4.3).

Hình 4.3 Sơ đồ lưới cơ tương (vùng có các vòng tròn nhỏ và các chấm), hệ thống T và các bể tận (được chỉ bằng mũi tên)

Bao quanh mỗi sarcomere là một khoang màng kép, nhẵn, có lỗ. Ở các loài động vật có vú khoang này bao bọc tơ cơ ở vùng giữa hai chỗ nối A-I. Ở hai cực khoang có các bể tận. Các bể tận của các khoang nối thông với nhau và với hệ thống T. Hệ thống các khoang này được gọi là lưới cơ tương. Trong mạng lưới cơ tương có enzym Ca++ – ATPase. Chức năng của enzym này là vận chuyển các ion Ca++. Trong lưới cơ tương còn có hai hoặc hơn protein kết hợp với ion Ca++. Một trong các protein này được gọi là Calsequetrin.

Nhờ có hệ thống T và lưới cơ tương mà các xung động thần kinh từ dây thần kinh đến cơ vân được nhanh chóng từ màng tế bào cơ qua hệ thống T truyền đến lưới cơ tương, gây giải phóng các ion Ca++ từ các bể tận đến tiếp xúc với các tơ cơ.

4.1.3.3 Những đặc tính của cơ vân Cơ vân có hai đặc tính chủ yếu: tính đàn hồi và tính hưng phấn.

a. Tính đàn hồi

Tính đàn hồi của cơ được thể hiện bằng khả năng chống lại sự biến dạng đối với sự co và sự giãn để duy trì trạng thái ban đầu. Dưới tác dụng của một lực, cơ thay đổi hình dạng, ngừng tác dụng của lực, cơ trở về trạng thái ban đầu. Ví dụ, ta cố định một đầu cơ dép, đầu kia treo một trọng lượng, cơ giãn ra, sau đó lấy trọng lượng khỏi đầu cơ, cơ co lại.

Tính đàn hồi của cơ vân có giới hạn, quá giới hạn đó cơ không thể trở lại hình dáng ban đầu được nữa. Theo Buchthal, nếu cơ bị kéo dài quá 40% chiều dài của nó, thì các vạch Z bị phá huỷ, cơ mất tính đàn hồi và chết.

Page 90: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

90

Bình thường, ở trạng thái nghỉ cơ luôn chịu sức kéo từ hai đầu bám của nó, nên cơ luôn ở trạng thái trương lực nhất định. Trạng thái trương lực này còn được duy trì nhờ có cơ chế điều hoà trương lực cơ từ phía hệ thần kinh trung ương.

b. Tính hưng phấn

Cũng như nhiều loại mô khác trong cơ thể, mô cơ cũng có tính hưng phấn, đó là khả năng đáp ứng lại tác dụng của các kích thích.

Trong điều kiện tự nhiên cơ hưng phấn (cơ co) dưới ảnh hưởng của các xung động thần kinh được truyền theo các dây thần kinh vận động đến cơ. Cơ hưng phấn khi kích thích trực tiếp lên cơ bằng các kích thích khác nhau như cơ học (châm, kẹp), hoá học (acid, base, muối), nhiệt học (nóng, lạnh), dòng điện v.v...

4.1.3.4 Sự co cơ Một trong những đặc tính sinh lý của cơ là tính co.

Theo sự thay đổi sức căng và chiều dài của cơ, người ta phân ra co cơ đẳng trương và co cơ đẳng kế.

Co cơ đẳng trương (isotonic) là co cơ, mà trong đó các sợi cơ ngắn lại, nhưng sức căng của cơ không thay đổi. Ví dụ, khi ta nâng tự do một vật nhẹ, hai đầu cơ có thể tiến lại gần nhau.

Co đẳng kế (isometric) còn gọi là co đẳng trường, là co cơ mà các sợi cơ không thể co ngắn lại. Ví dụ, trường họp ta nâng một vật quá nặng, hai đầu của cơ bị cố định, không thể tiến lại gần nhau. Trong trường hợp này chiều dài các sợi cơ vẫn giữ nguyên, nhưng thay vào đó mức căng của cơ tăng lên.

Theo cách tác động vào cơ cũng như hình thức co, người ta chia ra co cơ đơn độc và co cứng.

Hình 4.4. Đường co cơ vân đơn độc. a: Thời điểm kích thích; a-b: Thời gian tiềm tàng; b-c:Thời gian co cơ; c-d: Thời gian cơ giãn. Đường dưới đồ thị co cơ là đường đánh dấu thời gian (0,01sec)

a. Co cơ đơn độc Co cơ đơn độc phát sinh khi cơ chịu tác động của một kích thích đơn lẻ. Ví dụ, trong điều

kiện phòng thí nghiệm, ta cho tác động lên cơ một kích thích đơn độc (một xung điện) ngắn với cường độ đủ mạnh, thì qua một khoảng thời gian nhất định cơ sẽ trả lời bằng sự co đơn độc, cơ co lại rồi giãn ra ngay (hình 4.4). Một lần co cơ đơn độc có 3 giai đoạn:

− Giai đoạn tiềm tàng là khoảng thời gian ngắn kể từ lúc cho dòng điện tác động lên cơ cho đến lúc cơ bắt đầu co. Theo phương pháp ghi co cơ thường

Page 91: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

91

dùng (ghi trên trụ ghi), thời gian tiềm tàng chiếm khoảng 0,01sec. Theo phương pháp ghi bằng máy ghi điện cơ hiện đại thời gian tiềm tàng chỉ khoảng 0,0025 sec.

− Giai đoạn cơ co diễn ra ngay sau giai đoạn tiềm tàng. Thời gian co cơ vân cánh côn trùng là 0,003-0,004 sec, cơ của thỏ là 0,07 sec, của ếch là 0,1 sec, của rùa là 4 sec. Ở đa số động vật máu nóng thời gian co cơ đơn độc ngắn hơn (nhỏ hơn 0,1 sec) so với đa số động vật máu lạnh (khoảng 1 sec).

Thời gian co của cùng một cơ còn phụ thuộc vào trạng thái chức năng của cơ, vào nhiệt độ và các điều kiện khác. Khi mệt mỏi thời gian co của cơ tăng lên, còn khi tăng nhiệt độ thời gian co cơ giảm xuống.

Người ta nhận thấy có sự phụ thuộc giữa cường độ kích thích và lực co cơ (biên độ co). Kích thích gián tiếp chế phẩm cơ - thần kinh bằng dòng điện yếu (dưới ngường) cơ không co. Kích thích dòng điện đủ mạnh (ngưỡng) cơ co lại. Tiếp tục tăng cường độ dòng điện lên trên cường độ ngưỡng cơ sẽ co mạnh hơn. Hiện tượng này được giải thích bằng sự liên quan giữa cường độ kích thích với số lượng các sợi cơ trong cơ được hưng phấn. Tuy nhiên, khi cơ đã co tối đa, thì dù dòng điện có lớn mấy đi nữa, biên độ co cơ cũng không thể tăng hơn nữa.

− Giai đoạn cơ giãn: tiếp sau giai đoạn cơ co là giai đoạn cơ giãn. Thời gian này ở cơ ếch là 0,5 sec.

Thời gian cơ giãn cũng khác nhau ở các động vật khác nhau, ở các cơ khác nhau và phụ thuộc vào trạng thái chức năng của cơ và vào tuổi tác. Thời gian cơ giãn ở động vật máu nóng kéo dài khoảng mấy phần ngàn giây, ở động vật máu lạnh khoảng mấy phần trăm giây hoặc phần mười giây.

b. Co cứng (tétanos) Trong điều kiện tự nhiên các cơ vân trong cơ thể thường nhận từ hệ thần kinh trung ương

không phải một xung động, mà một loạt các xung động nối tiếp nhau. Dưới ảnh hưởng của những loạt xung như vậy sẽ gây ra co cơ mạnh và kéo dài, được gọi là co cứng (hình 4.5).

Page 92: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

92

Hình 4.5. Đồ thị ghi co cơ vân khi kích thích bằng các tần số khác nhau I- Kích thích với tần số thấp, gây co cơ đơn độc; II- Kích thích với tần số cao hơn, gây co cứng răng cưa; III- Kích thích với tần số cao hơn nữa, gây co cứng hoàn toàn (co cứng trơn).

Ở người co cứng cơ vân được gây ra bằng một loạt xung thần kinh với tần số không dưới 20, thường là 50-70 xung trong một giây. Tần số các xung thích hợp nhất để gây co cứng ở người dao động từ 120 đến 200 xung động trong một giây. Ở cơ dép của ếch co cứng xảy ra khi kích thích với tần số khoảng 20-30 lần trong một giây. Cơ của một số loài côn trùng co đơn độc khi tần số kích thích dưới 300 lần trong một giây, còn co cứng xảy ra khi kích thích đạt trên 300 lần trong một giây.

Cơ chế tạo ra co cứng được giải thích như sau:

Khi khoảng cách giữa các xung kích thích vào dây thần kinh vận động truyền đến cơ dài hơn thời gian co cơ đơn giản, thì cơ vân kịp co lại rồi giãn ra. Trong trường hợp này trong thí nghiệm ta ghi được co cơ đơn giản.

Khi khoảng cách giữa các xung kích thích ngắn hơn thời gian co cơ đơn giản, thì cơ co lại khi nhận được kích thích và chưa kịp giãn ra đã bị một xung động mới truyền đến gây co tiếp. Các lần co cơ nối tiếp nhau trong trường hợp này sẽ chồng lên nhau và tạo ra một đường co cơ tổng hợp có biên độ cao dần (hình 4.5). Tùy thuộc vào tần số các xung kích thích sẽ nhận được co cứng răng cưa (co cứng không hoàn toàn) hay co cứng trơn (co cứng hoàn toàn).

Co cứng răng cưa xảy ra trong trường hợp tần số kích thích tương đối thấp, khoảng cách giữa hai kích thích nhỏ hơn thời gian cơ co và cơ giãn, nhưng lớn hơn thời gian cơ co. Trong trường hợp tần số kích thích cao, thời gian giữa hai kích thích bằng hoặc ngắn hơn thời gian cơ co, sẽ nhận được co cứng trơn.

Sau khi ngừng kích thích gây co cứng, các sợi cơ lúc đầu không giãn ra hoàn toàn, chiều dài của chúng chỉ trở lại bằng mức ban đầu sau một thời gian nhất định. Hiện tượng này được gọi là co cứng tồn dư.

a. Đơn vị vận động Để hiểu rõ hơn quá trình co cơ diễn ra như thế nào trong điều kiện hoạt động tự nhiên của

cơ thể, cần nghiên cứu một số đặc điểm chi phối của dây thần kinh vận động đối với cơ vân.

Mỗi một sợi thần kinh vận động (sợi trục của tế bào thần kinh vận động nằm ở sừng trước tuỷ sống) điều khiển không chỉ một sợi cơ, mà là một nhóm sợi cơ. Nhóm cơ đó cùng với sợi

Page 93: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

93

thần kinh chi phối chúng được gọi là đơn vị vận động. Số lượng các sợi cơ trong một đơn vị vận động trong các cơ vân ở người dao động từ 10 đến 3.000 sợi. Trong các cơ vận động nhanh và cần bảo đảm tính chính xác cao số lượng các sợi cơ trong một đơn vị vận động ít nhất. Ví dụ, trong các cơ mắt và cơ các ngón tay các đơn vị vận động có 10-25 sợi cơ, trong đó mỗi sợi cơ nhận sự điều khiển của một số sợi thần kinh. Khác với trường hợp này, các cơ vận động tương đối chậm và không cần sự kiểm soát chính xác, ví dụ các cơ tham gia điều hoà tư thế của thân được cấu tạo từ các đơn vị vận động có số lượng sợi cơ rất lớn, từ 2.000 đến 3.000 sợi. Trong đơn vị vận động của cơ dép có khoảng 1.500 sợi cơ.

Do tốc độ dẫn truyền hưng phấn trong các sợi thần kinh điều khiển cơ vân rất lớn, nên các sợi cơ hợp thành đơn vị vận động, thực tế được chuyển sang trạng thái hưng phấn cùng một lúc. Trên đường ghi điện thế của đơn vị vận động có nhiều điện thế hoạt động của các sợi cơ cùng hưng phấn (hình 4.6). Điện thế hoạt động của các sợi cơ cùng một đơn vị vận động khác với điện cơ tổng hợp do điện thế của nhiều đơn vị vận động tạo nên.

Để ghi điện thế của đơn vị vận động cần sử dụng điện cực kim được cách điện hoàn toàn, trừ mũi điện cực, cắm vào cơ.

Hình 4.6. Điện thế hoạt động của đơn vị vận động (1) và của toàn bộ cơ co với mức trung bình (2) và mức mạnh hơn (3). Đường dưới: đánh dấu thời gian.

4.1.3.5 Thuyết về co cơ Có nhiều thuyết về co cơ. Đầu tiên người ta cho rằng cơ là một bộ máy nhiệt lượng. Năng

lượng do cơ sinh ra đã làm cho cơ co. Sau đó D’Arsonval đã giải thích rằng co cơ liên quan với các hiện tượng lý - hoá. Tác giả cho rằng sự chuyển hoá trong cơ sinh ra acid lactic, làm cho môi trường của cơ chuyển sang toan tính và từ đó, làm thay đổi độ căng bề mặt của các đĩa sẫm. Các đĩa sẫm chuyển sang dạng hình cầu, làm cho cơ ngắn lại. Tuy nhiên các thuyết nói trên không thể đứng vững được lâu.

Những hiểu biết mới về siêu cấu trúc cơ vân, về cấu trúc – chức năng của các protein (myosin, actotropomyosin, actomyosin, tropomyosin...) trong sợi cơ cho phép các nhà khoa học đề ra thuyết mới về co cơ. Thuyết về cơ chế co cơ được thừa nhận hiện nay là thuyết trượt và lồng vào nhau giữa các sợi actin và myosin làm cho đơn vị co cơ ngắn lại do Szent-Gyorgyi đề xuất. Cùng đứng về phía học thuyết này có A. Huxley, G. Huxley và Davies.

Page 94: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

94

``Căn cứ của thuyết trượt là sự thay đổi cấu trúc – hình dạng của myosin và sự tương tác giữa myosin và actin trong quá trình co cơ.

Phân tử myosin tồn tại dưới hai dạng: dạng bền và dạng không bền. Có hai dạng như vậy vì trong phân tử myosin có chứa ATP và ATPase. ATP và ATPase đều mang điện tích âm, giữa chúng có một lực tĩnh điện đẩy nhau, làm cho chuỗi polypeptid ở một đầu của phân tử myosin có dạng duỗi thẳng (dạng không bền, hình 4.7 A). Khi có mặt các ion Ca++ ATP ở đầu tự do của chuỗi polypeptid gắn với ADP (có trên phân tử actin), làm mất điện tích âm và lực tĩnh điện giữa ATPase và ATP cũng mất đi, nên chuỗi polypeptid sẽ có dạng xoắn (dạng bền, hình 4.7 B).

Hình 4.7 Sơ đồ sợi myosin ở dạng không bền (A) và dạng bền (B)

Theo thuyết trượt, thì:

− Trong điều kiện cơ nghỉ, đầu tự do của chuỗi polypeptid của myosin gắn với ATP và do có lực đẩy tĩnh điện, nên phân tử myosin ở dạng không bền. Các phân tử G-actin gắn với ADP. Do đầu tự do của chuỗi polypeptid của phân tử myosin có ATP (mang điện tích âm) và phân tử G-actin có ADP (mang điện tích âm), nên lực đẩy tĩnh điện ngăn cản sự tương tác giữa actin và myosin. Sự tương tác giữa actin và myosin không xảy ra lúc cơ nghỉ còn do tác dụng của dưới đơn vị ức chế (TpI) của troponin.

− Khi cơ bị kích thích, điện thế từ màng sợi cơ truyền theo hệ thống T vào bên trong sợi cơ sẽ gây khử cực lan rộng trên toàn bộ lưới cơ tương, làm giải phóng các ion Ca++ từ các bể chứa vào cơ tương, đến khoảng trung gian giữa các phân tử actin và myosin. Một hợp chất được tạo ra giữa ion Ca++ với một bên là ATP(-) của myosin và một bên là ADP(-) của actin. ATP của myosin bị trung hoà, lực đẩy giữa ATPase và ATP trên phân tử myosin không còn nữa, nên ATPase tiến sát ATP và phân giải chất này thành ADP và H3PO4. Năng lượng được giải phóng từ phản ứng này sẽ cắt đứt liên kết giữa actin và myosin, chuỗi polypeptid của myosin xoắn lại và sợi actin sẽ trượt ngược chiều với sợi myosin (cơ co lại). Ngoài tác dụng tạo phức hợp Ca++-ATP-ADP, các ion Ca++ còn gắn với dưới đơn vị TpC của troponin, làm cho chất này mất tác dụng ức chế sự tương tác giữa actin và myosin, nghĩa là có tác dụng gây co cơ.

− Sau khi cơ co, bơm Ca++ - ATPase bắt đầu hoạt động, nhanh chóng bơm các ion Ca++ trở lại các ống dọc của cơ tương và dự trữ trong các bể chứa. ADP ở đầu tự do của chuỗi polypeptid của myosin được phosphoryl hoá thành ATP.

Page 95: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

95

Sự tái tổng hợp ATP làm xuất hiện lực đẩy tĩnh điện, chuỗi polypeptid trên myosin được duỗi thẳng thành dạng không bền. Đồng thời, do nồng độ ion Ca++ ở các tơ cơ giảm thấp, lực đẩy giữa các sợi actin và myosin được thiết lập trở lại, sợi cơ trở về dạng ban đầu.

Toàn bộ quá trình mô tả trên được trình bày trên hình 4.8.

Hình 4.8 Sơ đồ cơ chế co cơ A- Cơ giãn; B- Cơ co; C- Sơ đồ sự biến đổi nối tiếp nhau của cầu nối sợi myosin. 1- Cầu nối ở trạng thái nghỉ; 2- Tác dụng qua lại giữa các ion Ca++ và các phân tử ATP, ADP; 3- Cầu nối rút lại và ATP bị thuỷ phân thành ADP; 4- Liên kết với phân tử ATP mới, cầu nối dài ra và chuẩn bị cho một chu kì co mới. Các mũi tên chỉ hướng di chuyển ngược chiều nhau của các sợi myosin và actin

Cách giải thích về cơ chế co cơ trên quá nặng về lực tương tác tĩnh điện, chưa chú ý đến sự biến đổi năng lượng hoá học thành lực và công cơ học trong co cơ. Do đó, một số nhà khoa học như A.L. Lehninger, D. I. Nelson và M.M. Cox đã đưa ra một giải thích khác. Theo các tác giả này, thì khi có xung động thần kinh đến cơ, các ion Ca++ từ lưới cơ tương được giải phóng vào cơ tương. Ở đây ion Ca++ kết hợp với TpC (tại vị trí gắn calci của troponin). Sự gắn của ion Ca++ làm cho troponin thay đổi cấu hình, vị trí kết hợp với myosin của G-actin được “bộc lộ”, làm cho nó sẵn sàng kết hợp với đầu myosin được năng lượng hoá.

Đầu myosin được năng lượng hoá là nhờ sự phân giải ATP thành ADP và phosphat (dưới tác dụng của ATPase được hoạt hoá bởi ion Ca++), nhưng cả hai chất này đều gắn với đầu của myosin.

Đến đây, G-actin và myosin kết hợp với nhau và tạo thành phức hợp sinh lực. Lúc này đầu myosin trải qua sự thay đổi cấu hình, các cầu ngang thay đổi các liên kết với trục của sợi myosin từ 90o thành 45o, tạo ra lực và sinh công, làm cho các sợi myosin và actin di chuyển ngược chiều nhau. Đồng thời đầu myosin chuyển từ cấu hình năng lượng hoá thành cấu hình khử năng lượng (ADP và phosphat tách khỏi đầu myosin). Một phân tử ATP mới đến kết hợp với đầu myosin và quá trình trở lại giống như ban đầu (hình 4.9).

Page 96: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

96

Hình 4.9 Sơ đồ cơ chế co cơ có tính đến vai trò của năng lượng hoá học trong việc sinh lực và công cơ học (theo A.L. Lehninger và cs)

4.1.3.6 Năng lượng co cơ Cơ sở của sự co cơ là các quá trình hoá sinh. Các quá trình này được thực hiện trong hai

pha: pha không cần oxy, còn gọi là pha yếm khí (anaerobic) và pha cần oxy, còn gọi là pha ái khí (aerobic).

Trong mỗi pha nói trên đều có sự phân giải các chất, sự giải phóng năng lượng và sự tái tổng hợp các chất bị phân giải trước đó.

Chiếm vị trí đầu tiên trong pha yếm khí là sự thuỷ phân ATP. ATP bị thuỷ phân dưới tác dụng của ATP-ase. ATP bị tách nhóm acid phosphoric, lúc đầu chuyển thành ADP, sau đó mất nhóm acid phosphoric thứ hai sẽ chuyển thành acid adenylic. Thuỷ phân 1 mol ATP

Page 97: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

97

thành ADP và acid phosphoric giải phóng 7 Kcalo/mol, thành acid adenylic giải phóng khoảng 14 Kcalo/mol. Năng lượng này được sử dụng để co cơ.

Trong co cơ, ATP bị tiêu hao, do đó, nếu không có sự tái tổng hợp ATP, hoạt động co cơ không thể kéo dài được. Năng lượng cần cho sự tái tổng hợp ATP được lấy từ quá trình khử nhóm phosphoryl của creatinphosphat thành creatin và acid phosphoric. Khi tách 1 mol creatinphosphat như vậy sẽ giải phóng được khoảng 6,5 Kcalo. Một quá trình nữa chậm hơn diễn ra trong pha yếm khí tách acid hexosophosphoric thành acid phosphoric và acid lactic. Năng lượng được giải phóng từ phản ứng này khoảng 14,5 Kcalo.

Việc tái tổng hợp ATP được diễn ra trong khoảng thời gian rất ngắn, tính bằng phần ngàn giây, bằng cách kết hợp nhóm acid phosphoric với acid adenylic. Acid phosphoric được tạo ra khi tách creatinphosphat và hexosophosphat. Việc tái tổng hợp creatinphosphat diễn ra do kết hợp acid phosphoric với creatin. Năng lượng được giải phóng khi thủy phân creatinphosphat và hexosophosphat bảo đảm cho các quá trình tổng hợp các chất, chủ yếu là ATP.

Trong pha ái khí của các quá trình hoá sinh, năng lượng được giải phóng với số lượng nhiều nhất. Năng lượng này được sử dụng để tái tổng hợp các hợp chất bị thuỷ phân trong các pha yếm khí. Trong pha này có sự thuỷ phân glucose (tách glucose thành 2 acid lactic) và tách hexosophosphat, tạo ra các acid lactic. Chất này được oxy hoá thành CO2 và H2O. (Nên chú ý là không phải tất cả acid lactic đều được oxy hoá, mà chỉ khoảng 1/6 acid lactic được tạo ra bị oxy hoá). Khi tách mỗi mol acid lactic sẽ giải phóng được 204,3 Kcalo. Năng lượng này được sử dụng để tái tổng hợp phần acid lactic còn lại (5/6) thành glucose và glycogen, cũng như để tái tổng hợp ATP và creatinphosphat.

Như vậy, năng lượng được giải phóng nhiều nhất khi cơ hoạt động là năng lượng oxy hoá glucid. Glycogen chứa chủ yếu trong các đĩa dị hướng tính (đĩa A). Ngoài glucid, trong cơ lúc nghỉ, cũng như sau khi co cũng có sự thuỷ phân một phần lipid và protein.

Khi tuần hoàn máu đến cơ tốt, lượng glucose và oxy đầy đủ, cơ sẽ hoạt động bằng năng lượng của các quá trình oxy hoá. Sự tái tổng hợp các chất bị phân giải khi cơ hoạt động sẽ được tăng cường nếu cơ được cung cấp đầy đủ oxy. Như vậy, nếu tạo điều kiện cho quá trình tái tổng hợp các chất được tăng cường, thì việc sử dụng các chất và năng lượng sẽ tiết kiệm hơn.

4.1.3.7 Lực và công của cơ Trị số co (mức rút ngắn) của cơ dưới tác dụng của một lực kích thích phụ thuộc vào các

tính chất hình thái của cơ, cũng như vào trạng thái chức năng. Các cơ dài co với trị số lớn hơn so với các cơ ngắn. Mức căng trung bình của cơ làm tăng hiệu quả co của cơ, còn khi mức căng lớn thì sự co cơ sẽ giảm xuống. Hoạt động kéo dài gây ra mệt mỏi, nên trị số co cơ cũng giảm.

Để đo lực cơ người ta xác định một trọng lượng tối đa, mà cơ có thể nâng lên được. Lực này có thể rất lớn. Ví dụ, các cơ hàm của chó có thể nâng một trọng lượng nặng gấp 8,3 lần thể trọng của nó.

Lực của cơ không chỉ phụ thuộc vào chiều dài của cơ, mà còn phụ thuộc vào chiều ngang: tiết diện chức năng của cơ (hay số lượng sợi cơ) càng lớn, cơ càng có khả năng nâng một trọng lượng nặng hơn. Tiết diện chức năng trùng với tiết diện hình học chỉ có ở cơ có các sợi nằm dọc, còn các cơ có các sợi nằm chéo thì tiết diện chức năng của các sợi trong bắp cơ lớn hơn so với tiết diện hình học của nó (hình 4.10). Vì nguyên nhân này mà lực của cơ có các

Page 98: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

98

`sợi chéo lớn hơn nhiều so với lực của cơ cùng có tiết diện hình học như nhau, nhưng được cấu tạo từ các sợi cơ nằm dọc.

Hình 4.10 Các kiểu cấu tạo của các cơ khác nhau A- Cơ với các sợi dọc xếp song song; B- Cơ hình thoi; C- Cơ với các sợi xếp thành tia như lông chim

Để có thể so sánh lực của các cơ khác nhau, người ta lấy trọng lượng tối đa mà cơ có thể nâng lên được đem chia cho số cm2 tiết diện chức năng của nó. Như vậy, sẽ tính được lực tuyệt đối của cơ. Lực tuyệt đối (biểu thị bằng kg/cm2) của cơ dép (m. gastrocnemius) ở người bằng 5,9, của cơ gấp cánh tay – 8,1, của cơ nhai – 10, của cơ nhị đầu cánh tay – 11,4, của cơ tứ đầu cánh tay – 16,8, của các cơ trơn bằng 1.

Ví dụ về các cơ có các sợi dọc là cơ m. sartorius, cơ có các sợi chéo là cơ m. intercostales. Đa số cơ của các động vật có vú và của người có các sợi chéo (cấu trúc kiểu lông chim). Cơ lông chim có tiết diện chức năng lớn, do đó có lực lớn.

Ngoài lực cơ, người ta còn nói đến công của cơ. Công của cơ được xác định bằng tích số trọng lượng được nâng lên với trị số co ngắn lại của cơ. Công của cơ được biểu thị bằng kg/m hay g/cm.

Giữa trọng lượng được cơ nâng lên và công cơ thực hiện được có sự phụ thuộc như sau: công bên ngoài của cơ bằng không, nếu cơ không mang trọng lượng. Khi tăng dần trọng lượng, công của cơ cũng tăng lên, sau đó giảm dần. Khi trọng lượng rất lớn, cơ không thể nâng lên được, công của cơ cũng bằng không.

Trên cơ sở xác định công của cơ, có thể tính được công suất của cơ. Công suất của cơ được tính bằng trị số của công trên một đơn vị thời gian. Công suất tối đa đạt được khi cơ nâng trọng lượng trung bình. Do đó, sự phụ thuộc của công và công suất vào trọng lượng được gọi là luật trọng lượng trung bình.

4.1.3.8 Sự mệt mỏi của cơ Sự mệt mỏi được hiểu là sự giảm tạm thời khả năng hoạt động của các tế bào, cơ quan và

toàn bộ cơ thể. Sự mệt mỏi xuất hiện khi hoạt động và mất đi sau khi nghỉ ngơi.

Nếu ta kích thích kéo dài bằng các xung điện nhịp nhàng lên một cơ cô lập (tách rời khỏi cơ thể) và trên cơ có treo một trọng lượng không lớn, thì biên độ co của cơ sẽ giảm dần cho đến khi bằng không. Đường cong biên độ nhận được như vậy gọi là đường cong mệt mỏi.

Page 99: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

99

Bằng cách đo và cộng chiều cao của tất cả các đường cơ co, ta có thể biết được chiều cao chung, mà cơ đã nâng trọng lượng. Nhân trọng lượng với chiều cao chung, ta có được số công mà cơ đã thực hiện trước khi bị mệt mỏi hoàn toàn.

Cùng với sự thay đổi biên độ co, khi mệt mỏi thời gian tiềm tàng của phản ứng co cơ cũng tăng lên, ngưỡng kích thích cũng tăng, có nghĩa là tính hưng phấn của cơ giảm xuống.

Sự giảm khả năng hoạt động của cơ cô lập khi bị kích thích kéo dài, phụ thuộc vào 2 nguyên nhân cơ bản. Nguyên nhân thứ nhất là trong thời gian hoạt động (co) trong cơ tập trung các sản phẩm chuyển hoá (đặc biệt là acid lactic được tạo ra do phân giải glycogen), chúng có tác dụng làm giảm khả năng hoạt động của cơ. Một phần các sản phẩm chuyển hoá, cũng như các ion K+ được khuếch tán từ các sợi cơ vào khoảng gian bào còn làm giảm khả năng tạo điện thế của màng sợi cơ.

Nếu cơ cô lập được đặt trong dung dịch Ringer và kích thích nó cho đến khi mệt mỏi hoàn toàn, ta chỉ cần thay dung dịch Ringer, cơ có thể tiếp tục hoạt động lại ngay.

Nguyên nhân thứ hai gây mệt mỏi đối với cơ cô lập là sự tiêu hao dần dự trữ năng lượng trong cơ. Khi cơ cô lập hoạt động kéo dài, dự trữ glycogen trong cơ giảm mạnh, do đó làm rối loạn quá trình tái tổng hợp ATP và creatinphosphat – những chất cần thiết cho hoạt động của cơ.

Những điều vừa trình bày trên về hoạt động của cơ cô lập hoàn toàn khác so với trường hợp cơ hoạt động trong điều kiện tự nhiên. Trong cơ thể cơ được cung cấp máu một cách liên tục, do đó, cơ nhận được từ máu một số lượng nhất định các chất dinh dưỡng (glucose, các acid amin) và có thể giải phóng khỏi cơ các sản phẩm chuyển hoá có ảnh hưởng xấu đến hoạt động của cơ. Một khác biệt quan trọng nữa giữa cơ cô lập và cơ trong cơ thể là trong cơ thể các xung động gây hưng phấn cơ được truyền theo dây thần kinh đến cơ. Chỗ nối tiếp thần kinh – cơ thường bị mệt mỏi sớm hơn so với cơ. Dẫn truyền hưng phấn qua chỗ nối tiếp thần kinh – cơ bị ức chế được xem là cơ chế bảo vệ cơ khỏi bị kiệt quệ do kích thích kéo dài gây ra. Trong cơ thể nguyên vẹn chỗ nỗi tiếp thần kinh – cơ cũng xuất hiện mệt mỏi sớm hơn so với các trung khu thần kinh.

I.M. Sechenov (1903) lần đầu tiên chứng minh rằng sự phục hồi khả năng hoạt động của cơ bị mệt mỏi cuả tay người sau lao động kéo dài (nâng trọng lượng) nhanh hơn nhiều, nếu trong lúc nghỉ ta cho tay khác làm việc. Sự phục hồi tạm thời khả năng hoạt động của các cơ của tay đang mệt mỏi cũng có thể đạt được nhờ các dạng hoạt động khác, ví dụ, cho các cơ chi dưới hoạt động. Khác với trường hợp nghỉ đơn giản (không làm gì), sự nghỉ ngơi này được thay bằng một hoạt động khác như trên được Sechenov gọi là nghỉ tích cực. Sechenov xem sự kiện này như một chứng minh rằng mệt mỏi xuất hiện trước trong các trung khu thần kinh điều hoà hoạt động của các cơ.

Chứng minh đáng tin cậy về vai trò của các trung khu thần kinh trong sự xuất hiện mệt mỏi trong cơ thể toàn vẹn là các thí nghiệm ám thị trên người. Đối tượng có thể nâng một trọng lượng nặng rất lâu, nếu ta ám thị rằng trong tay anh ta là một quả cân nhẹ. Ngược lại, cho đối tượng xách một chiếc túi nhẹ, nhưng nếu ám thị rằng anh ta đang xách một vật rất nặng, thì sự mệt mỏi xuất hiện rất nhanh. Sự thay đổi mạch, nhịp hô hấp, chuyển hoá không tương ứng với công việc thực tế, mà tương ứng với điều đã ám thị.

Để nghiên cứu sự mệt mỏi của cơ ở người trong điều kiện phòng thí nghiệm, người ta thường dùng cơ lực kế. Đó là dụng cụ dùng để ghi biên độ vận động của một nhóm cơ co nhịp nhàng. Người ta thường dùng cơ lực kế Mosso để ghi vận động co – giãn của ngón tay. Đối tượng móc ngón tay vào một đầu lò xo của lực kế rồi co lại, giãn ra theo nhịp của một máy gõ

Page 100: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

100

nhịp. Bằng cách thay đổi lực của lò xo và nhịp gõ của máy gõ nhịp, trong một thời gian ngắn ta có thể đánh giá được công tối đa của từng đối tượng trong điều kiện thí nghiệm.

Hình dạng đường cong mệt mỏi rất khác nhau ở các đối tượng khác nhau, thậm chí khác nhau ở cùng một đối tượng, nhưng điều kiện hoạt động cơ khác nhau.

4.1.4 Cấu trúc và đặc điểm chức năng của cơ trơn 4.1.4.1 Cấu trúc

Cơ trơn có trên thành các cơ quan của ống tiêu hoá, các phế quản, trên thành các mạch máu, bàng quang, tử cung, mống mắt, cơ mi, ở da và các tuyến.

Trong cơ thể có nhiều loại cơ trơn khác nhau: một bó nhỏ (ở chân lông), một đám mỏng, tròn (ở thành mạch, phế quản, niệu quản, niệu đạo, các ống của các tuyến), bó chéo (ở thành các tạng rỗng như tử cung, bàng quang, túi mật...).

Có thể chia cơ trơn thành 2 loại chính là cơ trơn nhiều đơn vị và cơ tạng (hình 4.11a)

Hình 4.11a Các loại cơ trơn chính A: Cơ tạng, B: Cơ trơn nhiều đơn vị

Cơ trơn được cấu tạo từ các sợi cơ trơn. Sợi cơ trơn là một tế bào kéo dài (dài khoảng 50-100μm). Ở phần giữa tế bào có nhân hình gậy, còn trong cơ tương dọc suốt tế bào có các tơ cơ mảnh, có cấu trúc đồng nhất nằm song song nhau. Do đó, tế bào cơ trơn không có vân như các tế bào cơ vân. Các tơ cơ mập nằm ở các lớp ngoài của tế bào cơ được gọi là các tơ cơ ngoại biên. Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ trên tơ cơ có các vân ngang, nhưng dưới kính hiển vi quang học không nhìn thấy.

Trong tế bào cơ trơn có một loại actomyosin khác actomyosin trong cơ vân, đó là tonoactomyosin.

Giữa các tế bào cơ trơn có các chỗ nối tiếp (nexus). Người ta cho rằng đây là nơi truyền hưng phấn và ức chế từ các tế bào cơ trơn này đến các tế bào cơ trơn khác. 4.1.4.2 Đặc điểm chức năng của cơ trơn

Khác với cơ vân, các cơ trơn có tính dẻo dai và tính tự động. Cơ trơn có khả năng duy trì chiều dài khi kéo căng mà không bị thay đổi sức căng. Tính dẻo của cơ trơn có ý nghĩa rất lớn

Page 101: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

101

đối với hoạt động bình thường của nó trên thành các cơ quan rỗng, ví dụ, bàng quang. Nhờ tính dẻo của cơ trơn trên thành bàng quang, mà áp lực bên trong bàng quang ít bị thay đổi khi mức chứa trong nó khác nhau.

Tính tự động của cơ trơn được chứng minh bằng thí nghiệm trên mảnh cơ thành ruột. Đặt một mảnh cơ thành ruột trong dung dịch Ringer – Lock ấm (37oC) được bão hoà oxy, mảnh cơ ruột có khả năng co bóp rất lâu. Đặc tính tự động của cơ trơn có nguồn gốc của chính sợi cơ. Tuy nhiên, trong cơ thể cơ trơn vẫn nằm dưới ảnh hưởng của các xung phát ra từ hệ thần kinh truyền đến. Do đó, khác với cơ vân, ở cơ trơn có các dây thần kinh ức chế chuyên biệt. Chúng có tác dụng làm ngừng co hay gây giãn cơ trơn. (Một số cơ trơn có nhiều tận cùng thần kinh chi phối, chúng không có tính tự động, ví dụ, cơ thắt đồng tử). Một tính chất đặc biệt nữa của cơ trơn là chúng rất nhạy cảm đối với một số hoá chất, đặc biệt là đối với acetylcholin – chất được tiết ra từ tận cùng các sợi thần kinh phó giao cảm, đối với adrenalin và noradrenalin – các chất được tiết ra ở phần tuỷ tuyến thượng thận và tận cùng các sợi thần kinh giao cảm.

Ngoài ra các cơ trơn còn đáp ứng với nhiều chất khác, ví dụ histamin, serotonin... Histamin có tác dụng gây co cơ trơn phế quản, gây giãn cơ trơn mạch máu. Serotonin, vasopressin gây co cơ trơn thành mạch. Oxytocin gây co cơ trơn tử cung. Pilocarpin gây co cơ đồng tử, atropin gây giãn cơ đồng tử v.v.... 4.1.4.3 Sự co cơ trơn

Một kích thích đơn độc có cường độ lớn có thể gây co cơ trơn. Co đơn độc của cơ trơn có thời gian tiềm tàng lớn hơn nhiều so với thời gian tiềm tàng của cơ vân. Ví dụ, thời gian tiềm tàng của cơ ruột thỏ là 0,25 sec. Thời gian cơ co cũng kéo rất lâu (hình 4.11): ở dạ dày thỏ thời gian co đạt 5 sec, ở dạ dày ếch là 1 phút hay lâu hơn. Thời gian cơ giãn ra sau khi co cũng rất chậm.

Sóng co cơ lan truyền theo cơ trơn rất chậm. Ví dụ, cơ ruột non của người có tốc độ lan truyền là 1m/sec, ở cơ niệu đạo thỏ tốc độ lan truyền là 18 cm/sec, ở cơ tử cung thỏ là 7 cm/sec. Tuy co chậm, song khi co cơ trơn tạo được một lực rất lớn. Ví dụ, cơ dạ dày chim có khả năng nâng 1 kg/cm2 tiết diện cắt ngang của nó.

Hình 4.11b Đồ thị co cơ trơn của dạ dày ếch khi kích thích đơn độc (bên phải) và đường co cơ dép (bên trái) để so sánh. S- Thời điểm kích thích cơ trơn. Đường dưới- Đánh dấu thời gian (2 sec)

4.2 Sinh lý dây thần kinh 4.2.1 Cấu trúc và đặc điểm của sợi thần kinh

Page 102: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

102

Dây thần kinh ngoại vi cấu tạo từ các bó sợi thần kinh được bao bọc bởi màng mô liên kết. Màng mô liên kết chiếm hơn 60% khối lượng dây thần kinh. Màng myelin chiếm khoảng 30% và 10% là khối lượng của các trục.

Sợi thần kinh là các nhánh của tế bào thần kinh (neuron) gồm có sợi dài gọi là sợi trục hay axon, còn sợi ngắn gọi là sợi nhánh hay dendrit.

Chiều dài các sợi trục ở các động vật có xương sống đạt hơn 1 m. Chiều dày của sợi bằng nhau theo suốt chiều dài của sợi và bằng mấy micromet.

Căn cứ vào cấu trúc, các sợi thần kinh được chia ra thành hai loại: sợi có myelin và sợi không có myelin.

Sợi có myelin tính từ giữa ra biên gồm có trục, bao myelin và một màng bao bọc ngoài cùng. Trục xuất phát trực tiếp từ thân neuron, gồm có nhiều tơ thần kinh (neurofibril) nằm suốt dọc chiều dài của sợi thần kinh. Các tơ thần kinh nằm trong một nguyên sinh chất bán lỏng (neuroplasma hay axoplasma). Xung quanh sợi trục là tế bào Schwann. Màng của tế bào Schwann cuộn quanh sợi trục, tạo thành nhiều lớp có chứa myelin – một loại lipid. Giữa sợi trục và bao myelin còn có một bao nguyên sinh chất nữa gọi là bao Mauthner. Ở những khoảng cách đều nhau trên sợi thần kinh có những eo vòng tròn được gọi là eo hay khe Ranvier (hình 4.12). Tại eo Ranier chỉ có màng của sợi trục (neurolemma) và bao Mauthener, không có myelin. Eo Ranvier là nơi trao đổi các ion và các chất dinh dưỡng giữa sợi trục với dịch kẽ. Khoảng cách giữa hai eo Ranvier dài khoảng 1- 2mm. ở cuối sợi thần kinh, sợi trục chia ra nhiều nhánh nhỏ không có myelin để toả vào các sợi cơ.

Hình 4.12 Sơ đồ cấu tạo sợi thần kinh có myelin

Sợi thần kinh không có myelin chỉ được bao quanh bởi một màng liên kết mỏng. Giữa sợi trục và màng liên kết có nhân, khiến cho sợi thần kinh có dạng sần sùi. Cấu trúc của sợi thần kinh có myelin giống như một dây dẫn điện, có một sợi trục dẫn điện ở giữa và một bao cách điện (bao myelin) ở xung quanh, không cho các ion đi qua. Mỗi bao do một tế bào Schwann tạo thành và nằm cách nhau một khoảng ngắn (tức là các eo Ranvier).

Theo chức năng, các sợi thần kinh được chia ra làm 3 loại: sợi hướng tâm, sợi liên hợp (hay trung gian) và sợi ly tâm.

− Các sợi hướng tâm (cảm giác) dẫn truyền các xung thần kinh từ các thụ cảm thể (receptor) ở các cơ quan cảm giác vào hệ thần kinh trung ương. Thân neuron có sợi thần kinh hướng tâm nằm trong các hạch thần kinh ở ngoài hệ thần kinh trung ương.

− Các sợi liên hợp xuất phát từ thân neuron nằm trong hệ thần kinh trung ương. Tất cả các nhánh (axon và dendrit) thuộc neuron này cũng nằm trong hệ thần kinh trung ương. Chúng nối các neuron trong hệ thần kinh với nhau.

Page 103: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

103

− Các sợi ly tâm (sợi vận động, sợi chạy đến các tuyến) xuất phát từ các neuron nằm trong hệ thần kinh trung ương, hoặc trong các hạch thần kinh ở ngoài hệ thần kinh trung ương, sợi trục của neuron hướng đến các cơ quan thực hiện.

Theo cấu trúc - chức năng, các sợi thần kinh ngoại vi được chia thành 3 nhóm:

− Nhóm 1 còn gọi là nhóm A. Các sợi thần kinh nhóm A to, có myelin, đường kính từ 4 đến 20 micromet. Thuộc nhóm A có các sợi thần kinh vận động chạy đến cơ vân và các sợi hướng tâm truyền hưng phấn từ các thụ cảm thể xúc giác, áp lực và cảm giác cơ - khớp.

− Nhóm 2 còn gọi là nhóm B. Các sợi thần kinh nhóm B có màng myelin mỏng, đường kính sợi nhỏ hơn 3 micromet. Thuộc nhóm này có các sợi thần kinh hướng tâm và các sợi thuộc hệ thần kinh thực vật.

− Nhóm 3 còn gọi là nhóm C. Các sợi thần kinh nhóm C được bọc bởi màng myelin rất mỏng, đường kính sợi dưới 2 micromet. Thuộc nhóm C có các sợi hướng tâm truyền cảm giác đau và cảm giác nhiệt. Thuộc nhóm C còn có các sợi thần kinh không có myelin, đường kính sợi từ 1 đến 1,3 micromet.

Dưới kính hiển vi điện tử có thể thấy rõ các sợi không có myelin cũng được bọc bởi màng myelin rất mỏng. Tỷ lệ giữa các sợi không có myelin và các sợi có myelin trong các dây thần kinh khác nhau dao động từ 1/1 đến 4/1. Trong số các sợi thần kinh không có myelin có khoảng 10 đến 20% thuộc sợi giao cảm. Ở động vật không xương sống các sợi thần kinh không có myelin chiếm đa số.

Khi sợi thần kinh bị đứt, thì phần ngoại vi của nó bị thoái hoá, tiêu biến. Sự tiêu biến đoạn ngoại vi của sợi thần kinh sau khi nó bị tách khỏi tế bào thần kinh chứng tỏ rằng thân tế bào thần kinh là trung tâm dinh dưỡng đối với các nhánh của nó. Khi nối đoạn ngoại vi bị thoái hoá với đoạn trung tâm còn giữ mối liên hệ với thân neuron, đoạn ngoại vi được bắt đầu tái sinh. Sợi thần kinh bắt đầu mọc từ đoạn trung tâm ra ngoại vi khoảng 2-3 ngày sau khi bị cắt đứt và được nối lại. Sự tái sinh các sợi thần kinh diễn ra rất chậm, mỗi ngày chỉ phát triển được 0,3-1mm. Thời gian sợi thần kinh tái sinh hoàn toàn diễn ra khá lâu, phải sau mấy tháng hoặc cả năm. Dấu hiệu phục hồi chức năng của sợi thần kinh trong cơ thường bắt đầu sau khoảng 1,5 tháng. Một số hormon (ACTH, corticoid...) và một số hoá chất (piromen) có tác dụng thúc đẩy sự tái sinh của các sợi thần kinh.

4.2.2 Dẫn truyền hưng phấn trong các sợi thần kinh Chức năng của các sợi thần kinh là dẫn truyền hưng phấn. Qua nghiên cứu sự dẫn truyền

hưng phấn trong các sợi thần kinh người ta đã xác định được một số quy luật của quá trình này.

4.2.2.1 Các quy luật dẫn truyền trong các sợi thần kinh − Quy luật toàn vẹn về giải phẫu và sinh lý. Điều kiện bắt buộc để dẫn truyền

hưng phấn theo sợi thần kinh là sự toàn vẹn về cấu trúc và chức năng của sợi thần kinh. Do đó, không chỉ bị cắt đứt, mà bị tác dụng bởi một số yếu tố bất kỳ nào làm rối loạn tính toàn vẹn của sợi thần kinh, ví dụ, thắt dây thần kinh, làm căng quá mức các sợi thần kinh đều làm mất dẫn truyền. Sợi thần kinh cũng không thể dẫn truyền hưng phấn khi có tác động gây rối loạn sự phát sinh xung động thần kinh. Ví dụ, làm lạnh hay làm nóng quá, ngừng cung cấp máu, tác

Page 104: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

104

dụng của các loại hoá chất khác nhau, đặc biệt là gây tê tại chỗ bằng novocain, cocain, dicain... đều ngăn chặn dẫn truyền theo các sợi thần kinh.

− Quy luật dẫn truyền hai chiều. Khi kích thích vào sợi thần kinh hưng phấn được truyền theo hai chiều của nó, nghĩa là truyền ra ngoại vi và truyền vào trung tâm. Điều này được chứng minh bằng thí nghiệm sau:

Ta đặt lên sợi thần kinh 2 cặp điện cực và nối chúng với 2 dụng cụ đo điện A và B (hình 4.13). Cho dòng điện kích thích sợi thần kinh ở đoạn giữa 2 cặp điện cực nói trên. Hưng phấn phát sinh tại điểm kích thích sẽ truyền trên sợi thần kinh theo hai hướng khác nhau và trên 2 dụng cụ đo điện đều ghi được xung động thần kinh truyền qua.

Hình 4.13 Sơ đồ thí nghiệm chứng minh sự dẫn truyền 2 chiều trong các sợi thần kinh

Đặc điểm dẫn truyền hưng phấn hai chiều của các sợi thần kinh có thể chứng minh bằng thí nghiệm không cần đến các dụng cụ đo điện. Ta biết rằng một trong các cơ đùi của ếch (m. gracilis) có hai nửa, mỗi nửa nhận được các nhánh khác nhau được tách từ các sợi thần kinh vận động. Ta tách cơ gracilis ra làm 2 phần, chúng chỉ liên hệ với nhau bằng các nhánh của các sợi thần kinh. Sau đó ta kích thích một nửa của cơ bằng dòng điện. Kết quả quan sát được là hai nửa cơ gracilis đều co lại. Điều này chứng tỏ rằng hưng phấn đã được truyền theo các nhánh của cùng một axon, lúc đầu theo chiều hướng tâm, sau đó theo chiều ly tâm.

Quy luật dẫn truyền hai chiều trên các sợi thần kinh không mâu thuẫn với trường hợp dẫn truyền trong cung phản xạ: dẫn truyền hưng phấn một chiều từ ngoại vi về trung ương, rồi từ trung ương ra ngoại vi. Dẫn truyền trong cung phản xạ không chỉ đơn thuần trên các sợi thần kinh, mà còn qua các synap (nơi nối tiếp giữa các yếu tố thần kinh). Khi truyền hưng phấn từ một neuron này qua một neuron khác hoặc từ neuron sang cơ quan được thần kinh chi phối phải truyền qua synap – cấu trúc chỉ cho phép truyền hưng phấn một chiều nhất định.

- Quy luật dẫn truyền riêng biệt theo từng sợi thần kinh. Tất cả các dây thần kinh ngoại vi đều được cấu tạo từ rất nhiều các sợi thần kinh, trong đó có các sợi thần kinh vận động, các sợi thần kinh cảm giác và các sợi thần kinh thực vật. Các sợi thần kinh nằm trong cùng một dây thần kinh có thể bắt nguồn từ các cấu trúc ngoại vi ở cách xa nhau. Ví dụ, dây thần kinh số X điều khiển tất cả các cơ quan trong lồng ngực và một số lớn trong ổ bụng. Dây thần kinh hông điều khiển tất cả các cơ, mạch máu và da của chân. Các cơ quan và các mô ở ngoại vi hoạt động bình thường được là nhờ các xung động được dẫn truyền theo từng sợi thần kinh riêng, không truyền hưng phấn từ sợi này sang sợi khác và chỉ thể hiện tác dụng trên những tế bào nào có sợi thần kinh đến chi phối.

Page 105: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

105

Sự dẫn truyền hưng phấn riêng biệt trong từng sợi thần kinh của các dây thần kinh pha được chứng minh bằng thí nghiệm trên cơ vân được chi phối bởi dây thần kinh pha có một số rễ tuỷ sống. Nếu kích thích một trong số các rễ đó, thì không phải toàn bộ các cơ đều co, mà chỉ có các nhóm sợi cơ được điều khiển bởi các rễ bị kích thích co lại.

Các thí nghiệm ghi điện thế hoạt động từ các sợi thần kinh khác nhau trong một dây thần kinh đã chứng minh một cách chính xác sự dẫn truyền hưng phấn riêng biệt theo các sợi thần kinh cùng nằm trong một dây thần kinh.

4.2.2.2 Cơ chế và tốc độ dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh Sợi thần kinh cũng như các tế bào khác trong cơ thể, khi bị kích thích, màng của nó thay

đổi tính thấm đối với các ion Na+. Các ion Na+ từ mặt ngoài màng đi vào trong thần kinh tương của sợi trục. Kết quả là màng từ trạng thái phân cực chuyển thành trạng thái khử cực, làm phát sinh điện thế hoạt động. Điện thế hoạt động vừa phát sinh lại trở thành tác nhân kích thích và lặp lại những biến đổi nói trên: tăng tính thấm của màng đối với các ion Na+, khử cực màng và phát sinh điện thế hoạt động mới. Những biến đổi này cứ thế diễn ra cho đến tận cùng của sợi thần kinh. Nói cách khác, trạng thái hưng phấn tại một điểm trên sợi thần kinh gây ra trạng thái hưng phấn ở điểm kế cận và sự dẫn truyền xung động thần kinh là sự dẫn truyền của điện thế hoạt động suốt sợi thần kinh. Điều này có thể quan sát được trong thí nghiệm ghi điện thế hoạt động trên sợi thần kinh (hình 4.14).

Ta đặt 2 điện cực tại 2 điểm trên sợi thần kinh và nối chúng với một máy hiện sóng. Lúc sợi thần kinh ở trạng thái yên nghỉ, giữa 2 điện cực không có sự chênh lệch điện thế, trên máy hiện sóng xuất hiện một đường đẳng điện (1). Ta tiến hành kích thích một đầu của sợi thần kinh, hưng phấn được truyền đến điện cực A, làm cho điện cực này trở thành âm tính so với điện cực B. Xuất hiện chênh lệch điện thế giữa hai điện cực. Trên màng máy hiện sóng quan sát được dao động điện đi xuống (2). Tiếp theo, hưng phấn đi khỏi điểm có điện cực A, lan đến khoảng giữa 2 điện cực. Sự chênh lệch điện thế giữa 2 điện cực không còn nữa, dao động điện thế trở lại mức đẳng điện (3). Sau đó hưng phấn truyền đến điện cực B, làm cho điện cực này trở thành âm tính so với điện cực A. Xuất hiện chênh lệch điện thế giữa 2 điện cực và quan sát được dao động điện thế đi lên trên màng hiện sóng (4). Hưng phấn lại tiếp tục được truyền đi, điện cực B trở lại dương tính. Sự chênh lệch điện thế giữa 2 điện cực không còn nữa, dao động điện thế lại trở về mức đẳng điện (5).

Page 106: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

106

Hình 4.14. Sơ đồ dẫn truyền điện kế hoạt động 2 pha trên sợi thần kinh

Dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh không có myelin và có myelin, về bản chất là giống nhau: điện thế được truyền từ điểm hưng phấn đến điểm chưa hưng phấn. Tuy nhiên, do cấu trúc khác nhau, nên dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh có và không có myelin có sự khác biệt nhất định. Trên các sợi không có myelin hưng phấn được truyền liên tục dọc theo toàn màng. Khác với điều này, trên các sợi thần kinh có myelin điện thế hoạt động chỉ có thể truyền theo kiểu "nhảy cóc" qua các phần sợi bị bọc bởi màng myelin có tính cách điện.

Các công trình nghiên cứu do G.Kato, sau đó là I. Tasaki tiến hành trên các sợi thần kinh có myelin của ếch cho thấy rằng điện thế hoạt động trong các sợi thần kinh này chỉ xuất hiện tại các eo Ranvier, còn các đoạn giữa 2 eo Ranvier được bọc myelin hoàn toàn không được hưng phấn. Sơ đồ trên hình 4.15 cho phép hiều được bằng cách nào các xung động thần kinh “nhảy cóc” từ một eo Ranvier này đến một eo Ranvier khác.

Ở trạng thái nghỉ, bề mặt ngoài của màng tại tất cả các eo Ranvier đều được tích điện dương. Giữa các eo Ranvier cạnh nhau không có sự chênh lệch điện thế. Trong thời điểm hưng phấn bề mặt của màng tại eo Ranvier A trở nên tích điện âm so với bề mặt của màng eo Ranvier B bên cạnh. Điều này làm xuất hiện dòng điện (dòng ion), nó đi qua dịch gian bào bao quanh sợi thần kinh, qua màng (tại eo Ranvier) và qua thần kinh tương theo hướng được chỉ bằng mũi tên (hình 4.15). Dòng điện tiếp tục qua eo Ranvier B, làm cho nó hưng phấn bằng cách thay đổi điện tích ở màng. Lúc này tại eo Ranvier A hưng phấn vẫn còn tiếp diễn và tạm thời trở thành trơ. Do đó, eo Ranvier B chỉ có khả năng gây trạng thái hưng phấn ở eo Ranvier khác bên cạnh nó, trừ eo Ranvier A và quá trình cứ thế tiếp tục diễn ra cho đến tận cùng sợi thần kinh.

B A

Page 107: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

107

Hình 4.15 Sự dẫn truyền xung trên dây thần kinh a: có bao myelin; b: không có bao myelin

Sự "nhảy cóc" của điện thế hoạt động qua đoạn giữa 2 eo Ranvier (dài từ 1 đến 2 mm) chỉ có thể khi biên độ của điện thế hoạt động lớn hơn trị số ngưỡng khoảng 5-10 lần. Tỷ lệ biên độ điện thế hoạt động trên ngưỡng được gọi là yếu tố tin cậy trong dẫn truyền. I. Tasaki cho biết, điện thế hoạt động xuất hiện trong một eo Ranvier có thể gây hưng phấn không chỉ đổi với eo Ranvier sát cạnh nó, mà còn có thể gây hưng phấn cả 2 eo Ranvier nằm tiếp sau, nếu ta làm mất tính hưng phấn của các eo Ranvier sát cạnh eo Ranvier đang hưng phấn bằng cocain.

Khả năng dẫn truyền hưng phấn nhảy qua các eo Ranvier ưu việt hơn so với dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh không có myelin. Thứ nhất, nhảy qua một đoạn dài của sợi thần kinh, hưng phấn có thể dẫn truyền với tốc độ cao hơn so với dẫn truyền liên tục. Thứ hai, dẫn truyền “nhảy cóc” tiết kiệm được năng lượng hơn, vì không phải toàn màng chuyển sang trạng thái hoạt hoá, mà chỉ có một phần nhỏ của màng tại các eo Ranvier chuyển sang trạng thái hoạt hoá. Số lượng các ion chuyển dời qua màng gây ra điện thế hoạt động ở phần màng bị hạn chế như vậy là rất ít, do đó, năng lượng cần cho bơm Na+-K+ hoạt động để lập lại trạng thái cân bằng ion ở hai mặt của màng sợi thần kinh cũng rất ít.

Phương thức dẫn truyền trên các sợi thần kinh có myelin và không có myelin khác nhau, nên tốc độ dẫn truyền hưng phấn trên các nhóm sợi thần kinh không giống nhau. Các sợi nhóm A, trong đó có nhóm Aα có đường kính 12-22 micromet, có myelin, nên tốc độ dẫn truyền rất lớn, đạt 70-120m/sec, trong khi đó các sợi nhóm C không có myelin, có đường kính rất nhỏ, khoảng 0,5 micromet, tốc độ dẫn truyền hưng phấn rất thấp, chỉ khoảng 2-6 m/sec (bảng 4.1).

a

b

Myêlin

Myêlin

Page 108: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

108

Loại sợi Đườngkính

(μm)

Tốc độ dẫn

truyền

(m/sec)

Thời gian của

điệnthế hoạtđộng

(msec)

Sợi thần kinh

Aα 12-22 70-120 0,4-0,5 Sợi vận động cơ vân, sợi hướng tâm từ các thụ cảm thể ở cơ

Aβ 8-12 40-70 0,4-0,5 Sợi hướng tâm từ các thụ cảm thể xúc giác

Aγ 4-8 15-40 0,5-0,7 Sợi hướng tâm từ các thụ cảm thể áp lực, xúc giác; sợi ly tâm đến các thoi cơ.

AΔ 1-4 5-15 0,6-1,0 Các sợi hướng tâm từ một số thụ cảm thể nhiệt, áp lực, đau.

B 1-3 3-14 1-2 Các sợi thực vật tiền hạch

C 0,5-1,0 0,5-2 2,0 Các sợi thực vật hậu hạch, các sợi hướng tâm từ một số thụ cảm thể đau, áp lực, nhiệt

Bảng 4.1 Tốc độ dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh

4.2.3 Dẫn truyền hưng phấn từ sợi thần kinh sang sợi cơ Dẫn truyền hưng phấn trong các sợi thần kinh và các sợi cơ được thực hiện, như trên đã

trình bày, nhờ sự lan truyền các xung động theo bề mặt của màng sợi thần kinh và sợi cơ. Khác với các trường hợp trên, sự dẫn truyền hưng phấn trong trường hợp này được thực hiện bằng sự biến đổi chức năng của bộ máy thần kinh - cơ (nơi tiếp xúc giữa sợi thần kinh và sợi cơ dưới tác dụng của chất trung gian hoá học (chất dẫn truyền).

Bộ máy thần kinh - cơ, còn được gọi là synap thần kinh - cơ. Ở các động vật có xương sống trong mỗi bộ máy thần kinh - cơ có một nhánh của sợi thần kinh vận động không có myelin. Sợi thần kinh vận động bị mất màng myelin tại chỗ chia nhánh tận cùng để tạo ra chỗ tiếp xúc với sợi cơ. Trong các nhánh tận cùng của sợi thần kinh có nhiều ty thể có kích thước lớn hơn so với các ty thể trong axon. Màng của tận cùng thần kinh và sợi cơ được ngăn cách bởi một khe synap mở rộng vào trong khoảng gian bào. Trong các tận cùng thần kinh (phần trước synap) có rất nhiều túi acetylcholin có đường kính khoảng 50 nm (hình 4.16).

Page 109: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

109

Hình 4.16 Sơ đồ cấu tạo bộ máy thần kinh-cơ của sợi cơ vân ở động vật có vú

A- Màng myelin của sợi trục bị mất trước khi chia nhánh đi vào trong các sợi cơ; B- Lát cắt ngang của một nhánh của tấm vận động. 1- Thần kinh tương của axon; 2- Ty thể; 3- Các túi acetylcholin; 4- Cơ tương; 5- Các nếp gấp synap

Diện tích của bộ máy thần kinh - cơ ở các động vật có vú bằng 2-3 μm2, số lượng các túi acetylcholin khoảng 20.000, chiếm khoảng 30% thể tích của bộ máy thần kinh - cơ.

Ở màng sau synap có gần 4 triệu cholinoreceptor. Khi các receptor tiếp xúc với acetylcholin, tính thấm của màng đối với các ion Na+ được tăng lên.

Acetylcholin là chất dẫn truyền hưng phấn, bảo đảm cho các xung động thần kinh từ sợi thần kinh gây hoạt hoá màng sau của synap thần kinh - cơ. Khi acetylcholin bị thuỷ phân bởi cholinesterase dẫn truyền hưng phấn qua bộ máy thần kinh - cơ sẽ không thực hiện được. Dẫn truyền hưng phấn được dễ dàng khi có sự cộng các lượng tử acetylcholin được giải phóng từ các túi chứa nó, cũng như có sự tăng lượng acetylcholin trong khe synap.

Lúc nghỉ, không có các xung động thần kinh truyền đến, tại bộ máy thần kinh - cơ chỉ có một lượng nhỏ acetylcholin được bài xuất và bài xuất một cách rời rạc, không đồng bộ, nên chỉ làm xuất hiện các điện thế vi ti sau synap. Các điện thế này không thể tạo được điện thế hoạt động sau synap. Khi có một xung động thần kinh truyền đến, các lượng tử acetylcholin được bài xuất một cách đồng bộ và với một lượng lớn, nên tạo ra trong bộ máy thần kinh - cơ một điện thế lớn gấp 50-80 lần biên độ của điện thế vi ti xuất hiện khi bộ máy nghỉ. Điện thế này có khả năng gây hưng phấn các sợi cơ.

Trong trường hợp có kích thích gây co cơ kéo dài, hưng phấn trong bộ máy thần kinh - cơ không ngừng ngay, mà còn tiếp tục trong một thời gian nhất định. Sau đó quan sát được sự suy giảm tạm thời sự truyền các xung động, do đã bài xuất một lượng lớn acetylcholin. Ngược lại, trong trường hợp cơ không co kéo dài và lượng acetylcholin được bài xuất ít, thì khi ngừng kích thích dây thần kinh, hưng phấn trong bộ máy thần kinh - cơ lại được tăng lên. Người ta nhận thấy, với nhịp kích thích tối ưu dây thần kinh vận động, sự chi phí acetylcholin được tiết kiệm hơn khi dẫn truyền hưng phấn từ dây thần kinh sang cơ và hoạt động co cơ diễn ra tốt hơn.

Page 110: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

110

Chương 5

SINH LÝ THẦN KINH

5.1 Sự tiến hoá của hệ thần kinh trung ương

5.1.1 Sự phát triển chủng loại

Hệ thần kinh trung ương chưa có ở các động vật đơn bào (amip, thảo trùng). Ở một số thảo trùng có các sợi thực hiện chức năng dẫn truyền hưng phấn đến các yếu tố vận động. Ở một số hải miên đã có cấu trúc giống các tế bào thần kinh để liên hệ với các tế bào cơ (hình 5.1).

A

B

Hệ thần kinh dạng lưới

Xuất hiện ở xoang tràng (hỡnh 5.2). Hệ thần kinh dạng lưới được cấu tạo từ hai mạng lưới, một mạng liờn hệ với cỏc tế bào thụ cảm, một mạng liờn hệ với cỏc cơ quan bờn trong.

Hình 5.1 Ở động vật đơn bào chưa có hệ thần kinh. A: Trùng đế dày (Parameacium) B: Phản ứng ở động vật đơn bào

Page 111: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

111

Hình 5.2 Hệ thần kinh hình mạng lưới A: Thuỷ tức; B: Sứa

Đặc điểm của hệ thần kinh dạng lưới là khi kích thích tại một điểm trên cơ thể, thì toàn bộ cơ thể cùng phản ứng, chưa có đáp ứng chính xác tại chỗ.

Hệ thần kinh dạng chuỗi hay dạng hạch. Trong quá trình phát triển của giới động vật, các neuron cảm giác tập trung gần các cơ quan thụ cảm quan trọng, còn các neuron vận động được phân bố theo sự phân bố của các nhóm cơ được thần kinh chi phối. Do đó, một số tập hợp các neuron liên hệ với các cơ quan thụ cảm, một số khác liên hệ với các cơ và các tuyến. Kết quả dẫn đến sự hình thành các hạch thần kinh. Chúng liên hệ với nhau bằng các sợi thần kinh và được gọi là hệ thần kinh hạch hay hệ thần kinh chuỗi (hình 5.3).

Hình 5.3 Hệ thần kinh dạng hạch a, b- Ở côn trùng; c- Cánh cứng; d- Não của ong mật

Mỗi hạch trong chuỗi thần kinh liên hệ với một đốt của cơ thể, ví dụ ở giun đất, côn trùng. Mỗi đoạn của da thuộc một đốt sống gọi là đốt da (dermatomer), còn cơ thuộc một đốt được gọi là đốt cơ (myomer).

Page 112: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

112

Hệ thần kinh dạng ống. Trong quá trình phát triển tiếp theo, qua quá trình trung ương hoá các hạch, hệ thần kinh dạng ống được hình thành (hình 5.4). Toàn bộ hệ thần kinh trung ương được cấu tạo từ một ống nằm ở phía lưng con vật. Đầu trước của ống mở rộng ra tạo thành não bộ, phần sau có dạng hình trụ, được gọi là tuỷ sống.

Đầu tiên ống thần kinh thực hiện chức năng thụ cảm. Ở phía lưng có các tế bào vận động. Từ các tế bào vận động có các sợi thần kinh hướng đến các cơ.

Theo nguồn gốc, các tế bào thần kinh thuộc các hạch sống ở các động vật có xương sống là các tế bào thụ cảm của ngoại bì được đẩy sâu vào bên trong (ở động vật không xương sống chúng vẫn nằm ở ngoại bì). Không chỉ riêng các hạch sống, mà cả hệ thần kinh trung ương của các động vật có xương sống đều xuất phát từ các tế bào thụ cảm đầu tiên ở ngoại bì.

Hệ thần kinh có não hoàn chỉnh ở chim và động vật có vú (hình 5.5)

Hình 5.4 Hệ thần kinh dạng ống ở cá, ếch

Hình 5.5 Hệ thần kinh có não hoàn chỉnh ởchim và thú

Trong cấu trúc của tuỷ sống có thể thấy rõ mối liên quan giữa khối lượng của hệ thần kinh với kích thước của cơ thể động vật và sự phát triển của hệ cơ. Hệ cơ càng phát triển và diện tích cơ thể càng lớn thì tuỷ sống càng phát triển. Ở nhiều động vật phần cổ và thắt lưng tuỷ sống rất phát triển, tại đó có các dây thần kinh rất lớn chạy đến các chi. Ví dụ, ở chim, phần tuỷ sống ở cổ đặc biệt lớn do sự phát triển của hệ cơ tham gia và động tác bay, còn ở các động vật chạy, ví dụ, chuột túi, đà điểu, ngược lại, phần tuỷ sống thắt lưng rất lớn để bảo đảm việc điều khiển các cơ của chân. Ở cá, lưỡng cư không có chân, ở rắn tuỷ sống có kích thước đều nhau theo suốt chiều dài của nó.

Não bộ được hoàn thiện dần trong quá trình tiến hoá của giới động vật (hình 5.6, 5.7A và 5.7B). Lúc đầu bọng não sau phát triển hơn cả, nó liên quan với chức năng thính giác và thăng bằng ở những động vật sống dưới nước. Dần dần não sau phân hoá thành hành - cầu não và tiểu não. Khi đời sống chuyển dần lên cạn, liên quan với sự phát triển và hoàn thiện của các cơ quan thụ cảm, não trước được phát triển thành não khứu, não trung gian và đại não, còn gọi là não tận (telencephalon).

Về sau, khi đại não phát triển mạnh về khối lượng và chức năng, não khứu cùng với lớp chất xám phủ trên nó bị cuộn vào trong và được gọi là vỏ não cũ (paleocortex). Các trung khu thần kinh trong não bộ cũng được hoàn thiện dần. Não thính giác lúc đầu ở bọng não sau tiếp tục phát triển ở bọng não giữa và sau đó phát triển ở cả não trước. Não tận hay não trước được bảo phủ một lớp chất xám và phát triển thành các bán cầu đại não cùng với vỏ não mới (neocortex).

Page 113: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

113

Hình 5.6 Sự phát triển bộ não ở 5 lớp động vật có xương sống a- Cá sụn; b- Cá xương; c- Lưỡng cư; d- Bò sát; e- Chim; f- Thú

Hình 5.7A Bộ não và hộp sọ của 5 lớp động vật a: Cá; b: Lưỡng cư; c: Bò sát; d: Chim và e: Thú

Như vậy, trong quá trình phát triển hệ thần kinh trung ương được trung ương hoá, có sự phân hoá thành các cấu trúc khác nhau và gồm có hai phần: thần kinh trung ương và thần kinh ngoại vi.

a b c d e f

d

e

a

b

c

a b c d e

f

Page 114: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

114

Hình 5.7B Bộ não và hộp sọ của chó (a), khỉ (b) và người (c)

Thần kinh trung ương gồm có tuỷ sống, hành cầu não, tiểu não, não giữa, não trung gian, các bán cầu đại não và vỏ não. Thần kinh ngoại vi gồm 12 đôi dây thần kinh sọ não xuất phát từ não bộ, các rễ thần kinh xuất phát từ tuỷ sống, các hạch và các đám rối thần kinh (hình 5.8).

Hình 5.8 Hệ thần kinh ở người 1. Hộp sọ; 2. Não; 3. Các dây thần kinh sọ; 4. Tuỷ sống và các dây thần kinh tuỷ 5. Các dây thần kinh cổ; 6. Các dây thần kinh ngực; 7. Các dây thần kinh thắt lưng; 8. Các dây thần kinh cùng; 9. Các dây thần kinh đùi

a b c

Page 115: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

115

5.1.2 Sự phát triển cá thể

Hệ thần kinh và các cơ quan cảm giác ở động vật có xương sống và người được phát triển từ lá phôi ngoài. Phía lưng của lá phôi ngoài dày lên, tạo ra tấm thần kinh. Trong giai đoạn đầu của quá trình phát triển cá thể, các tế bào ngoại bì và các tế bào của tấm thần kinh có cấu trúc giống nhau. Dần dần tấm thần kinh cuộn lại thành máng thần kinh và sau đó là ống thần kinh có bề dày như nhau trên suốt chiều dài của ống. Sau đó phần đầu ống phình rộng ra và phát triển thành não bộ. Phần ống còn lại phát triển thành tuỷ sống (hình 5.9). Tuỷ sống phát triển trước não bộ. Ở phía bụng của nó các nguyên bào thần kinh (neuroblast) tạo ra các neuron vận động. Các neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống được biệt hoá sớm hơn các tế bào thần kinh thực vật ở sừng bên tuỷ sống. Đầu tiên các sợi thần kinh vận động đang phát triển chỉ là những sợi trần, sau đó mới được myelin hoá.

Hình 5.9 Sự phát triển cá thể của hệ thần kinh a- ống thần kinh; b- Tuỷ sống và các bọng não; c- Tuỷ sống và não; d- Hệ thần kinh ở bào thai chuột.

Sự hình thành bộ não ở người và tỉ lệ hộp sọ so với chiều dài cơ thể thay đổi trong giai đoạn bào thai và sau khi sinh (hình 5.10 và 5.11).

Ở người, quá trình myelin hoá các rễ thần kinh tuỷ sống kết thúc vào khoảng 3-5 tuổi, đôi khi đến 10 tuổi. Sự phát triển của màng myelin và sợi trục còn tiếp tục muộn hơn.

Sự hình thành các hạch ở tuỷ sống diễn ra đồng thời với sự hình thành ống thần kinh. Các tế bào nguyên thuỷ của các hạch sống kết nối với nhau, tạo thành một tấm hạch, sau đó chúng phát triển thành các tế bào cảm giác. Các tế bào này có 2 nhánh: nhánh ngoại vi và nhánh trung ương. Từ tấm hạch tạo ra các chuỗi hạch trái và phải, sau đó chúng được chia ra thành các đoạn riêng biệt, rồi biến thành các hạch sống.

Các cung phản xạ ở phôi người phát triển vào khoảng tuần thứ 7 đến tuần thứ 8, lúc này xuất hiện các phản xạ vận động tại chỗ - phản xạ co cổ và phần trên của thân khi kích thích môi và các cánh mũi. Đến giữa tuần thứ 8-9 kích thích vào môi và cánh mũi gây vận động phần lớn thân mình và tay. Theo quá trình phát triển của phôi, diện tích của da tăng lên và kích thích lên da làm tăng số lượng các phản xạ vận động, tăng số lượng các cơ tham gia vào các vận động đó. Do đó, cấu tạo của các cung phản xạ trở nên phức tạp hơn và được gọi là các vòng phản xạ.

b cd

a

Page 116: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

116

Hình 5.10 Sự biến đổi tỉ lệ của đầu so với thân theo tuổi a- Sơ sinh; b- 2 tuổi; c- 6 tuổi; d- 9 tuổi; e- 12 tuổi; f- Người trưởng thành

Hình 5.11 Não bộ của trẻ em a- Thai 3 tháng; b- Thai 5 tháng; c- Trẻ sơ sinh Tế bào thần kinh và synap thần kinh

5.1.3 Tế bào thần kinh

Đơn vị cấu trúc của hệ thần kinh là tế bào thần kinh hay neuron. Chức năng của neuron là tiếp nhận kích thích, tạo ra các xung động thần kinh và dẫn truyền chúng đến các tế bào khác.

Cấu trúc và kích thước các neuron rất khác nhau. Ví dụ, đường kính của một số neuron chỉ bằng 4-6 μm, trong khi đó đường kính của một số neuron khác (các tế bào tháp khổng lồ trong vỏ các bán cầu đại não) đạt đến 130μm.

Hình dạng của các neuron cũng rất khác nhau. Theo hình dạng người ta chia ra tế bào thần kinh đơn cực, tế bào thần kinh lưỡng cực và tế bào thần kinh đa cực (hình 5.12).

a

b

c

Page 117: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

117

Hình 5.12 Các loại tế bào thần kinh a- Tế bào đơn cực; b- Tế bào lưỡng cực; c- Tế bào lưỡng cực giả; d- Tế bào đa cực; e- Tế bào Purkinje. Mũi tên dọc theo các axon chỉ hướng truyền xung động thần kinh phát sinh từ thân neuron

Theo chức năng người ta chia ra neuron thụ cảm, neuron tác động hay điều khiển và neuron liên hợp hay trung gian.

− Neuron thụ cảm là các tế bào thần kinh lưỡng cực thực hiện chức năng tiếp nhận kích thích và dẫn truyền hưng phấn từ thụ cảm thể ở ngoại vi về hệ thần kinh trung ương.

Thân của các neuron thụ cảm nằm ngoài hệ thần kinh trung ương, các nhánh dài của các neuron thụ cảm chạy ra ngoại vi và tạo ra tận cùng thần kinh làm nhiệm vụ tiếp nhận (receptor). Nhánh này chuyển hưng phấn từ ngoại vi vào trung ương.

Nhánh thứ hai của neuron thụ cảm chạy vào tuỷ sống hay đến hành não, tạo synap với các neuron trung gian hay neuron điều khiển.

Thuộc các neuron thụ cảm còn có một số neuron của hệ thần kinh trung ương. Chúng không nhận các xung động trực tiếp từ các thụ cảm thể mà qua các neuron khác nằm dưới chúng. Ví dụ các neuron nằm trong đồi thị. Các neuron thụ cảm thường được gọi là neuron cảm giác, bởi vì chúng truyền các xung động gây ra các cảm giác khác nhau.

− Các neuron tác động (neuron điều khiển) của hệ thần kinh trung ương là các neuron gửi xung động ra các cơ quan, các mô ở ngoại vi. Hưng phấn từ các neuron này được dẫn truyền ra ngoại vi theo các sợi trục dài của chúng. Các neuron điều khiển có các sợi tạo ra dây thần kinh vận động chạy đến các cơ vân được gọi là neuron vận động. Thân của chúng nằm trong sừng trước của tuỷ sống.

Nhiều neuron điều khiển không truyền hưng phấn trực tiếp đến ngoại vi, mà qua các neuron nằm dưới chúng. Ví dụ, các neuron điều khiển (các tế bào tháp) trong vỏ các bán cầu đại não hay neuron của nhân đỏ ở não giữa. Xung động từ chúng phát ra được truyền cho các neuron vận động ở tuỷ sống.

a bc

e d

Page 118: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

118

Các neuron điều khiển thuộc hệ thần kinh thực vật nằm ở ngoài hệ thần kinh trung ương, trong các hạch giao cảm, phó giao cảm.

− Các neuron trung gian họp thành nhóm neuron có số lượng nhiều nhất trong hệ thần kinh trung ương. Chức năng của chúng là liên hệ giữa các neuron thụ cảm và neuron tác động. Theo đặc điểm của hiệu ứng do chúng gây ra, người ta chia ra các neuron hưng phấn và các neuron ức chế.

Về cơ bản mỗi neuron đều có hai phần: thân neuron và các nhánh. Các nhánh lại chia ra các sợi trục (axon) và các sợi nhánh (dendrit).

Thân neuron cũng giống như các tế bào khác, có màng, nhân, bào tương và các bào quan (thể Golgi, thể Nissl...).

Sợi trục là một nhánh dài (có thể rất ngắn, tuỳ từng loại neuron), chức năng của nó là dẫn truyền hưng phấn theo hướng từ thân tế bào thần kinh phát ra nó đến các tế bào thần kinh khác hay các cơ quan ở ngoại vi. Đặc điểm của sợi trục là từ thân tế bào chỉ phát ra có một sợi trục. Điểm xuất phát của sợi trục từ thân tế bào thần kinh được gọi là đồi axon. Trên một đoạn dài khoảng 50-100μm (kể từ thân tế bào) axon không có màng myelin. Đoạn không có myelin này của axon cùng với đồi con của axon được gọi là đoạn đầu của axon (hình 5.13). Đặc điểm của đoạn này là tính hưng phấn rất cao, ngưỡng kích thích của nó khoảng 3 lần thấp hơn so với các phần khác của axon.

Hình 5.13

Neuron thần kinh

a: Sợi nhánh, b: sợi trục, c: bao myelin, d: eo Ranvier, g: đồi axon, e: sợi cơ, f: các synap

a

g

b

c

d

f

e

Page 119: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

119

Các sợi nhánh là các sợi được phân chia thành nhiều nhánh, chức năng của chúng là tiếp nhận xung động từ các neuron khác truyền đến và dẫn truyền hưng phấn đến thân neuron.

Trong hệ thần kinh trung ương thân neuron tập trung trong chất xám của các bán cầu đại não, của các cấu trúc dưới vỏ, của thân não, tiểu não và tuỷ sống.

Các nhánh của neuron được bao myelin tạo thành chất trắng trong các cấu trúc khác nhau của não bộ và tuỷ sống (hình 5.14).

Hình 5.14 Tế bào Schwann quấn quanh sợi trục tạo thành bao myelin

Thân của tế bào thần kinh và các nhánh của nó được bao bởi màng có tính thấm chọn lọc đối với các ion Kali (khi ở trạng thái nghỉ) và đối với các ion Natri (khi ở trạng thái hoạt động). Điện thế màng khoảng -70mV, điện thế hoạt động khoảng 110 mV. Thời gian của điện thế hoạt động ở các động vật máu nóng bằng 1-3 msec.

Điện thế hoạt động của các neuron phát sinh khi trạng thái khử cực màng của chúng đạt đến một mức nhất định. Để phát sinh điện thế động, mức khử cực của màng tại đoạn đầu axon phải đạt khoảng 10 mV. Để có được điện thế này, mức khử cực màng neuron phải đạt 20-35 mV.

Thân của tế bào thần kinh thực hiện chức năng dinh dưỡng đối với các nhánh của nó, nghĩa là điều hoà sự chuyển hoá các chất và nuôi dưỡng. Do đó, khi sợi trục bị cắt rời khỏi thân tế bào thần kinh (do đứt dây thần kinh ngoại vi) sẽ gây thoái hoá các nhánh của nó.

Vai trò quan trọng trong việc duy trì hoạt động bình thường của các tế bào thần kinh thuộc về các neuroglia. Vây xung quanh tế bào thần kinh, các neuroglia và các nhánh của chúng, một mặt thực hiện chức năng cơ học (làm chỗ tựa), mặt khác, bảo đảm sự cách điện giữa các tế bào thần kinh. Các neuroglia còn có tác dụng điều hoà quá trình trao đổi chất trong các tế bào thần kinh.

5.1.4 Các synap trong hệ thần kinh trung ương

5.1.4.1 Khái niệm và cấu trúc synap thần kinh

Ở các động vật không xương sống bậc cao và ở tất cả các động vật có xương sống, các tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương liên hệ với nhau chỉ bằng các synap, nơi tiếp xúc giữa các tế bào thần kinh.

Page 120: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

120

Sợi trục của một neuron này khi chạy đến các neuron khác sẽ chia nhánh và tạo ra vô số các tận cùng trên thân các tế bào thần kinh khác, cũng như trên các nhánh của chúng. Trên thân và các dendrit của các neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống hay của các tế bào tháp trong vỏ các bán cầu đại não có đến hàng ngàn synap được tạo ra bởi các nhánh của nhiều neuron khác (hình 5.15). Một sợi thần kinh có thể tạo được 10.000 synap với các tế bào thần kinh khác.

Các synap nằm trên thân neuron được gọi là synap trục-thân, nằm trên các dendrit được gọi là synap trục-nhánh. Ngoài ra còn có các synap trục-trục, nhánh-nhánh, thân-thân (hình 5.16).

Hình 5.15 Sự phân bố của các synap trên thân neuron

Các synap trong hệ thần kinh trung ương cũng như synap ngoại vi đều được cấu tạo từ chính các tận cùng thần kinh, khe synap và màng sau synap (hình 5.17).

Page 121: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

121

Hình 5.16

Các loại synap

− Các tận cùng thần kinh trong hệ thần kinh trung ương có dạng hình chiếc cúc hay hình một tấm nhỏ. Mỗi cúc synap có một màng được gọi là màng trước synap. Trong cúc synap có các túi chứa chất trung gian hoá học (chất dẫn truyền) dẫn truyền hưng phấn và ức chế.

Hình 5.17

Cấu trúc của một synap điển hình

a- Thân thần kinh trước và màng trước synap; b- Khe synap; c- Thân sau và màng sau synap, d- Các túi chứa chất hoá học (neurotransmitter)

Khe synap là khoảng nằm giữa màng trước và màng sau synap. Khe synap rộng trung bình là 20nm, ở một số synap khe synap có thể rộng đến 100nm. Trong khe synap có chứa dịch ngoại bào.

Màng sau synap là phần màng của thân, màng của sợi nhánh hay sợi trục của tế bào thần kinh. Trên màng sau synap có các receptor (chất tiếp nhận) - các cấu trúc đặc hiệu phụ thuộc vào chất trung gian hoá học chứa ở phần trước synap.

Phụ thuộc vào hiệu quả gây ra ở synap, người ta phân ra synap hưng phấn và synap ức chế. Synap hưng phấn là synap có các túi chứa chất trung gian hoá học gây hưng phấn, còn synap ức chế là synap có các túi chứa chất trung gian hoá học gây ức chế.

5.1.4.2 Cơ chế dẫn truyền qua các synap hưng phấn và ức chế

a. Dẫn truyền qua synap hưng phấn

Chất trung gian hoá học chứa trong các túi ở các tận cùng thần kinh ở đa số các synap hưng phấn trong hệ thần kinh trung ương là acetylcholin.

a b c

d

Page 122: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

122

Lúc nghỉ, có một vài túi chứa chất trung gian hoá học trong tận cùng thần kinh bị vỡ ra, một vài lượng tử acetylcholin được khuếch tán qua khe synap đến màng sau synap. Acetylcholin kết hợp với các receptor ở màng sau synap, gây khử cực nhẹ và tạo được các điện thế có biên độ rất nhỏ được gọi là điện thế vi ti. Các điện thế vi ti xuất hiện rời rạc, không đồng bộ nên không đạt đến mức ngưỡng và không tạo được điện thế hoạt động.

Khi có các xung động thần kinh theo sợi trục truyền đến, màng trước synap thay đổi tính thấm đối với các ion Ca++. Các ion Ca++ đi vào trong cúc thần kinh, tác động lên các túi chứa chất trung gian hoá học, làm vỡ chúng hoặc đưa chúng đến tiếp xúc với màng trước synap. Hiện tượng hoà màng xảy ra và các chất trung gian hoá học trong túi được giải phóng vào khe synap. Do khe synap chỉ rộng khoảng 20nm nên chất trung gian hoá học nhanh chóng khuếch tán đến màng sau synap. Ở đây chất trung gian hoá học kết hợp với các receptor trên màng sau synap, làm thay đổi tính thấm của màng sau synap đối với ion Na+. Kết quả dẫn đến là gây khử cực màng sau synap và làm xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap (hình 5.18A).

Hình 5.18

Điện thế hưng phấn sau synap (A) và Điện thế ức chế sau synap (B).1-Điện thế sau synap, 2-Mức điện thế ngưỡng được tạo ra do tập cộng các điện thế sau synap

Do có hiện tượng tập cộng các điện thế hưng phấn sau synap theo không gian và thời gian nên các điện thế tập cộng dễ dàng đạt đến mức ngưỡng và tạo ra điện thế hoạt động. Bởi vì màng của đoạn đầu axon có ngưỡng khử cực thấp nên điện thế hoạt động xuất hiện trước tiên

Page 123: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

123

ở đây và từ đây lan truyền khắp thân tế bào thần kinh cũng như dọc theo sợi trục (xem cơ chế dẫn truyền hưng phấn trên các sợi thần kinh ở chương sinh lý cơ-dây thần kinh).

Nếu điện thế hưng phấn sau synap được gây ra do kích thích hướng tâm kéo dài thì trong tế bào thần kinh có thể xuất hiện một loạt các điện thế hoạt động nối tiếp nhau và truyền theo sợi trục một cách nhịp nhàng.

Nhiều tế bào thần kinh trong hệ thần kinh trung ương có tính tự động, nghĩa là có khả năng phát ra các xung động một cách nhịp nhàng khi không có kích thích từ ngoài.

Các chất trung gian hoá học gây khử cực màng sau synap, ngoài acetylcholin còn có các ch�t khác nh� noradrenalin, serotonin, dopamin, ch�t P v.v...

b. Dẫn truyền qua synap ức chế

Khác với các synap hưng phấn, khi xung động truyền đến synap ức chế, chất trung gian hoá học được giải phóng ở đây không gây khử cực mà gây tăng phân cực màng sau synap. Điện thế xuất hiện trong trường hợp này được gọi là điện thế ức chế sau synap (hình 5.18b). Cũng giống như điện thế hưng phấn sau synap, điện thế ức chế sau synap xuất hiện trong các synap ức chế cũng được tập cộng theo không gian và thời gian. Do đó, tăng kích thích theo các sợi thần kinh đến các synap ức chế sẽ làm tăng điện thế ức chế. Hưng phấn đến đây bị chặn lại, không truyền tiếp. Chất trung gian hoá học gây tăng phân cực màng sau synap ở đa số synap ức chế trong hệ thần kinh trung ương là acid gamma amino butyric (viết tắt là GABA). Ngoài ra các chất khác như glycin, acid glutamic, enkephalin, endorphin cũng có tác dụng gây ức chế dẫn truyền qua synap.

5.2 Các trung khu thần kinh và tính chất của chúng

5.2.1 Các trung khu thần kinh

Trung khu thần kinh là một tập hợp các tế bào thần kinh, chúng cùng thực hiện một phản xạ nhất định hay điều hoà một chức năng nào đó.

Người ta xác định các trung khu thần kinh bằng cách dựa trên cơ sở các thí nghiệm kích thích, phá huỷ từng vùng nhỏ, cắt bỏ hay cắt ngang các phần khác nhau của não bộ và tuỷ sống.

Nếu khi kích thích một phần nào đó của hệ thần kinh trung ương ta quan sát được một phản ứng nào đó, còn khi cắt bỏ nó hoặc phá huỷ phần đó phản ứng bị mất đi, ta cho rằng trong vùng đó có trung khu thần kinh điều hoà phản ứng nói trên hay tham gia thực hiện phản xạ đó. Ví dụ, khi kích thích một vùng trong hồi đỉnh của vỏ các bán cầu đại não ta quan sát được động tác co chân trước của động vật thí nghiệm (chó), ta nhận định rắng ở hồi đỉnh có trung khu vận động gây co chân. Một ví dụ khác, ta cắt bỏ vỏ não thuỳ chẩm và gây mất chức năng thị giác. Một ví dụ thứ ba, ta tiến hành cắt thân não tại mức trên hành não, lát cắt này không làm ngừng hô hấp. Sau đó ta thực hiện một nhát cắt ở mức dưới hành não, quan sát thấy con vật ngừng thở. Tiếp theo ta phá hủy một vùng nhỏ trong hành não, con vật ngừng thở hoàn toàn. Trên cơ sở thí nghiệm này có thể đi đến kết luận rằng trung khu hô hấp nằm trong hành não. Phương pháp nghiên cứu bằng cách cắt ngang tuỷ sống ở các mức khác nhau cho

Page 124: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

124

phép phát hiện các trung khu của hàng loạt phản xạ thuộc tuỷ sống (ví dụ, trung khu phản xạ đầu gối nằm ở đốt thắt lưng 2-4, trung khu phản xạ gan bàn chân ở đốt cùng 1-2).

Theo quan điểm sinh lý học, trung khu điều hoà một chức năng nào đó hay thực hiện một động tác phản xạ phức tạp nào đó là một tập hợp các neuron. Chúng hoạt động một cách đồng bộ trong điều hoà phản ứng phản xạ. Trong đó vai trò của các neuron khác nhau trong tập hợp neuron không giống nhau: sự tham gia vào phản ứng của một số neuron này là cần thiết, sự tham gia của một số neuron khác là không bắt buộc; một số neuron này có thể thay thế chức năng cho một số neuron khác, còn chức năng của một số neuron nào đó là hoàn toàn không thể thay thế được.

5.2.2 Tính chất của các trung khu thần kinh

Các trung khu thần kinh có một số tính chất rất đặc trưng. Chúng được xác định bởi các đặc điểm của sự dẫn truyền các xung động thần kinh qua synap và bởi cấu trúc của các tế bào thần kinh tạo ra trung khu đó.

5.2.2.1 Dẫn truyền một chiều

Trong các sợi thần kinh hưng phấn có thể dẫn truyền theo hai chiều, còn trong hệ thần kinh trung ương hưng phấn chỉ dẫn truyền theo một chiều: từ neuron thụ cảm qua các neuron trung gian đến neuron tác động. Hiện tượng này được gọi là quy luật dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh.

Dẫn truyền hưng phấn một chiều trong các trung khu thần kinh được chứng minh bằng thí nghiệm sau: ta cắt đứt rễ trước và rễ sau của một đốt tuỷ sống bất kỳ của một con vật thí nghiệm. Như ta đã biết, trong các rễ trước có các sợi ly tâm, còn trong rễ sau có các sợi hướng tâm. Nếu ta kích thích đầu trung tâm của rễ sau bằng dòng điện và ghi điện thế từ đầu trung tâm của rễ trước trên máy hiện sóng, ta có thể ghi được một loạt điện thế hoạt động. Bây giờ nếu ta kích thích vào đầu trung tâm của rễ trước và ghi điện thế ở rễ sau, ta không thấy có các điện thế hoạt động xuất hiện trên màng hiện sóng. Điều đó có nghĩa là các xung động thần kinh truyền qua các synap chỉ theo một chiều nhất định. Dẫn truyền một chiều hưng phấn qua synap là tính chất chung của tất cả các synap ngoại vi cũng như các synap trong hệ thần kinh trung ương.

5.2.2.2 Dẫn truyền chậm trễ

Trong các trung khu thần kinh sự dẫn truyền hưng phấn được diễn ra chậm hơn so với dẫn truyền trong các sợi thần kinh. Điều này cho biết tại sao thời gian phản xạ (kể từ lúc bắt đầu kích thích cho đến khi xuất hiện phản ứng) tương đối dài. Thời gian này được gọi là thời gian tiềm tàng của phản xạ. Trong thời gian phản xạ diễn ra các quá trình sau: - quá trình hưng phấn tại thụ cảm thể (A), - dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh hướng tâm về các trung khu thần kinh (B), - truyền hưng phấn từ một số neuron này sang một số neuron khác trong hệ thần kinh trung ương (C), - dẫn truyền hưng phấn theo các sợi thần kinh ly tâm xuất phát từ hệ thần kinh trung ương (D), - truyền hưng phấn từ dây thần kinh sang cơ quan

Page 125: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

125

hoạt động và thời gian tiềm tàng tại cơ quan hoạt động (E). Như vậy, thời gian phản xạ R là tổng thời gian của các khâu nói trên:

R = A+B+C+D+E

Thời gian mà trong đó diễn ra sự dẫn truyền hưng phấn từ neuron thụ cảm sang neuron tác động được gọi là thời gian chính của phản xạ (B). Để xác định thời gian này ta lấy thời gian chung của phản xạ R trừ cho thời gian cần thiết của các quá trình còn lại kể trên:

B = R - (A+C+D+E).

Ở người, thời gian tiềm tàng của các phản xạ thường ngắn, nhất là thời gian của các phản xạ gân-khớp, ví dụ, thời gian tiềm tàng của phản xạ đầu gối chỉ bằng 0,0196 - 0,0238 sec. Thời gian chính của phản xạ này bằng 0,003 sec.

Phản xạ có thời gian tiềm tàng dài hơn là phản xạ chớp mắt. Phản xạ này xuất hiện khi kích thích mi mắt hoặc kích thích ánh sáng mạnh vào mắt. Thời gian của phản xạ khoảng 0,05-0,2 sec. Thời gian chính của phản xạ chớp mắt bằng 0,030-0,186 sec.

Các phản ứng phản xạ của các tạng, của các mạch máu và tuyến mồ hôi có thời gian dài nhất. Các xung động truyền đến chúng phát sinh từ hệ thần kinh thực vật. Ví dụ, thời gian chung của phản xạ đỏ da do mở rộng các mạch máu ở da dài khoảng 20 sec hoặc hơn nữa. Thời gian các phản xạ thực vật dài như vậy là do dẫn truyền chậm và do phản ứng của các cơ quan diễn ra chậm.

Thời gian phản xạ phụ thuộc vào cường độ kích thích và vào trạng thái của hệ thần kinh. Khi kích thích mạnh thời gian ngắn hơn, còn khi các trung khu thần kinh tăng tính hưng phấn, thì thời gian phản xạ ngắn lại.

Sự dẫn truyền chậm trong hệ thần kinh phụ thuộc vào đặc điểm truyền hưng phấn qua các synap. Như trên đã nói, truyền hưng phấn qua synap gồm có 3 quá trình: - giải phóng chất trung gian hoá học ở các tận cùng thần kinh khi có các xung động theo sợi trục truyền đến, - quá trình khuếch tán chất trung gian hoá học qua khe synap đến màng sau synap, - xuất hiện điện thế ở màng sau synap. Thời gian kể từ lúc xung động truyền đến tận cùng thần kinh cho đến khi xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap dài khoảng 0,5 msec. Thời gian này được gọi là thời gian ngưng trệ synap. Từ lúc xuất hiện điện thế hưng phấn sau synap cho đến khi xuất hiện điện thế hoạt động dài khoảng 1,5-2 msec. Đây là thời gian cần cho sự tập cộng các điện thế hưng phấn sau synap để đạt được trị số ngưỡng. Như vậy, toàn bộ thời gian dẫn truyền hưng phấn qua một synap dài 2-3 msec.

Xuất phát từ đây có thể xác định được số lượng synap mà xung động thần kinh phải truyền qua chúng trong hệ thần kinh trung ương. Ví dụ, thời gian chính của đa số phản xạ gân-cơ-khớp, trong đó có phản xạ đầu gối ở người dài khoảng 3msec, do đó trong cung phản xạ này chỉ có một synap và phản xạ đầu gối được gọi là phản xạ một synap.

Đa số các phản xạ khác có cung phản xạ được cấu tạo từ nhiều tế bào thần kinh trung gian, chúng có không ít hơn 2-3 synap hoặc nhiều hơn.

Page 126: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

126

5.2.2.3 Sự phụ thuộc của phản ứng phản xạ vào cường độ và thời gian kích thích

Phản ứng phản xạ phụ thuộc vào cường độ và thời gian kích thích các thụ cảm thể. Khi kích thích trường thụ cảm (gồm nhiều thụ cảm thể) với cường độ mạnh, số lượng các thụ cảm thể được hưng phấn và các sợi thần kinh dẫn truyền xung động về trung khu thần kinh tăng lên, do đó, làm tăng cả số lượng các neuron trung gian và neuron tác động tham gia vào phản ứng. Cùng với điều đó, tần số các xung động thần kinh phát sinh trong các thụ cảm thể và trong các neuron cũng tăng lên, nên làm tăng phản xạ (tăng co các cơ, tăng bài tiết từ các tuyến...).

Tăng thời gian kích thích, thậm chí giữ nguyên cường độ kích thích, trong nhiều trường hợp cũng làm tăng phản xạ do có sự lôi cuốn vào phản ứng nhiều yếu tố thần kinh mới.

5.2.2.4 Sự tập cộng hưng phấn

Tập cộng hưng phấn là tính chất đặc trưng của các trung khu thần kinh. Nó được biểu hiện ở chỗ là khi phối hợp hai hay nhiều kích thích vào các thụ cảm thể ngoại vi hay vào các sợi thần kinh hướng tâm sẽ gây được phản ứng, trong khi đó kích thích từng thụ cảm thể hay từng sợi thần kinh không gây được phản ứng.

Người ta phân biệt hai dạng tập cộng: tập cộng thời gian và tập cộng không gian.

Tập cộng thời gian là sự tác dụng qua lại của các luồng hưng phấn được truyền theo một sợi thần kinh nhất định về trung khu thần kinh với khoảng cách giữa các xung tương đối ngắn.

Tập cộng thời gian có thể quan sát trong thí nghiệm sau: ta kích thích nhịp nhàng vào một sợi thần kinh hướng tâm hay một trường thụ cảm thuộc một cung phản xạ nào đó. Nếu cường độ của mỗi kích thích đó đủ để gây ra phản xạ thì khi kích thích nhịp nhàng phản xạ sẽ được tăng mạnh hơn. Bây giờ ta giảm cường độ kích thích xuống sao cho từng kích thích một không thể gây được phản xạ, sau đó ta cho các xung kích thích nối tiếp nhau, lúc đó sẽ nhận được phản xạ.

Tập cộng không gian các luồng hưng phấn quan sát được trong trường hợp khi hai hay nhiều kích thích tác dụng đồng thời lên các thụ cảm thể khác nhau cùng nằm trong một trường thụ cảm. Ví dụ, phản xạ gãi ở chó có thể gây ra khi kích thích dưới ngưỡng cùng một lúc tác động lên hai điểm của da nằm cách nhau khoảng 10cm, nhưng cùng nằm trong một trường thụ cảm. Mỗi một kích thích đó tác dụng riêng rẽ không gây được phản xạ gãi, nhưng cho chúng tác dụng đồng thời phản xạ gãi sẽ xuất hiện ngay.

5.2.2.5 Sự biến đổi nhịp hưng phấn

Các trung khu thần kinh có khả năng biến đổi nhịp hưng phấn, nghĩa là có khả năng thay đổi nhịp của các xung truyền đến. Do đó, tần số các xung động phát ra từ hệ thần kinh trung ương đến các cơ quan hoạt động không phụ thuộc vào tần số kích thích. Đặc điểm này biểu hiện rõ khi kích thích các trung khu thần kinh bằng kích thích đơn độc. Đáp ứng lại kích thích đơn độc tác động lên dây thần kinh hướng tâm, các trung khu thần kinh phát ra hàng loạt điện thế hoạt động để truyền theo các sợi thần kinh ly tâm đến cơ quan thực hiện.

Page 127: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

127

5.2.2.6 Tác dụng sau kích thích

Các động tác phản xạ không kết thúc ngay sau khi ngừng tác dụng của kích thích gây ra chúng, mà còn kéo dài trong một thời gian, đôi khi khá lâu.

Hiện tượng này được gọi là tác dụng sau phản xạ. Thời gian tác dụng sau kích thích có thể dài hơn thời gian kích thích nhiều lần. Thời gian tác dụng sau kích thích càng dài nếu các kích thích có cường độ lớn và tác dụng kéo dài lên các thụ cảm thể. Tác dụng sau kích thích do 2 cơ chế gây ra.

− Cơ chế thứ nhất liên quan với sự khử cực kéo dài màng neuron. Trong những trường hợp này, quá trình khử cực màng sau synap dưới ảnh hưởng của các xung kích thích nhịp nhàng từ ngoại vi truyền đến không ngừng ngay mà còn kéo dài hàng chục milli giây và các điện thế hoạt động từ màng sau synap vẫn tiếp tục phát ra, sau đó mới từ từ giảm xuống theo mức giảm khử cực của màng.

− Cơ chế thứ hai gây tác dụng kéo dài sau kích thích liên quan với sự tuần hoàn các xung thần kinh trong các vòng neuron (hình 5.19). Trong trường hợp này hưng phấn từ một neuron này được truyền sang một (hay nhiều) neuron khác, còn được truyền ngược lại theo các nhánh (collateral) của các sợi trục để trở về tế bào thần kinh phát ra các điện thế hoạt động. Nhờ các vòng neuron mà hưng phấn phát sinh được truyền mãi cho đến khi một trong các synap thuộc vòng neuron ngừng hoạt động.

Hình 5.19

Xung động thần kinh tuần hoàn trong các vòng neuron (theo Lorento de No)

5.2.2.7 Sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh

Khác với các sợi thần kinh, các trung khu thần kinh dễ bị mệt mỏi. Sự mệt mỏi của hệ thần kinh trung ương được biểu hiện bằng sự suy giảm dần và cuối cùng là ngừng đáp ứng hoàn toàn khi kích thích kéo dài vào các sợi thần kinh hướng tâm. Sự mệt mỏi xảy ra trước tiên trong trung khu thần kinh có thể chứng minh bằng thí nghiệm sau: ta kích thích liên tục lên sợi thần kinh hướng tâm, lúc đầu cơ co dưới ảnh hưởng của thần kinh, sau đó cơ ngừng co. Bây giờ ta lại kích thích trực tiếp lên các sợi thần kinh ly tâm, cơ sẽ tiếp tục co. Điều này

Page 128: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

128

nói lên rằng không phải cơ bị mệt mỏi không co được mà hưng phấn từ dây thần kinh hướng tâm không truyền được đến dây thần kinh ly tâm vì tế bào thần kinh trong trung khu thuộc cung phản xạ ở tuỷ sống bị mệt mỏi (bị ức chế).

Hiện nay người ta cho rằng sự mệt mỏi của các trung khu thần kinh liên quan trước hết với sự dẫn truyền hưng phấn qua các synap trung gian. Rối loạn dẫn truyền tại các synap có thể do sự giảm mạnh dự trữ chất trung gian hoá học trong các tận cùng thần kinh, do giảm tính nhạy cảm của màng sau synap đối với chất trung gian hoá học và do giảm nguồn năng lượng ở màng sau synap. Không phải tất cả các động tác phản xạ gây ra mệt mỏi ở mức độ như nhau. Một số phản xạ, ví dụ phản xạ duy trì trương lực cơ, có thể kéo dài rất lâu, trong nhiều giờ liền, trong khi đó một số phản xạ khác bị ức chế rất nhanh.

5.2.2.8 Tính nhạy cảm của các trung khu thần kinh đối với oxy

Các tế bào thần kinh cần rất nhiều oxy. 100g mô não của chó sử dụng oxy nhiều gấp 22 lần so với 100g mô cơ ở trạng thải nghỉ, gấp 10 lần so với 100g gan. Não người sử dụng khoảng 40-50ml oxy trong một phút, bằng khoảng 1/6-1/8 toàn bộ lượng oxy được cơ thể sử dụng lúc nghỉ.

Do sử dụng nhiều oxy nên các tế bào thần kinh rất nhạy cảm với sự thiếu oxy. Do đó, giảm cung cấp oxy cho hệ thần kinh trung ương sẽ nhanh chóng làm rối loạn chức năng của não bộ. Ngừng cung cấp máu cho não (ví dụ bị nghẽn mạch) chức năng của hệ thần kinh sẽ bị rối loạn nặng và các tế bào thần kinh bị chết. Thậm chí giảm áp lực trong các mạch máu não cũng làm cho con người bị mất ý thức. Các tế bào não sẽ bị tổn thương nặng và không thể hồi phục nếu ngừng cung cấp máu trong 5-6 phút. Các trung khu ở thân não và tuỷ sống ít nhạy cảm hơn đối với thiếu oxy so với các trung khu ở vỏ các bán cầu đại não. Ví dụ, các trung khu ở tuỷ sống có thể phục hồi chức năng sau khi bị ngừng cung cấp máu 20 - 30 phút.

Khi hạ thân nhiệt (hạ nhiệt cơ thể nhân tạo), quá trình chuyển hoá vật chất giảm xuống, hệ thần kinh chịu đựng với thiếu oxy có thể lâu hơn so với bình thường.

5.3 Nguyên tắc hoạt động của hệ thần kinh trung ương

5.4.1 Khái niệm về phản xạ

Biểu hiện hoạt động đặc hiệu và cơ bản của hệ thần kinh trung ương là thực hiện các động tác phản xạ hay các phản xạ.

Phản xạ - đó là sự đáp ứng của cơ thể đối với sự kích thích vào các thụ cảm thể và được thực hiện với sự tham gia của hệ thần kinh trung ương.

Nhờ có hoạt động phản xạ mà cơ thể có thể phản ứng nhanh chóng đối với những biến đổi của môi trường sống và có thể thích ứng được với những biến đổi đó. Ở các động vật có xương sống chức năng phản xạ của hệ thần kinh trung ương rất quan trọng, nên khi tổn thương hệ thần kinh dù một phần rất nhỏ cũng làm cho cơ thể không thực hiện được chức năng sống của mình.

Page 129: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

129

Khởi đầu của phản xạ là sự tác động lên thụ cảm thể hay một nhóm thụ cảm thể (trường thụ cảm) của những biến đổi từ môi trường bên ngoài hay những biến đổi xuất hiện bên trong cơ thể. Do đó, có các phản xạ khác nhau, phụ thuộc vào các thụ cảm thể nào được kích thích và các kích thích nào gây ra phản xạ.

Theo ý nghĩa sinh học, có thể chia các phản xạ thành phản xạ dinh dưỡng, phản xạ tự vệ, phản xạ sinh dục, phản xạ định hướng, phản xạ vận động và phản xạ tư thế-trương lực.

Theo sự phân bố của các thụ cảm thể được kích thích để gây ra phản xạ người ta chia ra: các phản xạ thuộc các thụ cảm thể nằm trên bề mặt cơ thể (ngoại thụ cảm thể), ví dụ các thụ cảm thể ở các giác quan như tai, mắt, da, mũi, lưỡi; các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bên trong cơ thể (nội thụ cảm thể), cụ thể là các thụ cảm thể ở các cơ quan nội tạng, mạch máu và các phản xạ thuộc các thụ cảm thể bản thể ở cơ, gân, khớp.

Theo sự xuất hiện của các phản xạ trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể người ta chia ra các phản xạ bẩm sinh (không điều kiện) và các phản xạ tập nhiễm (có điều kiện).

Theo phản ứng phản xạ người ta chia ra các phản xạ vận động, phản xạ bài tiết, phản xạ tim - mạch v.v...

Các phản xạ được thực hiện nhờ có các cung phản xạ. Một cung phản xạ đơn giản gồm có 5 khâu: thụ cảm thể (hay trường thụ cảm), dây thần kinh hướng tâm (dây cảm giác), trung khu thần kinh, dây thần kinh ly tâm (dây thần kinh vận động, dây thần kinh thực vật), cơ quan thực hiện (cơ, tuyến, mạch máu).

Cung phản xạ đơn giản nhất được cấu tạo từ 2 neuron: neuron thụ cảm và neuron tác động, giữa chúng chỉ có một synap. Cung phản xạ như vậy được gọi là cung phản xạ 2 neuron hay cung phản xạ một synap (hình 5.20).

Cung phản xạ của nhiều phản xạ khác có số neuron nhiều hơn, trong đó có neuron thụ cảm, một hay nhiều neuron trung gian và neuron tác động. Các cung phản xạ như vậy được gọi là cung phản xạ nhiều neuron hay cung phản xạ đa synap (hình 5.20).

Trung khu thần kinh của một số phản xạ nằm ở tuỷ sống, của một số phản xạ khác nằm ở hành não, một số khác nữa có các trung khu nằm ở các mức khác nhau của hệ thần kinh trung ương. Ví dụ, trung khu của phản xạ dinh dưỡng, hô hấp, tim-mạch nằm trong tuỷ sống, hành não, não trung gian và vỏ các bán cầu đại não.

Page 130: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

130

Hình 5.20

Sơ đồ cung phản xạ một synap

(a) và nhiều synap (b) ở mức tuỷ sống. 1- Neuron thụ cảm; 2- Neuron tác động; 3- Neuron trung gian

5.4.2 Sự điều phối các quá trình phản xạ

Mỗi phản xạ là một phản ứng của toàn hệ thần kinh trung ương, nó phụ thuộc vào trạng thái của hệ thần kinh trong từng thời điểm và vào mối quan hệ qua lại giữa các trung khu thần kinh đang hưng phấn trong hệ thần kinh trung ương. Do đó, trong thực hiện các phản xạ cần có sự điều phối (coordination) các quá trình diễn ra trong hệ thần kinh trung ương.

Sự điều phối bảo đảm cho việc thực hiện chính xác các biểu hiện của phản xạ (gồm các thành phần vận động, bài tiết, tim - mạch và các thành phần khác) cho phù hợp và thích ứng với các tình thế đang diễn ra.

Sự điều phối các phản xạ được thực hiện theo các nguyên tắc sau:

5.4.2.1 Nguyên tắc quy tụ luồng hướng tâm

Các luồng xung động hướng tâm truyền về hệ thần kinh trung ương theo nhiều sợi thần kinh hướng tâm khác nhau có thể được quy tụ trong một số neuron trung gian và neuron tác động. Hiện tượng này được Sherrington gọi là nguyên tắc quy tụ (convergence). Sự quy tụ các

a

b

Page 131: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

131

xung động thần kinh trong từng neuron được giải thích bằng sự có mặt của các tận cùng thần kinh từ vô số các tế bào thần kinh khác trên thân và các dendrit của mỗi neuron trong hệ thần kinh trung ương.

Trong tuỷ sống và hành não sự quy tụ ở mức thấp hơn so với các cấu trúc thần kinh nằm trên chúng - trong các nhân dưới vỏ và trong vỏ các bán cầu đại não. Ở những nơi này một neuron có thể nhận được các xung động phát sinh từ nhiều thụ cảm thể khác nhau, ví dụ, từ cơ quan cảm giác thị giác, thính giác và xúc giác.

5.4.2.2 Nguyên tắc liên hệ ngược

Bất kỳ một động tác vận động nào được gây ra do kích thích hướng tâm đều làm cho các thụ cảm thể ở cơ, gân, khớp (thụ cảm thể bản thể) hưng phấn, rồi các xung động được phát sinh ở đó sẽ được truyền về hệ thần kinh trung ương. Các xung động này được gọi là các xung động hướng tâm thứ cấp hay hướng tâm ngược.

Ý nghĩa của hướng tâm ngược rất quan trọng trong cơ chế điều phối. Điều này có thể thấy rõ trong thí nghiệm sau: ta cắt tất cả các dây thần kinh cảm giác của các chi của một con vật, làm cho nó mất các đường hướng tâm, trong đó có cả đường hướng tâm từ các thụ cảm thể bản thể. Do đó, khi đi con vật không có những bước đi chính xác, động tác giật cục. Có hiện tượng này là do hệ thần kinh trung ương mất sự kiểm soát đối với các động tác vận động. Bình thường hệ thần kinh trung ương luôn nhận được các xung động hướng tâm ngược để có thể nhận biết được trạng thái của bộ máy vận động trong từng thời điểm và gửi những xung động ly tâm mới đến cơ để thực hiện các pha vận động nối tiếp nhau.

Đường liên hệ ngược cũng có ý nghĩa quan trọng trong việc điều hoà các chức năng thực vật như tuần hoàn, hô hấp, tiêu hoá, bài tiết... Ví dụ, để duy trì huyết áp ở mức ổn định cần có các xung động hướng tâm từ các thụ cảm thể áp lực nằm trong các vùng phản xạ của các mạch máu; để duy trì được động tác hít vào và thở ra cần có các xung động phát sinh từ các thụ cảm thể ở phổi; để điều hoà các quá trình bài tiết cần có các xung động từ các thụ cảm thể thẩm thấu v.v...

5.4.2.3 Nguyên tắc con đường chung cuối cùng

Một động tác vận động nào đó có thể được gây ra bởi nhiều kích thích khác nhau tác động lên các thụ cảm thể khác nhau. Ví dụ, động tác co chân của con mèo có thể gây ra bằng cách kích thích vào da bụng, bằng phản xạ gãi, bằng cách căng các cơ do kích thích các thụ cảm thể bản thể, bằng cách kích thích trường thụ cảm gây co ở chân đó hay kích thích trường thụ cảm gây duỗi ở chân đối diện. Cuối cùng, có thể gây co chân bằng kích thích âm thanh, kích thích ánh sáng (trong phản xạ co chân có điều kiện). Tất cả những ví dụ trên nói lên rằng neuron vận động gây co cơ đó nằm trong thành phần của nhiều cung phản xạ.

Các neuron tác động tạo ra con đường chung cuối cùng của nhiều phản xạ có nguồn gốc khác nhau và có thể liên hệ với các cơ quan cảm giác khác nhau. Mối liên hệ này được thực hiện qua các neuron trung gian, nơi kết thúc của các axon các neuron thụ cảm.

Các phản xạ mà cung phản xạ của chúng có con đường chung cuối cùng được chia thành các phản xạ đồng vận và các phản xạ đối kháng. Các phản xạ đồng vận có tác dụng tăng

Page 132: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

132

cường lẫn nhau, còn các phản xạ đối kháng thì gây ảnh hưởng ức chế lẫn nhau. Ví dụ về phản xạ đồng vận là phản xạ co chân ở chó được gây ra khi kích thích hai vùng da nằm cách nhau vài centimet. Ta kích thích đồng thời 2 điểm trên da cách nhau vài centimet phản xạ co chân sẽ diễn ra mạnh hơn. Có sự tăng cường phản xạ là do các xung động hướng tâm gây ra phản xạ đã quy tụ trên cùng các neuron trung gian và neuron tác động và có sự tập cộng hưng phấn ở đó.

Ví dụ về phản xạ đối kháng là phản xạ gãi và phản xạ co chân ở chó đối với kích thích gây đau. Nếu trong khi phản xạ gãi đang diễn ra, ta cho một kích thích gây đau tác động lên vùng da của chân đang gãi, thì phản xạ gãi bị ngừng và thay vào đó là chân chó co lại (xuất hiện phản xạ co chân). Hai phản xạ này đều có con đường chung cuối cùng, đó là các neuron vận động điều khiển các cơ co, nhưng các neuron hướng tâm và neuron trung gian nằm trong các cung phản xạ khác nhau. Khi trung khu của phản xạ co chân (phản xạ tự vệ) hưng phấn, thì các neuron trung gian nằm trong cung phản xạ gãi bị ức chế.

Như vậy, "cuộc cạnh tranh" giữa hai luồng xung động hướng tâm trong các phản xạ đối kháng vì con đường chung cuối cùng đã thực hiện theo cơ chế ức chế lẫn nhau. Kết quả của "cuộc cạnh tranh" này phụ thuộc vào cường độ kích thích và trạng thái chức năng của các trung khu thần kinh. Các kích thích gây đau, đói, gây phản xạ sinh dục có ý nghĩa sinh học quan trọng, nên thường chiếm ưu thế khi chúng cạnh tranh với các phản xạ khác.

5.4.2.4 Nguyên tắc ưu thế

Nguyên tắc ưu thế được Ukhtomski nêu ra. Theo nguyên tắc này thì để cho hệ thần kinh hoạt động như một khối thống nhất trong những điều kiện sống tự nhiên, cần phải có các cứ điểm hưng phấn ưu thế có khả năng thay đổi hoạt động của các trung khu thần kinh khác. Ta có thể tiến hành thí nghiệm gây điểm ưu thế như sau: nếu trước khi sắp sửa xảy ra động tác phóng uế, ta kích thích dòng điện vào một điểm có tác dụng gây co chân chó trên vùng vận động vỏ não, thì trong trường hợp này, chân chó không co lại mà thay vào đó là làm cho động tác phóng uế xảy ra nhanh hơn và mạnh hơn.

Một thí nghiệm khác, ta kích thích vào các điểm vận động có tác dụng gây co chân trong vỏ não mèo trong khi con vật đang nuốt, kích thích nói trên không làm cho chân mèo co lại, mà thay vào đó là con vật nuốt mạnh hơn.

Các thí nghiệm nêu trên chứng tỏ rằng hưng phấn phản xạ của trung khu phóng uế và trung khu nuốt có tác dụng làm thay đổi cơ bản những mối quan hệ trong hệ thần kinh trung ương. Kết quả là các neuron vận động ở tuỷ sống nhận xung động từ vỏ não bị ức chế, trong khi đó hưng phấn của các tế bào thần kinh trong trung khu phóng uế và trung khu nuốt được tăng lên đến mức chúng có thể lôi cuốn hưng phấn từ các nơi khác về phía chúng.

Trong điều kiện sống tự nhiên của các động vật và của con người, hiện tượng ưu thế bao trùm một số lớn phản xạ, trong đó có các phản xạ sinh dục và tự vệ.

Nguồn hưng phấn ưu thế, theo Ukhtomski, có các đặc điểm sau:

− Tăng tính hưng phấn;

Page 133: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

133

− Hưng phấn bền vững;

− Có khả năng tập cộng hưng phấn;

− Có tính ỳ, nghĩa là có khả năng duy trì hưng phấn rất lâu sau khi đã ngừng kích thích.

Cơ chế hình thành các trung khu hưng phấn ưu thế chưa được biết đầy đủ. Người ta cho rằng thể lưới thân não đóng vai trò quan trọng trong cơ chế này.

5.4 Chức năng từng phần của hệ thần kinh trung ương

5.4.1 Tuỷ sống

5.4.1.1 Cấu tạo tuỷ sống

Tuỷ sống là phần dưới cùng của hệ thần kinh trung ương, nằm trong cột sống. Tuỷ sống có dạng hình trụ, hơi dẹp theo chiều trước sau. Chiều dài của tuỷ sống ở các động vật không giống nhau. Ở người tuỷ sống dài khoảng 40-43cm, nặng khoảng 30g.

Tuỷ sống phía trên bắt đầu từ đốt sống cổ 1 tiếp giáp với hành não. Trên tuỷ sống có hai đoạn phình. Đoạn phình thứ nhất ở trên, từ đốt cổ 5 đến đốt ngực 2, ứng với nơi xuất phát các rễ thần kinh tuỷ sống (rễ sống) chạy ra hai chi trước. Đoạn phình thứ hai ở dưới, từ đốt thắt lưng 2 đến đốt cùng 3, ứng với nơi xuất phát các rễ sống chạy đến các chân sau.

Do cột sống ngừng phát triển sau tuỷ sống nên về mặt giải phẫu không phải mỗi đốt sống đều tương ứng với một đốt tuỷ và càng ở dưới các rễ sống càng chếch xuống rồi mới chui ra khỏi đốt sống. Từ dưới đoạn tuỷ thắt lưng số 2 các rễ sống họp lại thành bó như đuôi ngựa.

Tuỷ sống có cấu tạo phân đốt. Từ mỗi đốt xuất phát hai cặp rễ trước và rễ sau, tạo thành các dây thần kinh ngoại vi của tuỷ sống. Số lượng các dây thần kinh tuỷ sống ở các động vật khác nhau, dao động từ 10 (ở lưỡng cư không đuôi) đến 500 (ở một số loài rắn). Ở người có 30 đôi dây thần kinh tuỷ sống (8 đôi cổ, 12 đôi ngực, 5 đôi thắt lưng, 5 đôi cùng (hình 5.21).

Page 134: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

134

Hình 5.2

Tuỷ sống và cột sống

Sau khi ra khỏi tuỷ sống ở mỗi phía rễ trước và rễ sau nhập lại thành dây thần kinh tuỷ sống. Gần nơi 2 rễ nhập lại, rễ sau phình ra thành hạch gai (trừ cặp số 1). Các dây thần kinh tuỷ sống chui ra ngoài qua các lỗ gian đốt sống tương ứng.

Các rễ sau tuỷ sống gồm các sợi thần kinh truyền xung động hướng tâm từ ngoại vi vào tuỷ sống. Các rễ trước gồm các sợi ly tâm, truyền xung động từ tuỷ sống ra ngoại vi.

Đặc điểm dẫn truyền này của các sợi thần kinh thuộc rễ sau và rễ trước của tuỷ sống được gọi là định luật dẫn truyền một chiều theo cung phản xạ hay định luật Bell-Majendi. Định luật này không có tính chất tuyệt đối, vì có một số sợi hướng tâm xuất phát từ các cơ quan nội tạng đi vào tuỷ sống không nằm trong rễ sau, mà nằm trong rễ trước.

Ở người và một số động vật có xương sống bậc cao trong các rễ trước các đốt ngực và thắt lưng, ngoài các sợi thần kinh vận động chạy đến cơ vân, còn có các sợi giao cảm ly tâm chạy đến tim, đến các mạch máu, phế quản, ống tiêu hoá và các tuyến nội, ngoại tiết. Một đặc điểm nữa của các rễ tuỷ sống là mỗi rễ sau liên hệ với 3 phân đoạn của cơ thể, trong đó một phân đoạn tương ứng với đốt sống, một phân đoạn nằm trên và một phân đoạn nằm dưới. Đồng thời mỗi phân đoạn của cơ thể lại có liên hệ với các rễ sau của 3 đốt sống. Do đó, cắt đứt một rễ sau không làm mất hoàn toàn cảm giác từ phân đoạn tương ứng.

Page 135: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

135

Trên lát cắt ngang tuỷ sống (hình 5.22 A) ta thấy ở chính giữa có lỗ trung tâm (ống tuỷ), xung quanh nó là chất xám hình chữ H. Trong chất xám có các sừng trước, sừng sau, và sừng bên. Sừng bên đặc biệt phát triển ở các đốt ngực. Bao xung quanh chất xám là chất trắng.

Hình 5.22

Sơ đồ lát cắt ngang tuỷ sống trình bày vị trí chất xám, chất trắng, các sừng và các rễ sống (A) và các lớp trong chất xám tuỷ sống ở đốt thắt lưng V (B)

Trong chất xám tuỷ sống có nhiều loại tế bào khác nhau, trong đó một số nằm rải rác, còn một số tập trung thành nhóm, đó là các nhóm tế bào thần kinh vận động và nhóm tế bào thần kinh trung gian.

− - Các neuron vận động nằm ở sừng trước có thân nhỏ, có các dendrit chia thành nhiều nhánh dài chạy đến tận chất trắng. Các neuron vận động có các axon theo rễ trước đến điều khiển các cơ vân. Các neuron nằm ở sừng bên là neuron tiền hạch thuộc hệ thần kinh thực vật. Các axon của chúng cũng theo rễ trước đi ra ngoài, nhưng sau đó qua nhánh trắng chạy đến tiếp xúc với các neuron hậu hạch của hệ thần kinh thực vật.

− - Các neuron trung gian nằm khắp nơi trong chất xám, có hình dáng, kích thước khác nhau. Chúng có các dendrit ngắn. Chiều dài các axon của chúng cũng rất khác nhau. Một số chia nhánh chạy trong phạm vi chất xám, một số chạy đến chất trắng và đi lên hoặc đi xuống ở các mức khác nhau của tuỷ sống, rồi lại quay vào chất xám. Ở đây chúng tiếp xúc với các neuron trung gian khác hoặc với các neuron vận động.

− - Các neuron trung gian và vận động tạo ra nhiều tổ hợp neuron. Mỗi tổ hợp như vậy có chức nămg khác nhau: thực hiện phản xạ co hay duỗi các chi, phản

A

B

Page 136: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

136

xạ nhảy, phản xạ gãi... Do đó các tổ hợp neuron ở tuỷ sống được gọi là các đơn vị chức năng của hệ thần kinh trung ương.

Theo cách phân bố các neuron người ta chia chất xám tuỷ sống thành các tấm. Có tất cả 10 tấm, trong đó tấm thứ X bao quanh ống trung tâm, còn các tấm I đến IX xếp song song với các mặt trước và mặt sau tuỷ sống (hình 5.22 B).

− - Các tấm I đến IV tạo thành phần đầu của sừng sau và là vùng chiếu của các sợi hướng tâm từ thân và các chi. Từ đây bắt đầu xuất phát các bó tuỷ sống đi lên.

- Các tấm V đến VI tạo ra cổ sừng sau. Ở đây kết thúc các sợi cảm giác từ các thụ cảm thể bản thể và các sợi vận động từ vỏ não đi xuống.

- Tấm VII là nơi tập trung các đường liên hệ từ các thụ cảm thể bản thể và từ các cơ quan nội tạng, cũng là vùng xuất phát các sợi từ tuỷ sống đến tiểu não và não giữa. Ở phần bụng tấm VII có nhiều tế bào Renshaw.

- Trong tấm VIII có các sợi từ các thụ cảm thể bản thể và là nơi xuất phát các đường liên hệ lên hành não.

- Tấm IX là vùng vận động sơ cấp, được cấu tạo từ các neuron vận động. Chúng họp với nhau thành nhóm chức năng.

- Tấm X được cấu tạo từ các neuron, các tế bào glia và các sợi liên hợp.

Trong chất xám còn có rất nhiều tế bào glia, chúng phân bố xung quanh các neuron và liên hệ với các mạch máu.

5.4.1.2 Chức năng tuỷ sống

Tuỷ sống có các chức năng sau: thực hiện các phản xạ, điều tiết trương lực cơ, phối hợp các động tác vận động và dẫn truyền.

a) Thực hiện các phản xạ

Trong tuỷ sống có trung khu của nhiều phản xạ (bảng 5.1). Ở các mức khác nhau của tuỷ sống (cổ, ngực, thắt lưng) có các trung khu tham gia điều hoà vận động của các cơ đầu, cổ, thân và tứ chi. Ngoài ra ở mức các đốt cổ 3-5 có trung khu gây co cơ hoành, ở các đốt cùng có các trung khu của các phản xạ phóng uế và phản xạ tiết niệu - sinh dục. Từ tuỷ sống xuất phát tất cả các sợi thần kinh giao cảm và một số sợi thần kinh phó giao cảm, nên tuỷ sống còn tham gia điều hoà các quá trình diễn ra trong các cơ quan nội tạng, điều hoà trương lực các mạch máu, chuyển hoá vật chất trong các mô, mở rộng đồng tử và bài tiết mồ hôi.

Page 137: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

137

B¶ng 5.1. C¸c ph¶n x¹ tuû sèng ë ng−êi

Tªn c¸c ph¶n x¹ §Þnh khu c¸c neuron tham gia thùc hiÖn c¸c ph¶n x¹

C¸c ph¶n x¹ g©n-c¬-khíp:

Ph¶n x¹ c¬ nhÞ ®Çu (ë tay) c¸c ®èt cæ 5-6.

Ph¶n x¹ c¬ tam ®Çu (ë tay) c¸c ®èt cæ 6-7-8.

Ph¶n x¹ c¬ tr©m quay (ë tay) c¸c ®èt cæ 5-6.

Ph¶n x¹ ®Çu gèi c¸c ®èt th¾t l−ng 2-3-4.

Ph¶n x¹ g©n gãt (g©n Achille) c¸c ®èt cïng 1-2.

C¸c ph¶n x¹ da:

Da bông trªn c¸c ®èt ngùc 8-9

Da bông gi÷a c¸c ®èt ngùc 9-10

Da bông d−íi c¸c ®èt ngùc 11-12

Da b×u c¸c ®èt th¾t l−ng 1-2

Ph¶n x¹ hËu m«n c¸c ®èt th¾t l−ng 4-5

Ph¶n x¹ gan bµn ch©n c¸c ®èt cïng 1-2

b) Điều tiết trương lực cơ

Page 138: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

138

Cắt đứt tuỷ sống khỏi não bộ trương lực cơ vẫn được duy trì. Điều này chứng tỏ tuỷ sống có vai trò trong điều hoà trương lực cơ. Trong cơ chế điều tiết trương lực cơ ở mức tuỷ sống có sự tham gia của các neuron vận động ở tuỷ sống, của thụ cảm thể bản thể trong cơ (thoi cơ) và thụ cảm thể nằm ở đầu gân.

Các neuron vận động ở tuỷ sống tham gia điều tiết trương lực cơ gồm có 2 loại: các neuron vận động alpha và các neuron vận động gamma.

Thoi cơ nằm xen kẽ giữa các sợi cơ. Thoi cơ có hai đầu thon, dài, một đầu bám vào gân, đầu khác bám vào sợi cơ. Trong hai đầu thoi cơ có các sợi mỏng, gọi là tơ cơ. Chúng được chi phối bởi các sợi thần kinh mảnh xuất phát từ neuron vận động gamma ở sừng trước tuỷ sống. Phần giữa thoi cơ phình rộng ra, trong có chứa các sợi xoắn kiểu lò xo, được gọi là lò xo thoi cơ. Trên lò xo thoi cơ có các tận cùng của các sợi thần kinh cảm giác.

Thụ cảm thể ở đầu gân là thụ cảm thể Golgi. Thụ cảm thể Golgi hưng phấn khi cơ co.

Cơ chế điều tiết trương lực cơ diễn ra như sau:

- Khi cơ vân giãn, tức là khi trương lực cơ giảm, thụ cảm thể bản thể trong cơ, tức là thoi cơ bị căng ra. Lúc này lò xo trong thoi cơ bị kéo căng, nói cách khác, lò xo bị kích thích. Xung động phát ra từ lò xo thoi cơ theo sợi thần kinh cảm giác truyền về tuỷ sống, qua neuron trung gian đến hoạt hoá neuron vận động alpha. Xung động phát sinh từ neuron vận động này được truyền theo các sợi thần kinh ly tâm đến các sợi cơ vân, gây co cơ, do đó làm cho trương lực cơ tăng lên.

- Khi cơ co, tức là khi trương lực cơ tăng, hưng phấn phát sinh từ thụ cảm thể Golgi truyền về tuỷ sống, qua neuron trung gian, ở đây là tế bào Renshaw, đến ức chế các tế bào thần kinh vận động alpha. Luồng hưng phấn từ neuron vận động alpha đến cơ bị ngắt, cơ giãn ra, do đó làm cho trương lực cơ giảm xuống.

Cùng với các quá trình diễn ra như vừa mô tả, trong cơ thể bình thường, từ thể lưới thân não luôn có các xung động gửi xuống các neuron vận động gamma để duy trì hưng phấn neuron này. Xung động phát sinh từ các neuron vận động gamma truyền đến các tơ cơ ở hai đầu thoi cơ, làm cho chúng luôn có xu hướng co lại. Các tơ cơ này lại gắn với lò xo thoi cơ, nên khi chúng co lò xo thoi cơ bị kéo căng. Hưng phấn phát sinh từ lò xo thoi cơ truyền về tuỷ sống qua neuron trung gian đến neuron vận động alpha để duy trì trương lực cơ. Toàn bộ các quá trình nêu trên được sơ đồ hoá trên hình 5.23.

c) Phối hợp các động tác vận động

Các động tác vận động của các chi và vận động đi lại của người và các động vật thực hiện được là nhờ có sự phối hợp các động tác hay cơ chế phân phối thần kinh đối lập.

Cơ chế phân phối thần kinh đối lập ở tuỷ sống có thể quan sát trong thí nghiệm cấp diễn trên động vật bị tách tuỷ sống khỏi não (gọi là con vật tuỷ). Ta kích thích dây thần kinh hướng tâm ở một chân, chân này sẽ co lại do cơ gấp co lại và cơ duỗi giãn ra. Đồng thời ở chân phía đối diện xuất hiện phản xạ duỗi chân do co cơ duỗi và giãn cơ gấp. Kích thích vào dây thần kinh chân phía đối diện ta sẽ thấy được hiệu quả ngược lại.

Page 139: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

139

Như vậy, khi ở phía kích thích trung khu điều khiển cơ gấp hưng phấn thì trung khu điều khiển cơ duỗi bị ức chế. Ở phía đối diện, ngược lại, trung khu điều khiển cơ gấp bị ức chế, còn trung khu chi phối cơ duỗi được hưng phấn (hình 5.24).

H×nh 5.23. S¬ ®å vÒ c¬ chÕ ®iÒu tiÕt tr−¬ng lùc c¬ ë møc tuû sèng. Gi¶i thÝch trong bμi

TÕ bµo Renshaw

Page 140: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

140

H×nh 5.24. S¬ ®å ph©n phèi thÇn kinh ®èi lËp trong ®iÒu hoμ phèi hîp c¸c ®éng t¸c vËn ®éng ë tuû sèng.1- C¬ duçi khíp gèi; 2- C¬ gÊp khíp gèi; 3- Luång xung h−íng t©m; 4- Luång xung ly t©m. DÊu (+) chØ neuron h−ng phÊn; dÊu (-) chØ neuron øc chÕ.

Cơ chế chi phối thần kinh đối lập được thực hiện nhờ có các quá trình ức chế và hưng phấn diễn ra đồng thời trong tuỷ sống. Các xung hướng tâm về tuỷ sống được phân thành nhiều luồng chạy đến các trung khu thần kinh khác nhau ở hai bên tuỷ sống. Luồng xung động ở phía kích thích được chia thành hai: một qua neuron trung gian đến gây hưng phấn các tế bào vận động chi phối cơ gấp, một qua neuron trung gian (tế bào Renshaw) đến ức chế neuron chi phối cơ duỗi. Trong khi đó luồng xung động chạy đến phía đối diện cũng được chia thành hai: một luồng qua neuron trung gian đến gây hưng phấn các neuron chi phối cơ duỗi, một luồng qua tế bào Renshaw đến ức chế các neuron vận động chi phối cơ gấp.

d) Chức năng các đường dẫn truyền của tuỷ sống

Trong tuỷ sống có các bó thần kinh dẫn truyền hưng phấn từ tuỷ sống lên não bộ và từ não bộ xuống tuỷ sống. Các bó đi lên truyền thông tin từ các thụ cảm thể, các bó đi xuống truyền thông tin từ các trung khu thuộc não bộ. Vị trí các đường dẫn này được trình bày trên hình 5.25 a, b, c.

Page 141: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

141

H×nh 5.25a. S¬ ®å c¸c ®−êng dÉn truyÒn qua tuû sèng (trªn l¸t c¾t ngang). 1- Bã Goll; 2- Bã Burdach; 3- Bã tuû sèng-tiÓu n·o sau; 4- Bã tuû sèng-tiÓu n·o tr−íc; 5- Bã tuû sèng-®åi thÞ; 6- Bã th¸p th¼ng; 7- Bã nh©n ®á-tuû sèng; 8- Bã tiÒn ®×nh-tuû sèng; 9- Bã th¸p chÐo.

- Các đường dẫn truyền đi lên (hình 5.25b)

+ Các đường đi lên theo các cột sau gồm:

Bó Goll: nằm ở cột sau tuỷ sống, truyền các xung động hướng tâm từ các thụ cảm thể ở chi sau và phần dưới của thân.

Bó Burdach: cũng nằm ở cột sau tuỷ sống, truyền các xung động hướng tâm từ các thụ cảm thể ở chi trước và phần trên của thân.

Các sợi thần kinh của hai bó này truyền các xung động hướng tâm từ các thụ cảm thể ở da (xúc giác và áp lực) và các thụ cảm thể bản thể cũng như từ các thụ cảm thể trong các cơ quan nội tạng (theo các dây thần kinh tạng, dây X, dây chậu).

+ Các đường đi lên theo các cột bên gồm:

Bó Flechsig (bó tuỷ sống - tiểu não sau).

Bó Gower (bó tuỷ sống-tiểu não trước).

Các xung động hướng tâm truyền theo hai bó này xuất phát từ các thụ cảm thể bản thể.

Page 142: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

142

Bó tuỷ sống - đồi thị gồm các bó Dejerin trước và sau. Phần bên bó này truyền các xung động từ các thụ cảm thể đau và nhiệt; phần bụng của bó này truyền các xung động từ các thụ cảm thể xúc giác và áp lực.

Trong các cột bên còn có các sợi thần kinh truyền xung động từ các cơ quan nội tạng.

H×nh 5.25b. §−êng truyÒn lªn 1. Tuû sèng; 2. Hμnh n·o; 3. TiÓu n·o; 4. N·o gi÷a; 5. Vïng ®åi; 6. Vá n·o

- Các đường dẫn truyền đi xuống (hình 5.25c)

+ Các bó tháp gồm:

Bó tháp trước hay bó tháp thẳng (chéo ở tuỷ sống).

Bó tháp bên hay bó tháp chéo (chéo ở hành tuỷ).

Các bó tháp thẳng và chéo truyền xung động từ vỏ các bán cầu đại não xuống đến các neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống, gây ra các vận động có ý thức.

+ Các bó ngoại tháp gồm:

Bó nhân đỏ-tuỷ sống truyền xung động từ các neuron của nhân đỏ xuống tuỷ sống.

Page 143: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

143

Bó tiền đình-tuỷ sống truyền xung động từ các tế bào của nhân tiền đình xuống tuỷ sống.

Bó thể lưới-tuỷ sống truyền các xung động từ thể lưới xuống tuỷ sống.

Bó mái-tuỷ sống truyền các xung động từ nhân mái xuống tuỷ sống.

H×nh 5.25c. §−êng truyÒn xuèng 1. Tuû sèng; 2. Hμnh n·o; 3. TiÓu n·o; 4. Vá n·o

Cỏc xung động truyền theo cỏc bú ngoại thỏp gõy ra cỏc vận động khụng ý thức, trong đú cú điều tiết trương lực cơ.

e) Hiện tượng choỏng tuỷ

Cỏc thớ nghiệm trờn động vật cho thấy sau khi cắt ngang tuỷ sống quan sỏt được hiện tượng choỏng tuỷ. Biểu hiện của choỏng tuỷ là giảm tớnh hưng phấn và ức chế chức năng phản xạ của tất cả cỏc trung khu nằm dưới chỗ cắt. Cỏc chức năng của cỏc trung khu nằm trờn chỗ cắt vẫn được duy trỡ. Vớ dụ, cắt ngang tuỷ sống ở mức dưới nơi xuất phỏt của dõy thần kinh hoành sẽ gõy ức chế cỏc phản xạ tuỷ sống được thực hiện bởi cỏc trung khu nằm dưới chỗ cắt. Trong khi đú, cỏc vận động hụ hấp nằm ở hành nóo vẫn tiếp tục gửi xung động đến cỏc neuron vận động chi phối cơ hoành.

Page 144: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

144

Sau khi cắt ngang tuỷ sống của chú ở mức cỏc đốt cổ, tất cả cỏc phản xạ vận động trả lời lại cỏc kớch thớch vào thõn và chi đều bị mất, cỏc phản xạ bài xuất nước tiểu và phõn cũng mất, huyết ỏp động mạch bị giảm mạnh do lũng cỏc mạch mỏu bị mở rộng (do khụng cũn nhận được sự điều hoà của trung khu vận mạch).

Qua một thời gian (khoảng vài giờ) chức năng co của cơ võn được phục hồi; qua vài ngày huyết ỏp động mạch trở về mức cũ; qua vài tuần cỏc phản xạ bài xuất nước tiểu và phõn cũng được phục hồi, đồng thời xuất hiện phản xạ co mạch, nờn huyết ỏp động mạch tăng khi cơ thể phản ứng lại cỏc kớch thớch gõy đau.

Ở người bị đứt tuỷ sống (bị tổn thương tuỷ sống do tai nạn, bị mảnh đạn, mảnh bom) cũng cú hiện tượng choỏng tuỷ như ở động vật, nhưng thời gian cần để phục hồi cỏc phản xạ bị mất lõu hơn so với ở cỏc động vật.

Mức độ choỏng tuỷ và thời gian phục hồi cỏc chức năng của tuỷ sống ở cỏc động vật khụng giống nhau. Choỏng tuỷ nặng nhất quan sỏt được ở người và khỉ. Vớ dụ, ở khỉ sau khi đứt tuỷ sống tại cỏc đốt ngực phản xạ đầu gối bị mất trong suốt mấy ngày, trong khi đú ở thỏ, phản xạ này chỉ bị mất trong vũng 15 phỳt. Điều đú cú nghĩa là ở động vật cú cấu tạo hệ thần kinh càng cao thỡ cơ chế kiểm soỏt trung ương đối với hoạt động phản xạ của tuỷ sống càng rừ, càng sõu sắc.

Sherrington cho rằng cú hiện tượng choỏng tuỷ là do mất cỏc xung động từ nóo bộ xuống chi phối tuỷ sống. Trong đú cỏc xung động từ thể lưới là rất quan trọng.

Qua một thời gian dài sau khi hết choỏng tuỷ hoạt động phản xạ của tuỷ sống lại tăng mạnh (hyperreflex). Do đú, ở người bị tổn thương tuỷ sống cú hiện tượng nhiều phản xạ cựng xuất hiện khi kớch thớch tại một điểm nào đú. Vớ dụ, kớch thớch vào bàn chõn gõy vận động cả hai chõn, gõy tiết mồi hụi, gõy bài xuất nước tiểu và phõn. Sự tăng phản xạ là do mất ảnh hưởng ức chế từ nóo bộ đối với chức năng tuỷ sống, đặc biệt là mất ảnh hưởng ức chế từ thể lưới thõn nóo.

5.5.2. Nóo bộ

Nóo bộ nằm trờn tuỷ sống. Nóo bộ được cấu tạo từ hành nóo và cầu Varol, nóo giữa, nóo trung gian và nóo tận. Trọng lượng trung bỡnh của nóo người trưởng thành khoảng 1360g. Theo một số tỏc giả khỏc nóo người nặng trung bỡnh 1450g. Ở người nóo nữ giới nhỏ hơn khoảng 10% so với nóo nam giới. Điều này liờn quan với kớch thước của cơ thể nữ giới.

Trọng lượng nóo của cỏc động vật khỏc nhau khụng giống nhau: nóo của gorila nặng 400g, nóo của tinh tinh nặng 375g, nóo bũ nặng 500g, nóo ngựa nặng 650g, nóo denphin nặng 1700g, nóo voi nặng 6000g, nóo cỏ voi nặng 7200g, nóo cỏ nhà tỏng 9200g.

Tớnh theo tỷ lệ trọng lượng nóo trờn trọng lượng cơ thể thỡ nóo người lớn hơn tất cả nóo cỏc động vật. Điều này càng rừ hơn khi so tỷ lệ trọng lượng nóo trờn trọng lượng tuỷ sống.

Tỷ lệ trọng lượng nóo trờn trọng lượng tuỷ sống của cỏc động vật và người như sau:

Page 145: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

145

rựa 1,0 mốo 3,0

cừu 2,5 chú 5,0

bũ 2,5 shimpaze 15,0

ngựa 2,5 người 45,0

Ở người khụng thấy cú mối liờn quan giữa khối lượng nóo với sự phỏt triển trớ tuệ. Tuy nhiờn, nếu nóo nhỏ dưới 1000g ở nam giới và dưới 900g ở nữ giới thỡ trớ tuệ khụng phỏt triển.

Từ nóo bộ xuất phỏt 12 cặp dõy thần kinh sọ nóo, gồm:

Dõy số I: Dõy thần kinh khứu giỏc (n. Olfactorius)

Dõy số II: Dõy thần kinh thị giỏc (n. Opticus)

Dõy số III: Dõy thần kinh vận nhón (n. Oculomotorius)

Dõy số IV: Dõy thần kinh rũng rọc (n. Trochlearis)

Dõy số V: Dõy thần kinh sinh ba (n. Tregeminus)

Dõy số VI: Dõy thần kinh vận nhón ngoài (n. Abducens)

Dõy số VII: Dõy thần kinh mặt (n. Facialis)

Dõy số VIII: Dõy thần kinh thớnh giỏc (n. Vestibulocochlearis)

Dõy số IX: Dõy thần kinh lưỡi – hầu (n. Glossopharyngeus)

Dõy số X: Dõy thần kinh mờ tẩu (n. Vagus)

Dõy số XI: Dõy thần kinh phụ (n. Accessorius)

Dõy số XII: Dõy thần kinh dưới hầu (n. Hypoglossus)

Cỏc dõy thần kinh sọ nóo thực hiện chức năng giống như cỏc dõy thần kinh tuỷ sống. Song về vị trớ xuất phỏt và cấu trỳc cỏc dõy thần kinh sọ nóo khỏc cỏc dõy thần kinh tuỷ sống. Cỏc dõy thần kinh sọ nóo khụng cú sự phõn bố theo đốt và khụng phõn ra hai phần lưng và bụng như cỏc dõy thần kinh tuỷ sống.

Page 146: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

146

5.5.2.1. Hành nóo và cầu Varol

Hành nóo và cầu Varol nằm trực tiếp trờn tuỷ sống. Chỳng cũng thực hiện hai chức năng: chức năng phản xạ và chức năng dẫn truyền (hỡnh 5.26 a).

a b

H×nh 5.26. Hμnh n·o vμ cÇu varol. C¸c d©y thÇn kinh sä n·o (a), N·o gi÷a vμ n·o trung gian (b)

a) Chức năng phản xạ

* Các nhân của các dây thần kinh sọ não trong hành – cầu não

Hành - cầu não tuy nhỏ về kích thước so với các phần khác của não bộ, nhưng chúng có vai trò quan trọng trong việc duy trì sự sống của cơ thể. Trong hành - cầu não có các nhân của các dây thần kinh sọ não tham gia điều hoà tuần hoàn, hô hấp, tiêu hoá và các chức năng thực vật khác, đó là các nhân của các dây thần kinh sau:

- Dây thần kinh sinh ba (dây số V), là dây thần kinh pha, gồm có các sợi thần kinh ly tâm và hướng tâm. Trong đó có các sợi của các neuron vận động điều khiển các cơ nhai, các sợi của các neuron thụ cảm dẫn truyền hưng phấn từ các thụ cảm thể của toàn bộ da mặt và phần trước da đầu, của kết mạc, niêm mạc mũi, miệng, 2/3 trước lưỡi, màng cứng não (dura mater), cốt mạc xương mặt, răng.

- Dây thần kinh vận nhỡn ngoài (dây VI) là dây thần kinh vận động thuần tuý, chỉ điều khiển một cơ, đó là cơ thẳng ngoài của mắt.

- Dây thần kinh mặt (dây VII) là dây thần kinh pha. Trong đó có các sợi của các neuron vận động điều khiển tất cả các cơ mắt, cơ loa tai, cơ bàn đạp, cơ dưới da cổ, cơ móng-lưỡi, cơ hầu

Page 147: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

147

dưới; các sợi của các neuron điều khiển các tuyến lệ, tuyến dưới hàm và tuyến dưới lưỡi; các sợi hướng tâm truyền xung động từ cơ quan vị giác (ở phần trước lưỡi).

- Dây thần kinh thính giác (dây VIII) là dây thần kinh cảm giác, cấu tạo từ hai nhánh: dây thần kinh ốc tai và dây thần kinh tiền đình. Dây thần kinh ốc tai xuất phát từ ốc tai và là dây thần kinh thính giác, còn dây thần kinh tiền đình xuất phát từ bộ máy tiền đình ở tai trong (tham gia duy trì tư thế của cơ thể trong không gian).

- Dây thần kinh lưỡi-hầu (dây IX) là dây thần kinh pha, trong đó có các sợi của các neuron vận động điều khiển cơ móng-lưỡi và một số cơ cổ họng; các sợi của neuron điều khiển tuyến nước bọt mang tai; các sợi thần kinh hướng tâm truyền xung động từ các thụ cảm thể ở xoang động mạch cảnh, thụ cảm thể của cơ quan vị giác (ở 1/3 sau lưỡi), của cổ họng, ống tai và hòm nhĩ.

- Dây thần kinh mê tẩu (dây X) là dây thần kinh pha, có các sợi từ neuron vận động đến điều khiển các cơ màn hầu (vòm miệng mềm), cơ thắt cổ họng và toàn bộ cơ thanh quản cũng như cơ trơn ống tiêu hoá, khí quản, phế quản và một số mạch máu. Có một số sợi từ một nhóm các neuron vận động theo dây X điều khiển hoạt động của tim và các neuron điều khiển các tuyến của dạ dày, tuyến tuỵ, có thể cả gan, thận.

Các sợi hướng tâm trong dây X truyền xung động từ các thụ cảm thể của màn hầu, toàn bộ mặt sau của cổ họng, phần lớn của ống tiêu hoá, hầu, phổi và đường hô hấp, cơ tim, cung động mạch chủ và ống tai ngoài.

- Dây thần kinh phụ (dây XI) là dây thần kinh vận động thuần tuý điều khiển hai cơ: cơ ức-đòn-chũm và cơ hình thang.

- Dây thần kinh dưới lưỡi (dây XII) là dây thần kinh vận động thuần tuý, điều khiển toàn bộ cơ lưỡi.

* Các phản xạ của hành não

Hành não tham gia điều hoà các chức năng thực vật cơ bản. Phá huỷ hành não con vật sẽ chết, bởi vì vận động hô hấp bị ngừng và sau đó hoạt động của tim cũng ngừng. Các trung khu thần kinh quan trọng trong hành não và cầu Varol gồm có:

- Trung khu hô hấp hưng phấn tự động bằng con đường thần kinh - thể dịch. Các sợi thần kinh hướng tâm nằm trong dây thần kinh X và các dây giao cảm. Tổn thương trung khu này các vận động hô hấp bị ngừng ngay.

- Nhân dây X ở người lớn luôn duy trì ở trạng thái trương lực và gây ức chế tim khi kích thích nó bằng con đường thần kinh và thần kinh - thể dịch. Phá huỷ nhân này sự điều hoà chức năng tim bị rối loạn ngay.

- Trung khu vận mạch chủ yếu có tác dụng duy trì trương lực các mạch máu bằng các đường thần kinh và thể dịch, điều hoà đường kính các mạch máu nhờ các xung hướng tâm xuất phát từ các thụ cảm thể ở các mạch máu và các hormon, các mediator, các chất chuyển hoá đổ vào dòng máu. Phá huỷ hành não hay tách nó khỏi tuỷ sống huyết áp bị giảm rất mạnh.

Page 148: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

148

- Phần của trung khu dinh dưỡng được hưng phấn bằng các đường thần kinh và thần kinh - thể dịch. Trong trung khu này có: - nhân dây thần kinh VII và nhân dây IX gây tiết nước bọt khi có xung động truyền về theo các dây thần kinh V và IX; - nhân dây X gây tiết dịch vị và dịch tuỵ khi có hưng phấn hướng tâm truyền về cũng theo các sợi thần kinh trong dây này; - nhân các dây thần kinh VII và XII gây phản xạ mút khi hưng phấn truyền về theo các sợi thần kinh của dây V; - các nhân dây V, VII, XII gây phản xạ nhai khi hưng phấn truyền về theo các sợi của các dây thần kinh V và IX; - các nhân của các dây VII, X, XII gây phản xạ nuốt khi hưng phấn truyền về theo các sợi hướng tâm của các dây thần kinh V, IX, X.

- Trung khu nôn hưng phấn bằng các đường thần kinh và thần kinh - thể dịch. Hưng phấn trung khu nôn được gây ra khi kích thích cơ học vào các thụ cảm thể ở gốc lưỡi, cổ họng, dạ dày, ruột. Hưng phấn từ các thụ cảm thể được truyền về theo các sợi của các dây IX, X. Nôn còn được gây ra khi kích thích các thụ cảm thể ở tử cung, một số cơ quan nội tạng, bộ máy tiền đình (hưng phấn truyền theo nhánh tiền đình nằm trong dây VIII). Trung khu nôn bị kích thích khi có các chất độc, một số thuốc (ví dụ apomorphin) theo máu truyền đến nó. Các xung động ly tâm được truyền theo các dây thần kinh tuỷ sống gây co cơ hoành và các cơ bụng, chủ yếu là theo dây X và dây giao cảm (dây tạng). Nôn là một động tác phức tạp gây mở các cơ thắt môn vị, co cơ hoành và các cơ bụng, cơ cổ họng, lưỡi, miệng, gây vận động phản nhu động của dạ dày và ruột. Nôn khi thở ra. Tăng cường hô hấp có thể ức chế nôn.

- Trung khu gây bài tiết mồ hôi được hưng phấn bằng con đường thần kinh và thần kinh - thể dịch, đặc biệt khi tăng thân nhiệt. Trung khu bài tiết mồ hôi ở hành não gây tiết mồ hôi thông qua các trung khu ở tuỷ sống.

- Trung khu tiết nước bọt được hưng phấn bằng con đường thần kinh. Các xung động hướng tâm theo các sợi nằm trong dây V. Các sợi ly tâm xuất phát từ nhân dây VII.

- Trung khu hắt hơi hưng phấn khi kích thích các thụ cảm thể ở niêm mạc mũi. Các xung động hướng tâm được truyền theo dây V, còn các xung động ly tâm truyền theo dây IX, X, XII, cũng như theo các dây thần kinh tuỷ sống.

- Trung khu ho hưng phấn khi kích thích niêm mạc thanh quản, khí quản và phế quản. Các sợi hướng tâm nằm trong dây X, còn các sợi ly tâm nằm trong các dây IX, X và XII.

Ngoài các phản xạ trên, hành não còn tham gia điều hoà trương lực cơ. Thực hiện phản xạ điều chỉnh tư thế. Hưng phấn gây ra các phản xạ này xuất phát từ bộ máy tiền đình và truyền theo nhánh tiền đình trong dây VIII hoặc xuất phát từ các thụ cảm thể bản thể ở các cơ cổ, mặt, thân và các chi.

b) Chức năng dẫn truyền qua hành não

Qua hành não có các đường từ tuỷ sống đi lên các cấu trúc nằm trên của não bộ và các đường dẫn truyền của chính hành não.

Các đường dẫn truyền của hành não gồm:

- Đường tiền đình - tuỷ sống

Page 149: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

149

- Đường nhân trám - tuỷ sống

- Đường nối liền hành não và cầu Varol với tiểu não.

Trong hành não có các nhân quan trọng là nhân Bechterev, nhân Deiters và nhân trám. Chúng tham gia thực hiện các phản xạ trương lực. Nhân Deiters và nhân Bechterev có các đường liên hệ với tiểu não và nhân đỏ (ở não giữa), còn nhân trám liên hệ với tuỷ sống. Nhân trám trên liên hệ với dây thần kinh giạng, do đó có thể hiểu tại sao mắt có thể vận động khi đáp ứng với kích thích âm thanh.

5.5.2.2. Não giữa

Trong não giữa có các củ não sinh tư, nhân đỏ (nucleus ruber), các nhân của dây thần kinh vận nhãn (số III) và dây thần kinh ròng rọc (số IV), chất xám (substantia nigra) và thể lưới bao quanh ống Sylvius (hình 5.26 b).

Chức năng của não giữa là thực hiện các phản xạ định hướng, điều hoà vận động và trương lực cơ.

Não giữa thực hiện các phản xạ định hướng

Các phản xạ định hướng đối với các kích thích thị giác và thính giác được thực hiện bởi các củ não sinh tư trước và sau.

Các củ não sinh tư trước được xem là trung khu thị giác sơ cấp. Chúng tham gia thực hiện một số phản xạ khi trả lời lại kích thích ánh sáng. Trong số đó có các phản xạ định hướng thị giác được biểu hiện bằng sự vận động của mắt, đầu, thân. Phản xạ vận động mắt của dây thần kinh vận nhãn và dây thần kinh ròng rọc truyền đến các cơ mắt. Phản xạ vận động đầu, thân được thực hiện nhờ có đường liên hệ giữa củ não sinh tư trước với nhân đỏ và các nhân vận động khác.

Củ não sinh tư trước cũng tham gia thực hiện phản xạ đồng tử, phản xạ điều tiết (accommodation) của mắt và quy tụ (convergence) các trục mắt.

Các củ não sinh tư sau được xem là trung khu thính giác sơ cấp. Chúng tham gia thực hiện các phản xạ định hướng thính giác: hướng vành tai về phía có âm thanh (ở động vật), quay đầu và thân về hướng xuất hiện âm thanh.

Đồng thời với các biểu hiện vận động trong các phản xạ định hướng thị giác và thính giác, còn quan sát được một số phản xạ thực vật như biến đổi nhịp tim, biến đổi huyết áp động mạch v.v...

Ở người, bị tổn thương củ não sinh tư không có khả năng đáp ứng nhanh với các kích thích ánh sáng và âm thanh khi chúng xuất hiện một cách bất ngờ.

b) Não giữa điều hoà vận động và trương lực cơ

Page 150: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

150

Chất xám trong não giữa có quan hệ trực tiếp với sự điều phối các vận động phức tạp như động tác nuốt, nhai. Khi kích thích chất xám bằng dòng điện quan sát được vận động nuốt và sự biến đổi hô hấp. Chất xám còn tham gia vào điều hoà trương lực cơ và thực hiện các vận động của các ngón tay đòi hỏi có tính chính xác và tinh vi. Điều này giải thích tại sao chất xám ở người phát triển tốt hơn so với ở các động vật khác. Tổn thương chất xám ở người quan sát được sự tăng trương lực cơ, có lẽ do mất đường liên hệ chức năng giữa chất xám và nhân đỏ và thể lưới thân não.

Các tế bào thần kinh trong chất xám còn tiết ra dopamin. Dopamin được truyền theo các sợi trục có tận cùng tiếp xúc với các tế bào thần kinh của nhân cầu nhạt (cựu thể vân). Ở đây dopamin gây khử cực màng của tế bào nhân cầu nhạt, đưa chúng vào trạng thái hoạt động.

Chức năng của nhân đỏ là phối hợp với thể lưới thân não điều hoà trương lực của các cơ. Điều này được chứng minh bằng thí nghiệm gây duỗi cứng mất não.

Ta cắt ngang qua thân não mèo hoặc thỏ ở mức trên hành não, sao cho các nhân đỏ nằm trên đường cắt (hình 5.27). Sau nhát cắt này ở con vật sẽ xuất hiện một trạng thái đặc biệt được gọi là trạng thái duỗi cứng mất não. Đặc điểm của trạng thái duỗi cứng mất não là trương lực các cơ duỗi tăng lên rất mạnh. Các chi của con vật duỗi thẳng ra, đầu quặt ra sau, đuôi cong lên, lưng võng (hình 5.27). Để gập được chân con vật cần sử dụng một lực lớn. Có thể để con vật đứng trên 4 chân duỗi thẳng, nếu trọng tâm cơ thể nó rơi đúng điểm giữa của mặt phẳng tựa.

b

Page 151: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

151

H×nh 5.27. S¬ ®å c¸c l¸t c¾t ngang qua n·o mÌo (a) vμ mÌo ë tr¹ng th¸i duçi cøng mÊt n·o (b). 1- L¸t c¾t trªn nh©n ®á (ch−a g©y duçi cøng mÊt n·o); 2- L¸t c¾t d−íi nh©n ®á (g©y duçi cøng mÊt n·o); 3- L¸t c¾t d−íi nh©n tiÒn ®×nh (tr−¬ng lùc c¬ gi¶m); 4- Nh©n ®á; 5- Nh©n tiÒn ®×nh

Hiện tượng duỗi cứng mất não được giải thích bằng sự mất các xung động phát ra từ nhân đỏ và truyền theo bó nhân đỏ - tuỷ sống xuống kìm hãm tác dụng gây tăng trương lực của các xung xuất phát từ nhân tiền đình và truyền theo bó tiền đình- tuỷ sống.

Tuy nhiên, trong sự phát triển trạng thái duỗi cứng mất não, ngoài nhân đỏ, thể lưới của hành não và não giữa cũng có vai trò rất quan trọng. Nhân đỏ nhận các xung động từ vỏ các bán cầu đại não, từ các nhân dưới vỏ và từ tiểu não. Nó là một trong các trạm trung gian của đường ngoại tháp và gửi xung động điều chỉnh đến các neuron của tuỷ sống theo bó nhân đỏ - tuỷ sống. Nhân đỏ cũng có đường liên hệ với thể lưới thân não và cùng với nó điều hoà trương lực cơ. Do đó, cắt đứt đường liên hệ giữa nhân đỏ với thể lưới thuộc phần trên hành não mới chính là nguyên nhân cơ bản gây ra duỗi cứng mất não.

Sự mất trạng thái duỗi cứng mất não sau khi cắt ngang hành não ở mức mép dưới của hố hình thoi (fossa rhomboidea) chứng tỏ vai trò của phần thể lưới này trong duỗi cứng mất não.

5.5.2.3. Thể lưới

Thể lưới (formatio reticularis) được các nhà giải phẫu học phát hiện từ giữa thế kỷ thứ 19, song chức năng của cấu trúc này mãi đến giữa thế kỷ thứ 20 mới được các nhà sinh lý học bắt đầu nghiên cứu.

a) Cấu tạo thể lưới

Thể lưới trải dài từ hành não cho đến tận não trung gian. Bắt đầu từ các đốt cổ của tuỷ sống (nằm ở giữa sừng bên và sừng sau) thể lưới mở rộng dần trong hành não (nằm giữa các nhân của các dây thần kinh sọ não) và càng mở rộng hơn trong cầu Varol. Ở não giữa thể lưới nằm dọc theo đường giữa. Thuộc thể lưới còn có các nhân không đặc hiệu trong đồi thị.

Thể lưới được cấu tạo từ các tế bào thần kinh có kích thước lớn, nhỏ khác nhau và với nhiều synap trên thân neuron. Các tế bào thần kinh trong thể lưới là các tế bào đa giác. Sợi trục của neuron trong thể lưới có nhiều nhánh (collateral), do đó, một neuron có thể tiếp xúc với nhiều neuron khác trong thể lưới. Neuron trong thể lưới có các sợi nhánh mảnh. Chúng tiếp xúc với các sợi trục và các nhánh của sợi trục các neuron khác tạo thành một mạng lưới phức tạp. Chính vì vậy mà cấu trúc này được gọi là cấu trúc lưới hay thể lưới.

Cùng với các tế bào nằm rải rác, nhiều tế bào trong thể lưới tập trung lại thành các nhân. Số lượng các nhân trong thể lưới ở các động vật và người không giống nhau. Ở thỏ trong thể lưới có 32 nhân, ở người có đến 40 nhân và dưới nhân.

Thể lưới nhận nhánh của các sợi từ các bó thần kinh truyền thông tin cảm giác từ ngoại vi về các cấu trúc của não bộ nằm trên thể lưới. Thể lưới có các đường qua lại với nhiều cấu trúc của hệ thần kinh trung ương. Phía dưới thể lưới có các đường liên hệ với tuỷ sống, phía trên có các đường liên hệ với vỏ não, các cấu trúc dưới vỏ và với tiểu não.

Page 152: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

152

b) Vai trò của thể lưới

Thể lưới đóng vai trò rất quan trọng trong hoạt động của hệ thần kinh trung ương: duy trì trạng thái trương lực của vỏ não, điều hoà các phản xạ của tuỷ sống và là trung khu của nhiều phản xạ quan trọng.

* Ảnh hưởng hoạt hoá của thể lưới đối với vỏ não

Thể lưới tiếp nhận các xung động hướng tâm từ các nhánh của các sợi cảm giác thuộc các bó thần kinh từ tuỷ sống đi lên và của các dây thần kinh thị giác, thính giác và tiền đình.

Thể lưới cũng nhận hưng phấn từ các cấu trúc khác của não bộ. Được hoạt hoá bởi các luồng hưng phấn khác nhau và bằng các chất trung gian hoá học, đặc biệt là của adrenalin, các neuron trong thể lưới luôn ở trạng thái hoạt động. Những luồng xung động phát ra từ thể lưới được truyền lên khắp vỏ não (hình 5.28) để hoạt hoá các tế bào thần kinh trong vỏ não và duy trì vỏ não ở trạng thái trương lực nhất định hay trạng thái thức tỉnh.

H×nh 5.28. S¬ ®å thÓ l−íi ho¹t ho¸ vá n·o. 1- Vá n·o; 2- §åi thÞ; 3- Vïng d−íi ®åi; 4- N·o gi÷a; 5- CÇu n·o; 6- Hμnh n·o; 7- TiÓu n·o; 8- C¸c nh¸nh (collateral) tõ ®−êng c¶m gi¸c vμo thÓ l−íi. Mòi tªn ®Ëm tõ thÓ l−íi lªn vá n·o chØ ®−êng ho¹t ho¸; c¸c ®−êng chÊm chÊm chØ mèi liªn hÖ gi÷a vá n·o vμ thÓ l−íi.

Ảnh hưởng hoạt hoá của thể lưới đối với vỏ não được chứng minh bằng các thí nghiệm trên động vật và bằng quan sát trên lâm sàng. Theo Magoun và cộng sự, khi làm tổn thương thể lưới ở phần trên vòm não, con vật lâm vào trạng thái ngủ, còn kích thích phần trên của thể lưới thân não con vật đang ngủ bị đánh thức dậy ngay và thay cho điện não đồ đặc trưng cho trạng thái ngủ với các sóng chậm chiếm ưu thế là điện não đồ đặc trưng cho trạng thái thức với các sóng nhanh chiếm ưu thế.

Trong lâm sàng người ta gặp những bệnh nhân mắc bệnh ngủ do thể lưới bị tổn thương vì vỏ não không nhận được các luồng hoạt hoá từ thể lưới.

Page 153: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

153

* Thể lưới điều hoà các phản xạ tuỷ sống

Thể lưới có 2 loại ảnh hưởng đối với các hoạt động của tuỷ sống: ảnh hưởng ức chế và ảnh hưởng hoạt hoá.

- Kích thích dòng điện vào thể lưới ở hành não và não giữa quan sát được hiện tượng ức chế phản xạ của tuỷ sống. Mức độ ức chế tuỳ thuộc vào nơi kích thích và cường độ kích thích. Kích thích các vùng não nói trên với cường độ thấp chỉ có các phản xạ tuỷ sống cùng bên kích thích bị ức chế, còn kích thích với cường độ mạnh các phản xạ ở hai bên tuỷ sống đều bị ức chế.

- Kích thích vào vùng trên của thể lưới, vào chất xám vòm não, thể lưới ở cầu varol và thể lưới hành não (nằm cạnh vùng gây ức chế) quan sát được tác dụng tăng cường các phản xạ tuỷ sống.

Cùng với ảnh hưởng ức chế và tăng cường các phản xạ tuỷ sống, thể lưới còn có chức năng duy trì trương lực cơ bằng cách thường xuyên hoạt hoá các neuron vận động gamma ở sừng trước tuỷ sống (xem điều tiết trương lực cơ ở mức tuỷ sống).

Các trung khu phản xạ trong thể lưới gồm có: trung khu điều hoà hô hấp, trung khu điều hoà huyết áp, trung khu vận mạch và các trung khu của các phản xạ thực vật khác.

Trên cơ sở các chức năng của thể lưới một số nhà khoa học cho rằng thể lưới là trung tâm quyết định mọi hoạt động của hệ thần kinh trung ương. Tuy nhiên, thể lưới vẫn nằm dưới sự chi phối của vỏ não và các hoạt động tư duy, hoạt động tuỳ ý của con người đều là chức năng của vỏ não.

5.5.2.4. Tiểu não

a) Cấu tạo tiểu não (hình 5.29)

Tiểu não (cerebellum) nằm ở hố sọ sau, được hình thành sớm hơn trong quá trình phát triển chủng loại so với não giữa. Tiểu não được cấu tạo từ phần giữa, gọi là thể giun (vermis), nằm hai bên thể giun là hai bán cầu và hai thuỳ, gọi là thuỳ nút bông (lobi floculonodulares). Theo phát triển chủng loại thể giun và thuỳ nút bông xuất hiện sớm nhất, nên được gọi là cựu tiểu não, còn các bán cầu tiểu não xuất hiện sau nên được gọi là tân tiêu não. Tiểu não người nặng khoảng 150g.

Các bán cầu tiểu não được chia thành hai thuỳ: thuỳ trước và thuỳ sau. Thuỳ sau lại chia làm hai phần nhỏ, trong đó phần trước của thuỳ sau là phần mới nhất, được gọi là tân tiểu não. Tân tiểu não đạt mức phát triển cao nhất ở người và khỉ bậc cao.

Bề mặt các bán cầu tiểu não cấu tạo từ chất xám, dày khoảng từ 1 đến 2,5 mm, được gọi là vỏ tiểu não. Vỏ tiểu não có 3 lớp: lớp bề mặt hay là lớp phân tử, lớp hạch hay là lớp tế bào Purkinje và lớp trong còn gọi là lớp hạt. Trong vỏ tiểu não có các tế bào hưng phấn và các tế bào ức chế.

Page 154: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

154

Trong chất trắng nằm dưới chất xám có các nhân. ở mỗi bán cầu có 3 nhân: nhân răng (nucleus deltatus), nhân chêm (nucleus emboliformis) và nhân cầu (nucleus globosus). Trong phần giữa của tiểu não có hai nhân gọi là nhân mái (nucleus fastigii).

Page 155: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

155

H×nh 5.29. CÊu tróc cña tiÓu n·o. A- TiÓu n·o nh×n chung; B- PhÝa d−íi; C- MÆt d−íi; D- C¾t l¸t däc. 1- B¸n cÇu tiÓu n·o; 2- Thuú giun; 3- Cuèng n·o; 4- Vá tiÓu n·o míi

Tiểu não liên hệ với các phần khác nhau của não bộ nhờ 3 cặp cuống não. Cuống não giữa lớn nhất liên hệ tiểu não với cầu Varol, cuống não trên liên hệ tiểu não với củ não sinh tư, còn cuống não dưới liên hệ tiểu não với hành não.

Theo cuống não dưới chạy đến tiểu não có các sợi hướng tâm của bó tuỷ sống tiểu não sau (bó Flechsig) truyền các xung động từ các thụ cảm thể bản thể thông báo về vị trí của tất cả các cơ và các khớp.

Theo cuống não giữa chạy đến tiểu não có các sợi thần kinh truyền xung động từ các vùng trán, vùng đỉnh của vỏ não.

Theo cuống não trên đến tiểu não có các sợi thần kinh xuất phát từ các củ não sinh tư trước và từ bó tuỷ sống-tiểu não trước (bó Gowers).

Các sợi ly tâm ra khỏi tiểu não xuất phát từ các nhân răng, nhân chêm và nhân cầu. Các sợi thần kinh từ tiểu não theo các cuống não trên bắt chéo sang các nhân đỏ ở não giữa và hướng

3 4

1

2

Page 156: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

156

lên đồi thị, vùng dưới đồi. Từ đồi thị có neuron thứ hai gửi sợi trục lên vỏ não, còn từ nhân đỏ có các sợi theo bó nhân đỏ-tuỷ sống hướng xuống tuỷ sống. Từ nhân mái có các sợi đi theo cuống não dưới đến hành não.

Như vậy, bằng các đường hướng tâm và ly tâm, tiểu não liên hệ với tất cả các phần khác nhau của hệ thần kinh trung ương.

b) Chức năng của tiểu não

Chức năng của tiểu não là kiểm soát và điều chỉnh vận động, gồm cả vận động không tuỳ ý và vận động tuỳ ý. Tiểu não cũng tham gia điều hoà các chức năng thực vật.

Kiểm soát và điều hoà các vận động không tuỳ ý (trương lực cơ, phối hợp các động tác vận động, duy trì tư thế và giữ thăng bằng của thân thể trong không gian) là chức năng của cựu tiểu não.

Kiểm soát và điều hoà vận động tuỳ ý, trong đó có phát âm, là chức năng của tân tiểu não.

Chức năng của tiểu não được phát hiện bằng thí nghiệm phá huỷ tiểu não ở động vật và quan sát trên lâm sàng ở những bệnh nhân bị tổn thương tiểu não.

Ở động vật sau khi phá huỷ tiểu não xuất hiện những rối loạn vận động và trương lực cơ như sau:

Con vật không thể đứng được (astasia) đầu, thân và các chi luôn có vận động lắc lư, đồng thời có những vận động nhỏ ở các cơ (run). Các động tác mất chính xác, con vật lảo đảo và ngã (hình 5.30).

Không đứng được là do sự rối loạn trương lực cơ và do mất các ảnh hưởng điều hoà và ức chế của tiểu não đối với các phản xạ tiền đình và phản xạ phát sinh từ các thụ cảm thể bản thể.

Rối loạn trương lực cơ (dystonia). Biểu hiện rối loạn trương lực cơ gồm có tăng trương lực cơ, giảm trương lực cơ và mất trương lực cơ. Trong những ngày đầu sau khi bị phá huỷ tiểu não trương lực của các cơ duỗi ở các chi và ở cổ tăng lên rất mạnh, làm cho con vật không đứng được. Sau đó thay cho tăng trương lực cơ là giảm trương lực cơ và cuối cùng là mất trương lực cơ, con vật cũng không đứng được.

Rối loạn trương lực cơ là do khi mất tiểu não các bán cầu đại não không thực hiện được chức năng điều hoà trương lực cơ và phân bố trương lực giữa các nhóm cơ.

Page 157: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

157

H×nh 5.30. C¸ch ®i cña chã bÞ c¾t bá tiÓu n·o

Thất điều (ataxia). Biểu hiện của thất điều là các vận động nhanh bị rối loạn, thời gian co và giãn của các cơ rất chậm, rối loạn nhịp và lực co cơ, thời gian tiềm tàng của các phản ứng vận động tăng lên, không có khả năng dừng các vận động. Ngoài ra còn quan sát được chứng sai tầm (dismetrie): các vận động trở nên hoặc quá tầm hoặc chưa đến tầm.

Những rối loạn trên là do sự mất khả năng tự điều hoà các vận động phát sinh do phản xạ: do ngừng các xung động hướng tâm từ da và cơ, cũng như mất ảnh hưởng ức chế của tiểu não đối với các phản xạ bản thể.

Suy nhược cơ và mệt mỏi (asthenia). Đây là kết quả của sự hoạt động quá mức của các cơ do tăng cường quá trình trao đổi chất trong cơ và tăng tiêu hao năng lượng.

Người bị rối loạn chức năng của tiểu não khi đứng mở mắt bị lảo đảo, còn nhắm mắt thì bị ngã, các vận động mất sự phối hợp, không thể thực hiện được những vận động nhanh của các nhóm cơ đối kháng, ví dụ gấp và duỗi tay nhiều lần.

Ở người bị tổn thương tiểu não những rối loạn vận động của tay thể hiện rất rõ, không thể có vận động tay chính xác. Ví dụ, bảo bệnh nhân chỉ ngón tay trỏ vào một vật nào đó hay lên chính mũi của mình, thì vận động của ngón tay đi theo một con đường ngoằn ngoèo và không chạm được đúng chỗ đã định (hình 5.31).

Page 158: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

158

H×nh 5.31. H−íng vËn ®éng tay cña bÖnh nh©n bÞ tæn th−¬ng tiÓu n·o trong thö nghiÖm “ngãn tay chØ mòi”

Ngoài chức năng phối hợp, điều hoà vận động, tiểu não còn tham gia thực hiện một số phản xạ thực vật. Trong lâm sàng, ở những bênh nhân bị tổn thương tiểu não thường quan sát được rối loạn các chức năng thực vật như rối loạn chức năng dinh dưỡng, chức năng tim-mạch, rối loạn thân nhiệt và chuyển hoá...

Cơ chế gây ra những rối loạn này là do rối loạn mối quan hệ chức năng giữa tiểu não với vùng dưới đồi và thể lưới – các cấu trúc thần kinh có vai trò quan trọng trong điều hoà các phản xạ thực vật.

5.5.2.5. Não trung gian và các nhân dưới vỏ

Não trung gian nằm trên não giữa. Các cấu trúc quan trọng trong não trung gian là hai đồi thị và vùng dưới đồi. Nằm sát phía sau đồi thị là thể gối ngoài và thể gối trong, nằm trước đồi thị là các nhân dưới vỏ, còn gọi là thể vân.

a) Cấu tạo và chức năng của đồi thị

Đồi thị (thalamus) là một khối chất xám, hình bầu dục, có thể tích khoảng 19 cm3. Trong đồi thị có khoảng 40 nhân. Theo chức năng có thể chia các nhân trong đồi thị thành 2 nhóm lớn: nhóm nhân đặc hiệu và nhóm nhân không đặc hiệu.

Các neuron của các nhân đặc hiệu có các axon tạo ra đường đồi thị đặc hiệu. Tận cùng các axon kết thúc trong các lớp III-IV của vỏ các bán cầu đại não và tạo synap trên các neuron trong các vùng vỏ não cảm giác và liên hợp.

Các neuron trong các nhân không đặc hiệu có các axon tạo ra đường đồi thị không đặc hiệu. Đa số các đường không đặc hiệu truyền tín hiệu đến các nhân dưới vỏ, rồi từ đó phát sinh các xung động mới truyền lên các vùng khác nhau trong vỏ não.

* Chức năng của các nhân đặc hiệu

Page 159: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

159

Theo chức năng nhóm nhân đặc hiệu của đồi thị được chia thành 2 nhóm: các nhân chuyển tiếp và các nhân liên hợp.

- Các nhân chuyển tiếp nhận xung động từ các đường cảm giác (thị giác, thính giác và các xung cảm giác theo bó tuỷ sống-đồi thị), trong đó có các nhân trước, nhân bụng bên, nhân bụng sau và các thể gối.

Thể gối ngoài là nhân chuyển tiếp các tín hiệu thị giác. Các xung động truyền đến thể gối ngoài xuất phát từ các trung khu thị giác sơ cấp trong củ não sinh tư trước. Các sợi trục của các neuron trong thể gối ngoài hướng lên vùng thị giác trong thuỳ chẩm của vỏ các bán cầu đại não.

Thể gối trong là nhân chuyển tiếp các tín hiệu thính giác. Truyền đến các neuron trong thể gối trong là các xung động xuất phát từ các trung khu thính giác sơ cấp trong củ não sinh tư sau. Các sợi trục của các neuron thuộc thể gối trong hướng lên vùng thính giác của vỏ các bán cầu đại não.

Nhân bụng sau nhận xung động truyền theo bó Goll và bó Burdach. Nhân của hai bó này nằm trong hành não. Nhân bụng sau cũng nhận tín hiệu truyền theo các sợi xuất phát từ các nhân của dây thần kinh sinh ba. Tín hiệu truyền đến nhân bụng sau của đồi thị bắt nguồn từ các thụ cảm thể ở da, mặt, thân, các chi và từ các thụ cảm thể bản thể. Các neuron trong nhân bụng sau truyền các tín hiệu lên vùng cảm giác soma nằm ở hồi trung tâm sau của vỏ các bán cầu đại não. Nhân bụng sau cũng nhận tín hiệu từ các thụ cảm thể vị giác.

Nhân bụng giữa sau nhận các xung động từ các thụ cảm thể bản thể và chuyển tiếp lên vùng cảm giác soma ở vỏ não.

Nhân bụng bên nhận xung động từ tiểu não, sau đó chuyển tiếp lên vùng vận động của vỏ não ở hồi trung tâm trước.

Các nhân trước của đồi thị nhận các xung động từ các thụ cảm thể trong các cơ quan nội tạng và một phần các xung động từ các thụ cảm thể khứu giác và gửi chúng lên hệ limbic.

- Các nhân liên hợp phân bố chủ yếu trong phần giữa của đồi thị. Các nhân liên hợp nhận xung động từ các nhân chuyển tiếp của đồi thị và truyền chúng đến các vùng liên hợp của vỏ não. Thuộc các nhân liên hợp có các nhân bên, nhân lưng giữa và nhân gối (pulvinar).

Nhân bên của đồi thị truyền xung động lên vùng đỉnh của vỏ não.

Nhân gối có các đường liên hệ với thuỳ chẩm và thuỳ thái dương. Các neuron ở phần bên nhân gối truyền xung động lên vùng liên hợp thị giác ở thuỳ chẩm, còn các neuron ở phần giữa nhân gối thì truyền xung động lên vùng liên hợp thính giác ở thuỳ thái dương của vỏ các bán cầu đại não.

Nhân lưng giữa liên hệ với vùng trán của vỏ não, với hệ limbic và với vùng dưới đồi.

Page 160: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

160

Giữa các nhân liên hợp của đồi thị và các vùng vỏ não liên hợp cũng như các nhân chuyển tiếp của đồi thị và các vùng chiếu ở vỏ não có các đường liên hệ hai chiều. Do đó, các xung động thần kinh có thể tuần hoàn trong các đường liên hệ này.

* Chức năng của các nhân không đặc hiệu

Các nhân không đặc hiệu của đồi thị được xem là phần của thể lưới thuộc não trung gian. Tuy nhiên, theo cấu trúc hình thái và theo chức năng các nhân không đặc hiệu của đồi thị khác hẳn so với cấu trúc lưới thân não.

Các nhân không đặc hiệu của đồi thị tham gia vào quá trình hoạt hoá có tính chất nhanh và tạm thời, còn thể lưới gây hoạt hoá chậm và kéo dài đối với vỏ não.

Các nhân không đặc hiệu của đồi thị có mối liên hệ rộng rãi với các nhân chuyển tiếp và các nhân liên hợp của đồi thị và với các cấu trúc dưới vỏ. Trong các nhân không đặc hiệu của đồi thị có hai nhân (nhân bụng trước và nhân lưới) gửi các sợi thần kinh trực tiếp lên các vùng khác nhau của vỏ các bán cầu đại não.

a) Cấu tạo và chức năng của vùng dưới đồi

Vùng dưới đồi (hypothalamus) nằm sát dưới đồi thị. Trong vùng dưới đồi có 32 cặp nhân, được chia thành 4 nhóm: nhóm nhân trước, nhóm nhân giữa, nhóm nhân bên và nhóm nhân sau.

Các nhân của vùng dưới đồi có liên hệ với đồi thị, hệ limbic và các cấu trúc nằm dưới nó, đặc biệt là với thể lưới thân não. Giữa vùng dưới đồi và tuyến yên có rất nhiều đường liên hệ thần kinh và mạch máu. Nhờ vậy, mà vùng dưới đồi thực hiện được sự điều hoà chức năng của nhiều cơ quan bằng đường thần kinh và bằng các hormon.

Đặc điểm của các nhân vùng dưới đồi là được cung cấp máu dồi dào, mạng mao mạch của vùng dưới đồi phát triển gấp nhiều lần so với các phần khác của hệ thần kinh trung ương. Các mao mạch ở đây có đặc điểm là tính thấm của chúng rất cao, cho phép các tế bào thần kinh trong vùng dưới đồi nhận được cả các hợp chất có phân tử lớn không thể qua được chướng ngại huyết não ở các nơi khác của hệ thần kinh trung ương.

Kích thích các nhân khác nhau của vùng dưới đồi cho phép phát hiện được sự biến đổi chức năng của nhiều hệ thống cơ quan trong cơ thể như hệ tim – mạch, hệ tiêu hoá, quá trình điều nhiệt, chuyển hoá muối – nước, chuyển hoá glucid, lipid, protein và chức năng của các tuyến nội tiết. Trên cơ sở những kết quả thí nghiệm có thể nêu ra các chức năng quan trọng của vùng dưới đồi như sau:

- Chức năng nội tiết

Trong nhiều nhân của vùng dưới đồi có các neuron có chức năng chế tiết các hormon, trong đó có các hormon giải phóng, các hormon ức chế và các hormon được dự trữ ở phần sau tuyến yên.

Page 161: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

161

Các hormon được giải phóng (releasing hormone) và các hormon ức chế (inhibiting hormone) được đổ vào mạng lưới mao mạch của lồi giữa tuyến yên để đến kích thích các tế bào nội tiết ở tiền yên tiết ra các hormon tương ứng, hoặc ức chế hoạt động chế tiết của các tế bào nội tiết trong tiền yên.

Các nhân trên thị và nhân cạnh thất của vùng dưới đồi tiết ra các hormon gọi là vasopressin và oxytocin. Các hormon này được chuyển theo các sợi trục của neuron nội tiết xuống chứa ở hậu yên (xem chương nội tiết).

- Điều hoà các chức năng thực vật

Các nhân ở phần trước vùng dưới đồi có liên quan với chức năng của hệ phó giao cảm. Kích thích chúng gây ra các phản xạ thuộc phó giao cảm như làm chậm nhịp tim, tăng nhu động ruột, co đồng tử...

Các nhân ở phân sau vùng dưới đồi có liên quan với chức năng của hệ thần kinh giao cảm. Kích thích chúng gây ra các phản xạ thuộc giao cảm như làm tăng nhịp tim, giảm nhu động ruột, giãn đồng tử...

Một số nhân ở phần giữa vùng dưới đồi có liên quan với chức năng dinh dưỡng và chuyển hoá các chất.

Các nhân trước, giữa và sau của vùng dưới đồi đều tham gia vào cơ chế điều nhiệt.

- Tham gia vào cơ chế điều hoà trạng thái thức ngủ.

Phần dưới của vùng dưới đồi cùng với thể lưới có tác dụng duy trì trạng thái trương lực của các tế bào thần kinh vỏ não, nói cách khác, đảm bảo trạng thái thức tỉnh của vỏ não thông qua cơ chế hoạt hoá.

Phần trên của vùng dưới đồi cùng với vùng trước thị (preopticus) có tác dụng ức chế các luồng hoạt hoá từ thể lưới đi lên, do đó tạo được trạng thái ngủ (xem cơ chế thức – ngủ ở chương Hoạt đông thần kinh cấp cao).

- Tham gia hình thành cảm xúc.

Vùng dưới đồi cùng với một số cấu trúc thuộc hệ limbic và các nhân trước của đồi thị (nuclei thalamici anterior) tạo thành một vòng khép kín gọi là vòng Papez. Sự hình thành các phản ứng cảm xúc liên quan với chức năng của vòng này. Ngoài ra, trong vùng dưới đồi còn có trung khu, khi kích thích vào nó gây được cảm xúc dương tính (dễ chịu, khoái cảm) và trung khu, khi kích thích vào nó lại gây ra cảm xúc âm tính (khó chịu, không khoái cảm).

c) Cấu trúc – chức năng thể vân

Thể vân (corpus striatum) là phần cuối cùng của thân não, nằm giữa các thuỳ trán và đồi thị. Thể vân còn gọi là các hạch nền não gồm có nhân đuôi (nucleus caudatus), nhân vỏ hến (putamen) và nhân cầu nhạt (globus pallidus).

Page 162: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

162

Căn cứ theo sự phát triển chủng loại nhân đuôi và nhân vỏ hến xuất hiện muộn hơn, nên được gọi là tân thể vân, còn cầu nhạt xuất hiện sớm hơn, nên được gọi là cựu thể vân.

Các hạch nền não có đường liên hệ hai chiều với nhau, tạo ra một đường vòng khép kín. Ngoài ra, nhân đuôi và nhân vỏ hến còn tiếp nhận xung động từ vỏ não đi xuống và gửi các xung động đến kìm chế bớt hoạt động tự động của cầu nhạt. Từ cầu nhạt có các sợi ly tâm chạy đến các nhân vận động ngoại tháp (nhân đỏ, nhân tiền đình...), đến tiểu não và đồi thị (hình 5.32).

H×nh 5.32. C¸c ®−êng liªn hÖ gi÷a thÓ v©n víi vá n·o vμ hÖ ngo¹i th¸p. A vμ B- C¸c vïng tiÒn vËn ®éng (vïng 6) vμ vËn ®éng (vïng 4) ë vá n·o. 1- C¸c sîi tõ ®åi thÞ lªn vá n·o; 2- C¸c sîi tõ vïng 4 cña vá n·o ch¹y xuèng nh©n ®u«i; 3- Nh©n vá hÕn; 4- Nh©n cÇu nh¹t; 5- ThÓ Luis; 6- ThÓ l−íi hμnh n·o; 7- ChÊt x¸m; 8- Nh©n ®á; 9- §åi thÞ; 10- Nh©n ®u«i

Chức năng chung của các hạch nền não là phát động vận động ở mức dưới vỏ. Ở những động vật cấp thấp, chưa có vỏ não, thì các hạch nền não là trung khu vận động cao nhất. Chức năng vận động của cựu thể vân và tân thể vân không giống nhau.

- Chức năng của cựu thể vân là phát các xung động tự động để chi phối hoạt động của các nhân vận động ngoại tháp, nó được coi là bộ máy phát động vận động dưới vỏ.

Trong lâm sàng quan sát thấy tổn thương cựu thể vân làm mất hoặc làm giảm khả năng phát động vận động dưới vỏ. Người bệnh bị hội chứng Parkinson. Biểu hiện của hội chứng này như sau:

+ Cử động chậm chạp, yếu ớt,

+ Mất khả năng phối hợp vận động,

+ Các cử động trở nên cứng đờ, không có khả năng thể hiện tình cảm trên nét mặt,

+ Run khi nghỉ (khác với tổn thương tiểu não run khi cử động).

- Chức năng của tân thể vân là tiếp nhận các xung động từ vỏ não và truyền đến cựu thể vân để kìm chế bớt tính tự động của cấu trúc này.

Page 163: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

163

Trong lâm sàng người ta nhận thấy bệnh nhân bị tổn thương tân thể vân có hội chứng múa vờn (athetosis), múa giật (chorea), do cựu thể vân được giải phóng khỏi ức chế của tân thể vân.

Các công trình nghiên cứu về hoá sinh cho thấy các tế bào thần kinh trong cựu thể vân được hoạt hoá dưới tác dụng của dopamin – chất được chế tiết từ substantia nigra ở não giữa. Do đó, thiếu dopamin, hoạt tính của các neuron cựu thể vân sẽ suy giảm.

5.5.2.6. Hệ limbic

Cấu trúc của hệ limbic

Limbus, tiếng latinh, có nghĩa là viền được Broca sử dụng để chỉ phần não phủ lên thân não, nằm ở mặt trong của các bán cầu đại não (hình 5.33).

Theo Mac Lean, người có nhiều công trình nghiên cứu về cấu trúc cũng như chức năng của hệ limbic, thì hệ limbic gồm có hai phần: phần vỏ và phân dưới vỏ.

Phần vỏ có:

- Hồi quả lê (gyrus pyriformis),

- Vỏ não bao quanh hành khứu,

- Vách não (septum),

- Các phần sau của hồi ổ mắt (gyrus orbitalis),

- Vòm não (fornix),

- Hồi cận gối (gyrus parasuplenialis),

- Hồi đai (gyrus cingularis),

- Hồi cá ngựa (gyrus hippocampus),

- Hồi dưới thể chai (gyrus subcallosus),

- Thuỳ móc câu (uncus),

- Thuỳ trán (lobus frontalis).

- Phần dưới vỏ có:

- Phức hợp hạnh nhân (complex amygdale),

- Các nhân trước của đồi thị,

Page 164: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

164

- Vùng dưới đồi (hypothalamus),

- Vùng dưới thị (subthalamus),

- Cận đồi não (epithalamus).

H×nh 5.33. S¬ ®å c¸c cÊu tróc Limbic. 1,2,3- C¸c nh©n cña ®åi thÞ; 4- ThÓ vó; 5- Vïng d−íi ®åi; 6- N·o khøu; 7- Phøc hîp h¹nh nh©n; 8- Hμnh khøu; 9- Håi c¸ ngùa; 10- Håi mãc c©u

Trong hệ limbic có đường liên hệ nội bộ nối một số cấu trúc trong hệ limbic với nhau, tạo ra một đường khép kín gọi là vòng Papez. Các cấu trúc trong vòng Papez gồm: hồi cá ngựa – vòm não – thể vú (corpus mamillaris) – các nhân trước đồi thị – hồi đai – hồi cá ngựa.

Hệ limbic nhận xung động từ nhiều đường cảm giác khác nhau (thị giác, thính giác, cảm giác đau, cảm giác nội tạng...) và có mối liên hệ qua lại với nhiều cấu trúc khác nhau trong hệ thần kinh trung ương (tất cả các vùng của vỏ não, thể vân, đồi thị, vùng dưới đồi, chất xám não giữa, cầu não...).

b) Chức năng của hệ limbic

Hệ limbic có hai chức năng chính:

- Bảo đảm các hoạt động sống của cá thể (thực hiện các phản xạ dinh dưỡng, tự vệ).

- Bảo đảm sự tồn tại của loài (thực hiện phản xạ sinh dục, cảm xúc).

Kích thích một số vùng trong hệ limbic có thể gây được cảm xúc dương tính (vui mừng, thoả mãn, khoái cảm), hay âm tính (sợ hãi, giận dữ). Kích thích một số vùng khác gây được những biến đổi chức năng của các cơ quan nội tạng (tuần hoàn, tiêu hoá, sinh dục v.v...).

Håi ®µi

Håi vËn ®éng c¶m gi¸c

Thuú tr¸n

vßm

Thuú ®Ønh

Thuú chÈm

Page 165: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

165

Như vậy, các cấu trúc khác nhau trong hệ limbic có chức năng không hoàn toàn giống nhau. Người ta đã nghiên cứu kỹ chức năng một số cấu trúc thuộc hệ limbic, trong đó có chức năng của hồi cá ngựa, phức hợp hạnh nhân, hồi ổ mắt, vách não v.v...

- Hồi cá ngựa (hồi hải mã) được xem là cái lõi của hệ limbic, nơi quy tụ nhiều loại cảm giác hướng tâm khác nhau. Hồi cá ngựa thực hiện một số chức năng chính sau:

+ Bảo đảm thực hiện các phản ứng cảm xúc,

+ Ức chế phản xạ dinh dưỡng, phản xạ sinh dục, phản xạ tự vệ và phản xạ định hướng,

+ Tham gia điều hoà một số phản xạ thực vật (cả giao cảm và phó giao cảm).

+ Tham gia vào quá trình hình thành trí nhớ, chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn. Do đó, ở người bị tổn thương hồi cá ngựa sẽ bị giảm sút trí nhớ và bị hội chứng Korsakov (nhanh chóng quên các sự kiện vừa xảy ra).

- Hồi đai cũng là nơi nhận được nhiều loại xung động hướng tâm khác nhau. Hồi đai thực hiện một số chức năng sau:

+ Điều hoà một số phản xạ thực vật (thông qua thể lưới và vùng dưới đồi),

+ Thực hiện các phản ứng cảm xúc (sợ hãi, giận dữ, tấn công),

+ Tham gia hình thành các tập tính, trong đó có bản năng làm mẹ.

- Phức hợp hạnh nhân gồm nhiều nhân khác nhau, mỗi nhân lại có chức năng riêng biệt. Nhìn chung, phức hợp hạnh nhân có các chức năng sau:

+ Điều hoà chức năng các cơ quan nội tạng (thông qua vùng dưới đồi và thể lưới thân não),

+ Thực hiện các phản ứng cảm xúc (sợ hãi, giận dữ),

+ Tăng cường các phản xạ sinh dục,

+ Tham gia hình thành các loại ức chế có điều kiện.

- Vách não có chức năng chính là kìm hãm các cơ chế trung ương có liên quan với sự hình thành các phản ứng tự vệ và tấn công. Vách não còn tham gia vào quá trình điều tiết hệ tim – mạch, cụ thể là thông qua vùng dưới đồi và phức hợp hạnh nhân ức chế trung khu co mạch ở tuỷ sống.

- Hồi ổ mắt có hai chức năng chính là tham gia điều hoà các phản xạ thực vật (tuần hoàn, tiêu hoá), các phản xạ vận động (mắt, môi, lưỡi, cơ mặt) và điều hoà các phản ứng cảm xúc (sợ hãi, giận dữ).

Page 166: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

166

Hệ limbic thực hiện nhiều chức năng (đặc biệt là các phản xạ thực vật và các phản ứng cảm xúc) thường độc lập với vỏ não, tuy nhiên trong thực hiện các chức năng, hệ limbic luôn gắn với vỏ não và cũng chịu sự chi phối của vỏ não – cấu trúc được hình thành sau cùng trong quá trình tiến hoá và có ảnh hưởng đến chức năng của tất cả các cấu trúc nằm dưới nó.

5.5.2.7. Đại não và vỏ não

a) Sự tiến hoá của não trước và vỏ não (hình 5.6)

Sự tiến hoá của não trước (còn gọi là đại não hay các bán cầu đại não) được xác định bởi điều kiện sống, phụ thuộc vào sự phát triển của các cơ quan cảm giác nằm ở phần trước cơ thể cũng như sự khác biệt về các cơ chế thần kinh điều hoà vận động trong môi trường sống.

Ở các động vật không có hộp sọ, ví dụ, ở lưỡng tiêm chưa có não trước. Ở cá miệng tròn bắt đầu xuất hiện não trước, nhưng chỉ có dải khứu. Ở cá não trước được cấu tạo chủ yếu từ não khứu hoặc hồi thị giác. Ở một số cá đã có mầm mống của các bán cầu đại não. Ở lưỡng cư đã có hai bán cầu đại não, nhưng phát triển kém. Trong não trước ở lưỡng cư vùng khứu giác khá phát triển. Ở chim các bán cầu đại não khá lớn, nhưng chưa có rãnh, cấu trúc phát triển mạnh là thể vân (striatum). Ở các động vật có vú vỏ não phát triển mạnh hơn thể vân.

Vỏ não chưa có ở bọn lưỡng cư. Ở loài bò sát có vỏ não cổ, vỏ não cũ và bắt đầu phát triển vỏ não mới. Ở chim vỏ não cổ và vỏ não cũ kém phát triển, chưa có vỏ não mới.

Vỏ não mới thực sự phát triển ở các động vật có vú. Theo sự phát triển của não bộ các bán cầu đại não tăng dần về thể tích, khối lượng và các rãnh, do đó, làm tăng mạnh bề mặt của vỏ não.

Diện tích chung của vỏ não người trưởng thành trung bình là 145.000-220.000mm2, trong đó có 1/3 diện tích (72.000 mm2) tự do, còn 2/3 (148.000 mm2) nằm khuất trong các rãnh. Diện tích vỏ não người lớn hơn nhiều so với các động vật có vú khác (ở Shimpanze là 24.300 mm2, ở Denphin là 46.500 mm2) (hình 5.34).

Page 167: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

167

H×nh 5.34. B¸n cÇu ®¹i n·o (I: Thuú tr¸n, II: Thuú ®Ønh, III: Thuú th¸i d−¬ng, IV: Thuú chÈm)

Số lượng neuron trong hai bán cầu đại não người là rất lớn (hàng trăm tỷ). Trong quá trình tiến hoá số lượng các neuron càng tăng, đặc biệt tăng trong các vùng vận động và thị giác. Cùng với sự tăng số lượng còn có sự tăng quá trình biệt hoá và chuyên hoá các neuron và các synap (synap trục – nhánh, trục – thân và nhánh – nhánh), tăng số lượng các gai trên các dendrit. Do đó, tăng cả số lượng các synap hưng phấn và ức chế, cũng như số lượng các sợi thần kinh liên hệ giữa các neuron.

Cùng với các neuron, trong vỏ não có rất nhiều neuroglia. Số lượng các neuroglia nhiều gấp 10 lần so với số lượng các neuron. Các neuroglia chiếm từ 60 đến 90% toàn khối lượng của não bộ.

Các neuroglia thực hiện 3 chức năng: 1 – làm chỗ tựa cho các neuron, 2 - điều hoà quá trình trao đổi chất trong não bộ (có khả năng tổng hợp protein), 3 – tham gia vào việc chương trình hoá tập tính và lưu trữ thông tin (trí nhớ).

Người ta phân biệt: vỏ não cổ, vỏ não cũ, vỏ não mới và vỏ não trung gian. Thuộc vỏ não cổ (paleocortex) có não khứu, gồm củ khứu nằm ở giữa chéo thị giác và đầu rãnh Sylvius, hồi dưới thể chai, hồi bán nguyệt bao quanh thể hạnh nhân và hồi khứu bên. Thuộc não cũ (archicortex) có hồi cá ngựa hay sừng ammon (cornu ammonis), hồi răng (fascia deltata). Tất cả phần còn lại là vỏ não mới (neocortex).

Ở người diện tích vỏ não cổ chiếm khoảng 0,6%, vỏ não trung gian giữa vỏ não cổ và vỏ não cũ chiếm 0,3%, vỏ não cũ chiếm 2,2%, vỏ não trung gian giữa vỏ não cũ và vỏ não mới chiếm 1,3%, vỏ não mới chiếm 95,6-95,9% toàn bộ các vỏ não. Thể tích vỏ não mới tăng dần theo quá trình tiến hoá. Ví dụ, ở nhím vỏ não mới chỉ chiếm 32,4%, ở thỏ – 56%, ở chó – 84,2% toàn bộ vỏ não.

Não trước trong quá trình tiến hoá càng về sau càng lớn hơn, phức tạp hơn và trở thành phần cao nhất trong hệ thần kinh trung ương, chiếm ưu thế về mọi mặt so với não giữa và não trung gian. Não giữa và não trung gian trở nên mất độc lập về chức năng và các trung khu thần kinh cao cấp chi phối các chức năng thể chất (soma) và chức năng thực vật được chuyển giao cho phần hệ thần kinh phát triển muộn hơn và hoàn thiện hơn tức là vỏ các bán cầu đại não. Hiện tượng này được gọi là quá trình vỏ não hoá chức năng.

b) Cấu trúc tế bào của vỏ các bán cầu đại não

Chiều dày của vỏ các bán cầu đại não (gọi tắt là vỏ não) ở người trung bình khoảng 2,5 – 3mm. Nơi dày nhất là hồi trung tâm trước.

Ở các động vật có vú bậc cao và ở người vỏ não được cấu tạo từ 6 lớp (hoặc 7 lớp tuỳ cách phân chia): 1- lớp phân tử ngoài, 2- lớp hạt ngoài, 3- lớp tế bào tháp, 4- lớp hạt trong, 5- lớp tế bào tháp trong, 6- lớp có nhiều loại neuron (hình 5.35).

Trong lớp I có rất ít tế bào thần kinh và cấu tạo chủ yếu bằng các sợi thần kinh đan nhau.

Page 168: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

168

Trong lớp II có nhiều tế bào thần kinh có kích thước nhỏ, có đường kính khoảng 4-8μm. Thân tế bào có dạng hình tròn, hình tam giác và hình đa giác.

Trong lớp III có các tế bào tháp có kích thước khác nhau.

Trong lớp IV, giống như ở lớp II, có nhiều tế bào có kích thước nhỏ. Trong một số vùng của vỏ não, ví dụ, trong vùng vận động, có thể không có lớp IV.

Trong lớp V có các tế bào tháp lớn (tế bào Betz). Nhánh đỉnh của tế bào tháp lớn chia nhánh hướng lên các lớp mặt của vỏ não, còn axon của nó đi vào chất trắng và chạy đến các nhân dưới vỏ hoặc đến tận tuỷ sống.

Trong lớp VI có các tế bào hình tam giác và các tế bào hình thoi nhiều sợi (fusiformis).

Theo chức năng có thể chia các tế bào thần kinh trong vỏ não thành 3 loại: neuron cảm giác, neuron vận động và neuron trung gian.

Thuộc các neuron cảm giác có các tế bào tiếp xúc với sợi trục của các neuron thứ ba thuộc các đường hướng tâm đặc hiệu. Các tế bào cảm giác làm nhiệm vụ tiếp nhận các xung động hướng tâm từ các nhân đặc hiệu ở đồi thị truyền lên vỏ não. Chức năng này chủ yếu được thực hiện bởi các tế bào hình sao được phân bố với số lượng rất lớn trong các lớp III và IV của các vùng vỏ não cảm giác.

Page 169: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

169

H×nh 5.35. S¬ ®å ph©n bè c¸c neuron vμ c¸c sîi thÇn kinh trong vá c¸c b¸n cÇu ®¹i n·o. C¸c sè bªn tr¸i chØ c¸c líp vá n·o

Thuộc cỏc neuron vận động là cỏc tế bào cú axon chạy xuống cỏc nhõn dưới vỏ, xuống thõn nóo và tuỷ sống. Đú là cỏc tế bào thỏp lớn. Chỳng tập trung chủ yếu trong lớp V của vựng vỏ nóo vận động.

Thuộc cỏc tế bào trung gian cú chức năng liờn hệ giữa cỏc neuron khỏc nhau trong cựng một vựng và giữa vựng này với cỏc vựng khỏc trong vỏ nóo là cỏc tế bào thỏp và cỏc tế bào hỡnh thoi cú kớch thước nhỏ và trung bỡnh.

Do khối lượng và diện tớch của cỏc bỏn cầu đại nóo ở người và cỏc động vật bậc cao tăng mạnh, nờn nú được cuộn lại thành nhiều nếp và hỡnh thành cỏc rónh. Cú hai rónh lớn nhất đú là rónh Rolando và rónh Sylvius. Rónh Rolando hay cũn gọi là rónh trung tõm chạy từ đỉnh bỏn cầu đại nóo xuống phớa dưới và hơi chếch về phớa trước. Rónh Sylvius chạy từ thỏi dương, chếch lờn phớa trờn.

Vỏ nóo được chia thành 4 thuỳ: thuỳ trỏn, thuỳ đỉnh, thuỳ thỏi dương và thuỳ chẩm. Mỗi thuỳ lại được chia thành nhiều hồi (hỡnh 5.34).

Page 170: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

170

A

Page 171: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

171

H×nh 5.36. C¸c trung khu ë vá n·o ng−êi theo Brodmann A: MÆt ngoμi; B: MÆt trong

Theo đặc điểm cấu trúc tế bào người ta chia vỏ não người ra nhiều vùng khác nhau. Bản đồ phân vùng vỏ não được thừa nhận rộng rãi là bản đồ của Brodmann, trong đó vỏ não được chia thành 52 vùng (hình 5.36). C.Vogt và O. Vogt chia vỏ não ra 200 vùng.

Ở các động vật, trừ khỉ và denphin, sự phân vùng của vỏ não chưa rõ ràng, đặc biệt là vùng cảm giác và vùng vận động. Do đó, ở động vật người ta thường gọi chung hai vùng này là vùng cảm giác – vận động.

Theo chức năng có thể chia các vùng vỏ não thành ba vùng: vùng cảm giác hay vùng chiếu, vùng vận động hay vùng xuất chiếu và vùng vỏ não liên hợp.

c) Hiện tượng điện trong vỏ các bán cầu đại não

Các tế bào thần kinh trong vỏ các bán cầu đại não cũng như các tế bào trong các cấu trúc khác của hệ thần kinh trung ương có khả năng phát điện khi chúng bị kích thích hoặc có các xung động từ các tế bào thần kinh khác truyền đến. Trong vỏ não có rất nhiều synap, ở đây cũng phát sinh các điện thế hưng phấn và ức chế sau synap. Sự tổng cộng các điện thế tế bào và điện thế synap sẽ tạo ra điện thế tổng hợp được biểu hiện bằng các dao động điện thế.

Nếu đặt lên bề mặt vỏ não hay đặt trên da đầu 2 điện cực và nối chúng với máy ghi điện não ta có thể ghi được các dao động điện. Đường ghi các dao động điện từ vỏ não được gọi là điện não đồ (electroencephalogram), đúng hơn là điện vỏ não đồ.

Theo tần số và biên độ có thể phân biệt trên điện não đồ của người bình thường 4 loại nhịp cơ bản, đó là nhịp alpha, nhịp beta, nhịp theta và nhịp delta (hình 5.37).

Nhịp alpha - đó là những dao động điện thế nhịp nhàng có dạng hình sin, có tần số 8-13Hz, trung bình là 10 Hz và biên độ khoảng 50μv. Do các sóng alpha có biên độ khác nhau, nên chúng thường tạo thành các thoi sóng.

Nhịp alpha thể hiện rõ khi người được ghi điện não ngồi trong phòng tối, trong điều kiện không hoạt động thể lực và trí óc, nằm hay ngồi ở tư thế thoải mái, các cơ được thư giãn, mắt nhắm và không có các kích thích từ ngoài.

Có 2 vùng vỏ não, ở đó nhịp alpha có biên độ lớn nhất và có đặc điểm ổn định nhất, đó là vùng chẩm và vùng đỉnh. Nhịp alpha vùng chẩm xuất hiện trong vùng vỏ não thị giác, nhịp này không có ở người mù. Nhịp alpha vùng đỉnh được gọi là nhịp Rolando – trung khu của cơ quan phân tích vận động.

Các dao động điện thế giống nhịp alpha ở người ghi được ở các động vật thí nghiệm được gọi là nhịp dạng alpha.

Nhịp alpha ở vùng chẩm nhanh chóng được thay bằng nhịp beta khi mở mắt, khi có kích thích từ ngoài, đặc biệt là kích thích ánh sáng, khi hoạt động trí óc, ví dụ tính nhẩm một bài toán số

B

Page 172: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

172

học, khi bị kích thích gây cảm xúc v.v... Càng tập trung sự chú ý và căng thẳng trong lao động trí óc hoặc khi kích thích lên các thụ cảm thể càng mạnh, nhịp alpha càng nhanh chóng được thay bằng nhịp beta.

Nhịp Rolando cũng được thay bằng nhịp beta khi có các kích thích khác nhau, đặc biệt là hưng phấn phát sinh từ các thụ cảm thể bản thể, khi vận động các chi.

H×nh 5.37. C¸c nhÞp c¬ b¶n trªn ®iÖn n·o ®å cña ng−êi. 1- NhÞp beta; 2- NhÞp alpha; 3- NhÞp theta; 4- NhÞp delta; 5- C¸c sãng ®éng kinh

Nhịp beta thể hiện rõ nhất ở vỏ não vùng trán và vùng đỉnh. Nhịp beta cũng ghi được ở các vùng vỏ não khác, khi não hoạt động và khi có kích thích từ ngoại vi.

Nhịp beta là nhịp có tần số từ 14 đến 50 Hz, có biên độ khoảng 20-25μv.

Nhịp theta là những dao động điện thế có tần số 4-7Hz, biên độ khoảng 100-150μv. Nhịp theta ghi được khi ngủ và khi não ở trạng thái bệnh lý, khi thiếu oxy, khi bị gây mê không sâu lắm.

Nhịp delta là những dao động điện thế có tần số 0,5-3,5 Hz và biên độ khoảng 250-300μv. Nhịp delta ghi được khi ngủ say, khi bị gây mê sâu, khi bị ám thị và não ở trong các điều kiện bệnh lý.

50μv

Page 173: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

173

Trong lâm sàng người ta ghi điện não để đánh giá tình trạng hoạt động hay chức năng của vỏ não và do đó, góp phần chẩn đoán các bệnh ở vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ.

d) Chức năng các vùng vỏ não

- Vùng cảm giác soma và cảm giác nội tạng

Vùng cảm giác soma và cảm giác nội tạng ở người chiếm khoảng 5,4% diện tích của toàn vỏ não, nằm ở hồi trung tâm sau (gyrus centralis posterior), tương ứng với các vùng 1, 2, 3 và một phần của các vùng 5, 7 của Brodmann.

Vùng cảm giác soma và cảm giác nội tạng nhận các xung động từ các thụ cảm thể ở da (xúc giác, nhiệt), từ các thụ cảm thể ở cơ, khớp (thụ cảm thể bản thể) và từ các thụ cảm thể trong các cơ quan nội tạng.

Các đường truyền cảm giác da tập trung chủ yếu trong vùng 2, 3, còn các đường truyền cảm giác bản thể chiếu đến vùng 1. Vùng cảm giác soma nhận xung động chủ yếu từ nửa phần cơ thể phía đối diện, đồng thời cũng nhận các xung động ở cả phần cơ thể phía cùng bên.

Trên hình 5.38, trình bày sự phân bố các đường chiếu từ các phần khác nhau của cơ thể người trong vùng cảm giác soma. Trên hình thấy rõ vùng có diện tích lớn nhất là vùng có các đường chiếu từ các thụ cảm thể của bàn tay, của bộ máy phát âm và mặt; vùng có diện tích nhỏ nhất là vùng chiếu từ các thụ cảm thể của thân; đùi và cẳng chân. Trên hình còn thấy rõ các phần nằm trên của vỏ não ở hồi trung tâm sau tiếp nhận các xung động từ các thụ cảm thể của các chi sau; các vùng nằm sát dưới nó tiếp nhận các xung động từ thân, từ các chi trước; còn các vùng nằm dưới nữa thì tiếp nhận các xung động từ các thụ cảm thể ở mặt. Như vậy, phần trên cùng của vỏ não nhận cảm giác từ các phần ở dưới cùng của cơ thể và ngược lại.

Các vùng nhận các xung động cảm giác từ các cơ quan nội tạng (ống tiêu hoá, bộ máy bài tiết, hệ thống tim – mạch) phân bố trong vùng có các đường chiếu từ các thụ cảm thể da của các phần cơ thể tương ứng.

Khi hồi trung tâm sau bị tổn thương sẽ bị mất cảm giác (anesthesia) hay bị giảm cảm giác (hyposthesia). Có thể bị mất khả năng so sánh các cảm giác, không xác định được chính xác 2 điểm được kích thích trên da, không nhận biết được nơi bị kích thích, có thể mất tất cả các loại cảm giác (xúc giác, đau, nhiệt và cảm giác bản thể).

Tổn thương vùng 2, 5, 7 sẽ bị rối loạn khả năng tiếp nhận hình dạng, thể tích và trọng lượng của đối tượng.

Page 174: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

174

H×nh 5.38. S¬ ®å ph©n bè c¸c vïng chiÕu cña c¸c phÇn c¬ thÓ trong vïng c¶m gi¸c soma ë vá c¸c b¸n cÇu ®¹i n·o ng−êi (theo Penfield vμ Rasmussen). 1- C¬ quan sinh dôc; 2- C¸c ngãn ch©n; 3- Bμn ch©n; 4- C¼ng ch©n; 5- §ïi; 6- Th©n; 7- Cæ; 8- §Çu; 9- Vai; 10- Khíp khuûu; 11- Khuûu; 12- C¼ng tay; 13- Cæ tay; 14- Bμn tay; 15- Ngãn ót; 16- Ngãn kh«ng tªn; 17- Ngãn gi÷a; 18- Ngãn trá; 19- Ngãn c¸i; 20- M¾t; 21- Mòi; 22- MÆt; 23- M«i trªn; 24- R¨ng; 25- M«i d−íi; 26- R¨ng, lîi vμ hμm; 27- L−ìi; 28- Cæ häng; 29- C¸c c¬ quan néi t¹ng

- Vùng cảm giác thị giác (hình 5.40 A)

Vùng cảm giác thị giác nằm ở mặt trong thuỳ chẩm trong rãnh cựa (fissura calcarina), chiếm một phần hồi chêm (cuneus) và thuỳ lưỡi (lobulus lingualis), tương ứng với các vùng 17, 18, 19 của Brodmann.

Ở người số lượng neuron trong vùng trung tâm thị giác (vùng 17) nhiều gấp 16 lần so với vùng trung tâm thính giác (vùng 41) và 10 lần nhiều hơn so với vùng trung tâm vận động (vùng 4). Điều này nói lên vai trò chủ đạo của chức năng thị giác.

Vùng chiếu thị giác nhận xung động từ các thụ cảm thể của hai mắt (50% các sợi từ mắt cùng bên và 50% số sợi từ mắt phía đối diện).

Vùng 17 ở cả hai bán cầu đại não bị tổn thương gây mù hoàn toàn. Tổn thương vùng 18 (bao quanh vùng 17) gây mất trí nhớ thị giác. Tổn thương vùng 19 (bao quanh vùng 18) vẫn còn khả năng nhìn, nhận biết các sự vật, nhưng mất khả năng định hướng môi trường không quen thuộc.

Page 175: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

175

- Vùng cảm giác thính giác (hình 5.40 A)

Vùng cảm giác thính giác ở vỏ não nằm ở mặt ngoài của thuỳ thái dương, chủ yếu là ở hồi thái dương trên và phần trước của hồi ngang (gyrus temporalis transversi), tương ứng với các vùng 41, 42, 20, 21, 22, 36, 37 theo Brodmann.

Các xung động thính giác truyền đến các vùng 41, 42, 20, 21, 22 và 36, còn các xung động từ bộ máy tiền đình được truyền đến vùng 37. Tổn thương các vùng thính giác ở cả hai bán cầu đại não gây điếc hoàn toàn, còn tổn thương một bên thì bị điếc ở tai phía đối diện và giảm thính lực ở tai phía cùng bên, bởi vì phần lớn các sợi thần kinh thính giác được bắt chéo ở thân não.

Tổn thương vùng 22 (1/3 trước hồi thái dương trên) ở bán cầu trái gây điếc âm nhạc, bệnh nhân không nhận biết được nhạc điệu, không phân biệt được cường độ, âm sắc và nhịp điệu của các âm thanh.

Vùng 42 bị tổn thương sẽ mất khả năng nhận biết tiếng nói, bị điếc ngôn ngữ. Khi tổn thương vùng 21 và 20 bị chứng thất điều (ataxia) - rối loạn thăng bằng, người bị lảo đảo khi đứng.

- Vùng cảm giác khứu giác (hình 5.40 B)

Vùng cảm giác khứu giác nằm ở đáy não khứu, ở hồi móc câu (uncus), ở phần trước hồi quả lê và một phần ở sừng ammon (vùng 11 theo Brodmann). Mỗi dây thần kinh khứu giác đều chạy đến cả hai bán cầu, do đó tổn thương vùng khứu giác một bên chỉ làm giảm cảm giác khứu giác. Tổn thương hồi móc câu gây rối loạn hay làm mất hoàn toàn cảm giác khứu giác (anosmia).

So với các động vật ăn thịt và động vật ăn cỏ, não khứu giác của người kém phát triển hơn nhiều.

- Vùng cảm giác vị giác (hình 5.40 A)

Vùng cảm giác vị giác ở vỏ não nằm trong vùng tiếp nhận cảm giác da và cơ mặt, gần các trung khu nhai và nuốt và gần vùng khứu giác. Ở đây cũng có các tế bào thần kinh tiếp nhận cảm giác xúc giác và cảm giác nhiệt ở lưỡi. Rối loạn cảm giác vị giác khi bị tổn thương vùng 43.

- Vùng vận động của vỏ não (hình 5.40 A)

Vùng vận động của vỏ não người nằm ở mặt ngoài và một phần ở mặt trước của hồi trung tâm trước (gyrus centralis anterior), dọc theo rãnh trung tâm (vùng 4 Brodmann). Vùng vận động vỏ não chiếm 3,9% toàn vỏ não.

Phần trên cùng của vùng vận động là vùng điều khiển vận động các chi sau. Dưới nó là vùng chi phối các cơ của thân. Dưới nữa là phần giữa của hồi vận động trung tâm - phần điều khiển vận động chi trước, trong đó các tế bào thần kinh nằm trên chi phối vận động vai, tiếp theo là các tế bào chi phối vận động cánh tay, bàn tay và các ngón tay. Trong vỏ não người, vùng chi phối vận động các cơ của các ngón tay, đặc biệt là ngón tay cái, cũng như các cơ mặt, lưỡi và

Page 176: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

176

bộ máy phát âm có kích thước lớn nhất (hình 5.39). Các phần điều khiển cơ đầu, mắt, mặt, lưỡi, hầu, cổ họng nằm ở phía dưới của vùng vận động.

Page 177: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

177

H×nh 5.39. S¬ ®å ph©n bè c¸c ®iÓm vËn ®éng trong vïng vËn ®éng vá c¸c b¸n cÇu ®¹i n·o ng−êi (theo Penfield vμ Rasmussen). 1- C¸c ngãn ch©n; 2- M¾t c¸; 3- Gèi; 4- §ïi; 5- Th©n; 6- Vai; 7-Khuûu; 8- Cæ tay; 9- Bμn tay; 10- Ngãn ót; 11- Ngãn kh«ng tªn; 12- Ngãn gi÷a; 13- Ngãn trá; 14- Ngãn c¸i; 15- Cæ; 16- L«ng mμy; 17- Mi m¾t vμ nh·n cÇu; 18- MÆt; 19- M«i; 20- Hμm; 21- L−ìi; 22- Thanh qu¶n

Các xung động ly tâm từ vùng vận động được truyền theo các bó tháp xuống chi phối vận động các cơ ở nửa thân phía đối diện. Do đó, khi tổn thương vùng vận động ở một bán cầu đại não sẽ bị liệt vận động tuỳ ý ở nửa thân phía đối diện.

Trước vùng vận động là vùng tiền vận động (vùng 6, 8, 9, 10, 11 theo Brodmann). Các vùng 9, 10, 11 nhận các xung động từ tiểu não (qua đồi thị và nhân đỏ) và phát các xung động xuống thể vân, nhân đỏ. Từ vùng vận động cũng có các luồng xung động gửi đến các cơ quan nội tạng. Tổn thương vùng tiền vận động làm cho các vận động trở nên thô kệch, mất khéo léo và gây tăng trương lực cơ.

Page 178: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

178

Vùng vận động

Vận động

Cảm giác bản thể

Cảm giác liên hợp

Thị giác liên hợp

Thị giác

Vị giác Thính giác

Thính giác liên hợp

Vùng vận động Vận động Cảm giác bản thể

Cảm giác liên hợp

Thị giác liên hợp

Thị giác

Khứu giác

A

B

Page 179: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

179

- Vïng tr¸n

Vựng trỏn là vựng đạt mức phỏt triển cao nhất trong bước thang tiến hoỏ. Về mặt giải phẫu vựng trỏn là phần của bỏn cầu đại nóo nằm trước rónh trung tõm, trong đú cú 2 phần khỏc nhau: vựng trước trung tõm (vựng vận động và tiền vận động) và vựng trỏn chớnh thức.

Vựng trỏn chớnh thức (prefrontalis) ở người chiếm gần 29% toàn diện tớch vỏ nóo, đạt mức cao nhất trong giới động vật. Ở thỏ vựng này chỉ chiếm 2,2%, ở mốo - 6,9%, ở chú - 8,7%, ở khỉ Macaca Rhộsus -12,4%, ở Shimpanze -16,9% diện tớch của vỏ bỏn cầu đại nóo.

Vựng trỏn cú những sợi liờn hợp nối cỏc vựng nhỏ trong phạm vi của vựng trỏn với nhau và những sợi dài nối vựng trỏn với cỏc vựng khỏc của vỏ nóo. Vựng trỏn cú những đường liờn hệ với hệ limbic, với đồi thị, vựng dưới đồi, với thể võn, thể lưới, nhõn đỏ và chất xỏm trung tõm cạnh thất ở nóo giữa.

Vựng trỏn chớnh thức được xem là nơi diễn ra quỏ trỡnh so sỏnh, xử lý, tổng hợp cỏc loại thụng tin, nơi tổ chức thực hiện tập tớnh thớch nghi của động vật và cỏc hoạt động cú ý thức, cú đớch của con người.

Tổn thương vựng trỏn ở người gõy mất khả năng lập kế hoạch hành động, trở nờn bàng quan với xung quanh, hay buồn ngủ, hay núi lặp đi lặp lại một ý nào đú, khụng lĩnh hội được kiến thức mới và khụng cú khả năng tư duy trừu tượng. Tuy nhiờn, cú những trường hợp bị tổn thương một vựng trỏn khụng gõy rối loạn hoạt động tinh thần.

- Vựng đỉnh liờn hợp

Vựng đỉnh liờn hợp nằm giữa cỏc vựng chiếu cảm giỏc soma, cảm giỏc thớnh giỏc và cảm giỏc thị giỏc, gồm cỏc vựng 5, 7, 39, 40 theo Brodmann.

Vựng đỉnh phỏt triển mạnh nhất ở người, cú nhiều tế bào hỡnh sao và tế bào tiếp nhận nhiều loại cảm giỏc khỏc nhau. Vựng đỉnh cú mối liờn hệ với cỏc vựng vỏ nóo cảm giỏc, vỏ nóo vận động và vựng trỏn. Vựng đỉnh cũng cú cỏc sợi liờn hệ với thể võn, vựng dưới đồi và đồi thị.

Tổn thương vựng 5, 7 gõy rối loạn cảm giỏc về sơ đồ cơ thể trong khụng gian. Tổn thương vựng 39, 40 gõy ảo giỏc thị giỏc và thớnh giỏc. Tổn thương vựng đỉnh ở phớa bỏn cầu ưu thế gõy rối loạn chức năng ngụn ngữ.

- Cỏc vựng vỏ nóo liờn quan với ngụn ngữ. Cú 3 vựng vỏ nóo liờn quan với ngụn ngữ (hỡnh 5.41).

+ Vựng núi (vựng Broca) nằm dưới chõn hồi trỏn lờn, nơi tiếp giỏp với hồi trỏn 3. Tổn thương vựng này khụng núi được, do mất khả năng chi phối vận động của cỏc cơ phỏt õm.

H×nh 5.40. Sù ph©n chia c¸c vïng chÝnh trªn vá n·o. A: MÆt ngoμi B: MÆt trong

Page 180: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

180

+ Vựng hiểu tiếng núi (vựng Wernicke) nằm ở cuối hồi thỏi dương, nơi tiếp giỏp với thuỳ đỉnh và thuỳ chẩm. Tổn thương vựng này thỡ vẫn cũn nghe được õm thanh, nghe tiếng núi, nhưng khụng hiểu được người ta núi gỡ.

+ Vựng hiểu chữ (vựng đọc) nằm ở cuối hồi đỉnh 1 và 2. Tổn thương vựng này, tuy vẫn đọc được nhưng khụng hiểu là đang đọc gỡ.

H×nh 5.41. VÞ trÝ c¸c vïng liªn quan víi ng«n ng÷ trong b¸n cÇu ®¹i n·o. 1- Vïng vËn ®éng (vïng Broca); 2- Vïng nghe hiÓu tiÕng nãi (vïng Wernicke); 3- Vïng ®äc hiÓu néi dung ng«n ng÷

e) Tớnh chất khụng đối xứng chức năng và hoạt động phối hợp giữa hai bỏn cầu đại nóo

Trong quỏ trỡnh tiến hoỏ, cơ thể động vật đó hỡnh thành theo kiểu đối xứng 2 bờn. Nguyờn tắc này cũng được phổ cập đến hệ thần kinh trung ương. Nóo trước cũng được chia thành hai phần (hai bỏn cầu), trong đú cú cỏc trung khu nằm đối xứng nhau trong hai bỏn cầu đại nóo.

Đối với nóo người, thỡ đặc điểm của nú là hai bỏn cầu đại nóo hầu như hoàn toàn giống nhau về mặt hỡnh thỏi, song chức năng lại khỏc nhau.

Sự khỏc nhau hay mất đối xứng trong chức năng của cỏc bỏn cầu đại nóo biểu hiện rừ trong chức năng ngụn ngữ và vận động. Hiện tượng này đó được nhiều nhà giải phẫu-hỡnh thỏi học, sinh lý học chỳ ý đến từ giữa thế kỷ thứ 19. Người ta đó cú khỏi niệm về bỏn cầu ưu thế. Cụ thể là người thuận tay phải thỡ bỏn cầu trỏi tham gia nhiều hơn trong hai chức năng núi trờn, cũn người thuận tay trỏi thỡ ngược lại, bỏn cầu phải tham gia vào chức năng ngụn ngữ và vận động nhiều hơn. Tuy nhiờn, khoảng 30% những người thuận tay trỏi cỏc trung khu ngụn ngữ khụng định khu ở bỏn cầu phải, mà định khu ở bỏn cầu trỏi giống như ở những người thuận tay phải. Về sau người ta cũn phỏt hiện được sự mất đối xứng chức năng cả trong cỏc cơ quan phõn tớch thị giỏc và thớnh giỏc (mắt chủ đạo, tai chủ đạo). Cú tài liệu cho biết trong bỏn cầu trỏi thực hiện quỏ trỡnh tư duy logic, tớnh toỏn, diễn đạt ngụn ngữ, phõn tớch lý luận, cũn

Page 181: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

181

cảm xỳc nghệ thuật, tưởng tượng về khụng gian, nhận thức trực giỏc, liờn tưởng mơ hồ diễn ra trong bỏn cầu phải.

Cỏc dấu hiệu mất đối xứng chức năng, đặc biệt là hiện tượng thuận tay phải hay thuận tay trỏi đều mang đặc tớnh di truyền. Tuy nhiờn, sự cố định cỏc tớnh chất ưu thế trong bỏn cầu nào cũn phụ thuộc vào sự giỏo dục và tập luyện trong quỏ trỡnh phỏt triển cỏ thể. Vớ dụ, thuận tay trỏi, nhưng do tập luyện cú thể viết bằng tay phải.

Trong giai đoạn đầu của quỏ trỡnh phỏt triển cỏ thể, tớnh chất mất đối xứng chức năng giữa hai bỏn cầu chưa biểu hiện rừ, do đú, khi bỏn cầu ưu thế bị tổn thương, bỏn cầu cũn lại cú thể thay thế chức năng của bỏn cầu ưu thế.

Cựng với đặc điểm mất đối xứng chức năng, hai bỏn cầu đại nóo luụn hoạt động phối hợp như một khối thống nhất. Hoạt động phối hợp giữa hai bỏn cầu thực hiện được là nhờ cú đường liờn hệ giữa chỳng qua thể chai và qua cỏc cấu trỳc ở nóo trung gian - thõn nóo. Thụng tin từ bỏn cầu này cú thể chuyển sang cho bỏn cầu khỏc. Do đú, nếu cắt ngang thể chai, làm mất đường liờn hệ giữa hai bỏn cầu, thỡ mỗi bỏn cầu hoạt động độc lập và tiếp nhận thế giới bờn ngoài theo cỏch riờng (Gazzaniga, 1967; Sperry, 1968).

Ở những bệnh nhõn bị tỏch rời hai bỏn cầu (để điều trị bệnh động kinh) thường phỏt triển hội chứng "tỏch rời hai bỏn cầu". Đặc điểm của hội chứng này là cú hai luồng ý thức khụng phụ thuộc vào nhau. Mỗi bỏn cầu cú hệ thống riờng bảo đảm cho việc tiếp nhận cỏc cảm giỏc, hỡnh thành cỏc khỏi niệm và thỳc đẩy hành động. Mỗi bỏn cầu cú trớ nhớ riờng, cú kinh nghiệm riờng do tập luyện được trong quỏ trỡnh học tập, lao động.

5.5.3. Hệ thần kinh thực vật

Hệ thần kinh thực vật là một bộ phận của hệ thần kinh trung ương. Gọi là hệ thần kinh thực vật vỡ nú điều hoà cỏc chức năng cú ở thực vật như hụ hấp, tuần hoàn, tiờu hoỏ, bài tiết, chuyển hoỏ v.v...

5.5.3.1. Cấu trỳc của hệ thần kinh thực vật

Hệ thần kinh thực vật được chia thành hai hệ: hệ thần kinh giao cảm và hệ thần kinh phú giao cảm, gọi tắt là hệ giao cảm và phú giao cảm. Sự phõn bố của hệ thần kinh thực vật được trỡnh bày trờn hỡnh 5.42.

a) Hệ giao cảm

Hệ giao cảm phõn bố từ đốt cổ 8 đến cỏc đốt thắt lưng 2-3. Từ sừng bờn của chất xỏm tuỷ sống đến cỏc cơ quan được thần kinh giao cảm chi phối cú 2 neuron: neuron trước hạch và neuron sau hạch. Neuron trước hạch cú thõn tế bào nằm ở sừng bờn chất xỏm tuỷ sống. Axon của nú đi theo rễ trước tới cỏc hạch giao cảm cạnh sống và cỏc hạch giao cảm trước sống. Axon của tế bào trước hạch thường rất ngắn cú bao myelin, được gọi là sợi trước hạch. Tận cựng của sợi trước hạch tiếp xỳc và tạo synap trờn màng neuron trong hạch. Neuron trong hạch cú axon dài, được gọi là sợi sau hạch, khụng cú myelin. Sợi sau hạch chạy đến cơ quan được thần kinh chi phối.

Page 182: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

182

H×nh 5.42. S¬ ®å hÖ thÇn kinh thùc vËt. C¸c sè La m· chØ c¸c d©y thÇn kinh n·o bé

Các hạch giao cảm cạnh sống phân bố thành hai chuỗi nằm sát hai bên cột sống. Trong chuỗi hạch giao cảm có các hạch quan trọng như hạch cổ trên, hạch cổ giữa, hạch cổ dưới (hạch này gom với hạch giao cảm đốt ngực 1 tạo thành hạch sao).

Các hạch giao cảm trước sống gồm các hạch thuộc đám rối dương, hạch mạc treo tràng trên và hạch mạc treo tràng dưới.

Page 183: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

183

b) Hệ phó giao cảm

Hệ phó giao cảm phân bố ở 3 nơi: não giữa, cầu não và các đốt cùng của tuỷ sống.

Từ các neuron ở não giữa xuất phát các sợi phó giao cảm trước hạch, nằm trong thành phần dây III.

Từ các neuron ở cầu não xuất phát các sợi phó giao cảm trước hạch, nằm trong thành phần các dây VII, IX và X.

Từ các neuron ở các đốt tuỷ cùng xuất phát các sợi của dây cương Eckhard.

Các sợi phó giao cảm trước hạch thường rất dài, được bọc myelin. Chúng chạy đến tận các cơ quan được thần kinh chi phối. Các sợi phó giao cảm sau hạch xuất phát từ các neuron nằm ở các hạch ngay trong hoặc gần sát cơ quan bị chi phối. Các sợi phó giao cảm sau hạch rất ngắn và không có bao myelin.

Ngoài các trung khu giao cảm, phó giao cảm kể trên còn có các trung khu thần kinh thực vật cấp cao nằm ở vùng dưới đồi, tiểu não, thể lưới và hệ limbic.

5.5.3.2. Các chất trung gian hoá học và các receptor thuộc hệ thần kinh thực vật

Các chất trung gian hoá học thuộc hệ thần kinh thực vật là những chất chứa trong các tận cùng của các sợi giao cảm và phó giao cảm trước hạch, cũng như sau hạch. Chất trung gian hoá học chứa ở tận cùng các sợi sau hạch của hệ giao cảm là adrenalin hoặc noradrenalin. Chất trung gian hoá học chứa ở tận cùng sợi sau hạch của hệ phó giao cảm là acetylcholin.

Các cấu trúc nằm ở màng sau synap tiếp nhận các chất trung gian hoá học được gọi là các receptor. Receptor tiếp nhận adrenalin và noradrenalin được gọi là adrenoreceptor. Các receptor tiếp nhận acetylcholin được gọi là cholinoreceptor.

Có 3 loại adrenoreceptor: α-, β1- và β2-adrenoreceptor.

Khi noradrenalin kết hợp với α-adrenoreceptor và adrenalin kết hợp với α- và β1-adrenoreceptor sẽ gây khử cực màng sau synap, có nghĩa là gây hưng phấn, còn khi adrenalin kết hợp với β2-adrenoreceptor sẽ gây tăng phân cực màng sau synap, có nghĩa là gây ức chế.

Có hai loại cholinoreceptor: cholinoreceptor M1 và cholinoreceptor M2 (M là chữ cái đầu của từ muscarin).

Khi acetylcholin kết hợp với cholinoreceptor M1 sẽ gây khử cực màng sau synap, nghĩa là gây hưng phấn, còn kết hợp với cholinoreceptor M2 sẽ gây tăng phân cực màng sau synap, nghĩa là gây ức chế.

Như vậy, cùng một chất trung gian hoá học có thể gây ra các hiệu ứng khác nhau đối với các cơ quan khác nhau trong cơ thể. Điều này phụ thuộc vào sự có mặt của các receptor ở các cơ quan đó. Ví dụ, acetylcholin có tác dụng ức chế hoạt động của cơ tim, song lại có tác dụng

Page 184: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

184

gây hưng phấn đối với cơ trơn của ruột; adrenalin tăng tính hưng phấn của cơ tim, gây co mạch ngoại vi, nhưng lại ức chế cơ trơn của ruột và gây giãn mạch máu ở cơ vân, mạch máu não v.v...

5.5.3.3. Chức năng của hệ thần kinh thực vật

Chức năng của hệ thần kinh thực vật nói chung là điều hoà các quá trình chuyển hoá vật chất, điều hoà hoạt động của các cơ quan nội tạng cũng như của chính hệ thần kinh trung ương. Trong điều hoà chức năng của các cơ quan thường có sự tham gia của cả 2 hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm.

Tác dụng của giao cảm và phó giao cảm lên các cơ quan được chi phối thường là đối lập nhau. Tuy nhiên giữa hai hệ giao cảm và phó giao cảm có mối quan hệ tương hỗ: kích thích đồng thời các dây thần kinh giao cảm và phó giao cảm thường dẫn đến hiệu quả là các dây thần kinh giao cảm có tác dụng tăng cường chức năng của dây phó giao cảm.

Phụ thuộc vào trạng thái chức năng của các cơ quan mà hệ thần kinh thực vật có thể gây ảnh hưởng điều chỉnh hoặc ảnh hưởng phát động. Nếu cơ quan có tính tự động và hoạt động liên tục, thì các xung động truyền đến nó theo các dây giao cảm hay phó giao cảm chỉ có tác dụng làm tăng hoặc làm giảm hoạt động của cơ quan đó. ảnh hưởng của hệ thần kinh thực vật trong trường hợp này gọi là ảnh hưởng điều chỉnh. Nếu cơ quan không hoạt động liên tục và được hưng phấn dưới ảnh hưởng của các xung động truyền đến nó theo các dây thần kinh giao cảm hay phó giao cảm thì ảnh hưởng trong trường hợp này là ảnh hưởng phát động.

Ảnh hưởng của hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm lên chức năng các cơ quan trong cơ thể được tóm tắt trong bảng 5.2.

Page 185: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

185

B¶ng 5.2. Sù ¶nh h−ëng cña hÖ thÇn kinh thùc vËt lªn chøc n¨ng cña c¸c c¬ quan trong c¬ thÓ

C¬ quan ¶nh h−ëng cña d©y giao c¶m

¶nh h−ëng cña d©y

phã giao c¶m

M¾t gi·n ®ång tö (co c¬ tia cña mèng m¾t)

co ®ång tö (co c¬ vßng cña mèng m¾t)

Tim t¨ng nhÞp vµ lùc co cña c¬ tim

gi¶m nhÞp vµ lùc co cña c¬ tim

M¹ch m¸u:

- Da co

- C¸c c¬ quan néi t¹ng co

- L−ìi vµ c¸c tuyÕn n−íc bät co gi·n

- C¸c c¬ quan sinh dôc co gi·n

PhÕ qu¶n gi·n co

C¸c tuyÕn n−íc bät

tiÕt tiÕt

C¸c tuyÕn d¹ dµy

øc chÕ tiÕt tiÕt

C¸c tuyÕn tuþ:

- M« ngo¹i tiÕt - tiÕt

Page 186: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

186

- §¶o Langerhans - tiÕt

Vá tuyÕn th−îng thËn

tiÕt -

- Da co

- D¹ dµy vµ ruét øc chÕ co, gi¶m tr−¬ng lùc t¨ng co, t¨ng tr−¬ng lùc

- Tö cung kh«ng thai gi·n -

C¬ tr¬n

- Tö cung cã thai co -

5.5.3.4. Các phản xạ thực vật và các trung khu điều hoà chức năng phản xạ

a) Các phản xạ thực vật

Các phản xạ thực vật là các phản xạ được thực hiện với sự tham gia của các neuron thuộc hệ thần kinh thực vật. Các phản xạ thực vật có thể gây ra do kích thích các thụ cảm thể ngoại vi (exteroreceptor) cũng như các nội thụ cảm thể (enteroreceptor). Các xung động ly tâm gây ra các phản ứng thực vật được truyền từ hệ thần kinh trung ương theo các dây thần kinh giao cảm hay phó giao cảm đến các cơ quan ở ngoại vi.

Các phản xạ thực vật được chia ra thành phản xạ thực vật chính thức, phản xạ thực vật tại chỗ và phản xạ axon.

Phản xạ thực vật chính thức là phản xạ có sự tham gia của tế bào thần kinh thực vật nằm trong hệ thần kinh trung ương. Phản xạ thực vật tại chỗ là phản xạ được thực hiện bởi các tế bào thần kinh thực vật nằm trong các hạch giao cảm cạnh sống và trước sống. Phản xạ axon là phản xạ được gây ra trong phạm vi một axon.

Trong số các phản xạ tại chỗ có các phản xạ sau:

- Phản xạ tạng-tạng là phản xạ được phát sinh khi kích thích vào một tạng nào đó và phản ứng xuất hiện ở một tạng khác. Ví dụ, kích thích vào các cơ quan ở khoang bụng gây ra phản xạ ngừng tim.

Page 187: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

187

- Phản xạ tạng-cơ là phản xạ phát sinh khi kích thích vào cơ quan nội tạng và gây ra biến đổi chức năng ở cơ. Ví dụ, kích thích phúc mạc (viêm phúc mạc) gây căng cơ thành bụng.

- Phản xạ tạng-da là phản xạ phát sinh khi kích thích các cơ quan nội tạng và phản ứng xuất hiện ở da. Ví dụ, khi ruột và dạ dày bị đau gây phản ứng "nổi da gà" và dựng lông, hoặc gây bài tiết mồ hôi.

- Phản xạ da-tạng là phản xạ phát sinh khi kích thích da và phản ứng xuất hiện ở các cơ quan nội tạng hoặc gây ra các phản ứng ở các mạch máu. Trên cơ sơ phản xạ da-tạng người ta đã sử dụng một số thủ pháp điều trị như chườm nóng hoặc chườm lạnh da để chống đau ở các cơ quan nội tạng.

Khác với các phản xạ thực vật chính thức và các phản xạ thực vật tại chỗ, trong phản xạ axon không có sợi truyền hưng phấn từ neuron thụ cảm sang neuron tác động, mà hưng phấn chỉ truyền trong phạm vi một axon. Phản xạ axon có thể phát sinh trong trường hợp nếu sợi thần kinh sau hạch chia nhánh, trong đó một nhánh đến chi phối một phần này, một nhánh khác đến chi phối một phần khác của một cơ quan nào đó. Do đó, khi kích thích một nhánh của axon hưng phấn từ nhánh này có thể truyền sang nhánh khác và gây ra phản ứng ở nơi kết thúc của nhánh đó.

b) Các trung khu điều hoà chức năng thực vật

- Các trung khu ở tuỷ sống

+ Ở mức đốt cổ cuối và hai đốt ngực trên của tuỷ sống có các neuron điều khiển 3 cơ trơn của mắt: cơ giãn đồng tử (m. dilatator pupillae), một phần cơ vòng của mắt (pars orbitalis m. orbicularis oculi) và một trong các cơ của mi mắt trên (m. palpebralis tentius).

+ Ở 5 đốt ngực trên của tuỷ sống có các neuron giao cảm điều hoà chức năng tim và phế quản. Chúng gửi các xung động đến làm tăng nhịp tim và lực co của cơ tim và giãn phế quản.

+ Ở tất cả các đốt ngực và các đốt thắt lưng trên của tuỷ sống có các neuron giao cảm điều hoà mạch máu và các tuyến mồ hôi.

Trong các đốt tuỷ sống cùng có các trung khu của phản xạ bài xuất nước tiểu, phản xạ phóng uế, phản xạ cương dương vật và phản xạ phóng tinh.

- Các trung khu thần kinh thực vật ở hành não và não giữa

+ Ở não giữa và hành não có các trung khu điều hoà hoạt động của các cơ quan nằm dưới sự chi phối của các sợi phó giao cảm nằm trong thành phần của dây X, dây lưỡi-hầu, dây thần kinh mặt và dây thần kinh vận nhãn. Ở đây cũng có các nhóm neuron thụ cảm, neuron trung gian và neuron tác động, chúng tạo ra rất nhiều cung phản xạ thực vật.

+ Ở hành não có các trung khu thần kinh ức chế hoạt động của tim, gây hưng phấn tuyến lệ, các tuyến nước bọt, các tuyến ở dạ dày, tá tràng, gây bài xuất mật từ túi mật và từ ống dẫn mật, gây co bóp dạ dày và ruột. Trong thể lưới vùng này cũng có trung khu vận mạch có tác

Page 188: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

188

dụng điều hoà hoạt động của các neuron thuộc hệ giao cảm nằm ở các đốt ngực và thắt lưng của tuỷ sống.

+ Các neuron trong nhân của dây thần kinh X tham gia thực hiện các phản xạ đối với tim, trong đó có phản xạ Goltz, phản xạ mắt-tim (phản xạ Ashner), các phản xạ tăng-giảm huyết áp.

+ Các trung khu phản xạ thực vật ở hành não điều hoà hoạt động của ống tiêu hoá thể hiện ảnh hưởng của chúng theo các sợi thần kinh phó giao cảm. Đến các tuyến nước bọt có các sợi nằm trong dây thần kinh lưỡi-hầu và dây thần kinh mặt; đến dạ dày, tá tràng, ruột non, túi mật và ống dẫn mật có các sợi nằm trong dây X.

+ Ở não giữa, trong củ não sinh tư trước có trung khu của phản xạ đồng tử và phản xạ điều tiết mắt.

- Các trung khu thần kinh thực vật ở vùng dưới đồi.

Vùng dưới đồi được xem là trung khu thần kinh thực vật cao cấp.

Trong các nhân trước của vùng dưới đồi có các trung khu của hệ phó giao cảm. Kích thích các nhân trước vùng dưới đồi gây ra các phản xạ phó giao cảm: co đồng tử, giảm trương lực các động mạch, giảm huyết áp, tăng tiết của các tuyến dạ dày, tăng vận động của dạ dày và ruột, tăng tiết insulin, do đó gây giảm hàm lượng glucose trong máu, gây bài xuất nước tiểu và phóng uế.

Trong các nhân sau của vùng dưới đồi có các trung khu của hệ giao cảm. Kích thích các nhân sau vùng dưới đồi gây ra các phản xạ giao cảm: giãn đồng tử, tăng nhịp tim, co mạch và tăng huyết áp, ức chế chức năng vận động của dạ dày và ruột, tăng hàm lượng adrenalin và noradrenalin trong máu, do đó gây tăng hàm lượng glucose trong máu.

Kích thích củ xám (tuber nigra) của vùng dưới đồi gây biến đổi quá trình chuyển hoá vật chất. Tổn thương nhân này có thể gây bệnh béo phì và gây nhi tính (infantilismus).

- Vai trò của thể lưới và tiểu não trong điều hoà các phản xạ thực vật

+ Vai trò của thể lưới trong điều hoà các phản xạ thực vật thể hiện ở chỗ thể lưới có tác dụng duy trì trương lực cuả các trung khu điều hoà các phản xạ thực vật. Cụ thể là trung khu vận mạch ở thể lưới hành não có tác dụng duy trì trương lực các trung khu vận mạch ở tuỷ sống.

+ Vai trò của tiểu não trong điều hoà chức năng thực vật được chứng minh bằng các thí nghiệm cắt bỏ và kích thích tiểu não, trong đó quan sát được rối loạn chức năng của các cơ quan nội tạng, đặc biệt là làm thay đổi hoạt động của tim và trương lực của các mạch máu. Cắt bỏ tiểu não cũng làm suy giảm có tính chu kỳ chức năng của ống tiêu hoá, làm giảm bài tiết của các tuyến ở dạ dày và ruột.

- Vai trò của vỏ các bán cầu đại não và hệ limbic trong điều hoà chức năng thực vật

Page 189: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

189

+ Kích thích các cấu trúc khác nhau của hệ limbic gây biến đổi nhiều phản xạ thực vật (tuần hoàn, hô hấp, tiêu hoá, sinh dục....). Chính vì vậy mà Bykov đã gọi hệ limbic là não tạng. Hệ limbic điều hoà các phản xạ thực vật thông qua chức năng của vùng dưới đồi và thể lưới thân não.

+ Vai trò của vỏ các bán cầu đại não trong điều hoà chức năng thực vật được chứng minh bằng các thí nghiệm kích thích vỏ não của các động vật thí nghiệm. Kích thích một số vùng của vỏ não, đặc biệt là vùng trán, gây biến đổi chức năng hô hấp, tuần hoàn, tiêu hoá. Các xung động điều hoà chức năng thực vật phát sinh từ vùng trán và hồi đai được truyền xuống vùng dưới đồi và theo một số sợi nằm trong bó tháp.

Vai trò của vỏ não trong điều hoà chức năng thực vật cũng được chứng minh bằng thí nghiệm thành lập phản xạ có điều kiện làm thay đổi hoạt động của các cơ quan nội tạng và bằng cách ám thị trên người để làm giảm hay tăng hoạt động của tim, làm giãn hay co các mạch máu, làm tăng bài tiết nước tiểu, tăng bài tiết mồ hôi và thay đổi cường độ chuyển hoá vật chất.

Nhiều người tập luyện theo phương pháp Yoga có thể làm thay đổi nhịp tim, làm dựng tóc, "nổi da gà" (do làm lạnh cơ thể) theo ý muốn. Đây cũng là sự kiện chứng tỏ vai trò của vỏ não trong điều hoà chức năng thực vật.

Page 190: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

191

Chương 6

SINH LÝ HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO

6.1 Khái niệm về hoạt động thần kinh cấp cao và ý nghĩa của môn học sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao

6.1.1 Khái niệm chung

Hệ thần kinh trung ương có 4 chức năng: chức năng cảm giác, chức năng vận động, chức năng thực vật và chức năng tư duy.

Hệ thần kinh trung ương thực hiện 4 chức năng này nhằm điều hoà, phối hợp chức năng của các cơ quan trong cơ thể, đồng thời bảo đảm cho cơ thể thích ứng được với những điều kiện của môi trường sống luôn biến động.

Hoạt động của hệ thần kinh trung ương nhằm bảo đảm cho cơ thể thích ứng được với những biến động của môi trường sống hay bảo đảm được mối quan hệ phức tạp giữa cơ thể với thế giới bên ngoài được I.P.Pavlov - người phát minh học thuyết phản xạ có điều kiện hay học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao, gọi là hoạt động thần kinh cấp cao hay hoạt động tinh thần.

Hoạt động của hệ thần kinh trung ương nhằm điều hoà và phối hợp chức năng của các cơ quan trong cơ thể được Pavlov gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp.

Hoạt động thần kinh cấp cao được thực hiện dựa trên cơ sở các phản xạ có điều kiện, còn hoạt động thần kinh cấp thấp được thực hiện trên cơ sở các phản xạ không điều kiện.

Các phản xạ không điều kiện là các phản xạ bẩm sinh, được di truyền, mang tính chất của loài, tương đối ổn định trong suốt đời sống của cá thể, là phản xạ phát sinh khi có kích thích thích ứng tác động lên các trường thụ cảm nhất định. Ví dụ, phản xạ mút (bú) ở các động vật có vú là phản xạ không điều kiện.

Các phản xạ có điều kiện là các phản xạ tập nhiễm được trong đời sống của cá thể, mang tính chất của cá thể, có thể bị mất đi khi điều kiện tạo ra nó không còn nữa, là phản xạ có thể được hình thành với các loại kích thích khác nhau tác động lên các trường thụ cảm khác nhau. Kỹ năng cưỡi xe đạp của khỉ hay gấu trên sân khấu xiếc là một ví dụ về phản xạ có điều kiện.

Cần nhớ rằng có nhiều phản xạ không xuất hiện ngay sau khi sinh, nhưng không phải là phản xạ có điều kiện, mà là phản xạ không điều kiện. Ví dụ, các phản xạ vận động, các phản xạ sinh dục. Chúng chỉ xuất hiện ở động vật và người qua một thời gian dài sau khi sinh, nhưng chúng nhất định phải xuất hiện trong điều kiện hệ thần kinh phát triển bình thường. Các phản xạ này được củng cố trong quá trình phát triển chủng loại và được di truyền.

Trong hoạt động sống của động vật có những hoạt động không phải là phản xạ không điều kiện, cũng không phải là phản xạ có điều kiện, mà là một chuỗi các phản xạ không điều kiện và có điều kiện nối tiếp nhau. Ví dụ, toàn bộ các phản ứng có liên quan đến hoạt động sinh dục, sinh sản của loài chim, gồm phản xạ giao phối giữa con trống và con mái, phản xạ

Page 191: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

192

làm tổ, đẻ trứng, ấp trứng, tìm mồi nuôi con, tập cho chim con bay... đó là một chuỗi phản xạ và được gọi là bản năng. Bản năng cũng được củng cố trong quá trình phát triển chủng loại và phát triển cá thể.

Các phản xạ có điều kiện được hình thành trên cơ sở các phản xạ không điều kiện. Để thành lập được phản xạ có điều kiện cần phải có sự trùng hợp về thời gian xuất hiện giữa sự biến đổi nào đó của môi trường bên ngoài hay sự biến đổi trạng thái bên trong của cơ thể với một phản xạ không điều kiện nào đó. Ví dụ, tiếng va chạm bát đĩa, thìa nĩa có thể làm cho ta tiết nước bọt (khi đói), vì những âm thanh này thường xuất hiện ngay trước bữa ăn. Như vậy, tiếng va chạm của bát đĩa, thìa nĩa đã trở thành kích thích hay tín hiệu có điều kiện và có tác dụng gây tiết nước bọt, còn kích thích gây tiết nước bọt là thức ăn thì được gọi là kích thích không điều kiện. Kích thích không điều kiện bắt buộc phải đi kèm với kích thích có điều kiện để củng cố nó, và do đó mới hình thành được phản xạ có điều kiện.

6.1.2 Ý nghĩa

Các phản xạ có điều kiện có ý nghĩa sinh học rất lớn. Chúng bảo đảm cho cơ thể thích ứng một cách hoàn thiện đối với môi trường bên ngoài. Thực vậy, các phản xạ không điều kiện như phản xạ dinh dưỡng, phản xạ tự vệ và nhiều phản xạ không điều kiện khác chỉ xảy ra khi kích thích thích ứng tác dụng trực tiếp lên từng nhóm thụ cảm thể nhất định. Trong khi đó, các phản xạ có điều kiện lại được gây ra do tác dụng của các tác nhân trước đó là các kích thích không có liên quan gì với phản ứng được gây ra. Nhờ phối hợp với phản ứng phản xạ không điều kiện mà các kích thích không liên quan (còn gọi là kích thích vô quan) đó đã trở thành tín hiệu báo trước phản ứng không điều kiện sắp xảy ra. Điều này cho phép con vật hay con người kịp thời chuẩn bị để thực hiện phản ứng cần thiết. Các phản xạ có điều kiện, như vậy, làm cho con vật thuận lợi hơn trong việc tìm kiếm thức ăn, kịp thời lẩn tránh tai nạn sắp xảy ra và định hướng chính xác về không gian cũng như thời gian.

Việc phát hiện những qui luật hoạt động của não bộ trong hoạt động phản xạ có điều kiện, hay nói cách khác, sự hình thành học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao có thể được xem như là một thành tựu vĩ đại của khoa học trong đầu thế kỷ thứ 20 này.

Sự hiểu biết về những qui luật hoạt động thần kinh cấp cao có ý nghĩa rất lớn đối với nhiều ngành khoa học khác như triết học, tâm lý học, sinh học, y học, giáo dục học, chăn nuôi...

Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao cung cấp cho triết học nhiều chứng minh khoa học về các nguyên lý chung của duy vật biện chứng, thiên nhiên tồn tại khách quan ngoài ý thức con người và ý thức chỉ là sự phản ánh của tồn tại khách quan, tư duy là sản phẩm của vật chất có tổ chức cao, là sản phẩm của bộ não con người.

Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao cũng cung cấp cho tâm lý học những kiến thức về cơ sở của quá trình tư duy, cho phép hiểu được tâm trạng của con người vừa có các biểu hiện khách quan, vừa có các biểu hiện chủ quan, chứ không phải chỉ có các biểu hiện chủ quan.

Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao cung cấp cho ngành sinh học những hiểu biết về quá trình tiến hoá của thế giới động vật, về sự biến đổi tập tính và sự thích nghi của động vật với những điều kiện sống luôn luôn thay đổi.

Khoa học giáo dục cũng tìm thấy trong sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao các cơ chế sinh lý để giải thích các quy luật của giáo dục học, biết được sự khác biệt về tính khí và khả năng của từng người, do đó tìm được những phương pháp giáo dục phù hợp với từng cá thể.

Page 192: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

193

Đối với ngành chăn nuôi và chọn giống, sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao cũng có những đóng góp về lý luận trong việc tổ chức nuôi dưỡng và phát triển những động vật có ích.

Riêng đối với y học, sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao có một vai trò rất đặc biệt và có mối quan hệ rất chặt chẽ. Trong các ngành khác nhau của y học, thì sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao có quan hệ gần nhất đối với các khoa thần kinh và tâm thần. Đối với các bệnh thần kinh-tâm thần, người thầy thuốc trước hết phải biết được cơ chế của căn bệnh, phải hiểu được người bệnh. Sau đó người thầy thuốc cần phân biệt được nhận định của người bệnh về bệnh trạng của họ và thực trạng của bệnh, phải tìm hiểu được đặc điểm cá thể của người bệnh. Từ đó mới có thể đề ra được cách điều trị hợp lý. Qua hệ thống tín hiệu thứ hai, bằng cách trao đổi với người bệnh, người thầy thuốc trong nhiều trường hợp có thể làm cho bệnh nhân đỡ lo lắng và đó cũng là cách giúp cho cơ thể chóng hồi phục.

6.2 Phân loại các phản xạ không điều kiện và có điều kiện

6.2.1 Phản xạ không điều kiện

Toàn bộ các phản xạ không điều kiện theo ý nghĩa chức năng của chúng có thể chia ra thành nhiều nhóm khác nhau. Trong đó chủ yếu có các phản xạ dinh dưỡng, phản xạ tự vệ, phản xạ sinh dục, phản xạ vận động, phản xạ định hướng.

Trong số các phản xạ dinh dưỡng có phản xạ nuốt, phản xạ nhai, phản xạ mút, phản xạ tiết nước bọt, tiết dịch vị, dịch tuỵ...

Các phản xạ tự vệ là các phản ứng tránh kích thích gây đau và có hại cho cơ thể.

Trong các phản xạ sinh dục có các phản xạ liên quan với sự thực hiện động tác giao hợp, phản xạ nuôi dưỡng, chăm sóc con cái...

Các phản xạ vận động là các phản ứng duy trì tư thế và chuyển dời các bộ phận cũng như toàn cơ thể trong không gian.

Thuộc các phản xạ duy trì trạng thái cân bằng nội môi có các phản xạ điều hoà nhiệt độ, hô hấp, tuần hoàn...

Chiếm vị trí quan trọng trong các phản xạ không điều kiện có phản xạ định hướng, đó là phản xạ phát hiện cái mới. Phản xạ định hướng xuất hiện khi có một biến đổi bất kỳ nào của ngoại môi và được thể hiện bằng cách vểnh tai lắng nghe một âm thanh lạ, ngửi một mùi lạ, đảo mắt nhìn về phía có ánh sáng lạ. Con vật quay đầu, đôi khi quay toàn thân về phía các kích thích lạ xuất hiện. Phản xạ định hướng đảm bảo cho con vật kịp thời phát hiện kích thích lạ để chuẩn bị thực hiện một đáp ứng thích ứng, do đó có ý nghĩa thích nghi rất quan trọng. Pavlov gọi một cách hình ảnh phản xạ định hướng là phản xạ ‘cái gì thế’.

Phản xạ định hướng khác các phản xạ không điều kiện khác ở chỗ là nó được dập tắt nhanh khi kích thích được lặp lại. Đặc điểm này phụ thuộc vào ảnh hưởng của vỏ não, do đó vỏ não bị tổn thương rất khó hoặc không thể dập tắt được phản xạ định hướng.

6.2.2 Phản xạ có điều kiện

Các phản xạ có điều kiện được thành lập trên cơ sở của bất cứ phản xạ không điều kiện nào, nên có thể phân loại các phản xạ có điều kiện theo các phản xạ không điều kiện. Tuy nhiên, theo cách thức hình thành, theo tính chất của các kích thích, theo đặc điểm của các thụ cảm thể tiếp nhận kích thích... có thể phân chia các phản xạ có điều kiện thành các loại sau:

Page 193: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

194

Các phản xạ có điều kiện tự nhiên là các phản xạ có điều kiện được hình thành với các dấu hiệu hay đặc điểm tự nhiên của kích thích không điều kiện, ví dụ, mùi của thịt, hình dạng con chuột, tiếng tru của chó sói... Một lần nào đó chó được ăn thịt, sau đó ngửi thấy mùi thịt ở chó sẽ xuất hiện phản xạ tiết nước bọt. Một lần nào đó mèo con được mẹ bắt chuột cho ăn, sau đó mèo con thấy chuột sẽ vồ ngay để ăn thịt. Một lần nào đó các con thỏ, nghe tiếng tru của chó sói và bị chó sói đuổi bắt, sau đó nghe tiếng chó sói chúng sẽ chạy trốn, nghĩa là ở chúng xuất hiện phản xạ tự vệ có điều kiện. Đặc điểm của phản xạ có điều kiện tự nhiên là chúng được hình thành nhanh chóng, chỉ sau một hoặc vài lần con vật nhận được đặc điểm tự nhiên của kích thích có điều kiện.

Phản xạ có điều kiện nhân tạo được thành lập với các tác nhân không có các dấu hiệu tự nhiên liên quan với phản xạ không điều kiện. Phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó đối với tín hiệu tiếng chuông là một ví dụ về một phản xạ có điều kiện nhân tạo. Tiếng chuông không có những tính chất có thể gây tiết nước bọt. Do đó, các phản xạ có điều kiện nhân tạo rất khó thành lập. Để có được phản xạ này cần phải lặp đi, lặp lại nhiều lần giữa tín hiệu có điều kiện với kích thích không điều kiện. Ví dụ, phối hợp nhiều lần giữa tiếng chuông với thức ăn là kích thích không điều kiện gây tiết nước bọt, thì tiếng chuông mới gây ra tiết nước bọt. Kích thích không điều kiện (trong trường hợp này là thức ăn) được gọi là tác nhân củng cố của tín hiệu có điều kiện (trong trường hợp này là tiếng chuông).

Các phản xạ có điều kiện đối với các thụ cảm thể ở ngoại vi là các phản xạ có điều kiện được thành lập khi phối hợp các tín hiệu từ môi trường bên ngoài tác động lên các cơ quan phân tích như cơ quan thị giác, thính giác, xúc giác, khứu giác, bộ máy tiền đình, nhiệt, đau,... với một loại kích thích không điều kiện nào đó.

Các phản xạ có điều kiện đối với các thụ cảm thể bản thể và các thụ cảm thể trong các cơ quan nội tạng là các phản xạ có điều kiện được hình thành khi phối hợp các tín hiệu có điều kiện khác nhau với các kích thích vào các thụ cảm thể bản thể (ở gân, cơ, khớp) và các thụ cảm thể ở dạ dày, ruột, thận, bàng quang, các tuyến, mạch máu...

Theo các cơ quan thực hiện phản xạ người ta chia ra phản xạ dinh dưỡng có điều kiện, phản xạ vận động-dinh dưỡng có điều kiện, phản xạ vận động-tự vệ có điều kiện v.v...

Theo mức độ phức tạp khi phối hợp các tín hiệu có điều kiện với kích thích không điều kiện hoặc tín hiệu có điều kiện với các phản xạ có điều kiện đã được hình thành trước đó, người ta còn chia ra phản xạ có điều kiện bậc I, bậc II, bậc III... và các phản xạ có điều kiện bậc cao.

Phản xạ có điều kiện bậc I là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có điều kiện với một kích thích không điều kiện. Ví dụ phối hợp ánh sáng với thức ăn để thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện đối với ánh sáng.

Phản xạ có điều kiện bậc II là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có điều kiện thứ hai với phản xạ có điều kiện bậc một. Ví dụ, cho tín hiệu là tiếng chuông tác dụng, sau đó là ánh sáng và cuối cùng là cho ăn. Sau nhiều lần phối hợp như vậy tiếng chuông sẽ gây ra tiết nước bọt.

Phản xạ có điều kiện bậc III là phản xạ được hình thành khi phối hợp một tín hiệu có điều kiện thứ ba với phản xạ có điều kiện bậc II. Ví dụ, cho tín hiệu là tiếng còi, sau đó là tín hiệu tiếng chuông, sau nữa là tín hiệu ánh sáng và cuối cùng là thức ăn. Sau nhiều lần phối hợp như vậy tiếng còi sẽ gây ra tiết nước bọt.

Page 194: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

195

Theo cách thức như vậy ta có thể thành lập các phản xạ ở các bậc cao hơn nữa. Điều đáng chú ý là các phản xạ có điều kiện ở bậc càng cao, càng khó thành lập. Ở chó chỉ có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện bậc III, ở khỉ có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện ở bậc cao hơn (có thể đến bậc VI). Ở người có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện ở các bậc cao hơn. Nhờ đó mà con người có thể tiếp thu và học tập những kiến thức, kinh nghiệm của nhân loại ngày càng nhiều hơn, phức tạp hơn, đồng thời có thể sáng tạo, phát minh nhiều sự kiện mới trong các lĩnh vực khoa học và đời sống.

6.3 Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao

Hoạt động thần kinh cấp cao còn được gọi là hoạt động phản xạ có điều kiện được thực hiện trên cơ sở của các phản xạ có điều kiện. Do đó, phương pháp chủ yếu được sử dụng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao là phương pháp phản xạ có điều kiện.

Trong trường hợp nghiên cứu tập tính, hành vi cũng là biểu hiện của hoạt động thần kinh cấp cao người ta còn sử dụng phương pháp thao tác hay phương pháp sử dụng công cụ.

Hiện nay có nhiều phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao nói riêng và hoạt động của não bộ nói chung, ví dụ, phương pháp quan sát trong lâm sàng, phương pháp kích thích trực tiếp các cấu trúc khác nhau của não bộ, phương pháp điện sinh lý, phương pháp hoá sinh, phương pháp dược lý-thần kinh v.v...

Trong phần này chỉ giới thiệu hai phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao là phương pháp nghiên cứu phản xạ tiết nước bọt có điều kiện kinh điển của Pavlov và phương pháp sử dụng công cụ.

6.3.1 Phương pháp nghiên cứu phản xạ có điều kiện kinh điển của Pavlov

Các phản xạ có điều kiện được Pavlov nghiên cứu đầu tiên trên chó vào những năm đầu của thế kỷ 20. Cơ sở để thành lập phản xạ có điều kiện ở chó là phản xạ tiết nước bọt. Phương pháp này được xem là phương pháp kinh điển, có thể được sử dụng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao trên nhiều loài động vật khác nhau.

Vì sao chọn chó và chọn phản xạ tiết nước bọt ở chó để nghiên cứu hoạt động phản xạ có điều kiện Pavlov đã phát biểu như sau: “... chó là người bạn đồng hành của con người từ thời tiền sử trong nhiều hoạt động sống khác nhau như đi săn, canh gác v.v... Chúng ta biết rằng tập tính (behaviour) phức tạp đó ở chó chủ yếu liên quan với các bán cầu đại não... Phản xạ tiết nước bọt rất thuận lợi. Ta có thể đo rất chính xác cường độ của phản xạ tiết nước bọt bằng giọt hoặc bằng độ chia trên dụng cụ chứa nước bọt”.

Theo phương pháo kinh điển của Pavlov, thì trước hết phải chuẩn bị con vật thí nghiệm để có thể theo dõi được quá trình tiết nước bọt. Muốn thế cần phải phẫu thuật để đưa ống Stenon của tuyến nước bọt ở mang tai ra ngoài má. Nhờ gắn chiếc phễu vào da má của chó tại lỗ ống thoát nước bọt ta có thể thu được nước bọt thoát ra trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện. Chiếc phễu được nối liền với hệ thống thu và dẫn nước bọt ra ngoài (hình 6.1).

Page 195: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

196

Hình 6.1 Dụng cụ Ganighe – Cubanov dùng để thu và xác định lượng nước bọt tiết ra từ tuyến mang tai chó

1-Phễ thu nước bọt, 2-Bình chứa nước nối phễu với hệ thống ghi nước bọt, 3-Bóng cao su dùng để bơm nước trong hệ thống, 4-Màng ngăn cách giữa phòng thí nghiệm và hệ thống ghi, 5-Vòi để thông nước ra ngoài, 6-ống thuỷ tinh chứa dung dịch có màu, 7-Vòi để thải dung dịch màu từ bình 9, 8-đường thoát nước.

Hệ thống thu và dẫn nước bọt gồm có phễu (1), bình chứa nước và không khí (2) nối thông với ống thuỷ tinh có khắc độ (7) để đo lượng nước bọt tiết ra.

Thí nghiệm thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó được tiến hành trong phòng cách âm, để có thể loại trừ các kích thích ngoại lai. Chó được đứng cố định trên giá thí nghiệm nhờ các dây đeo vào bẹn và nách (hình 6.2).

Hình 6.2

Sơ đồ phòng thí nghiệm nghiên cứu hoạt động phản xạ có điều kiện ở chó (theo I.P. Pavlov)

Trong phòng thí nghiệm có trang bị các dung cụ dùng làm các kích thích có điều kiện (chuông điện, bóng điện, máy gõ nhịp...). Kích thích không điều kiện thường được dùng trong phòng thí nghiệm của Pavlov là thức ăn (bột thịt trộn với bột lạc - thức ăn có tác dụng gây tiết nhiều nước bọt). Người làm thí nghiệm thông qua các công tắc ở bàn điều khiển đặt ngoài phòng cách âm có thể điều khiển (đóng, mở) các tín hiệu có điều kiện và không điều kiện.

Page 196: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

197

Các bước thí nghiệm được tiến hành như sau: cố định chó trên giá thí nghiệm, gắn phễu thu nước bọt vào da má chó (nơi có lỗ nước bọt chảy ra) và nối thông phễu với hệ thống ống dẫn nước bọt đến thước đo. Xong, đóng cửa phòng cách âm. Bắt đầu cho tín hiệu có điều kiện (ví dụ ánh sáng) tác dụng. Tiếp sau đó khoảng 2-5 giây cho chó ăn (bằng cách đẩy đĩa thức ăn đến trước mắt con vật), nói cách khác, cho tín hiệu không điều kiện tác dụng. Thức ăn là kích thích thích ứng gây ra phản xạ tiết nước bọt không điều kiện. Việc cho chó ăn sau khi bật ánh sáng (kích thích có điều kiện) được Pavlov gọi là sự củng cố tín hiệu có điều kiện bằng kích thích không điều kiện.

Sau một số lần bật ánh sáng và cho chó ăn như vậy (thường là 4-5 lần), ánh sáng trước đó không có liên quan gì với phản xạ tiết nước bọt bắt đầu có tác dụng gây tiết nước bọt. Sự xuất hiện phản xạ tiết nước bọt khi ta bật ánh sáng lên là biểu hiện của sự hình thành phản xạ tiết nước bọt có điều kiện. Kích thích ánh sáng (tín hiệu có điều kiện) đã trở thành tác nhân gây tiết nước bọt giống như tác dụng của thức ăn.

Sau khi phản xạ có điều kiện đã được hình thành ở chó sẽ có hai lần tiết nước bọt. Lần tiết thứ nhất đối với ánh sáng được gọi là tiết nước bọt có điều kiện, lần tiết thứ hai khi chó ăn thức ăn được gọi là tiết nước bọt không điều kiện.

Để có thể thành lập được phản xạ có điều kiện cần tuân thủ một số điều kiện sau:

- Điều kiện quan trọng trước tiên là sự phối hợp đúng thời gian và trình tự của các kích thích, cụ thể là tín hiệu có điều kiện phải xuất hiện trước tác nhân củng cố từ 2 đến 5 giây. Trong điều kiện như vậy tác nhân củng cố tác dụng ngay trên nền của tín hiệu có điều kiện, nên phản xạ có điều kiện được hình thành dễ dàng và nhanh chóng.

- Điều kiện thứ hai là tương quan giữa các lực tác dụng của tín hiệu có điều kiện và tác nhân củng cố. Kích thích không điều kiện phải mạnh hơn tín hiệu có điều kiện về mặt sinh học. Nói cách khác, kích thích không điều kiện phải tạo ra các cứ điểm hưng phấn mạnh trong hệ thần kinh trung ương. Do đó, trong các phòng thí nghiệm để thành lập các phản xạ có điều kiện, người ta thường chọn các dạng hoạt động có liên quan với các chức năng quan trọng của cơ thể như các phản xạ dinh dưỡng, phản xạ tự vệ... Để có thể thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện dễ dàng, thường người ta phải để cho con vật nhịn đói trước khi làm thí nghiệm, có nghĩa là tạo ra quá trình hưng phấn mạnh trong trung khu dinh dưỡng.

- Điều kiện cần thiết thứ ba là hệ thần kinh trung ương phải ở trạng thái bình thường, con vật phải khoẻ mạnh, không bị tác động bởi các tác nhân gây hưng phấn mạnh hoặc gây ức chế.

- Điều kiện cần thiết thứ tư là trong thời gian thành lập phản xạ có điều kiện, trừ tín hiệu có điều kiện và tác nhân củng cố, không được có mặt các kích thích lạ khác. Điều này dễ hiểu, vì các kích thích lạ luôn gây ra phản xạ định hướng, gây nhiều trung khu hưng phấn trong não bộ, làm cản trở sự hình thành phản xạ có điều kiện.

- Điều kiện cần thiết thứ năm là phải lặp lại quy trình một số lần nhất định.

Nếu không tuân thủ các điều kiện nói trên, thì hoặc không thể thành lập được phản xạ có điều kiện, hoặc thành lập rất khó khăn.

6.3.2 Phương pháp thao tác hay sử dụng công cụ

Trong nguyên tắc của phương pháp này là con vật phải thực hiện một động tác nào đó để sau đó nhận được sự thưởng (thức ăn, nước uống) hoặc tránh được sự phạt (điện giật).

Page 197: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

198

Trong phương pháp thao tác người ta thường dùng chiếc lồng (hình 6.3) bên trong có để một bàn đạp - dụng cụ để con vật thao tác (ví dụ, dẫm lên bàn đạp).

Thí nghiệm tiến hành như sau: cho động vật thí nghiệm (chuột, chó, mèo, khỉ) vào lồng hay chuồng thí nghiệm. Khi đi lại trong lồng, con vật ngẫu nhiên dẫm lên bàn đạp, nó sẽ nhận được phần thưởng (cho ăn). Sau nhiều lần như vậy con vật sẽ nhận biết rằng dẫm lên bàn đạp sẽ được ăn. Sau đó, tuỳ yêu cầu nghiên cứu, người thí nghiệm có thể chờ cho con vật tăng số lần dẫm lên bàn đạp (2, 3 lần hoặc nhiều lần hơn) rồi mới cho con vật ăn.

Khi con vật biết nó phải làm gì để có thể nhận được phần thưởng, có nghĩa là ở nó đã được hình thành một phản ứng phản xạ mới hay một kỹ năng mới.

Khác với phương pháp hình thành phản xạ có điều kiện, trong phương pháp thao tác con vật phải thể hiện trước một động tác nào đó và sau đó sẽ được thưởng hay bị phạt, còn trong phương pháp kinh điển của Pavlov phản ứng phản xạ ở con vật xuất hiện sau khi phối hợp các tín hiệu có điều kiện với kích thích không điều kiện.

Hình 6.3 Lồng Skinner để thành lập phản xạ thao tác B-Chuột dẫm lên bàn đạp để nhận được thức ăn. Thức ăn (dạng viên) được bỏ theo máng để rơi vào đĩa đựng thức ăn (A) đặt trước con vật. C-Chiếc hộp đựng thức ăn (có cấu tạo đặc biệt) để thả các viên thức ăn khi chuột dẫm lên bàn đạp để ở ngoài lồng

Hình 6.4

Sơ đồ một kiểu chuồng mê lộ. 1-Nơi xuất phát, 2-Đích. Kí hiệu chỉ ngõ cụt có mắc công tắc điện để cho động vật (chuột) hình thành

Page 198: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

199

nhanh chóng phản xạ tìm thức ăn trong mê lộ có thể nối công tắc để ngăn chuột chạy vào ngõ cụt

Cũng giống như phản xạ có điều kiện, nếu động tác của con vật (ví dụ, dẫm lên bàn đạp) được củng cố thì nó sẽ được tăng cường, nếu không được củng cố nó sẽ bị dập tắt.

Phương pháp nghiên cứu tập tính của động vật trong chuồng mê lộ cũng được xem là một dạng của phương pháp thao tác.

Chuồng mê lộ là một chiếc hộp (to, nhỏ tuỳ đối tượng nghiên cứu ). Trong hộp có những vách ngăn, tạo thành nhiều ngõ ngách, trong đó có một đường có thể chạy từ chỗ xuất phát đến ngăn cuối cùng được gọi là đích (hình 6.4). Ở đích có để thức ăn, hoặc một con vật khác giới để làm tác nhân củng cố. Thời gian con vật chạy trong mê lộ đến đích để nhận thức ăn hay gặp đối tượng khác giới phụ thuộc vào cách chọn đúng đường trong số nhiều ngõ ngách đó. Qua tập dượt nhiều lần con vật sẽ tìm đúng đường chạy đến đích. Phản xạ được hình thành theo thí nghiệm này được gọi là phản xạ chạy trong mê lộ.

6.4 Cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện

Theo Pavlov, hình thành phản xạ có điều kiện thực chất là hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời. Gọi là tạm thời, vì nó có thể mất đi khi điều kiện, nguyên nhân gây ra phản xạ có điều kiện không còn nữa.

Việc nghiên cứu cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời cũng như vị trí của nó cho phép ta hiểu được hiện tượng trung tâm của hoạt động thần kinh cấp cao.

6.4.1 Những biểu hiện của quá trình thành lập phản xạ có điều kiện

Quá trình hình thành phản xạ có điều kiện là một quá trình phức tạp được đặc trưng bằng nhiều biến đổi nối tiếp nhau diễn ra trong các cấu trúc của hệ thần kinh trung ương.

Trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện phản ứng xảy ra đầu tiên khi ta cho tín hiệu có điều kiện tác động là phản xạ định hướng đối với kích thích lạ (tín hiệu có điều kiện). Đây là phản ứng bẩm sinh không điều kiện. Biểu hiện của phản ứng là con vật đảo mắt (trường hợp tín hiệu là ánh sáng) hoặc vểnh tai (trường hợp tín hiệu là âm thanh) và quay đầu nhìn về phía có tín hiệu phát ra, cùng với những biến đổi về hô hấp, tuần hoàn v.v...

Phản xạ định hướng đóng vai trò rất quan trọng trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện, vì chính trong khi thực hiện phản xạ định hướng, mà hoạt động của các tế bào vỏ não được tăng cường do ảnh hưởng hoạt hoá từ các cấu trúc dưới vỏ, đặc biệt là từ thể lưới truyền đến. Sự duy trì mức hưng phấn cần thiết trong các cứ điểm tiếp nhận kích thích có điều kiện và không điều kiện sẽ tạo điều kiện dễ dàng cho sự hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời giữa các cứ điểm đó. Đo trực tiếp ngưỡng hưng phấn của các cứ điểm trong vỏ não người ta nhận thấy rằng tính hưng phấn của chúng tăng dần lên theo tiến trình phối hợp kích thích có điều kiện với kích thích không điều kiện. Khi mức hưng phấn đạt đến ngưỡng, thì phản ứng đối với tín hiệu có điều kiện bắt đầu xuất hiện.

Trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện cũng quan sát được những biến đổi điện thế trong nhiều cấu trúc của não bộ. Ghi điện thế các cấu trúc não mèo trong khi thành lập phản xạ có điều kiện người ta nhận thấy sự biến đổi trong điện não đồ trước hết là hiện tượng mất đồng bộ của các sóng: các sóng dạng alpha bị suy giảm, còn các sóng beta thì lại chiếm ưu thế. Những biến đổi này diễn ra trong nhiều cấu trúc của não bộ và diễn ra sớm nhất trong thể lưới thân não.

Page 199: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

200

Những biến đổi về tính hưng phấn và biến đổi điện thế trong các cấu trúc của não bộ tăng dần theo bước phối hợp các kích thích và đạt mức tối đa khi phản ứng phản xạ có điều kiện bắt đầu xuất hiện. Khi các phản xạ có điều kiện trở nên bền vững, các biến đổi nói trên giảm dần và cuối cùng mất hẳn. Các nhà sinh lý học thần kinh cho rằng những biến đổi về tính hưng phấn và điện thế trong não bộ là sự biểu hiện động hình của phản xạ định hướng. Đó là những biến đổi ban đầu trong chức năng của các cấu trúc thần kinh tham gia vào quá trình hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời.

6.4.2 Vị trí hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời

Pavlov đã nhận thấy rằng hoạt động thần kinh cấp cao hay hoạt động phản xạ có điều kiện là dạng hoạt động phổ cập ở hầu hết các loài động vật, tuy mức độ cao thấp có khác nhau.

Những công trình nghiên cứu sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao theo hướng so sánh đã chứng minh rằng các phản xạ có điều kiện đơn giản được hình thành ở tất cả các động vật có hệ thần kinh. Ở cá, lưỡng cư, là những động vật chưa có vỏ não nhưng cũng có thể thành lập được các phản xạ có điều kiện. Ở chim, vỏ não mới (neocortex) kém phát triển nhưng hoạt động phản xạ có điều kiện ở chúng đạt mức rất cao. Như vậy, ở các động vật chưa có vỏ não hoặc vỏ não kém phát triển vẫn có thể hình thành được các phản xạ có điều kiện.

Các công trình nghiên cứu trên trẻ em mới sinh cho thấy trong vài ba tuần đầu, khi vỏ não chưa hoạt động vẫn hình thành được phản xạ có điều kiện. Ở trẻ sẽ xuất hiện động tác mút nếu trong nhiều ngày trước đó mỗi khi người mẹ sắp cho con bú ta cho tác động một tín hiệu nào đó, ví dụ ánh sáng hoặc âm thanh.

Từ những sự kiện nêu trên có thể nhận định rằng vỏ não không phải là cấu trúc duy nhất để hình thành các đường liên hệ thần kinh tạm thời. Trong quá trình phát triển chủng loại, ở các động vật chưa có vỏ não, các chức năng cao cấp rõ ràng là được thực hiện bởi các phần khác nhau của não bộ. Đến giai đoạn xuất hiện vỏ não, một số chức năng mới, phức tạp được chuyển lên trên vỏ não mới, các cấu trúc dưới vỏ vẫn tiếp tục thực hiện một số chức năng phức tạp có từ trước. Do đó, trong quá trình hình thành các phản xạ có điều kiện nhất định phải có sự tham gia của nhiều cấu trúc khác nhau trong não bộ, trong đó có hệ limbic và thể lưới thân não.

Nói cách khác, cơ chất của phản xạ có điều kiện, dù là phản xạ có điều kiện đơn giản, phải là một cấu trúc động hình, trong đó gồm nhiều yếu tố khác nhau nằm trong các phần khác nhau của não bộ. Chỉ trên cơ sở nhận định như vậy, chúng ta mới có thể hiểu được cơ chế của bức tranh nhiều hình, nhiều vẻ và phức tạp của các phản ứng phản xạ có điều kiện và mới hiểu được tại sao phản xạ có điều kiện vẫn tồn tại khi ta cắt bỏ vỏ não hoặc các phần khác của não bộ.

Đương nhiên, phải thấy rằng ở các động vật có tổ chức càng cao thì vai trò của các bán cầu đại não và của vỏ não càng lớn hơn trong hoạt động phản xạ có điều kiện. Các đường liên hệ thần kinh tạm thời của các phản xạ thuộc loại tập tính và thích nghi cao đối với các điều kiện sống của môi trường, đặc biệt là các phản xạ liên quan với ngôn ngữ ở người nhất định phải được hình thành trong vỏ não.

6.4.3 Cơ chế hình thành các phản xạ có điều kiện

Page 200: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

201

Một trong những nội dung lớn, có thể nói là vấn đề trung tâm của sinh lý học hoạt động thần kinh cấp cao là cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện.

Theo quan niệm của Pavlov, thì sự hình thành phản xạ có điều kiện hay hình thành đường liên hệ tạm thời diễn ra trong phạm vi vỏ não và là kết quả của sự tác dụng qua lại giữa hai vùng vỏ não được hưng phấn: trung khu tiếp nhận kích thích có điều kiện và trung khu tiếp nhận kích thích không điều kiện. Trong đó trung khu không điều kiện hưng phấn mạnh hơn trung khu có điều kiện.

Theo nguyên tắc ưu thế thì trung khu hưng phấn mạnh hơn có khả năng lôi cuốn hưng phấn từ trung khu hưng phấn yếu hơn về phía nó. Sự dẫn truyền hưng phấn từ trung khu có điều kiện (hưng phấn yếu hơn) sang trung khu không điều kiện (hưng phấn mạnh hơn) đã mở ra con đường thần kinh tạm thời giữa hai trung khu này (hình 6.5).

Hình 6.5 Sơ đồ hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời trong phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó (theo I.P. Pavlov). 1-Thụ cảm thể vị giác ở lưỡi, 2-Dây thần kinh hướng tâm, 3-Trung khu phản xạ tiết nước bọt không điều kiện, 4-Dây thần kinh ly tâm, 5-Tuyến nước bọt, 6-Trung khu dinh dưỡng ở vỏ não, 7-Nguồn hưng phấn có điều kiện, 8-Đường liên hệ thần kinh tạm thời, 9-Thụ cảm thể thính giác, 10-Đường hướng tâm từ cơ quan thính giác

Cơ chế “mở đường” trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện giống như cơ chế hình thành phản ứng ưu thế như Ukhtomski đã phát hiện trước đây. Điều này đã được chứng minh bằng các công trình nghiên cứu về điện sinh lý.

Người ta gây ra trong vỏ não thỏ tại vùng vận động đại diện của chân trước một nguồn hưng phấn mạnh và bền vững bằng cách cho dòng điện một chiều có cường độ thấp kích thích trực tiếp vào vùng này, đồng thời tiến hành ghi điện não và phản ứng vận động của chân trước. Kết quả cho thấy hưng phấn trong vùng vỏ não vận động tăng dần lên. Khi đạt đến một mức nhất định, trung khu hưng phấn mạnh và bền vững này trở thành trung khu ưu thế và có khả năng lôi cuốn về phía nó các nguồn hưng phấn phát sinh từ các vùng khác của vỏ não. Lúc này, nếu cho một tín hiệu nào đó tác dụng, ví dụ, tín hiệu âm thanh, sẽ ghi được những biến đổi điện thế trong vùng vận động đại diện của chân trước và chân trước của con vật co lại (hình 6.6). Điều này chứng tỏ rằng hưng phấn do kích thích âm thanh gây ra đã truyền đến cứ điểm hưng phấn ưu thế và tăng thêm hưng phấn ở cứ điểm này. Kết quả là làm biến đổi điện thế tại cứ điểm ưu thế và gây ra phản ứng vận động chân trước.

Page 201: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

202

©m thanh 500 Hz

©m thanh 500 Hz

Hinh 6.6 Biến đổi điện thế trong vỏ não thỏ dưới tác dụng của dòng điện một chiều (theo Novicova và Rucinov). A-Trước khi cho dòng điện tác dụng, B-Khi cho cực dương của dòng điện một chiều tác dụng vào vùng vận động ở vỏ não. 1-Điện não đồ vùng vỏ não vận động ở bán cầu phải (vùng chi phối vận động chân trước), 2-Điện não đồ vùng vỏ não vận động ở bán cầu phải (vùng chi phối vận động chân sau), 3-Đường đánh dấu kích thích âm thanh, 4-Điện cơ ghi từ chân trái trước

Những cứ điểm ưu thế được tạo ra trong quá trình hình thành đường liên hệ tạm thời duy trì không lâu. Cơ chế ưu thế chỉ có vai trò trong giai đoạn “mở đường”, tạo điều kiện cho các xung động thần kinh chạy qua các synap trước đây chưa hoạt động. Nói cách khác, cơ chế “mở đường” là cơ chế diễn ra tại các synap. Còn quá trình duy trì, củng cố đường liên hệ thần kinh tạm thời, có lẽ được thực hiện theo một cơ chế khác giống như cơ chế chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn (xem mục trí nhớ).

Có nhiều tác giả cho rằng việc duy trì đường liên hệ thần kinh tạm thời là do sự xuất hiện của những luồng xung động luân lưu liên tục theo các vòng neuron trong vỏ não. Các vòng neuron như vậy có thể là các vòng nối liền các tế bào tháp với các tế bào trung gian bằng các sợi quặt ngược của tế bào tháp và các sợi trục của các tế bào trung gian (hình 6.7).

Như vậy, cơ chế hình thành đường liên hệ thần kinh tạm thời có thể xem như kết quả của sự tác động qua lại giữa hai trung khu hưng phấn (có điều kiện và không điều kiện) trong vỏ não theo cơ chế ưu thế. Kết quả của sự tác dụng qua lại đó là mở ra con đường nối liền hai trung khu có điều kiện và không điều kiện với nhau. Trong đó quá trình củng cố con đường này có liên quan với những biến đổi chức năng cũng như cấu trúc tại các synap và cả trong thân các tế bào thần kinh tham gia vào quá trình hình thành phản xạ có điều kiện.

Page 202: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

203

Hình 6.7 Vòng neuron trong vỏ não (theo Lorento de No) 1-Các sợi thần kinh hướng tâm đến vỏ não, 2-Các neuron trung gian, 3-Tế bào tháp khổng lồ với sợi quặt ngược

Nhiều công trình nghiên cứu sau Pavlov (từ năm 1936 đến nay) về cơ chế hình thành phản xạ có điều kiện theo các hướng khác nhau (điện sinh lý, tế bào, hoá sinh) cho thấy trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện có những biến đổi về điện học, hoá học và cấu trúc - hình thái của các tế bào thần kinh và các synap trong các cấu trúc khác nhau của não bộ.

Các nghiên cứu điện sinh lý ở mức tế bào phát hiện được sự quy tụ các luồng hưng phấn hướng tâm thuộc các loại cảm giác khác nhau trong các neuron và có thể ghi được các phản ứng điện thế tế bào thần kinh kiểu phản xạ có điều kiện. Số tế bào thần kinh có đặc điểm trên chiếm từ 40 đến 60% tổng số tế bào được nghiên cứu, đặc biệt có nhiều ở các neuron thuộc vùng vỏ não vận động. Sự kiện này cho phép các nhà sinh lý thần kinh nhận định rằng đường liên hệ thần kinh được hình thành do sự gặp gỡ và tác động qua lại giữa các luồng hưng phấn có điều kiện và không điều kiện trong các neuron trong vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ.

Các nghiên cứu tế bào học phát hiện được sự tăng số lượng các gai trên các nhánh của các tế bào tháp, tăng số lượng các túi synap và số lượng các synap hoạt động trong não của các động vật được thành lập các phản xạ có điều kiện. Sự kiện này chứng tỏ có sự biến đổi cấu trúc và chức năng tại synap trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện và là sự kiện chứng minh cho nhận định về sự mở đường qua synap, chứng tỏ vai trò quan trọng của các synap trong quá trình hình thành các phản xạ có điều kiện.

Các nghiên cứu về hoá sinh não bộ phát hiện được sự xuất hiện các protein mới trong quá trình hình thành phản xạ có điều kiện trong các cấu trúc thần kinh, đặc biệt là ở vỏ não. Trên cơ sở các kết quả nghiên cứu về hoá sinh não bộ và xuất phát từ giả thuyết của Hyden về cơ sở hoá học của trí nhớ P.K. Anokhin cho rằng do những biến đổi diễn ra trong tế bào thần kinh dưới tác động của các luồng hưng phấn có điều kiện và không điều kiện, đã làm biến đổi mã của ARN và tổng hợp các protein mới. Chính các protein mới này là “kẻ bảo vệ” đường liên hệ giữa hai luồng hưng phấn nói trên. Nói cách khác, các protein được tạo ra trong quá trình hình thành phản xạ là engram của trí nhớ hay cơ chất của phản xạ có điều kiện.

Page 203: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

204

Từ những điều trình bày trên có thể thấy rõ rằng cơ chế hình thành các phản xạ có điều kiện là rất phức tạp, hiện nay vẫn chưa biết được một cách đầy đủ, cần được tiếp tục nghiên cứu.

6.5 Các quá trình ức chế trong hoạt động thần kinh cấp cao

Trong hoạt động thần kinh cấp cao và cả hoạt động thần kinh cấp thấp luôn có sự tham gia của hai quá trình hưng phấn và ức chế. Ví dụ, ngay trong quá trình hình thành một phản xạ có điều kiện nào đó, ngoài các quá trình hưng phấn trong các trung khu có điều kiện và không điều kiện, cần có quá trình ức chế để kìm hãm các nguồn hưng phấn khác có thể cùng xảy ra trong não bộ làm cản trở sự hình thành phản xạ có điều kiện đang được thành lập. Hoặc để phù hợp với sự thay đổi của môi trường sống, nhiều khi cần phải dập tắt các phản xạ có điều kiện không còn có ý nghĩa thích nghi nữa. Để thực hiện chức năng này phải có quá trình ức chế.

Hưng phấn và ức chế là hai mặt của một quá trình thần kinh. Chúng đối lập nhau, hạn chế lẫn nhau, nhưng trong những điều kiện nhất định chúng lại hỗ trợ cho nhau.

Phụ thuộc vào điều kiện xuất hiện Pavlov chia ức chế thành hai dạng: ức chế không điều kiện và ức chế có điều kiện.

6.5.1 Ức chế không điều kiện

Ức chế không điều kiện là ức chế bẩm sinh, không cần phải tập luyện mà có. Ức chế không điều kiện lại được chia ra hai dạng: ức chế ngoài và ức chế trên giới hạn.

6.5.1.1 Ức chế ngoài Gọi là ức chế ngoài vì nơi phát sinh ức chế này, theo Pavlov, không nằm trong cung phản

xạ có điều kiện. Ức chế ngoài xuất hiện khi có tác dụng của kích thích lạ. Ví dụ, trong quá trình thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện, đồng thời với tín hiệu có điều kiện là ánh sáng, ta gõ nhẹ vào cửa buồng thí nghiệm, tín hiệu có điều kiện hoặc không gây ra tiết nước bọt nữa, hoặc tiết ít hơn so với trước đó. Có hiện tượng này là do âm thanh phát ra khi gõ nhẹ vào cửa là kích thích lạ gây ra một trung khu hưng phấn mới trong não bộ và chính trung khu hưng phấn mới này đã ức chế phản xạ có điều kiện đang diễn ra.

Loại ức chế này rất phổ biến trong hoạt động sống của con người. Ví dụ, các em học sinh nhỏ và ngay cả người lớn cũng khó ngồi yên trong lớp để tiếp tục học tập khi bên ngoài có tiếng nô đùa, la hét v.v...

Các kích thích mới, lạ chỉ có tác dụng kìm hãm phản xạ có điều kiện trong một vài lần xuất hiện của nó, sau đó không còn ảnh hưởng đến phản xạ đang diễn ra nữa. Ví dụ, tiếng gõ cửa phòng thí nghiệm chỉ có tác dụng làm ngừng tiết nước bọt trong một vài lần, sau đó bật ánh sáng lên nước bọt tiếp tục tiết ra như trước, mặc dù ta cứ thử tiếp tục gõ vào cửa. Ức chế kiểu như vậy gọi là ức chế tạm thời.

Ý nghĩa của ức chế tạm thời là tạo điều kiện cho con vật có điều kiện tiếp nhận và đánh giá ý nghĩa của tín hiệu lạ để có cách xử lý cho thích hợp. Ví dụ, nếu đó là kích thích nguy hiểm đối với tính mạng, thì con vật ngừng ngay phản xạ đang diễn ra để tìm cách tránh kích thích nguy hiểm đó.

Có các kích thích mới, lạ luôn luôn có tác dụng kìm hãm phản xạ có điều kiện. Ví dụ, ta mắc dòng điện vào chân chó và cho tác dụng đồng thời tín hiệu có điều kiện gây tiết nước bọt

Page 204: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

205

là ánh sáng với dòng điện vào chân chó. Chó sẽ ngừng tiết nước bọt đối với ánh sáng mỗi khi có tác dụng của dòng điện vào chân kèm theo. Ức chế kiểu này được gọi là ức chế thường xuyên.

Ý nghĩa của ức chế thường xuyên là tạo điều kiện cho con vật ngừng phản xạ đang diễn ra để có biện pháp xử lý đối với kích thích có hại cho cơ thể. Ta không thể tiếp tục học tập, công tác được khi có những cơn đau là một ví dụ về ức chế thường xuyên ở con người.

6.5.1.2 Ức chế trên giới hạn Ức chế trên giới hạn phát sinh khi kích thích có điều kiện có cường độ quá lớn hoặc tác

dụng kéo dài.

Trong phòng thí nghiệm của Pavlov người ta dùng âm “mi” có cường độ trung bình làm tín hiện có điều kiện để thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó. Sau khi phản xạ có điều kiện đã hình thành, người ta cũng dùng âm “mi”, nhưng với cường độ lớn hơn để nghiên cứu hoạt động phản xạ của não bộ. Kết quả cho thấy âm “mi” có cường độ cao hơn cường độ trung bình trước đó một ít có tác dụng gây tiết nước bọt với lượng nhiều hơn. Trong khi đó nếu dùng âm “mi” với cường độ quá lớn, thì lượng nước bọt tiết ra ít hơn so với trường hợp sử dụng âm “mi” có cường độ trung bình. Lượng nước bọt giảm thấp khi sử dụng âm thanh cường độ quá lớn không phải do sự mệt mỏi của các tế bào thần kinh, mà do sự phát triển trong chúng một quá trình được Pavlov gọi là ức chế trên giới hạn.

Nếu không thay đổi cường độ của âm thanh, mà kéo dài thời gian tác dụng của nó, ví dụ, thay vì 5 giây, ta cho âm thành kéo dài 30 giây cũng quan sát được hiện tượng ức chế tương tự trường hợp tăng cường độ âm thanh.

Ý nghĩa của ức chế trên giới hạn là tránh cho các tế bào thần kinh khỏi bị kiệt quệ vì phải tiếp tục hoạt động trong những điều kiện không thuận lợi. Ức chế trên giới hạn tạo điều kiện cho các tế bào thần kinh nghỉ ngơi và phục hồi chức năng.

Những buổi lên lớp kéo dài vài ba tiếng đồng hồ làm cho thính giả mệt mỏi là một ví dụ về ức chế trên giới hạn ở người. Để tránh hiện tượng này người ta chỉ tổ chức những tiết học trong vòng 45-50 phút và sau đó là khoảng nghỉ giải lao.

6.5.2 Ức chế có điều kiện

Ức chế có điều kiện là ức chế được hình thành trong quá trình phát triển cá thể, phải tập luyện mới có được. Phụ thuộc vào điều kiện phát sinh, ức chế có điều kiện được chia thành các dạng ức chế dập tắt, ức chế phân biệt và ức chế trì hoãn.

6.5.2.1 Ức chế dập tắt

Ức chế dập tắt phát sinh khi ta không củng cố tín hiệu có điều kiện bằng kích thích không điều kiện. Ví dụ, sau khi thành lập được phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó với tín hiệu là ánh sáng, ta bắt đầu cho ánh sáng tác dụng, nhưng không cho chó ăn nữa. Lặp đi lặp lại khoảng 5-6 lần như vậy nước bọt ở chó sẽ ngừng tiết đối với tín hiệu có điều kiện là ánh sáng. Nói cách khác, phản xạ có điều kiện đã bị dập tắt. Ức chế dập tắt phát triển càng nhanh, nếu phản xạ có điều kiện chưa được bền vững và ngược lại.

Ta quên những điều học tập được, nếu không ôn luyện là một ví dụ về ức chế dập tắt ở người.

Page 205: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

206

Sự xuất hiện ức chế dập tắt trong những điều kiện nhất định có ý nghĩa sinh học rất lớn. Nhờ có ức chế dập tắt mà con chó đói không tiếp tục quay về nhà cũ đã vắng chủ để kiếm ăn; con mèo sẽ không tiếp tục ngồi rình mãi ở một xó nhà, nơi mà một lần nào đó nó đã vồ được chuột. Nhờ có ức chế dập tắt mà ta có thể bỏ được những thói quen, quan niệm, cách sinh hoạt đã lỗi thời.

6.5.2.2 Ức chế phân biệt

Ức chế phân biệt phát sinh khi ta cho kích thích có điều kiện tác dụng xen kẽ với một tín hiệu gần giống nó với điều kiện là kích thích có điều kiện luôn được củng cố, còn tín hiệu gần giống nó thì không được củng cố bằng kích thích không điều kiện. Ví dụ, ta dùng bóng điện 40W làm tín hiệu có điều kiện và cho chó ăn để thành lập phản xạ tiết nước bọt có điều kiện. Sau khi phản xạ có điều kiện đã được bền vững, ta cho ánh sáng bóng điện 40W tác dụng xen kẽ với ánh sáng bóng điện 60W, trong đó ánh sáng 40W được kèm theo thức ăn, còn ánh sáng 60W, thì không cho ăn. Lúc đầu chó cũng tiết nước bọt với ánh sáng 60W, mặc dù không được cho ăn. Về sau ở chó chỉ có phản xạ tiết nước bọt khi ánh sáng 40W xuất hiện, còn ánh sáng 60W không gây tiết nước bọt nữa.

Ức chế phân biệt phát triển dễ dàng khi sự khác biệt giữa tín hiệu có điều kiện và tín hiệu giống nó càng lớn và ngược lại.

Ức chế phân biệt có ý nghĩa rất lớn đối với động vật và con người. Những con cừu non vì chưa có ức chế phân biệt nên có thể lò dò đến cạnh con chó sói, trong khi đó những con cừu mẹ do có ức chế phân biệt hay khả năng phân biệt các loại kích thích, nên đứng sát vào nhau để tự vệ khi nghe tiếng chó sói tru từ xa. Chúng ta dừng lại khi thấy đèn đỏ và tiếp tục đi khi thấy đèn xanh xuất hiện là một ví dụ đơn giản về ức chế hay phản xạ phân biệt.

6.5.2.3 Ức chế trì hoãn (hay ức chế chậm)

Ức chế trì hoãn phát sinh khi tăng khoảng thời gian giữa kích thích có điều kiện và kích thích không điều kiện. Biểu hiện của ức chế này là phản ứng phản xạ đối với tín hiệu có điều kiện bị chậm lại. Ví dụ, trước đây ta cho tín hiệu có điều kiện là ánh sáng tác dụng và sau đó khoảng 2-5 giây ta cho chó ăn. Phản xạ tiết nước bọt ở chó xuất hiện ngay sau khi ánh sáng được phát ra. Bây giờ ta bật ánh sáng lên và không cho chó ăn ngay, mà để sau 30 giây mới cho chó ăn. Lúc đầu phản xạ tiết nước bọt có điều kiện ở chó xuất hiện ngay sau khi có ánh sáng, nhưng dân dần về sau phản xạ tiết nước bọt ở chó chỉ xuất hiện vào thời điểm sắp cho chó ăn, nghĩa là sau khi bật ánh sáng lên khoảng 28-29 giây.

Ức chế trì hoãn có ý nghĩa rất quan trọng đối với cơ thể. Ví dụ, nếu không có ức chế trì hoãn thì trong suốt thời gian ngồi rình chuột, các tuyến nước bọt và các tuyến khác của bộ máy tiêu hoá ở mèo đều hoạt động và sự bài tiết của các tuyến tiêu hoá như vậy quả là vô ích. Người chiến sĩ, nếu không có ức chế trì hoãn thì không thể chờ lệnh nổ súng của chỉ huy khi thấy quân địch tiến sát gần mình. Ức chế trì hoãn giúp cho cơ thể thực hiện các phản xạ xảy ra đúng lúc, khớp với thời điểm tác động của các kích thích.

6.6 Giấc ngủ

Khi kích thích có cường độ quá lớn hoặc cường độ trung bình, thậm chí là nhỏ nhưng tác động kéo dài đều gây ức chế các tế bào thần kinh (ức chế trên giới hạn). Con người và các động vật bậc cao hằng ngày nhận không biết bao nhiêu loại kích thích khác nhau, nói cách

Page 206: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

207

khác, các tế bào thần kinh trong não bộ bị kích thích liên tục. Do đó, ở chúng nhất định phải xuất hiện quá trình ức chế để tạo điều kiện cho các tế bào thần kinh nghỉ ngơi và phục hổi chức năng. Biểu hiện của dạng ức chế này là thay cho trạng thái thức bằng trạng thái ngủ.

Ngủ là một nhu cầu bắt buộc của cơ thể người và các động vật bậc cao. Chính vì vậy mà con người đã dành cho giấc ngủ một phần ba cuộc sống của chính mình.

6.6.1 Các dạng ngủ

Có một số dạng ngủ khác nhau: 1- ngủ theo chu kỳ ngày đêm; 2- ngủ theo chu kỳ mùa (đông miên hay hạ miên); 3- ngủ do gây mê bởi tác dụng của các yếu tố lý - hoá học; 4- ngủ thôi miên; 5- ngủ bệnh lý.

Hai dạng ngủ đầu là ngủ sinh lý, còn các dạng ngủ sau là do tác động không sinh lý lên cơ thể.

6.6.1.1 Ngủ chu kỳ ngày đêm

Ở người trưởng thành mỗi ngày chỉ ngủ một lần, nhưng ở một số nơi người ta có thể ngủ hai lần trong ngày (trưa và tối). Trẻ con ngủ nhiều lần trong ngày và được gọi là ngủ đa pha.

Thời gian của giấc ngủ theo chu kỳ ngày đêm ở trẻ sơ sinh là 21 giờ; ở trẻ sau sinh từ 6 tháng đến 1 năm là 14 giờ; ở trẻ 4 tuổi - 12 giờ; ở trẻ 10 tuổi - 10 giờ mỗi ngày. Người trưởng thành ngủ trung bình 7-8 giờ mỗi ngày. Thời gian ngủ ở người có tuổi ít hơn (khoảng 4-5 giờ).

Khi bị mất ngủ 3-4 ngày liền ta không thể chống lại cơn buồn ngủ, trừ khi có những kích thích gây đau, ví dụ châm kim vào da hay cho dòng điện giật. Bị mất ngủ khoảng 60-80 giờ hoạt động tinh thần bị suy giảm, dễ bị mệt mỏi khi lao động trí óc, dễ bị nhầm lẫn, sai sót. Các chức năng thực vật cũng bị biến đổi mạnh khi mất ngủ kéo dài.

6.6.1.2 Ngủ do gây mê

Ngủ do gây mê có thể gây ra bằng thở không khí có lẫn ether hay chloroform, bằng các chất được đưa vào cơ thể như rượu, morphin và nhiều chất độc khác, bằng kích thích dòng điện và bằng nhiều tác động khác.

6.6.1.3 Ngủ bệnh lý

Ngủ bệnh lý có thể do nhiều nguyên nhân: do thiếu máu não, do não bị chèn ép, do các khối u trong các bán cầu đại não hay do tổn thương các cấu trúc khác nhau ở thân não. Ngủ bệnh lý thường kéo dài trong nhiều ngày, nhiều tuần, nhiều tháng hoặc nhiều năm.

6.6.1.4 Ngủ thôi miên

Ngủ thôi miên là dạng ngủ đặc biệt, được nhiều người quan tâm. Ngủ thôi miên là ngủ nhân tạo, thường được do một người khác gây ra. Ngủ thôi miên là một trạng thái ức chế được gây ra bởi các kích thích yếu và đơn điệu. Một đốm sáng như đốm sáng từ viên bi thuỷ tinh hay kim loại chiếu vào mắt, sự vận động của bàn tay qua lại trước mắt, tiếng nói của người thôi miên (ra lệnh ngủ) đều có thể gây được trạng thái ngủ thôi miên. Trường hợp phối hợp

Page 207: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

208

tiếng nói của người thôi miên với bất cứ một kích thích nào khác (ví dụ máy gõ nhịp), thì sau đó kích thích phối hợp có thể gây ra trạng thái ngủ như khi có tiếng nói của người thôi miên.

Ức chế ngủ do thôi miên gây ra không bao trùm lên toàn bộ các bán cầu đại não và vỏ não, trong não vẫn còn có những cứ điểm hưng phấn nhất định. Do có hiện tượng cảm ứng đồng thời, mà ức chế bao quanh các cứ điểm hưng phấn đó được tăng cường, làm cho chúng bị cách ly khỏi các phần khác còn lại của não bộ. Phụ thuộc vào nơi nào có cứ điểm hưng phấn, mà người bị thôi miên có thể tiếp nhận được kích thích từ ngoại vi và thực hiện được những động tác nhất định. Trong lâm sàng người ta thôi miên để điều trị một số bệnh. Người bị thôi miên có thể nghe, hiểu lệnh của người thầy thuốc làm thôi miên và thực hiện đúng theo mệnh lệnh được giao.

Các cứ điểm hưng phấn bị cách ly có thể duy trì tác dụng sau khi người bệnh bị thôi miên đã trở lại trạng thái thức tỉnh, nhờ vậy mà thôi miên có tác dụng điều trị được bệnh.

Ở những người bị chứng hysteria (dễ bị kích thích) có thể tự ám thị theo cơ chế tác động kéo dài của các cứ điểm hưng phấn bị cách ly (và theo phản xạ có điều kiện). Thay cho tiếng nói của người làm thôi miên, dấu vết của hưng phấn trước đó hoặc một kích thích nào đó tác động lên các thụ cảm thể có liên quan với trung khu hưng phấn bị cách ly, hoặc hưng phấn từ vùng dưới vỏ phát sinh gây cảm xúc đều có thể gây ra trạng thái ngủ thôi miên.

Cứ điểm hưng phấn bị cách ly có thể quan sát được cả trong giấc ngủ tự nhiên, đó là “cứ điểm canh phòng” trong não người mẹ ngủ với con nhỏ đang còn bú hay người mẹ ngủ với đứa con đang bị ốm.

6.6.2 Các biểu hiện khi ngủ

6.6.2.1 Những biến đổi chức năng vận động và thực vật

Dấu hiệu đặc trưng của giấc ngủ là sự giảm chức năng của hệ thần kinh, đặc biệt là của vỏ các bán cầu đại não, là sự ngừng liên hệ của não bộ với thế giới bên ngoài.

Khi giấc ngủ phát triển sâu thì trương lực của các cơ giảm xuống, trong đó có cơ cổ. Do đó, khi ngồi ngủ đầu thường bị gục xuống, các vật cầm trong tay đều bị rơi do các cơ của bàn tay không còn nhận được sự chi phối của hệ thần kinh trung ương.

Khi ngủ say các phản xạ thực vật cũng giảm: hô hấp chậm lại, chuyển hoá cơ sở giảm xuống, tim đập chậm lại, huyết áp hạ thấp, thân nhiệt cũng giảm, lượng nước tiểu do thận bài xuất cũng ít hơn so với lúc thức.

6.6.2.2 Sự biến đổi các sóng điện não khi ngủ

Ngoài những biến đổi nói trên, khi ngủ có những biến đổi rõ thành phần các sóng điện não đồ. Những biến đổi trên điện não đồ diễn biến theo năm giai đoạn tương ứng với các giai đoạn chuyển từ trạng thái thức sang trạng thái ngủ và độ sâu của giấc ngủ (hình 6.8).

Trong giai đoạn I, còn gọi là giai đoạn A điện não đồ có đặc điểm là sóng alpha chiếm ưu thế trên điện não đồ ghi từ vùng chẩm. Thực chất trong giai đoạn này người vẫn chưa ngủ và não bộ ở trạng thái nghỉ ngơi, yên tĩnh.

Trong giai đoạn II, còn gọi là giai đoạn B điện não đồ có đặc điểm là có đủ các loại sóng alpha, beta, theta và delta. Lúc này con người ở trạng thái thiu thiu ngủ và có sự đấu tranh giữa hai quá trình hưng phấn và ức chế trong não bộ.

Page 208: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

209

Trong giai đoạn III, còn gọi là giai đoạn C điện não đồ có đặc điểm là có nhiều thoi ngủ - những sóng có biên độ khác nhau nằm kế tiếp nhau giống như chiếc thoi với tần số 14-16Hz và xen lẫn với các thoi ngủ là các sóng chậm. Lúc này con người đã ngủ, nhưng giấc ngủ chưa sâu.

Trong giai đoạn IV, còn gọi là giai đoạn D trên điện não đồ có các sóng chậm chiếm ưu thế xen lẫn với chúng là các thoi ngủ. Lúc này con người đã ngủ say.

Trong giai đoạn V, còn gọi là giai đoạn E trên điện não đồ hầu như chỉ có các sóng chậm delta với tần số 1-3Hz. Lúc này người đang ngủ rất say.

A

B

C

D

E

Hình 6.8 Điện não đồ của người được ghi trong các trạng thái chuyển từ thức sang ngủ. A-Nằm yên tĩnh, nhắm mắt; B-Thiu thiu ngủ; C-Ngủ chưa say; D-Ngủ say; E-Ngủ rất say; P-Pha ngủ nhanh

Sau giai đoạn E là giai đoạn P (chữ đầu của từ Paradoxal). Đặc điểm của điện não đồ trong giai đoạn này là chỉ có các sóng beta là sóng đặc trưng cho não đang hoạt động. Lúc này người cũng đang ngủ rất say.

Trạng thái ngủ đang ở mức sâu nhất (ngủ say, khó đánh thức), mà điện não đồ lại đặc trưng cho não đang hoạt động, nên người ta gọi giai đoạn ngủ này là pha ngủ nghịch thường hay pha ngủ nhanh (vì trên điện não có các sóng nhanh). Trong giai đoạn này quan sát được ở đối tượng đang ngủ những vận động nhanh của mắt. Do đó người ta còn gọi đây là giai đoạn ngủ có những vận động nhanh của mắt (rapid eye movement sleep - REMS). Pha ngủ ngược đời còn được gọi là ngủ hành não, vì nguyên nhân gây ra trạng thái này nằm ở hành não.

6.6.3 Chu kỳ ngủ và ý nghĩa của giấc ngủ

Dựa trên sự biến đổi các sóng trên điện não đồ ghi được trong suốt giấc ngủ từ tối đến sáng người ta chia giấc ngủ ra làm hai pha: pha ngủ chậm và pha ngủ nhanh. Gọi là pha ngủ chậm vì trong pha này trên điện não đồ có các sóng chậm. Pha ngủ chậm được tính từ giai

P

Page 209: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

210

đoạn I đến giai đoạn V. Pha ngủ nhanh tiếp sau pha ngủ chậm. Gọi là pha ngủ nhanh vì trên điện não đồ xuất hiện các sóng nhanh (sóng beta).

Các pha ngủ chậm và pha ngủ nhanh xuất hiện xen kẽ nhau tạo ra chu kỳ ngủ. Như vậy, trong một chu kỳ ngủ gồm có pha ngủ chậm và pha ngủ nhanh. Pha ngủ chậm kéo dài khoảng 1 giờ - 1 giờ 30 phút. Pha ngủ nhanh kéo dài khoảng 15-25 phút. Do đó, một chu kỳ ngủ kéo dài khoảng 1 giờ 30 phút đến 2 giờ và trong một đêm có thể có đến 4 hoặc 5 chu kỳ ngủ. Điều đáng chú ý là càng về sáng thời gian của pha ngủ nhanh càng kéo dài hơn so với các pha trước đó. Người ta cũng nhận thấy rằng trong pha ngủ nhanh, nếu đánh thức đối tượng đang ngủ dậy, thì đa số họ (đến 90-95%) cho biết họ đang thấy chiêm bao.

Chiêm bao là hiện tượng được loài người quan tâm từ thời xa xưa và cho rằng những gì thấy được trong giấc chiêm bao là do linh hồn tiếp nhận được khi nó lìa khỏi xác. Các nhà thần kinh học giải thích rằng chiêm bao là kết quả của sự hưng phấn tạm thời của các cấu trúc khác nhau trong não bộ, là sự tái hiện không toàn vẹn các dấu vết của các hiện tượng và sự vật mà các tế bào thần kinh trong não bộ đã tiếp nhận được trong hoạt động sống của mình. Sechenov, nhà sinh lý học nổi tiếng người Nga đã định nghĩa giấc chiêm bao là “một sự kết hợp chưa hề xảy ra giữa các hiện tượng đã xảy ra”.

Về ý nghĩa của giấc ngủ nói chung và các pha ngủ nói riêng, nhiều công trình nghiên cứu cho thấy bị mất ngủ kéo dài con vật thí nghiệm sẽ chết. Ví dụ, chó con bị chết sau 4 ngày mất ngủ, chó trưởng thành bị chết sau 17-21 ngày mất ngủ. Trong não những con vật bị chết vì mất ngủ có những biến đổi lớn về hình thái, đặc biệt là có sự xuất hiện các không bào và hiện tượng tiêu sắc trong các tế bào vỏ não.

Sự kiện trên cho thấy rõ vai trò của giấc ngủ là bảo vệ các tế bào thần kinh trong não bộ khỏi bị suy kiệt vì hoạt động kéo dài. Còn ý nghĩa của pha ngủ nhanh, thì có ý kiến cho rằng nó có tác dụng:

− Tẩy sạch khỏi các tế bào thần kinh các chất chuyển hoá bị tích tụ trong các giai đoạn khác của chu kỳ thức - ngủ.

− Bảo đảm cho giai đoạn phục hồi hoạt động của các tế bào thần kinh có thể diễn ra được.

− Bảo đảm việc loại trừ các thông tin không cần thiết mà não bộ đã tiếp nhận được, do đó tạo điều kiện cho quá trình tiếp nhận thông tin mới được dễ dàng.

− Bảo đảm cho quá trình chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn.

− Bảo đảm cho cơ chế của giấc chiêm bao, nhằm giải quyết những “phản ứng cảm xúc đang diễn ra” và sự thích nghi tối ưu của cơ thể đối với những điều kiện xung quanh trong thời gian ngủ.

Page 210: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

211

6.6.4 Các thuyết về giấc ngủ

Có nhiều thuyết giải thích về cơ chế bảo đảm giấc ngủ, trong đó có thuyết về trung khu ngủ, thuyết độc tố gây ngủ, thuyết ức chế của Pavlov.

6.6.4.1 Thuyết về trung khu ngủ của Economo

Nghiên cứu não những người bị chết về bệnh viêm não ngủ dật dờ Economo nhận thấy trong não những người này có những biến đổi cấu trúc ở thành sau của não thất III và trên các thành của ống Sylvius, vùng nằm giữa não trung gian và não giữa. Tác giả gọi vùng này là trung khu ngủ, còn vùng nằm trước nó là trung khu bảo đảm trạng thái tỉnh. Thuyết trung khu nhủ của Economo về sau được chứng minh bằng các thí nghiệm kích thích điện của Hess và kích thích bằng hoá chất của Marinescu và Kreindler vào các vùng này. Các vùng có tác dụng gây ngủ khi kích thích chúng do Economo và Hess phát hiện chính là một vùng của thể lưới thân não nằm xung quanh ống Sylvius.

6.6.4.2 Thuyết về các độc tố gây ngủ

Thuyết độc tố gây ngủ do Legendre và Pieron đưa ra. Hai tác giả này cho rằng do quá trình trao đổi chất, mà trong cơ thể đã tích tụ các chất có tác dụng gây ngủ. Chúng sẽ được đào thải ra ngoài sau giấc ngủ và não bộ sẽ trở lại trạng thái thức tỉnh.

Cơ sở để đưa ra giả thuyết “độc tố” ngủ là thí nghiệm lấy máu hay dịch não tuỷ của con chó bị mất ngủ đem tiêm cho một con chó đang thức, con chó thứ hai này sẽ ngủ ngay. Tuy nhiên có những quan sát cho thấy không thể giải thích được cơ chế gây ngủ bằng “độc tố”. Ví dụ, Anokhin nhận thấy trường hơp hai em gái sinh đôi với hai đầu, một thân, một quả tim, có nghĩa là hai chiếc đầu cùng được cung cấp bởi một dòng máu, nhưng hai em không cùng ngủ một lúc; có nhiều lúc em này đang ngủ say, thì em khác đang thức.

6.6.4.3 Thuyết ngủ của Pavlov

Theo Pavlov thì ngủ và ức chế có điều kiện (còn gọi là ức chế trong) là một quá trình. Pavlov cho rằng ngủ là quá trình ức chế lan toả, khuếch tán khắp vỏ não, sau đó xuống đến các nhân dưới vỏ, não trung gian và não giữa. Pavlov đi đến kết luận này từ thí nghiệm thành lập các loại ức chế có điều kiện. Các kích thích không được củng cố gây cho chó trạng thái buồn ngủ và trong một số trường hợp giấc ngủ rất sâu, các cơ ở chó bị mất trương lực hoàn toàn.

Các thí nghiệm ghi điện não đồ trong quá trình thành lập ức chế có điều kiện cũng nhận được những biến đổi trên điện não đồ giống như trường hợp diễn ra giấc ngủ tự nhiên.

6.6.4.4 Cơ chế điều hoà trạng thái thức - ngủ

Các công trình nghiên cứu gần đây cho thấy tham gia vào sự điều hoà trạng thái thức - ngủ có nhiều cấu trúc thần kinh từ vỏ não đến hành não.

Não thức tỉnh là nhờ có các luồng xung động hướng tâm từ các cơ quan cảm giác, đặc biệt là cơ quan cảm giác thị giác và thính giác, cũng như các luồng hưng phấn từ thể lưới thân não truyền lên vỏ não. Ở trạng thái hoạt hoá hay thức tỉnh, các vùng vỏ não, đặc biệt là vùng

Page 211: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

212

trán luôn gửi các xung động xuống kìm hãm các trung khu gây ngủ ở vùng dưới đồi, đặc biệt là vùng cạnh nhân trước thị (nucleus preopticus).

Như vậy, lúc thức tỉnh có hai cấu trúc được hoạt hoá là vỏ não và thể lưới thân não, còn các trung khu gây ngủ bị ức chế.

Do hoạt động kéo dài, các tế bào vỏ não chuyển sang trạng thái ức chế. Gây ức chế các tế bào thần kinh trong vỏ não, ngoài các luồng xung động hướng tâm, còn có các sản phẩm được tạo ra trong não do quá trình chuyển hoá các chất.

Khi chuyển sang trạng thái ức chế, các tế bào thần kinh trong vỏ não, đặc biệt là các tế bào ở vùng trán giảm dần các luồng xung động có tác dụng ức chế đối với các trung khu gây ngủ. Giải phóng khỏi ức chế, các trung khu gây ngủ bắt đầu phát các luồng xung động đến ngăn chặn luồng hoạt hoá đi lên từ thể lưới thân não. Các tế bào thần kinh trong vỏ não đang bị ức chế, giờ đây lại bị mất các luồng hoạt hoá từ thể lưới, do đó trương lực của chúng càng giảm, quá trình ức chế trong chúng càng phát triển. Kết quả dẫn đến là giấc ngủ ngày càng sâu, trên điện não đồ chỉ có các sóng chậm.

Trong khi ngủ, qua từng chu kỳ (khoảng 1 giờ đến 1 giờ 30 phút), từ hành cầu não lại phát ra từng loạt xung động truyền lên vùng trán và một số vùng khác của vỏ não. Chính những luồng xung động này đã gây hưng phấn các tế bào thần kinh trong vỏ não, gây ra pha ngủ nhanh, vì trên điện não đồ xuất hiện các sóng nhanh..

Tất cả những điều trình bày trên được thể hiện trên hình 6.9.

Hình 6.9 Các cấu trúc của não bộ điều hoà trạng thái thức và ngủ (theo S.I. Galperin) 1-Thể lưới hoạt hoá; 2,3-Hành não; 4,5,11-Não trung gian; 6-Cầu não; 7,8-Vùng dưới đồi; 9-Hệ limbic; 10-Vỏ não. Các dấu cộng : chỉ tác dụng hưng phấn, làm dễ dàng; Các dấu trừ : chỉ tác dụng ức chế, ngủ; Các mũi tên: chỉ ảnh hưởng qua lại. I-Đường cắt ngang giữa não trước và các củ não sinh tư sau; II, II, IV,- Các đường cắt ở phần trên, giữa và dưới cầu Varol; V-Đường cắt ngang giữa hành não và tuỷ sống

Như vậy, khi não ở trạng thái ngủ vỏ não và các luồng xung hoạt hoá từ thể lưới lên vỏ não bị ức chế, còn các trung khu ngủ chuyển sang hoạt động. Nói cách khác, trạng thái thức -

Page 212: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

213

ngủ được bảo đảm bởi sự tổ chức lại hoạt động của một số cấu trúc trong não bộ, trong đó có các cấu trúc quan trọng là vỏ não, thể lưới thân não, các trung khu ngủ và cấu trúc ở hành não.

6.7 Hoạt động định hình

Đặc điểm của môi trường sống bên ngoài là cùng với những biến đổi có tính liên tục, còn có những biến đổi mang tính chu kỳ. Có những hiện tượng lặp đi lặp lại theo một trình tự nhất định, ví dụ, sự thay đổi về nhiệt độ, thay đổi ánh sáng trong một ngày đêm hay theo từng mùa trong năm. Do đó, trong cơ thể sinh vật cũng được tác động lặp đi lặp lại của những kích thích đó. Tương ứng với những tác động như vậy trong não bộ cũng diễn ra những biến đổi lặp đi lặp lại. Nói cách khác, trong não bộ xuất hiện một hệ thống các nhóm neuron hay các trung khu thần kinh để thực hiện các phản xạ do các kích thích tác động có tính chu kỳ. Hoạt động của các trung khu thần kinh lặp đi lặp lại như vậy được Pavlov gọi là hoạt động định hình.

Thí nghiệm trình bày dưới đây là một chứng minh về sự hoạt động định hình trong não bộ.

Đầu tiên ta tiến hành thành lập ở chó một số phản xạ tiết nước bọt có điều kiện đối với một số tín hiệu có điều kiện khác nhau (ánh sáng, máy gãi, tiếng chuông, tiếng nước chảy, tiếng máy gõ nhịp 60 nhịp/phút và ức chế phân biệt với tiếng máy gõ nhịp 120 nhịp/phút). Về sau ta cho lặp lại các tín hiệu nói trên theo một trật tự nhất định với khoảng cách thời gian giữa các kích thích là 5 phút. Trong điều kiện như vậy ta sẽ gây được các phản ứng phản xạ có điều kiện có cường độ khác nhau phù hợp với đặc điểm tác dụng của từng kích thích và một phản xạ ức chế với tiếng máy gõ nhịp 120 nhịp/phút (hình 6.10).

Nếu cho các tín hiệu tác dụng lặp đi lặp lại theo một trình tự không thay đổi trong một thời gian nhất định (mấy ngày liền) ta sẽ tạo được trong não bộ con vật một hệ thống chức năng. Trong đó sự tác động lặp lại của bất kỳ một tín hiệu nào trong số các tín hiệu được sử dụng nói trên (khoảng thời gian giữa hai lần cho tín hiệu tác động là 5 phút) cũng đều có thể gây ra những phản ứng phản xạ có điều kiện giống như các phản ứng phản xạ do từng tín hiệu đã được sử dụng gây ra. Mặc dù, tác dụng trên vị trí của các tín hiệu có điều kiện khác, nhưng tín hiệu được thử nghiệm (ví dụ, tiếng nước chảy, máy gãi hay tiếng chuông) vẫn gây ra hiệu quả giống như hiệu quả của tín hiệu được thay thế gây ra. Như vậy, trong não bộ đã hình thành một hệ thống các phản xạ nối tiếp nhau thành một hệ thống cố định.

Trong việc hình thành hệ thống hoạt động định hình trong não bộ khoảng cách thời gian giữa các lần phát tín hiệu kế tiếp nhau có ý nghĩa rất quan trọng. Thay đổi khoảng thời gian này sẽ rất khó hoặc không hình thành được hệ thống.

Page 213: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

214

Hình 6.10

Trị số các phản xạ có điều kiện trong thí ngiệm thành lập hệ thống định hình (A) và trong trường hợp chỉ sử dụng một trong số các tín hiệu có điều kiện (B và C) khi hệ thống định hình đã bền vững (theo Asrachian). Các chỉ số tín hiệu được sử dụng: 1-ánh sáng,; 2-tiếng nước chảy; 3-máy gãi; 4-máy gõ nhịp 120 nhịp/phút; 5-tiếng chuông; 6-máy gõ nhịp 60 nhịp/phút

Hoạt động định hình rất khó hình thành, nhưng khi đã hình thành thì nó trở nên rất bền vững, nghĩa là khó thay đổi. Tuy nhiên, nếu ta thay đổi trình tự tác động của các tín hiệu trong hệ thống cũng có thể thay đổi được hệ thống hoạt động định hình cũ và hình thành được hệ thống định hình mới. Chính vì vậy, mà Pavlov gọi hoạt động trên của não bộ là hoạt động định hình động.

Hoạt động đình hình có ý nghĩa đặc biệt quan trọng trong sự hình thành tập tính của động vật và hành vi, lối sống của con người. Trong cuộc sống hàng ngày của con người có rất nhiều hệ thống định hình được hình thành. Cảm giác ngon miệng khi ăn đúng giờ, giấc ngủ bắt đầu nhanh khi ta đi ngủ theo giờ giấc nhất đinh, những động tác phức tạp kế tiếp nhau trong điều khiển các phương tiện, máy móc diễn ra một cách tự động... là những biểu hiện của hoạt động định hình.

Hoạt động định hình càng được củng cố và càng khó thay đổi ở những người có tuổi. Tính thủ cựu ở những người già là biểu hiện của sự khó thay đổi trong hoạt động định hình. Ở những người già sự thay đổi đột ngột lối sống (ví dụ, từ nông thôn ra thành thị hoặc ngược lại) có thể gây rối loạn chức năng của hệ thần kinh. Nhiều người lúc về hưu, do thay đổi chế độ lao động, nề nếp sinh hoạt cho nên cảm thấy bất bình thường trong một thời gian dài, thậm chí có những người do quá căng thẳng, nên có thể bị bệnh.

6.8 Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao ở người

Pavlov nhận định rằng các qui luật hoạt động phản xạ có điều kiện ở động vật cũng là các quy luật hoạt động thần kinh cấp cao ở người. Tuy nhiên, do ở người có tín hiệu thứ hai, nên những biểu hiện của các quy luật chung đó trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người và các động vật có khác nhau.

Nhiều công trình nghiên cứu đã đi đến nhận định rằng đặc điểm đặc trưng trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người là sự có mặt hai hệ thống tín hiệu và sự tác động qua lại giữa chúng.

6.8.1 Sự có mặt hệ thống tín hiệu trong hoạt động thần kinh cấp cao ở người

Hoạt động thần kinh cấp cao ở người có sự khác biệt so với ở động vật. Điều này không chỉ do sự phát triển và hoàn thiện liên tục của não bộ cũng như chức năng của nó trong quá trình tiến hoá của thế giới động vật, mà còn do sự xuất hiện ở loài người một cơ chế hoạt động mới. Cơ chế này được hình thành trong quá trình lao động, đó là tiếng nói - phương tiện giao tiếp giữa người với người.

Như vậy, ở người trong hoạt động thần kinh cấp cao có sự tham gia của hai hệ thống tín hiệu: một hệ thống các tín hiệu gồm các kích thích tự nhiên (lý, hoá, sinh) được Pavlov gọi là hệ thống tín hiệu thứ nhất và một hệ thống khác (tiếng nói) chỉ có ở người được Pavlov gọi là hệ thống tín hiệu thứ hai.

Do có hai hệ thống tín hiệu, nên ngoài các phản xạ có điều kiện được hình thành với các tác nhân thuộc hệ tín hiệu thứ nhất, ở người còn có các phản xạ có điều kiện được hình thành

Page 214: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

215

với tiếng nói. Nói cách khác, hoạt động phản xạ có điều kiện ở người phong phú hơn nhiều so với ở động vật.

Do trong não bộ, ngoài sự tác động qua lại giữa các kích thích tự nhiên, còn có sự tác động qua lại giữa tiếng nói và các kích thích tự nhiên (tiếng nói có thể ức chế, tăng cường hoặc thay đổi tác dụng của các kích thích không điều kiện ), nên hoạt động thần kinh cấp cao ở người không những phong phú hơn, mà còn phức tạp hơn nhiều so với ở động vật.

Do có thêm tiếng nói và chữ viết mức độ tư duy của con người khác hẳn so với động vật. Con người qua hệ thống ngôn ngữ có thể hình dung được các sự kiện, hiện tượng của thế giới bên ngoài mà không cần tiếp xúc trực tiếp với chúng. Nói cách khác, qua ngôn ngữ con người có khả năng tư duy trừu tượng. Trong khi đó ở động vật bậc cao cũng chỉ có khả năng tư duy cụ thể. Con chó hay ăn vụng bị chủ quất cho nhiều lần, sau đó thấy chủ cầm roi là bỏ chạy được xem là một ví dụ về quá trình tư duy cụ thể ở động vật.

6.8.2 Đặc điểm tác dụng sinh lý của tiếng nói

Tiếng nói cũng là một kích thích.

Theo quan điểm của các nhà sinh lý học, thì tiếng nói cũng là một kích thích. Tiếng nói được vỏ não tiếp nhận cũng bằng cách thông qua hoạt động của các cơ quan phân tích, trong đó có cơ quan phân tích thính giác, thị giác và xúc giác. Khi nói và viết lại cần có sự tham gia của cơ quan phân tích vận động.

Như vậy, tiếng nói là một kích thích, một tín hiệu, nhưng không đơn giản như các tín hiệu tự nhiên như ánh sáng, âm thanh v.v...

− Tiếng nói tác dụng bằng nội dung và ý nghĩa của nó. Đặc điểm này có thể thấy rõ qua thí nghiệm sau. Ta tiến hành thành lập phản xạ chớp mắt

có điều kiện với tiếng “tốt” và củng cố nó bằng cách cho luồng không khí thổi vào mắt. Thí nghiệm được thành lập trên một em học sinh lớp 4, khoảng 10-11 tuổi. Sau khi phối hợp nhiều lần giữa tiếng “tốt” với dòng không khí thổi vào mắt ở em bé sẽ xuất hiện chớp mắt có điều kiện khi ta nói “tốt”. Sau đó, ta dùng các câu nói mang ý nghĩa tốt thay cho tiếng “tốt”, ví dụ, “bài kiểm tra toán ngày hôm qua của em đạt điểm 10”, ở đối tượng nghiên cứu của chúng ta cũng xuất hiện phản xạ chớp mắt. Điều này chứng tỏ tiếng nói không tác dụng bằng âm thanh, mà bằng nội dung của nó.

Ở nhiều động vật như chó, ngựa, gấu, khỉ, voi v.v... cũng có thể thành lập được các phản xạ với một tiếng hay một câu nói ngắn vài ba từ. Tuy nhiên nếu thay đổi các từ đã dùng bằng các từ khác đồng nghĩa, các động tác đã tập được ở chúng hay các phản xạ có điều kiện sẽ không xuất hiện. Như vậy, động tác hay phản xạ được hình thành ở chúng không phải do nội dung, mà do âm thanh của tiếng nói.

− Tiếng nói có khả năng thay thế các kích thích cụ thể. Đặc điểm này của tiếng nói rất dễ nhận thấy trong cuộc sống hàng ngày. Ví dụ, ta thử nói

về các loại quả chua (chanh, mơ, mận, me, khế...) trước một số trẻ em và phụ nữ, ta sẽ quan sát được hiện tượng tiết nước bọt ở họ giống như khi đưa các loại quả trên vào miệng. Tiếng nói gây được tác dụng này, vì nó có mối liên hệ chặt chẽ với các đối tượng, hiện tượng nhất định. Các dấu vết của tiếng nói và dấu vết của các sự vật cụ thể được biểu thị bởi tiếng nói liên kết với nhau trong vỏ não thành một cấu trúc động hình. Do đó, cũng như kích thích cụ thể, tiếng nói có khả năng gây hưng phấn trong cấu trúc động hình này. Nhờ khả năng thay

Page 215: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

216

thế tác dụng của các kích thích cụ thể của tiếng nói, mà sự phản ảnh hiện thực khách quan trong não được thực hiện không chỉ bằng con đường vận dụng các cảm giác trực tiếp, mà còn bằng cách vận dụng tiếng nói nữa. Chính nhờ khả năng này, mà trong não người có được khả năng tách rời các sự vật, hiện tượng khỏi thực tiễn, nghĩa là tạo ra cho con người khả năng tư duy trừu tượng.

Quá trình tư duy trừu tượng giúp cho con người nhận thức được thực tiễn, mà không cần tiếp xúc với nó. Tuy nhiên nhận thức đó đạt đến mức nào còn phụ thuộc và sự phản ánh thực tiễn bằng tiếng nói đạt mức chính xác và đầy đủ đến đâu. Trong nhiều trường hợp chúng ta có những nhận thức sai lầm về thực tiễn, vì thực tiễn đó chỉ được phản ánh bằng tiếng nói. Về điểm này Pavlov thường nhắc “... Các kích thích tiếng nói, một mặt làm cho chúng ta tách rời khỏi thực tiễn, vì vậy chúng ta phải luôn luôn nhớ điều này để tránh được những sai lệch trong quan hệ của chúng ta đối với thực tiễn (Pavlov I.P., Toàn tập, Tập III, 1949, tr. 476, tiếng Nga). Con đường đúng đắn duy nhất để kiểm tra tính chân lý của các khái niệm về thực tiễn của chúng ta là công việc thực hành, nghĩa là phải liên hệ trực tiếp với thế giới khách quan.

− Tiếng nói có thể tăng cường, ức chế, thay đổi tác dụng của kích thích cụ thể Tiếng nói tăng cường, ức chế, thay đổi tác dụng của kích thích cụ thể thường quan sát

được trong trường hợp não bị thôi miên (ám thị) hay khi con người bị ám ảnh bởi một ý tưởng nào đó. Khi đối tượng bị thôi miên ta đưa cho họ xách một chiếc túi nhẹ, nhưng nói với họ rằng đây là một vật rất nặng. Kết quả là họ không thể xách được lâu chiếc túi trên tay. Điều này chứng tỏ tiếng nói đã làm tăng trọng lượng của chiếc túi. Ngược lại, đưa cho họ một quả cân nặng và nói rằng vật này nhẹ lắm. Kết quả là người bị thôi miên có thể xách quả cân nặng trong thời gian khá lâu. Điều này chứng tỏ tiếng nói đã làm giảm trọng lượng của quả cân.

Các thí nghiệm khác cho biết khi đối tượng ở trạng thái thôi miên ta đặt lên mu bàn tay họ cục nước đá, nhưng nói với họ rằng “tôi đang đặt lên tay anh (hay chị) một cục than hồng”. Đối tượng sẽ giật tay làm rơi cục nước đá. Sau đó tại chỗ đặt cục nước đá da bị đỏ và phồng lên giống như bị bỏng. Một thí nghiệm khác: ta cho đối tượng ở trạng thái bị thôi miên ngửi lọ amoniac nồng độ cao (chất gây chảy nước mắt và hắt hơi), nhưng nói với họ rằng “anh (hay chị) thử ngửi lọ nước hoa đặc biệt này của Pháp xem sao?”. Đối tượng sẽ hít mạnh và trông vẻ mặt có vẻ khoan khoái, đồng thời không bị chảy nước mắt, không bị hắt hơi. Cho đối tượng tỉnh dậy và hỏi cảm giác của họ thế nào đối với lọ “nước hoa” được ngửi. Họ trả lời rằng chưa bao giờ được ngửi loại nước hoa thơm đến thế! Như vậy, tiếng nói đã thay đổi tác dụng của nước đá và tác dụng của amoniac từ lạnh thành nóng và từ mùi khó chịu thành mùi dễ chịu.

− Sự hình thành tiếng nói ở người Nhiều công trình nghiên cứu xác nhận sự hình thành tiếng nói - hệ thống tín hiệu thứ hai

ở người trong quá trình phát triển cá thể giống như sự hình thành các phản xạ có điều kiện. Tiếng nói không phải là bẩm sinh, mà có được là do trẻ tiếp xúc và học tập được ở người lớn. Chứng minh cho nhận định này là trường hợp các em bé bị bỏ rơi hay bị lạc trong rừng và được chó sói nuôi dưỡng. Chúng hoàn toàn không biết nói và không hiểu gì về xã hội loài người.

Các phản xạ hình thành tiếng nói bắt đầu xuất hiện ở trẻ em vào những tháng cuối của năm thứ nhất sau khi sinh. Trong thời gian này nhờ có sự tiếp xúc với người lớn mà ở trẻ nhận được phức hợp tiếng nói với một kích thích cụ thể nào đó hay với một phức hợp nhiều kích thích cụ thể. Ví dụ, người lớn bảo em bé vỗ tay, đồng thời cầm hai tay em bé vỗ vào nhau,

Page 216: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

217

hoặc bảo em bé “mẹ kia”, “bố kia”, đồng thời chỉ vào người mẹ hay người cha của em bé. Lúc đầu vai trò của tiếng nói chưa có tác dụng như một kích thích độc lập, mà chỉ có tác dụng khi được đi cùng một tác nhân cụ thể nào đó. Tiếng nói chỉ tác dụng phối hợp với các kích thích cảm giác - vận động (vị trí của cơ thể trong không gian), với kích thích thị giác (hoàn cảnh, hình dạng), với kích thích thính giác (âm thanh và giọng nói). Do đó, nếu thay đổi một trong các yếu tố của phức hợp kích thích, ví dụ, thay cho người quen là người lạ và thay cho một phòng quen thuộc bằng một phòng lạ, thì tiếng nói sẽ không gây ra phản ứng ở em bé như trước nữa.

Nhờ sự lặp đi, lặp lại giữa tiếng nói với các kích thích cụ thể và các hoàn cảnh khác nhau, tiếng nói dần dần sẽ chiếm ưu thế, còn các kích thích cụ thể sẽ giảm dần ý nghĩa của chúng. Lúc này ta hỏi “mẹ đâu”, dù không có người mẹ ở đó và hỏi ở bất cứ chỗ nào em bé cũng hiểu được câu hỏi và trả lời.

Như vậy, từ lúc chỉ là một thành phần chưa có ý nghĩa quan trọng trong phức hợp kích thích (tiếng nói + các kích thích cụ thể), tiếng nói đã trở thành tín hiệu thay thế được cho toàn bộ phức hợp kích thích. Tiếng nói đã trở thành tín hiệu có điều kiện độc lập, có khả năng thay thế cho cả hệ thống tín hiệu cụ thể. Quá trình chuyển tiếng nói thành kích thích độc lập và “giải phóng” nó khỏi các yếu tố đồng hành diễn ra khoảng cuối năm thứ nhất, khi đứa trẻ sắp tròn một tuổi.

Cơ chế chuyển tiếng nói thành kích thích độc lập liên quan với sự phối hợp tiếng nói với các kích thích cụ thể. Trong quá trình phối hợp, tiếng nói thường được cố định, còn các thành phần khác thì biến động, cho nên hưng phấn do tiếng nói gây ra dần dần trở nên mạnh hơn, tập trung hơn so với hưng phấn do các kích thích cụ thể gây ra. Nhờ thế mà tiếng nói bắt đầu gây ảnh hưởng theo kiểu cảm ứng âm tính đối với các thành phần khác trong phức hợp kích thích. ảnh hưởng của tiếng nói sẽ tăng dần và cuối cùng làm mất tác dụng của các thành phần khác trong phức hợp kích thích.

Trong quá trình chuyển tiếng nói thành tín hiệu độc lập, thành tín hiệu của các tín hiệu cụ thể các cơ quan phân tích cảm giác (thính giác, thị giác và sau đó là xúc giác) và cơ quan phân tích vận động đều đóng vai trò rất quan trọng. Do đó, các trẻ bị khiếm khuyết chức năng của các cơ quan phân tích, trước hết là chức năng của cơ quan phân tích thính giác sẽ rất khó khăn trong việc hình thành tiếng nói.

Sự hình thành tiếng nói ở người còn liên quan với sự hoàn thiện chức năng của các vùng vỏ não, đó là các vùng Wernicke, vùng Broca và vùng đọc ở các bán cầu ưu thế (xem phần chức năng các vùng vỏ não trong chương Sinh lý học hệ thần kinh trung ương).

Các vùng liên quan với tiếng nói phát triển chức năng rất nhanh trong thời gian từ 1 đến 5 tuổi, có lẽ do có quá trình in vết (imprinting) của tiếng nói trong các cấu trúc nói trên. Nhờ vậy, mà đến 5 tuổi các em đã nói thạo tiếng mẹ đẻ.

6.9 Các loại thần kinh

Cuộc sống hàng này cho ta thấy có sự khác biệt trong tập tính của những con vật khác nhau, cũng như hành vi, khả năng của từng người. Cùng một bố mẹ sinh ra, kể cả trường hợp sinh đôi cùng trứng, cùng chịu sự giáo dục giống nhau, nhưng tính tình của mỗi người một khác. Sự khác biệt này chính là biểu hiện của các loại thần kinh khác nhau.

6.9.1 Các tiêu chuẩn phân loại

Page 217: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

218

Đặc điểm hoạt động thần kinh cấp cao được xác định bằng tính chất của các quá trình thần kinh (hưng phấn và ức chế), bằng cường độ, bằng sự cân bằng và tính linh hoạt chuyển đổi của chúng. Dựa trên các tính chất cơ bản nói trên, Pavlov đã đưa ra các tiêu chuẩn để phân loại các loại thần kinh như sau:

− Cường độ của các quá trình thần kinh: phụ thuộc vào khả năng hoạt động của các tế bào thần kinh trong vỏ não và trong các cấu trúc dưới vỏ, mà các quá trình hưng phấn và ức chế có thể mạnh hay yếu. Do đó, ở một cá thể này có quá trình hưng phấn và quá trình ức chế đều yếu; ở cá thể khác cả hai quá trình hưng phấn và ức chế đều mạnh.

− Tương quan về cường độ của các quá trình thần kinh: ở một cá thể này quá trình hưng phấn và ức chế có thể mạnh như nhau (cân bằng), có thể không mạnh như nhau, trong đó thường hưng phấn mạnh hơn ức chế (không cân bằng).

− Tính linh hoạt của các quá trình thần kinh: tính linh hoạt của các quá trình thần kinh được đánh giá theo sự xuất hiện cũng như sự kết thúc của các quá trình hưng phấn và ức chế nhanh hay chậm. Tính linh hoạt của các quá trình thần kinh còn được đánh giá theo khả năng chuyển từ quá trình này sang quá trình khác được thực hiện dễ dàng hay khó khăn. Ở cá thể nào các quá trình hưng phấn và ức chế diễn ra nhanh, kết thúc cũng nhanh và sự chuyển từ quá trình này sang quá trình khác thực hiện được dễ dàng, thì ở cá thể đó có hệ thần kinh linh hoạt. Ngược lại, ở cá thể nào các quá trình hưng phấn và ức chế xuất hiện chậm, kết thúc chậm và quá trình chuyển từ hưng phấn sang ức chế và ngược lại thực hiện khó khăn, thì ở cá thể đó có hệ thần kinh không linh hoạt, còn gọi là ỳ.

6.9.2 Các loại thần kinh và đặc điểm của chúng

Trong tự nhiên có rất nhiều loại thần kinh, nhưng theo các tiêu chuẩn phân loại nêu trên có thể phân ra 4 loại thần kinh cơ bản sau:

− Loại mạnh, không cân bằng (choleric)

− Loại mạnh, cân bằng và linh hoạt (sanguinic)

− Loại mạnh, cân bằng và ỳ (phlegmatic)

− Loại yếu (melancholic)

Đặc điểm của loại thần kinh mạnh, không cân bằng là quá trình hưng phấn mạnh hơn quá trình ức chế. Biểu hiện của loại thần kinh này là dễ thành lập các phản xạ có điều kiện, nhưng khó thành lập các loại ức chế có điều kiện.

Động vật có loại thần kinh mạnh, không cân bằng là những con vật dễ bị kích động, dũng mãnh khi tấn công, không chịu được sự gò bó. Người thuộc loại này khó tự kìm chế bản thân, dễ bị kích động, hay tự ái. Đó là những người hăng hái, dám làm những việc lớn, nhưng trong quan hệ với xung quanh, những việc nhỏ nhặt cũng có thể làm cho họ giận hờn, dễ chùn bước trước khó khăn.

Đặc điểm của loại thần kinh mạnh, cân bằng và linh hoạt là các quá trình thần kinh đều mạnh và mạnh như nhau, chuyển từ quá trình này sang quá trình khác rất dễ dàng. Biểu hiện của loại thần kinh này là dễ thành lập các phản xạ có điều kiện, cũng như các loại ức chế có điều kiện, dễ thay đổi các phản xạ có điều kiện và hệ thống định hình các phản xạ.

Page 218: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

219

Những con vật thuộc loại thần kinh này là những con vật nhanh nhẹn, phản ứng nhanh chóng với các kích thích mới lạ, dễ dàng thích nghi với sự thay đổi các điều kiện của môi trường sống.

Những người thuộc loại thần kinh này là những người có tính tự chủ cao, có khả năng chịu đựng, rất nhiệt tình và có nhiều khả năng trong học tập và công tác. Họ quan tâm đến các sự việc diễn ra xung quanh, xử lý công việc nhanh chóng, dễ dàng vượt qua khó khăn, dễ thích ứng với hoàn cảnh mới và dễ tạo ra cho mình các thói quen mới.

Đặc điểm của loại thần kinh mạnh, cân bằng và ỳ là cả hai quá trình thần kinh đều mạnh như nhau, nhưng tính linh hoạt của chúng thấp. Biểu hiện của loại thần kinh này là dễ thành lập các phản xạ có điều kiện, cũng như các loại ức chế có điều kiện, nhưng khó chuyển từ các phản xạ có điều kiện dương tính sang các phản xạ có điều kiện âm tính, khó thay đổi hoạt động định hình.

Những con vật thuộc loại thần kinh này trông bên ngoài có vẻ chậm chạp, nhưng “oai vệ”.

Những người thuộc loại thần kinh mạnh, cân bằng và ỳ có nhiều đặc điểm giống loại thần kinh mạnh, cân bằng và linh hoạt, song có những điểm khác biệt rất cơ bản. Họ xử lý thông tin tương đối chậm, nhưng chắc chắn, rất kiên trì với mục đích, giải quyết công việc đến nơi, đến chốn một cách thận trọng. Nhược điểm ở họ là do quá cẩn thận, nên dẫn đến chậm chạp và đặc biệt là khó thay đổi quan điểm, do đó sinh bảo thủ. Càng về già tính bảo thủ ở họ càng nặng, khó thích nghi với những thay đổi nhanh chóng trong đời sống xã hội.

Đặc điểm của loại thần kinh yếu là khả năng hoạt động của các tế bào vỏ não rất kém. Biểu hiện của loại thần kinh này là khó thành lập các phản xạ có điều kiện, đặc biệt là các loại ức chế có điều kiện.

Những con vật thuộc loại thần kinh này là những con vật nhút nhát, ở chúng chỉ có các phản ứng thụ động.

Người thuộc loại thần kinh yếu không có khả năng tự lập, thường phụ thuộc vào người khác, dễ khuất phục trước khó khăn. Cuộc sống đối với họ là những chặng đường chông gai, không thể khắc phục được.

Các loại thần kinh là bẩm sinh. Hành vi, lối sống của con người và tập tính của động vật liên quan chặt chẽ với loại thần kinh. Tuy nhiên tập tính của động vật và hành vi, lối sống của con người không chỉ phụ thuộc vào tính chất bẩm sinh của hệ thần kinh, mà còn phụ thuộc vào sự giáo dục và rèn luyện. Do đó, qua giáo dục, rèn luyện có thể thay đổi loại thần kinh theo hướng tốt hơn để có thể thích nghi với những điều kiện sống của tự nhiên và xã hội.

6.9.3 Các loại hoạt động thần kinh riêng biệt ở người

Bốn loại thần kinh cơ bản nêu trên là chung cho cả người và động vật. Bốn loại thần kinh nêu trên trùng với bốn dạng đặc tính ở người do Hippocrate phát hiện từ lâu. Tuy nhiên do ở người có hai hệ tín hiệu cùng hoạt động và tác động qua lại, cũng như mối tương quan giữa chúng ở từng người có khác nhau. Do đó biểu hiện và khả năng hoạt động ở từng người có khác nhau. Dựa vào sự khác biệt này Pavlov đã chia hoạt động thần kinh cấp cao ở người ra 3 loại: loại nghệ sĩ, loại tư tưởng và loại trung gian.

Đặc điểm của loại nghệ sĩ là hoạt động của hệ tín hiệu thứ nhất biểu hiện rất rõ, quá trình tư duy cụ thể chiếm ưu thế, tuy hệ tín hiệu thứ hai cũng phát triển tốt. Ở loại nghệ sĩ khả năng

Page 219: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

220

tiếp nhận thực tiễn đặc biệt tinh vi và sâu sắc. Trong loại nghệ sĩ có thể tìm thấy đủ màu sắc khác nhau như nhạc sĩ, hoạ sĩ, diễn viên...

Đặc điểm của loại tư tưởng là khả năng tư duy trừu tượng ở họ phát triển rất mạnh, tuy hệ tín hiệu thứ nhất cũng phát triển đầy đủ. Qua hệ tín hiệu thứ hai (tiếng nói, chữ viết...) loại này có thể tiếp thu được một cách rất sâu sắc, nên họ có thể dự đoán trước được sự phát triển của sự vật, có thể rút ra những nhận định, tạo ra được những tiền đề để phát hiện các sự kiện sớm hơn so với quá trình quan sát trực tiếp. Thuộc loại tư tưởng là những nhà triết học, toán học, nhà văn kể cả các nhà chiêm tinh học v.v...

Đặc điểm của loại trung gian là ở họ các quá trình tư duy cụ thể và tư duy trừu tượng kết hợp hài hoà, trong đó hoạt động của hệ tín hiệu thứ hai có trội hơn chút ít so với hoạt động của hệ tín hiệu thứ nhất. Đa số người còn lại (không thuộc hai loại trên) thuộc về loại trung gian.

Các đặc điểm của ba loại hoạt động thần kinh riêng biệt ở người phụ thuộc chủ yếu vào hoạt động của hai hệ thống tín hiệu. Tuy nhiên lối sống, chế độ giáo dục và rèn luyện cũng có tác dụng nhất định đối với sự hình thành các loại hoạt động thần kinh này.

6.10 Rối loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao

Hoạt động thần kinh cấp cao luôn luôn phụ thuộc vào sự tác động của các yếu tố khác nhau từ môi trường bên trong và bên ngoài cơ thể. Tác dụng của các yếu tố môi trường không chỉ gây ra những biến đổi tạm thời, mà còn gây ra những rối loạn kéo dài trong hoạt động thần kinh cấp cao. Những rối loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao được Pavlov gọi là các bệnh loạn thần kinh chức năng.

Nguyên nhân gây ra các chứng loạn thần kinh chức năng là sự quá căng thẳng các quá trình hưng phấn xảy ra khi kích thích có cường độ quá mạnh, còn căng thẳng quá trình ức chế xuất hiện khi kích thích kéo dài. Tính linh hoạt của các quá trình thần kinh bị suy giảm khi hai quá trình hưng phấn và ức chế “va chạm” nhau (do thay đổi nhanh chóng các kích thích gây phản ứng dương tính và phản ứng âm tính) hoặc do các kích thích gây hưng phấn và ức chế tác dụng đồng thời.

6.10.1 Một số bệnh loạn thần kinh chức năng

Dưới đây là một số ví dụ về các bệnh loạn thần kinh chức năng được gây ra bằng thực nghiệm trên động vật.

6.10.1.1 Loạn thần kinh chức năng do kích thích mạnh gây ra

Ví dụ về trường hợp này là rối loạn gây mất các phản xạ có điều kiện ở chó trong phòng thí nghiệm thuộc Viện y học thực hành ở Leningrad năm 1924 (nay là St. Peterbourg). Các phản xạ bị mất là do nạn lụt gây ra, nói cách khác nạn lụt là một kích thích gây khủng khiếp cho các chó thí nghiệm. Sau một tuần các phản xạ có điều kiện mới phục hồi, nhưng không bền vững như trước nữa. Nếu bị một kích thích tương tự tác động, các phản xạ có điều kiện ở chó bị mất ngay. Cụ thể là cho một vòi nước phun vào buồng thí nghiệm, nơi trước đây chó bị nạn, các phản xạ có điều kiện bị mất ngay.

Trong thực tế cuộc sống, những tia chớp, tiếng sét, tiếng nổ v.v... đều có thể gây lối loạn chức năng của hệ thần kinh trung ương.

Page 220: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

221

6.10.1.2 Loạn thần kinh chức năng do bị căng thẳng

Thí nghiệm cho thấy trường hợp bắt chó phân biệt hai kích thích có điều kiện rất giống nhau, ví dụ bắt chó phân biệt hình tròn với hình bầu dục có tỷ lệ 8/9, ở chó sẽ bị mất tất cả các phản xạ phân biệt (ức chế phân biệt) đã được thành lập trước đó. Khi thí nghiệm con vật trở nên lo lắng, cắn phá các dây treo cố định nó trên giá thí nghiệm, tìm cách chạy khỏi giá thí nghiệm v.v...

Kéo dài thời gian giữa tín hiệu có điều kiện và kích thích không điều kiện, có nghĩa là chậm củng cố trong khi thành lập ức chế trì hoãn cũng gây căng thẳng thần kinh và làm mất các loại ức chế đã được thành lập trước đó.

6.10.1.3 Loạn thần kinh chức năng do căng thẳng làm rối loạn tính linh hoạt của các quá trình thần kinh

Nếu ta chuyển các phản xạ có điều kiện dương tính thành các phản xạ có điều kiện âm tính bằng cách củng cố tín hiệu gây ức chế và ngừng củng cố tín hiệu gây hưng phấn và ngược lại. Thay đổi nhanh chóng hệ thống hoạt động định hình của các phản xạ có điều kiện cũng làm cho hoạt động phản xạ có điều kiện bị rối loạn.

Trong những trường hợp bị rối loạn thần kinh chức năng, khả năng hoạt động của các tế bào thần kinh trong các cấu trúc não bộ, đặc biệt là trong vỏ não bị suy giảm, do đó ức chế trên giới hạn rất dễ phát triển và chiếm ưu thế trong mọi biểu hiện của chứng rối loạn thần kinh chức năng

Các bệnh loạn thần kinh chức năng rất dễ phát triển ở những con vật có hệ thần kinh yếu, hoặc ở những cá thể có triệu chứng suy nhược thần kinh do nhiều nguyên nhân khác nhau (bị đói, bị quá mệt mỏi, sau phẫu thuật...).

Cùng với rối loạn trong hoạt động phản xạ có điều kiện ở những con vật bị loạn thần kinh chức năng còn có những rối loạn khác như rối loạn chức năng dinh dưỡng, rối loạn quá trình bài tiết và xuất hiện lở loét ở da v.v...

Nguyên nhân gây loạn chức năng thần kinh ở người cũng là sự quá căng thẳng các quá trình thần kinh. Loạn thần kinh chức năng ở người thường xảy ra khi bị chấn thương nặng, bị tai nạn lao động, tai nạn giao thông, khi gặp khó khăn trong cuộc sống mà không thể vượt qua được, khi cơ thể bị suy nhược nặng. Bệnh rối loạn thần kinh chức năng ở người cũng xuất hiện khi thay đổi đột ngột lối sống, thay đổi thói quen trong sinh hoạt, lao động, nghỉ ngơi, khi không thực hiện được nguyện vọng, ước mơ v.v...

6.10.1.4 Các biện pháp phục hồi các chức năng bị rối loạn

Các bệnh loạn thần kinh chức năng không gây tổn thương về thực thể trong các tế bào thần kinh, nên hoạt động thần kinh cấp cao có thể phục hồi về mức bình thường.

Biện pháp thường dùng đề phục hồi chức năng của hệ thần kinh là cho nghỉ ngơi, cho ngủ kéo dài, cho sử dụng các dược liệu có tác dụng tăng cường các quá trình hưng phấn hay ức chế và tập dượt lại các quá trình thần kinh.

Ở người, ngoài các tác nhân gây stress là các kích thích tự nhiên, tiếng nói cũng gây rối loạn trong hoạt động thần kinh cấp cao, nên ngoài những biện pháp phục hồi chức năng nói trên, tiếng nói của người thầy thuốc (khuyên bảo, động viên, làm cho bệnh nhân bớt lo lắng, củng cố lòng tin...) có ý nghĩa rất lớn trong việc loại trừ các chứng loạn chức năng thần kinh.

Page 221: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

222

6.11 Cảm xúc

6.11.1 Khái niệm về cảm xúc

Tâm lý học xem cảm xúc cũng như các hiện tượng tâm lý khác là một trong những hình thức phản ánh về thế giới hiện thực. Tuy nhiên khác với các quá trình nhận thức, cảm xúc phản ánh hiện thực khách quan qua các rung động, chứ không phản ánh qua các dạng cảm giác, hình tượng, biểu tượng, khái niệm, ý nghĩ.

Cảm xúc là thái độ chủ quan của con người (hay động vật) đối với sự vật và hiện tượng của thế giới xung quanh. Có những sự kiện, hiện tượng làm cho người ta phấn khởi, vui mừng; ngược lại, có những sự kiện, hiện tượng làm cho người ta bực tức, buồn chán, lại có sự kiện, hiện tượng làm cho người ta thờ ơ, lãnh đạm. Nói cách khác, cảm xúc là sự phản ánh trong não bộ những rung động hiện thực, tức là thái độ của con người hay động vật đối với các kích thích có ý nghĩa nhất định đối với cơ thể.

Khi cảm xúc thường có các biến đổi tâm - sinh lý, như thay đổi nét mặt, sắc mặt (đỏ, tái), biến đổi nhịp tim, nhịp hô hấp, nổi da gà, chân tay bủn rủn v.v... Ở mức cao hơn, cơ thể có thể bị cứng đờ, líu lưỡi, trợn mắt, cứng miệng. Trong những trường hợp đặc biệt có thể chết ngất (do quá xúc động vì thương cảm hoặc sợ hãi).

6.11.2 Các loại cảm xúc

Căn cứ vào những biến đổi sinh lý do cảm xúc gây ra, có thể chia cảm xúc thành cảm xúc cường và cảm xúc nhược.

Cảm xúc cường là những cảm xúc có tác dụng tăng cường hoạt động của cơ thể.

Cảm xúc nhược là những cảm xúc có tác dụng kìm hãm hoạt động của cơ thể.

Dựa theo mức phức tạp và nội dung người ta còn chia cảm xúc thành cảm xúc thấp (thô sơ) và cảm xúc cao (phức tạp).

Cảm xúc thấp là những cảm xúc phát sinh trên cơ sở các phản xạ không điều kiện liên quan với hoạt động của tín hiệu thứ nhất và có tính chất sinh học nhiều hơn so với cảm xúc cao.

Cảm xúc cao xuất hiện trên cơ sở các phản xạ có điều kiện và xây dựng trên thượng tầng các cảm xúc cấp thấp cùng với sự tích luỹ kinh nghiệm của cá thể trong cuộc sống. Cảm xúc cao chỉ có ở người, ví dụ ta rung động khi nhìn một bức tranh, khi nghe một bản nhạc. Do đó, nhiều khi người ta dùng chung một thuật ngữ để chỉ cả cảm xúc cao lẫn tình cảm, tuy nội dung của chúng có khác nhau.

6.11.3 Cơ sở sinh lý của cảm xúc

Cảm xúc được gây ra do các kích thích từ môi trường sống tác dụng lên các thụ cảm thể và do đó, lên các tận cùng của các cơ quan phân tích nằm trong não bộ. Các quá trình sinh lý đặc trưng phát sinh khi cảm xúc là các phản xạ. Trung khu của các phản xạ này là vỏ não vùng trán, thông qua các trung khu thần kinh thực vật, hệ limbic và thể lưới. Hưng phấn từ các trung khu này truyền theo các dây thần kinh thực vật có tác dụng làm thay đổi chức năng của các cơ quan bên trong cơ thể, gây ảnh hưởng dinh dưỡng lên hệ cơ xương và có tác dụng chuyển vào máu các hormon, các chất trung gian hoá học và các chất được tạo ra trong quá

Page 222: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

223

trình chuyển hoá vật chất. Các chất này, đến lượt lại tác động lên các cơ quan do hệ thần kinh thực vật chi phối.

Nhiều thí nghiệm trên động vật và các quan sát trong lâm sàng đã xác nhận vai trò của não trung gian (đặc biệt là các nhân không đặc hiệu trong đồi thị, thể lưới và các nhân thuộc vùng dưới đồi), của não giữa, não khứu giác và các nhân thuộc phức hợp hạnh nhân trong hệ limbic trong việc điều hoà các phản ứng cảm xúc.

Kích thích hay phá huỷ các trung khu trong các cấu trúc nói trên gây ra các phản ứng như giận dữ, lo lắng, sợ hãi, hài lòng, không hài lòng v.v... Ví dụ, phá huỷ phần nằm trước vùng dưới đồi hay kích thích vỏ não thuỳ quả lê, phức hợp hạnh nhân, hồi cá ngựa quan sát được ở con vật thí nghiệm phản ứng tấn công, giận dữ. Con vật trở nên hung hăng, mở rộng đồng tử, dựng lông, dương vuốt, nhe răng, đập đuôi, gầm gừ... Kích thích dòng điện vào một số cấu trúc trong vùng dưới đồi cũng gây các phản ứng tương tự. Phá huỷ các cấu trúc này của vùng dưới đồi các phản ứng trên không xuất hiện nữa. Ngược lại, kích thích phần sau vùng dưới đồi hay phức hợp hạnh nhân con vật sẽ sợ hãi, tìm cách chạy trốn, hoặc trở nên “dễ bảo”.

Ở người, kích thích một số cấu trúc thuộc hệ limbic cũng gây được cảm giác dễ chịu hoặc cảm giác khó chịu, tuỳ cấu trúc được kích thích. Kích thích vào phức hợp hạnh nhân ở người gây ra cảm giác sợ hãi, lo lắng hoặc tức giận, còn cắt bỏ hồi đai lại làm giảm sợ hãi, giảm tức giận, đồng thời còn gây được cảm giác phấn chấn.

Các thí nghiệm tự kích thích của Olds cho thấy trong trường hợp các điện cực cắm đúng vào bó não trước bên hay đúng vào các phần đáy và giữa của não, con vật (chuột) có thể tự kích thích mình bằng cách đạp lên công tắc để nối dòng điện với tần số 5000 lần trong một giờ. Chuột không hề để ý đến việc ăn uống (dù đói) và các sự vật xung quanh, mà tập trung vào đạp công tắc cho đến khi kiệt sức. Các vùng có tác dụng như vậy được gọi là vùng củng cố dương tính. Vùng có tác dụng ngược lại, đó là vòm não được gọi là vùng củng cố âm tính. Khi dẫm phải công tắc nối điện kích thích vùng này, con chuột chỉ dẫm phải một lần, sau đó tìm cách tránh xa công tắc điện.

Như vậy, cơ sở sinh lý của cảm xúc là các phản xạ được thực hiện có sự tham gia của các cấu trúc của não bộ, trong đó có vỏ não vùng trán và các cấu trúc dưới vỏ (hệ limbic, vùng dưới đồi và thể lưới).

6.12 Trí nhớ

6.12.1 Khái niệm về trí nhớ

Tuy đã có nhiều tiến bộ trong nghiên cứu về trí nhớ, song chưa có một định nghĩa thống nhất về trí nhớ. Có người cho rằng trí nhớ là sự duy trì thông tin khi tín hiệu đã ngừng tác dụng. Thông tìn này có thể được sử dụng để chế biến các tín hiệu tiếp theo hoặc được phục hồi đầy đủ các tính chất và đặc điểm của nó (Sokolov). Có tác giả lại cho rằng trí nhớ là sự biến đổi một cách bền vững trong cấu trúc thần kinh. Biến đổi này được duy trì trong suốt đời sống cá thể. Nó phát sinh dưới ảnh hưởng của những sự kiện có ý nghĩa sống còn đối với cơ thể và sau đó cho phép con vật (và người) nhận biết được các sự vật, hiện tượng tương tự (Pettigri).

6.12.2 Các loại trí nhớ

Phụ thuộc vào quá trình hình thành người ta chia trí nhớ thành các loại sau:

Page 223: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

224

− Trí nhớ hình tượng được hình thành trên cơ sở những biểu tượng về các sự vật và các đối tượng cụ thể như một bức tranh, một con người, một âm thanh, mùi, vị nào đó... Tuỳ theo cơ quan nào tiếp nhận các tín hịêu và hình thành trí nhớ, người ta còn phân ra trí nhớ hình tượng thị giác, thính giác, xúc giác, khứu giác hay vị giác. Thường trong quá trình ghi nhớ một sự vật, sự kiện nào đó không phải chỉ có một, mà nhiều cơ quan phân tích cùng tham gia. Nhờ vậy, mà trong nhiều trường hợp chưa nhìn thấy đối tượng, nhưng ta có thể đoán biết một con vật nào đó sắp xuất hiện, nếu ta nhận được âm thanh (tiếng kêu) hay mùi của nó.

− Trí nhớ vận động được hình thành trên cơ sở thực hiện những động tác cụ thể, ví dụ, cuốc đất, lái xe, đánh đàn v.v... Trong quá trình lao động, học tập, nhờ có trí nhớ vận động mà ta có thể hình thành được các kỹ năng, kỹ xảo trong nhiều nghề nghiệp khác nhau.

− Trí nhớ cảm xúc được hình thành trên cơ sở các kích thích có khả năng gây ra các phản ứng cảm xúc như vui, buồn, bực tức, thoả mãn v.v... Các tác nhân gây ra trí nhớ cảm xúc có thể là các tín hiệu cụ thể, có thể là tiếng nói.

− Trí nhớ logic (ngôn ngữ) được hình thành khi tiếp nhận ngôn ngữ (tiếng nói, chữ viết, ký hiệu). Đặc điểm của trí nhớ logic là tín hiệu tiếp nhận được không phải là những hình tượng cụ thể, không phải là âm thanh, màu sắc, mà là những từ, những câu có nội dung, ý nghĩa nhất định. Trí nhớ logic là loại trí nhớ chủ đạo ở người, vì nó giữ vai trò chủ yếu trong việc lĩnh hội mọi tri thức và tích luỹ mọi kinh nghiệm.

− Trí nhớ phản xạ có điều kiện được hình thành khi phối hợp tín hiệu có điều kiện với kích thích không điều kiện.

Theo thời gian tồn tại của trí nhớ trong não, người ta chia ra:

− Trí nhớ ngắn hạn là trí nhớ chỉ duy trì được trong một thời gian ngắn, khoảng mấy giây đến mấy phút, ví dụ, trường hợp nhớ số gọi điện thoại.

− Trí nhớ trung hạn là trí nhớ được duy trì trong khoảng vài ngày đến vài tuần, ví dụ trường hợp nhớ các công thức hoá học.

Trí nhớ dài hạn là trí nhớ có thể được duy trì trong nhiều năm hoặc suốt đời.

Ở cá chỉ có trí nhớ ngắn hạn, ở bò sát thời gian nhớ dài hơn, nghĩa là đã có trí nhớ trung hạn, còn ở chim đã có trí nhớ dài hạn. Trong số các động vật có vú ba loại trí nhớ ngắn hạn, trung hạn, dài hạn đạt mức tốt nhất ở khỉ.

Theo quá trình hình thành người ta còn chia ra:

− Trí nhớ chủng loại phát sinh là trí nhớ được di truyền từ thế hệ này đến thế hệ khác, ví dụ, động vật mới sinh đã biết tìm đến vú mẹ để bú.

− Trí nhớ cá thể phát sinh là trí nhớ chỉ được hình thành trong quá trình phát triển cá thể.

6.12.3 Các cấu trúc não liên quan với trí nhớ

Các công trình nghiên cứu gần đây cho thấy các cấu trúc có liên quan với trí nhớ là vỏ não và hệ limbic. Đáng chú ý trong hệ limbic là các vùng sau: hồi đai, hồi cá ngựa, phức hợp

Page 224: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

225

hạnh nhân và thể vú. Các vùng vỏ não liên quan với trí nhớ là các vùng vỏ não liên hợp, trong đó có vùng trán.

Mỗi vùng nói trên có vai trò khác nhau đối với việc duy trì trí nhớ. Ví dụ, hồi đai bị tổn thương sẽ gây rối loạn quá trình phục hồi trí nhớ; thể vú bị tổn thương làm chậm quá trình hình thành trí nhớ và làm giảm trí nhớ logic. Phức hợp hạnh nhân bị tổn thương sẽ làm cho thời gian duy trì trí nhớ ngắn hạn ngắn lại. Trường hợp hồi cá ngựa bị tổn thương ở cả hai phía các rối loạn về trí nhớ sẽ rất trầm trọng: mất trí nhớ ngắn hạn, không nhớ được những sự kiện vừa xảy ra (giống hội chứng Korsakov), giảm trí nhớ logic.

Đối với vỏ não liên hợp, thì Penfield và Jasper cho thấy khi kích thích vào vùng “đỉnh - thái dương - chẩm” bệnh nhân cho biết là trước mắt họ đang hiện ra những hình ảnh xa xưa hoặc nghe lại được các bản nhạc mà họ đã được nghe từ lâu. Tuy nhiên các tác giả này nhận định rằng các vùng nói trên chỉ là phần ngoài của hệ thống giữ trí nhớ. Riêng về vùng trán thì đa số tác giả cho rằng nó có chức năng duy trì dấu vết trong trường hợp các kích thích của môi trường sống tác dụng một lần (không tham gia vào quá trình giữ trí nhớ phản xạ có điều kiện).

Như vậy, trí nhớ có liên quan với nhiều vùng của não bộ, và có lẽ thế, nên khi cắt bỏ nhiều vùng não rộng lớn (ở động vật) cũng không làm mất hoàn toàn trí nhớ (Isaak).

6.12.4 Cơ chế hình thành trí nhớ

6.12.4.1 Cơ chế hình thành trí nhớ ngắn hạn

Đa số các nhà nghiên cứu cho rằng trí nhớ ngắn hạn liên quan với sự tuần hoàn các xung động thần kinh trong các vòng hay các chuỗi neuron và do quá trình khử cực kéo dài tại các synap thuộc các vòng hay các chuỗi neuron đó.

Các luồng xung động trong các vòng neuron dễ bị ức chế dưới ảnh hưởng của các yếu tố khác nhau. Do đó, trí nhớ ngắn hạn bị mất khi bị shock điện, não bị tổn thương, bị làm lạnh, bị tác dụng của các thuốc gây mê hoặc các hỗn hợp khí (CO2, N, Cl)...

Tuần hoàn các xung động thần kinh trong các vòng neuron không bị ảnh hưởng của các chất có tác dụng ức chế sự tổng hợp ARN, protein và các chất trung gian hoá học. Đó là cơ sở để phân biệt cơ chế hình thành trí nhớ ngắn hạn với cơ chế hình thành trí nhớ trung hạn và dài hạn.

6.12.4.2 Cơ chế hình thành trí nhớ trung hạn

Trí nhớ trung hạn được hình thành do có sự thay đổi tạm thời các quá trình lý - hoá ở các tận cùng thần kinh trước synap cũng như ở màng sau synap, tạo điều kiện cho sự dẫn truyền các xung động thần kinh trong thời gian dài (vài ba tháng). Điều này có thể quan sát trong thí nghiệm của Kandel và cộng sự tiến hành trên ốc sên Aplysia (hình 6.11).

TËn cïng sîic¶m gi¸c

KÝch thÝch c¶mgi¸c xóc gi¸c

Tói synap

Page 225: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

226

Hình 6.11 Sơ đồ thí nghiệm nghiên cứu dẫn truyền hưng phấn qua synap ở Aplysia (theo Kandel)

Thí nghiệm cho thấy, nếu chỉ kích thích sợi thần kinh cảm giác, thì sau vài ba lần kích thích hưng phấn sẽ không tiếp tục truyền qua synap nữa. Đây là hiện tượng quen với kích thích. Song, nếu ta cho tác dụng phối hợp kích thích dây thần kinh cảm giác với kích thích vào tận cùng sợi thần kinh truyền cảm giác đau (tận cùng trên màng trước synap cảm giác) hưng phấn sẽ được liên tục dẫn truyền qua synap cảm giác trong 2-3 tuần. Điều này chứng tỏ dấu vết của kích thích (trí nhớ) được duy trì lâu dài.

Những biến đổi các quá trình lý - hoá ở synap thuộc sợi thần kinh truyền cảm giác diễn ra như sau:

Serotonin - chất dẫn truyền xung động thần kinh qua synap truyền cảm giác đau có tác dụng hoạt hoá adenylatcyclase trên màng trước synap cảm giác. Adenylatcyclase tác động lên ATP hay GTP và tạo ra AMPc hay GMPc. Các chất này sẽ hoạt hoá các protein - kinase và gây ra quá trình phosphoryl hoá một protein là thành phần của kênh calci trên màng của tận cùng sợi thần kinh cảm giác. Kênh calci mở, các ion Ca++ tiếp tục từ ngoài xuyên qua màng vào trong, ngăn chặn dòng ion K+ qua màng, do đó quá trình phục hồi trạng thái phân cực của màng bị chậm lại. Nói cách khác, quá trình khử cực màng kéo dài, nên hưng phấn có thể tiếp tục truyền qua synap.

Các ion Ca++ ngoài tác dụng nói trên, còn có tác dụng hoạt hoá các proteinkinase không phụ thuộc calci. Các proteinkinase này đến lượt sẽ giải phóng các receptor glutamat khỏi sự ức chế của một protein của màng là phodrin. Được giải phóng khỏi ức chế, các receptor glutamat sẽ kết hợp với chất dẫn truyền qua synap, góp phần kéo dài quá trình dẫn truyền qua synap.

Các xung động thần kinh truyền đến còn tác động lên các neuropeptid có sẵn ở tận cùng trước synap. Phụ thuộc vào chất dẫn truyền ở màng trước synap, mà các neuropeptid ở đây có khác nhau. Ví dụ, chất dẫn truyền ở synap là acetylcholin, thì các neuropeptid ở đây là enkephalin, luliberin và vasointertinal peptid, còn chất dẫn truyền ở synap là serotonin, thì các neuropeptid ở đây là chất P, thyreoliberin, cholecystokinin. Khi được hoạt hoá bởi các xung động truyền đến, các neuropeptid sẽ làm tăng khả năng dẫn truyền qua synap, cũng có nghĩa là làm tăng thời gian mở đường qua synap.

Như vậy, cơ chế hình thành trí nhớ trung hạn là khử cực màng kéo dài, tạo điều kiện cho các xung động thần kinh truyền qua synap trong thời gian dài.

6.12.4.3 Cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn

Cơ chế hình thành trí nhớ dài hạn cũng gồm các quá trình biến đổi lý - hoá ở màng trước và màng sau synap giống như cơ chế hình thành trí nhớ trung hạn, ngoài ra còn có quá trình tạo ra các protein mới - chất giữ trí nhớ.

Nhiều công trình nghiên cứu cho thấy ở chuột sự tuần hoàn các xung động thần kinh trong các vòng neuron kéo dài khoảng 30-50 phút đã có thể làm thay đổi các protein và ARN

Page 226: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

227

trong thân các neuron và các synap và trí nhớ ngắn hạn được chuyển thành trí nhớ dài hạn. Quá trình chuyển trí nhớ ngắn hạn thành trí nhớ dài hạn được gọi là quá trình củng cố (consolidation). Quá trình này được hình thành trong một thời gian nhất định và phụ thuộc vào đặc điểm của phản ứng phản xạ, vào thời gian và cường độ của kích thích, vào trạng thái chức năng của các cấu trúc liên quan với trí nhớ trong não bộ, vào đặc điểm di truyền, vào từng loài động vật và phụ thuộc vào phản ứng cảm xúc.

Thí nghiệm đầu tiên phát hiện chất liên quan với trí nhớ là thí nghiệm của Mc Connel. Tác giả tiến hành thành lập phản xạ có điều kiện trên giun dẹp (Planarium turbil). Kích thích có điều kiện là ánh sáng, kích thích củng cố là dòng điện chạy qua 2 điện cực đặt trong bể nước, trong đó có con giun dẹp (hình 6.12). Sau khi phản xạ có điều kiện được hình thành, tác giả cắt đôi con giun và chờ cho hai nửa của con giun tái sinh thành hai con giun mới. Đem hai con giun mới này kiểm tra xem ở chúng có phản xạ có điều kiện hay không. Kết quả cho thấy ở cả hai con giun này đều xuất hiện phản xạ đối với kích thích ánh sáng (con giun co lại như bị điện giật).

Như vậy, có chất gì đó có khả năng nhớ phản xạ có điều kiện ở trong cơ thể con giun? Câu hỏi này được trả lời khi cắt những con giun được thành lập phản xạ có điều kiện thành từng mảnh và cho những con giun khác ăn. Kết quả cho thấy ở những con giun được ăn những mảnh của con giun có phản xạ có điều kiện đều xuất hiện phản xạ với ánh sáng ngay từ lần tác dụng thứ nhất, nghĩa là không cần phải tập luyện.

Thí nghiệm thành lập phản xạ tìm thức ăn trong mê lộ của chuột do Hyden tiến hành cũng xác nhận có sự tổng hợp protein mới trong não chuột sau khi thành lập phản xạ. Nói cách khác, chuột nhớ được đường chạy trong mê lộ là do có chất giữ trí nhớ được hình thành trong não.

A1

H

A2

A

B

Hình 6.12 Sơ đồ thí nghiệm của Mc Connel. A-Con giun dẹp đầu tiên được sử dụng để thành lập phản xạ tự vệ có điều kiện đối với ánh sáng, tác nhân củng cố là dòng điện. A1, A2: Hai con giun được tái sinh sau khi cắt đôi con giun đầu tiên theo đường H. B-Con giun dẹp trong bình nước có gắn các điện cực và bóng điện

Các công trình nghiên cứu của nhiều tác giả khác như Krebs, Smirnov, Morrell, Rosa v.v... cũng xác nhận rằng trong quá trình thành lập phản xạ có điều kiện ở động vật có sự tăng hàm lượng ARN và protein trong các neuron và trong các neuroglia thuộc các cấu trúc của não bộ (vỏ não và hippocamp).

Page 227: Sinh lý người và động vật Trịnh Hữu Hằng 1

228

Dùng các chất có tác dụng ức chế tổng hợp protein cho thấy không thể hình thành được các phản xạ có điều kiện. Đây cũng là thí nghiệm cho phép đi đến kết luận rằng quá trình hình thành phản xạ có điều kiện (một dạng trí nhớ) rõ ràng là có liên quan với sự hình thành chất giữ trí nhớ, còn được gọi là engram nhớ.

Các nghiên cứu về hoá - tế bào thần kinh của nhiều tác giả (Nelb, Konorski, Eccles, Ratligge, Bengelsgorf v.v...) còn cho thấy trong quá trình hình thành các phản xạ có điều kiện trong não động vật có sự tăng số lượng các synap hoạt động, tăng tiết chất dẫn truyền qua synap, tăng số lượng các gai trên các dendrit, tăng các nhánh ở tận cùng sợi thần kinh (để tạo thêm các synap mới) và tăng số lượng các tế bào glia. Tất cả những biến đổi về cấu trúc này đều dẫn đến một cơ chế chung là mở đường qua synap, tạo điều kiện cho các xung động thần kinh truyền từ neuron này đến neuron khác.

Sự dẫn truyền liên tục các xung động thần kinh qua synap làm thay đổi vị trí các nucleotid trong ARN thông tin - chất tham gia vào quá trình tổng hợp protein. Mã tổng hợp protein này được duy trì trong thân neuron và synap, để tái tổng hợp protein “trí nhớ” mới thay cho các protein “trí nhớ” bị mất đi trong hoạt động sống của cá thể. Có thể như vậy, mà hàng ngày có đến hàng chục ngàn neuron bị thoái hoá, nhưng trí nhớ không bị suy giảm. Tuy nhiên, khi ở tuổi trên 60 trí nhớ giảm dần. Điều này chắc chắn có liên quan với các quá trình tổng hợp và phân giải các ARN và các protein vì hoạt tính của ribonuclease - chất phân giải ARN tăng lên theo tuổi. Đến tuổi 60 hoạt tính của enzym này tăng lên khoảng 45% so với người ở tuổi 20.

Sự giảm trí nhớ hay là sự quên, ngoài cơ chế giảm tổng hợp các ARN và protein “nhớ”, còn do một nguyên nhân nữa là quá trình ức chế. Chính vì vậy mà trí nhớ của con người có trong não nhiều hơn kiến thức mà họ có thể tái hiện được.