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LES COMPTES-RENDUS DU LABORATOIRE D’ENTOMOLOGIE FAUNE HYPOGEE ET ENDOGEE BIODIVERSITE DES COLEOPTERES EDAPHIQUES Sur le complexe des Tachyina : nouveaux taxons, nouveaux groupes, hybrides potentiels et biogéographie de la Faune de France, Provence-Alpes-Côte-D’azur (Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina) Sous la Direction de C. Avon LABORATOIRE DU MAHN-06/84 SAINT-LAURENT-DU-VAR, FRANCE AU SIEGE DU LEFHE 2014

Sur le complexe des tachyina

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LES COMPTES-RENDUS DU LABORATOIRE D’ENTOMOLOGIE FAUNE HYPOGEE ET ENDOGEE

BIODIVERSITE DES COLEOPTERES EDAPHIQUES

Sur le complexe des Tachyina : nouveaux taxons, nouveaux groupes, hybrides potentiels et biogéographie

de la Faune de France, Provence-Alpes-Côte-D’azur

(Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina)

Sous la Direction de C. Avon

LABORATOIRE DU MAHN-06/84 SAINT-LAURENT-DU-VAR, FRANCE

AU SIEGE DU LEFHE

2014

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Cet ouvrage est dédié au nouveau né Raphaël Isoré-Bogreau avec toutes nos félicitations aux heureux parents!

« La loi de l'évolution est la plus importante de toutes les lois du monde parce qu'elle a présidé à notre naissance, qu'elle a régi notre passé, et dans une large mesure, elle

contrôle notre avenir »

Yves Coppens

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Champ du carton B1254 contenant les types et paratypes décrits dans cet article. Coll. L.E.F.H.E. (C. Avon & P. Courtial)

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Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina Types et paratypes : Coll. L.E.F.H.E. (C. Avon & P. Courtial)

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Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina 64 Montages d’organes copulateurs

Coll. L.E.F.H.E. (C. Avon & P. Courtial)

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Sur le complexe des Tachyina : nouveaux taxons, nouveaux groupes, hybrides potentiels et biogéographie de la Faune de France,

Provence-Alpes-Côte-D’azur

(Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina)

Par Christophe Avon* & Pascale Courtial**

*Laboratoire d’Entomologie Faune Hypogée & Endogée (LEFHE) 393, Ch. des Rascas Les Hautes-Terres. Bat. C, 06800 Saint-Laurent-du-Var.

** Rectorat de Nice, Service des Affaires Financières, 06100 Nice.

Résumé. – Dans cet article nous décrivons 18 nouveaux taxons : Elaphropus (Tachyura) pseudodiabrachys Nov. ; Elaphropus (Tachyura) tristriatus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudoquadrisignatus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov. bleonensis Ssp. Nov. ; Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. ; Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. vairensis Ssp. Nov. ; Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. inversus Ssp. Nov. Elaphropus (Tachyura) pseudinaequalis Nov. ; Elaphropus (Tachyura) esteronensis Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudowalkerianus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) maritimus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) subalpicola Nov. ; Elaphropus (Tachyura) assensis Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudosubalpicola Nov. ; Elaphropus (Paratachys) bistriatus minimus Ssp. Nov. ; Tachys (Paratachys) pseudobistriatus Nov. et Tachys (Paratachys) microscutellaris Nov.. Nous réhabilitons Elaphropus (Tachyura) pulicarius (Dejean, 1831) Bona Specie. Nous proposons quatre hybrides potentiels locaux : tristriatus Nov. X pseudodiabrachys Nov. ; pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus Nov. ; pseudotristriatus Nov. X. et galloprovincialis Nov. X.. Nous proposons cinq nouveaux groupes définis à partir de l’étude des armatures copulatrices internes (haute résolution et vectorisation) : Groupe du bistriatus Nov., Groupe du sexstriatus Nov., Groupe microscutellaris Nov., Groupe du parvulus Nov. et Groupe du subalpicola Nov.. Nous établissons les cartes des répartitions géographiques (géonémie) en augmentant leur résolution grâce aux nouveaux groupes décrits. Nous donnons des descriptions complémentaires concernant d’autres Bembidiini de la faune de France : Elaphropus (Sphaerotachys) haemorrhoidalis (Ponza, 1805) ; Porotachys bisulcatus (Nicolaï, 1822) ; Bembidion (Trepanes) maculatum Dejean, 1831 ; Bembidion (Trepanes) octomaculatum (Goeze, 1777) ; Tachys (s. str.) scutellaris Stephens, 1828.

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Summary. – The Tachyina complex: new taxa, new groups, potential hybrids and biogeography of the French Fauna, Provence-Alpes-Côte-d’azur (Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina). In this paper we describe 18 new taxa: Elaphropus (Tachyura) pseudodiabrachys Nov. ; Elaphropus (Tachyura) tristriatus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudoquadrisignatus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov. bleonensis Ssp. Nov. ; Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. ; Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. vairensis Ssp. Nov. ; Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. inversus Ssp. Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudinaequalis Nov. ; Elaphropus (Tachyura) esteronensis Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudowalkerianus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) maritimus Nov. ; Elaphropus (Tachyura) subalpicola Nov. ; Elaphropus (Tachyura) assensis Nov. ; Elaphropus (Tachyura) pseudosubalpicola Nov. ; Elaphropus (Paratachys) bistriatus minimus Ssp. Nov. ; Tachys (Paratachys) pseudobistriatus Nov. et Tachys (Paratachys) microscutellaris Nov.. We rehabilitate Elaphropus (Tachyura) pulicarius (Dejean, 1831) Bona Specie. We propose four local and potential hybrids : tristriatus Nov. X pseudodiabrachys Nov. ; pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus Nov. ; pseudotristriatus Nov. X. and galloprovincialis Nov. X.. We propose five new complex defined from the study of internal parts of copulatory organ (high resolution and vectorization): complex of bistriatus Nov., complex of sexstriatus Nov., complex of microscutellaris Nov., complex of parvulus Nov. and complex of subalpicola Nov.. We establish maps of geographic distribution (geonemy) by increasing their resolution with new groups described. We give further descriptions of other Bembidiini of France fauna: Elaphropus (Sphaerotachys) haemorrhoidalis (Ponza, 1805) ; Porotachys bisulcatus (Nicolaï, 1822) ; Bembidion (Trepanes) maculatum Dejean, 1831 ; Bembidion (Trepanes) octomaculatum (Goeze, 1777) ; Tachys (s. str.) scutellaris Stephens, 1828. Keywords. – Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina, Elaphropus, Tachyura, Tachys, Paratachys, Tachyini, groupe zoologique, hybride, hybridation, nouvelles espèces, nouveaux taxons, biodiversité, biogéographie, entomologie, Faune de France, poecilandrique, poecilogénie, hydrogéomorphologie, tachyine beetles, zoological complex, hybrid, hybridization, new taxa, new species, biodiversity, biogeography, entomology, hot spots, entomological imaging, French Fauna, populations, poecilandric, poecilogeny, hydrogeomorphology, wildlife. WEB: MAHN-84.ORG & LEFHE.ORG WAS-ARCHIVES.ORG

RTR REAL TIME REPRINTS TRECHINAE: https://sites.google.com/site/mahn84bibliotheque/

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Introduction

Suite à la publication de Martin Baehr en 1987, concernant la faune australienne des Tachyura1, nous avons eu un regain d’intérêt concernant ce groupe d’espèces. Effectivement, cette importante révision décrit huit nouveaux taxons d’Australie et divise les Tachyura en 8 groupes d'espèces à différents stades de leur évolution dits "les primitifs" ou "les dérivés". Nous avons été surpris par la remarquable diversité de ces taxons en Australie. C’est seulement après quelques années que nous avons pu approfondir nos études en consultant l’important travail de Terry Erwin du NMHN Smithsonian Institution. Il en ressort que la biodiversité des Tachyina du continent américain et de l'Océanie a été largement revue à la hausse et que l’endémisme de ces espèces semble plus étroit qu’il n’y paraît. Quelques essais ont été entrepris en Europe mais les seuls travaux importants semblent être ceux de Coulon, 2004 et Coulon & Wrase, 2009 pour la France, le Bassin Méditerranéen Oriental et le Proche et Moyen-Orient (Cf. Bibliographie). En décrivant progressivement ainsi de nombreux nouveaux taxons (certainement presque tous valides), pour des Bembidiini que l’on pensait « tous déjà découverts », les auteurs ont effectivement défini peu à peu un endémisme spécifique de plus en plus étroit. Il en résulte que ce complexe, aujourd’hui appelée la sous-tribu des Tachyina, mérite d’être plus amplement étudié en Europe afin de mieux connaître la ségrégation de ces espèces et de mieux définir

1 A review of the Australian Tachyine beetles of the subgenera Tachyura Motschoulsky and Sphaerotachys Müller, with special regard to the tropical fauna : Insecta, Coleoptera, Carabidae, Bembidinae. Spixiana 10(3) : 225-269.

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leur répartition. Nous avons donc de ce fait prospecté en ce sens en France méditerranéenne pendant plusieurs années. De nombreux spécimens ont été découverts et stockés au fur et à mesure dans l’alcool à 60°/70° afin de permettre leur conservation optimale en vue de leur future dissection. Aujourd’hui, et à la suite d’une étude exhaustive de tous les taxons dont nous disposons au L.E.F.H.E. (Laboratoire d’Entomologie Faune Hypogée et Endogée du MAHN-06/84), nous pouvons confirmer que de nombreuses ségrégations spécifiques existent bien, au moins dans le sud de la France. Nous donnerons ici la description de dix huit nouvelles espèces ainsi qu’une étude géonémique des groupes pour la France, région Provence-Alpes-Côte-D’azur. Méthode d’étude Nous avons indiqué plus haut que tous les exemplaires ont été conservés dans l’alcool à 60°/70°. Au laboratoire, nos études étant surtout portées sur l’observation et la comparaison des armatures copulatrices des mâles, seuls des exemplaires frais ou conservés en alcool présentent tous les avantages pour faciliter le transfert sur montage microscopique sans en altérer l’édéage, en déformer ou en dessécher son contenu. Les petites armatures copulatrices des Tachyina sont comme tous les Bembidiini, structurées en trois dimensions ce qui les rend difficile à comparer après extraction. Elles sont donc toutes laissées en place dans l’édéage et observées par transparence.

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Cependant, certaines règles de base sont à suivre : Après extraction, l’organe copulateur est légèrement teinté dans un bain d’éosine glycérinée ce qui a pour effet de mettre en évidence les membranes (paramères) en rose et de remplacer l’alcool par la glycérine. Maintenant visibles, ces membranes sont éliminées à l’aide d’une micro aiguille. Ce nettoyage ainsi effectué donne un organe copulateur partiellement réhydraté et exempt de toutes membranes périphériques. Il est ensuite directement monté entre lame et lamelle dans la glycérine pure.

Ces deux photos du même édéage d’un exemplaire d’Elaphropus pseudotristriatus bleonensis Ssp. Nov. dans la glycérine montrent : avant attente des trois jours (photo de gauche) que le tegmen est sec et étroit, comprimant l’armature copulatrice ; après attente des trois jours (photo de droite), une dilatation s’est opérée et toutes les pièces internes sont bien réhydratées et reprennent leur place. Le montage est maintenant prêt pour la vectorisation.

Trois jours de repos sont nécessaires afin d’obtenir une réhydratation complète de toutes les pièces copulatrices présentes dans le tegmen (voir photos ci-dessus). Sans cette attente, ou avec tout autre type de montage (Baume du Canada, Eukitt…), ces

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fragiles pièces peuvent apparaître comme différentes dans une même espèce, car elles se déforment à cause des différences de pression ou autres échanges liquides dans le milieu de montage. Aucun artéfact prismatique ne doit être observé. Des photographies en haute résolution sont ensuite réalisées puis vectorisées manuellement. Le secret d’une vectorisation claire et sans artéfact réside simplement dans le fait que la personne qui la pratique comprenne bien la structure de la pièce copulatrice dans ces trois dimensions. C’est pour cette raison que toutes les vectorisations ont été réalisées manuellement sur photos (qui sont en deux dimensions) mais en gardant toujours un œil sur le microscope et en jouant sur la mesure de la netteté qui définie la profondeur de champ et les épaisseurs. Bien sûr, toutes les vectorisations présentées plus loin dans ce texte, respectent le repos des trois jours concernant les montages des édéages.

Technique de récolte

Toutes les récoltes de spécimens ont été effectuées sur les berges des cours d’eau, sous les galets et sans aucun piégeage. Une étude hydrogéomorphologique préliminaire des cours d’eau a été nécessaire (ci-contre) afin de bien comprendre les zones colonisées (spots) par les Tachyina. Une prospection récurrente de ces aires bien spécifiques nous a permis de découvrir de nombreuses colonies inédites de coléoptères membres de cette sous-tribu.

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Spots de colonisation par les Tachyina et hydrogéomorphologie

L’hydrogéomorphologie est une science géographique qui étudie le fonctionnement naturel des cours d’eau en analysant la structure des vallées, la nature du terrain, le sens de coulée, les talus anciens et récents, le temps et les forces. Ces zones sont composées de plusieurs unités hydrogéomorphologiques constituant les différents lits topographiques que la rivière a façonnés au fil du temps dans le fond des vallées.

On distingue ainsi pour un fleuve de moyen à grand cours (Fig. Z1) :

- Le lit mineur : cours d’eau principal - Le lit moyen : crues récurrentes - Le lit majeur : crues exceptionnelles

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Le lit mineur correspond au chenal principal du cours d’eau. Il est généralement emprunté par la crue annuelle, dite crue de plein-bord, n’inondant que les secteurs les plus bas et les plus proches du lit. Ses rives, qui ne sont pas à proprement dites « ripicoles » mais plutôt subaquatiques sont, en région Provence-Alpes-Côte-D’azur, colonisées par de petits coléoptères bien spécifiques et adaptés à cette vie subaquatique : Thalassophilus longicornis Sturm, 1825 (le Cians (06), le Jabron (04)) ; Perileptus (Perileptus) areolatus (Creutzer, 1799) (le Gard (30), le Rhône, la Durance (84), le Paillon, la Bévéra (06)). Le lit moyen, limité par des talus, correspond au lit occupé par les crues fréquentes à moyennes (fréquences comprises entre 2 et 10 ans) qui peuvent avoir une vitesse et une charge solide importantes. Ses rives sont ici les zones ripicoles strictes qui nous intéresseront. Le lit majeur, limité par les terrasses, correspond au lit occupé par les crues rares à exceptionnelles (fréquences variables de 10 à plus de 100 ans) caractérisées par des hauteurs et vitesses d’eau généralement modérées. Les talus qui annoncent les terrasses anciennes sont les domaines de grand Bembidiini et autres Chlaeniina. En milieu méditerranéen, les limites de ce lit majeur du cours d’eau sont souvent très éloignées de celles du lit mineur, la distance atteint parfois plusieurs centaines de mètres, surtout dans les grands à moyens deltas comme le Rhône (13) ou le Var (06) ou encore d’autres zones inondables davantage dans les terres : l’Argens (83). On y collecte notamment au hasard de rares espèces du sol ou des berges entrainées dans les détritus d’inondations, dont leurs mœurs sont assez mal connues : Porotachys bisulcatus (Nicolaï, 1822), Elaphropus

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(Sphaerotachys) hoemorroidalis (Ponza, 1805), dont nous donnerons plus loin de nouveaux dessins vectorisés.

Les cours d’eau « en tresse » (Fig. Z2) sont complexes. En France, ils sont souvent limités à d’assez grand fleuves à berges encore naturelles (la Durance, le Gard, le Var…) mais toutes les échelles existent. Ils sont constitués de multiples cours d’eau plus petits dans un seul grand lit, formant des anastomoses : iles permanentes, ilots temporaires, berges mal définies… Ce milieu est changeant mais abrite, lorsqu’il s’agit d’iles permanentes ou de talus principaux, des colonies de Tachyina, surtout sur les points hauts des talus et des îles. Il est à noter que s’il s’agit d’un grand cours d’eau en tresse, certains de ses bras peuvent être plus ou moins géomorphologiquement proche de la section Z1 (Fig. Z2a). Il s’agit alors d’une imbrication. Dans le cas d’une clue ou d’un rétrécissement ponctuel d’un cours d’eau, les plages et terrasses disparaissent, laissant un talus de dépôt à l’intérieur des courbes. Ce talus de clue (Fig. Z1), s’il est

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ancien, peut être considéré comme une zone ripicole de deuxième ordre seulement colonisée par de gros Bembidiini ailés ou autres Chlaeniina et Ocys. Nous y avons trouvé rarement des Tachyina (ex. Elaphropus (Tachyura) pulicarius (Dejean, 1831) Bona Specie, l’Escarène, le Paillon (06)).

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Les zones ripicoles strictes Images satellite et fausses couleurs

Au laboratoire LEFHE, nous avons mis au point une technique qui nous permet, à partir de photos aériennes des localités, d’évaluer le relief, les zones humides et les spots de colonisation. Il s’agit d’utiliser les images satellite Google Earth™ (Photo 1) et d’utiliser la technique du « Relief Shading » c’est-à-dire de simuler un relief sur la base d’une analyse des tons de gris (Photo 2) puis de transformer l’image en fausses couleurs (Lighting Effects). Nous obtenons au final des photos de type « radar infrarouge » (Photo 3 et 4) sans utiliser les lourdes données DEM (Digital Elevation Map) en ce qui concerne la définition du relief, ni d’images radar pour la définition des zones sèches (chaudes) ou humides (froides).

Photo 1 : image satellite Google Earth™ de la localité de Rognes, Saint Christophe, la Durance (France, 13-84). On remarque bien ici que la Durance est un fleuve de type « tresse » avec ses plages, îles permanentes et ses îlots temporaires.

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Photo 2 : même photo que la 1, mais ici traitée par la technique du « Relief Shading », nous pouvons voir que les plages ont maintenant une épaisseur.

Photo 3 : le traitement en fausses couleurs (Lighting Effects), montre l’importance d’utiliser cette technique pour mettre en valeur les zones humides. Le fleuve et les routes sont bleu ciel, les plages blanches sont ici devenues jaunes, et les zones grises (humides), celles qui nous intéressent et qui étaient difficilement perceptibles sur les photos 1 et 2, sont vertes. Ce sont les « spots » à prospecter.

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Photo 4 : sur cette photo, les zones à prospecter (en vert) sont manuellement précisées par un spot rouge. Il s’agit de zones toujours définies à l’intérieur de la courbe du fleuve, donc à l’abri de son charriage, entre les plages anciennes et les avancées exposées. Nous retrouvons la zone ripicole stricte (zone de crues exceptionnelles), le point haut des îles permanentes ainsi que le terminal de laisse d’eau. Tous ces spots présentent un très grand potentiel pour la prospection des Tachyina et nous ont permis de découvrir une remarquable biodiversité indigène.

Bien sûr, toutes ces études ici réalisées sur des fleuves, peuvent être envisagées pour les lacs et autres points d’eau, qu’ils soient naturels ou artificiels. Les mares temporaires abritent peu de Tachyina mais les laisses de crues, les détritus d’inondations sont souvent de bons spots temporaires. En ces circonstances, les Tachyina remontent de quelques mètres en direction du premier talus des plages anciennes et s’y bloquent : crue du lac artificiel de Saint-Cassien mai 2007 (France, Montauroux, 83) ; crue de l’Argens mai 2013 à Roquebrune sur Argens (France, 83) ; montée du Paillon mai 2013 (France, Drap, 06) ; la Durance, au niveau d’Avignon, après les orages d’été, août 2012 (France, Bonpas, 84).

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Nouveaux groupes d’après la structure des armatures copulatrices des mâles

Comme nous l’avions fait pour le genre Duvalius (Coleoptera, Carabidae, Trechinae) :

- Les comptes-rendus du LEFHE, Les Duvalius et leur complexe évolutif – Atlas biogéographique – France : C. Avon et Italie : P. Magrini, 1998)

Puis quelques années plus tard pour le genre Bathysciola (Coleoptera, Leiodidae, Bathysciinae, Leptodirini) :

- Les comptes-rendus du LEFHE – Biodiversité des coléoptères édaphiques – Révision du genre Bathysciola Jeannel, 1910 région Provence-Alpes-Côte-D’azur, France : C. Avon, 2008.

Dans cette étude, nous avons également considéré les groupes comme sous-unités des sous-genres afin d’augmenter la résolution sur les cartes géonémiques. Il s’agit de groupes naturels définis essentiellement par la structure des armatures copulatrices des mâles. En considérant ces groupes tels quels et en cette place taxonomique nous obtenons toujours une biogéographie cohérente. Ainsi, cette étude sur les Tachyina a été effectuée sur cette même idée des regroupements.

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Genre Elaphropus Motschulsky, 1839 Sous-genre Tachyura Motschulsky, 1862

• Groupe du sexstriatus Nov. (Fig. A1). Ce groupe est caractérisé par une armature copulatrice à cinq pièces inscrites dans un cercle quelquefois parfait (Fig. 10) un demi-cercle (Fig. 12) ou encore une ellipse (Fig. 15). Cette armature copulatrice est composée d’une première pièce copulatrice centrale en forme de V plus ou moins ouvert suivit à son apex d’un canal (ou flagelle) plus ou moins long ou en boucle, entourant une palette toujours très peu chitinisée (Ex. Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov., Fig. 15). Ce « V » peut être représenté également par une petite faucille inversée plus ou moins sinusoïdale (Fig. 14 et 19). Lorsque nous parlons d’un V, il s’agit évidemment d’une vision de profil ; mais il est important de se l’imaginer en trois dimensions, c’est-à-dire une petite palette oblongue dont les deux extrémités sont remontées dans des plans différents. C’est ainsi que chez Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. (Fig. 17a) et autres espèces proches, cette pièce est représentée dans le premier plan comme une petite palette triangulaire crénelée (pectinée) et dans son plan arrière comme un autre appendice plus ou moins chitinisé.

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L’ensemble (en vue plus éloignée) ressemble à un petit V ouvert. (Fig. 16a). L’aspect crénelé (pectiné) de cette pièce centrale est très caractéristique. Il implique la création d’un sous-groupe (sous-groupe du galloprovincialis Nov.) essentiellement constitué de tous les galloprovincialis Nov. (sensu lato), de la haute vallée de la Bléone jusqu’à Annot, dans les Alpes-de-Haute-Provence (France, 04). Son intégration dans nos études géonémiques augmentera la résolution sur les cartes biogéographiques (Cf. chapitre sur les répartitions géographiques). Une autre petite pièce annexe (la deuxième), peu visible, existe en dessous de la première branche du V. Il s’agit d’une densification de plis et de sensilles qui rejoint souvent la masse notale (la troisième pièce). Cette dernière, correspond à la chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen. Elle est en général de forme oblongue ou allongée : Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov.. La quatrième pièce est hyaline. C’est le grand amas de plis denses et verticaux qui correspond à la pièce fine et verticale présente chez tous les Elaphropus et qui peut être dessinée plus ou moins clairement selon les auteurs mais qui est en général jamais fortement chitinisée. La cinquième et dernière pièce est plus ou moins visible. Il s’agit ici également d’une très petite concentration de plis qui n’est pas très caractéristique car souvent absente.

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Nouveaux taxons : Elaphropus (Tachyura) pseudodiabrachys Nov. Elaphropus (Tachyura) tristriatus Nov. Elaphropus (Tachyura) pseudoquadrisignatus Nov. Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov. Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov. bleonensis Ssp. Nov. Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. inversus Ssp. Nov. Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. vairensis Ssp. Nov. Elaphropus (Tachyura) pseudinaequalis Nov. Elaphropus (Tachyura) esteronensis Nov.

Hybrides potentiels : Premier hybride local : tristriatus Nov. X pseudodiabrachys Nov. Second hybride local : pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus Nov. Troisième hybride local : pseudotristriatus Nov. X. Quatrième hybride local : galloprovincialis Nov. X.

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Groupe du parvulus Nov. (Fig. A2).

Nous retrouvons pour ce groupe une armature copulatrice certainement issue du groupe du sexstriatus Nov. précédent mais ici moins chitinisée, plus compacte et sans pièces annexes. La pièce principale est centrale, sinusoïdale, sans flagelle ni palette. Elle est entourée de la pièce subverticale plissée et surplombée par la chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen. Ici, les sensilles sont en petit groupe.

Nouveaux taxons et réarrangements : Elaphropus (Tachyura) pulicarius (Dejean, 1831) Bona Specie Elaphropus (Tachyura) pseudowalkerianus Nov.

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• Groupe du subalpicola Nov. (Fig. A3). Le groupe subalpicola Nov. est constitué de quatre espèces inédites. L’armature copulatrice est très caractéristique. La pièce principale est toujours un grand « C » chitinisé plus ou moins aplati, recouvert en partie d’un grand ensemble de sensilles sous-jacentes de la chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen. Nous retrouvons la pièce subverticale plissée des groupes précédents mais ici davantage déformée. Cet important « écrasement » s’explique facilement par l’adaptation à l’étroitesse des organes copulateurs dans ce groupe. Il est même arrivé, au cours de son évolution, à déformer le bord ventral de l’édéage par un amincissement de son épaisseur chez la plupart de ces espèces.

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Nouveaux taxons :

Elaphropus (Tachyura) maritimus Nov. Elaphropus (Tachyura) subalpicola Nov. Elaphropus (Tachyura) assensis Nov. Elaphropus (Tachyura) pseudosubalpicola Nov.

Genre Tachys Dejean, 1821

Sous-genre Paratachys Casey, 1918

• Groupe du bistriatus Nov. (Fig. A4). L’armature du groupe du bistriatus Nov. est bien connue car elle a été représentée (partiellement, car observée de trop loin) sur tous les dessins des édéages présents dans la littérature internationale (Jeannel, 1941, n’en dessine pas). Elle n’a en fait jamais été décrite. Il s’agit (Fig. A4), d’une armature tout à fait originale avec la pièce centrale en forme de « U » dont chaque branche représente plus ou moins un triangle. Ils sont inversés et celui apical peut être très allongé (Fig. 46). Le basal peut être filiforme (Fig. 42b). Il existe également une grande pièce subhorizontale plus ou moins chitinisée avec un canal (ou flagelle) apical plus ou moins long. La pièce en U y est superposée. Est toujours présent un petit groupe de sensilles surplombé par une grande pièce allongée que l’on reconnait : la chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen ; mais elle est ici fortement chitinisée.

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Nouveaux taxons : Tachys (Paratachys) bistriatus minimus Ssp. Nov. Tachys (Paratachys) pseudobistriatus Nov.

• Groupe du microscutellaris Nov. (Fig. A5).

Pour le groupe microscutellaris Nov., l’ensemble de l’armature copulatrice semble proche de celle du précédent (groupe du bistriatus Nov.) car comme chez lui, la pièce centrale en U existe, mais elle est ici davantage écrasée (Fig. 54) et ne porte pas de triangle basal. Le triangle apical varie de l’oblong à un étirement important (microscutellaris, Fig. 57). La pièce ventrale existe aussi, mais ici elle est tantôt très chitinisée et oblongue (Fig. 54) et tantôt en forme de boomerang (microscutellaris, Fig. 57).

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La pièce notale est aussi présente, très chitinisée (Fig. 54) ou davantage hyaline mais toujours de même forme générale (microscutellaris, Fig. 57). Le petit groupe de sensilles est toujours présent (Fig. A5).

Nouveau taxon : Tachys (Paratachys) microscutellaris Nov.

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Description des nouveaux taxons (les longueurs sont celles des mâles)

Elaphropus (Tachyura)

• Groupe du sexstriatus Nov. Elaphropus (Tachyura) pseudodiabrachys Nov. Holotype : France, 1 ♂ les Sablons, l’Ouvèze (84). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 35 ♂ et ♀ les Sablons, l’Ouvèze (84) ; Bonpas, la Durance (84) ; Bagnols sur Cèze, la Cèze (30) ; Rémoulin, le Gardon (30) ; Roquebrune sur Argens, inondations de l’Argens (83). Coll. Avon & Courtial. Fig. 7. Long. Moy. 2,44 mm. De grande taille, plus grand que diabrachys. Brun foncé brillant. Les appendices et les antennes entièrement d’un testacé pâle alors que les antennes sont dégradées chez diabrachys. Nous considérons cette espèce comme un parent potentiel du premier hybride local : tristriatus Nov. X pseudodiabrachys Nov. (Fig. 11). Pronotum assez large et transverse, légèrement sinué puis largement arrondi en allant vers le bord antérieur. Chez diabrachys, les côtés sont droits après les angles postérieurs. Base rectiligne, sinuée chez diabrachys. Marge étroite. Chétotaxie normale. Présence d’une empreinte de sillon médian.

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Elytres amples mais assez parallèles vers le milieu ; avec les quatre macules orangées à dorées d’étendue variable mais toujours plus petites et pas de même forme triangulaire que celles du diabrachys ou du quadrisignatus. Les pointillés additionnels sur la figure de l’habitus (Fig. 7) indiquent leur étendue maximum. Marge élytrale large. Le disque avec trois stries bien imprimées, les autres absentes. Deux soies discales sur la troisième strie. Crosse apicale petite et droite, la soie apicale implantée vers le milieu, c’est-à-dire qu’elle est plus basse que chez diabrachys ou quadrisignatus. La longueur du champ radial du bord apical des élytres est du type B, comme chez diabrachys.

Notons que les « diabrachys » lato sensu ont les élytres joints ou presque joints à l’apex, contrairement à ceux des « quadrisignatus » lato sensu qui sont largement disjoints. Ce caractère est à notre sens taxonomiquement important et permet de séparer rapidement les quadrimaculés. La longueur du champ radial du bord apical des élytres (voir figure ci-dessus) permet

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aussi de les séparer. Chez les sexstriatus de forme maculée, le champ radial est très court ou absent. Tenir compte de ces deux caractères permet une première séparation sûre. Il faut également remplacer aujourd’hui le diabrachys décrit dans Jeannel (1941, p. 438) par un curvimanus (Wollaston, 1854). Le diabrachys étant nettement plus grand et avec ses macules mieux définies. Organe copulateur (Fig. 8) à bulbe basal assez large. Tegmen très élargi vers l’apex, largement bombé puis brusquement abrupt. Apex en museau de dauphin long et très caractéristique. Bord ventral rectiligne dans toute sa zone médiane. Style gauche avec trois soies parallèles dont l’une est plus petite et plus en retrait. Chez la population de France, Bagnols sur Cèze (30), le style gauche possède trois longues soies à implantation triangulaire (Fig. 9). L’armature copulatrice principale est très caractéristique, car imbriquée dans un amas assez dense de plis hyalins strictement inscrit dans un cercle en vue de profil (voir pointillés sur l’agrandissement vectoriel Fig. 10). La pièce chitinisée principale est disposée vers le bord ventral du tegmen, en bas du cercle. Elle est en forme de faucille inversée prolongée d’un flagelle bouclé vers le bas dans le sens apical. Notons que l’amas de plis denses et verticaux, à droite du cercle, correspond à la pièce fine et verticale présente chez tous les Elaphropus. Hors du cercle, est toujours présente une petite pièce oblongue et isolée qui surmonte la plupart du temps la zone multi-sensillée. Cette petite pièce est en réalité la chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen, présente chez tous les Tachyina, qui prendra toute son importance dans le sous-genre Paratachys

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(Groupe du bistriatus Nov.) ou elle constituera la « grande pièce notale principale ». Implantation géographique : France, les Sablons, l’Ouvèze (84) ; Bonpas, la Durance (84) ; Bagnols sur Cèze, la Cèze (30) ; Rémoulin, le Gardon (30) ; Roquebrune sur Argens, inondations de l’Argens (83).

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Elaphropus (Tachyura) tristriatus Nov. Holotype : France, 1 ♂ l’Isle sur la Sorgue, étang de la Catherine (84). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 26 ♂, l’Isle sur la Sorgue, étang de la Catherine (84). Coll. Avon & Courtial. Fig. 1. Long. Moy. 1,70 mm. De petite taille. Entièrement noir brillant. Les pattes et autres appendices brun foncé. Les antennes dégradées d’un brun foncé au noir, sur toute leur longueur. Nous considérons cette espèce comme un parent potentiel du premier hybride local : tristriatus Nov. X pseudodiabrachys Nov. (Fig. 11). Pronotum transverse, non cordiforme, non sinué, à base rectiligne, à peine plus large que la tête. Les côtés régulièrement arqués de la base vers le bord antérieur. Sa plus grande largeur, légèrement après le milieu vers le bord antérieur. Marge très étroite. Chétotaxie normale. Elytres longs et étroits à marge large, avec les trois premières stries assez longues et bien visibles mais la quatrième est effacée et plus courte à l’apex. Deux soies discales très petites sur la troisième strie. Crosse apicale longue. Implantation de la soie apicale avant la crosse. Organe copulateur (Fig. 12) : notons dans un premier temps que l’organe copulateur de cette espèce est strictement identique à une autre espèce de France, Bonpas, la Durance (84) de forme et de corpulence très différentes, semblables à curvimanus, que nous

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proposerons plus bas comme tristriatus Nov. X pseudodiabrachys Nov. Premier hybride local. Pour tristriatus Nov. (donc, peut-être l’un des parents de l’hybride sus mentionné), l’organe copulateur est de forme semblable à celui d’Elaphropus (Tachyura) curvimanus (Wollaston, 1854) (Fig. 12b), mais il est beaucoup plus étroit à la base et son bord ventral est beaucoup plus rectiligne. L’apex est plus marqué, plus long et les armatures copulatrices, quoique similaires à celles du curvimanus, sont plus denses. Styles gauche de l’édéage identique, mais, avec une micro-soie latérale que l’on peut rencontrer également chez d’autres espèces. Implantation géographique : France, l’Isle sur la Sorgue, étang de la Catherine (84).

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tristriatus Nov. X pseudodiabrachys Nov. Premier hybride local. Holotype : France, 1 ♂ Bonpas, la Durance (84). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 2 ♀, Bonpas, la Durance (84) ; 1 ♀, L’Isle sur la Sorgue, les Névons, à la lumière (84). Coll. Avon & Courtial. Fig. 11. Long. 2,17 mm. De grande taille. Couleur comme tristriatus Nov. Entièrement noir brillant. Les appendices brun foncé. Les antennes plus fines et plus longues, entièrement dégradées du brun foncé au noir. Elles peuvent également rester courtes comme chez tristriatus Nov. Un seul mâle connu. Pronotum de forme générale de celui de tristriatus Nov., mais forcément plus grand (en rapport avec la taille), plus arrondi vers l’avant. Marge large. Le bord basal moins rectiligne. Chétotaxie normale. Elytres avec la silhouette de ceux de tristriatus Nov. mais plus grands. Quelquefois brun de poix avec deux macules par élytre plus ou moins effacées, comme par exemple dans la population de Bonpas (France, la Durance, 84). Champ radial du bord apical variable. Organe copulateur (Fig. 12) strictement identique à celui de tristriatus Nov.

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Implantation géographique : France, Bonpas, la Durance (84) ; L’Isle sur la Sorgue, les Névons, à la lumière (84).

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Elaphropus (Tachyura) pseudoquadrisignatus Nov. Holotype : France, 1 ♂ Orange, l’Aigues (84). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 8 ♂ Orange, l’Aigues (84). 3 ♀, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll. Avon & Courtial. Fig. 13. Long. Moy. 2,45 mm. De grande taille. Brun foncé. Pattes, antennes et autres appendices d’un testacé jaunâtre. Les palpes un peu plus sombres. Antennes longues et fines avec les quatre derniers articles plus courts et plus larges. Nous considérons cette espèce comme un parent potentiel du second hybride local : pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus Nov. (Fig. 18). Pronotum très caractéristique, transverse mais grand, large et cordiforme, assez rétréci à la base puis directement ample avant le milieu. Base large avec les angles postérieurs remontant. Marge postérieurement étroite puis élargie vers le bord antérieur. Sillon médian effacé. Elytres amples, la plus grande largeur avant le tiers apical. La longueur du champ radial du bord apical des élytres est du type C. Quatre macules orangées à dorées, d’étendue variable, mais toujours plus petites que celles du diabrachys ou du quadrisignatus. Marge large, surtout aux épaules. Crosse apicale assez petite mais régulièrement arquée, munie de sa soie normalement implantée.

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Organe copulateur comme celui du pseudotristriatus Nov. (Fig. 15) mais l’armature copulatrice est sensiblement différente (Fig. 14). La pièce principale et centrale est sinusoïdale, terminée à l’apex par un crochet dirigé vers le bas et prolongée d’un très court flagelle. Une petite pièce annexe opaque est présente juste en dessous de sa base. La troisième pièce principale (chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen) est longue et inclinée vers le bas, du côté apical (Fig. 14). Implantation géographique : France, Orange, l’Aigues (84) ; Digne-les-Bains, la Bléone (04).

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Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov. Holotype : France, 1 ♂ Bonpas, la Durance (84). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 23 ♂, Lumière, le Calavon (84) ; 1 ♂, Orange, l’Aigues (84). – Ssp. bleonensis Nov., Une dizaine de ♂ et ♀, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll. Avon & Courtial. Fig. 16. Long. Moy. 1,79 mm. De petite taille. Brun de poix brillant, appendices brun clair, palpes bruns, les antennes courtes avec les deux premiers articles ou quelquefois les trois, brun clair. Les autres articles d’un brun de poix. Nous considérons cette espèce comme un parent potentiel du second et du troisième hybride local : pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus Nov. (Fig. 18) et pseudotristriatus Nov. X (Fig. 18a). Pronotum comme celui de tristriatus Nov. mais avec ses bords un peu plus angulaires au tiers antérieur, sa base moins rectiligne et son sillon médian plus présent.

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Elytres longs et étroits, de même forme générale que ceux de tristriatus Nov. mais ici, cinq stries sont bien imprimées et prennent une large part du disque des élytres. Crosse apicale différente de celle de tristriatus Nov., plus petite et plus circulaire avec la soie apicale vers le milieu. Organe copulateur (Fig. 15) assez massif, de forme extérieure semblable à celui du sexstriatus (Duftschmid, 1812) (Fig. 17) d’Espagne mais la pièce copulatrice principale centrale est en forme de grand V ouvert. Une autre petite pièce en forme de haricot existe en dessous de la première branche de ce V. Il s’agit, comme nous l’avons déjà vu, d’un petit amas de sensilles, souvent rencontré en cette place dans le groupe du sexstriatus Nov.. Est présente également, cette fois au dessus de cette pièce principale, la chitinisation oblongue qui surmonte la zone multi-sensillée, qui correspond à la chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen. L’armature copulatrice de la population d’Orange, l’Aigues (France, 84) est une variante avec la pièce principale davantage concave (Fig. 19). Le Style gauche est armé de deux longues soies apicales et quelquefois d’une micro-soie annexe latérale. L’ensemble du style et ses soies atteint l’apex de l’édéage. Notons qu’ici aussi et comme le tristriatus Nov., l’organe copulateur et l’armature copulatrice de cette espèce sont strictement identiques à deux autres espèces de forme et de corpulence très différentes que nous proposerons plus bas comme

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étant des hybrides potentiels : pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus Nov., second hybride local de Bonpas, la Durance (84) (Fig. 18) et pseudotristriatus Nov. X, troisième hybride local de Chabrières, l’Asse (04) (Fig. 18a). – Ssp. bleonensis Nov. Holotype : 1 ♂, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : 5 ♂ et 1 ♀, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll. Avon & Courtial. Espèce charnière entre les tristriatus Nov. et pseudotristriatus Nov. du sud de la Durance et les galloprovincialis Nov. de la haute vallée de la Bléone. Habitus identique à celui de tristriatus Nov. (Fig. 1) avec les antennes plus sombres et leurs six derniers articles renflés. Organe copulateur strictement comme chez pseudotristriatus Nov. (Fig. 15) à part un pore latéral sans soie présent à l’apex du style gauche de l’édéage. Armature copulatrice différente (Fig. 17e) proche d’Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis vairensis Ssp. Nov. (Fig. 17c), avec sa pièce principale crénelée (pectinée).

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Implantation géographique : France, Bonpas, la Durance (84) ; Lumière, le Calavon (84) ; Orange, l’Aigues (84). – Ssp. bleonensis Nov. Digne-les-Bains, la Bléone (04).

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pseudotristriatus Nov. X pseudoquadrisignatus Nov. Second hybride local. Holotype : France, 1 ♂ Bonpas, la Durance (84). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 1 ♂, Bonpas, la Durance (84) ; 7 ♂, Orange, l’Aigues (84). Coll. Avon & Courtial. Cet hybride potentiel se décline en deux formes tout à fait distinctes : La figure de l’habitus (Fig. 18) représente la première forme avec les macules de la deuxième forme. Forme 1 (Fig. 18) : 6 ♂, Orange, l’Aigues (84) ; 1 ♂ Bonpas, la Durance (84). De grande taille, comme pseudoquadrisignatus Nov. Entièrement noir, pattes et appendices bruns, palpes bruns et antennes entièrement rembrunies. Pronotum large et transverse comme celui de pseudoquadrisignatus Nov. Elytres concolores. Forme 2 : 1 ♂ Bonpas, la Durance (84), le type ; 1 ♂, Orange, l’Aigues (84). De très petite taille (la morphologie du pseudotristriatus Nov. mais encore plus petit) brun de poix, pattes et appendices d’un testacé jaunâtre. Antennes entièrement jaunâtres. Pronotum petit. Elytres avec quatre macules jaunâtres.

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Les stries élytrales sont variablement imprimées. Deux soies discales (par élytre) implantées sur la troisième strie. La crosse apicale est de même type que chez pseudotristriatus Nov. Organe copulateur strictement identique à celui de pseudotristriatus Nov. (Fig. 15) mais les armatures copulatrices internes sont du type de celles du pseudoquadrisignatus Nov. (Fig. 14). La pièce principale est cette fois-ci en faucille retournée et terminée à l’apex par un petit crochet dirigé vers le bas. En dessous de sa base et comme chez pseudoquadrisignatus Nov., nous retrouvons la petite pièce annexe en forme de haricot. Au niveau notal, la pièce qui correspond à la chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen est plus petite, oblongue et non inclinée. Elle est suivie de l’amas de sensilles toujours très caractéristique en cet emplacement. Implantation géographique : France, Bonpas, la Durance (84) ; Orange, l’Aigues (84).

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pseudotristriatus Nov. X Troisième hybride local. Holotype : France, 1 ♂, Chabrières, l’Asse (04). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 2 ♂ et 2 ♀, Chabrières, l’Asse (04). Coll. Avon & Courtial. Fig. 18a. Long. Moy. 2,32 mm. De grande taille. Noir brillant, appendices brun de poix. Fémurs rembrunis. Palpes bruns. Yeux noirs. Les quatre premiers articles des antennes d’un brun clair jaunâtre, les autres plus foncés. Le quatrième article plus long que le troisième. Sillons frontaux bien imprimés.

Pronotum transverse, assez large, avec sa marge étroite. Sillon médian présent dans toute la hauteur. Base subrectiligne. Côtés légèrement sinués vers le bord basal puis régulièrement arrondis du milieu au bord antérieur. Chétotaxie normale.

Elytres à épaules larges puis régulièrement rétrécis en allant vers l’apex. Trois stries sur le disque avec la quatrième presque totalement absente (quelques traces sur un exemplaire). Les élytres peuvent être concolores ou avec de très légères macules humérales et apicales diffuses et sombres (Fig. 18a), les apicales jointes sur un exemplaire femelle (voir les pointillés sur la figure). Deux soies sur la troisième strie. Crosse apicale longue et assez ouverte avec sa soie avant le milieu. Nous tenons à spécifier que chez les spécimens bien secs, les macules disparaissent presque totalement.

Organe copulateur et son armature copulatrice strictement identiques à ceux de pseudotristriatus Nov. (Fig. 15) que nous

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n’avons pour l’instant pas trouvé dans cette localité (ni un autre éventuel proche parent).

Implantation géographique : France, Chabrières, l’Asse (04). Vit en sympatrisme avec Elaphropus (Tachyura) assensis Nov. qui lui ressemble beaucoup extérieurement mais qui pourtant, appartient au groupe du subalpicola Nov. Etrangement, seule la couleur des yeux (gris chez assensis Nov.) permet de les séparer rapidement (exemplaires « frais ») lorsqu’il s’agit d’individus concolores. La convergence morphologique des habitus de groupes différents est ici remarquable dans une même localité.

France, Chabrières, l’Asse (04) : la haute vallée de l’Asse (type de fleuve « en tresse »), localité d’Elaphropus (Tachyura) assensis Nov. et du troisième hybride local potentiel, pseudotristriatus Nov. X.

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Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov.

Holotype : France, 1 ♂, Braux, le Coulomp (04). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 3 ♂ et 6 ♀, Braux, le Coulomp (04). 1 ♂ et 1 ♀, Esclangon, le Bès (04). Coll. Avon & Courtial. Notons que cette espèce peut être un parent potentiel du quatrième hybride local que nous décrivons plus loin. Fig. 15a. Long. Moy. 2,14 mm. De taille très variable mais assez grand en moyenne. Noir brillant. Antennes longues et fines avec les trois premiers articles et la moitié du quatrième d’un brun clair jaunâtre ; les autres bruns. Le quatrième article aussi long que le troisième. Fémurs rembrunis. Yeux d’un gris foncé au noir. Palpes noirs.

Pronotum transverse et peu cordiforme. Les côtés presque droits des angles postérieurs au tiers antérieur, puis brusquement arrondis. Sillon médian arrêté au tiers antérieur. Chétotaxie normale. Elytres larges et subparallèles. Plus grande largeur vers le tiers apical. Apex pas complètement joint. Marge étroite. Pas de macules. Trois stries sur le disque dont la première assez longue à la base. Deux soies discales sur la troisième strie. Crosse apicale assez longue et ouverte, sa soie implantée vers le milieu. Organe copulateur (Fig. 16a) comme chez sexstriatus mais l’armature copulatrice (Fig. 17a) est sensiblement différente. La pièce principale est une petite palette subtriangulaire très crènelée

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(pectinée) à son sommet. Le petit amas de sensilles ventrales rejoint l’amas notal (la chitinisation du canal supérieur du tegmen). Le reste des pièces reste proche de sexstriatus. Nous noterons dans la population du type, une grande variation concernant les bulbes de l’édéage qui peuvent être larges ou étroits ainsi que le style gauche qui peut être armé de deux ou trois grandes soies (Fig. 16a à droite) ; la forme des pièces copulatrices reste stable.

Implantation géographique : France, Braux, le Coulomp (04). – Ssp. inversus Nov. (Fig. 15b, 16b, 17b), Annot, la Vaïre (04), Digne-les-Bains, la Bléone (04). – Ssp. vairensis Nov. (Fig. 15c, 16c, 17c), Annot, la Vaïre (04), Digne-les-Bains, la Bléone (04).

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Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis inversus Ssp. Nov.

Holotype : France, 1 ♂, Annot, la Vaïre (04). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 8 ♂, Annot, la Vaïre (04). 9 ♀, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll. Avon & Courtial. Fig. 15b. Long. Moy. 2,26 mm. De taille similaire à celle du galloprovincialis Nov., moins variable et d’aspect plus allongé. Entièrement noir. Palpes brun de poix. Pattes d’un brun jaunâtre avec les fémurs d’un brun de poix. Antennes fines avec les trois premiers articles et la moitié du quatrième d’un brun clair jaunâtre. Le reste rembruni mais pas très foncé. Yeux noirs. Sillons frontaux normaux. Pronotum subcarré. Les côtés arrondis après le milieu en allant vers le bord antérieur. Base légèrement sinuée. Marge plus large vers le tiers antérieur. Sillon médian arrêté au tiers antérieur. Chétotaxie normale. Elytres oblongs avec trois stries de longueurs inégales mais bien marquées sur le disque. Pas de trace de la quatrième strie. La troisième, assez longue à la base. Organe copulateur (Fig. 16b) très semblable à celui de galloprovincialis Nov. mais la pièce copulatrice (Fig. 17b) est sensiblement différente. La pièce centrale principale semble effectivement comme inversée par rapport à celle de galloprovincialis Nov. Il s’agit en fait de la petite pièce qui est au deuxième plan (prolongement de celle en premier plan dans une vision en trois dimensions), ici plus sombre et plus massive, qui

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prend une forme subtriangulaire crènelée (pectinée) sur son bord basal ventral. Au dessus, les sensilles sont plus grosses et mieux définies. Implantation géographique : France, Annot, la Vaïre (04) ; Digne-les-Bains, la Bléone (04).

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Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis vairensis Ssp. Nov. Holotype : France, 1 ♂, Annot, la Vaïre (04). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 18 ♂ et 31 ♀, Annot, la Vaïre (04). 7 ♂, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll. Avon & Courtial. Fig. 15c. Long. Moy. 2,24 mm. D’assez grande taille. Entièrement noir (à part les macules élytrales légèrement plus claires). Palpes noirs. Pattes d’un testacé jaunâtre avec les fémurs très foncés, presque noirs. Antennes plus épaisses que chez inversus Ssp. Nov. mais de même couleur. Yeux d’un gris foncé au noir. Sillons frontaux comme ceux d’inversus Ssp. Nov. Pronotum transverse mais plus cordiforme que chez galloprovincialis Nov. Les côtés arrondis du milieu vers le bord antérieur. Bord basal convexe. Sillon médian arrêté au tiers antérieur. Chétotaxie normale. Elytres comme chez inversus Ssp. Nov. mais la marge est plus large. Trois stries bien marquées sur le disque. Pas de trace de la quatrième strie. La troisième est plus courte à la base. Quelquefois de très légères macules antérieures sur les individus de la population de Digne-les-Bains (France, 04) (Fig. 15c). Organe copulateur (Fig. 16c) différent par son étroitesse et son bulbe plus large. Son apex est moins largement arrondi et plus saillant. La pièce copulatrice principale centrale est pectinée (Fig. 17c) et ressemble à celle du galloprovincialis Nov. mais des chitinisations périphériques sont présentes. Les sensilles ventrales

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et notales sont plus grosses et mieux définies. Styles armés de trois soies, deux chez la population de Digne-les-Bains, la Bléone (France, 04) ; mais nous devons envisager que le nombre de soies des styles de l’édéage peut être variable au sein même d’une population locale, comme chez Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis Nov. et bien d’autres populations. Ce caractère est donc juste indicatif et ne semble pas être taxonomiquement d’une grande importance. Implantation géographique : France, Annot, la Vaïre (04) ; Digne-les-Bains, la Bléone (04). Il est important de préciser ici que dans une même population, nous pouvons rencontrer deux sous-espèces de la même espèce qui ne semblent pas être de simples variétés (natio).

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galloprovincialis Nov. X. Quatrième hybride local. Holotype : France, 1 ♂, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, Une dizaine de ♂ et ♀, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Coll. Avon & Courtial. Il existe, dans la grande et complexe population de Digne-les-Bains (presqu’une centaine d’individus récoltés sous les galets d’un seul îlot de la Bléone, France, 04), une dizaine présente de nombreuses variations de taille, de structure et de couleur des antennes, d’ampleur des élytres et de type d’organes copulateurs (Fig. 15d, 16d, 17d, 18d, 19d, 20d, 21d, 22d). Les pièces copulatrices sont tantôt celles d’Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis inversus Ssp. Nov. et tantôt celles d’Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis vairensis Ssp. Nov. Elles sont toujours crénelées (pectinées). Ces individus pourraient être pris pour des espèces à part entière mais le mélange de caractères communs laisse penser qu’il s’agit là aussi de cas d’hybridation. Hormis la structure et la couleur des antennes, la taille et l’ampleur des élytres, les habitus restent, dans leur ensemble, très proches des deux sous-espèces de galloprovincialis Nov. susmentionnées. L’apex des organes copulateurs est le même et leur longueur dépendent de la taille des individus.

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En résumant, nous pouvons envisager raisonnablement deux possibilités :

- Premièrement, il s’agit d’un hybride résultant du croisement non stérile des sous-espèces inversus Nov. et vairensis Nov. de galloprovincialis Nov. en un tel cas ces sous-espèces ne sont pas valides car elles sont de ce fait consanguines et sont de simples variations de galloprovincialis Nov..

- Deuxièmement, il s’agit d’un croisement avec Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov. bleonensis Ssp. Nov. ou toute autre espèce sympatrique d’Elaphropus (Tachyura).

Nous précisons que l’habitus de cet hybride potentiel n’a rien à voir avec celui d’Elaphropus (Tachyura) pseudoquadrisignatus Nov. (un quadrimaculé strict) qui vit aussi dans cette localité. Implantation géographique : France, Digne-les-Bains, la Bléone (04). Vit en sympatrisme avec Elaphropus (Tachyura) pseudotristriatus Nov. bleonensis Ssp. Nov. ; Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis inversus Ssp. Nov. ; Elaphropus (Tachyura) galloprovincialis vairensis Ssp. Nov. et Elaphropus (Tachyura) pseudoquadrisignatus Nov..

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Elaphropus (Tachyura) pseudinaequalis Nov. Holotype : France, 1 ♂ Le Broc, Le Brusquet, l’Estéron (06). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 13 ♂ et 11 ♀. Le Broc, Le Brusquet, l’Estéron (06). Coll. Avon & Courtial. Fig. 20. Long. Moy. 2,23 mm. De grande taille. Entièrement noir. Les palpes noirs avec l’apex testacé jaunâtre. Antennes dégradées de noir à partir du quatrième article inclus. Ce dernier, beaucoup plus court que le troisième. Toutes les pattes ont les fémurs rembrunis. Yeux moyens et noirs. Tête large. Sillons frontaux bien marqués mais assez courts. Pronotum transverse, large et assez imposant, comme chez sexstriatus (Duftschmid, 1812). Ses côtés peu sinués vers les angles postérieurs et régulièrement arqués du milieu vers le bord antérieur. Base rectiligne. Sillon médian présent. Chétotaxie normale. Elytres grands et oblongs. Quatre stries visibles mais seules les trois premières sont bien imprimées. Deux soies discales sur la troisième strie, normalement implantées. Apex élytral très caractéristique, avec le champ radial exceptionnellement large. Crosse apicale assez grande, avec son crochet assez ouvert. Soie apicale implantée un peu plus haut que le milieu. Organe copulateur (Fig. 21), assez épais avec son apex en large museau de dauphin très saillant. Le style gauche porte trois soies à l’apex. L’armature copulatrice interne (Fig. 22) comme chez

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pseudotristriatus Nov. mais dans l’ensemble, plus aplatie. La pièce notale (la chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen) est plus longue ; la pièce centrale en V très ouvert, dont la partie basale est plus chitinisée que celle du plan arrière. La pièce plissée verticale est présente, comme chez tous les Elaphropus. Elle est assez courte mais bien visible. Implantation géographique : France, Le Broc, Le Brusquet, l’Estéron (06). Vit en sympatrisme avec Elaphropus (Tachyura) esteronensis Nov.

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La population poecilandrique (poecilogène) d’Elaphropus (Tachyura) pseudinaequalis Nov.

Sur la Figure 23, nous avons reproduit et vectorisé les photos en haute résolution des édéages remarquablement monstrueux que l’on peut rencontrer chez les Elaphropus (Tachyura) pseudinaequalis Nov. qui constituent la population du Broc, le Brusquet (France, l’Estéron (06)). Il s’agit là sans aucun doute d’une rare population poecilandrique comme nous en avions déjà parlé il y a quelques années concernant le Duvalius lemairei Giordan & Raffaldi 1982 de l’Avenc à Utelle (France, 06) où la plupart des individus de cette population de Trechinae (hypogés) ont une armature copulatrice différente, résultant de mutations récurrentes au sein de la même population (Cf. Giordan & Raffaldi, 1982 ; Avon, 1997). Ce phénomène se produit en général lorsqu’il s’agit d’un modèle d’isolat strict comme les îles, les cavernes ou encore d’autres isolements géographiques importants mais également et davantage pour les espèces aptères et anophtalmes (non ou peu migrantes), ce qui n’est pas le cas lorsque nous parlons des Tachyina car ils peuvent être aussi bien ailés qu’aptères. Il est de ce fait étonnant d’observer une poecilogénie au sein même d’une population de coléoptères épigés, en partie ailés et tous oculés. Nous pensions déjà que les isolats des Tachyina étaient plus stricts (endémisme restreint) que ce que l’on pourrait imaginer, sinon pourquoi autant de diversité spécifique, d’hybrides potentiels et de sous-espèces sympatriques ?

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A notre sens, seul un complexe migratoire certainement ancien, des isolats non permanents ou encore des systoles, pourraient expliquer ce que nous observons aujourd’hui dans la répartition géographique des Tachyina, ainsi que dans leur remarquable biodiversité.

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Elaphropus (Tachyura) esteronensis Nov. Holotype : France, 1 ♂ Le Broc, Le Brusquet, l’Estéron (06). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 1 ♂ et 1 ♀. Le Broc, Le Brusquet, l’Estéron (06). Coll. Avon & Courtial. Fig. 24. Long. Moy. 1,94 mm. De taille moyenne. Brun de poix avec les fémurs non rembrunis, les pattes entièrement d’un testacé jaunâtre. Les antennes assez trapues avec seuls les deux premiers articles et la moitié du troisième plus clairs, les autres rembrunis jusqu’à l’apex. Sillons frontaux assez courts. Pronotum comme chez pseudotristriatus Nov., avec le même angle vers le tiers antérieur, mais plus large. Sillon médian présent mais peu imprimé. Marge plus large. Base légèrement concave. Chétotaxie normale. Elytres comme chez tristriatus Nov. mais la marge est plus large vers le groupe des fouets huméraux. Cinq stries sont visibles mais seules les quatre premières sont bien imprimées. Deux soies discales sur la troisième strie, normalement implantées. Deux petites macules élytrales rousses à peine visibles sur le disque au tiers basal. Crosse apicale longue avec sa soie apicale implantée davantage vers sa base que vers son crochet. Organe copulateur (Fig. 26) faussement ressemblant à celui d’un représentant du groupe parvula Nov., car ici l’armature interne (Fig. 25) est du type du groupe du sexstriatus Nov. Elle est insérée dans un sac interne qui prend sa place dans le bulbe et non vers le

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milieu du tegmen comme habituellement. Une pression d’aiguille l’évagine du côté du bulbe et non vers l’apex (Fig. 26). Comme chez le groupe du sexstriatus Nov., l’armature copulatrice est composée de sa pièce notale (chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen) très petite et surplombant toujours l’amas de sensilles, qui sont ici densément regroupées. Une pièce ventrale assez longue et une pièce centrale en forme de haricot terminé vers l’apex par un flagelle en boucle dirigée vers le haut. La dernière pièce est moins chitinisée, longue et dirigée vers la base du sac, surplombant par ses plis hyalins l’apex de la pièce en haricot. Ces plis deviennent ici presque horizontaux et correspondent à la pièce fine et verticale présente chez tous les Elaphropus. Nous devons également mentionner une longue pièce fusiforme jamais rencontrée chez les Tachyina. Il s’agit de deux amas de plissures superposés que l’on peu voir sur la figure 26. L’ensemble est accolé et longe le bord ventral du tegmen, depuis l’armature copulatrice jusqu’au tiers apical. Style gauche de l’édéage comme chez tristriatus Nov. mais plus étroit. Les deux longues soies sont présentes ainsi que la micro-soie latérale ; mais l’ensemble du style et avec ses soies dépasse ici l’apex de l’édéage. Implantation géographique : France, Le Broc, Le Brusquet, l’Estéron (06). Vit en sympatrisme avec Elaphropus (Tachyura) pseudinaequalis Nov.

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Elaphropus (Tachyura) • Groupe du parvulus Nov.

Remarque : La localité de Sospel, dans les Alpes maritime (France, 06) à été considérée par Jeannel (1941, p. 436, fig. 172d) comme une zone abritant une population de « parvula » mais cette espèce, en cette place, correspond à l’ancienne variante « pulicaria » de Dejean, 1831 qu’il cite du « midi de la France » (le type du « parvula » étant espagnol). Le dessin de l’organe copulateur du « parvulus méridional » est donné par Jeannel (1941, p. 436, fig. 172d) en spécifiant « de Sospel » dans la légende de sa figure 172d. Pour ce groupe, nous utiliserons le nom prioritaire de parvulus (ancien « parvula » de Dejean, 1831). Elaphropus (Tachyura) pulicarius (Dejean, 1831) Bona Specie pulicaria Dejean, 1831, Spec. V, 62 ; Type : France, « midi de la France » (= Sospel, Alpes maritimes). – parvula Bedel, 1896, Cat. Car. N. Afr., I, 77 ; Type : Espagne. Exemplaires étudiés : France, 119 ♂ et ♀ de Sospel, la Bévéra (06) ; Drap, le Paillon (06), l’Escarène, le Paillon (06), Fréjus, barrage de Malpasset, le Reyran (83), Roquebrune sur Argens, inondations de l’Argens (83) et Cheval-Blanc, lac du Cheval-Blanc (84). Coll. Avon & Courtial.

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Fig. 27. Long. Moy. 2,08 mm. D’assez grande taille pour ce groupe. Noir ou brun de poix foncé et brillant. Appendices du brun au brun clair. Antennes dégradées avec ses trois premiers articles plus clairs. Pronotum large et transverse, cordiforme vers la base et arrondi au tiers antérieur. Marge latérale large. Angles postérieurs pointus et dirigés vers le bas. Base légèrement sinuée. Sillon médian visible. Chétotaxie normale. Elytres oblongs, à marge de plus en plus large en allant vers l’apex. Les trois premières stries sont bien imprimées, la quatrième et la cinquième sont plus discrètes. La quatrième strie est à peine visible chez la population de Sospel (06), sans trace de cinquième strie. Chétotaxie normale. Notons que le tiers apical du disque des élytres peut être quelquefois légèrement éclairci, également chez la population de Sospel (06) (voir le pointillé arqué au tiers apical représenté sur la figure 27). Cet éclaircissement peut disparaitre une fois les spécimens desséchés. Crosse apicale large et bien développée, sa soie implantée vers le milieu. Organe copulateur (Fig. 28) du même type que celui de parvulus. Notons que tous les organes copulateurs du groupe du parvulus Nov. se ressemblent beaucoup (Fig. 29) et que seule l’étude des armatures copulatrices internes peut mettre en évidence de grandes différences. Chez pulicarius, nous observons quelques variantes de ces pièces que nous avons vectorisé (Fig. 27a et 27b) mais qui ne nous semblent pas assez marquées pour qu’on les considère comme appartenant à des formes subspécifique ou encore moins spécifiques. Seule les formes de Fréjus, barrage de Malpasset, le

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Reyran et Roquebrune sur Argens, inondations de l’Argens (France, 83) semblent les plus éloignées du type de Sospel, mais l’habitus reste le même. Implantation géographique : France, Sospel, la Bévéra (06) ; Drap, le Paillon (06), Fréjus, barrage de Malpasset, le Reyran (83), Roquebrune sur Argens, inondations de l’Argens (83) et Cheval-Blanc, lac du Cheval-Blanc (84).

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Elaphropus (Tachyura) pseudowalkerianus Nov.

Holotype : France, 1 ♂ Rognes, Saint Christophe, la Durance (13). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 1 ♂ Rognes, Saint Christophe, la Durance (13). Coll. Avon & Courtial. Fig. 30. Long. Moy. 1,74 mm. De petite taille, avec la forme générale d’un walkerianus (Sharp, 1913), mais cette espèce est brun rougeâtre non uniforme, c’est-à-dire avec de petites macules éparses et sans forme, légèrement plus claires que la teinte des élytres (non représentées sur la figure 30). Tête brun foncé et appendices brun clair. Les antennes sont entièrement d’un brun clair mais légèrement dégradées vers le plus foncé. Seuls deux mâles sont connus. Pronotum transverse, très légèrement sinué avant les angles postérieurs. Base sinuée et sillon médian bien marqué. Marge étroite arrêtée un peu avant les angles postérieurs. Elytres assez étroits et subparallèles avant l’angle apical. Marge large puis encore plus large vers l’angle au tiers apical. Toutes les stries visibles mais seules les trois premières sont bien imprimées. Apex élytral non joint. Crosse apicale petite avec l’implantation de sa soie vers le milieu. Un seul pore discal antérieur à peine visible sur la troisième strie des deux seuls mâles connus. Organe copulateur (Fig. 31) de type « parvulus » mais son apex est plus arrondi, comme chez walkerianus (Sharp, 1913). L’armature copulatrice est aussi bien différente. La pièce

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principale centrale est petite et ronde. Le sac de plis hyalins, en arc en dessous de la pièce centrale, remonte à droite. Il constitue ici une véritable grande structure hyaline et plissée. La pièce notale (chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen) est très mince et allongée. Elle surplombe toujours l’amas de sensilles, qui sont ici en assez grand nombre et densément regroupées. Implantation géographique : Rognes, Saint Christophe, la Durance (13).

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Elaphropus (Tachyura)

• Groupe du subalpicola Nov. Elaphropus (Tachyura) maritimus Nov. Holotype : France, 1 ♂, Saint Laurent du Var, le Var (06). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 1 ♂ et 7 ♀ Laurent du Var, le Var (06). Coll. Avon & Courtial. Fig. 32. Long. Moy. 2,05 mm. De grande taille. Entièrement noir brillant. Les appendices d’un jaune clair. Palpes noirs. Antennes dégradées à partir de la moitié du troisième article. Sillons frontaux bien marqués. Pronotum transverse, régulièrement arrondi en allant vers le bord antérieur. Marge large vers le tiers antérieur. Base rectiligne. Sillon médian très peu marqué. Chétotaxie normale. Elytres amples et grands, ovoïdes, à larges épaules bien arrondies. Marge large avec quelques replis sur le bord radial de la zone apicale. Crosse apicale longue et étroite avec sa soie implantée un peu avant le milieu en allant vers l’apex. Les deux premières stries sont bien visibles, la troisième est plus effacée. Soies discales normales implantées sur la troisième strie. Organe copulateur (Fig. 33) très allongé à bord ventral très rectiligne et même convexe, très caractéristique. Tegmen de largeur constante et sans forme notale vers l’orifice apical. Apex en gros museau de dauphin assez saillant et globuleux. Style

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gauche très long armé de deux grandes soies dépassant l’apex de l’édéage. Pas de micro-soie latérale. Armature copulatrice (Fig. 34) assez particulière, composée de trois feuillets chitinisés superposés correspondant aux trois pièces habituellement rencontrées dans le sous-genre Tachyura, mais ici très modifiées par un « écrasement » ventral. A gauche de cet ensemble, la pièce subverticale hyaline existe toujours et remonte en une large palette subtriangulaire dans cette vue de profil. Elle est ridée et régulièrement élargie. Cette espèce représente à notre sens, l’intermédiaire entre les représentants du groupe du sexstriatus Nov. et ceux du groupe du subalpicola Nov. Implantation géographique : France, Saint Laurent du Var, le Var, près de la zone maritime (06).

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Elaphropus (Tachyura) subalpicola Nov. Holotype : France, 1 ♂, Sospel, la Bévéra (06). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 1 ♀, Sospel, la Bévéra (06) ; 4 ♂ et 4 ♀, Touët sur Var, Notre-Dame, le Cians/le Var (06). Coll. Avon & Courtial. Fig. 35. Long. Moy. 1,98 mm. De taille moyenne, plus petite que celle de maritimus Nov. et pseudosubalpicola Nov. Entièrement noir brillant. Les yeux noirs. Palpes foncés mais éclaircis à l’apex. Pattes brunes avec les fémurs plus rembrunis. Antennes avec les quatre premiers articles d’un brun jaunâtre, les autres d’un brun plus foncé. Sillons frontaux bien marqués. Pronotum comme celui de pseudosubalpicola Nov. mais un peu plus sinué vers la base, plus rétréci. Angles postérieurs moins saillants. Marge large. Bord basal sinué. Sillon médian présent mais peu marqué. Chétotaxie normale. Elytres comme chez maritimus Nov. mais la plus grande largeur après le milieu, en allant vers l’apex. Les fossettes basales plus larges, comme chez pseudosubalpicola Nov.. Les deux premières stries bien marquées, la première prolongée plus vers l’apex que vers l’avant, la troisième plus effacée, avec deux soies discales. La crosse apicale assez grande avec sa soie normalement implantée comme chez pseudosubalpicola Nov.. Organe copulateur (Fig. 36) de même type que celui de maritimus Nov., aussi long mais plus arqué, avec son bord ventral non

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rectiligne. Apex en museau de dauphin fin et saillant, courbé vers le haut. Le sac interne apical forme un amas de plis déstructuré. Armature copulatrice (Fig. 37) avec sa pièce principale très sclérifiée. Il s’agit d’un énorme « C » aplati en place centrale. Au dessus de la branche haute de ce C, nous retrouvons la chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen, mince et allongée, avec son habituel amas de sensilles. L’autre pièce est membraneuse et constitue ici à notre sens, le reste de la grande pièce subverticale hyaline rencontrée chez les autres représentants du sous-genre Tachyura. Style gauche plus grêle que celui de maritimus Nov.. Il est armé de deux longues soies et d’une micro-soie annexe latérale en retrait. L’ensemble n’atteignant pas l’apex de l’édéage. Implantation géographique : France, Sospel, la Bévéra (06) ; Touët sur Var, Notre-Dame, le Cians/le Var, juste à la jonction des deux fleuves (06).

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Elaphropus (Tachyura) assensis Nov. Holotype : France, 1 ♂, Chabrières, l’Asse (04). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 2 ♀, Chabrières, l’Asse (04). Coll. Avon & Courtial. Fig. 35a. Long. 1,95 mm. De taille moyenne à petite. Noir brillant. Appendices d’un brun de poix clair. Fémurs rembrunis. Palpes noirs. Yeux gris. Antennes longues et fines, régulièrement dégradées du brun au brun de poix. Le quatrième article à peine plus court que le troisième. Sillons frontaux assez courts et bien marqués. Un seul mâle est connu. Pronotum large avec ses côtés régulièrement arqués de la base au bord antérieur. Sa plus grande largeur vers le milieu. Marge de plus en plus étroite en allant vers le bord antérieur. Base légèrement concave. Sillon médian marqué mais antérieurement effacé. Elytres ovoïdes, assez courts et trapus. Bord régulièrement arqué, les épaules amples. Marge large. Trois stries antérieurement effacées sur le disque. Deux soies discales sur la troisième strie. Crosse apicale assez longue et ouverte avec sa soie vers le milieu. Apex légèrement disjoint. Organe copulateur (Fig. 36a) caractéristique du groupe du subalpicola Nov., c’est-à-dire long et étroit. Son bord ventral est sinué avec l’apex progressivement retroussé en museau de dauphin assez étroit. Orifice basal long et large. Style gauche avec

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deux grandes soies apicales. Deux petits pores sont visibles mais ne portent pas de soie. Armature copulatrice (Fig. 37a) caractéristique du groupe. Elle est composée de trois pièces. La principale est en C comme chez pseudosubalpicola Nov. mais moins ample, plus verticalement allongée et plus crochue. La chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen est mince et allongée, subhorizontale. Elle surplombe le large amas de sensilles ici implantées triangulairement. Les autres pièces semblent plus membraneuses. Elles constituent le reste de la grande pièce subverticale hyaline rencontrée chez les autres représentants du sous-genre Tachyura. Implantation géographique : France, Chabrières, l’Asse (04). Vit en sympatrisme avec le troisième hybride local : pseudotristriatus Nov. X..

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Elaphropus (Tachyura) pseudosubalpicola Nov. Holotype : France, 1 ♂, Touët sur Var, Notre-Dame, le Cians/le Var (06). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 3 ♂ et 4 ♀, Touët sur Var, Notre-Dame, le Cians/le Var (06). Coll. Avon & Courtial. Fig. 38. Long. Moy. 2,08 mm. De grande taille, comme chez maritimus Nov. Entièrement noir brillant. Les yeux noirs. Palpes foncés mais éclaircis à l’apex. Pattes brunes avec les fémurs plus rembrunis. Antennes avec les quatre premiers articles d’un brun jaunâtre, les autres d’un brun plus foncé. Sillons frontaux bien marqués. Pronotum comme chez subalpicola Nov., mais un peu moins sinué, sa base plus large avec les angles postérieurs saillants. Marge étroite. Sillon médian présent mais peu marqué. Chétotaxie normale. Elytres oblongs, peu amples, les fossettes basales comme chez subalpicola Nov. Quatre stries visibles. Les deux premières bien marquées avec la première prolongée plus à l’avant qu’à l’apex, la troisième plus effacée porte deux soies discales. La quatrième strie est très courte et à peine visible. La crosse apicale est assez grande avec sa soie normalement implantée comme chez subalpicola Nov. Organe copulateur (Fig. 39) du même type que celui du subalpicola Nov., aussi long, mais beaucoup plus large et courbe. Son bord ventral régulièrement arqué. L’apex est arrondi avec le

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sac interne qui forme, au niveau apical ventral, un amas de plis structuré. Armature copulatrice (Fig. 40) composée de quatre à cinq pièces dont une seule est réellement sclérifiée et considérée comme principale. Il s’agit là aussi d’un grand « C » en place centrale. Sur le dos de ce C, nous retrouvons la chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen, très mince et allongée, mais ici subverticale et plaquée contre le dos du C. Elle surplombe toujours l’amas de sensilles implantées triangulairement. Les autres pièces semblent membraneuses et constituent le reste de la grande pièce subverticale hyaline rencontrée chez les autres représentants du sous-genre Tachyura. Style gauche très long, armé de deux longues soies à l’apex dépassant l’extrémité de l’édéage. Implantation géographique : France, Touët sur Var, Notre-Dame, le Cians / le Var, juste à la jonction des deux fleuves (06).

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Tachys (Paratachys) • Groupe du bistriatus Nov.

Tachys (Paratachys) bistriatus minimus Ssp. Nov. Holotype : France, 1 ♂, Sospel, la Bévéra (06). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 67 ♂ et ♀, Sospel, la Bévéra (06) ; Drap, le Paillon (06) ; Montauroux, lac de Saint Cassien (83) ; Roquebrune sur Argens, inondations de l’Argens (83) ; La tour d’Aigues, lac de la Bonde (84) ; Mormoiron, lac des Salettes (84) ; L’Isle sur la Sorgue, les Névons, à la lumière (84). Coll. Avon & Courtial. Fig. 41. Long. Moy. 1,67 mm. De très petite taille, l’un des plus petits Paratachys connus de France2. Entièrement brun de poix. Tous les appendices d’un testacé jaunâtre. Antennes d’un brun jaunâtre mais chez la population de Montauroux, lac de Saint Cassien (France, 83), le premier article est plus clair. Sillons frontaux peu marqués. Tête avec de gros yeux saillants. Pronotum transverse mais très haut. Son bord est régulièrement arrondi. Sa marge est très fine et les angles postérieurs sont en angle droit. Base subrectiligne. Implantation de la soie antérieure très haute, juste avant l’angle antérieur. Sillon médian visible. Nombreuses fossettes et plis basaux. Elytres à épaules assez angulaires, très déprimés vers la base du disque. Bord marginal très étroit, surtout vers l’avant et plus large au tiers apical. Quatre stries visibles. Les deux premières sont bien 2 Il existe une autre très petite espèce mais une seule femelle a été capturée : inondation et débordement au lac de Saint-Cassien du 12-05-2007.

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imprimées, longues, avec leur départ proche de la base. La troisième strie est plus effacée et la quatrième courte et à peine visible. Cette dernière porte une seule soie discale, l’antérieure. Crosse apicale assez courte avec sa soie normalement implantée. Organe copulateur (Fig. 42) assez long, peu mais régulièrement arqué, de largeur presque constante avec l’apex arrondi et non saillant. Le style gauche est large, sans étranglement, avec trois longues soies implantées à l’apex dont l’une, la plus basse, est un peu plus en retrait. L’ensemble du style et ses soies toujours largement en retrait par rapport à l’apex de l’édéage. L’armature copulatrice (Fig. 43) est représentative du groupe bistriatus Nov. Elle est constituée de trois parties : l’une que l’on connait, la chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen ; la seconde ventrale, en large L ouvert dont la partie verticale est peu chitinisée et la branche horizontale effilée vers la droite. La troisième et dernière pièce se positionne au milieu des deux autres, avec deux palettes triangulaires. Le premier triangle avec sa base en haut, est formé de plis horizontaux. Le deuxième, à l’opposé, avec sa base en bas, est en forme de petite palette verticale moins chitinisée que le reste de cet ensemble médian. Ces deux triangles sont fixés sur une base horizontale chitinisée terminée à l’apex par un flagelle. Implantation géographique : France, Sospel, la Bévéra (06) ; Drap, le Paillon (06) ; Montauroux, lac de Saint Cassien (83) ; Roquebrune sur Argens, inondations de l’Argens (83) ; La tour d’Aigues, lac de la Bonde (84) ; Mormoiron, lac des Salettes (84) ; L’Isle sur la Sorgue, les Névons, à la lumière (84).

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Tachys (Paratachys) pseudobistriatus Nov. Holotype : France, 1 ♂, Roquebrune sur Argens, inondations de l’Argens (83). Coll. Avon & Courtial. Fig. 44. Long. 1,73 mm. De petite taille. Noir. Yeux de taille moyenne, cernés comme ceux de bistriatus (Duftschmid, 1812) (Fig. 41b). Un seul mâle connu. Cette espèce est très difficile à identifier sans l’étude de l’armature copulatrice du mâle. Nous pouvons facilement la confondre avec microscutellaris Nov. S’ils sont mélanisants. De plus et comme ce dernier, cette espèce possède une soie discale postérieure. Pronotum très transverse et très régulièrement arrondi. Angles postérieurs droits. Sillon médian présent. Base rectiligne. Sa marge large et régulière. Chétotaxie normale. Elytres assez amples avec leur plus grande largeur vers le tiers apical. Marge large et régulière jusqu‘au tiers apical, puis plus large et arrêtée bien avant l’apex des élytres. Trois stries sont visibles mais seule les deux premières sont bien imprimées. Une soie discale antérieure en place de la quatrième strie et une soie postérieure très fine et à peine perceptible. Crosse apicale assez longue et droite, son crochet ouvert. La soie apicale normalement implantée. Organe copulateur (Fig. 45) de type « bistriatus », proche du lusciosus (Antoine, 1844) du Maroc et du pseudolusciosus Coulon, 2004 de Tunisie, mais plus précisément de leur vicariant français : elongatulus (Coulon, 2004) (Fig. 46). L’édéage est assez long avec son bord ventral subrectiligne. Le bord notal avec un

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angle avant le tiers apical. L’Apex est arrondi et peu saillant. Le style gauche est étranglé vers son milieu. Il porte 3 soies apicales. L’ensemble style et soies s’arrête avant l’apex. L’armature copulatrice (Fig. 45b) prend plus de place dans le tegmen que l’espèce précédente. Cet ensemble est plus large, plus étalé et moins central. Comme dans tous le groupe du bistriatus Nov., il est composé de trois parties : toujours la première, la chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen, ici encore plus large et massive que chez l’espèce bistriatus (Duftschmid, 1812) (Fig. 42b) ; la seconde ventrale, horizontale et peu chitinisée, sans vraiment de partie verticale basale. La troisième et dernière pièce est fusionnée ou superposée sur la pièce précédente, avec deux palettes triangulaires. Le premier triangle avec sa base en haut (filiforme chez bistriatus). Il est grand et très chitinisé. Le deuxième, à l’opposé, avec sa base en bas formant une petite palette verticale moins chitinisée et moins grande que le premier triangle. Ces deux triangles sont fixés sur une base horizontale chitinisée terminée à l’apex par un court flagelle qui apparait comme non bouclé. Implantation géographique : Roquebrune sur Argens, inondations de l’Argens (83).

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Tachys (Paratachys) • Groupe du microscutellaris Nov.

Tachys (Paratachys) microscutellaris Nov. Holotype : France, 1 ♂, Drap, le Paillon (06). Coll. Avon & Courtial. Paratypes : France, 4 ♂ et 5 ♀, Drap, le Paillon (06). Coll. Avon & Courtial. Fig. 55. Long. Moy. 1,80 mm. La taille d’un petit bistriatus (Duftschmid, 1812). Yeux assez petits. Tête toujours foncée comme chez le micros. Le reste entièrement brun clair brillant avec les appendices un peu plus jaunâtres. Antennes pâles et très peu dégradées. Des formes sombres existent mais la tête reste toujours généralement plus foncée. Pronotum assez large, transverse, arrondi au tiers antérieur et régulièrement rétréci en allant vers la base. Base subrectiligne. Marge large. Sillon médian présent. Elytres assez étroits mais bien élargis après le milieu. Scutellum assez petit. Epaules très angulaires. Quatre stries visibles mais seule la première est bien imprimée. L’ensemble des stries prend une grande place sur le disque mais reste dans l’ensemble peu visible car très effacé. Deux soies discales sur la quatrième strie, la postérieure très fine et à peine perceptible. Crosse apicale longue et droite avec sa soie implantée juste avant le crochet.

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Organe copulateur (Fig. 56) très long et très étroit, régulièrement arqué, avec son apex en bulbe circulaire. Style gauche un peu étranglé au milieu armé de trois soies apicales dont celle du bas est très en retrait. L’ensemble du style et ses soies s’arrête juste avant la base du bulbe apical. Armature copulatrice (Fig. 57) centrée dans le tegmen, composée des trois pièces habituellement rencontrées dans le groupe du bistriatus Nov. mais ici l’ensemble semble être verticalement comprimé (un peu comme l’espèce incertae sedis de France, Gironde Fig. 533). La chitinisation terminale du canal supérieur du tegmen, ici encore plus longue mais moins chitinisée. La pièce basse en forme de boomerang très caractéristique est très chitinisée. La médiane en forme de U ouvert et incliné vers la base, avec seules ses deux branches chitinisées. Il s’agit là en fait des deux triangles habituellement rencontrés dans tous le groupe du bistriatus Nov., mais ici retournés vers l’arrière et aplatis. Implantation géographique : France, Drap, le Paillon (06).

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3 Organe copulateur d'un mâle de Gironde (France), indiqué sur internet comme étant celui de Tachys (Paratachys) bistriatus (Duftschmid, 1812). Mais il s'agit ici certainement d'une nouvelle espèce à rapprocher davantage du microscutellaris Nov.. Espèce citée aussi d’Allemagne, Baden-W. Sasbach Rheinauen. Fig. 54. Zoom et détail des armatures copulatrices du mâle de France, Gironde. Espèce non étudiée.

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Répartitions géographiques Biogéographie en haute définition à partir des nouveaux groupes

avec intégration du sous-groupe du galloprovincialis Nov.

Remarques sur les hybrides Avant d’aborder la biogéographie de ces espèces, nous devons préciser quelques points concernant les hybrides proposés. Effectivement, outre leurs caractères communs avec les espèces sympatriques (habitus et armatures copulatrices), nous constatons également qu’ils restent pauvres en nombre d’individus. Dans une étude qui tient compte des exemplaires récoltés par taxon, nous observons (voir graphique « Pourcentage de taxons ») que le pourcentage des hybrides potentiels reste toujours très bas, c’est-à-dire de l’ordre de 1 à 2%, ce qui nous conforte dans l’idée de croisement. Nous pouvons dire également que ces chiffres sont d’une part petits, par rapport au pourcentage du reste des populations et d’autre part grands, lorsqu’il s’agit d’affirmer que ces hybrides ne sont pas stériles. En effet, dans la nature, un pourcentage d’hybridation de l’ordre de 1 à 2% peut correspondre à des hybridations certainement « anciennes » donnant aujourd’hui des espèces interfécondes ; en somme, il s’agit là peut-être d’hybrides archaïques donnant des espèces naissantes (AVON, 1993). Bien sûr, d’autres études devront être menées sur le territoire français ou encore dans d’autre pays afin de valider les cas d’hybridations. Les études génétiques (ADN mitochondrial et microsatellite) sur les populations de carabes semblent prometteuses et il serait intéressant de les appliquer ici. Notons tout de même qu’en 2009, Coulon et Wrase (Nouvelle Revue d'Entomologie, 25(2) : page 191) précisaient déjà dans leur

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diagnose d’Eotachys mirandus d’Iran : « Ce taxon est assez surprenant. On pourrait presque penser à un hybride. Il ressemble beaucoup à E. bistriatus Duftschmid par sa forme générale aux élytres amples, nettement élargis en arrière. Il s’en différencie avant tout par la coloration et les genitalia. Les autres caractères : yeux plus petits, moins saillants, le pronotum aux angles postérieurs un peu obtus mais a sommet vif, le pronotum moins transverse sont sujets a variations chez bistriatus et ne suffiraient pas à différencier les deux espèces. Avant dissection, nous l’avions d’ailleurs séparé en tant que variant de bistriatus. ». Biogéographie Sur les cartes biogéographiques (pages 106 et 107), nous avons représenté tous les nouveaux taxons ici décrits ainsi que les quatre hybrides potentiels. Les groupes sont établis à partir du type d’armature copulatrice et donnent cinq ensembles dont trois sortent de la carte. Il s’agit des grands groupes que nous retrouvons dans le reste de l’Europe et qui sont présent en région Provence-Alpes-Côte-D’azur : groupe du sexstriatus, bistriatus et parvulus. Le groupe du subalpicola étant constitué seulement d’espèces nouvelles est de ce fait assez réduit et pour l’instant endémique de la Région PACA, entre Nice et Digne. Il en est de même pour le groupe du microscutellaris qui est monospécifique mais qui devrait englober d’autres espèces à armature copulatrice de même type (Fig. 53, spécimens de France, Gironde et d’Allemagne, Baden-w, Sasbach Rheinauen). Comme spécifié dans le titre de ce paragraphe, un sous-groupe du sexstriatus a été intégré afin de visualiser cette ségrégation ponctuelle que forment les galloprovincialis (lato sensu) dans la

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haute vallée de la Durance : sous-groupe du galloprovincialis Nov. à pièce copulatrice centrale crènelée (pectinée). Les « quadrimaculés » du groupe du sexstriatus sont représentés par des zones hachurées. Dans l’ensemble, ce qui est remarquable c’est de pouvoir observer un chevauchement des grands groupes. Ainsi, à l’ouest, le groupe du bistriatus Nov. pénètre dans celui du sexstriatus Nov.. A l’est, le groupe du subalpicola Nov. pénètre dans le sous-groupe du galloprovincialis Nov. En ces places, nous retrouvons toujours les zones à quadrimaculés, comme si ces derniers avaient été refoulés à chaque fois en bordure des chevauchements. Ces zones sont les seules ou nous avons pour l’instant récolté des espèces considérées comme des hybrides. En résumé, l’aspect général des répartitions représente des bandes subhorizontales qui peuvent se chevaucher ou s’imbriquer. Ce sont les grands groupes (bistriatus, sexstriatus et parvulus) qui ne sont pas endémiques de la région PACA. Les deux autres groupes (subalpicola et microscutellaris) sont pour l’instant considérés comme endémiques de la région et constituent deux longues ségrégations ponctuelles également subhorizontales. Les populations ne semblent pas suivre les cours des fleuves, comme nous pourrions logiquement le penser en termes de migrations. Elles obéissent visiblement à une autre règle, où certainement l’aptitude au vol a joué ou joue encore un rôle important dans l’indigénation de ces insectes. Ceci, bien qu’ils ne soient pas aujourd’hui tous ailés4.

4 Notons que chez ces coléoptères, tantôt les mâles ou tantôt les femelles peuvent être aptères. Ce phénomène complique ainsi davantage l’interprétation des mouvements de populations et de ce fait, les circonstances des éventuelles hybridations.

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Descriptions complémentaires d’autres Bembidiini

Espèces peu connus présentes en France et assez largement réparties dans le monde

Elaphropus (Sphaerotachys) haemorrhoidalis (Ponza, 1805). Mem. Ac. Turin, XIII, 87. – Dejean, 1831, Spec. V, 58 ; Dalmatie. – Var. unicolor Raguza, 1887, Nat. Sicil., VI, 140 ; Type : Italie, Sicile. – Var. corsica Gautier Des Cottes, 1870, Mitt. Schw. Ent. Ges., III, 264 ; type : France, Corse. – socia auct., nec Schaum (fumigata d’Egypte). Autres synonymies : abyssinicus (Chaudoir, 1876) ; kanalensis (Perroud & Montrouzier, 1864) ; crassescens (Peringuey, 1896) ; anceyi (Puel, 1935) ; chobauti (Puel, 1935). Exemplaires français étudiés : 1 ♂ et 1 ♀ par localité. France, Roquebrune sur Argens, inondations de l'Argens (83) ; Montauroux, lac de Saint Cassien (83) ; L'Isle sur la Sorgue, les Névons, à la lumière (84) ; L'Isle sur la Sorgue, étang de la Catherine (84) ; Rognes, Saint-Christophe, la Durance (13). Coll. Avon & Courtial. Fig. 58. Long. Moy. 2 mm. ♂ Ailés, ♀ ailées, assez trapu et très convexe, oblong. La figure 58 ne peut montrer à quel point cet Elaphropus est différent des autres (d’où sa division subgénérique). Effectivement, il est presque globuleux et très luisant. Sillons frontaux arrêtés en arrière au niveau du milieu de l’œil. Coloration brun de poix, d’aspect très brillant. Pattes et appendices d’un testacé jaunâtre. Antennes avec les deux premiers articles clairs, les autres rembrunis.

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Pronotum transverse, sensiblement sinué vers sa base et largement et régulièrement arrondi en allant vers son bord antérieur. Sillon médian très peu imprimé et quelquefois totalement absent (France, Roquebrune sur Argens, l’Argens (83)). Marge moyennement large et assez régulière. Elytres ovoïdes le plus souvent concolores. La couleur des élytres peut varier de l’unicolore (l’ancienne variation unicolor de Raguza, 1887, d’Italie, Sicile) à une couleur plus éclaircie vers la partie apicale (type) ou encore avec d’éparses macules claires et estompées vers la région humérale (l’ancienne variation corsica de Gautier Des Cottes, 1870, de France, Corse). A juste titre, Jeannel (1941) a précisé que ces variations de couleur (pour cette espèce) n’ont aucune valeur spécifique ou subspécifique. Effectivement, nos exemplaires de France, Roquebrune sur Argens, l’Argens (83) sont unicolores et ceux de l’Isle sur la Sorgue, étang de Catherine (84) sont imprimés de quatre macules (voir dessin) très diffuses et légèrement plus claires que la couleur des élytres. Deux stries élytrales bien imprimées, les autres absentes. Deux soies discales sur chaque élytre, implantées en place de la troisième strie. Organe copulateur (Fig. 59) petit et court, bulbe basal assez étroit, avec un léger rétrécissement, puis progressivement élargi au niveau des pièces copulatrices. L’apex est en museau de dauphin bien arrondi. Style gauche long et effilé dépassant l’apex de l’édéage avec ses soies. Ce style est en général armé de trois soies plus ou moins implantées triangulairement, mais chez la population de France, Rognes, Saint Christophe, la Durance (13) (Fig. 59a), seulement deux soies assez courtes sont présentes.

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Armature copulatrice (Fig. 60) composée de deux pièces principales ; l’une (côté bulbe) bien chitinisée en forme de petit « C » aplati dont la partie haute peut varier de longueur selon les populations (Fig. 60a) et ceci avec tous les intermédiaires ; et l’autre plus membraneuse (ne dépassant pas le milieu du tegmen) en boucle basale et remontante en une forme sinuée terminée par une petite palette plissée. Implantation géographique : Azerbaïdjan, Arménie, Autriche, Bulgarie, Chypre, Egypte, Ethiopie, France (Corse et Provence), Allemagne, Géorgie, Grèce, Hongrie, Iran, Iraq, Israël, Italie (Sicile), Macédoine, Maroc, Pakistan, Pologne, Portugal, République d’Afrique du Sud, Russie, Slovénie, Espagne, Syrie, Turkménistan, Turquie, Tunisie, Ukraine.

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Porotachys bisulcatus (Nicolaï, 1822) Diss. Inaug., 26. - Nicolaï, 1822 ; Type : Saint Petersburg. – latipennis Sturm, 1825. – silaceus Dejean, 1831, Spec. V, 50 ; type : Lyon. Autres synonymies : fockii (Hummel, 1822) ; guerini (Gaubil, 1844) ; numidicus (Lucas, 1846) ; frontalis (Hayward, 1900) ; penoti Antoine, 1955. Exemplaires français étudiés : 2 ♂ et 2 ♀. France, Roquebrune sur Argens, inondations de l'Argens (83). Coll. Avon & Courtial. Fig. 61. Long. Moy. 3 mm. maxi. ♂ Ailés, ♀ ailées. Entièrement brun clair ou rougeâtre, assez brillant mais non luisant. Yeux noirs. Antennes et autres appendices entièrement d’un brun jaunâtre très clair. Sillons frontaux complets. Pronotum transverse, les côtés rectilignes après les angles postérieurs, puis largement arrondis vers le tiers antérieur. Marge plus large vers le milieu. Sillon médian presque totalement effacé. Base rectiligne. Angles postérieurs droits et vifs. Elytres très amples, ovoïdes et convexes, à marge large et à crosse apicale longue avec la soie apicale implantée vers sa base. Les deux premières stries sont bien imprimées, la troisième un peu moins, la quatrième à peine visible, très superficielle. Deux petites soies discales par élytre, implantées sur la troisième strie. Organe copulateur (Fig. 62) assez robuste avec son arc notal bi-angulé. Bulbe basal assez gros et crochu. Bord ventral du tegmen arqué puis rectiligne en allant vers l’apex. Apex arrondi. Style gauche armé de deux longues soies ne dépassant pas l’apex de

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l’édéage. Armature copulatrice (Fig. 63) complexe, hyperplasique mais dont plusieurs structures peuvent se distinguer. La vectorisation des photographies numériques en haute définition nous donne aujourd’hui la possibilité d’améliorer la résolution de ces pièces complexes sans les extraire avec des visualisations précises et sans artéfacts. Implantation géographique : Azerbaïdjan, Algérie, Arménie, Bulgarie, Biélorussie, République Tchèque, Estonie, Finlande, France (Provence), Grande Bretagne, Géorgie, Grèce, Hongrie, Italie, Lettonie, Lituanie, Moldavie, Maroc, Pays Bas, Pologne, Roumanie, Russie, Slovaquie, Espagne, Suède, Suisse, Ukraine.

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Bembidion (Trepanes) maculatum Dejean, 1831 Trepanes (s. str) maculatus Dejean, 1831, Spec. V, 162. ; Type : Espagne, province de León, Ponferrada. – Ganglbauer, 1892, Käf. Mitt. I, 173. = Subsp. atripenne De Monte, 1947. - Subsp. serbicum Apfelbeck, 1902 ; type : Serbie, Stara Planina. Exemplaires français étudiés : 7 ♂ et ♀. France, Montauroux, lac de Saint Cassien (83). Coll. Avon & Courtial. Long. Moy. 3 mm. D’assez grande taille par rapport à l’ octomaculatum (octomaculatus de Goeze). Noir métallique et élytres brun de poix, dans l’ensemble assez sombre, les antennes et les pattes noires. Pronotum transverse avec son bord basal étroit, mais moins que celui de l’octomaculatum. Les angles postérieurs droits. Bords parallèles dans la zone basale puis sinués. Elytres avec de nombreuses tâches jaunes en tirés transversaux, dont certaines sont présentes sur la quatrième strie. Organe copulateur (Fig. 64) : notons que, outre l’inversion dans le texte concernant la figure de l’organe copulateur de l’ octomaculatum (Jeannel 1941, p. 469, remplacer Fig. 180h par Fig. 180j), l’organe copulateur du maculatum, type d’Espagne, province de León, Ponferrada (dessiné p. 465, Fig. 180i) ne correspond pas exactement à celui des exemplaires que nous avons sous les yeux provenant du lac de Saint Cassien (France, Montauroux, 83). Effectivement, l’arcature notale n’est pas la même et le style gauche de l’édéage comprend trois longues soies

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et non quatre (dont une courte et excentrée) comme dessiné et indiqué par Jeannel dans sa clé de détermination du sous-genre Trepanes (l. c. p. 463). L’armature copulatrice (Fig. 65) n’ayant jamais été décrite ni dessinée à notre connaissance, nous donnons donc, à titre de complément, deux vectorisations des organes internes d’un des spécimens mâles de France, Montauroux, lac de Saint Cassien (83) : l’une de l’organe copulateur et son style gauche et l’autre de l’agrandissement vectoriel des armatures copulatrices internes. Implantation géographique : Algérie, Bosnie-Herzégovine, Bulgarie, Croatie, Israël, Italie (Sicile), Macédoine, Maroc, Portugal, Espagne, Tunisie. France : La Roche sur Yon (85), Tours, Châteauroux (36), Crozant (23), Bordeaux (33), Tarbes (65), Carcassonne (11), Castre (81), Draguignan (83), Montauroux, lac de Saint Cassien (83). - Subsp. serbicum Apfelbeck, 1902 : Serbie, Stara Planina (Grand Balkan).

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Bembidion (Trepanes) octomaculatum (Goeze, 1777) Trepanes (s. str) octomaculatus Goeze, 1777. Ent. Beytr. I, 664 ; Type : France, Paris, Vitry le François. – Ganglbauer, 1892, Käf. Mitt. I, 173. - Carabus sturmii Panzer, 1803-1804, Fna. Germ. 99 ; type : bord du Rhin. - Elaphrus pictus Duftschmid, 1812, Fna. Austr. II, 218 ; type : Autriche. Exemplaires français étudiés : 12 ♂ et ♀. France, Montauroux, lac de Saint Cassien (83). Notons que l’octomaculatum de Turquie dont la photographie de l’organe copulateur est donnée par Toledano & Margii en 2007 (Cf. Bibliographie), page 131, figure 4, semble plus proche du maculatum et ne correspond pas au type de Vitry le François (France, Paris) ni à nos exemplaires, mais certainement à une autre espèce locale. Long. Moy. 2,6 mm. De taille plus petite que celle de maculatum. Noir métallique avec les élytres brun de poix plus ou moins clair. Moins de macules élytrales jaunes que chez maculatum. Pronotum transverse avec son bord basal plus étroit que chez maculatum. Les angles postérieurs petits et obtus. Les côtés plus faiblement sinués. Elytres à macules jaunes réparties sur la moitié antérieure. Une macule subapicale pâle. Pas de macule présentes sur la quatrième strie.

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Organe copulateur (Fig. 66) très court, trapu et globuleux. Bulbe basal étriqué, apex en museau de dauphin assez long. Style gauche court et courbe, armé de trois soies légèrement écartées et assez courtes. L’ensemble du style gauche et ses soies ne dépassant pas l’apex du tegmen. Comme pour le maculatum, l’armature copulatrice (Fig. 67) n’ayant jamais été décrite ni dessinée à notre connaissance, nous donnons à titre de complément, deux vectorisations des organes internes d’un des spécimens mâles de France, Montauroux, lac de Saint Cassien (83) : l’une de l’organe copulateur et son style gauche et l’autre de l’agrandissement vectoriel des armatures copulatrices internes. Implantation géographique : Algérie, Arménie, Autriche, Belgique, Bosnie-Herzégovine, Bulgarie, Biélorussie, Croatie, République Tchèque, Danemark, Finlande, France, Grande Bretagne, Allemagne, Géorgie, Grèce, Hongrie, Israël, Italie, Japon, Kirghizstan, Kazakhstan, Lettonie, Lituanie, Luxembourg, Macédoine, Moldavie, Maroc, Pays Bas, Portugal, Roumanie, Russie, Slovaquie, Slovénie, Espagne, Serbie, Suède, Suisse, Tadjikistan, Turkménistan, Turquie, Tunisie, Ukraine, Ouzbékistan.

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Tachys (s. str.) scutellaris Stephens, 1828

Ill. Brit. Ent., Mand., II, 5. – Germar, 1829, Thon Arch. II, 11. – Puel, 1935, Misc. XXXVI, hors-texte, p. 11. – Var. atratus Costa, 1888, Att. Ac. Nap., (2) I, 85. – Var. subscutellaris Puel, 1935, l. c., 12 ; Type : France, Camargue. - Subsp. transbaicalicus Shilenkov, 2002 ; Type : Russie, Tchita (Chita), lac de Zun-Torey. – Coulon 2011, Bull. Soc. ent. Fr. 116(3), 2011 : 303-320. Coulon considère la variante atratus de Costa comme étant une bonne espèce. Exemplaires français étudiés : une centaine de ♂ et ♀. France, Camargue (13). Coll. Avon & Courtial. Nous avons ajouté ce petit complément à l’excellent travail sur T. scutellaris de Coulon (Bull. Soc. Ent. Fr. 116(3), 2011 : 303-320). Cet ajout a pour but de mentionner d’une part, la sous-espèce transbaicalicus Shilenkov, 2002 de Russie non citée par Coulon et qui semble valide (Cf. SHILENKOV V.G., 2002. - New data on the taxonomy of the carabid tribe Tachyini, Entomologitscheskoje Oboerenie, LXXXI, 1) et d’autre part, de donner nos dessins vectorisés à partir de photos en haute résolution, de l’habitus, de l’organe copulateur et ses armatures internes concernant la forme typique du Tachys (s.str.) scutellaris de France, Camargue (13). (Fig. 68 et 69).

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Planches complémentaires En complément de cette étude, nous donnons ci-dessous des dessins supplémentaires afin que le lecteur puisse évaluer à quel point la confusion règne aujourd’hui dans l’étude taxonomique et géonémique des Tachyina d’Europe. Fig. 47. - Habitus de Tachys (Paratachys) micros (Fischer Von Waldheim, 1828). Exemplaire de forme typique d’Italie. Fig. 48. - Organe copulateur d’Elaphropus (Paratachys) kabylianus (Puel, 1935) (Type) ; Algérie, Puel de la Bouzareah et de Trol Taza (Type) ; Tunisie et Maroc (cité certainement à tort de France car souvent confondu avec le bistriatus ou ses proches parents) ; Espagne, Andalousie, Cerro de la Novia ; Italie. Fig. 49. - Organe copulateur d’Elaphropus (Paratachys) simulator (Coulon, 2004) Type : France, Golfe Juan (06). Cité également de Vendres (34). Fig. 50. - Organe copulateur de Tachys (Paratachys) micros (Fischer Von Waldheim, 1828) ; Allemagne, Bavière, lac Sylvenstein. Fig. 51. - Organe copulateur de Tachys (Paratachys) obtusiusculus (Jeannel, 1941). Reste très proche du micros, avec la pièce copulatrice notale globuleuse présente aussi chez vandeli. Portugal, l'Algarve, Serra de Monchique, Foia. Fig. 52. - Organe copulateur de Tachys (Paratachys) vandeli (Mateu & Colas, 1954)5. Portugal, Madère, Pico Queimado. Fig. 70. - Organe copulateur d’Elaphropus (Tachyura) pallidicornis (Jeanne, 1990) (Type) (= ferroa Kopecky, 2003). Espagne, Castel de Ferro, Gualcos.

5 Le vandeli a été considéré comme synonyme de bistriatus par Kopecky & Serano (2002) mais les pièces copulatrices se rapprochent visiblement davantage de l'obtusiusculus (pièce copulatrice notale globuleuse).

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Fig. 71. - Organe copulateur d’Elaphropus (Tachyura) pallidicornis (Jeanne, 1990), autre forme « incertae sedis » du Portugal – Non étudiée6. Fig. 72. - Habitus de forme typique d’Elaphropus (Tachyura) diabrachys (Kolenati, 1845) d’Allemagne (le type est de Syrie). Fig. 73. - Habitus femelle d’Elaphropus (Tachyura) quadrisignatus (Duftschmid, 1812) – Non étudiée. France, étangs aux alentours de Limours (91). Fig. 74. - Habitus d’Elaphropus (Tachyura) quadrisignatus (Duftschmid, 1812), exemplaire de forme typique mais la crosse apicale est plus ouverte que chez le type. Allemagne, Bavière, Lac de Constance. Fig. 75. - Organe copulateur d’Elaphropus (Tachyura) quadrisignatus (Duftschmid, 1812), type d’Autriche. Fig. 76. - Habitus « incertae sedis » donné ça et là sur internet comme appartenant à Elaphropus (Tachyura) sexstriatus (Duftschmid, 1812) mais à rapprocher plus probablement d’un diabrachys. France, Alsace (67). Fig. 77. - Habitus femelle « incertae sedis » de France, Alsace (67) appartenant peut-être à Elaphropus (Tachyura) walkerianus (Sharp, 1913) (le walkeriana de Sharp), mais le type de Sharp est anglais (Hants, Surrey). Il a été cité également de Paris et Limoges (Jeannel, 1941). Fig. 78. - Un autre habitus femelle « incertae sedis » entre pseudotristriatus Nov. et walkerianus (Sharp, 1913). France, Alsace (67).

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6 Notons que vu la diversité et l’endémisme que nous découvrons progressivement chez les Tachyina, il est nécessaire aujourd’hui de considérer toutes les localités mentionnées par Jeanne (L’Entomologiste 46 : 245-252, 1990) indiquées comme « paratypes » d’Elaphropus (Tachyura) pallidicornis, comme appartenant à d’autres espèces.

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Bibliographie MAHN-06/84 Library WAS World Archives of Sciences

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Tous les dessins vectoriels originaux7 au format DWG (DraWinG, standard de

l'industrie CAO et DAO) peuvent-être téléchargés à cette adresse : http://urlc.fr/WhcpbQ

7 Ces dessins vectoriels sont compilés à l’intérieur d’un seul fichier DWG qui nécessite le logiciel gratuit AUTODESKTM TRUEVIEW pour être visualisé.

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LES COMPTES-RENDUS DU LABORATOIRE D’ENTOMOLOGIE FAUNE HYPOGEE ET ENDOGEE

BIODIVERSITE DES COLEOPTERES EDAPHIQUES

Sur le complexe des Tachyina : nouveaux taxons, nouveaux groupes, hybrides potentiels et biogéographie

de la Faune de France, Provence-Alpes-Côte-D’azur

(Coleoptera, Trechinae, Bembidiini, Tachyina)

Sous la Direction de C. Avon

Ecrits, photos et vectorisations Christophe Avon & Pascale Courtial

Imprimé à Nice (France) Déposé à la Bibliothèque Nationale de France (Paris)

& Bibliothèque Municipale de Marseille

N° ISSN Principal (Revue) : 1269-9152 Dépôt légal DLE - en cours – 1er trimestre 2014

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LABORATOIRE DU MAHN-06/84 SAINT-LAURENT-DU-VAR, FRANCE

AU SIEGE DU LEFHE LEFHE.ORG

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