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TEJIDO NERVIOSO
Es un conjunto de células especializadas presente en los órganos del
sistema nervioso. El tejido nervioso está formado por células nerviosas
denominadas neuronas y por células de la glía o neuroglias, que se
distribuyen como redes nerviosas por todo el organismo. Las neuronas
tienen la misión de transmitir los impulsos nerviosos a todas partes del
cuerpo. Las células de la glía son estructuras que cumplen funciones de
sostén, de nutrición y de defensa de las células nerviosas.
La función del tejido nervioso es captar los estímulos internos y
externos y transformarlos en impulsos nerviosos. Todas las
modificaciones del medio externo o interno y los estímulos sensoriales
como la temperatura, la presión, la luz, los sonidos y el gusto, entre
otros, son detectados, examinados y transmitidos por las células
nerviosas. Por otra parte, el tejido nervioso se encarga de coordinar las
funciones motoras, glandulares, viscerales y psíquicas del individuo.
NEURONAS
Son formaciones celulares muy especializadas que poseen la capacidad
para recibir estímulos externos e internos y conducir impulsos
nerviosos. Un estímulo es todo agente físico, químico o mecánico capaz
de desencadenar una reacción positiva o negativa en una célula o en un
organismo. Los estímulos son captados por receptores formados por
células sensoriales. Tras la recepción del estímulo se produce una
respuesta a través de células efectoras. Las neuronas establecen
comunicación con distintas células a una distancia variable, de manera
rápida y precisa. Ese contacto se establece mediante impulsos
nerviosos con otras células nerviosas, con células musculares o con
estructuras glandulares. Las neuronas se caracterizan por presentar
prolongaciones de longitud variable a partir del citoplasma. Las más
cortas, llamadas dendritas, son múltiples y se unen con otras neuronas.
La dendrita es el lugar por donde ingresa el estímulo nervioso a la
neurona. La prolongación más larga se denomina axón, sitio por donde
los impulsos nerviosos salen de la neurona. Por lo general, los axones
son únicos. En el extremo final del axón se ubican los terminales
axónicos que se continúan con las dendritas de otras neuronas o con
algún órgano efector.
Esquema de una neurona
Microfotografías de células nerviosas
La mayoría de las
fibras nerviosas (axones) poseen una envoltura de mielina. La mielina
es una lipoproteína presente en la membrana plasmática de un tipo
especial de células del tejido nervioso, distintas de las neuronas,
llamado células de la glía. En el sistema nervioso central, la envoltura o
vaina de mielina es producida por los oligodendrocitos, células gliales
con muchas prolongaciones que abrazan a los axones neuronales. En el
sistema nervioso periférico, los axones de los nervios craneales y
espinales poseen otro tipo de células gliales denominadas células de
Schwann, que se enrollan muchas veces sobre los axones formando
vainas, separadas entre sí por áreas sin mielina, los nodos de
Ranvier. La función de la mielina es actuar como aislante, con lo cual
los impulsos nerviosos se transmiten en forma de saltos cada vez que
llega a un nodo, adquiriendo mayor velocidad. Cuanto más mielinizada
sea la fibra nerviosa más veloz será la conducción del estímulo. Hay
fibras nerviosas mielínicas que poseen un diámetro de 20 micras.
Las fibras nerviosas
amielínicas no poseen mielina. Están envueltas por células de Schwann
pero sin enrollarse en espiral como en las mielínicas, ya que una sola
célula abraza a varias fibras nerviosas. El impulso nervioso viaja de
manera continua a través de los axones por carecer de aislante, con lo
cual las zonas próximas a la membrana se excitan en forma progresiva.
Las fibras amielínicas tienen un grosor de hasta una micra y carecen de
nodos de Ranvier. La sustancia gris del sistema nervioso central está
formada por fibras amielínicas.
Las neuronas pueden tener forma estrellada, piramidal, esférica o
fusiforme. De acuerdo a sus prolongaciones se destacan las unipolares,
bipolares o multipolares.
Neuronas unipolares
La dendrita y el axón se originan en un lugar común del cuerpo celular
y se separan tras un corto trayecto. Las neuronas unipolares se sitúan
en las raíces posteriores de los ganglios espinales (células en T).
Neuronas bipolares
Son de cuerpo celular alargado, con dos prolongaciones bastante
parecidas. Se encuentran en los ganglios vestibular y coclear.
Neuronas multipolares
Poseen muchas dendritas y un largo axón. Las neuronas multipolares
forman la mayor parte del encéfalo, de la médula espinal y de los
nervios periféricos. En el esquema siguiente pueden verse distintas
formas de neuronas. La flecha azul indica la dirección del impulso
nervioso.
Formas neuronales
Las neuronas que poseen axones muy largos, con varios centímetros de
longitud, se denominan neuronas de Golgi tipo I. Son ejemplos las
células piramidales de la corteza cerebral y las neuronas motoras de la
médula espinal, con extensos trayectos de fibras nerviosas. Las
neuronas de Golgi tipo II tienen axones cortos y son de forma
estrellada. Son mucho más abundantes que las anteriores y se ubican
en la corteza cerebral y en la corteza cerebelosa.
El núcleo de las neuronas tiene ubicación central y en general es
bastante visible al microscopio óptico. Presenta gránulos de cromatina
dispersos en su interior. Las mitocondrias están presentes no solo en el
cuerpo de la neurona sino también en las dendritas y en el axón. Tienen
formas alargadas y esféricas. Dentro del citoplasma se encuentra la
sustancia de Nissl, compuesta por pilas de cisternas del retículo
endoplasmático rugoso con abundantes ribosomas adheridos y
dispersos. Tiene por función la síntesis de proteínas, que se distribuyen
por todo el soma y sus prolongaciones, reemplazando a las que se
deterioran producto de la actividad neuronal. El citoesqueleto de la
neurona presenta microtúbulos capaces de transportar en forma rápida
las moléculas proteicas a través de las prolongaciones neurales.
Las dendritas son prolongaciones del cuerpo o soma neuronal, que
tienen numerosas mitocondrias, retículo endoplásmico agranular o liso
y sustancia de Nissl. El axón también es una proyección citoplasmática
con abundantes mitocondrias y microfilamentos, pero poca sustancia
de Nissl.
La neurona tiene dos propiedades fundamentales, laexcitabilidad y
la conductividad. La excitabilidad se manifiesta por la capacidad que
tienen de reaccionar con movimientos vibratorios frente a diversos
estímulos como la luz, la electricidad, el frío o el calor. La conductividad
es otra propiedad de las neuronas donde los movimientos vibratorios
producidos por los estímulos generan impulsos que son conducidos
desde un punto a otro del organismo. La dirección de la conducción de
un nervio sensitivo (aferente) es centrípeta y la de un nervio motor
(eferente) es centrífuga. Los nervios mixtos poseen ambos tipos de
direcciones. En síntesis, la función de las neuronas es la de recibir,
conducir y transmitir los impulsos nerviosos generados por un
estímulo.
Todas las membranas plasmáticas de las células tienen permeabilidad
selectiva, con lo cual permiten el pasaje de determinados iones y
limitan el de otros por los poros y canales específicos. Cuando la
neurona está en reposo hay mayor cantidad de cargas negativas del
lado interno de la membrana y más cargas positivas del lado externo.
Este desequilibrio se produce por las razones que se detallan a
continuación.
-El catión potasio, el más abundante dentro de la célula, difunde
libremente hacia el exterior por canales libres para potasio que están
en la membrana.
-El catión sodio, más abundante por fuera de la neurona, ingresa poco a
la célula porque hay menos canales libres para sodio presentes en la
membrana.
-El anión cloruro es el más abundante fuera de la célula.
-Los aniones proteínicos de carga negativa no difunden debido a su
tamaño, quedando retenidos dentro de la célula.
-La bomba de sodio y potasio elimina tres cationes de sodio de la célula
por cada dos cationes de potasio que incorpora, con gasto de energía.
Los cationes de sodio no pueden entrar nuevamente en la neurona
porque la membrana es impermeable al sodio, con lo cual se
concentran en el exterior.
Toda esta situación produce la polarización de la membrana, con una
diferencia de potencial entre el exterior y el interior de -70 milivoltios
en las neuronas, conocida como potencial de membrana. Por
convención, se considera negativo el interior respecto al valor de
cargas positivas en la parte externa.
Neurona polarizada (en reposo)
Transmisión del impulso nervioso
Las células que son excitables, como las fibras musculares y las
neuronas, están en condiciones de abandonar el estado de reposo para
despolarizarse. Un impulso nervioso es una onda eléctrica que se
desplaza por toda la neurona, producto de un cambio transitorio en la
permeabilidad de la membrana plasmática. Cualquier estímulo que
supere un determinado valor umbral, en general 10-20 milivoltios, va a
ocasionar una excitación de la membrana plasmática hasta llegar a un
potencial de 40-50 milivoltios, con la consecuente ruptura del potencial
de reposo y una rápida inversión de cargas eléctricas, es decir, un
cambio en la polaridad interna de la membrana plasmática (de negativo
a positivo y nuevamente a negativo) denominado potencial de acción.
Esto pone en evidencia la transmisión del impulso nervioso a la
siguiente neurona y las condiciones ideales para que los
neurotransmisores se ubiquen en el área de contacto entre neuronas.
Los axones cumplen la ley del “todo o nada”. Si el estímulo es pequeño
y no alcanza el umbral preestablecido, no hay potencial de acción y la
neurona no se excita. Pero si el estímulo es grande, o muy grande, el
potencial de acción será el mismo.En la despolarización del axón hay un
notable ingreso de cationes de sodio a la célula debido a la apertura de
los canales de sodio dependientes de voltaje, que supera a la salida de
cationes de potasio del axón por los canales de escape. Una vez que el
gradiente de concentración se equilibra se inhiben los canales de sodio
dependientes de voltaje y disminuye la entrada de sodio. El exceso de
sodio intracelular es eliminado por acción de la bomba de sodio y
potasio. Por otra parte, aumenta la salida de potasio de la célula para
neutralizar las cargas negativas fuera de la neurona. Ese flujo de
potasio ocasiona una momentánea hiperpolarización de la neurona,
pero rápidamente se activan los canales de sodio y la bomba de sodio y
potasio, con lo cual la neurona se repolariza y recupera su potencial de
reposo.
Gráfico del potencial de acción
Neurona despolarizada (potencial de acción)
Neurona repolarizada
Mediante el
potencial de acción se transmite el impulso nervioso, que dura unos 10
milisegundos, a lo largo de toda la neurona. El impulso nervioso
adquiere una velocidad de 120-130 metros por segundo en fibras
mielínicas cuyos axones son de mayor diámetro. En este tipo de fibras
los potenciales de acción se transmiten de salto en salto a través de los
nodos de Ranvier, como se dijo anteriormente. Por el contrario, las
fibras más lentas son las que carecen de mielina y sus axones son muy
delgados. El impulso nervioso es llevado por el axón hasta los
terminales presinápticas para ser transmitido a otras neuronas.
Despolarización de la membrana
Sinapsis
Es la unión funcional que hay entre dos neuronas (sinapsis
interneuronal) o entre una neurona y una fibra muscular (sinapsis
neuromuscular) para que se produzca el pasaje del impulso nervioso.
En la sinapsis interneuronal, la primera neurona (transmisora) es la
presináptica y la segunda (receptora) la post sináptica. Entre ellas hay
una pequeña separación cercana a los 20 nanómetros de ancho llamada
hendidura sináptica. Un nanómetro (nm) es la millonésima parte del
milímetro. El impulso nervioso se inicia por una descarga eléctrica en la
membrana plasmática de la neurona presináptica que recorre todo el
axón. Cuando el impulso nervioso (potencial de acción) llega al
terminal axónico, ingresan cationes de calcio a la neurona a través de
canales cálcicos dependientes de voltaje. Dichos cationes generan
reacciones químicas para la elaboración de neurotransmisores. Los
neurotransmisores son proteínas sintetizadas dentro del cuerpo de la
neurona por la sustancia de Nissl. Son almacenados dentro de vesículas
y capaces de excitar o inhibir la acción de la neurona possináptica. Al
llegar el impulso nervioso, las vesículas se adosan a la membrana
plasmática del axón terminal y los neurotransmisores son eliminados
hacia la hendidura sináptica por exocitosis. Los neurotransmisores se
unen a los receptores post sinápticos de membrana y producen la
apertura de canales para el ingreso de iones de sodio. La entrada de
iones de sodio provoca la despolarización de la membrana post
sinápticagenerándose un potencial de acción que se transmite a través
de la membrana de la neurona post sináptica. Por acción enzimática
son desactivados los neurotransmisores que ingresan a la neurona
presináptica para ser sintetizados nuevamente. La neurona retorna al
potencial de reposo. En la sinapsis neuromuscular, el axón mielínico de
la neurona motora pierde su vaina al llegar al músculo esquelético.
Cuando toma contacto con las fibras musculares se divide en varias
ramas terminales que contienen en su interior un neurotransmisor
llamado acetilcolina. Cabe señalar que algunos neurotransmisores
pueden ser bloqueados dentro del espacio sináptico por diferentes
compuestos químicos como el alcohol, alcaloides o venenos. Por
ejemplo, los fármacos analgésicos bloquean el pasaje de impulsos
nerviosos durante un tiempo variable. La acetilcolina también actúa en
las neuronas preganglionares del sistema nervioso simpático y
parasimpático y en las fibras nerviosas posganglionares del sistema
parasimpático, con lo cual en su conjunto se las denomina fibras
colinérgicas. La estimulación de las fibras posganglionares simpáticas
está mediada por neurotransmisores como la epinefrina (adrenalina) y
la norepinefrina (noradrenalina). A esas fibras nerviosas se las llama
adrenérgicas. Cabe aclarar que aquellas fibras posganglionares
simpáticas que inervan algunos vasos sanguíneos de músculos
esqueléticos y de glándulas sudoríparas son colinérgicas, puesto que
poseen acetilcolina como neurotransmisor. Resumiendo:
-Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis
interneuronales.
-Una neurona y una fibra muscular mantienen contacto por medio de
sinapsis neuromuscular.
-Un impulso nervioso libera neurotransmisores al espacio sináptico.
-Los neurotransmisores se fijan a receptores post sinápticos.
-La unión entre el neurotransmisor-receptor produce despolarización
neuronal (efecto excitatorio) o hiperpolarización (efecto inhibitorio),
según sea la característica del neurotransmisor.
Esquema de una sinapsis interneuronal
Arco reflejo
Es el recorrido realizado por el impulso nervioso, que se inicia por
estímulos captados por neuronas sensoriales, pasa por un centro
reflejo y termina generando una rápida respuesta de los órganos
efectores. El arco reflejo está formado por las siguientes estructuras:-
Órgano receptor
-Neurona sensitiva (vía aferente)
-Interneurona (centro reflejo)
-Neurona motora (vía eferente)
-Órgano efector
Los receptores están presentes en la piel y en órganos sensoriales
como los ojos, la lengua, los oídos y las fosas nasales. Están formados
por neuronas especializadas en captar diversos estímulos internos y
externos, que al ser transformados en impulsos nerviosos viajan por la
vía aferente (sensorial) hasta la médula espinal, donde una neurona de
asociación o interneurona capta la información. El impulso es enviado a
una neurona motora ubicada en el asta ventral de la médula, que lo
lleva hasta un órgano efector que puede ser un músculo o una
glándula.
Arco reflejo
Actos reflejos
Son acciones involuntarias desencadenadas ante estímulos externos o
internos, donde se producen respuestas rápidas y sin control de la
conciencia. Los actos reflejos se realizan por medio de las estructuras
que forman parte del arco reflejo. Son coordinados por la médula
espinal, sin que sea necesaria la intervención del encéfalo. Si el órgano
efector es un músculo, la respuesta se traduce en una contracción. Si
es una glándula, en una secreción.Los actos reflejos pueden ser innatos
o adquiridos. Los actos reflejos innatos aparecen al nacer o poco
tiempo después de nacer, como el reflejo de succión, la tos, la
secreción salival y el parpadeo. Los actos
reflejos adquiridos(condicionados) son aquellos que se adquieren en
algún momento de la vida por medio del aprendizaje o educación, con
lo cual es necesaria la participación del cerebro. Son involuntarios
como los reflejos innatos. Fueron descubiertos por el fisiólogo ruso
Iván Pavlov mediante experimentos realizados con perros, donde
diariamente y a la misma hora se alimentaba a los animales y se hacía
sonar una campana. Luego de varios meses adoptando esa técnica, a la
hora de comer y sin que haya alimento se hace sonar la campana. La
respuesta de los animales fue la secreción salival motivada por el
sonido, no por el alimento ausente, con lo cual se observa la presencia
de un acto reflejo aprendido o adquirido. Dado que el sonido condiciona
el reflejo de salivación, se lo denomina reflejo condicionado. El
aprendizaje de humanos y animales se logra por medio de los reflejos
condicionados.
Actos voluntarios
Son movimientos conscientes que son dirigidos por el cerebro y
dependen de la voluntad del individuo. Los actos voluntarios son
propios del sistema nervioso somático. El órgano receptor envía el
impulso por la vía sensorial a la médula espinal. Luego pasa al cerebro,
se produce una respuesta y llega al órgano efector vía motora. Por
ejemplo, los ojos de una persona ven el teclado de un piano. Los
nervios sensitivos ópticos envían la información al cerebro, quien la
analiza y produce una respuesta. El mensaje llega hasta el asta ventral
(anterior) de la médula espinal. A través de los nervios motores los
músculos de la mano se contraen y presionan la tecla.
Acto reflejo
Acto voluntario
CÉLULAS DE LA GLÍA
Este tipo de células nerviosas, conocidas también con el nombre de
neuroglia o células gliales, tienen la importante función de dar sostén
al tejido nervioso, ya que no hay tejido conectivo, y de proteger y
brindar nutrientes a las neuronas. Están provistas de prolongaciones
del citoplasma que actúan fijando las neuronas a los capilares
sanguíneos. Las células gliales tienen la propiedad de no ser excitables.
Son diez veces más numerosas que las neuronas pero de menor
tamaño, con lo cual ocupan alrededor del 50% del volumen del tejido
nervioso. Forman la sustancia de sostén de los centros nerviosos y
están compuestas por una fina red que contiene células ramificadas.
Además, se encargan de mantener el aislamiento de los axones
neuronales. Cabe señalar que las células gliales se consideran de vital
importancia para el desarrollo de las neuronas, puesto que la ausencia
de células de la glía en cultivos neuronales impide su crecimiento.
Según sea la ubicación de las células de la glía en el sistema nervioso,
se las clasifica en dos grupos, glía central y glía periférica. La glía
central incluye la neuroglia presente en el sistema nervioso central, es
decir, en el cerebro, cerebelo, tronco encefálico y médula espinal.
La glía periférica se compone de la glía del sistema nervioso periférico
(somático y autónomo): nervios, ganglios nerviosos y terminaciones
nerviosas.
Clasificación de las células de la glía
Astrocitos
Son las células más numerosas de la glía, de forma estrellada y con
muchas prolongaciones citoplasmáticas que van en varias direcciones.
Tienen núcleos esféricos en la parte central de la célula. Los astrocitos
se dividen en dos grupos.
-Astrocitos tipo I
Se ubican en la sustancia gris del sistema nervioso central (encéfalo y
médula espinal). Sus prolongaciones, cortas y gruesas, se distribuyen
entre las fibras nerviosas (axones). Los astrocitos tipo I también se
denominan protoplasmáticos.
-Astrocitos tipo II
Tienen prolongaciones citoplasmáticas largas y delgadas que también
se mezclan entre las fibras nerviosas. Los astrocitos tipo II o fibrosos
están en la sustancia blanca del sistema nervioso central.
Algunas de las prolongaciones de ambos tipos de astrocitos se unen a
cuerpos neuronales, a los capilares sanguíneos y a fibras nerviosas. Los
astrocitos tienen función de sostén de las neuronas al entrelazarse
entre ellas y formar una red. Además controlan el pasaje de nutrientes
entre los capilares y la neurona y regulan la composición química del
líquido extracelular, formando así la barrera hematoencefálica
protectora de la función nerviosa. Por otra parte, los astrocitos evitan
la diseminación de algunos neurotransmisores y cumplen actividades
fagocíticas.
Astrocito fibroso (A) y protoplasmático (B)
Oligodendrocitos
Son células más pequeñas que los astrocitos y con menor cantidad de
prolongaciones. Cada prolongación envuelve en forma de espiral a un
axón diferente, con lo cual cada célula rodea a varias fibras vecinas.
Los oligodendrocitos se ubican en la sustancia blanca a lo largo de las
fibras nerviosas, y en la sustancia gris rodeando a los cuerpos
neuronales. La principal función de los oligodendrocitos es la
producción y mantenimiento de la vaina de mielina de las fibras del
sistema nervioso central. Participan también en el sostén y unión de las
células nerviosas.
Microglia
Son células muy pequeñas que emiten prolongaciones que se ramifican
y dan lugar a proyecciones parecidas a espinas. Se ubican tanto en la
sustancia gris como en la blanca. Se identifican del resto de las células
gliales por la forma alargada del núcleo. El citoplasma contiene
abundantes lisosomas. La microglia no tiene actividad en condiciones
normales, pero ante alteraciones del sistema nervioso central se
dividen y cumplen funciones fagocíticas. La principal misión de la
microglia es la eliminación de estructuras celulares anormales y de
mielina alterada, reemplazando así a los glóbulos blancos que no
pueden llegar al lugar.
Oligodendrocito (A) y microglia (B)
Células ependimarias
Son estructuras de epitelio simple, forma cilíndrica y con núcleos
alargados. Se encuentran revistiendo los cuatro ventrículos del
encéfalo y el conducto del epéndimo de la médula espinal. Las células
ependimarias poseen cilios hacia el lumen de las cavidades que
contribuyen en la circulación de líquido cefalorraquídeo. La base de las
células se ramifica y dan prolongaciones hacia el interior del tejido
nervioso. En algunas zonas del encéfalo, las células ependimarias se
modifican y dan lugar al epitelio secretor de los plexos coroideos, que
participa en la formación de líquido cefalorraquídeo.
Células de Schwann
Son células presentes en el sistema nervioso periférico que acompañan
el crecimiento de las neuronas. Tal como lo hacen los oligodendrocitos,
las células de Schwann envuelven a los axones con vainas de mielina,
pero una sola célula recubre un segmento del axón. Como fue señalado
al principio, la mielina actúa como un aislante sobre los axones,
haciendo que el impulso nervioso se transmita rápidamente al llegar a
los nodos de Ranvier.
Células satélites
También llamadas células capsulares, son pequeñas estructuras
ubicadas en los ganglios craneales, espinales y autónomos del sistema
nervioso periférico. Las células satélites tienen por función dar soporte,
nutrición y protección a las neuronas presentes en los ganglios
mencionados.
Esquema de las células gliales