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Catabolismo
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CATATABOLISMCATATABOLISMOO
Tema Tema 1010
Conjunto de procesos de intercambio de materia y energiacutea entre los seres vivos y su
entorno para
ETAPAS DE LA NUTRICIOacuteNETAPAS DE LA NUTRICIOacuteN
11- Captura e ingestioacuten de nutrientesorgaacutenicos (alimentos) y o inorgaacutenicos
22- Transporte y distribucioacuten de los mismos fuera de las ceacutelulas y o dentro de ella
33- Digestioacuten (extracelular o intracelular)digestioacuten de macromoleacuteculas ( cuando sea necesaria)
44-conjunto de reacciones de utilizacioacuten de los nutrientes por la ceacutelulaconjunto de reacciones de utilizacioacuten de los nutrientes por la ceacutelula
55- La excrecioacuteneliminacioacuten de productos de desecho del metabolismo celular
Metabolismo I - La respiracioacutenflv
Concepto de metabolismoEl metabolismo es el conjunto de reacciones quiacutemicas que se producen en el interior de las ceacutelulas y que conducen a la transformacioacuten de unas biomoleacuteculas en otras
Las distintas reacciones quiacutemicas del metabolismo se denominan viacuteas metaboacutelicas y las moleacuteculas que intervienen se llaman metabolitos
Todas las reacciones del metabolismo estaacuten reguladas por enzimas que son especiacuteficas para cada metabolito inicial o sustrato y para cada tipo de transformacioacuten
Las reacciones del metabolismo son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten o procesos redox
Las sustancias finales de una viacutea metaboacutelica se denominan productos
Las conexiones existentes entre diferentes viacuteas metaboacutelicas reciben el nombre de metabolismo intermediario
MetabolitosMetabolitos
ATP GTP NADHATP GTP NADH
Funciones vitales(gasto de energiacutea)
Funciones vitales(gasto de energiacutea)
Catabolismo
Anfibolismo
Anabolismo
Mitocondria
Ingreso de NUTRIENTES en la ceacutelula BiomoleacuteculasBiomoleacuteculas
Calor
Es el metabolismo de degradacioacuten de
moleacuteculas y produce energiacutea en forma de ATP
Procesos en los que se almacena gran
cantidad de energiacutea (ATP) para su
posterior utilizacioacuten
Son procesos endergoacutenicos en los que
se realiza siacutentesis de moleacuteculas mayores a
partir de maacutes pequentildeas
Los procesos cataboacutelicos y anfiboacutelicos desprenden
energiacutea libre
CATABOLISMO ANABOLISMO Degradacioacuten de biomoleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Liberan E (EXERGOacuteNICOS)
Reacciones de oxidacioacuten de metabolitos
- Eliminacioacuten de H - Eliminacioacuten de electrones - Liberan E
Rutas convergentes
Siacutentesis de biomoleacuteculas orgaacutenicas complejas
Gasto de E (ENDERGOacuteNICOS)
Reacciones de reduccioacuten de metabolitos
- Adicioacuten de H - Ganancia de electrones - Almaceacuten de E
Rutas divergentes
Para crecer y desarrollarse todos los seres vivos necesitan incorporar materia y energiacutea y en funcioacuten de estas clasificamos los distintos tipos de metabolismo de
los seres vivos
MATERIA
1Si la fuente de carbono es el dioacutexido de carbono (CO2 atmosfeacuterico) o carbono inorgaacutenico se habla de metabolismo autoacutetrofo
2Si la fuente es la propia materia orgaacutenica (formas maacutes o menos reducidas del carbono como metano glucosa grasas etc es decir el llamado carbono orgaacutenico) se habla de metabolismo heteroacutetrofo
ENERGIA
1Fotosinteacuteticos si la fuente de energiacutea es la luz
2Quimiosiacutenteacuteticos si es energiacutea desprendida en reacciones quiacutemicas
FUENTE DE H (electrones)
1Litoacutetrofos proceden de sustancias inorgaacutenicas como agua aacutecido sulfhiacutedricohellip
2Organoacutetrofos proceden de moleacuteculas maacutes complejas
ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES1Aerobios si el aceptor final de electrones es el oxiacutegeno
2Anaerobios si el aceptor es otra moleacutecula distinta
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNNUTRICIOacuteN
AUTOacuteTROFOS(CO2)
HETEROacuteTROFOS(Materia orgaacutenica)
LITOacuteTROFOS(H2O H2S)
ORGANOacuteTROFOS(Moleacuteculas complejas)
FOTOacuteTROFOS(Luz)
QUIMIOacuteTROFOS(Energiacutea quiacutemica)
FOTOLITOacuteTROFOS
FOTOORGANOacuteTROFOS
QUIMIOLITOacuteTROFOS
QUIMIOORGANOacuteTROFOS
FUENTE DE CARBONO
FUENTE DE ENERGIacuteA
Tipo Fuentecarbono
Fuente energiacutea
Fuente H
Ejemplos
Fotoautoacutetrofos CO2 Luz H2O SH2
vegetales algas cianofiacuteceas bact
rojas del S
Quimioautotrofos CO2reacciones
redoxNH3H2SH2
Bacterias desnitrificantes del
S Fe
Fotoheteroacutetrofos corgaacutenicos Luz c orgaacutenicos bacterias purpuacutereas no-sulfuacutereas
Quimioheteroacutetrofos c orgaacutenicosreacciones
redoxc orgaacutenicos
animales hongos protozoos resto de
bacterias
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNCLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteN
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Conjunto de procesos de intercambio de materia y energiacutea entre los seres vivos y su
entorno para
ETAPAS DE LA NUTRICIOacuteNETAPAS DE LA NUTRICIOacuteN
11- Captura e ingestioacuten de nutrientesorgaacutenicos (alimentos) y o inorgaacutenicos
22- Transporte y distribucioacuten de los mismos fuera de las ceacutelulas y o dentro de ella
33- Digestioacuten (extracelular o intracelular)digestioacuten de macromoleacuteculas ( cuando sea necesaria)
44-conjunto de reacciones de utilizacioacuten de los nutrientes por la ceacutelulaconjunto de reacciones de utilizacioacuten de los nutrientes por la ceacutelula
55- La excrecioacuteneliminacioacuten de productos de desecho del metabolismo celular
Metabolismo I - La respiracioacutenflv
Concepto de metabolismoEl metabolismo es el conjunto de reacciones quiacutemicas que se producen en el interior de las ceacutelulas y que conducen a la transformacioacuten de unas biomoleacuteculas en otras
Las distintas reacciones quiacutemicas del metabolismo se denominan viacuteas metaboacutelicas y las moleacuteculas que intervienen se llaman metabolitos
Todas las reacciones del metabolismo estaacuten reguladas por enzimas que son especiacuteficas para cada metabolito inicial o sustrato y para cada tipo de transformacioacuten
Las reacciones del metabolismo son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten o procesos redox
Las sustancias finales de una viacutea metaboacutelica se denominan productos
Las conexiones existentes entre diferentes viacuteas metaboacutelicas reciben el nombre de metabolismo intermediario
MetabolitosMetabolitos
ATP GTP NADHATP GTP NADH
Funciones vitales(gasto de energiacutea)
Funciones vitales(gasto de energiacutea)
Catabolismo
Anfibolismo
Anabolismo
Mitocondria
Ingreso de NUTRIENTES en la ceacutelula BiomoleacuteculasBiomoleacuteculas
Calor
Es el metabolismo de degradacioacuten de
moleacuteculas y produce energiacutea en forma de ATP
Procesos en los que se almacena gran
cantidad de energiacutea (ATP) para su
posterior utilizacioacuten
Son procesos endergoacutenicos en los que
se realiza siacutentesis de moleacuteculas mayores a
partir de maacutes pequentildeas
Los procesos cataboacutelicos y anfiboacutelicos desprenden
energiacutea libre
CATABOLISMO ANABOLISMO Degradacioacuten de biomoleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Liberan E (EXERGOacuteNICOS)
Reacciones de oxidacioacuten de metabolitos
- Eliminacioacuten de H - Eliminacioacuten de electrones - Liberan E
Rutas convergentes
Siacutentesis de biomoleacuteculas orgaacutenicas complejas
Gasto de E (ENDERGOacuteNICOS)
Reacciones de reduccioacuten de metabolitos
- Adicioacuten de H - Ganancia de electrones - Almaceacuten de E
Rutas divergentes
Para crecer y desarrollarse todos los seres vivos necesitan incorporar materia y energiacutea y en funcioacuten de estas clasificamos los distintos tipos de metabolismo de
los seres vivos
MATERIA
1Si la fuente de carbono es el dioacutexido de carbono (CO2 atmosfeacuterico) o carbono inorgaacutenico se habla de metabolismo autoacutetrofo
2Si la fuente es la propia materia orgaacutenica (formas maacutes o menos reducidas del carbono como metano glucosa grasas etc es decir el llamado carbono orgaacutenico) se habla de metabolismo heteroacutetrofo
ENERGIA
1Fotosinteacuteticos si la fuente de energiacutea es la luz
2Quimiosiacutenteacuteticos si es energiacutea desprendida en reacciones quiacutemicas
FUENTE DE H (electrones)
1Litoacutetrofos proceden de sustancias inorgaacutenicas como agua aacutecido sulfhiacutedricohellip
2Organoacutetrofos proceden de moleacuteculas maacutes complejas
ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES1Aerobios si el aceptor final de electrones es el oxiacutegeno
2Anaerobios si el aceptor es otra moleacutecula distinta
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNNUTRICIOacuteN
AUTOacuteTROFOS(CO2)
HETEROacuteTROFOS(Materia orgaacutenica)
LITOacuteTROFOS(H2O H2S)
ORGANOacuteTROFOS(Moleacuteculas complejas)
FOTOacuteTROFOS(Luz)
QUIMIOacuteTROFOS(Energiacutea quiacutemica)
FOTOLITOacuteTROFOS
FOTOORGANOacuteTROFOS
QUIMIOLITOacuteTROFOS
QUIMIOORGANOacuteTROFOS
FUENTE DE CARBONO
FUENTE DE ENERGIacuteA
Tipo Fuentecarbono
Fuente energiacutea
Fuente H
Ejemplos
Fotoautoacutetrofos CO2 Luz H2O SH2
vegetales algas cianofiacuteceas bact
rojas del S
Quimioautotrofos CO2reacciones
redoxNH3H2SH2
Bacterias desnitrificantes del
S Fe
Fotoheteroacutetrofos corgaacutenicos Luz c orgaacutenicos bacterias purpuacutereas no-sulfuacutereas
Quimioheteroacutetrofos c orgaacutenicosreacciones
redoxc orgaacutenicos
animales hongos protozoos resto de
bacterias
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNCLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteN
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
ETAPAS DE LA NUTRICIOacuteNETAPAS DE LA NUTRICIOacuteN
11- Captura e ingestioacuten de nutrientesorgaacutenicos (alimentos) y o inorgaacutenicos
22- Transporte y distribucioacuten de los mismos fuera de las ceacutelulas y o dentro de ella
33- Digestioacuten (extracelular o intracelular)digestioacuten de macromoleacuteculas ( cuando sea necesaria)
44-conjunto de reacciones de utilizacioacuten de los nutrientes por la ceacutelulaconjunto de reacciones de utilizacioacuten de los nutrientes por la ceacutelula
55- La excrecioacuteneliminacioacuten de productos de desecho del metabolismo celular
Metabolismo I - La respiracioacutenflv
Concepto de metabolismoEl metabolismo es el conjunto de reacciones quiacutemicas que se producen en el interior de las ceacutelulas y que conducen a la transformacioacuten de unas biomoleacuteculas en otras
Las distintas reacciones quiacutemicas del metabolismo se denominan viacuteas metaboacutelicas y las moleacuteculas que intervienen se llaman metabolitos
Todas las reacciones del metabolismo estaacuten reguladas por enzimas que son especiacuteficas para cada metabolito inicial o sustrato y para cada tipo de transformacioacuten
Las reacciones del metabolismo son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten o procesos redox
Las sustancias finales de una viacutea metaboacutelica se denominan productos
Las conexiones existentes entre diferentes viacuteas metaboacutelicas reciben el nombre de metabolismo intermediario
MetabolitosMetabolitos
ATP GTP NADHATP GTP NADH
Funciones vitales(gasto de energiacutea)
Funciones vitales(gasto de energiacutea)
Catabolismo
Anfibolismo
Anabolismo
Mitocondria
Ingreso de NUTRIENTES en la ceacutelula BiomoleacuteculasBiomoleacuteculas
Calor
Es el metabolismo de degradacioacuten de
moleacuteculas y produce energiacutea en forma de ATP
Procesos en los que se almacena gran
cantidad de energiacutea (ATP) para su
posterior utilizacioacuten
Son procesos endergoacutenicos en los que
se realiza siacutentesis de moleacuteculas mayores a
partir de maacutes pequentildeas
Los procesos cataboacutelicos y anfiboacutelicos desprenden
energiacutea libre
CATABOLISMO ANABOLISMO Degradacioacuten de biomoleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Liberan E (EXERGOacuteNICOS)
Reacciones de oxidacioacuten de metabolitos
- Eliminacioacuten de H - Eliminacioacuten de electrones - Liberan E
Rutas convergentes
Siacutentesis de biomoleacuteculas orgaacutenicas complejas
Gasto de E (ENDERGOacuteNICOS)
Reacciones de reduccioacuten de metabolitos
- Adicioacuten de H - Ganancia de electrones - Almaceacuten de E
Rutas divergentes
Para crecer y desarrollarse todos los seres vivos necesitan incorporar materia y energiacutea y en funcioacuten de estas clasificamos los distintos tipos de metabolismo de
los seres vivos
MATERIA
1Si la fuente de carbono es el dioacutexido de carbono (CO2 atmosfeacuterico) o carbono inorgaacutenico se habla de metabolismo autoacutetrofo
2Si la fuente es la propia materia orgaacutenica (formas maacutes o menos reducidas del carbono como metano glucosa grasas etc es decir el llamado carbono orgaacutenico) se habla de metabolismo heteroacutetrofo
ENERGIA
1Fotosinteacuteticos si la fuente de energiacutea es la luz
2Quimiosiacutenteacuteticos si es energiacutea desprendida en reacciones quiacutemicas
FUENTE DE H (electrones)
1Litoacutetrofos proceden de sustancias inorgaacutenicas como agua aacutecido sulfhiacutedricohellip
2Organoacutetrofos proceden de moleacuteculas maacutes complejas
ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES1Aerobios si el aceptor final de electrones es el oxiacutegeno
2Anaerobios si el aceptor es otra moleacutecula distinta
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNNUTRICIOacuteN
AUTOacuteTROFOS(CO2)
HETEROacuteTROFOS(Materia orgaacutenica)
LITOacuteTROFOS(H2O H2S)
ORGANOacuteTROFOS(Moleacuteculas complejas)
FOTOacuteTROFOS(Luz)
QUIMIOacuteTROFOS(Energiacutea quiacutemica)
FOTOLITOacuteTROFOS
FOTOORGANOacuteTROFOS
QUIMIOLITOacuteTROFOS
QUIMIOORGANOacuteTROFOS
FUENTE DE CARBONO
FUENTE DE ENERGIacuteA
Tipo Fuentecarbono
Fuente energiacutea
Fuente H
Ejemplos
Fotoautoacutetrofos CO2 Luz H2O SH2
vegetales algas cianofiacuteceas bact
rojas del S
Quimioautotrofos CO2reacciones
redoxNH3H2SH2
Bacterias desnitrificantes del
S Fe
Fotoheteroacutetrofos corgaacutenicos Luz c orgaacutenicos bacterias purpuacutereas no-sulfuacutereas
Quimioheteroacutetrofos c orgaacutenicosreacciones
redoxc orgaacutenicos
animales hongos protozoos resto de
bacterias
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNCLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteN
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Metabolismo I - La respiracioacutenflv
Concepto de metabolismoEl metabolismo es el conjunto de reacciones quiacutemicas que se producen en el interior de las ceacutelulas y que conducen a la transformacioacuten de unas biomoleacuteculas en otras
Las distintas reacciones quiacutemicas del metabolismo se denominan viacuteas metaboacutelicas y las moleacuteculas que intervienen se llaman metabolitos
Todas las reacciones del metabolismo estaacuten reguladas por enzimas que son especiacuteficas para cada metabolito inicial o sustrato y para cada tipo de transformacioacuten
Las reacciones del metabolismo son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten o procesos redox
Las sustancias finales de una viacutea metaboacutelica se denominan productos
Las conexiones existentes entre diferentes viacuteas metaboacutelicas reciben el nombre de metabolismo intermediario
MetabolitosMetabolitos
ATP GTP NADHATP GTP NADH
Funciones vitales(gasto de energiacutea)
Funciones vitales(gasto de energiacutea)
Catabolismo
Anfibolismo
Anabolismo
Mitocondria
Ingreso de NUTRIENTES en la ceacutelula BiomoleacuteculasBiomoleacuteculas
Calor
Es el metabolismo de degradacioacuten de
moleacuteculas y produce energiacutea en forma de ATP
Procesos en los que se almacena gran
cantidad de energiacutea (ATP) para su
posterior utilizacioacuten
Son procesos endergoacutenicos en los que
se realiza siacutentesis de moleacuteculas mayores a
partir de maacutes pequentildeas
Los procesos cataboacutelicos y anfiboacutelicos desprenden
energiacutea libre
CATABOLISMO ANABOLISMO Degradacioacuten de biomoleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Liberan E (EXERGOacuteNICOS)
Reacciones de oxidacioacuten de metabolitos
- Eliminacioacuten de H - Eliminacioacuten de electrones - Liberan E
Rutas convergentes
Siacutentesis de biomoleacuteculas orgaacutenicas complejas
Gasto de E (ENDERGOacuteNICOS)
Reacciones de reduccioacuten de metabolitos
- Adicioacuten de H - Ganancia de electrones - Almaceacuten de E
Rutas divergentes
Para crecer y desarrollarse todos los seres vivos necesitan incorporar materia y energiacutea y en funcioacuten de estas clasificamos los distintos tipos de metabolismo de
los seres vivos
MATERIA
1Si la fuente de carbono es el dioacutexido de carbono (CO2 atmosfeacuterico) o carbono inorgaacutenico se habla de metabolismo autoacutetrofo
2Si la fuente es la propia materia orgaacutenica (formas maacutes o menos reducidas del carbono como metano glucosa grasas etc es decir el llamado carbono orgaacutenico) se habla de metabolismo heteroacutetrofo
ENERGIA
1Fotosinteacuteticos si la fuente de energiacutea es la luz
2Quimiosiacutenteacuteticos si es energiacutea desprendida en reacciones quiacutemicas
FUENTE DE H (electrones)
1Litoacutetrofos proceden de sustancias inorgaacutenicas como agua aacutecido sulfhiacutedricohellip
2Organoacutetrofos proceden de moleacuteculas maacutes complejas
ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES1Aerobios si el aceptor final de electrones es el oxiacutegeno
2Anaerobios si el aceptor es otra moleacutecula distinta
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNNUTRICIOacuteN
AUTOacuteTROFOS(CO2)
HETEROacuteTROFOS(Materia orgaacutenica)
LITOacuteTROFOS(H2O H2S)
ORGANOacuteTROFOS(Moleacuteculas complejas)
FOTOacuteTROFOS(Luz)
QUIMIOacuteTROFOS(Energiacutea quiacutemica)
FOTOLITOacuteTROFOS
FOTOORGANOacuteTROFOS
QUIMIOLITOacuteTROFOS
QUIMIOORGANOacuteTROFOS
FUENTE DE CARBONO
FUENTE DE ENERGIacuteA
Tipo Fuentecarbono
Fuente energiacutea
Fuente H
Ejemplos
Fotoautoacutetrofos CO2 Luz H2O SH2
vegetales algas cianofiacuteceas bact
rojas del S
Quimioautotrofos CO2reacciones
redoxNH3H2SH2
Bacterias desnitrificantes del
S Fe
Fotoheteroacutetrofos corgaacutenicos Luz c orgaacutenicos bacterias purpuacutereas no-sulfuacutereas
Quimioheteroacutetrofos c orgaacutenicosreacciones
redoxc orgaacutenicos
animales hongos protozoos resto de
bacterias
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNCLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteN
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Concepto de metabolismoEl metabolismo es el conjunto de reacciones quiacutemicas que se producen en el interior de las ceacutelulas y que conducen a la transformacioacuten de unas biomoleacuteculas en otras
Las distintas reacciones quiacutemicas del metabolismo se denominan viacuteas metaboacutelicas y las moleacuteculas que intervienen se llaman metabolitos
Todas las reacciones del metabolismo estaacuten reguladas por enzimas que son especiacuteficas para cada metabolito inicial o sustrato y para cada tipo de transformacioacuten
Las reacciones del metabolismo son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten o procesos redox
Las sustancias finales de una viacutea metaboacutelica se denominan productos
Las conexiones existentes entre diferentes viacuteas metaboacutelicas reciben el nombre de metabolismo intermediario
MetabolitosMetabolitos
ATP GTP NADHATP GTP NADH
Funciones vitales(gasto de energiacutea)
Funciones vitales(gasto de energiacutea)
Catabolismo
Anfibolismo
Anabolismo
Mitocondria
Ingreso de NUTRIENTES en la ceacutelula BiomoleacuteculasBiomoleacuteculas
Calor
Es el metabolismo de degradacioacuten de
moleacuteculas y produce energiacutea en forma de ATP
Procesos en los que se almacena gran
cantidad de energiacutea (ATP) para su
posterior utilizacioacuten
Son procesos endergoacutenicos en los que
se realiza siacutentesis de moleacuteculas mayores a
partir de maacutes pequentildeas
Los procesos cataboacutelicos y anfiboacutelicos desprenden
energiacutea libre
CATABOLISMO ANABOLISMO Degradacioacuten de biomoleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Liberan E (EXERGOacuteNICOS)
Reacciones de oxidacioacuten de metabolitos
- Eliminacioacuten de H - Eliminacioacuten de electrones - Liberan E
Rutas convergentes
Siacutentesis de biomoleacuteculas orgaacutenicas complejas
Gasto de E (ENDERGOacuteNICOS)
Reacciones de reduccioacuten de metabolitos
- Adicioacuten de H - Ganancia de electrones - Almaceacuten de E
Rutas divergentes
Para crecer y desarrollarse todos los seres vivos necesitan incorporar materia y energiacutea y en funcioacuten de estas clasificamos los distintos tipos de metabolismo de
los seres vivos
MATERIA
1Si la fuente de carbono es el dioacutexido de carbono (CO2 atmosfeacuterico) o carbono inorgaacutenico se habla de metabolismo autoacutetrofo
2Si la fuente es la propia materia orgaacutenica (formas maacutes o menos reducidas del carbono como metano glucosa grasas etc es decir el llamado carbono orgaacutenico) se habla de metabolismo heteroacutetrofo
ENERGIA
1Fotosinteacuteticos si la fuente de energiacutea es la luz
2Quimiosiacutenteacuteticos si es energiacutea desprendida en reacciones quiacutemicas
FUENTE DE H (electrones)
1Litoacutetrofos proceden de sustancias inorgaacutenicas como agua aacutecido sulfhiacutedricohellip
2Organoacutetrofos proceden de moleacuteculas maacutes complejas
ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES1Aerobios si el aceptor final de electrones es el oxiacutegeno
2Anaerobios si el aceptor es otra moleacutecula distinta
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNNUTRICIOacuteN
AUTOacuteTROFOS(CO2)
HETEROacuteTROFOS(Materia orgaacutenica)
LITOacuteTROFOS(H2O H2S)
ORGANOacuteTROFOS(Moleacuteculas complejas)
FOTOacuteTROFOS(Luz)
QUIMIOacuteTROFOS(Energiacutea quiacutemica)
FOTOLITOacuteTROFOS
FOTOORGANOacuteTROFOS
QUIMIOLITOacuteTROFOS
QUIMIOORGANOacuteTROFOS
FUENTE DE CARBONO
FUENTE DE ENERGIacuteA
Tipo Fuentecarbono
Fuente energiacutea
Fuente H
Ejemplos
Fotoautoacutetrofos CO2 Luz H2O SH2
vegetales algas cianofiacuteceas bact
rojas del S
Quimioautotrofos CO2reacciones
redoxNH3H2SH2
Bacterias desnitrificantes del
S Fe
Fotoheteroacutetrofos corgaacutenicos Luz c orgaacutenicos bacterias purpuacutereas no-sulfuacutereas
Quimioheteroacutetrofos c orgaacutenicosreacciones
redoxc orgaacutenicos
animales hongos protozoos resto de
bacterias
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNCLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteN
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
MetabolitosMetabolitos
ATP GTP NADHATP GTP NADH
Funciones vitales(gasto de energiacutea)
Funciones vitales(gasto de energiacutea)
Catabolismo
Anfibolismo
Anabolismo
Mitocondria
Ingreso de NUTRIENTES en la ceacutelula BiomoleacuteculasBiomoleacuteculas
Calor
Es el metabolismo de degradacioacuten de
moleacuteculas y produce energiacutea en forma de ATP
Procesos en los que se almacena gran
cantidad de energiacutea (ATP) para su
posterior utilizacioacuten
Son procesos endergoacutenicos en los que
se realiza siacutentesis de moleacuteculas mayores a
partir de maacutes pequentildeas
Los procesos cataboacutelicos y anfiboacutelicos desprenden
energiacutea libre
CATABOLISMO ANABOLISMO Degradacioacuten de biomoleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Liberan E (EXERGOacuteNICOS)
Reacciones de oxidacioacuten de metabolitos
- Eliminacioacuten de H - Eliminacioacuten de electrones - Liberan E
Rutas convergentes
Siacutentesis de biomoleacuteculas orgaacutenicas complejas
Gasto de E (ENDERGOacuteNICOS)
Reacciones de reduccioacuten de metabolitos
- Adicioacuten de H - Ganancia de electrones - Almaceacuten de E
Rutas divergentes
Para crecer y desarrollarse todos los seres vivos necesitan incorporar materia y energiacutea y en funcioacuten de estas clasificamos los distintos tipos de metabolismo de
los seres vivos
MATERIA
1Si la fuente de carbono es el dioacutexido de carbono (CO2 atmosfeacuterico) o carbono inorgaacutenico se habla de metabolismo autoacutetrofo
2Si la fuente es la propia materia orgaacutenica (formas maacutes o menos reducidas del carbono como metano glucosa grasas etc es decir el llamado carbono orgaacutenico) se habla de metabolismo heteroacutetrofo
ENERGIA
1Fotosinteacuteticos si la fuente de energiacutea es la luz
2Quimiosiacutenteacuteticos si es energiacutea desprendida en reacciones quiacutemicas
FUENTE DE H (electrones)
1Litoacutetrofos proceden de sustancias inorgaacutenicas como agua aacutecido sulfhiacutedricohellip
2Organoacutetrofos proceden de moleacuteculas maacutes complejas
ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES1Aerobios si el aceptor final de electrones es el oxiacutegeno
2Anaerobios si el aceptor es otra moleacutecula distinta
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNNUTRICIOacuteN
AUTOacuteTROFOS(CO2)
HETEROacuteTROFOS(Materia orgaacutenica)
LITOacuteTROFOS(H2O H2S)
ORGANOacuteTROFOS(Moleacuteculas complejas)
FOTOacuteTROFOS(Luz)
QUIMIOacuteTROFOS(Energiacutea quiacutemica)
FOTOLITOacuteTROFOS
FOTOORGANOacuteTROFOS
QUIMIOLITOacuteTROFOS
QUIMIOORGANOacuteTROFOS
FUENTE DE CARBONO
FUENTE DE ENERGIacuteA
Tipo Fuentecarbono
Fuente energiacutea
Fuente H
Ejemplos
Fotoautoacutetrofos CO2 Luz H2O SH2
vegetales algas cianofiacuteceas bact
rojas del S
Quimioautotrofos CO2reacciones
redoxNH3H2SH2
Bacterias desnitrificantes del
S Fe
Fotoheteroacutetrofos corgaacutenicos Luz c orgaacutenicos bacterias purpuacutereas no-sulfuacutereas
Quimioheteroacutetrofos c orgaacutenicosreacciones
redoxc orgaacutenicos
animales hongos protozoos resto de
bacterias
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNCLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteN
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
CATABOLISMO ANABOLISMO Degradacioacuten de biomoleacuteculas
orgaacutenicas complejas
Liberan E (EXERGOacuteNICOS)
Reacciones de oxidacioacuten de metabolitos
- Eliminacioacuten de H - Eliminacioacuten de electrones - Liberan E
Rutas convergentes
Siacutentesis de biomoleacuteculas orgaacutenicas complejas
Gasto de E (ENDERGOacuteNICOS)
Reacciones de reduccioacuten de metabolitos
- Adicioacuten de H - Ganancia de electrones - Almaceacuten de E
Rutas divergentes
Para crecer y desarrollarse todos los seres vivos necesitan incorporar materia y energiacutea y en funcioacuten de estas clasificamos los distintos tipos de metabolismo de
los seres vivos
MATERIA
1Si la fuente de carbono es el dioacutexido de carbono (CO2 atmosfeacuterico) o carbono inorgaacutenico se habla de metabolismo autoacutetrofo
2Si la fuente es la propia materia orgaacutenica (formas maacutes o menos reducidas del carbono como metano glucosa grasas etc es decir el llamado carbono orgaacutenico) se habla de metabolismo heteroacutetrofo
ENERGIA
1Fotosinteacuteticos si la fuente de energiacutea es la luz
2Quimiosiacutenteacuteticos si es energiacutea desprendida en reacciones quiacutemicas
FUENTE DE H (electrones)
1Litoacutetrofos proceden de sustancias inorgaacutenicas como agua aacutecido sulfhiacutedricohellip
2Organoacutetrofos proceden de moleacuteculas maacutes complejas
ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES1Aerobios si el aceptor final de electrones es el oxiacutegeno
2Anaerobios si el aceptor es otra moleacutecula distinta
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNNUTRICIOacuteN
AUTOacuteTROFOS(CO2)
HETEROacuteTROFOS(Materia orgaacutenica)
LITOacuteTROFOS(H2O H2S)
ORGANOacuteTROFOS(Moleacuteculas complejas)
FOTOacuteTROFOS(Luz)
QUIMIOacuteTROFOS(Energiacutea quiacutemica)
FOTOLITOacuteTROFOS
FOTOORGANOacuteTROFOS
QUIMIOLITOacuteTROFOS
QUIMIOORGANOacuteTROFOS
FUENTE DE CARBONO
FUENTE DE ENERGIacuteA
Tipo Fuentecarbono
Fuente energiacutea
Fuente H
Ejemplos
Fotoautoacutetrofos CO2 Luz H2O SH2
vegetales algas cianofiacuteceas bact
rojas del S
Quimioautotrofos CO2reacciones
redoxNH3H2SH2
Bacterias desnitrificantes del
S Fe
Fotoheteroacutetrofos corgaacutenicos Luz c orgaacutenicos bacterias purpuacutereas no-sulfuacutereas
Quimioheteroacutetrofos c orgaacutenicosreacciones
redoxc orgaacutenicos
animales hongos protozoos resto de
bacterias
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNCLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteN
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Para crecer y desarrollarse todos los seres vivos necesitan incorporar materia y energiacutea y en funcioacuten de estas clasificamos los distintos tipos de metabolismo de
los seres vivos
MATERIA
1Si la fuente de carbono es el dioacutexido de carbono (CO2 atmosfeacuterico) o carbono inorgaacutenico se habla de metabolismo autoacutetrofo
2Si la fuente es la propia materia orgaacutenica (formas maacutes o menos reducidas del carbono como metano glucosa grasas etc es decir el llamado carbono orgaacutenico) se habla de metabolismo heteroacutetrofo
ENERGIA
1Fotosinteacuteticos si la fuente de energiacutea es la luz
2Quimiosiacutenteacuteticos si es energiacutea desprendida en reacciones quiacutemicas
FUENTE DE H (electrones)
1Litoacutetrofos proceden de sustancias inorgaacutenicas como agua aacutecido sulfhiacutedricohellip
2Organoacutetrofos proceden de moleacuteculas maacutes complejas
ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES1Aerobios si el aceptor final de electrones es el oxiacutegeno
2Anaerobios si el aceptor es otra moleacutecula distinta
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNNUTRICIOacuteN
AUTOacuteTROFOS(CO2)
HETEROacuteTROFOS(Materia orgaacutenica)
LITOacuteTROFOS(H2O H2S)
ORGANOacuteTROFOS(Moleacuteculas complejas)
FOTOacuteTROFOS(Luz)
QUIMIOacuteTROFOS(Energiacutea quiacutemica)
FOTOLITOacuteTROFOS
FOTOORGANOacuteTROFOS
QUIMIOLITOacuteTROFOS
QUIMIOORGANOacuteTROFOS
FUENTE DE CARBONO
FUENTE DE ENERGIacuteA
Tipo Fuentecarbono
Fuente energiacutea
Fuente H
Ejemplos
Fotoautoacutetrofos CO2 Luz H2O SH2
vegetales algas cianofiacuteceas bact
rojas del S
Quimioautotrofos CO2reacciones
redoxNH3H2SH2
Bacterias desnitrificantes del
S Fe
Fotoheteroacutetrofos corgaacutenicos Luz c orgaacutenicos bacterias purpuacutereas no-sulfuacutereas
Quimioheteroacutetrofos c orgaacutenicosreacciones
redoxc orgaacutenicos
animales hongos protozoos resto de
bacterias
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNCLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteN
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
FUENTE DE H (electrones)
1Litoacutetrofos proceden de sustancias inorgaacutenicas como agua aacutecido sulfhiacutedricohellip
2Organoacutetrofos proceden de moleacuteculas maacutes complejas
ACEPTOR FINAL DE ELECTRONES1Aerobios si el aceptor final de electrones es el oxiacutegeno
2Anaerobios si el aceptor es otra moleacutecula distinta
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNNUTRICIOacuteN
AUTOacuteTROFOS(CO2)
HETEROacuteTROFOS(Materia orgaacutenica)
LITOacuteTROFOS(H2O H2S)
ORGANOacuteTROFOS(Moleacuteculas complejas)
FOTOacuteTROFOS(Luz)
QUIMIOacuteTROFOS(Energiacutea quiacutemica)
FOTOLITOacuteTROFOS
FOTOORGANOacuteTROFOS
QUIMIOLITOacuteTROFOS
QUIMIOORGANOacuteTROFOS
FUENTE DE CARBONO
FUENTE DE ENERGIacuteA
Tipo Fuentecarbono
Fuente energiacutea
Fuente H
Ejemplos
Fotoautoacutetrofos CO2 Luz H2O SH2
vegetales algas cianofiacuteceas bact
rojas del S
Quimioautotrofos CO2reacciones
redoxNH3H2SH2
Bacterias desnitrificantes del
S Fe
Fotoheteroacutetrofos corgaacutenicos Luz c orgaacutenicos bacterias purpuacutereas no-sulfuacutereas
Quimioheteroacutetrofos c orgaacutenicosreacciones
redoxc orgaacutenicos
animales hongos protozoos resto de
bacterias
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNCLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteN
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNNUTRICIOacuteN
AUTOacuteTROFOS(CO2)
HETEROacuteTROFOS(Materia orgaacutenica)
LITOacuteTROFOS(H2O H2S)
ORGANOacuteTROFOS(Moleacuteculas complejas)
FOTOacuteTROFOS(Luz)
QUIMIOacuteTROFOS(Energiacutea quiacutemica)
FOTOLITOacuteTROFOS
FOTOORGANOacuteTROFOS
QUIMIOLITOacuteTROFOS
QUIMIOORGANOacuteTROFOS
FUENTE DE CARBONO
FUENTE DE ENERGIacuteA
Tipo Fuentecarbono
Fuente energiacutea
Fuente H
Ejemplos
Fotoautoacutetrofos CO2 Luz H2O SH2
vegetales algas cianofiacuteceas bact
rojas del S
Quimioautotrofos CO2reacciones
redoxNH3H2SH2
Bacterias desnitrificantes del
S Fe
Fotoheteroacutetrofos corgaacutenicos Luz c orgaacutenicos bacterias purpuacutereas no-sulfuacutereas
Quimioheteroacutetrofos c orgaacutenicosreacciones
redoxc orgaacutenicos
animales hongos protozoos resto de
bacterias
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNCLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteN
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
AUTOacuteTROFOS(CO2)
HETEROacuteTROFOS(Materia orgaacutenica)
LITOacuteTROFOS(H2O H2S)
ORGANOacuteTROFOS(Moleacuteculas complejas)
FOTOacuteTROFOS(Luz)
QUIMIOacuteTROFOS(Energiacutea quiacutemica)
FOTOLITOacuteTROFOS
FOTOORGANOacuteTROFOS
QUIMIOLITOacuteTROFOS
QUIMIOORGANOacuteTROFOS
FUENTE DE CARBONO
FUENTE DE ENERGIacuteA
Tipo Fuentecarbono
Fuente energiacutea
Fuente H
Ejemplos
Fotoautoacutetrofos CO2 Luz H2O SH2
vegetales algas cianofiacuteceas bact
rojas del S
Quimioautotrofos CO2reacciones
redoxNH3H2SH2
Bacterias desnitrificantes del
S Fe
Fotoheteroacutetrofos corgaacutenicos Luz c orgaacutenicos bacterias purpuacutereas no-sulfuacutereas
Quimioheteroacutetrofos c orgaacutenicosreacciones
redoxc orgaacutenicos
animales hongos protozoos resto de
bacterias
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNCLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteN
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Tipo Fuentecarbono
Fuente energiacutea
Fuente H
Ejemplos
Fotoautoacutetrofos CO2 Luz H2O SH2
vegetales algas cianofiacuteceas bact
rojas del S
Quimioautotrofos CO2reacciones
redoxNH3H2SH2
Bacterias desnitrificantes del
S Fe
Fotoheteroacutetrofos corgaacutenicos Luz c orgaacutenicos bacterias purpuacutereas no-sulfuacutereas
Quimioheteroacutetrofos c orgaacutenicosreacciones
redoxc orgaacutenicos
animales hongos protozoos resto de
bacterias
CLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteNCLASES DE ORGANISMOS SEGUacuteN SU TIPO DE NUTRICIOacuteN
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Fuente de
hidroacutegeno
Fuente de
hidroacutegeno
Aceptor de H reducido
Aceptor de H reducido
Aceptor de H oxidado
Aceptor de H oxidado
Fuente primaria
de energiacutea
Siacutentesis de biomoleacuteculasSiacutentesis de
biomoleacuteculas
Energiacutea quiacutemicaEnergiacutea quiacutemica
Uacuteltimo aceptor de
H
Uacuteltimo aceptor de
H
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
∆G lt 0
Reactivos
Productos
∆G gt 0
Reactivos
Productos
La reaccioacuten es espontaacutenea
Cuando se desprende energiacutea libre las reacciones se denominan exergoacutenicas
El sistema puede realizar trabajo y se produce aumento de desorden
La reaccioacuten no es espontaacutenea
Cuando se absorbe energiacutea libre las reacciones se denominan endergoacutenicas
Para que se produzcan deben estar asociadas a otras donde ∆G sea lo suficientemente negativo
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
1 Siacutentetizar biomoleacuteculas y macromoleacuteculas a partir de precursores simples
2 Transportar activamente iones y moleacuteculas a traveacutes de su membrana
3 Realizar trabajo mecaacutenico en la contraccioacuten muscular y en otros movimientos celulares
4 Producir calor para mejorar las reacciones
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Acoplamiento energeacutetico entre reacciones
La energiacutea desprendida en una reaccioacuten exergoacutenica puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energeacuteticamente desfavorables
ATP
ADP
∆G= -73kcalmol
Hexoquinasa
Glucosa
Glucosa-6~P
Glucosa + Pi rarr Glucosa-6-P
ATP + H2O rarr ADP + Pi
∆G= +3 kcalmol
∆G= -73 kcalmol
Glucosa +ATP + H2O rarr Glucosa-6-P + ADP ∆G= -43 kcalmol
FOSFORILACIOacuteN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP
La hidroacutelisis del ATP (proceso exergoacutenico) se acopla a la fosforilacioacuten de la glucosa
(proceso endergoacutenico)
El proceso global es favorable energeacuteticamente
∆G= +3kcalmol
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Balance energeacuteticoBalance energeacuteticoPermite medir la cantidad de energiacutea intercambiada en un proceso metaboacutelicoSe define como el nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea que se producen por cada metabolito oxidado
BALANCE ENERGEacuteTICO POSITIVO
GLUCOacuteLISIS
Dos fosforilaciones (glucosa y fructosa) -2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-3-fosfato) +2ATP
Dos oxidaciones (gliceraldehido-13 difosfato) +2ATP
Balance energeacutetico +2 ATP
BALANCE ENERGEacuteTICO NEGATIVO
Siacutentesis de un polipeacuteptido de 10 aminoaacutecidos
Unioacuten de 10 aminoaacutecidos a 10 ARNt -20 ATP
Acoplamiento de 9 aminoaacutecil-ARNt -9 ATP
Desplazamiento del ribosoma -9 ATP
Balance energeacutetico -38 ATP
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
REACCIONES REDOXCOMPUESTO
OXIDADOCOMPUESTO
REDUCIDO
Reacciones redox
A BO+ AO B+
AH B+ A BH+
A B+ A+ B- +e-
B
BH
B-
AO
A
A+
OXIDACIOacuteN
REDUCCIOacuteN
HIDROacuteGENO ELECTRONES ENERGIacuteA
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
ELIMINACIOacuteN
ADICIOacuteN
LIBERACIOacuteN
ALMACENAMIENTO
CARACTERIacuteSTICAS DE LAS REACCIONES REDOX
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Estructura del ATP
Los enlaces eacutester que unen los grupos fosfato son muy energeacuteticos
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Puede actuar como moleacutecula energeacutetica al ser capaz de almacenar o ceder energiacutea gracias a sus dos enlaces eacutester-fosfoacutericos que son capaces de almacenar cada uno de ellos 73 kcalmol
ATP + H2O ADP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
ADP + H2O AMP + Pi + energiacutea (73 kcalmol)
Tambieacuten se pueden dar las reacciones inversas (almaceacuten de energiacutea)
Se dice que el ATP es la moneda energeacutetica de la ceacutelula pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energiacutea de pronto uso
En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleoacutetidos como el GTP el UTP o el CTP
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
1) Energiacutea del hidroacutegeno y enlaces de los nutrientes orgaacutenicos(energiacutea basta no se puede utilizar en el mismo lugar que se obtiene ni usar de inmediato) se debe transformar en
2) Nucleoacutetidos con restos fosfato con enlaces ricos en energiacutea Son 24
1) ATP ADP AMP 2) GTP GDP GMP 3) CTP CDP CMP 4) d-ATP d-ADP d-AMP 5) d-GTP d-GDP d-GMP6) d-CTP d-CDP d-CMP7) UTP UDP UMP8) d-TTP d-TDP d-TMP
3) Nucleoacutetidos que son coenzimas NADP+ + H2 --------------------gt NADPH + H+
NAD+ + H2 --------------------gt NADH + H+
FAD+ + H2 --------------------gt FADH2 CoQ + H2 --------------------gt CoQH2
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Desfosforilacioacuten del sustrato
Fosforilacioacuten del sustratoDesfosforilacioacuten
Fosforilacioacuten
ATP
ADP
La siacutentesis de ATP puede realizarse por 2 viacuteasFosforilacioacuten a nivel de sustrato Siacutentesis de ATP gracias a la energiacutea que se libera de una biomoleacutecula al romperse uno de sus enlaces ricos en energiacutea (ocurre en algunas reacciones de la glucoacutelisis y del ciclo de Krebs) Las enzimas que regulan estos procesos se denominan quinasas
Fosforilacioacuten acoplada al transporte de electrones Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintasas existentes en las crestas de las
mitocondrias (fosforilacioacuten oxidativa) o en los tilacoides de los cloroplastos (fotofosforilacioacuten) cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones (H+ )
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Nuacutemero de moleacuteculas con enlaces ricos en energiacutea (ATP) que se producen por cada metabolito oxidado
En general
Rutas cataboacutelicas Balance positivo
Rutas anaboacutelicas Balance negativo
En las reacciones metaboacutelicas la energiacutea generada se transforma parte en ATP que siacute puede ser utilizado por la ceacutelula y otra parte se transfiere al entorno en forma de calor
Por ejemplo Un mol de glucosa por combustioacuten genera 680 Kcal Mediante reacciones metaboacutelicas da 36 ATP (2628 Kcal) y 417 Kcal se pierden en forma de calor
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Coenzimas transportadores de electrones
Nucleoacutetidos de nicotinamida NAD + +2e- + 2 H+ rarr NADH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
NADP + + 2e- + 2 H+ rarr NADPH + H+
(forma oxidada) (forma reducida)
Nucleoacutetidos de flavina FAD + +2e- + 2 H+ rarr FADH2
(forma oxidada) (forma reducida)
FMN + +2e- + 2 H+ rarr FMNH2
(forma oxidada) (forma reducida)
Coenzimas transportadoras de otros grupos destaca el coenzima A
Procesos cataboacutelicos
Procesos anaboacutelicos
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
CatabolismoA) Catabolismo de gluacutecidos
Glucoacutelisis (citosol) Respiracioacuten celular aerobia (mitocondria)
Descarboxilacioacuten oxidativa Ciclo de Krebs Transporte de electrones y FO
Fermentaciones (citosol) viacutea anaerobia Laacutectica Alcohoacutelicaetiacutelica
B) Catabolismo de liacutepidos β ndash oxidacioacuten de aacutecidos grasos(mitocondria)
Anabolismo Fotosiacutentesis Quimiosiacutentesis Gluconeogeacutenesis
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Siacutentesis de biomoleacuteculas
Trabajo mecaacutenico contraccioacuten muscular movimientos celulares
Transporte activo de sustancias a traveacutes de la membrana
Creacioacuten de potenciales de membrana transmisioacuten del impulso nervioso
Produccioacuten de calor y de otras formas de energiacutea
ATP
Moleacuteculas orgaacutenicas complejas Moleacuteculas sencillas
Este proceso es semejante en organismos autoacutetrofos y heteroacutetrofos
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Cadenarespiratoria
Cadenarespiratoria
DesaminacioacutenDesaminacioacuten GlucoacutelisisGlucoacutelisis szlig -oxidacioacutenszlig -oxidacioacuten
AacutecidopiruacutevicoAacutecido
piruacutevico
Acetil -CoA
AminoaacutecidosAminoaacutecidos GluacutecidosGluacutecidos GrasasGrasas
CO2 H2O y ATP
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
A) A) GLUCOacuteLISISGLUCOacuteLISIS
B) RESPIRACIOacuteN CELULARB) RESPIRACIOacuteN CELULAR
La moleacutecula maacutes ampliamente utilizada como combustible es la glucosa que procede de la digestioacuten de los alimentos (seres heteroacutetrofos) o de las reservas almacenadas por las ceacutelulas o de la fotosiacutentesis (seres autoacutetrofos)
La moleacutecula de glucosa se escinde en dos de piruvato en una serie de reacciones en las que se produce ATP Tiene lugar en el citosol o hialoplasmaEs una fase anaerobia
1 FORMACIOacuteN DEL ACETIL-COA descarboxilacioacuten oxidativa a partir del aacutecido piruacutevico Ocurre en la matriz
2 CICLO DE KREBS degradacioacuten oxidativa del Acetil-CoA con produccioacuten de CO2 y aacutetomos de H para formar NADH y FADH2 Ocurre en la matriz mitocondrial
3 CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES acoplada a la siacutentesis de ATP (fosforilacioacuten oxidativa) Ocurre en las crestas de la membrana interna de la mitocondria
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
ES una reaccioacuten cataboacutelicaDOacuteNDE citosol (eucariotas y procariotas)CONDICIONES tanto aerobias como anaerobiasSIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de monosacaacuteridosMOLEacuteCULA DE INICIO glucosa (seraacute glucosa-1-P si proviene de gluconeogeacutenesis)
MOLEacuteCULA FINAL piruvato (aacutec piruacutevico)CONSUMO 2 ATPPRODUCTOS COLATERALES 4 ATP 2 NADH+H+
BALANCE 2 ATP y 2 NADH+H+ por glucosa
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ 2 Aacutecido Piruacutevico + 2 ATP + 2 NADH+H+ + 2 H2O
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Metabolismo II - La glucolisis - Iflv
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Metabolismo III -La glucolisis - IIflv
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Etapas de la glucoacutelisis (I o preparatoria)
+ + + H+
+ + + H+
HexoquinasaHexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfoglucosa isomerasa
FosfofructoquinasaFosfofructoquinasa
ETAPA 1 preparatoria
ETAPA 2 preparatoria
ETAPA 3 preparatoria
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
+ +
Fosfogliceratoquinasa
Fosfogliceratoquinasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehiacutedo 3-fosfato deshidrogenasa
AldolasaAldolasa
+ ETAPA 4 preparatoria
+ + + 2 2
2 2
Etapas de la glucoacutelisis (I preparatoria y II de beneficio)
ETAPA 5 de beneficio
ETAPA 6 de beneficio
Se recupera el ATP gastado de la fase anterior
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
+
Piruvato quinasaPiruvato quinasa
Fosfoglicerato mutasa
Fosfoglicerato mutasa
+ H2O EnolasaEnolasa
+ + H+
2 2
2 2
2 2
ETAPA 7 de beneficio
ETAPA 8 de beneficio
ETAPA 9 de beneficio
Etapas de la glucoacutelisis (II final de beneficio)
Se ganan 2 ATP netos
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Resumen de la glucoacutelisis
BALANCE PARCIAL - 2 ATP
ENERGIacuteA CONSUMIDA ENERGIacuteA PRODUCIDA
BALANCE PARCIAL 4 ATP + 2 NADH
BALANCE TOTAL 2 ATP y 2 NADH
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
CONTINUACIOacuteN Piruvato transformacioacuten a AcCoA que iraacute al Ciclo de Krebs (si lascondiciones son anaerobias viacutea fermentativa) NADH+H+
o Condiciones aerobias a cadena transportadora de electrones dela mitocondriao Condiciones anaerobias fermentacioacuten
ESPECIAL ATENCIOacuteN-Hexoquinasa enzima cuya actuacioacuten regula el ciclo
- Escisioacuten por ALDOLASA a partir de aquiacute las moleacuteculas que intervienenson dos por cada moleacutecula de glucosa
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTAS1) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS ESTRICTASRealizan fermentaciones o respiraciones incompletas soacutelo les aportan el 5 de la energiacutea (2 ATP por moleacutecula de glucosa)
Ejemplo en la fermentacioacuten laacutectica (Lactobacillus acidofilus y Sreptococcus lactis) pasa a aacutecido laacutectico (aacutecido 2-hidroxi-propanoico) (CH3-CHOH-CH2OH)
2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVAS2) EN CEacuteLULAS ANAEROBIAS FACULTATIVASRealizan excepcionalmente ldquofermentacionesrdquo
Ej levaduras del genero Sacharomyces (eucariotas) realizan la fermentacioacuten alcohoacutelica por la que la glucosa pasa a etanol y dioacutexido de carbono Soacutelo produce 2 ATP
Ej ceacutelulas musculatura esqueleacutetica ante ejercicios intensos y anaerobios realizan una fermentacioacuten laacutectica Cuando le llega el suficiente oxiacutegeno el piruacutevico es degradado por completo a CO2 y H2O Este incremento de aacutecido laacutectico dispara el consumo de oxiacutegeno al 90 lo que explica el jadeo despueacutes de un ejercicio muscular intenso Corresponde a la oxidacioacuten total o parcial del exceso de laacutectico formado durante el ejercicio
3) EN CEacuteLULAS AEROBIAS3) EN CEacuteLULAS AEROBIASEl piruacutevico pasa al interior mitocondrial y en su matriz es degradado auacuten maacutes
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Cadena respiratoria
Aciacutedo piruacutevico CITOSOL
MATRIacuteZ MITOCONDRIAL
CRESTAS MITOCONDRIALES
Membranas externa e interna
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
bull Comprende1) Descarboxilacioacuten oxidativa (matriz mitocondrial)
2) Ciclo de Krebs (matriz mitocondrial)
3) Transporte de electrones y Fosforilacioacuten oxidativa (membrana mitocondrial interna crestas)
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
PASO PREVIO oxidacioacuten piruvato a Ac CoAES reaccioacuten cataboacutelicaDONDE matriz mitocondrial (eucariotas) Citosol (procariotas)CONDICIONES aerobiasSIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener energiacutea a partir de AcCoAMOLEacuteCULA de INICIO AcCoA Reacciona con el oxalacetato (aacutec oxalaceacutetico)
MOLEacuteCULA FINAL no hay Es una ruta ciacuteclicaMOLEacuteCULAS COLATERALES 2 CO2 GTP (ATP) 3 NADH+H+ FADH2
CONTINUACIOacuteN1048576 CO2 eliminacioacuten por respiracioacuten1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena respiratoria1048576 GTP (ATP) consumo
RUTA COMUacuteN para el catabolismo de aacutecidos grasos y de glucosa
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
CO2
Oxidacioacuten del aacutecido piruacutevico
Coa - SH
NAD + NADH + 2 H+
CH3 CO COOH CH3 CO SCoA
Aacutecido piruacutevico Acetil - CoA
COMPLEJO DE LA Piruvato -
deshidrogenasa
2 2
2 2
2 2
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
PROCESO
1 Unioacuten del acetil-S-CoA (2C) con el aacutecido oxalaceacutetico (4C) para formar el aacutecido ciacutetrico (6C)
2 El aacutecido ciacutetrico se isomeriza a aacutecido isociacutetrico
3 El aacutecido isociacutetrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidroacutegenos con lo que se forma el aacutecido α-cetoglutaacuterico (5 C)
4 El aacutecido α-cetoglutaacuterico se descarboxila y deshidrogena formaacutendose succinil-CoA (4 C) y necesitaacutendose para la reaccioacuten la ayuda del CoA
5 El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en aacutecido succiacutenico liberaacutendose una energiacutea que es suficiente para fosforilar una moleacutecula de GDP y formar una de GTP
6 El aacutecido succiacutenico se oxida a aacutecido fumaacuterico
7 El aacutecido fumaacuterico se hidrata y se transforma en aacutecido maacutelico
8 El aacutecido maacutelico se oxida y se transforma en aacutecido oxalaceacutetico con lo que se cierra el ciclo
Reaccioacuten Global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP + Pi =gt CoA-SH + 3 NADH + H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Caraacutecter anfiboacutelico del ciclo de Krebs Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente cataboacutelico de eacutel parten tambieacuten importantes rutas anaboacutelicas
o Por ejemplo el aacutecido a cetoglutaacuterico puede servir previa transformacioacuten en glutaacutemico para sintetizar los aminoaacutecidos no esenciales
o Por otra parte el aacutecido ciacutetrico una vez transformado en acetil-CoA seraacute utilizado para fabricar aacutecidos grasos y el aacutecido oxalaceacutetico puede transformarse en glucosa si se incorpora a la viacutea de la gluconeogeacutenesis
Anfiboacutelico- Dos tipos de funciones metaboacutelicasDegradacioacuten de glucosa (Catabolismo)Fuente de precursores para biosiacutentesis (Anabolismo) de
aminoaacutecidos aacutecidos grasos y glucosa La biosiacutentesis tiene lugar en el hialoplasmaLos precursores salen de la matriz al hialoplasma
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Metabolismo IV - El ciclo de Krebsflv
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
ES un conjunto de proteiacutenas que van cediendo y donando electrones hasta un aceptor finalDOacuteNDE membrana interna de la mitocondriaCONDICIONES Dependiendo del aceptor final Aerobios uacuteltimo aceptor el oxiacutegeno Anaerobios otro aceptor (se da en procariotas)SIGNIFICADO BIOLOacuteGICO obtener ATPMOLEacuteCULA DE INICIO Nucleoacutetidos reducidos (NADH+H+ y FADH2)MOLEacuteCULA FINAL H2OCONSUMO Oxiacutegeno (u otro aceptor final de electrones en condiciones anaerobias)PRODUCTOS COLATERALES ATP
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
SECUENCIA 1Complejo I NADH deshidrogenasa Complejo multienzimaacutetico que cede los electrones al Coenzima QEl primer aceptor del complejo es el FMN Despueacutes proteiacutenas de hierro y azufre Hay bombeo de protones
2 Complejo II Succinato deshidrogenasa Es el enzima del Ciclo de Krebs en el que se produce el FADH2 Cede estos electrones al coenzima Q o Ubiquinona
3 Complejo III Citocromo bc1 Transfiere electrones al citocromo C Hay bombeo de protones
4 Complejo IV Citocromo oxidasa Cede los electrones al oxiacutegeno Hay bombeo de protones
A TENER EN CUENTA Se genera una acumulacioacuten de protones H+ en el espacio intermembranoso que provoca un gradiente electroquiacutemico (En algunos textos el Complejo II se obvia y hay desplazamiento de la numeracioacuten)
ESPECIAL ATENCIOacuteN-No confundir la fermentacioacuten con la respiracioacuten anaerobia
Fosforilacioacuten oxidativa la ATPasa (partiacuteculas F) utiliza el gradiente electroquiacutemico para producir ATP a partir de ADP + Pi
- Orden de sistemas seguacuten su potencial REDOX De maacutes negativo a menos negativo
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Metabolismo V - La fosforilacioacuten oxidativaflv
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
2e-
a3
a3
Cit c
H2O
Cit c
Cit c
Cit c
Cit b
Cit b
Voltios
- 04
0
+ 04
+ 08
FAD
FADH2
NADH
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e- + 2H+
2e-
2e-
2e-
2e-
CoQ
CoQ
FMN
FMN
2H+
2e-
2H+ + 12 O2
NAD + + H+
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Espacio intermembrana
Matriz mitocondrial
FADH2
FAD+
1ordm) El NADH es oxidado por el complejo I y libera 2 H+ y 2 electrones (El FADH2 se incorpora en el CII)
2ordm) Los electrones son trasportados a lo largo del resto de complejos de la cadena transportadora hasta llegar al oxiacutegeno Eacuteste se uniraacute a dos protones para formar H2O
3ordm) Los H+ quedan libres en la matriz mitocondrial La energiacutea liberada en el transporte de electrones es utilizada por los CI III y IV para bombear protones al espacio intermembrana (debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna se acumulan alliacute)
Se crea asiacute un GRADIENTE ELECTROQUIacuteMICO DE PROTONES que da lugar a una FUERZA PROTOacuteN MOTRIZ
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Proceso acoplado quimiosmoacuteticamente al transporte de electrones
Es llevado a cabo por el complejo de la ATP-sintasa Este enzima utiliza la fuerza H+-motriz para realizar la siacutentesis de ATP Asiacute la energiacutea liberada por el flujo de H+ en la ATP-asa es aprovechado por eacutesta para fosforilar ADP y generar moleacuteculas de ATP
A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP
A partir de un FADH2 soacutelo se obtienen 2ATP ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo II
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Metabolismo VI - Metabolismo y fisiologiacuteaflv
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
RUTA INTERVIENEN PRODUCTOS
GLUCOacuteLISIS(en hialoplasma)
C6H12O6
2 NAD+2 (ADP + Pi)
2 CH3-C0-COOH2 (NADH + H+)
2 ATP
PIRUVATO DESHIDROGENASA
(en matriz mitocondrial)
2 SH-CoA 2 CH3-C0-COOH
2 NAD+
2 CH3-C0-S-CoA
2 CO2 2 (NADH + H+)
CICLO DE KREBS (2 VUELTAS)
(matriz mitocondrial)
2 CH3-C0-S-CoA 6 H2O 6 NAD+
2 FAD 2 (ADP + Pi)
2 SH-CoA 4 CO2 6 (NADH + H+) 2 FADH2
2 ATP
FOSFORILACIOacuteN OXIDATIVA
(membrana interna mitocondrial)
10 (NADH + H+) 2 FADH2
34 (ADP + Pi) 6 O2
12 H2O 34 ATP10 NAD+
2 FAD
Balance finalC6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi) 6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Balance de cada ruta
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
2 NADH2 Acetil CoA
Como se obtienen 2 piruvatos por cada moleacutecula de glucosa
2 Acidos Piruacutevicos
Balance del ciclo de Krebs
6 NADH 2 FADH2
2 GTP 2 Acetil CoA2 Acidos
Piruacutevicos
Descarboxilacioacuten oxidativa
Glucoacutelisis
2 aacutec piruacutevicoGlucosa 2 NADH 2 ATP
TOTAL = 36 oacute 38 ATP
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
bull Los 2 NADH obtenidos en la glucoacutelisis estaacuten en el citosol y deben ser transportadas al interior de la mitocondria Para ello existen dos lanzaderas mitocondriales
ndash Lanzadera malato incorpora el NADH citosoacutelico en forma de NADH
ndash Lanzadera glicerol-fosfato lo incorpora en forma de FADH2
Dependiendo de la lanzadera mitocondrial el balance total de la oxidacioacuten completa de una moleacutecula de glucosa seraacute de 36 o 38 ATP
En el hiacutegado y en el corazoacuten actuacutea la lanzadera malato y cada NADH se multiplica por 3 ATP Se forman 38 ATP
En el cerebro y el musculo actuacutea la lanzadera del glicerofosfato y se multiplica por dos formaacutendose 36 ATP
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
El Aacutecido piruacutevico obtenido en la glucoacutelisis puede seguir una viacutea de degradacioacuten anaerobia mediante las FERMENTACIONES
En ellas el uacuteltimo aceptor de electrones no es el oxiacutegeno sino una moleacutecula orgaacutenica (de ahiacute que se les denomine procesos anaerobios)
La finalidad de las fermentaciones es reponer de forma raacutepida los transportadores electroacutenicos en su forma oxidada
Se realizan en el citosol
Hay dos tipos principales Alcohoacutelicaetiacutelica Laacutectica
Balance energeacutetico de las fermentaciones 2 ATP (PROCEDENTES DE LA GLUCOacuteLISIS)
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
CH3 - CH2OHEtanol
CH3 - CH2OHEtanol
G3PG3P
GlucosaGlucosa Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico ATP2
NADH
CO2
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
CH3 - CHOAcetaldehiacutedo
NAD + CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
Organismos que la realizan-Levaduras Saccharomyces cerevesiaeEs un proceso esencial en la elaboracioacuten de cerveza pan y vino
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 acetaldehiacutedos
electrones hidroacutegeno forma NAD+
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
forma etanol
2 ATP netos
2 etanol
2 H2O
2 CO2
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza ron (S cerevisiae) vino (S ellypsoideus) sidra (S apiculatus) y pan (variedad purificada de S cerevisiae)
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
CH3 - CHOH - COOHAacutecido laacutectico
GlucosaGlucosa
Dihidroxiacetonafosfato
Dihidroxiacetonafosfato
ATP2NADHNAD +
G6PG6P G3PG3P Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
Aacutecido 13-bifosfogliceacuterico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevico
CH3 - CO - COOHAacutecido piruacutevicoLaacutectico deshidrogenasa
Organismos que la realizanbullBacterias (Lactobacilos) que se utiliza para la elaboracioacuten de yogur y el quesobullLas ceacutelulas musculares animales en condiciones anaeroacutebicas realizan este proceso para obtener energiacutea produciendo aacutecido laacutectico que produce fatiga muscular
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP rarr 2 CH3-CHOH-COOH + 2 ATP
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
C6H12O6
ATP
ATPNADH
2 lactato
electrones hidroacutegeno froma NADH
2 NAD+
2
2 ADP
2 piruvato
2
4
cosecha
inversioacuten
glucoacutelisis
lactate fermentation
2 ATP netos
FermentacioacutenFermentacioacutenLaacutecticaLaacutectica
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
Los microorganismos que realizan esta fermentacioacuten son las bacterias de las especies Lactobacillus casei L bulgaricus Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum obtenieacutendose de ello productos derivados de la leche como el queso el yogur y el keacutefir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
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leulis
aspasn
fentir
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN AEROacuteBICAAEROacuteBICA
RESPIRACIOacuteN RESPIRACIOacuteN ANAEROacuteBICAANAEROacuteBICA
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
El proceso anaeroacutebico es un proceso bioloacutegico de oxidorreduccioacuten de monosacaacuteridos y otros compuestos en el que el aceptor terminal de electrones es una moleacutecula inorgaacutenica distinta del oxiacutegeno y maacutes raramente una moleacutecula orgaacutenica La realizan exclusivamente algunos grupos de bacterias y para ello utilizan una cadena transportadora de electrones anaacuteloga a la de la mitocondria en la respiracioacuten aeroacutebica No debe confundirse con la fermentacioacuten que es un proceso tambieacuten anaeroacutebico pero en el que no participa nada parecido a una cadena transportadora de electrones y el aceptor final de electrones es siempre una moleacutecula orgaacutenica
En el proceso anaeroacutebico no se utiliza oxiacutegeno sino que para la misma funcioacuten se emplea otra sustancia oxidante distinta como el sulfato o el nitrato En las bacterias con respiracioacuten anaeroacutebica interviene tambieacuten una cadena transportadora de electrones en la que se reoxidan las coenzimas reducidas durante la oxidacioacuten de los substratos nutrientes es anaacuteloga a la de la respiracioacuten aeroacutebica ya que se compone de los mismos elementos (citocromos quinonas proteiacutenas ferrosulfuacutericas etc) La uacutenica diferencia por tanto radica en que el aceptor uacuteltimo de electrones no es el oxiacutegeno
Todos los posibles aceptores en la respiracioacuten anaerobia tienen un potencial de reduccioacuten menor que el O2 por lo que partiendo de los mismos sustratos (glucosa aminoaacutecidos trigliceacuteridos) se genera menos energiacutea en este metabolismo que en la respiracioacuten aerobia convencional
No hay que confundir la respiracioacuten anaeroacutebica con la fermentacioacuten en la que no existe en absoluto cadena de transporte de electrones y el aceptor final de electrones es una moleacutecula orgaacutenica estos dos tipos de metabolismo tienen solo en comuacuten el no ser dependientes del oxiacutegeno
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
COMPARACIOacuteNCOMPARACIOacuteNRESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICARESPIRACIOacuteN AEROacuteBICA - ANAEROacuteBICA
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
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Piruacutevico
ala tregli ser
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AcetilCoA
fentir
ile
leulis
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fentir
ES un conjunto de reacciones repetitivas que oxidan los aacutecidos grasos activados (acilo)DOacuteNDE mitocondrias (tambieacuten en peroxisomas)SIGNIFCADO BIOLOacuteGICO obtencioacuten de ATP a partir de aacutecidos grasosPASOS PREVIOS1 Movilizacioacuten de aacutecidos grasos2 Activacioacuten3 Transporte al interior de la mitocondria (carnitina)MOLEacuteCULA DE INICIO Acil CoAMOLEacuteCULA FINAL Acetil CoA (n2)PRODUCTOS COLATERALES NADH+H+ y FADH2Nordm de veces que se repite [(n2) - 1]
CONTINUACIOacuteN1048576 Acetil CoA al ciclo de Krebs1048576 NADH+H+ y FADH2 a cadena transportadora de electrones de lamitocondria
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
TRIGLECEacuteRIDOS (LIPASA) rarr Glicerol + 3 AG
El Glicerol se incorpora a la Glucolisis en forma de DHAPLos AG son degradados en un proceso cataboacutelico denominado β ndash oxidacioacuten (matriz mitocondrial)
DEGRADACIOacuteN DE Aacutecidos Grasos
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL AG Para incorporarse a la β ndash oxidacioacuten los AG tienen que activarse Esta activacioacuten se realiza en el citosol y consiste en la unioacuten de una moleacutecula de CoA-SH al AG formaacutendose un Acil-CoA En esta activacioacuten se gasta 1 ATP
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA al interior de la mitocondria (a traveacutes de la carnitina)
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
leulis
aspasn
fentir
SH-CoA CH3-CH2-CH2 CH2-COOH CH3-CH2CH2-CH2-CO-S-CoA (aacutecido graso hipoteacutetico) ACETIL-S-CoA
Carbono alfaCarbono beta
H2O
ATP AMP+PPi
1ordm) ACTIVACIOacuteN DEL ACIDOS GRASOS PREVIA A SU BETA-OXIDACIOacuteN
Ciclo de Krebs
Transportadorde carnitina
Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
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arg hispro gln
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ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
ile
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Ciclo de Krebs
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Acil-carnitina
Carnitina HSCoA
Acil-CoA β - oxidacioacuten
Acetil - CoA
Acil-carnitina
Carnitina
Carnitina
Espacio intermembrana
Citosol
Matriz mitocondrial
Acetil - CoA
HSCoA
2ordm) TRANSPORTE DEL ACETIL-COA
3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
ilemetval
arg hispro gln
glu
ile
Piruacutevico
ala tregli ser
cis
AcetilCoA
fentir
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leulis
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3ordm) Β ndash OXIDACIOacuteN HEacuteLICE DE LYNEN secuencia de 4 reacciones (oxidacioacuten hidratacioacuten oxidacioacuten y fragmentacioacuten) En cada secuencia se libera un acetil-CoA (2C)Se repite hasta que el AG graso se degrada por completo
Por cada vuelta-1 Acetil-CoA-1 FADH2-1 NADH + H+
β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
Maacutelico
Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
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AcetilCoA
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β ndash oxidacioacuten si la secuencia se repite laquonraquo veces se obtendraacuten
n + 1 Acetil-CoA rarr Se incorporan al Ciclo de Krebs
n FADH2
n NADH + H+
A la hora de realizar el balance habraacute que tener en cuenta si el aacutecido graso ya estaacute dentro de la mitocondria (y por tanto activado) o no
Cadena transportadora de electrones y fosforilacioacuten oxidativa
IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
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AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
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IDEAS CLAVE1 Los aminoaacutecidos no pueden almacenarse ni excretarse2 Por lo tanto el excedente debe metabolizarse3 El proceso contempla dos grupos de reaccionesa Las del grupo aminob Las del esqueleto carbonadoREACCIOacuteN PREVIA separacioacuten grupo amino del esqueleto carbonado VITAMINA las transaminasas requieren para su funcionamiento la vitamina B6 como coenzimaDOacuteNDE en el hiacutegado
DESTINOa) Para producir energiacutea ciclo de Krebs o intermediarios que pueden ir al Ciclo de Krebsb) Para su metabolizacioacuten formacioacuten de glucosa o cuerpos cetoacutenicosMOLEacuteCULAS RESULTANTES aacutecido piruacutevico acetil CoA Succinil CoA aacutecido alfa-cetoglutaacuterico acetoacetil-CoA aacutecido fumaacuterico y aacutecido oxalaceacuteticoCLASIFICACIOacuteN SEGUacuteN PRODUCTO ESQUELETO CARBONADO Aminoaacutecido cetogeacutenicos generan Acetil CoA o Acetoacetil CoA En el hiacutegado pueden transformarse en cuerpos cetoacutenicos Aminoaacutecidos glucogeacutenicos originan compuestos a partir de los cuales se puede formar glucosa (viacutea gluconeogeacutenesis) Aminoaacutecidos mixtos ambas viacuteas
Ciacutetrico
Isociacutetrico
α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
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Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
Hiacutegado
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α -cetoglutaacuterico
SuccinilCoA
Succiacutenico
Oxalaceacutetico
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Fumaacuterico
Intermediario metaboacutelico
AminoaacutecidoTransaminasa
Glutamatodeshidrogenasa
Aacutecido glutaacutemico
α -cetoglutaacuterico NAD+
NADH + H+ + NH3
Ciclode laurea
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