4. Vías aferentes y receptores sensoriales

Los sistemas sensoriales son fundamentales en la coordinación entre el organismo y el medio

Los sistemas sensoriales son conjuntos de órganos altamente especializados que permiten a los organismos captar una amplia gama de señales provenientes del medio ambiente. Ello es fundamental para que dichos organismos puedan adaptarse a ese medio.

Pero, para los organismos es igualmente fundamental recoger información desde su medio interno con lo cual logran regular eficazmente su homeostasis o equilibrio interno. Para estos fines existen igualmente sistemas de detectores que representan formas distintas de receptores, con una organización morfofuncional diferente y que podemos llamar receptores sensitivos.

Ambos grupos grupos de receptores están ligados a sistemas sensoriales/sensitivos que presentan un plan similar de organización funcional y ambos son capaces de transformar la energía de los estímulos en lenguaje de información que manejan los organismos (señales químicas, potenciales locales y propagados). Es decir, ambos grupos de receptores son capaces de transducir información.

En cada sistema sensorial o sensitivo es fundamental la célula receptora. Es ella la célula transductora, es decir, la que es capaz de traducir la energía del estímulo en señales reconocibles y manejables por el organismo. Esas señales son transportadas por vías nerviosas específicas (haces de axones) para cada modalidad sensorial hasta los centros nerviosos. En estos, la llegada de esa información provoca la sensación y su posterior análisis, por esos centros nerviosos, llevará a la percepción. La sensación y la percepción son entonces, procesos íntimamente ligados a la función de los receptores.

Los estímulos son cambios detectados de niveles de energía que se producen en los distintos sistemas físicos que rodean a cada organismo.

Cada variedad de estímulo solo es detectado en un estrecho rango de su espectro. Pero para ello ocurra, el estímulo debe presentar una intensidad mínima (estímulo umbral). Pero más allá de ese nivel de intensidad los organismos son capaces de detectar modalidades de un mismo tipo de estímulo: de color, de sonido, etc..

Se pueden clasificar los receptores en grandes grupos: 1. receptores mecánicos 2. receptores químicos 3. receptores térmicos 4. receptores luminosos

En los órganos receptores, las células receptoras o prolongaciones de ellas, se han adaptado para reconocer en forma específica el estímulo adecuado que las excita. En la figura 43, las flechas pequeñas indican los sitios donde actúan los estímulos y las mayores el sentido del flujo de la información. Las zonas punteadas indican los sitios donde se produce la transducción.

Figura 43

1. Célula quimiorreceptora2. Célula gustativa3. Neurona olfativa4. Receptores cutáneos: Corpúsculo de Pacini (receptor de presión profunda) y terminaciones nerviosas libres (receptores de dolor)5. Huso muscular (receptor de contracción muscular)6. Células pilosas (receptor de sonido)7. Bastoncito (receptor luminoso)8. Soma de la neurona sensitiva

Gases como el O2, el CO2 y protones son estímulos específicos para quimiorreceptores ubicados en el sistema nervioso central y en vasos sanguíneos periféricos.

Compuestos químicos derivados de los alimentos actúan sobre células gustativas que se agrupan en estructuras especiales de la lengua, las papilas gustativas. También se les encuentra en el paladar blando, en la faringe y en la parte superior del esófago. Tradicionalmente se ha descrito los receptores gustativos para cuatro sabores básicos: salado, dulce, ácido y amargo. Sin embargo, se sabe que se pueden distinguir una gama mucho mayor de sabores. Es en las células gustativas donde se realiza el proceso de

transducción. Ellas se hallan rodeadas por células basales. Los estímulos químicos actúan sobre receptores ubicados en los cilios de las células gustativas desencadenando en ellas una serie de cambios que provocan, por el polo opuesto, la liberación de señales que estimulan a los terminales nerviosos que las inervan. Ellos son fibras aferentes que se dirigen al sistema nervioso central a través de tres nervios: el facial o VII° par craneano, el glosofaríngeo o IX° par y el nervio vago o X° par.

El olfato depende de neuronas olfativas que son células bipolares que reciben estímulos de naturaleza química (odógenos) por el extremo donde presentan cilios olfativos. Por el otro extremo nace un axón amielínico que se dirige al sistema nervioso central.

Los Corpúsculos de Pacini son terminaciones nerviosas encapsuladas que transducen estímulos mecánicos de presión. Se les encuentra en la piel y en órganos viscerales. Al ser estimulados generan potenciales de acción que van al sistema nerviosos central.

En diversos órganos existen terminales nerviosos libres que son estimulados químicamente por substancias peptídicas que se liberan por efecto de estímulos nocivos que dañan la región. Desde esos terminales se originan potenciales de acción hacia el sistema nervioso central y la sensación que inducen es la de dolor.

En los músculos esqueléticos se encuentran una variedad de mecano-receptores, las fibras intrafusales, que se ubican en una estructura llamada el huso muscular. El huso se orienta en paralelo con las fibras extrafusales, que son las responsables de la contracción muscular. En las fibras intrafusales hay terminales nerviosos que la envuelven en su parte central, son las terminaciones anulo-espirales. Cuando el músculo se estira, se alargan las fibras intrafusales y ese cambio en longitud, estimula a los terminales nerviosos, desde los cuales se generan potenciales de acción que se dirigen hacia la médula espinal.

Células pilosas del oído interno son estimuladas mecánicamente por ondas de presión que actúan sobre el Organo de Corti donde inducen la formación de potenciales de acción, que codifican los estímulos sonoros que captan los oídos.

Los conos y los bastoncitos son células especializadas de la retina que son estimuladas por las ondas luminosas. Pigmentos que se ubican en esas células son modificados por la energía de la radiación luminosa, generándose así una cadena de reacciones que llevan a la activación de la vía visual.

Actividad 19:En las tablas que se adjuntan, se resumen los tipos de receptores, su ubicación y la sensación que producen. En base a esta información, analiza:1. ¿Frente a qué tipo de estímulos los seres humanos no tenemos receptores?2. ¿Qué significará que la sensación, en algunos casos, sea “indeterminada”?3. ¿Existe alguna relación entre “indeterminación” de la sensación y origen del estímulo (medio externo o interno)?4. Deduce qué sucedería si se produjera una falla en cada uno de los receptores que permiten sensaciones indeterminadas.

La visión es un sistema sensorial complejo, que permite formar imágenes

La visión es una compleja forma de conducta, por la cual los organismos pueden percibir a distancias variables y en forma tridimensional, el mundo físico que les rodea. A través de complejos procesos, los organismos pueden extraer las características de los objetos de ese mundo físico, las pueden clasificar e interpretar la información que ellas proporcionan. En forma paralela y como parte del

2

complejo proceso, son capaces, además, de integrar esa información y de reinterpretarla logrando así una apreciación de los objetos, es la percepción visual.

El substrato físico de la visión está en el sistema visual. Este es un conjunto de órganos, vías y centros nerviosos, que permiten la captación, procesamiento y aprovechamiento de la información visual, lo cual lleva a alcanzar una percepción muy precisa del mundo físico que nos rodea.

La entrada al sistema visual es el globo ocular. En este órgano ocurre el proceso de transducción de la información derivada del campo visual. Es decir, la energía electromagnética del estímulo representado por la imagen, se transforma en información codificada que se envía a centros nerviosos donde es procesada.

Visto lateralmente desde el exterior, el globo ocular aparece como una esfera deformada, rodeada de una membrana blanca, la esclerótica, que en la parte anterior del ojo es transparente. Esta zona transparente tiene la forma de un disco ligeramente curvado, la córnea, a través del cual los rayos luminosos son orientados (refracción) para que caigan exactamente en la retina. Para coordinar los movimientos de cada globo ocular existe una serie de músculos unidos a la esclerótica, llamados músculos extrínsecos.

Detrás de la córnea existe una cavidad, la cámara anterior del ojo, llena de un líquido nutritivo para la córnea, el humor acuoso. Hacia el interior del ojo, esta cámara está limitada por una membrana circular de tejido muscular, el iris, que deja en su centro una apertura circular, la pupila. Gracias a su musculatura, el iris puede regular el diámetro de la pupila regulando así el paso de luz que llega a la retina.

Detrás del iris y de la pupila excite un lente, el cristalino, que permite el enfoque fino de la imagen en los fotorreceptores de la retina. Pero la luz, después de atravesar el cristalino debe cruzar una segunda cavidad o cámara antes de alcanzar a la retina. Esa cámara está llena de un líquido llamado humor vítreo y su pared esta limitada por una membrana, la retina. Tanto la retina como la esclerótica reciben irrigación sanguínea mediante una capa intermedia llama coroides.

Todas las fibras nerviosas que surgen de la retina, convergen en un solo haz de neuronas que estructuran el nervio óptico. Por esta vía, la información capturada en la retina viajará en forma de impulsos nerviosos hasta la corteza cerebral.

Actividad 20: Rotula el siguiente esquema del globo ocular humano, según las descripciones anteriores:

Figura 44

A. ___________________________

B. ___________________________

C. ___________________________

D. ___________________________

E. ___________________________

F. ___________________________

G. ___________________________

H. ___________________________

I. ____________________________

J. ____________________________

La retina presenta varias capas celulares en una de las cuales se encuentran los fotorreceptores, los conos y los bastoncitos (ver figura 45). En ellos ocurre el proceso de transducción. En otra de las capas se encuentra las células ganglionares que se comunican con las células receptoras a través de las células

Figura 45: Estructura de la retina del ojo humano. Nótese que las células fotorreceptoras están ubicadas en la parte más profunda de la retina, razón por la cual, las fibras que originan el nervio óptico emergen de células dispuestas en la parte más expuesta.

3

bipolares. Son los axones de las células ganglionares los que constituyen el nervio óptico, que sale de cada globo ocular.

Los nervios ópticos alcanzan al quiasma óptico, estructura en la que se produce el cruce de parte de los axones de las células ganglionares al lado opuesto. Los axones que salen del quiasma óptico, forman los llamados los tractos ópticos los cuales se dirigen a los tálamos correspondientes. Los axones que llegan al tálamo hacen relevo de la información en neuronas talámicas. Estas, a través de sus axones, inician una vía que va a terminar en la corteza cerebral del polo occipital. Es el área visual primaria o corteza estriada.(figura 46)

Figura 46. Vías visuales1. Globo ocular derecho2. Nervio óptico del ojo derecho3. Cerebro (corteza)4. Tracto óptico derecho

5. Tálamo izquierdo6. Vías que unen el tálamo con la corteza7. Corteza visual primaria

8. Margen izquierdo del campo visual del ojo izquierdo9. Margen derecho del campo visual del ojo izquierdo10. Campo visual del ojo izquierdo

La percepción visual supone correcciones e interpretaciones surgidas de la integración visual

Dicho llanamente, vemos con el cerebro. Lo que llamamos vista no es sino el resultado final del viaje de la luz transducida por la retina en impulsos nerviosos que llegan a la corteza cerebral. Nada más. Sin embargo, no solo vemos objetos y personas, sino que las reconocemos como tales. Las imágenes serían composiciones creadas por el cerebro a partir de las variaciones de luz y sombra reflejadas por los objetos: la retina registraría las distintas longitudes de onda (para poder discriminar colores) e intensidades de la luz y las traduciría en potenciales de acción con una frecuencia y vía de transporte específico. La corteza decodificaría de tal forma que las imágenes surjan como reinterpretaciones de tal código enviado por la retina. Por lo mismo, cabe preguntarse si vemos el mundo tal como es en realidad.

La integración visual supone correcciones de lo que efectivamente llega a la retina. Por ejemplo, las imágenes que llegan a la retina son planas, pues si bien la retina presenta la curvatura propia del globo ocular, la luz se proyecta en forma bidimensional. Sin embargo, nuestra percepción visual es tridimensional, aún cuando se utilice un solo ojo para ver. Los ajustes que realizan los circuitos neuronales de la corteza visual establecen lo que entendemos por realidad visual. Más aún, la integración visual supone conexiones con otras áreas del cerebro que aportan

Figura 47: Ilusión óptica clásica. La vieja narigona se transforma en una joven de rasgos finos (o la joven se transforma en vieja)

4

nueva información para otorgarle el sentido más completo posible a lo que se ve. De esta manera, como las experiencias de dos personas difícilmente serán las mismas, la percepción que tengan del mismo objeto visto, suele ser ligeramente diferente.

Eventualmente, la información que el cerebro integra produce percepciones extrañas de la “realidad”. Esto ocurre en forma frecuente. Por ejemplo, frente a un objeto particular, el cerebro se concentra en aportar una percepción integrada del objeto, según los elementos que registra la visión. Cada vez que vemos un objeto que tiene dos o más interpretaciones, el cerebro tiene dificultad para integrar ambas en forma simultánea y mostrará alternativamente una u otra. Por lo que se explicaba más arriba, una persona podría ver una primero y otra persona, con experiencias previas distintas, podría integrar primero la otra. Un ejemplo de esto se ve en el clásico dibujo de “la vieja y la joven”, que aparece en la figura 47. Todas las imágenes que requieran un esfuerzo de interpretación o produzca confusiones en lo que finalmente se percibe, se dice que son ilusiones ópticas. Aunque, en términos estrictos, casi todo lo que vemos es una ilusión óptica, en la medida que requiere de una permanente adecuación entre lo que se ve, lo que el cerebro interpreta y lo que finalmente se percibe.

Actividad 21. Analizando ilusiones ópticasRevisa las siguientes imágenes, deduciendo el mecanismo de interpretación o integración que se ve afectado o resaltado en cada caso.

Fig. 48a ¿De qué tamaño es Javier? Fig. 48b ¿Qué buscará?

Fig. 48c ¿Sólo puntos? Fig. 48d Jarrón real Fig. 48e ¿Ancho o alto? Fig. 48f ¿Existe el cuadrado? Fig. 48g ¿Cuántas patas?

5

Figuras 48h y 48i. Dos obras del artista M.C. Escher. Arriba: “Cóncavo y convexo”. A la derecha, “Escalera” ¿Dónde queda arriba? ¿Qué está hacia fuera? ¿Sería posible?

Fig. 48j. Aleja la guía a unos 30 cm de tu vista. Tápate el ojo izquierdo y mira atentamente al gato con el ojo derecho. ¿Qué sucede con el pájaro cuándo acercas lentamente la guía?

Fig. 48k. Verlo a color por 30 segundos y mirar rápidamente un fondo blanco

Fig. 48l. ¿Cuántos espirales hay? Fig. 48m. Cuenta los puntos negros Fig. 48n. ¿Son paralelas las horizontales?

6

En torno a la experiencia del punto ciego (el gato y el pájaro), es importante destacar al menos dos hechos interesantes. Primero: normalmente no experimentamos en nuestra visión un área ciega, lo cual es una evidencia de la complejidad del procesamiento para producir la visión. La luz que proviene de un sólo punto en el campo visual binocular entra a ambos ojos y no experimentamos el punto ciego. El punto ciego es un lugar donde “vemos” lo que no existe en la retina. En segundo lugar, cabe preguntarse ¿qué le pasa a una persona cuando tiene un daño en la retina? La persona generalmente no es consciente de este daño por el mismo motivo que no vemos el punto ciego, a menos que se le haga un examen especial. El punto ciego se experimenta como que no hay nada y no como un punto oscuro. Así sería la ceguera.

En la misma línea, la siguiente actividad intenta predecir y analizar las predicciones en torno a lesiones en diferentes niveles de las vías visuales y la correspondencia en el tipo de ceguera.

Actividad 22: Efectos de las lesiones en las vías ópticas sobre el campo visualo Estudia esquema de la figura

49, similar al de la figura 46. En el caso que se ejemplifica se ha cortado el nervio óptico izquierdo (1), lo que en el esquema de la derecha se muestra como ceguera en el ojo izquierdo. Ten presente que las fibras nerviosas de la retina interna o nasal se cruzan al lado contrario, mientras que las fibras de la retina externa o temporal, se mantienen siempre en el lado correspondiente.

o Predice el efecto que tendrán las secciones 2, 3 y 4, oscureciendo los campos visuales correspondientes

Lo que define a una célula receptora es su capacidad para traducir estímulos ambientales en señales neuronales

En la figura 45 se señalaba la organización general de la retina, enfatizándose el rol fundamental que les toca a las células fotorreceptoras: conos y bastoncitos en la captación de la señal luminosa. En la siguiente tabla se resumen una serie de características de estos dos tipos de fotorreceptores.

Los pigmentos visuales a los que se alude se originan a partir de la combinación de vitamina A y una proteína sintetizada por las mismas células receptoras. Tales moléculas sensibles a la luz, se ubican estratégicamente en unas estructuras con formas de discos que se disponen en forma escalonada a lo largo del bastoncito o el cono, tal como lo muestra la figura 50.

La idea es que los discos puedan captar la luz con máxima eficiencia. Si un disco deja pasar algo de luz, el siguiente disco podrá captarla. Cada disco puede llegar a contener cerca de 108 moléculas de pigmento.

Cuando la luz estimula los pigmentos, se alteran los flujos de iones específicos generándose depolarizaciones

7

locales. Cuando tales depolarizaciones se acumulan, se producen desequilibrios en el potencial eléctrico de la membrana del receptor. Mediante sinapsis, estos potenciales convergen en células ganglionares (ver figura 45), las que se encargan finalmente de traspasar tales impulsos a neuronas sensitivas que forman el nervio óptico y transportan la señal hacia el cerebro.

Actividad 23: Hipotetizando el mecanismo transduccional

La cadena de pensamiento anterior lleva a la siguiente pregunta: ¿cómo es posible que la estimulación de un pigmento mediante la luz pueda provocar un potencial de acción. La actividad que se propone es simple: sugiere un mecanismo hipotético, en base a tus conocimientos sobre membrana, potenciales y algún recuerdo de los mecanismos utilizados por sustancias que llevan información desde la membrana hacia regiones más internas de la célula (2º medio: traducción de la señal hormonal) y intenta completar el esquema adjunto utilizando el espacio disponible en el rectángulo punteado. Tu explicación tentativa puedes anotarla en el espacio inferior. La pregunta de fondo es ¿qué será lo que media entre el pigmento estimulado y el canal de sodio?

_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________Cada tipo de receptor presenta mecanismos transductores específicos

En el proceso de transducción la energía del estímulo es transformada en una señal bioeléctrica. A pesar de los diversos tipos de receptores que existen, su estimulación produce siempre el mismo resultado: la modificación de canales iónicos de membrana. Esto se traduce, a su vez, en cambios en el potencial de reposo en una región dada o en toda la célula sensorial. Es el potencial receptor.

En la figura 51 se esquematizan los mecanismos de transducción de cinco receptores distintos. Pueden ser tan simples y directos como el caso de los mecanorreceptores (por ejemplo, el corpúsculo de Pacini de la piel) o más sofisticados como el fotorreceptor. Compara a este último con tu hipótesis de la actividad 23.

8

5. Vías motoras y funcionamiento muscular

Las vías motoras pueden coordinar efectores somáticos y una gran gama de efectores autónomos

Los impulsos nerviosos generados en la superficie sensorial son conducidos a través del sistema nervioso periférico al sistemanervioso central. Los impulsos nerviosos generados en el cerebro y la médula espinal llegan al sistema motor. El sistema nervioso tiene componentes somáticos y autonómicos (ver figura 52). El sistema somático incluye:

a) las neuronas sensitivas que inervan la piel, los músculos, y las articulaciones. Lleva impulsos nerviosos sensoriales de postura corporal y del medio externo;

9

b) las neuronas motoras, que inervan el músculo esquelético. La división autonómica del sistema nervioso periférico controla los músculos lisos (de los vasos sanguíneos, tubo digestivo, vejiga, etc.) y las glándulas exocrinas (sudoríparas, sebáceas, gástricas, etc.). Participa en las respuestas al estrés y en la homeostasis.

Aún los comportamientos más simples involucran la actividad integrada de múltiples sistemas sensoriales, motores y de zonas integradoras en el sistema nervioso central. Cada uno de estos sistemas contiene estaciones sinápticas y cada uno está compuesto por subdivisiones distintas. Las vías nerviosas tienen una ordenación topográfica en base a su función. Muchas rutas se cruzan desde un lado para el otro del cuerpo.

El sistema nervioso autónomo se organiza en base a grupos de nervios de funciones opuestas

El sistema nervioso autónomo es el encargado de controlar a los efectores viscerales. Tradicionalmente, se le describe por sus componentes nerviosos periféricos (ganglios, nervios y plexos) y se distinguen en él dos divisiones: la simpática y la parasimpática.

La división simpática esta formada por neuronas (primera neurona) que se ubican en la médula espinal entre las vértebras T1 y L1-2, por sus axones y por dos sistemas ganglionares, donde se encuentran segundas neuronas, son sus axones los que inervan a los efectores viscerales. El primer sistema de ganglios está formado por los ganglios paravertebrales, que se unen entre sí formando una cadena ganglionar que se ubica a cada lado de la columna vertebral en el fondo de las cavidades del tronco. El segundo sistema es el de los ganglios prevertebrales, se ubican en un plano más anterior.

El axón de la primera neurona sale de médula espinal a través del nervio raquídeo que corresponde al nivel de su ubicación en ella y luego lo abandona para alcanzar la cadena ganglionar de su mismo lado. Entra en un ganglio donde, o hace sinapsis con la segunda neurona de inmediato o asciende o desciende antes de contactarla a otro nivel o sigue en su trayectoria hasta un ganglio prevertebral donde encuentra a esa segunda neurona.

La división parasimpática presenta dos subdivisiones: la craneana y la sacra. La primera esta representada por los pares de nervios craneanos III, VII, IX y X (Vago). La segunda por los nervios raquídeos que emergen de las regiones sacra y coccígea de la columna vertebral. En ambas subdivisiones, la primera neurona se ubica en el sistema nervioso central y presenta un axón muy largo que inerva a la segunda neurona. Esta, es como una interneurona, de axón muy corto, ubicada en la pared misma del órgano visceral que inerva.

Actividad 25: Funciones autónomasObserva los órganos que reciben inervación simpática y parasimpática en la figura 53 y resuelve los siguientes problemas:

Sistema nervioso central:

encéfalo y médula

Receptores sensoriales

Efectores:Musculatura esquelética

Efectores: musculatura lisa y cardiaca; glándulas

Neuronas sensitivas

Sistema somático

Sistema parasimpático

Sistema simpático

Neuronas motoras

Sistema autónomo

10

a) ¿Qué órganos reciben inervación simpática y parasimpática? ¿Qué órganos sólo reciben inervación simpática?b) Si se dañara la médula de la región torácica, ¿qué funciones autónomas podrían comprometerse?c) Las funciones simpáticas son las que facultan a una persona para reaccionar eficientemente en situaciones estresantes. El sistema

parasimpático, en cambio, permite devolver al organismo a la situación de normalidad. Como la mayor parte del tiempo, el cuerpo humano no tiene que enfrentarse a situaciones que impliquen “acción”, son las funciones parasimpáticas las que mantienen un nivel de actividad basal. Según esta descripción, completa el cuadro con el signo “+” si piensas que la función se estimula y con un “-“ si crees que la función de ese órgano se inhibe. En el caso que sea posible, detalla cuál es la consecuencia directa de la estimulación del órgano.

Cuadro para completar funciones autónomas

Órgano División simpática División parasimpática1. 13. 2. 14. 3. ---4. 15.5. 16.6. ---7. 17.--- 18.--- 19.

11

8. ---9. 21.10. ---11. 22.12. 23.

La unión neuromuscular permite que una sinapsis de origen a la contracción muscular

La unión neuromuscular básicamente es una sinapsis entre un botón sináptico de una neurona motora y una fibra muscular. En ese sentido, se cumplen todos los criterios estructurales y funcionales de una sinapsis, con la única salvedad que el efecto de la depolarización de la membrana post-sináptica no es la propagación de un nuevo potencial de acción, sino, la estimulación de la contracción de la fibra muscular. En la figura 54 se muestra una foto en

que un nervio deja salir diversas ramificaciones terminales en la frontera de un grupo de fibras musculares esqueléticas, configurando lo que se llama “placa motora”. Cada ramificación termina en un botón que se interna en cada fibra con el fin de establecer uniones neuromusculares.

Los músculos representa un grupo fundamental de órganos efectores. Su función específica es el desarrollo de fuerza, utilizando la energía bioquímica almacenada en moléculas como la glucosa la cual se aplica, en diferentes órganos, en una variedad de funciones. Por ejemplo: en la pared de órganos tubulares (vasos sanguíneos, ureteres, oviducto, conductos excretores) los músculos lisos permiten la

ejecución movimientos coordinados de la pared de esos órganos, iniciados por estímulos generados en estructuras marcapasos. Estos movimientos determinan el traslado del contenido de esos órganos.

En órganos como el corazón, el músculo cardíaco forma una pared gruesa que al contraerse eleva la presión de volúmenes de sangre que son expulsados en forma intermitente. Se genera así una gradiente de presión que es fundamental para la circulación sanguínea.

En las extremidades y en el cuerpo se encuentran los músculos somáticos, llamados también esqueléticos o estriados. Parte de estos músculos se insertan en el tejido óseo de las extremidades y de otras regiones del cuerpo y su actividad permite mantener y regular la postura del cuerpo y generar los movimientos.

La contracción del músculo esquelético supone un cambio en la organización de su unidad estructural, el sarcómero

El músculo esquelético esta formado por células musculares, llamadas fibras musculares, que son cilíndricas, de 10-100 um de diámetro y una longitud de hasta 20 cm. Cada una esta rodeada de una membrana plasmática ( sarcolema) y en su citoplasma (sarcoplasma) pueden encontrarse varios núcleos y mitocondrias. Una de las estructuras más características de estas células altamente especializadas, son las miofibrillas. Cada una es un cilindro alargado formado por la unión de muchos cilindros cortos (1.5 –3.0 um de longitud) los sarcómeros. Ver figura 55.

12

Cada sarcómero esta separado de su vecino por una placa o banda de separación, la banda o línea Z. El sarcómero existe, entonces, entre dos bandas Z. En cada sarcómero, se insertan en esa banda Z, dirigiéndose hacia el centro del respectivo sarcómero un conjunto de filamentos delgados, los filamentos de actina. Esos filamentos ocupan el extremo de cada sarcómero. En el centro del sarcómero se ubica, un conjunto de filamentos gruesos, de miosina. Esta distribución alternada de filamentos gruesos y delgados le da a la fibra muscular esquelética el aspecto estriado que se caracteriza porque en cada sarcómero la zona central se ve obscura (banda A) y rodeada, a cada lado, de dos bandas claras (bandas I). Ver figura 56.

13

Los mecanismos y procesos moleculares y celulares que explican la contracción muscular en el músculo esquelético ocurren en el sarcómero de la miofibrilla. La comprensión de ellos depende del entendimiento de la organización de la estructura del sarcómero y de los cambios que sufre tras la estimulación sináptica.

En un experimento imaginario armemos primero un sarcómero ideal. 1) Recordemos que la miofibrilla es un conjunto de compartimientos cilíndricos que se van ubicando uno al lado del otro,

constituyendo un cilindro alargado. Cada uno de esos cilindros es un sarcómero y limita con su vecino por una línea o banda llamada, línea o banda z.

2) A cada lado de la línea z se insertan filamentos cilíndricos delgados que son los filamentos de actina. Cada filamento de actina esta formado por una doble hebra de moléculas de actina que se enrollan una sobre la otra.

3) En el centro del sarcómero se insertan filamentos gruesos, de miosina. Cada uno de estos filamentos está formado por 150 a 360 moléculas de miosina.

4) Cada molécula de miosina presenta una cola que se continua con un segmento llamado cuello que a su vez se une a una estructura de la molécula llamada cabeza. El segmento de unión de la cola con la porción cuello-cabeza parece funcionar como una articulación y tiene cierto grado de movimiento. Cada cabeza tiene ATP.

5) El sarcómero presenta en su centro una zona más obscura (banda A) formada por las bandas de miosina que esta separada, a cada lado, de las bandas z, por una zona más clara (banda I) ocupada por los filamentos de actina. En reposo, los filamentos de miosina están rodeados ordenadamente por filamentos de actina de modo que en los extremos de la banda A ambos tipos de filamentos coinciden aunque permanecen separados. Ello ocurre porque sobre los filamentos de actina se ubican dos proteínas, la troponina y la tropomiosina que constituyen un complejo que evita esa unión.

6) La troponina es una proteína globular que se ubica sobre el filamento de actina. Cada troponina posee tres subunidades: una que tiene afinidad por el Ca2+ , otra que está unida a la tropomiosina y una más, que inhibe la formación de puentes entre la miosina y la actina.

(aquí comienza la explicación del mecanismo de contracción propiamente tal)7) Cada vez que llega un potencial exitatorio, se estimula la liberación de Ca++ por parte del retículo sarcoplásmico. Cuando aumenta

la concentración de calcio en el sarcoplasma, este se une a la troponina, lo cual provoca un cese del bloqueo ejercido por la tropomiosina y se forma un complejo actina- miosina el cual, estructuralmente, aparece como un puente.

8) Al formarse el puente se activa la capacidad ATPásica de la cabeza de la miosina y el ATP presente en la cabeza de la miosina se disocia en ADP + Pi

9) La salida de fosfato de la cabeza de la miosina provoca un giro o un movimiento de la cabeza lo cual hace que se desplace el filamento de actina a lo largo del de miosina hacia el centro del sarcómero. Esto significa que las bandas z también son arrastradas

14

hacia el centro del sarcómero resultando en un acortamiento de esta estructura. Ello se traduce en una reducción o desaparecimiento de las bandas I.

10) El ATP que se perdió de la cabeza de la miosina es recuperado a expensas del ATP del sarcoplasma. Al ocupar este su posición, la cabeza de la miosina se suelta de la actina y el sarcómero recupera su longitud inicial. Si ello no ocurre, es decir, cuando por alguna razón (muerte por ejemplo) no se repone el ATP en la cabeza de la miosina se presenta el fenómeno de rigidez.

Caso de estudio de la inervación autónoma: el control de la ventilación pulmonar

El sistema nervioso autónomo representa un sistema de control de efectores viscerales, involuntario, que junto con el sistema endocrino y el hipotálamo mantiene la homeostasis. Para cumplir esa tarea, este sistema maneja mecanismos de realimentación negativa que se ejercen principalmente sobre el hipotálamo.

En la actualidad se consideran tres divisiones en la organización morfo-funcional del sistema nervioso autónomo: la simpática, la parasimpática y la entérica. Sin embargo, esta última suele considerarse bajo el control de la división parasimpática.

Desde el comienzo se definió al sistema nervioso autónomo como una subdivisión del sistema nervioso dotada de una gran independencia, a tal punto, que se le ha considerado como un sistema que se autorregula. Ello se explica en parte, porque se considera a la actividad refleja como la base de su funcionamiento de este sistema. Es el reflejo autonómico, cuya base anatómica (arco reflejo) ha sido bien caracterizada en la mayoría de los casos.

Las vías aferentes se originan en receptores sensitivos ubicados en las vísceras y los axones que las constituyen viajan al sistema nervioso central por vías que pertenecen a la parte periférica del sistema nervioso autónomo y donde también se encuentran fibras motoras ya sea simpáticas o parasimpáticas pero que son eferentes. Se presenta, entonces, a nivel anatómico una interacción entre ambos sistemas.

Así, por ejemplo, una descarga simpática hacia afectores cardiovasculares puede provocar una elevación de la presión sanguínea mediado por taquicardia y/o vasoconstricción. Esta perturbación (elevación de la presión) es detectada por barorreceptores ubicados en los vasos sanguíneos. Esos receptores son fibras nerviosas que se dirigen al sistema nervioso central incorporados al nervio vago (por definición como fibras parasimpáticas) y llevan la información a centros nerviosos vagales, que al ser excitados, generan por la vía parasimpática vagal (ahora eferente) que inerva al corazón actividad inhibidora sobre el corazón, bradicardia, lo cual provoca un descenso de la presión. Se maneja así, con esta forma de interacción, una regulación automática, refleja, inconsciente de la presión.

Actividad 26: Análisis del control autónomo de la ventilación pulmonar

Analiza el siguiente esquema en base a las descripciones entregadas más arriba. Identifica los componentes del arco reflejo autónomo y el mecanismo retroalimentador que le permite autorregularse.

15