Tamanhos de Grupos Ótimos no mundo real

Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

popecologia@hotmail.com

O que é um grupo?

“Qualquer conjunto de indivíduos, pertencentes a mesma espécie, que ficam juntos durante um período de tempo e se interagem mais do que com outros membros da mesma espécie”. Wilson 1975.

“Quando dois ou mais indivíduos vivem juntos eles constituem um grupo”. Lee 1994.

Introdução O tamanho do grupo depende dos custos e

benefícios

Dificuldades na determinação dos tamanhos ótimos dos grupos na natureza

1. Grupos podem ser muito grandes

2.Grupos podem ter distribuições amplas

3.Difíceis de localizar

Muitos animais vivem em grupos durante pelo menos parte de sua vida

Variação entre e dentro de espécies e populações

Conseqüência = desenvolvimento de interações sociais e relações

Tamanhos Ótimos de Grupos

Interações Entre Indivíduos

Grupos como Redes

Teoria de Redes Sociais

Nódulos

Conexões por nódulo

Cliques

Fenômenos do Mundo Pequeno

Seleção Natural e Vida em Grupos

O que torna a vida em grupo beneficio?

Viver em grupos facilita a cooperação entre indivíduos

Aumento direto do aptidão ao produzir ‘egositcamente’ números grandes de filhotes

Também: aumento indireto do aptidão ao aumentar a probabilidade de sobrevivência e reprodução de parentes = proporção compartilhada de seus genes

Grupos Por que viver em grupos?

– Benefícios precisam ser maiores do que os Custos

Como os animais vivem em grupos? – Esperemos que a evolução proporciona os

animais que vivem em grupos com os comportamentos apropriados para maximizar seu aptidão

Custos e benefícios de viver em grupos:

A probabilidade de encontrar alimento pode aumentar com o tamanho do grupo (facilitação social)

Facilita a captura de presa maior

Pode permitir a defesa coletiva de alimentos

A probabilidade de visualizar um predador aumenta com o tamanho do grupo deixa mais tempo para se alimentar

Dilua a probabilidade de ser atacado por um predador e reduz a razão ataque a matança do predador

Quais são os benefícios de agrupamentos sociais?

Forrageio em grupos: os leões comem tanto sozinho como em grupo. Defesa dos filhotes: as fêmeas sem filhotes ainda ficam em grupos. Defesa territorial: as fêmeas são sensíveis ao número relativo de intrusos simulados (McComb et al. 1994).

Viver em grupos – pode ser efetivo ao enfrentarem grupo os predadores potenciais ou:

Mais olhos >> detecção maior de predadores.

Resposta de “fuga” de grupo pode confundir os predadores.

Enxames (cardumes) aumenta o tempo de procura dos predadores.

Ao fazer parte do grupo, nos encontros com predadores o individuo agora tem uma probabilidade de 1 em X de ser predado contra 1 em 1 se solitário {não precisa ser mais rápido do que o urso, mas somente mais rápido de outro membro do grupo}

Vantagens versus desvantagens de grupos: comendo no centro versus o risco de predação.

Conseqüências de Grupos

Benefícios – Anti-predador – Encontro de alimento – Termais

Custos – Competição para

alimento – Agressão – Infecção

Desvantagens de morar em grupos: Os recursos precisam ser compartilhados com outros membros do grupo Aumento o contato visual para os predadores Aumento da probabilidade individual de se infectar com parasitas Pode resultar num número menor de fertilizações para machos fora do par

Para o favorecimento de vida em grupos, seus benefícios precisam ser maiores do que os custos

Custos de formação de grupos O custo principal e compartilhar o alimento. Passer domesticus atrai outros pássaros ao fazer um canto que sinaliza a disponibilidade de alimento. Quando o risco de predação é baixo não canta.

Grupos Ótimos

Teoria Ótima

A teoria de otimização tem como premissa que os organismos tentam maximizar seus benefícios e ao mesmo tempo minimizar seus custos.

Assim, podemos prever como os organismos devem se comportar de forma que se maximiza a razão de beneficio a custo.

Teoria Ótima

As razões custo e beneficio são importantes quando podem ser mensurados com precisão, permitindo previsões precisas sobre as escolhas de comportamento feitas pelos organismos.

Uma maneira de estudar essas decisões é o uso da teoria de otimização

Tamanho do Grupo >

Gan

ho

ou P

erd

a E

nerg

éti

ca

(mesm

as u

nidad

es)

Bene

fici

os -

Cus

tos

CUSTOS

BENEFICIOS

Tamanho Ótimo do Grupo

Depende da Curva de Aptidão

Apt

idão

Tamanho do Grupo

1 4 5 10

Relação com o Aptidão A

ptid

ão

Tamanho do Grupo

Os animais devem formar grupos (imigrar) quando recebem benefícios, e de deixar o grupo (emigrar) quando o retorno da vida solitária > vida em grupo

O tamanho ótimo do grupo = ponto da maximização do aptidão Os indivíduos de grupos menores se beneficiam ao se juntar o grupo de tamanho ótimo O tamanho ótimo do grupo não é estável

Depende da Curva de Aptidão

Cooperação entre indivíduos não parentes

Custo/ benefício:

Cooperação na defesa dos recursos aumenta a probabilidade de sobrevivência e reprodução de todos os participantes = Mutualismo

A Ajuda sem benefício alem de receber ajuda no futuro = altruísmo recíproco

Por isso, a evolução de comportamento cooperativo = aumento de aptidão dos indivíduos envolvidos

Parentesco

?

Tamanho do grupo

Apt

idão

Fenótipos

Gan

ho

ou P

erd

a de A

ptid

ão

CUSTOS

BENEFICIOS

W X Y Z

Quatro fenótipos distintos W, X, Y e Z). O fenótipo X tem a razão maior de beneficio a

custo e deve aumentar em freqüência

B-C

C-B

Tamanho ótimo do grupo e egoísmo. Muitos grupos provavelmente são “manadas egoístas”. Os indivíduos juntam a grupos para benefício próprio e não em benefício do grupo.

Tamanho ótimo do grupo e egoísmo. Se na espécie X o tamanho ótimo do grupo é 10 indivíduos, observaria grupos de 10 no campo? Por que ou por que não?

Tamanho ótimo do grupo e egoísmo. Os grupos devem ser maiores do que o tamanho ótimo até chegar a um tamanho onde o beneficio a um individuo de juntar ao grupo é igual de ficar sozinho.

Indivíduos Egoístas

Apt

idão

5

Tamanho do Grupo

6 1 10 11

O comportamento egoístico ocorre quando um predador pode o não estar presente, mas nenhum membro do grupo quer descobrir.

Indivíduos Egoístas

Defesa em Grupo Segurança em números

– Os olhos e orelhas podem ser somados

– Manadas

– Bandas

– cardumes

7art-screensavers.com Ron Watkins - PRIMARY IMAGES

Muitos animais são territoriais e vivem em grupos.

Indivíduos de espécies com territorialidade de grupo obtêm vantagem devido a defesa mutua de espaço e recursos compartilhados

Defesa em Grupo

Defesa em grupo… um refúgio em densidades elevadas

Evitando a predação: Efeitos de grupos

E alguns benefícios de fazer parte de um grupo

Efeito de Diluição

1:9 1:1000’s

Efeito da Diluição O aumento do tamanho do grupo diminua a probabilidade de que um individuo particular será escolhido por um predador. Exemplo, uma banda de 100 aves tem somente uma probabilidade individual de 1% para ser escolhido pelo predador.

Efeito da Diluição Exemplo extremo do efeito de diluição encontrado em “estratégias de torcida organizada” Muitas presas sincronizam o comportamento para tentar modificar a capacidade do predador de predar

Quase todo Wildebeest dão luz durante um período de 2 semanas

Os predadores não podem comer todos os filhotes, e assim a maioria sobrevivem

Efeito da Diluição

Evitando a predação: Efeitos de grupos

E alguns benefícios de fazer parte de um grupo

Efeito de encontro

Animais em grupo são mais difíceis de serem encontrados

Quem cuida a porta?

Indivíduos no tamanho ótimo do grupo não querem que mais indivíduos entram no grupo

Mas outros indivíduos querem entrar.

Evitando a predação: Efeitos de grupos

Vigilância e grupos

Comportamentos de formação de grupos são comuns Várias vantagens potenciais. 1. Mais olhos aumentam a probabilidade de detectar predadores. 2. Defesa melhor em grupo 3. Efeito da Diluição

Probabilidade de grupo aproximando o predador

Tamanho do grupo

0 200 400 600

Grupos e Inspeção de Predadores As vezes a presa aproxima ao predador

Por que?

1. Diminuir risco atual

2. Coleta de informação sobre perigo

3. Advertir outros membros do grupo

Distancia que a cheta caminhou do grupo (m)

Tamanho do grupo

0 200 400 600

4000

3000

2000

1000

0

Grupos e Inspeção de Predadores

Função possível

1. Sinal de Alarme

2. Coesão Social

3. Efeito da Confusão

4. Pursuit deterrence

Informação Relevante

- Animais isolados pulam

- Orientar bunda ao predador

-- Animais isolados pulam

Grupos e Inspeção de Predadores

Caça abondanada

Caça falhou

Gazela morta

Pulando

Sem pular

Grupos e Inspeção de Predadores

Experimentos por Kenward usando um falcão treinado demonstraram ao aumentar o tamanho de grupos, pombos detectaram o falcão a uma distancia maior.

Muitos animais se defendem ativamente contra os predadores.

Muitos animais se defendem ativamente contra os predadores.

Caçando em Grupos As presas se beneficiam pelo agrupamento. Os predadores também se beneficiam pela cooperação na caça de presas. Panthera leo, Crocuta crocuta , Lycaon pictus, Canus lupus e Eciton vagans caçam cooperativamente.

Leopardo de nuvens Neofelis nebulosa

Leopardo de neve Panthera uncia

Leopardo Panthera pardus

Leão Panthera leo

Tigre Panthera tigris

Onça Panthera onca

territorial territorial territorial territorial territorial territorial

social solitário solitário solitário solitário solitário

Habitat típico:

Estratégia de defesa de recursos

Padrão típico de agrupa-mento

savana floresta Geralmente floresta Em todo lugar Floresta e estepe Floresta / arbórea

Utilidade principal do forrageio cooperativo: 1. O sucesso da caça aumenta. 2. Presas maiores podem ser atacadas.

Algumas aves também caçam cooperativamente.

Desvantagem principal da caça em grupo é o compartilhamento da presa. Não todos os indivíduos têm acesso igual ao alimento.

Redistribuição Resulta em Grupos Super-ótimos

18 19 19 20 20 20 21 21 22

18 19 20 20 20 20 21 21 21

17 20 20 20 20 20 21 21 21

12 21 21 21 21 21 21 21 21

4 22 22 22 22 22 22 22 22

0 23 23 23 23 22 22 22 22

20

Os forrageiros as vezes podem obter informação sobre o alimento de outros indivíduos.

Corvus corax de Bernd Heinrich

Compartilhamento de Informação de forrageiros

Corvus corax usa (i) Melhoramento local. Grita

para recrutar outras aves. A informação do melhoramento

local é transferida no local do alimento.

Outros exemplos de melhoramento local.

(i) Urubus agrupando para consumir uma carcaça. (ii) Aves marinhas mergulhando num cardume de peixes.

Corvus corax também usa: (ii) Centros de Informação. Poleiro age como “centro de informação”. Poleiro longe do alimento, mas é onde a informação sobre a localização é trocada

Os corvos adultos descobrem uma carcaça no seu território

Um corvo jovem também

descobre a carcaça mas e espantado

pelos adultos.

O jovem retorna ao poleiro comunal e o dia seguinte leva outros pássaros a carcaça

O grupo grande supera a defesa dos adultos e tem acesso a carcaça.

Coragyps atratus e Cathartes aura também descansam em grupos. Os poleiros funcionam como centros de informação?

Os poleiros de Coragyps atratus as vezes servem como centros de informação, mas não os poleiros de Cathartes aura .

Coragyps atratus Cathartes aura

Diferencia principal: Coragyps atratus é mais agressivo. Coragyps atratus espanta Cathartes aura das carcaças grandes de duração longa.

Coragyps atratus depene de presas pequenas e Cathartes aura depende de carcaças grandes. Coragyps atratus use seu sentido de olfação para localizar suas carcaças.

Nariz grande com bulbo olfatório anterior dos olhos de Coragyps atratus .

As diferencias no comportamento dos urubus é uma conseqüência de suas capacidades distintas de encontrar alimento e de agressão.

A informação do melhoramento local é comumente usado por pássaros. Porém, são poucos estudos que apóiam a Hipótese dos Centros de Informação. Um desses e a pesquisa de Greene sobre Pandion haliaetus.

Forrageio de Pandion haliaetus .

Pandion haliaetus se alimente de peixes. As vezes reproduz em colônias. Um indivíduo voltando ao ninho carregando um indivíduo de Alosa pseudoharengus (peixe de cardume) causa outros procurar alimento no sentido de onde chegou o indivíduo.

Um indivíduo retorna

com peixe Nenhum indivíduo retorna

com peixe

10 saídas

5 saídas

1 saída

Orientação dos indivíduos que saem

Pandion haliaetus que vêm seus vizinhos

retornando com peixes pescam peixes mais

rapidamente do que os indivíduos que não vieram

Pandion haliaetus

Noviços

Informados

Tempo gasto para pegar peixe (minutos)

Núm

ero

de indiv

íduos

Apis mellifera “dança” para transmitir informação

Melhor exemplo de um centro de informação existe em Apis mellifera.

Karl von Frisch Fez o trabalho pioneiro sobre a dança das abelhas

Uma abelha que encontrou alimento dança para repassar informação sobre a localização de alimentos a outros indivíduos da colméia. Se a fonte alimentar está próxima a colméia (< 50m) a abelha usa a dança redonda.

Round dance

Round dance Dança redonda

A abelha realiza a dança num caminho parecido a figura 8. A abelha se desloca numa linha reta e ao mesmo tempo samba seu corpo. A abelha depois vira a direta ou a esquerda para retornar ao começo do caminho.

Se a fonte alimentar fica mais distante a abelha usa a dança “forro”

Se a abelha está fora da colmeia, o sentido da dança sinala diretamente a fonte alimentar.

Na colméia, a abelha dança no obscuro sobre uma superfície vertical. Vertical indica a direção do sol. Ângulo da dança relativa ao vertical indica a direção da fonte alimentar em relação ao sol. O comprimento da parte samba indica a distancia aproximada a fonte alimentar.

Orientação vertical na colméia

Dança da samba.

O comprimento da parte samba indica a distancia aproximada da fonte alimentar. Quanto menor o número de circuitos de dança realizados em 15 segundos, quanto mais distante a fonte alimentar.

Testes da eficácia da dança “samba” . Para transmitir informação da localização de alimento precisa transmitir informação da distancia e da direção.

A transmissão da informação direcional. Teste simples. Recrutas treinadas a visitar

a fonte F. Comparou as abelhas chegando na fonte F e

em seis outras fontes de distancia igual da colméia mais em sentidos diferentes.

Fonte F com uma maior taxa de visitação.

Colméia

Número de

abelhas chegando

Recrutas treinados para visitar fonte 750m da colméia. O alimento a 750m retirado. Fontes alimentares 200-2500m da colméia colocadas

Para proporcionar informação da distancia.

Most bees occurred at site 800m from hive.

Maioria das abelhas a 800 m da colméia

Metros da colméia

Núm

ero

de a

belh

as c

hegando

Fonte de alimento

750 m da colméia

Valor adaptiva da dança. Permite a colônia explorar fontes alimentares com maior eficiência.

Evolução da dança das abelhas.

Além de Apis mellifera, outras espécies de Apis também usam a dança. A. florea dança sobre o favo horizontal construído no aberto. O dançador sinaliza diretamente ao alimento.

Existem estágios intermediários possíveis em vários parentes de Apis. As abelhas Trigona zumbem e se movimentam com excitação. Outras Trigona cheiram a abelha e procura aquele alimento. Algumas Trigona colocam trilhas de cheiro ao alimento.

Melipona fazem pulsos de som. Pulsos mais compridos implicam que o alimento fica mais longe. A abelha que descobriu o alimento realiza vários vôos curtos no sentido ao alimento, e depois leva outras a fonte.

A evolução da dança provavelmente envolvei uma padronização do “comportamento excitado” para indicar a quantidade e distância do alimento. Também, a troca de liderança atual ao simbólica para indicar direção (resultando na liderança parcial).

Muitas aves coloniais enfrentam predadores.

Esses ataques são eficazes em deter intrusões. Os ninhos artificiais experimentais colocados no centro de uma colônia tem menor probabilidade de serem destruidos do que ninhos na borda.

As aves não coloniais também fazem arrastões contra predadores. O comportamento de arrastão contra falcões e corujas por aves pequenas que molestam o predador.

Os predadores que sofrem do arrastão se desiste Por que?

Provavelmente porque a probabilidade de captura de uma presa por predador é baixa se descoberto por uma presa potencial

O arrastão contra um predador pode ser perigoso. Por que as aves pequenas correm esse risco?

Os predadores após sofrer arrastão se movimentaram mais de duas vezes do que aves fazendo defesa em grupo.

Porque a defesa em grupo pode forçar o predador se afastar

Os penugens a beira do mar hesitam pular (e as vezes forçam outro pular) devido as focas predadores.

Enxames – A Definição

Agregação de animais similares, geralmente se deslocando na mesma direção

Os cupins fazem enxames para construir colônias

As aves fazem enxames para encontrar alimentos

As abelhas e formigas fazem enxames para reproduzir

Por que os animais usam enxames?

Para melhorar o forrageio

Para migrar

Como defesa contra os predadores

Os insetos sociais sobreviveram por milhões de anos.

Enxames são Poderosos

Os enxames produzem resultados que o indivíduo não pode

Enxame – Exemplo

Enxames em aves

Modelo “Aveoides” proposto por Reynolds – Aveoides = Ave-oides (como aves)

Somente três regras simples

Evitar Colisões

Regra 1: Evitar colisões com aves vizinhas

Igualar a Velocidade

Regra 2: Igualar a velocidade das aves vizinhas

Centrando na Banda

Regra 3: ficar próximo de aves vizinhas

Enxames - Características

Regras simples para cada indivíduo

Nenhum controle central – Descentralizado e por isso robusto

Emergente – Realiza funções complexas

Tamanho do grupo Taxa d

iária

de s

obre

viv

ência

Teoria Ótima e Pombos Nos pombos a taxa diária de sobrevivência

é maior em tamanho de grupos de 10 indivíduos

Teoria Ótima e Pombos

Pombos formam bandas no inverno.

As bandas aparentemente fornecem benefícios contra predadores. A quantidade de tempo que um individuo fica vigiando para predadores aumenta com o tamanho da banta até um tamanho de 10 onde fica constante.

O aumento da competição por alimento entre membros da banda provavelmente aumenta com o tamanho da banda

Teoria Ótima e Pombos

A movimentação média diária é minimizada para grupos de 10 a 11 indivíduos.

Grupos pequenos podem se movimentar mais na procura de grupos maiores e de mais alimento

Fig 6.31B

Tamanho do grupo

Movim

enta

ção m

édia

diá

ria (

m)

Teoria Ótima e Pombos

Razão de custo beneficio maximizada para grupos de 10 a 11 indivíduos e representa o tamanho do grupo mais comum.

Fig 6.31C

Tamanho do grupo

Fre

qüência

Cães Selvagens Africanos Lycaon pictus

Creel e Creel 1995/1997

•Tamanho da banda varia entre três e 20 adultos

•Benefício (c-b)

KJ obtido/cão/dia

•Maximizado em bandas maiores

Cães Selvagens Africanos Lycaon pictus

Defesa contra o clepto-parasitismo

Tamanho da banda mais comum foi

de 10 (ótimo local)

Muito menor do que o ótimo

Esforço da caça variou

significantemente entre os

tamanhos da banda e os custos

da caça excederam os benefícios

em mais de 35% do tempo

Cães Selvagens Africanos Lycaon pictus

Moeda Apropriada? Mortos/caça

Biomassa média de presas mortas

Distancia percorrida numa caça de sucesso

Kg morto/cão/dia

Kg morto/cão/ km percorrido

Kg morto/cão/km caçado

Tamanho de Grupo em Peixes

Sensitividade ao tamanho do grupo (Krause et al, 1998)

As espécies mais vulneráveis são mais sensíveis ao tamanho do grupo, reagem quando advertidas

Ao advertir, o tamanho ótimo do grupo é quase sempre maior do que o normal. Os grupos mais vulneráveis com maior probabilidade de nadar a um grupo maior.

Trocas podem moderar o tamanho do grupo

A distribuição agregada de

territórios de Empidonax

minimus, (pontos a esquerda tem 50 metros entre eles; territórios

são círculos a

direto (Sherry e Holmes,

1985)

Por que Empidonax minimus agrega nos territórios reprodutivos?

Sherry: – Nenhuma evidencia de defesa contra predadores (usaram

aves em gaiolas para simular predadores) – Nenhuma vantagem obvia de alimentação em colônias

maiores Taroff: vantagem de oportunidades de copula: – Os indivíduos copulam extra-par (DNA) – Os machos e fêmeas mais velhos se beneficiam do

número grande de vizinhos (os machos mas novos perdem pela copula extra-par dos machos mais velhos)

Colinus virginianus

•Do este dos Estados Unidos e México • Forma grupos no fim do verão

Os indivíduos com radio transmissores foram localizados 5 a 7 vezes por semana entre 9 de novembro e 31 de janeiro de 1997-2000

O tamanho dos grupos foi estimado por levantamentos

durante 5 dias consecutivos.

Resultados...

Grupos pequenos (≤7) se alimentam com mais eficiência, são menos vigilantes e se deslocam por distancias maiores.

Grupos maiores (≥15) têm maior vigilância e termoregulação. Mas, demonstraram uma eficiência de alimentação menor e possivelmente ficaram mais visíveis.

Os grupos maiores tinham uma taxa de sobrevivência individual menor e a maior parte desses grupos formaram grupos menores.

Uma vez atingida o tamanho de 11, ocorre trocas entre ...

Aumento da termoregulação

Aumento da eficiência de alimentação

Aumento da vigilancia contra predadores e

Aumento da sobrevivência individual

Há evidencia do tamanho ótimo do grupo em Colinus virginianus .

Os dados experimentais sugerem que o tamanho ótimo do grupo é 11 e os pássaros mudam e se arranjam em grupos.

Todos os grupos não são do tamanho de 11, variam pouco desse número.

Schneider – Zonotrichia albicollis

Os grupos menores têm uma capacidade de forrageio diminuído … Mas… aumento de proteção de predadores

Tursiops sp. Shark Bay, Australia

O tamanho médio do grupo – Médio: 4.8 indivíduos

– Grupo médio de mães e filhos: 4.3 indivíduos

– Amplitude: 0-19 indivíduos

Fatores que afeita o tamanho do grupo

Idade

Proteção

Habitat

Idade Ao separar filhotes da mãe – Ao aumentar a idade, o tempo gasto em grupos cai

Mais prevalente com filhas do que com os filhos

Proteção

Os filhotes geralmente não caçam com as mães porque ela desloca mais rapidamente. Quando as mães caçam, os filhotes gastam tempo em grupos para reduzir o risco de predação. Os tamanhos dos grupos sempre muda dependente das atividades do grupo

Habitat

O tamanho do grupo depende da profundidade do mar, salinidade, temperatura e outros fatores

O tamanho médio de grupos em segmentos de 9 km

Residentes:

• Predam peixes e lulas

• territorialidade

Grupos consistem de várias fêmeas com ligações familiares fortes

Grupos grandes

Transientes:

• Predam mamíferos marinhos

• Sem territorialidade

• Grupos consistem de poucas fêmeas com ligações familiares fracas

• Grupos menores

Orças (Orcinus orca)

Transientes:

O tamanho do grupo variou de 1 a 15 indivíduos

Os tamanhos dos grupos de caça e alimentação foram iguais

Tamanho médio do grupo: 2.05 indivíduos

Tamanho máximo do grupo: 4 indivíduos

Tamanho típico do grupo: 2.46 indivíduos

Grupos de mais de 3 indivíduos eram associações transitórias de 2 ou mais grupos

Grupos de 3 indivíduos somente tinham membros de um grupo familiar, sugerindo que indivíduos solitários ou em pares não juntaram

Tamanho modal do grupo: 3 indivíduos

Tamanho médio do grupo: 4.21 indivíduos

Tamanho típico do grupo: 5.62 indivíduos

Grupos maiores tinham um número desproporcional de jovens

Tamanho Ótimo do Grupo

O tamanho de grupo de 3 era mais freqüente Vários machos solitários demonstram a dispersão como transientes Provavelmente ocorre devido aos benefícios energéticos de forragear em grupos pequenos Os grupos grandes podem ser importantes na caça de presa mais difícil capturar (Phocoenoides dalli) ) ou se existe risco de se machucar durante a captura (Zalophus californianus ) Nesses casos, o tamanho médio do grupo foi de 6

Tamanho Ótimo de Grupo: Orças (Baird e Dill, 1996)

Grupos de 3 mais eficientes

para caçar focas. Grupos

de 3 mais freqüentes

Mas, o tamanho médio de

grupo observado nas orças

não foi 3, o tamanho maior

do grupo é ótimo para

proteger os filhotes e para

caçar presa maior

Razões para variar o tamanho do grupo Variabilidade Sazonal

Estação seca e úmida

Perdas a outros Hienas

Razão sexual do grupo Fêmeas = melhores caçadores

Parentesco do grupo Seleção de parentesco

Alguns mecanismos da vida em grupo não altruísta

Desvantagens de vida em grupo: – Competição para alimento, ninhos, pares – Risco maior de predação, doenças e parasitismo

Vantagens compensatórias da vida em grupo

– Evitar predadores — muitos olhos, distração, defesa do grupo, banda egoísta

– Eficiência de alimentação – como aprendizagem de fontes alimentares boas de outro membro da banda; caça cooperativa (lobos, leões)

– Oportunidades de copula -- copulas extra-par dentro de colônias reprodutivas

Outros mecanismos possíveis da vida em grupo não altruísta

Fragmentação – por exemplo, por predadores

Sub-grupos saem do grupo principal

Estimativa sub-ótima do aptidão. Aprendizagem (e esquecimento) durante reconhecimento do habitat

Tamanhos Ótimos de Grupos nos invertebrados

Por que os invertebrados são modelos bons para estudar o

tamanho ótimo do grupo:

Problemas com o estudo de muitos vertebrados:

– Longevidades longas relativas a taxa de mudança

do tamanho de seus grupos

– Podem reproduzir várias vezes e gastam somente

parte da vida no grupo original

– Supressão da reprodução fiscalizada socialmente

– Amplitude dos tamanhos de grupos existentes e o

numero de grupos são limitados

Tamanho Colonial e Aptidão Individual em Anelosimus eximius

(Araneae: Theridae)

Constroem teias comunais

Os membros da colônia cooperam na captura de presa, alimentação e cuidado da prole

1 a 1000 indivíduos por colônia

Anelosimus eximius (Araneae: Theridae)

Três Componentes de Aptidão:

Probabilidade da

reprodução feminina

Tamanho médio da

ninhada

Sobrevivência da prole

Sucesso Reprodutivo Vital (x):

LRS (x) = p (reprodução ¦x) X (tamanho da ninhada ¦x) X P(sobrevivência da prole ¦x)

Onde x, tamanho da colônia, é o número de fêmeas sub-adultas/adultas na geração parental

Efeitos do tamanho da colônia sobre a probabilidade da

reprodução feminina

O número médio de sacos de ovos colocados por fêmea

decaiu consistentemente com o tamanho colonial.

Nove de dez indivíduos solitários colocaram ovos, mas na

colônia a média foi somente 0,26 sacos por fêmea.

Efeitos do tamanho da colônia sobre o tamanho da ninhada

Ovosacos não parasitizados: número médio de

ovos por saco entre colônias aumentou

significantemente com o tamanho da colônia

Ovosacos parasitizados: o tamanho da colônia

sem efeito significativo sobre a geração F1 –

incidência elevada de parasitoides dos

ovosacos nessa geração

Efeito do Tamanho da Colônia sobre a Sobrevivência das Proles

A proporção das proles que

sobreviveram até serem adultos

aumentou com o tamanho da colônia

Efeito do Tamanho da Colônia sobre a Sobrevivência da Colônia A probabilidade que uma colônia sobrevive

até a próxima geração aumenta

significativamente com o número de

fêmeas sub-adultas e adultas na

geração parental

Amplitude de

tamanho de

colônia

(classes)

Número de

colônias

Taxa per

capita média

de

crescimento

SE Somas

1-2 11 0.82 0.77 109

3-9 4 0.61 0.53 50.5

23-46 5 1.81 0.87 102.5

51-75 7 2.55 0.83 172

88-107 5 2.19 0.85 118

144-165 2 1.32 0.41 43

Tamanho Ótimo do Grupo

Tamanho da colônia Tamanho da colônia

Pro

po

rção

das p

role

s q

ue

so

bre

viv

em

Tamanho Ótimo do Grupo

Tamanho da colônia

Ovos por saco

Proles que

sobrevivem

Sacos por fêmea

Produto dos componentes

De aptidão

Tamanho Ótimo do Grupo

Amplitude de

tamanhos de

colônias em

classes de

tamanho

Número de

colônias

Taxa per

capita média

de

crescimento

Erro Padrão Soma das

ordens

1-2 11 0.82 0.77 109

3-9 4 0.61 0.53 50.5

23-46 5 1.81 0.87 102.5

51-75 7 2.55 0.83 172

88-107 5 2.19 0.85 118

144-165 2 1.32 0.41 43

Tamanho Ótimo do Grupo

Tamanho da colônia

Nú

mero

Tamanho Ótimo do Grupo

Tamanho da colônia

Nú

mero

de c

olô

nia

s

Tamanho Ótimo do Grupo

Colônias maiores e menores do que o tamanho ótimo

Menores – precisa de tempo para aumentar a

população

Maiores- perigos da dispersão, períodos específicos

de quando a aranha pode sair da colônia

Os modelos necessários para lidar com os custos de

dispersão e a natureza demográfica de muitas

sociedades de animais.

Tamanho Ótimo do Grupo

Por que o modelo não funciona? O tamanho ótimo do grupo não é estável

O crescimento da colônia ocorre por meio de recrutamento de indivíduos dentro do grupo de forma demográfica – Pode levar várias gerações até atingir o

tamanho ótimo do grupo

A dispersão ativa envolve somente as fêmeas inseminadas de modo que a dispersão não é instantânea

Com idade e aumento do tamanho do grupo

– Competição Intra-colonial

– Aumento de parasitismo

– Destruição do ninho

Produz uma população transiente de colônias relativamente pequenas

Tamanho Ótimo do Grupo

Conclusões O comportamento social (tamanho grande do grupo,

população local densa) podem resultar de uma variedade de fatores genéticos e ecológicos

Os grupos podem resultar de oportunidades de alimentação, defesa contra predadores, oportunidades de copula usados por indivíduos com vantagens

Uma variedade grande de comportamentos sociais podem ser simplesmente interpretados a base da natural seleção natural ao nível do indivíduo e as vantagens reprodutivas individuais (egoístas)

A ecologia de comportamento proporciona novas fontes de dados e idéias para explicar distribuições e outros comportamentos

Não podemos prever o tamanho do grupo a base da espécie

Depende de vários fatores, bióticos e abióticos

O tamanho do grupo é específico ao ambiente no qual o grupo ocorre

Generalizações não podem ser feitas entre os ambientes

Não conformam ao tamanho ótimo do grupo

Resumo de Vida em Grupos

Ainda faltam estudos suficientes do mundo real para comparar os modelos

Muitos fatores influenciam o tamanho do grupo

Resumo de Vida em Grupos

Resumo de Vida em Grupos

Custos e benefícios determinam o tamanho ótimo do grupo

Porém, os indivíduos são egoísticos e perturbam esse processo

Teoria prevê tamanhos super-ótimos de grupos

Alguns mecanismos podem facilitar o processo

Referencias “Spatial models of delphinid (family Delphinidae) encounter rate and group

size in the eastern tropical Pacific Ocean”, M.C. Ferguson, J. Barlow, P. Fiedler, S.B. Reilly, T. Gerrodette “Q.A. Gibson, J. Mann The size, composition and function of wild bottlenose

dolphin (Tursiops sp.) mother–calf groups in Shark Bay, Australia”

“R.W. Baird, L.M. Dill (1996) Ecological and social determinants of group

size in transient killer whales”, “Optimal group size and northern bobwhite coveys”, C.K. Williams, R. S. Lutz, R.D. Applegate “Aviles, Tufino (1998) Colony size and individual fitness in the social

spider”, “Survival benefits select for group living in a social spider despite

reproductive costs”, Bilde, et al

Referencias

Wiklund, C. e Andersson, M. Natural selection for colony size

in Passerines –

http://www.jstor.org/view/00218790/ap990162/99a0003

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Schneider, K Dominance, predation and optima foraging in

bird focks –.

http://www.jstor.org/view/00129658/di960299/96p0017c/

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Referencias

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Jakob, E.M, 1990. Costs and benefits of group living for pholcid spiderlings: losing food, saving silk. Animal Behaviour 41: 711-722

Sibly, R.M. Optimal group size is unstable Animal Behaviour 31: 947 – 948

Gibson, Q.A. e Mann, J. 2008. The size and composition of wild bottlenose dolphin (Tursiops sp.) mother-calf groups in Shark Bay, Australia. Animal Behaviour. 76: 389-405.