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Os apêndices dos ARTHROPODA
Anaspides sp. (Subfilo Crustacea – Classe Malacostraca – Subclasse Eumalacostraca)
Diversificação dos apêndices
Ocorreu por uma combinação de: 600 milhões de anos de história evolutiva
(surgiram provavelmente no pré-Cambriano ou Cambriano);
Segmentação do corpo e apêndices homólogos seriais;
Potencial evolutivo dos genes do desenvolvimento, conservativos e ainda assim flexíveis em sua expressão.
Apêndices são projeções articuladas da parede do corpo equipadas com conjuntos de:
Músculos extrínsecos, que conectam o membro ao corpo;
Músculos intrínsecos, confinados aos membros.
As peças dos apêndices são chamadas artículos ou poditos, divididos em dois grupos:
Protopodito (ou simpodito), o grupo mais basal;
Telopodito, o grupo mais distal.
Apêndice birreme generalizado de um crustáceo
Estruturas adicionais que surgem dos protopoditos podem ser laterais (exitos) ou medianas (enditos). Exitos largos ou longos que funcionam como brânquias ou limpadores de
brânquias são chamados epipoditos.
Exitos do protopodito que são tão grandes quando o telopodito
são denominados exópode e o
telopodito, endópode.
Apêndices sem grandes exitos são chamados de unirremes.
Estenopódio de um escorpião.
Estenopódio do tronco de um crustáceo.
Apêndices com grandes exitos, como brânquias, limpadores de brânquias ou remos são chamados birremes.
Apêndice birreme do tronco de um trilobita.
Enditos do protopodito que formam estruturas para moer ou mandíbulas são chamados gnatobases.
Apêndice filopódio birreme de um crustáceo
Apêndices birremes amplamente
expandidos e achatados, associados
a artrópodes nadadores, são
denominados apêndices foliáceos
ou filopódios.
Apêndices pré-oraisTRILOBITOMORPHA (apêndices unirremes e birremes)
Um par de antenas multiarticuladas, de posição pós-oral durante a embriogênese.
Triartuhs becki
Olhos compostos
CRUSTACEA (apêndices unirremes e birremes) Primeiras antenas (antênulas); Segundas antenas (em posição pós-oral durante o
desenvolvimento); Olhos compostos ou menos comumente simples.
Penaeus Setiferus(camarão)
Muitos artrópodes, em suas ANTENAS ou
peças bucais, possuem
quimiorreceptores que consistem em agrupamentos ou
fileiras de processos circulares
espiniformes chamados estetos.
Esteto na antena da lagosta Panulirus sp.
Alguns crustáceos (Malacostraca), em suas ANTÊNULAS, possuem estatocistos, com um estatólito formado de grãos de areia e abertos para o exterior através de um pequeno poro, que funcionam como georreceptores e detectores da aceleração do corpo no meio. Dois pares de antenas são excluvidade dos crustáceos entre os artrópodes atuais.
Adaptado para mora em praias arenosas submetidas à ação das ondas, Emerita sp. (Classe Malacostraca, infra-ordem Anomura) possui antênulas que direcionam a água para as câmaras branquiais(ventilação).
As antenas, através de sua malha de cerdas, retiram partículas de alimento da água (bactérias, protistas, fitoplâncton) e trasnferem o alimento até as peças bucais.
Dois cladóceros de água doce (classe Branchiopoda, ordem Diplostraca) que utilizam suas antenas para locomoção.
Daphnia sp. Leptodora sp.
Daphnia magna
Thaumatoconcha sp. (classe Ostracoda,subclasse Myodocopa)
Na base do segundo par de antenas podem ocorrer poros associados a glândulas antenais (glândulas verdes), cuja extremidade interna de fundo cego (sáculo) é remanescente do celoma associado a um nefrídio. Os poros conectam-se às glândulas por um ducto variavelmente enovelado.
Nebalia sp.Classe MalacostracaSubclasse PhyllocaridaOrdem Leptostraca
Os estomatópodes possuem o conjunto mais complexo de receptores retinais entre os animais e é dividido em três partes (faixas). Apesar de mostrarem adaptabilidade para fraca iluminação pela degradação de pigmentos, seus olhos são modificados para a claridade (olhos de aposição). Para compensar a sobreposição espectral entre receptores, os próprios pigmentos visuais funcionam como filtros. A presença de filtros ultravioleta já foi observada.
Odontodactylus scyllarius (Superfamília Gonodactyloidea)
Ainda questiona-se a origem dos OLHOS PEDUNCULADO: condição primitiva de artrópodes e de crustáceos ou derivados múltiplas vezes de ancestrais com olhos sésseis?
Hyperia macrocefala (Ordem Amphipoda, subordem Hyperiidae)
O olho naupliar do copépodo Eucalanus sp. (Classe Maxillopoda)
Os olhos medianos ou olhos naupliares, assim
como os olhos compostos, podem ter
surgido e desaparecido em diferentes linhagens
de crustáceos. Considerado um caráter
primitivo, o olho naupliar é formado por
três a sete unidades fotorreceptoras: taças
pigmentadas invertidas com poucas células
retinulares, que possivelmente detectam
a intensidade e a direção da luz.
Eucalanus bungii, copépode calanóide (classe Maxillopoda)
HEXAPODA (apêndices unirremes)Antenas, órgãos normalmente quimirreceptores, sensíveis a moléculas de odor;
Olhos compostos.
Setácea Filiforme Moniliforme
Clavada Capitada
Geniculada
Olhos compostos: compostos de poucas a muitas unidades fotorreceptoras (omatídios). Os campos de visão dos omatídeos vizinhos sobrepõem-se até certa extensão.
Uma mudança na posição de um
objeto gera impulsos em
vários omatídeos. Olhos compostos são apropriados
para detectar movimento.
MYRIAPODA(apêndices unirremes)
Antenas; Ocelos simples.
Olhos medianos simples e olhos compostoslaterais;
Um par de quelíceras, usadas para sugar, apanhar presas ou injetar peçonha.
QUELICERIFORMES(apêndices unirremes)
As aranhas, por exemplo, possuem dois tipos de olhos rabdoméricos formados por uma única lente cuticular grossa sobre um corpo vítreo que recobre a retina coberta por células sensoriais (receptoras) e células pigmentares, agrupados em ocelos simples:
Os olhos medianos anteriores ou olhos principais, que apresentam as porçõessensíveis à luz das células sensoriais posicionadas em direção à lente;
Olhos secundários, invertidos, com os elementos receptores de luz com voltados para longe da lente, revestidos por um cristalino refletor (tapetum), que coleta e concentra a luz em condições de fraca iluminação.
Heliophantus sp. (Salticidae) da Lituânia
Quelíceras são os primeiros apêndices do prossoma e são especializadas para várias funções como sentido, alimentação, defesa, locomoção e cópula.
Os solífugos (ordem Solpugida) possuem quelíceras
enormes que não apresentam veneno
e servem para estraçalhar suas
presas ainda vivas, além de participar
na transferência de espermatozóides
durante a cópula. Eremobates sp.
Eremobates sp. encontrado no Texas
Quelíceras ortognatas movimentam-se paralelamente ao eixo do corpo (aranhas migalomorfas).
Quelíceras labidognatas movimentam-se em ângulo reto com o eixo do corpo (quase todas as araneomorfas).
Quelíceras ortognatas Quelíceras labidognatas
Vista ventral de Limulus polyphemus, mostrando suas quelíceras com quelas
Quelícera com glândula de veneno de uma aranha
Apêndices pós-oraisTRILOBITOMORPHA (unirremes e birremes)
CRUSTACEA (unirremes, birremes e trirremes)
10º apêndice do tronco de Lasionectes sp. (Remipedia)
Speleonectes tanumekes (Remipedia)
A classe de crustáceos Remipedia apresenta apêndices birremes que, embora natatórios, são são do tipo filopódio (achatados).
Análises moleculares
recentes colocam os remipédios
como grupo-irmão dos hexápoda,
hipótese reforçada pela posição
interiorizada das mandíbulas em
uma câmara formada por um
labro muito desenvolvido (atrium oris).
Speleonectes sp.
Lynceus sp. (Ordem Diplostraca,
subordem Laevicaudata).
Primeiro par de toracópodes
(clásper)modificado para
agarrar fêmea durante a cópula.
Homônomas às glândulas antenais são as glândulas maxilares de alguns crustáceos, associadas ao segundo par de maxilas. As células da parede do seu sáculo retiram e secretam ativamente material do sangue para a luz do órgão excretor, colaborando também na iono e osmorregulação.
Triops sp. (classe Branchiopoda, ordem Notostraca)
Os estomatópodes, além dos isópodes, são os únicos malacóstracos que apresentam brânquias associadas a pleópodes (subclasse Hoplocarida). A subquela bem desenvolvida do segundo par de toracópodes pode servir para quebrar ou espetar.
Echinosquilla guerinii, Hawaii
O estamatópode Chorisquilla hystrix
Télson com ramos caudais de Chorisquilla hystrix
Télson de Echinosquilla guerinii (Classe Malacostraca, Subclasse Eumalacostraca,
Superordem Hoplocarida, Ordem Stomatopoda, que se camufla de equinodermo
Escafognatitos, presentes na maioria dos decápodes, são
exopoditos aumentados nas maxilas que vibram para criar, através das
câmaras branquiais, correntes de ventilação
que entram pelos lados e por trás, através de
aberturas pequenas em torno das coxas dos
periópodes e saem pela carapaça, anteriormente.
Maxila do decápode Pandalus sp.
Pereópode de Euphasia superba, um dos principais
integrantes do krill. Notar tricobrânquia
(uma série de filamentos branquiais não ramificados que se irradiam a partir de um eixo central)
podobranquial (ligada à coxa).
Tricobrânquias podobranquiais de Euphasia pacifica
Pseudotraquéias são sacos aéreos
invaginados de fundo cego moderadamente
ramificados e revestidos por uma
cutícula fina e localizados em alguns
exopoditos dos pleópodes. Ocorrem
nos tatuzinhos-de-jardim (classe
Malacostraca, ordem Isopoda, subordem
Oniscidea).Exópode de pleópode do tatuzinho Porcellio scaber
Pseudotraquéias (“corpos brancos”) nos apêndices abdominais (pleópodes) do tatuzinho Porcellio scaber
Ocypode quadrata (Subclasse Eumalacostraca) Ordem Decapoda, Infra-ordem Brachyura). Primeiro par de pereópodes quelado e muito desenvolvido. Pereópodos do segundo ao quinto par são estenopódios simples (unirremes).
Em membros da Superordem Peracarida, exceto ordem Thermosbaenacea, enditos coxais torácicos achatados e finos formam uma bolsa incubadora ventral (oostegito). Misidáceos (ordem Mysida), como este, apresentam um estatocisto em cada endopodito dos urópodes.
Segundo pereópode de
Gnatophausia sp. Notar suas
filobrânquias (ramos de aspecto foliáceo ou placas
dispostas em séries duplas
partindo de um eixo central).
(Superordem Peracarida, Ordem Lophogastrida)
Gnatophausia zoea
Cyamus scammoni, anfípoda parasita de
baleias que se alimenta de sua pele
descamada. Seu abdômem (pléon) é
extremamente reduzido.
A. Toracópodes
B. Brânquias acessórias
C. Gnatobases
Cyamus ovalis, parasitas de baleias (Classe Malacostraca, Subclasse Eumalacostraca, Superordem Peracarida, Ordem Amphipoda, Subordem Caprelidea, Família Cyamidae)
Basipodella atlantica (Classe Maxillopoda, subclasse Tantulocarida) adulta, com seu tronco saculiforme destituído de apêndices. O estilete cefálico é usado para fixar-se no hospedeiro. À direita, fixada na antêna de um copépode.
O maxilópode Cephalobaena tetrapoda (subclasse Pentastomida) com seus dois pares de apêndices cefálicos em forma de lobos dotados de garras quitinosas para se prender ao pulmão do hospedeiro (no caso do espécime da foto, o ofídio Liophis lineatus encontrado no Ceará).
Copépodes das ordens Harpacticoida,
Cyclopoida (nos cantos da gravura) e
Calanoida (centro). Estes,
majoritariamente planctônicos, com
elaborado padrão de cerdas para flutuação
na água. No centro, acima, Calanus pavo.
Abaixo, Augaptilus filigerus.
HEXAPODA (apêndices unirremes)Os colêmbolos são de condição entognata, ou seja, as bases de suas peças bucais estão inseridas em uma cápsula cefálica.
Em Collembola, o 1º segmento abdominal apresenta um tubo ventral (colóforo). Possuem uma estrutura em forma de mola (furca) no 4º ou 5º segmento do abdômen.
Oncopodura sp.
Em Protura, o primeiro par de pernas é levado em posição elevada e usado como “antenas” substitutas.
A presença de cercos caudais filiformes em Diplura, também entognatos, assim como análises moleculares levaram alguns pesquisadores a considerá-los mais próximos de Insecta do que Collembola-Protura (Ellipura).
PEÇAS BUCAIS DOS ECTOGNATOS
LABRO: placa móvel ligada ao clípeo.
INSETOS MASTIGADORES
Gafanhoto
Maxilas
Lábio
INSETOS PICADORES-SUGADORESMosquito (Diptera)
INSETOS SUGADORES
Labro
Lábio
Mandíbula
Maxila
Abelha-de-mel
Maxila
INSETOS SUGADORES
Borboleta
Petrobius sp. macho
Archaeognata (traça-saltadora) é a única
subclasse/ordem dentro da classe
Insecta com mandíbulas com um
único ponto de articulação. Possui
três filamentos caudais.
A ordem Ephemeroptera (infraclasse Paleoptera, subclasse Pterygota) possui o primeiro par de pernas alongado para agarrar a fêmea durante o vão Suas asas são mantidas verticalmente sobre o corpo durante o repouso. Suas antenas são diminutas.
Hexagenia albivitta (família Ephemeridae)
Operárias: estéreis, cegas, mandíbulas normais. São responsáveis pela coleta de alimento, construção do ninho e cuidado com os membros das outras castas.
A ordem Isoptera, cujos membros são mais conhecidos como “cupins”, é marcada pelo polimorfismo. Seus indivíduos podem ser de 3 tipos (castas):
Zootermopsis angusticollis
Operárias: cegas, estéreis, sem asas e com poderosas mandíbulas para a defesa da colônia.
Reprodutores, produzidos em grande número em determinada
época do ano, quando emergem da colônia em enxames para acasalar e iniciar novas colônias, possuem
olhos compostos e asas.
Reticulitermes grassei
Em Embioptera, alguns artículos do tarso anterior são ampliados e possuem glândulas que produzem seda, a qual é fiada por estruturas ocas em formas de cerdas da superfície ventral.
Embia major
Acima, detalhe do tarso modificado.
Ao lado, uma fêmea de Embioptera.
Seda de Embia ramburi na serrapilheira
Os tripes (ordem Thysanoptera) apresentam asas estreitas franjadas com longas cerdas marginais.
Taeniothrips inconsequens
Caliothrips striatopterus
Perna posterior modificada para salto
em OrthopteraFamília Cantopidae
Pernas posteriores raptoriais de Mantodea
Perna posterior modificada para coletar e segurar
pólen em Hymenoptera
Apis mellifera
Entalhe para limpeza de antena na perna posterior de abelha operária
Perna posterior de Notonectidae (Hemiptera)
modificada para nadar
Notonecta glauca
MYRIAPODA
Piolho-de-cobra (Diplopoda)
Centopéia escutigeromorfa com primeiro par de pernas modificado em garras de veneno (Chilopoda)
CHELICERIFORMES (apêndices unirremes)Os pedipalpos, primeiro par de apêndices pós-orais, podem ser alongados – com função sensorial – ou em forma de pinça (quela), para ajudar na alimentação e defesa.
Androctonus australis
Os pedipalpos também possuem papel na transferência de espermatozóides do macho para a fêmea. Os espermatozóides ficam armazenados em um processo em forma de gota (órgão palpal) no tarso, formado por uma câmara de armazenamento de espermatozóides em fundo cego e um ápice afilado (êmbolo).
Órgão copulatório simples de Segestria sp. (Araneomorpha)
Posição de acasalamento das caranguejeiras
Nyctalops crassicaudatus (subclasse Arachnida, classe Chelicerata)
Em Schizomida e Uropygi (classe Chelicerata, subclasse Arachnida) o primeiro par de pernas locomotoras alongadas é anteniforme e sensorial. Os uropígeos os mantém para frente do corpo, ajudando o animal em suas excursões noturnas.
Mastigoproctus giganteus (classe Chelicerata, subclasse Arachnida, ordem Uropygi)
Paraphrynus mexicanus
Os amblipígios possuem o
primeiro par de pernas
extremamente alongado com
apêndices anteniformes
sensoriais.
Escorpiões possuem um par de estruturas
mecano e quimiorreceptoras
(pentes) no segundo segmento do
mesossoma. São livremente mantidas
eretas e voltadas lateralmente, livres para ondular para
trás e para a frente durante a locomoção,
podendo perceber diferenças sutis no
tamanho dos grãos de areia.
Buthus martensi (ordem Scorpiones)
A maioria dos escorpiões-vinagre
(subclasse Arachnida, ordem Uropygi),
fototáctil negativa e ativa somente durante
a noite, possui um télson longo em forma de chicote, sensível à
luz.
Mastigoproctus sp.
Alguns apêndices são úteis no reconhecimento
intraespecífico durante o comportamento de corte,
como no caso das Salticidae. O terceiro par
de pernas do macho de Maratus volans possui
metatarsos e tarsos com densos tufos de cerdas
pretas e brancas, respectivamente, além de
um opistossoma caprichosamente adornado.
Enquanto aproxima-se da fêmea por um caminho de ziguezague, o macho executa movimentos típicos de suas pernas, pedipalpos e opistossoma. Depois a acaricia de leve e a monta. Um comportamento muito similar ocorre com a congênere Maratus pavonis.
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