Zastosowanie analizy mikroprzyrostów i morfologii otolitów georgianki (Pseudochaenichthys georgianus Norman, 1939)

z rejonu Georgii Południowej (Antarktyka) do określenia wieku, wzrostu oraz ważniejszych okresów rozwoju ryb

Ryszard Traczyk

Zastosowanie analizy mikroprzyrostów i morfologii otolitów georgianki (Pseudochaenichthys georgianus Norman, 1939)

z rejonu Georgii Południowej (Antarktyka) do określenia wieku, wzrostu oraz ważniejszych okresów rozwoju ryb

Autor: mgr Ryszard Traczyk

Środowiskowe Studium Doktoranckie

z Biologii i Oceanologii Uniwersytetu Gdańskiego

Uniwersytet Gdański

Morski Instytut Rybacki

Kraków 2013

Praca została ukończona w Gdyni w 1992 roku.

© Ryszard Traczyk 2013

ISBN: 978-83-62841-10-3

5

I. DEKLARACJA

Jako słuchacz Środowiskowego Studium Doktoranckiego z Biologii i Oceanologii Uniwersytetu Gdańskiego w Gdańsku nie byłem zarejestro-wanym słuchaczem innych studiów. Żaden z wykorzystanych w niniejszej pracy materiałów nie był dostarczony celem uzyskania innych wyróżnień.

Najważniejsze prace zostały wykonane przeze mnie osobiście. Część pracy wykonał zespół naukowo-badawczy, ale do rozprawy zostały włączone tylko te prace, w których miałem główny udział.

Dostrzegam wkład kolegów w niniejsze badania i dziękuję im za ich zaangażowanie i pracę.

Rys. 1: Pomiar masy ciała młodocianych Ps. georgianus w trakcie rejsu naukowego m/t „Hill Cove” w rejonie szelfu Georgii Południowej

7

II. STRESZCZENIE

Otolity ryb białokrwistych Ps. georgianus, łowionych w sezonach an-tarktycznego lata od 1986 do 1991 roku, zostały zmierzone i zbadane. Naj-mniejsze, dobowe jednostki periodycznych przyrostów tych otolitów zo-stały ujawnione, udokumentowane i zanalizowane. Ten materiał pozwolił na dostarczenie po raz pierwszy prostej i wiarygodnej metody określania wieku ryb białokrwistych. Zweryfikowano tradycyjne metody określania wieku. Tym sposobem podano rozwiązanie, które było intensywnie po-szukiwane od 1955 roku w laboratoriach wielu państw. W szczególności na użytek Komisji Naukowej S-C CCAMLR i jej obserwatorów, kontro-lujących stan żywych zasobów Antarktyki, podano gotowe, praktyczne wskazania do szybkiego określania wieku Ps. georgianus – jednego z naj-ważniejszych i najcenniejszych gatunków przemysłowych szelfu Georgii Południowej.

Odkryty rytmiczny wzór dobowych przyrostów protein i składo-wania węglanu wapnia w otolitach Ps. georgianus po raz pierwszy zmierzono, dyskretyzowano i zapisano jako zmienność ich gęstości optycznej na wycinkach otolitów. Po raz pierwszy dostarczono me-todę do zautomatyzowania żmudnego ich odliczania. Znaleziono gwałtowne zmiany w ich wzorze, opisano je i po raz pierwszy nie-które skorelowano z konkretnymi okresami ważnych zmian morfo-logiczno-fizjologicznych badanego gatunku, tj. z okresem wylęgu, okresem zmiany środowiska połączonym z okresem metamorfozy.

Wiek 300 osobników został określony z liczenia przyrostów dobo-wych i, dzięki wykorzystaniu równania regresji, wiek ryb całej próby został wyznaczony z masy otolitu:

wiek [dni] = 231,07 + 28162,2 · masa otolitu [mg]. Kształt otolitu analizowano w czasie życia ryb. Parametry opisu-

jące ten kształt są charakterystyczne dla poszczególnych grup wieku i mogą być wykorzystane do ich identyfikacji. Wiek ryb wyznaczono także innymi metodami: z frekwencji masy otolitu i progresji mód; z wstecznych odczytów wieku na bazie liniowej regresji promienia otolitu do długości ciała i z analizy rozkładów długości ciała. Te me-tody dały zgodne wyniki i były zbliżone do tych, które uzyskano

z analizy wzoru przyrostów dobowych. Porównano je z danymi z li-teratury.

Zmienność osobnicza masy otolitów w okresie badań została opi-sana i zanalizowana. Obniżenie tej zmienności, stwierdzone dla ryb z III grupy wieku, wydaje się być w związku z większym zużyciem zasobów energii na dojrzewanie płciowe i na rozwój gonad niż na przyrosty ciała.

Parametry wzrostu wg wzoru Bertalanffy'ego są następujące: k = 0,40, L∞ = 60,62, t0 = 0,253.

9

III. SPIS TREŚCI

I. DEKLARACJA ....................................................................... 5II. STRESZCZENIE ................................................................... 7III. SPIS TREŚCI ....................................................................... 9IV. Lista tabel ........................................................................... 13V. Lista rysunków .................................................................... 15VI. WSTĘP ............................................................................... 251. Geneza pracy ......................................................................................... 25

2. Kierunek i zakres pracy ........................................................................ 25

3. Antarktyka – konieczność racjonalnej eksploatacji jej żywych zasobów .................................................................................................. 26

4. Istotność informacji o wieku przy zarządzaniu zasobami ryb antarktycznych ...................................................................................... 27

5. Trudności w określaniu wieku ryb antarktycznych – dotychczasowe rozwiązania ............................................................................................ 28

6. Ogólny opis biologiczny badanego gatunku .................................... 29

7. Cele pracy ............................................................................................. 30

VII. MATERIAŁY I METODYKA ........................................... 331. Odczyty wieku z otolitów .................................................................... 35

A. Preparacja otolitów do odczytu znaków przyrostów i odczyt wieku .. 36

B. Odczyt rocznych przyrostów z całych otolitów i z przełamanych ....... 36

C. Odczyt dobowych przyrostów otolitu i innych naturalnie występujących znaków .............................................................................. 37

i) Obserwacja i liczenie przyrostów dobowych w mikroskopie świetlnym .................................................................................................... 39

ii) Pomiar przyrostów dobowych w systemie mikrodigiskopu .............. 40

iii) Pomiar przyrostów dobowych w systemie mikrodensytometra ...... 41

iv) Pomiar przyrostów dobowych z użyciem SEM .................................. 43

10

D. Określanie wieku ryb na bazie morfologii otolitów .............................. 44

i) Analiza rozmiarów otolitów .................................................................... 45

ii) Wsteczny odczyt wieku .......................................................................... 45

iii) Wyznaczanie grup wieku z masy otolitów .......................................... 46

iv) Analiza rozkładów masy otolitów w grupach wieku dla próby z kohorty ..................................................................................................... 48

v) Analiza rozkładów masy otolitów w grupach wieku dla próby z jednego sezonu ........................................................................................ 49

vi) Określanie wieku ryb dla dużych prób ze związku wiek – rozmiary otolitu .......................................................................................................... 50

2. Odczyty wieku z informacji zawartych we frekwencji w klasach długości ciała ......................................................................................... 50A. Metoda Bhattacharya ................................................................................. 52

B. Analiza rozkładów długości w wieloletnich próbach ............................ 52

C. Analiza rozkładów długości skoncentrowana na mody grup wieku z jednego, tego samego sezonu ................................................................. 53

D. Analiza progresji grup wiekowych w czasie ontogenezy ...................... 53

3. Parametry wzrostu ................................................................................ 54

VIII. WYNIKI BADAŃ ........................................................... 571. Dokładność wykonywanych pomiarów ............................................ 57

A. W mikrodigiskopie .................................................................................... 57

B. W mikrodensytometrze ............................................................................. 59

2. Kształtowanie się i wzrost otolitów ................................................... 60A. Kształt i budowa otolitów ........................................................................ 60

B. Strefy wzrostu otolitów ............................................................................. 65

i) Dobowe ...................................................................................................... 65

ii) Inne znaki przyrostów w otolitach ........................................................... 82

iii) Przyrosty roczne i sezonowe ................................................................ 94

C. Wsteczna kalkulacja .................................................................................. 99

D. Masa otolitów .......................................................................................... 102

11

i) Rozkłady masy otolitów, zmienność i prognoza wylęgu ................... 111

ii) Analiza zmienności tempa dziennych przyrostów masy otolitów .. 112

iii) Metoda numeryczna, regresja wielokrotna, metoda Bhattacharya .................................................................................................................... 116

3. Wiek a wzrost długości ryb ............................................................... 118A. Analiza rozkładów długości w programie ELEFAN i metodą

Bhattacharya ............................................................................................. 118

4. Transformacja tradycyjnie wyznaczanych grup wieku w nowe grupy ..................................................................................................... 119

5. Wzrost długości ryb i struktura wiekowa w prognozie zasobów . 124

6. Porównanie wieku, długości ciała z opublikowanymi danymi ..... 130

7. Cykl życiowy ........................................................................................ 133

IX. DYSKUSJA ....................................................................... 1351. Ocena i krytyka dotychczasowych metod określania wieku, wyniki

badań porównawczych ....................................................................... 135

2. Przyjęty nowy sposób określania wieku ryb ................................... 138A. Mikroprzyrosty otolitów jako zapisy biologicznego rytmu dobowego

.................................................................................................................... 139

B. Szybki odczyt wieku, weryfikacja metody ............................................. 142

3. Wiek i wzrost ....................................................................................... 143

4. Prognoza zasobów .............................................................................. 145

5. Rozwój larwalny .................................................................................. 147

X. PODSUMOWANIE ........................................................... 1511. Szybkie określanie wieku dla kontroli i zarządzania zasobami

Ps. georgianus .................................................................................... 151

2. Metodyka ............................................................................................. 152

3. Kilka danych z biologii Ps. georgianus ............................................ 153

XI. DODATKOWE OBJAŚNIENIA I NOTATKI ................. 1551. Krzywa wzrostu von Bertalanffy'ego; modele wzrostu populacji . 155

A. Obliczanie współczynników wzrostu z użyciem elektronicznej analizy

liczebności „ELEFAN I” .......................................................................... 156

i) Parametry równania wzrostu dla Ps. georgianus metodą ELEFAN I .................................................................................................................... 158

B. Obliczanie współczynników wzrostu metodą szacowania maksymalnego prawdopodobieństwa, kryterium χ2 .......................... 163

2. Wyznaczanie zmian liczebności ........................................................ 171A. Modele połowów i procesów biologicznych ......................................... 177

XII. CHARAKTER PRACY I PODZIĘKOWANIA .............. 211XIII. BIBLIOGRAFIA ........................................................... 215

13

IV. Lista tabel

Tab. 1: Rok połowu i liczba Ps. georgianus z Georgii Południowej użyta w analizie frekwencji ............................................................................ 51

Tab. 2: Ogólny wykaz materiałów wykorzystywanych do wyznaczenia metody określania wieku z otolitów Ps. georgianus z rejonu Georgii Południowej ........................................................................................... 56

Tab. 3: Wyniki porównania średnich i wariancji dla dwóch serii niezależnych pomiarów 0,01 mm w polu widzenia mikrodigitometra .................................................................................. 58

Tab. 4: Statystyki pomiaru 0,01 mm w mikrodensytometrze i przedziały ufności dla średniej i wariancji ...................................... 60

Tab. 5: Wymiary średnie otolitów w grupach wiekowych, średnie długości ryb, liczba przyrostów dobowych w grupach wieku; wymiary początkowego przyrostu (CP) i otolitu larwalnego (LN). OVL, ORL – długości otolitu bez rogów i z rogami; różnice – przyrosty pomiędzy grupami (1 – z odczytów wstecznych) ........... 62

Tab. 6: Średnie liczby przyrostów dobowych w grupach ryb wzdłuż R9 i R11 ......................................................................................................... 79

Tab. 7: Średnia liczba przyrostów dobowych i powierzchnia przekroju przyśrodkowego otolitowych jąder larwalnych w grupach wieku Ps. georgianus ....................................................................................... 83

Tab. 8: Około roczne znaki przyrostów otolitów (1/4 roku) w grupach wieku ...................................................................................................... 95

Tab. 9: Wyniki porównania średnich i wariancji dla pomiarów masy lewych i prawych otolitów ................................................................. 103

Tab. 10: Wyniki analizy χ2 masy otolitów grupy 0 ............................... 105

Tab. 11: Średnie długości i przyrosty roczne ryb w grupach wieku w latach 1985-1992. Wyniki odczytów wieku z zastosowaniem proporcji Gullanda ............................................................................. 118

Tab. 12: Średnia długość ciała i masa otolitów w grupach wieku otrzymanych metodą Bhattacharya zastosowaną do liczebności

w klasach masy otolitów Ps. georgianus z Georgii Południowej 1986-88 (IX-I) ..................................................................................... 118

Tab. 13: Przykładowe parametry krzywych wzrostu Bertalanffy'ego, otrzymanych metodą Bhattacharya zastosowaną do rozkładów długości ciała i masy otolitów (kolor czerwony liter) Ps. georgianus poławianej w Georgii Południowej w sezonach 1977-1992. Jeśli L∞ jest małe, wtedy t0 i K są duże. Jeśli K, t0 są z regresji liniowej: y = ax + b, wtedy parametry te są większe w porównaniu do wyliczonych z L1, L2 .................................................................................................. 123

Tab. 14: Liczebności i średnie długości TL w grupach wieku wyznaczonych metodą Bhattacharya analizy rozkładów długości Ps. georgianus łowionych w Georgii Południowej w okresie 1976-1984 ....................................................................................................... 125

Tab. 15: Średnie długości ryb w grupach wieku i przyrosty roczne ryb Ps. georgianus na podstawie danych z literatury ............................. 130

Tab. 16: Zróżnicowanie parametrów krzywej wzrostu Bertalanffy'ego względem metody i źródła danych dla Ps. georgianus .................. 131

Tab. 17: Wskaźniki rozrodczości i śmiertelności ................................ 172

Tab. 18: Zapis macierzowy struktury wiekowej ................................... 181

Tab. 19: Otrzymywanie kolejnej struktury wiekowej .......................... 184

Tab. 20: Wektory struktury wieku, TAC, biomasa 88/89, połowy maksymalne ......................................................................................... 185

Tab. 21: Grupy wiekowe w kolumnach macierzy ................................ 189

Tab. 22: Wyliczenie wielkości połowów Y ............................................ 193

Tab. 23: Grupowanie analityczne ........................................................... 200

Tab. 24: Wyniki analizy krzywych połowu, dane z różnych źródeł .. 201

15

V. Lista rysunków

Rys. 1: Pomiar masy ciała młodocianych Ps. georgianus w trakcie rejsu naukowego m/t „Hill Cove” w rejonie szelfu Georgii Południowej ..5

Rys. 2: Pseudochaenichthys georgianus Norman, 1939 ......................... 29

Rys. 3: Występowanie Ps. georgianus w polskich naukowych połowach ryb w Antarktyce ................................................................................... 30

Rys. 4: Zaciągi r/v „Prof. Siedleckiego” i m/t „Hill Cove” przy Georgii Pd. i Shag Rocks, 1986-1989 ................................................................ 34

Rys. 5: „Profesor Siedlecki” w czasie ekspedycji naukowej; ryby z jednego zaciągu; ryby posortowane: N. gibberifrons (żółte po lewej) i Ps. georgianus ......................................................................... 35

Rys. 6: Wykres środkowej strony lewego otolitu strzałki Ps. georgianus (TL, 45 cm) z ważniejszymi częściami i parametrami mierzonymi z wzajemnie prostopadłych płaszczyzn przekroju. CP – pierwszy przyrost otolitu – inicjujący, AP – początek dodatkowej strefy wzrostu (wzdłuż promienia wzrostu otolitu R9). ORL, OVL – długości otolitu z rogami i bez ............................................................ 38

Rys. 7: Środkowa strona prawego otolitu Ps. georgianus (TL, 45 cm) z parametrami mierzonymi z 2 prostopadłych płaszczyzn przekroju. ORL, OVL – długość z rogami i bez rogów; OH – wysokość; R1-12 – promienie przyrostów dziennych ....................................................... 39

Rys. 8: Wycinki otolitów zalane w żywicy i przyklejone do szkiełek podstawowych ....................................................................................... 40

Rys. 9: Schemat automatycznego pomiaru gęstości optycznej przyrostów dobowych otolitów w systemie mikrodensytometru .. 42

Rys. 10: Szkiełko podstawowe z wycinkami otolitów przygotowane do SEM ......................................................................................................... 44

Rys. 11: Wsteczny odczyt długości ryb z promienia R3 otolitu 21 cm TL georgianki. A, B – larwa, postlarwa, wg Northa[45], C – 21 cm TL Ps. georgianus; R1-3 – odczyty multidensytometra ............................ 46

Rys. 12: Digitalizowane mikroprzyrosty na przekrojach otolitu Ps. georgianus (TL, 7 cm): A – strzałkowo-przyśrodkowej; B –

16

bocznej. FE – otolit larwy w ikrze; LN – otolit wylęgu .................... 47

Rys. 13: Rozkłady długości Ps. georgianus (Georgia Płd., 1978/79) analizowane w ELEFAN. Dopasowanie do pików symulowanego szeregu czasowego, krzywej wzrostu Bertalanffy’ego, uwzględniającej sezonowe oscylacje tempa wzrostu (C ∙ K/2π) ∙ sin(2π(t – ts)), poprzez zmiany t0 w ciągu roku. W punkcie letnim ts (tempo wzrostu) jest najwyższe, w punkcie zimowym tw = ts + 0,5 – najniższe (rys. 71). Dla C = 0 tempo wzrostu jest bez oscylacji. Dla C = 1 tempo wzrostu w punkcie zimowym spada do 0[62]. Piki podkreślają średnie ruchome. Aproksymacja krzywej wzrostu przez dopasowanie rozkładów teoretycznych, NTL generujących te krzywe do rozkładów empirycznych za pomocą kryterium χ2. I – indeks rozdziału ........ 55

Rys. 14: Przykładowy empiryczny histogram i rozkład teoretyczny wzorca długości 0,01 mm w mikrodigiskopie (liczebności empiryczne w klasach ± (4 – 6) ∙ 10-5 są wyższe niż oczekiwane); funkcje szeregów kumulacyjnych dwóch przykładowych pomiarów wzorca 0,01 w polu widzenia mikrodigiskopu. DN – wartość absolutna maksymalnej pionowej odległości pomiędzy dwiema funkcjami e.f.s.c..................................................................................... 57

Rys. 15: Wykres zmian kształtu otolitów na przekroju A – bocznym i B – strzałkowo-przyśrodkowym w gradacji masy otolitu i długości ciała oraz w grupach i zakresach wieku ............................................. 61

Rys. 17: Wykres zmian kształtu otolitu na przekroju poprzecznym od postlarw z 0 grupy wieku do rok starszych z I grupy wieku; otolit 21 cm SL Ps. georgianus ............................................................................ 63

Rys. 16: Zmiany na brzegu grzbietowym 4 otolitów. Na największym, 0,8 mm od środka wybija się róg od wtórnego początku (AP) ...... 63

Rys. 18: Otolity Ps. georgianus według Hecht’a[29] ................................. 64

Rys. 19: Wycinek otolitu Ps. georgianus (7 cm SL) z widocznymi przyrostami dobowymi sektora strzałkowo-przyśrodkowego, mierzonymi i liczonymi wzdłuż promienia wzrostu AB. A – początek pomiaru, B – koniec pomiaru w multidensytometrze .... 66

Rys. 20: Wykres zmiennej względnej gęstości optycznej przyrostów dobowych otolitu mierzonej po promieniu jego wzrostu jako

17

natężenie światła transmisyjnego przechodzącego przez wycinek otolitu grubości ~ 0,02 mm (B – patrz rys. 19) i przez jego negatyw (A). Ps. georgianus (SL, 7,5 cm; 6 cm) ................................................ 67

Rys. 21: Początek wzrostu mikroprzyrostów (CP) na przekroju strzałkowo-przyśrodkowym otolitu Ps. georgianus (7 cm SL). 57 mikroprzyrostów larwalnych .............................................................. 68

Rys. 22: Liczone pod mikroskopem przyrosty dobowe jako: u góry – mikroprzyrosty z przekroju strzałkowo-przyśrodkowego z brzegu otolitu 7 cm SL juvenes; na dole – mikroprzyrosty z przekroju poprzecznego z części grzbietowej otolitu 47 cm SL Ps. georgianus ................................................................................................................. 69

Rys. 23: Odcisk foliowy proteinowych bruzd przyrostów dobowych z polerowanych i trawionych wycinków otolitów Ps. georgianus (przekrój poprzeczny, część grzbietowa, SL, 50 cm). Wycinek będący formą odcisku jest ten sam, co na rys. 46 ............................. 70

Rys. 24: Powiększenie odcisku foliowego proteinowych bruzd przyrostów dobowych z wycinka otolitów Ps. georgianus (przekrój poprzeczny, część grzbietowa, SL, 50 cm). Wycinek będący formą odcisku jest ten sam, co na rys. 46 ...................................................... 71

Rys. 25: Odciski foliowe powierzchni przekroju poprzecznego części grzbietowej otolitu 50 cm SL Ps. georgianus. Kolejne powiększenia ................................................................................................................. 72

Rys. 26: SEM. Liczone przyrosty dobowe jako platynowane bruzdy mikroprzyrostów z przekroju poprzecznego części grzbietowej otolitu strzałki 23 cm SL Ps. georgianus. Wycinek z rys. 30 ............ 73

Rys. 27: SEM. Mierzone przyrosty dobowe jako platynowane bruzdy mikroprzyrostów z przekroju poprzecznego części brzusznej otolitu strzałki 50 cm SL Ps. georgianus. Wycinek z rys. 46, fragment brzegu otolitu ze zmianami wzoru przyrostów uwidaczniającymi lokalne zmiany: zwężanie się (rozszerzanie) tych samych przyrostów pod wpływem miejscowego wzrostu (spadku) ciśnienia, przebiegającego w czasie wzrostu otolitu ........................................... 74

Rys. 28: SEM. Platynowane bruzdy mikroprzyrostów z przekroju poprzecznego części brzusznej otolitu strzałki 40 cm SL Ps. georgianus. Wycinek obrazujący zmiany szerokości (nawet duże,

18

ale krótkotrwałe) mikroprzyrostów wzdłuż osi wzrostu, obrazujący zmiany ciśnienia w czasie (zmiany w ilości depozycji aragonitu) .. 75

Rys. 29: SEM. Platynowane bruzdy mikroprzyrostów z przekroju strzałkowo-przyśrodkowego części centralnej otolitu 7 cm SL Ps. georgianus. Wycinek obrazujący przyrosty dobowe, larwalne jądra otolitu ........................................................................................... 76

Rys. 30: Przyrosty dobowe z negatywu SEM mierzone w multidensytometrze z przekroju poprzecznego części grzbietowej otolitu strzałki 23 cm SL Ps. georgianus. Wycinek z rys. 26 ............ 77

Rys. 31: Wzór przyrostów dobowych z multidensytometru. 23 cm SL Ps. georgianus ........................................................................................ 77

Rys. 32: Zapis w multidensytometrze przyrostów dobowych wzdłuż promienia R9 z negatywu SEM wycinka poprzecznego części grzbietowej otolitu 23 cm SL Ps. georgianus ..................................... 78

Rys. 33: Histogram z częstości empirycznych szerokości przyrostów dobowych otolitów dużych i postlarwalnych osobników Ps. georgianus rejestrowanych wzdłuż promienia R9 w układzie densytometra i ich teoretyczne rozkłady logarytmiczno-normalne ................................................................................................................. 79

Rys. 34: Mikroprzyrosty z przekrojów poprzecznych otolitów. A – SEM – platynowane bruzdy SEM z fragmentem z innego miejsca w lewym dolnym rogu; B – replika foliowa; C – sekwencje trudne do odczytu; D – liczone mikroprzyrosty ........................................... 80

Rys. 35: Histogramy z liczby przyrostów dobowych w otolitach juvenes Ps. georgianus .......................................................................... 81

Rys. 36: Teoretyczny wzrost masy otolitów juvenes i dorosłych Ps. georgianus ........................................................................................ 82

Rys. 37: Wzór mikroprzyrostów larwalnych i postlarwalnych wycinka z przekroju poprzecznego strzałki 7 cm SL Ps. georgianus. CP – centralne ognisko wzrostu; LN – brzeg otolitu larwalnego = prawdopodobny znak wylęgu po około 57 przyrostach dobowych larwalnych .............................................................................................. 84

Rys. 38: Wycinek poprzeczny z otolitu strzałki 7 cm SL Ps. georgianus. CP – centralne ognisko wzrostu; LN – brzeg otolitu larwalnego ... 85

19

Rys. 39: Wycinki strzałkowo-przyśrodkowe z otolitów 8 cm SL Ps. georgianus z AP – dodatkowym ogniskiem wzrostu; LN – brzeg otolitu larwalnego ................................................................................. 86

Rys. 40: Fragment wycinka strzałkowo-przyśrodkowego otolitu 8 cm SL Ps. georgianus z jądrem larwalnym oddzielonym wodą od reszty otolitu; LN – brzeg otolitu larwalnego ............................................... 87

Rys. 41: Wycinek strzałkowo-przyśrodkowy części centralnej otolitu 50 cm SL Ps. georgianus z szerokim rowem niskiej inkrustacji protein, oddzielającym jądro larwalne (LN) od reszty otolitu; LN – brzeg otolitu larwalnego....................................................................... 88

Rys. 42: Od góry wycinek strzałkowo-przyśrodkowy otolitu 7 cm SL Ps. georgianus z widocznym obrotem o 180˚ wzrostu 24 przyrostów larwalnych w 89 postlarwalnych; poniżej wycinek poprzeczny otolitu dorosłej, bardziej aktywnej georgianki z większym wcięciem w otolicie ................................................................................................ 89

Rys. 43: SEM. Fragmenty wycinka poprzecznego części brzusznej otolitu 23 cm SL Ps. georgianus. Z lewej szersze mikroprzyrosty przy 0,8 mm od centrum, wzdłuż R9, to jest przy początku AP – dodatkowego ogniska wzrostu. Z zewnątrz wcięcie środkowe w części grzbietowej wskazuje tworzenie się AP (patrz rys. 16, 17, 40). Z prawej węższe mikroprzyrosty w rejonie 1,8 mm od centrum wzdłuż R9, to jest w pobliżu brzegu grzbietowego otolitu ............... 91

Rys. 44: Zmiany średnich szerokości przyrostów dobowych w 12 jednostkowych sekwencjach znajdowanych od centrum (CP) do brzegu otolitów, mierzonych wzdłuż promienia R9 ......................... 93

Rys. 45: Wzrost Ps. georgianus na bazie odczytów przyrostów rocznych, czyli sezonowych w otolitach ............................................ 94

Rys. 46: Mikroprzyrosty w wycinku poprzecznym w strefie grzbietowej otolitu 50 cm SL Ps. georgianus makroskopowo trudne w interpretacji. Makroprzyrost pod większym powiększeniem zawiera 60 przyrostów dobowych (rys. 47, 48) ................................. 96

Rys. 47: Kolejne powiększenia wycinka poprzecznego części grzbietowej otolitu strzałki 50 cm SL Ps. georgianus, ujawniające przyrosty dobowe mikroprzyrostu z rys. 46 ...................................... 97

20

Rys. 48: Kolejne powiększenia wycinka poprzecznego części grzbietowej otolitu strzałki 50 cm SL Ps. georgianus, ujawniające 25 przyrostów dobowych w 0,1 mm i 60 w mikroprzyroście z rys. 46 ................................................................................................................. 98

Rys. 49: Związek długości ciała z promieniem wzrostu otolitu R9 ..... 99

Rys. 50: Przyrosty dobowe części grzbietowej otolitów wzdłuż jej promienia R9 ....................................................................................... 100

Rys. 51: Krzywa Bertalanffy'ego wzrostu promienia R9 otolitu Ps. georgianus ...................................................................................... 101

Rys. 52: Prawdopodobny wzrost larw Ps. georgianus na podstawie interpretacji danych z literatury[45] ................................................... 101

Rys. 53: Larwa i postlarwa Ps. georgianus według Efremenko i Northa[45] ........................................................................................... 102

Rys. 54: Rozkład teoretyczny i empiryczny długości postlarw Ps. georgianus z Georgii Południowej z sezonu 1988/89 ............... 104

Rys. 55: Częstości w klasach masy otolitów (CO) Ps. georgianus określające grupy wiekowe według niewielkich sąsiednich różnic wewnątrzgrupowych (ā – średnia różnic, s – odchylenie standardowe), a dużych, międzygrupowych. U dołu odpowiadający masom otolitu rozkład długości TL ................................................. 106

Rys. 56: Częstości w zmiennej szerokości klasach i rozkłady teoretyczne masy otolitów (CO) Ps. georgianus (Georgia Pd, 1989/90) określające grupy wiekowe według niewielkich sąsiednich różnic wewnątrzgrupowych (ā – średnia, s – odchylenie standardowe), a dużych, międzygrupowych. W dolnym prawym rogu – zróżnicowanie masy otolitów względem płci ..................... 107

Rys. 58: Porównanie zależności: masa otolitów – długość ryb z różnych rejonów Antarktyki ........................................................... 110

Rys. 59: Po lewej: zależność długości ciała od masy otolitów Ps. georgianus ukazująca, że u starszych, dużych osobników, choć wzrost ciała zanika do L∞, to przyrost masy otolitów nie ustaje. Po prawej: porównanie i test zgodności częstości w klasach długości ciała i masy otolitów postlarw. Do porównań standaryzowano oba rodzaje klas do uzyskania średnich, równych 1. Ciężar otolitów

21

zaczyna różnicować się i zwiększa się u dorosłych, rys. 56 ........ 110

Rys. 60: Aproksymacja przyrostów dobowych średniego masy otolitów postlarw wraz z upływem sezonu połowów ryb w Georgii Pd. Test zróżnicowania prób masy otolitów postlarw względem roku (1987…1991) i zaciągu (26…74). Zróżnicowanie średniego masy otolitów postlarw i I grupy wieku względem zaciągu .................... 113

Rys. 61: A – wykres oszacowanej krzywej Bertalanffy'ego: wiek – długość ryb z liczby przyrostów dobowych w otolitach i z równania zależności wieku od masy otolitów. B – wykres związku długości ryb z masą otolitu, wskazujący na podobieństwo do krzywej Bertalanffy'ego i tym samym na proporcjonalne przyrosty masy otolitów wraz z upływem czasu......................................................... 116

Rys. 62: Translacja poprzednich grup wieku do nowych z wykorzystaniem analizy parametrów grup w klasach częstości masy otolitów i długości ciała, TL. Test 95% LSD rozkładów masy otolitów – wpływ grup wieku na zróżnicowanie CO. Wykres Box'a i Whisker'a masy otolitów Ps. georgianus łowionych w Georgii Południowej w sezonie 1978/79. Trzyletnie samice zwykle występują mniej licznie i są większe niż samce, rys. 65 ................. 120

Rys. 63: Otrzymywanie parametrów krzywej wzrostu z rozkładu TL i CO metodą Bhattacharya ................................................................ 121

Rys. 64: Rozkłady długości, struktura wiekowa (dawne i nowe grupy wieku), parametry wzrostu Ps. georgianus poławianego w Georgii Południowej w latach 1976-1985; ā – średni wiek .......................... 122

Rys. 65: Rozkłady długości, struktura wieku 1985-1992; przykład wzrostu różnic płci i kohorty ............................................................ 126

Rys. 66: Teoretyczne rozkłady normalne długości w grupach wieku i krzywe wzrostu Bertalanffy'ego ...................................................... 127

Rys. 67: Spadek średnich długości (0,62 cm/rok) i wieku (0,08 lat/rok) w ciągu 16 lat połowów w Georgii Płd. ........................................... 128

Rys. 68: Ważniejsze zdarzenia występujące w życiu Ps. georgianus w okolicach Georgii Płd. .................................................................... 134

Rys. 69: Przedziały masy otolitów dla grup wieku Ps. georgianus łowionych w okolicach Georgii Pd. (I…II) ..................................... 152

Rys. 70: Obliczanie parametrów wzrostu ze średnich długości w kolejnych 0…VI grupach wieku: 7.5, 18.4, 31.8, 44.5, 50.3, 52.8, 54 cm TL Ps. georgianus z Georgii Pd. w sezonie 1978/79 ............ 156

Rys. 71: Wyliczenia parametrów krzywej wzrostu w ELEFAN. Trend czasowy z danych z rys. 13 ................................................................. 161

Rys. 72: Krzywa wzrostu Bertalanffy'ego .............................................. 162

Rys. 73: Obliczanie parametrów krzywej wzrostu długości; testowanie podobieństwa krzywych .................................................................... 165

Rys. 74: Test Monte Carlo grup wiekowych w rozkładach długości; zmiany liczebności w stadiach dojrzałości gonad; rozkłady długości, krzywa wzrostu z poprawkami na selektywność sieci; liczebność populacji, wartość połowu ................................................................. 168

Rys. 75: Obliczanie wskaźników dynamiki populacji georgianki ..... 170

Rys. 76: Stadia rozwoju gonad; przyrosty liczebności populacji; TAC ............................................................................................................... 188

Rys. 77: Dystrybuanta F(x) ..................................................................... 202

25

VI. WSTĘP

1. Geneza pracy

Niniejsze badania zostały zapoczątkowane w 1987 roku, kiedy w Morskim Instytucie Rybackim zająłem się określaniem wieku jed-nego z gatunków ryb antarktycznych Pseudochaenichthys georgianus. Czynność tę zacząłem wykonywać, kierując się doświadczeniem i wskazaniami kolegów oraz mojego poprzednika z MIR-u, który przekazał mi tę pracę, gdyż nie osiągnął zadowalających go wyni-ków. Stosując tradycyjne, polecane mi metody określania wieku, uzyskiwałem wyniki, które były bardzo trudne do zinterpretowania. Przykładowo dla tej samej, powtórnie analizowanej próby uzyskiwa-łem wyniki wieku ryb różniące się o 6, a nawet więcej lat. W związku z tym podjąłem różnego rodzaju poszukiwania i konsultowałem się ze specjalistami spoza Instytutu (ART w Szczecinie). Jednakże żad-na z zastosowanych tradycyjnych metod nie dawała odpowiednich rezultatów. Dopiero sięgnięcie po nowe sposoby określania wieku na bazie przyrostów dobowych dało satysfakcjonujące wyniki. Po kilku latach pracy w tym kierunku, z wykorzystaniem wszelkich dostęp-nych technik, oraz po zdobyciu odpowiednich prób w trakcie antark-tycznych rejsów badawczych w sezonach 1989/90 i 1990/91 możliwe było uzyskanie bardziej jasnych wyników i przystąpienie do niniej-szej pracy.

2. Kierunek i zakres pracy

Na początku pracy podano ogólne informacje o statucie eksploata-cji żywych zasobów Antarktyki, o potrzebie i prawnej konieczności jej kontroli oraz znaczeniu informacji o wieku na tym tle. Następnie przedstawiono dotychczasowe tradycyjne metody określania wie-ku ryb białokrwistych, trudności, jakie napotyka się przy tym, ich ogólną ocenę oraz krytykę. W dalszej kolejności ogólnie opisano przedmiot badań nowej metody, tj. przyrosty dobowe otolitów, ich

26

umiejscowienie w naukach biologicznych i na tle innych biologicz-nych rytmów dobowych. Opisano dalsze sposoby określania wieku, zastosowane do zwiększenia wiarygodności uzyskanych wyników, oraz możliwości odczytu innych informacji z otolitów – szczegól-nie wczesnej historii życia ryb. Praca jest jednak głównie ukierun-kowana na podanie praktycznej, gotowej metody określania wieku badanego gatunku i ewentualnie sposobu rozwiązywania problemu odczytu wieku przy dalszych studiach nad pozostałymi gatunkami białokrwistych. Na podsumowanie pracy składają się wnioski z me-todyki i wyniki oraz ogólna dyskusja. Zasygnalizowano potrzebne kierunki studiów.

3. Antarktyka – konieczność racjonalnej eksploatacji jej żywych zasobów

Antarktyka jest stosunkowo nowym rejonem eksploatacji rybac-kiej. Jej zasoby do niedawna państwa eksploatowały bez ograniczeń jako dobro międzynarodowe. Nieplanowy i nadmierny połów zwie-rząt przemysłowych zachwiał równowagą ekosystemu. Działalność człowieka, w wyniku eliminacji wielorybów – głównych drapieżni-ków dominującego komponenta antarktycznego biotopu, kryla[6], doprowadziła do niezbadanych w pełni skutków w sferze przyrodni-czej (oszacowano „nadprodukcję” kryla wynoszącą 3 mln ton rocz-nie i zaobserwowano skorelowane z nią szybsze dojrzewanie fok oraz wzrost liczby pingwinów), ekonomicznej, a także politycznej.

Zgłaszane od kilkudziesięciu lat pretensje terytorialne wielu państw do kontynentu Antarktydy i przyległych obszarów morskich (tym samym do wyłączności eksploatacji zasobów) przyczyniły się do powstania w 1959 r. Układu Antarktycznego regulującego status prawny powyższych roszczeń i jurysdykcję obowiązującą na obsza-rze Antarktyki. W wyniku tych działań – wskutek wzrastającej eks-ploatacji w Antarktyce oraz dążeń do ochrony i kontroli nad wy-korzystywaniem żywych zasobów, państwa – sygnatariusze Układu Antarktycznego przy współpracy organizacji FAO i EWG (Świato-

27

wa Organizacja ds. Wyżywienia i Rolnictwa, Europejska Wspólnota Gospodarcza) utworzyły w 1980 r. Konwencję o Ochronie Żywych Zasobów Antarktyki, zwaną w skrócie CCAMLR. Konwencja ma na celu między innymi racjonalne wykorzystanie żywych zasobów morskich Antarktyki oraz zapobieżenie zmniejszeniu się liczebności jakiejkolwiek odławianej populacji do poziomu granicznego, zapew-niającego stałe jej uzupełnienie.

Pomimo wprowadzanych ograniczeń i regulacji eksploatacji za-sobów ryb wyniki badań CCAMLR wskazywały na gwałtowne zmniejszanie się zasobów żywych Antarktyki[1], uzasadniające wpro-wadzanie dalszych ograniczeń i zwiększenie kontroli zasobów oraz prowadzenie stałego ich monitoringu.

4. Istotność informacji o wieku przy zarządzaniu za-sobami ryb antarktycznych

Zarządzanie stanem zasobów ryb antarktycznych w CCAMLR w bardzo dużym stopniu bazuje na modelach zależnych od wieku[1,

35]. Określenie wieku dostarcza podstawowych informacji o historii życia, takich jak: struktura populacji i zmiany w jej wielkości zacho-dzące pod wpływem zmian w środowisku i eksploatacji. Takie infor-macje pozwalają na przeprowadzenie planowej gospodarki rybackiej w wodach Antarktyki, ochronę ich zasobów, a także prowadzą do lepszego poznania antarktycznego ekosystemu – tym samym możli-wości połowowych ryb.

Zmniejszanie się zasobów ryb w Antarktyce może oznaczać tak-że, że komisja naukowa CCAMLR, określająca limity połowów, jak i państwa poławiające powinny mieć dokładniejsze informacje o wieku, zmienności wzrostu w rozwoju ryb oraz o procesach popu-lacyjnych. To pozwoli dokładniej oszacować połowy i lepiej zarzą-dzać zasobami ryb antarktycznych.

28

5. Trudności w określaniu wieku ryb antarktycznych – dotychczasowe rozwiązania

Problem odczytu wieku ryb antarktycznych jest powszechnie zna-ny. Od 1955 roku, mimo bardzo szerokich poszukiwań ichtiologów oraz działań Komisji Naukowej CCAMLR nie znaleziono zadowala-jącej metody odczytu wieku ryb antarktycznych, szczególnie wieku gatunków ryb białokrwistych (Channichthyidae).

Stosowane dotychczas tradycyjne metody odczytu wieku bazują na sezonowych znakach wzrostu znajdowanych w otolitach, łuskach, elementach kostnych ryb. Za znaki rocznych przyrostów wzrostu przyjmuje się zmiany szerokości przyrostów w narastającej przez lata życia powierzchni tych struktur (szerokie przyrosty odzwierciedlają większe tempo wzrostu ryb w sezonach letnich, a wąskie – niższe – w sezonach zimowych). Ujawnia się je poprzez moczenie ich w cało-ści lub ich wycinków w wodzie, w różnych odczynnikach, opalanie w płomieniu palnika itp. Wówczas znaki te są w mniejszym lub więk-szym stopniu rozróżnialne dla ryb ze stref klimatycznych o wyraź-nej sezonowości. Dla ryb antarktycznych Ps. georgianus metody te nie dały zadowalających i zgodnych wyników i dotychczasowe dane dotyczące wieku najprawdopodobniej są błędne. Unikalna fizjologia charakteryzująca te ryby antarktyczne (brak erytrocytów, wykorzy-stanie i resynteza lipidów w ciele[31]) oraz brak wyraźnej sezonowości w Antarktyce utrudniają znalezienie znaków rocznych przyrostów w strukturach kostnych, a także ich obiektywną identyfikację wśród innych periodycznych znaków przyrostów.

Od czasu, jak Olsen odkrył[49], że otolity ryb białokrwistych są bar-dzo trudne do analizy, podejmowano liczne próby znalezienia w nich i w innych elementach kostnych (Channichthyidae nie posiadają łu-sek) sezonowych znaków przyrostów, stosując różnorodne metody ich ujawniania. W tym celu całe otolity umieszczano w alkoholu (Frolkina, za Kock[35]) lub w glicerynie (Kock[33]) i następnie czyta-no, zanurzając je w kamforze. Całe, względnie przełamane otolity lub wycinki otolitów, kręgów oraz wycinki pierwszego promienia płetw

29

piersiowych czytano w świetle przechodzącym (Frolkina, Kochkin za Kock[35]; Everson[22]) lub odbitym na czarnym tle (Kock, Gubsch, Sosiński, Mucha za Everson[22]). Dzienne przyrosty w otolitach i nu-meryczne metody do szacowania wieku stosował Radtke i Dean[55], a morfologię kształtu otolitu – Kompowski (niepubl.). Kock[34] wyko-rzystywał analizę wielomodalnych rozkładów długości do wyznacze-nia grup wieku ryb białokrwistych.

6. Ogólny opis biologiczny badanego gatunku

Ps. georgianus (rys. 2) jest jednym z trzech ważnych ekonomicz-nie gatunków rodziny ryb białokrwistych Channichthyidae. Rodzina ta obejmuje 16 gatunków i jest zdumiewającym fenomenem an-tarktycznej fauny. Krew tych ryb jest przezroczysta, pozbawiona erytrocytów, a przenoszenie tlenu następuje przez plazmę krwi[31].

Georgianka, podobnie jak pozostałe białokrwiste, ma dużą głowę – 40-43% długości ciała, szeroką paszczę i wydłużone szczęki oraz obszerne płetwy, co jest częściową kompensacją braku pigmentu od-dechowego[31]. Zabarwienie brunatnawe do blado-szarozielonego[49]. Liczba promieni płetw grzbietowych: D1 + D2: VIII-X; 28-31, pier-siowych: P: 23-24. Pierwsza płetwa grzbietowa D1 i płetwy brzusz-ne są czarniawe, pozostałe płetwy blade. Płetwa ogonowa jest lekko zaokrąglona albo prosta[33]. Większość ryb ma długość 44-56 cm[33]. Georgiankę poławiano w wodach szelfowych Morza Scotia do oko-ło 500 m liczniej wokół Georgii Południowej (rys. 3), mniej licznie wokół Orkadów Południowych, Szetlandów Południowych i Archi-

Rys. 2: Pseudochaenichthys georgianus Norman, 1939

30

pelagu Palmera i najmniej licznie wokół Sandwiczu Południowego. Wokół Południowej Georgii tarło odbywa się w kwietniu i w maju blisko brzegu i w fiordach. Samce rozpoczynają wędrówki tarłowe

wcześniej aniżeli samice. Absolutna płodność (44-58 cm SL) waha się w zakresie 5152-12 972 jaj (Ø oocytów do 4,8 mm w kwietniu)[53, 33]. Gruby chorion wskazuje, że są składowane na dnie. Wylęg odbywa się prawdopodobnie od sierpnia do października[21]. Stadia postlar-walne i juwenilne w większości znajdowano w wodach pelagicznych, często z krylem[41, 33]. Dojrzałość płciową ryby uzyskują przy długości 41-43 cm (2300 g)[53]. Pokarm młodocianych i dorosłych osobników składa się w większości z kryla oraz ryb[41, 53, 33].

7. Cele pracy

Dotychczas tylko 2 prace zajmujące się wiekiem i wzrostem Ps. georgia nus zostały opublikowane przez Muchę[43, 17]. Kock w ra-

Rys. 3: Występowanie Ps. georgianus w polskich naukowych połowach ryb w Antarktyce

porcie CCAMLR[34], porównując wszystkie wyniki łącznie ze swoimi, wskazał na obecne rozbieżności w określaniu wieku i wzrostu geor-gianki.

Najistotniejszymi celami pracy są: 1) ustalenie wiarygodności odczytu wieku Ps. georgianus metodą

mikroprzyrostów;2) wypracowanie metody prostego i szybkiego odczytu wieku; 3) opis morfologii otolitów, jej zmienności, zwłaszcza w związku

z ważniejszymi okresami rozwoju ryb: wylęgu, wieku pierwszej dojrzałości i zmiany środowiska z młodzieńczego na dojrzały;

4) opis wzrostu osobniczego, ustalenie parametrów wzrostu Ber-talanffy’ego;

5) podanie statystyk parametrów opisowych otolitów, szerokości i liczby przyrostów dobowych otolitów do dalszych ich badań międzygatunkowych i wewnątrzgatunkowych – populacyjnych.

33

VII. MATERIAŁY I METODYKA

Materiały do pracy były zbierane w trakcie międzynarodowych ekspedycji na wody antarktyczne w sezonach letnich od 1986 do 1992 roku na polskim statku badawczym r/v „Profesor Siedlecki” i na an-gielskich: m/t „Hill Cove”, „Falklands Protector”, wyczarterowanych przez stronę angielską Imperial College RRAG UK. W dwóch rejsach (r/v „Profesor Siedlecki” – 1989 i m/t „Hill Cove” – 1990) autor brał udział i osobiście zbierał materiały (rys. 1). Badania przeprowadzano w obrębie szelfów Georgii Południowej i Szetlandów Południowych na głębokościach 50-500 m, w losowo wybieranych stacjach. Graficz-ne rozmieszczenie zaciągów przeprowadzonych w obszarze badań w sezonach letnich od 1986 do 1991 roku przedstawia rys. 4.

Do graficznego przedstawienia rozmieszczenia zasobów Ps. georgia nus (rys. 3, 4), lokalizacji zaciągów, kwadratów Eversona, szelfu autor digitalizował kontury kontynentów, izobaty do pamięci komputera z map Admiralicji i map rybackich MIR, a pozycje za-ciągów i kwadraty Eversona wprowadzał z klawiatury komputera. Naniesiona izobata 500 m powstała w efekcie polsko-amerykańskich badań sondażowych.

Przy dużych połowach szacowano ich wielkość i pobierano pod-próby, które, podobnie jak przy mniejszych, dokładnie ważono i ana-lizowano. Złowione ryby sortowano na gatunki (rys. 5), korzystając z klucza taksonomicznego[5] i w dwóch ostatnich sezonach dodatko-wo wg atlasu otolitów ryb antarktycznych Hechta[29]. Osobniki lar-walne i młodociane oznaczano wg klucza Efremenki[21].

Ps. georgianus (rys. 2, 5), podobnie jak pozostałe gatunki przemy-słowe, poddawany był standardowym badaniom ichtiologicznym wg zaleceń zawartych w podręczniku metodologicznym BIOMASS[57]. Analizowano z pomiarów masowych (TL, płeć oraz stadium gonad) 11 516 osobników i z analizy szczegółowej (pomiar masowy, SL, masa ciała) 3316 osobników. Pobrano z nich do odczytu wieku 4368 sztuk otolitów.

34

Rys. 4: Zaciągi r/v „Prof. Siedleckiego” i m/t „Hill Cove” przy Georgii Pd. i Shag Rocks, 1986-1989

35

Wiek ryb określano z wielkości wymiarów osobników, tych bę-dących w rozkładach długości ciała i w rozkładach masy otolitów, oraz określano z liczby przyrostów dobowych znajdowanych w oto-litach. Pozostałe struktury kostne i chrzęstne nie były analizowane, ponieważ, jak stwierdzono podczas uprzednich wieloletnich badań i poszukiwań, nie są one bardziej użyteczne do tych celów niż otolity.

1. Odczyty wieku z otolitów

Odczyty wieku ryb białokrwistych Ps. georgianus przeprowadzono na kilka sposobów na bazie informacji o wieku, zawartych w morfo-

Rys. 5: „Profesor Siedlecki” w czasie ekspedycji naukowej; ryby z jednego zaciągu; ryby posortowane: N. gibberifrons (żółte po lewej) i Ps. georgianus

36

logii zewnętrznej i wewnętrznej otolitów, oraz długości ciała. Prze-prowadzano je na tych samych materiałach do weryfikacji wyników i do selekcji najprostszej i wiarygodnej metody określania wieku do zastosowań w praktyce.

Dokładność wymiarów otolitów i przyrostów dobowych określa-no z testów rozkładów serii pomiarów wzorca 0,01 mm (podziałki porównawczej), wykonywanych w różnych miejscach pola widzenia układu optyczno-magnetycznego mikrodigiskopu i w układzie mi-krodensytometru. Wyniki testowano także do oceny i porównania dokładności zastosowanego sprzętu pomiarowego: mikroskop na światło przechodzące i odbite, mikroskop elektronowy SEM[23], mi-krodensytometr.

A. Preparacja otolitów do odczytu znaków przyrostów i odczyt wieku

W laboratorium każdą parę otolitów oczyszczono z otoczki orga-nicznej w 5,25-procentowym podchlorynie sodu, płukano wodą, su-szono i zważono z dokładnością do 0,001 mg.

B. Odczyt rocznych przyrostów z całych otolitów i z przełama-nych

Przyrostów rocznych poszukiwano, stosując różnorodne metody.a) Całe otolity zanurzano w wodzie. Strefy ciemne i jasne były kil-

kakrotnie liczone w świetle przechodzącym i odbitym[30]. Otrzymane wyniki porównano ze sobą.

b) Otolity przełamywano wzdłuż płaszczyzny horyzontalnej prze-chodzącej przez środek otolitu i jedne z połówek zanurzano w wo-dzie. Strefy ciemne i jasne z tych powierzchni były liczone w świetle padającym. Drugie połówki zabezpieczano do badań porównaw-czych z użyciem innej techniki.

37

c) Do znalezienia przyrostów rocznych wykorzystano 0,2-milime-trowe wycinki otolitów ułożone w seriach zatopionych w poliestro-wej, czarnej żywicy[13].

Do odczytu przyrostów rocznych wykorzystano wycinki otolitów przygotowane do liczenia przyrostów dziennych.

C. Odczyt dobowych przyrostów otolitu i innych naturalnie wystę-pujących znaków

Większe otolity przeznaczone do odczytu mikroprzyrostów wzro-stu były zatapiane w bloczkach żywicy[26] i cięte przy pomocy wąskie-go kamienia wzdłuż płaszczyzny horyzontalnej i strzałkowo-przy-środkowej (rys. 6, 7) na sektory o grubości 0,3-0,5 mm, zawierające jądro. Powyższe wycinki strzałki przyklejano Eukittem do szkiełek podstawowych (rys. 8). Wówczas obustronnie je szlifowano i po-lerowano do grubości 0,02-0,05 mm, celem uzyskania czytelnych znaków mikroprzyrostów w postaci pierścieniowych zmian gęstości optycznej otolitu obserwowanych w mikroskopie świetlnym. Otolity młodocianych osobników nie były cięte, były w całości obustronnie szlifowane i polerowane do grubości 0,02-0,05 mm (po 2 płaszczyz-nach: horyzontalnej i strzałkowo-przyśrodkowej, rys. 6, 7). Takie po-lerowane wycinki, z których już można by odczytać dobowe przyro-sty, oczyszczano z Eukittu chloroformem lub ksylenem.

Polerowane wycinki trawiono 6-procentowym (pH 8) EDTA (kwas etylenodiaminotetraoctowy) przez 1-8 minut, celem ujawnienia wzoru sfałdowań przyrostów dobowych – ich zmiennego wysycenia proteiną. EDTA chelatuje węglan wapnia z macierzy otolitu, pozo-stawiając proteiny. Ujawniają się wówczas kołowe pofałdowania pro-tein przyrostów dobowych i innych znaków. Następnie z trawionych powierzchni, po oczyszczeniu wodą i wysuszeniu, wykonano repliki foliowe tych pofałdowań oraz platynowane wycinki. Na wytrawione powierzchnie otolitu przykładano acetylenową folię rozmiękczoną acetonem. Folia ta dopasowywała się do wzoru powierzchni otolitu, a po 30 minutach suszenia twardniała i tworzyła samodzielne repliki

38

foliowe odejmowane z powierzchni otolitów. Zostały one sfotografo-wane pod mikroskopem cyfrową kamerą CCD.

Wycinki otolitów z wytrawionymi jak powyżej powierzchniowy-mi wyniesieniami protein przyrostów dobowych i innych znaków napylano w wysokiej próżni = 9,4 · 10–8 Tr cienką, około 2-nanome-trową warstwą stopu platyny z palladem[23, 24], tworząc platynowane wycinki ujawniające pierścieniową przestrzenną metaliczną rzeźbę napylonej powierzchni.

Rys. 6: Wykres środkowej strony lewego otolitu strzałki Ps. georgianus (TL, 45 cm) z ważniejszymi częściami i parametrami mierzonymi z wzajemnie prostopadłych płaszczyzn przekroju. CP – pierwszy przyrost otolitu – inicjujący, AP – początek dodatkowej strefy wzrostu (wzdłuż promienia wzrostu otolitu R9). ORL, OVL – długości otolitu z rogami i bez

39

i) Obserwacja i liczenie przyrostów dobowych w mikroskopie świetl-nym

Polerowane wycinki, repliki foliowe, platynowane wycinki otolitów były egzaminowa-ne bezpośrednio przy świe-tle przechodzącym i odbitym (w przypadku wycinków na-pylonych metalem) wzglę-dem: (1) liczby przyrostów dobowych; (2) przyrostów rocznych i innych sekwen-cji przyrostów dobowych; (3) obecności znaków waż-niejszych okresów w rozwoju ryb. Obrazy mikroskopowe tych wycinków fotografowano i zapisywano przy użyciu ka-mery CCD (Charge Coupled Device) systemu Optimas do dalszych badań – obserwacji i liczenia przyrostów dobo-wych w sekwencjach przyro-stów i umiejscowienia znaków drastycznych zmian wzoru przyrostów.

(1) Przyrosty dobowe liczono wielokrotnie, bezpośrednio z wy-cinków otolitów jako ciemne strefy cyklicznej, dobowej zmiany w ich gęstości optycznej wzdłuż osi wzrostu otolitu R9, R11 (rys. 7) z pomo-cą ręcznego licznika.

(2) Sekwencje periodycznych przyrostów liczono z odróżniają-cych się w gęstości optycznej grup pierścieni przyrostów dobowych (przykładowo szerokością, kształtem).

Rys. 7: Środkowa strona prawego otolitu Ps. georgianus (TL, 45 cm) z parametrami mierzonymi z 2 prostopadłych płaszczyzn przekroju. ORL, OVL – długość z rogami i bez rogów; OH – wysokość; R1-12 – promienie przyrostów dziennych

40

(3) Inne znaki ważniejszych okresów w rozwoju ryb liczono i roz-różniano z drastycznych zmian wzoru przyrostów dobowych, obser-wowanych na dwu poprzecznych płaszczyznach przekroju otolitów: bocznej i strzałkowo-przyśrodkowej (rys. 6).

ii) Pomiar przyrostów dobowych w systemie mikrodigiskopu

Wzór przyrostów do-bowych z polerowanych wycinków, replik folio-wych, platynowanych wycinków otolitów był digitalizowany tab liczką magnetyczną systemu mikrodigiskopu (digiti-zer, standard PC IBM, mikroskop z nasadką okularową kalibrującą powierzchnię pomiaro-wą digitizera wg wzor-ca) z dokładnością do 0,00003 mm. Zestaw ten działa podobnie jak VIAS EYE prezentowa-ny w katalogu mikro-skopii skaningowej SEM[52].

Zmiany gęstości optycznej polerowanych wycinków otolitów były mierzone opisanym powyżej sprzętem dla każdego mikroprzyrostu od centrum do brzegu. W ten sposób mierzono wybrane najlepsze preparaty, u pozostałych mierzono tylko gwałtowne zmiany we wzo-rze mikroprzyrostów.

Z platynowanych wycinków mierzono pozycje napylonych row-ków powstałych na skutek wymycia Ca2CO3, czyli dla światła prze-chodzącego ciemne pierścienie (większych gęstości optycznych)

Rys. 8: Wycinki otolitów zalane w żywicy i przyklejone do szkiełek podstawowych

41

wyższego wysycenia macierzy otolitu węglanem wapnia (Ca2CO3). Odległości pomiędzy tymi pozycjami dawały więc szerokości bruzd proteinowych w pierścieniowym wzorze przyrostu otolitu = ilości proteiny składowanej w jednostce czasu i odpowiadającej jej jednost-ce przestrzeni. Dzienne przyrosty, ich sekwencje i zmiany wzoru przyrostów mierzono i liczono poprzez wprowadzenie celownikiem tabliczki magnetycznej pozycji napylonego rowka lub zagęszczenia optycznego mikroprzyrostu wzdłuż R9 i R11 z wycinka otolitu powięk-szanego z mikroskopu i lokalizowanego na tabliczkę magnetyczną. Z określonego położenia impuls magnetyczny otrzymany z celowni-ka tabliczki programem BASIC lub AUTOCAD docelowo uzyskiwał pozycję cyfrową w układzie współrzędnych XOY, którą następnie opracowywano w arkuszu kalkulacyjnym i w grafice wektorowej.

iii) Pomiar przyrostów dobowych w systemie mikrodensytometra

Zmiany gęstości optycznej polerowanych wycinków, replik folio-wych oraz negatywów platynowanych wycinków otolitów były tak-że mierzone zautomatyzowaną metodą mikrofotometryczną[20] przy użyciu mikrodensytometra sprzęgniętego ze standardem PC wy-posażonym w kartę AC (Analog to digital converter, 12 bits) i IEEE 488 (Institute of Electrical and Electronic Engineers) (rys. 9) oraz pro-gramu sterującego THE SPECTRO ANALYZER Drozdowskiego[20]. Mierzono wzór przyrostów dobowych jako zmiany natężenia światła przechodzącego przez próbkę wzdłuż R9 i R11. W tej metodzie otrzy-muje się cykliczną linię przedstawiającą wzór zmian gęstości optycz-nej czy zagęszczenia protein mikroprzyrostów. Przekrój otolitu lub jego negatyw umieszczano i przesuwano (wzdłuż promienia wzro-stu, od centrum do brzegu otolitów, rys. 11) w niewielkich interwa-łach na drodze wiązki światła w układzie optycznym mikrodensyto-metra. Fotokomórka wysyłała pod wpływem natężenia tego światła prąd proporcjonalny do odpowiedniej transmisji i gęstości optycz-nej fragmentu otolitu lub jego negatywu ograniczonego wymiara-mi szczeliny. Szerokość szczeliny i kierunek przesunięcia preparatu od centrum do brzegu otolitu regulowano tak, aby strumień światła

42

obejmował pojedyncze mikroprzyrosty i jednocześnie zapewniał od-powiednią jasność obrazu. Stałość i wielkość interwału przesunięć przekroju otolitu na drodze wiązki światła aparatu zapewniał zainsta-

lowany silnik krokowy. 1000 kroków silnika przemieszczało preparat liniowo o 1 milimetr. Po każdych 5 krokach, w przerwie pracy silni-ka rejestrowano średnie z 10 cyfrowych wartości spadku napięcia na oporniku (napięcia wytworzonego prądem fotokomórki i przetwa-rzanego do postaci cyfrowej z wykorzystaniem 12-bitowej karty „to digital converter”). Każdej takiej rejestrowanej wartości spadku na-pięcia w zakresie 0-2 V przyporządkowywano odpowiednie wartości z przedziału od 0 do 4096 punktów (12 bitów), uzyskując tym spo-sobem wysoką dokładność pomiaru. Odległość pomiędzy punktami pomiaru wynosiła 5 kroków (0,005 mm). Rejestrowane wyniki po-miarów wyświetlano na monitorze w układzie współrzędnych XOY. Wartościom spadku napięcia na oporniku odpowiadały wartości y spadku gęstości i wzrostu transmisji optycznej preparatu. Wartości x odpowiadały kolejne, co 5 kroków silnika, pomiary gęstości optycz-nej otolitu, prowadzone od jądra do brzegu otolitu.

Przyrosty dobowe polerowanych wycinków mierzono jako maksy-malne wartości większych gęstości optycznych rejestrowanej zmien-

Rys. 9: Schemat automatycznego pomiaru gęstości optycznej przyrostów dobowych otolitów w systemie mikrodensytometru

43

ności gęstości optycznej wycinków otolitów od centrum do ich kra-wędzi wzdłuż promienia R9. Były automatycznie wyszukiwane jako kolejne maksymalne wartości y z użyciem programu THE SPECTRO ANALYZER Drozdowskiego[20], sterującego także multidensytome-trem. Wartości te odliczano z uprzednio wygładzonych danych (za pomocą metody średniej ważonej[9]). Współrzędne x tych wartości, po przeliczeniu wg wzorca 0,01 mm, umożliwiły odczyt szerokości mikroprzyrostów (jaśniejszych pasm proteinowych) wzdłuż promie-nia otolitu w milimetrach (jednostkę wyznaczono, mierząc odległo-ści pomiędzy działkami 0,01 mm w pikselach odczytywanych wyżej przedstawioną metodą, rys. 9).

Przyrosty dobowe z negatywów zdjęć wycinków otolitów (z napy-laną platyną i innych) mierzono jako minimalne wartości zaczernie-nia błony negatywowej odpowiadające maksymalnym wartościom gęstości optycznej przyrostów dobowych otolitu lub rowkom po wymyciu węglanu. Mierzone szerokości pomiędzy rowkami określa-ły ilość protein wytwarzanych w jedną dobę. Zmiany tej szerokości odnosić się mogą do zmian aktywności i produkcji białek, wynika-jących przykładowo ze zmiany trybu życia, kiedy juvenes zmieniają swoje środowisko na środowisko życia dorosłych ryb.

iv) Pomiar przyrostów dobowych z użyciem SEM

Platynowane wycinki otolitów obserwowano w SEM. Obserwa-cje przeprowadzano na pojedynczych preparatach napylanych na standardowych podstawkach SEM i na większej ich liczbie ułożonej i napylanej na szkiełku podstawowym. Takie platynowane szkiełko podstawowe lokowano do skaningu na metalowej płytce przyspa-wanej do standardowej podstawki SEM (rys. 10). Przepływ ładunku zabezpieczał drut przyspawany do metalowej płytki i wygięty w ten sposób, aby łączył się z platynowaną powierzchnią szkiełka pod-stawowego. Projekcje skaningowe SEM pierścieniowych sfałdowań protein na przekrojach otolitu fotografowano do dalszych pomiarów ze zdjęć, a ich negatywy przeznaczano do analizy liczby, szerokości i charakteru sfałdowań protein z użyciem systemu mikrodensytome-

44

tra. Przyrosty dobowe mierzono jako pozycje minimalnych wartości zaczernień błony filmowej korespondujące do maksymalnych punk-tów napylonych sfałdowań protein.

Uzyskane wyniki badań wzorów przyrostów dobowych i innych znaków przeprowadzanych na tych samych wycinkach otolitów po-równywano do ustalenia zgodności zmian wzoru przyrostów i do weryfikacji poprawności odczytu wieku z pików gęstości optycznych (ich liczba mogła być wyższa przy nakładaniu się pierścieni z sąsied-nich warstw w świetle przechodzącym).

D. Określanie wieku ryb na bazie morfologii otolitów

Przeprowadzono pomiary parametrów opisujących morfologię otolitów i analizę ich relacji z długością ryb i z wymiarami otolitów celem prześledzenia zmian kształtu otolitów wraz ze wzrostem ryb. Do ustalenia zmienności kształtu otolitów, wymiary otolitów z dwu płaszczyzn przekroju: A – horyzontalnej i B strzałkowo-przyśrodko-wej, powierzchnię i obwód przekroju, a także przyrostów dobowych, wysokość, szerokość, promienie wzrostu (rys. 11, 12) oraz masy pra-wych i lewych otolitów sagittal (nomenklatura wymiarów otolitów wg Hechta[29]) statystycznie przetestowano względem roku pobrania próby, miesiąca, pory dnia, miejsca połowu oraz prawdopodobnej grupy wiekowej. Średnie, wariancje i standardowe odchylenia po-miarów porównywano ze sobą i testowano w celu znalezienia różnic. Powierzchnię przekrojów otolitów i powierzchnię przyrostów dobo-

Rys. 10: Szkiełko podstawowe z wycinkami otolitów przygotowane do SEM

45

wych obliczano na podstawie wzoru trapezowego egzekwowanego w programach BASIC, CAD lub przy pomocy operatorów STATG 5.0. Identyfikowano zmiany morfologii otolitów różnicujące osobni-ki z różnych grup wieku. Grupy takie różnicowano z osobników, jeśli charakteryzowały się odmiennymi proporcjami wymiarów otolitów i wielkością otolitów. Przeprowadzono analizę zmienności osobni-czej wymiarów otolitów w wyznaczonych grupach wieku względem roku i miejsca poboru próby.

Analizę tę przeprowadzono w celu ustalenia potencjalnych możli-wości stosowania metody określania wieku ryb dla prób pochodzą-cych z innego okresu badań niż ten, dla którego ją wyznaczano.

i) Analiza rozmiarów otolitów

Wiek określano ze zmian rozmiarów otolitów wynikających z roz-woju i wzrostu ryb. Określenie rozmiarów, typów charakterystycz-nych dla grupy wieku oparto na analizie wymiarów i wzajemnych proporcjach: wysokości otolitu (OH), długości z rogami i bez rogów (ORL, OVL), promieni otolitu (Rn – mierzonych w miejscach zmian wzoru mikroprzyrostów i na obrysach otolitów, rys. 11, 12). W trak-cie analizy ustalano zmienność osobniczą w prawdopodobnych gru-pach wieku, różnice międzygrupowe w celu wyboru tych wymiarów otolitów, które najlepiej opisują zmianę kształtu pomiędzy grupami wieku ryb, uwzględniając także okresy ważnych zmian w życiu ryb.

ii) Wsteczny odczyt wieku

Zakładając nieistotną zmienność osobniczą, wsteczną kalkulację wieku ryb przeprowadzano z proporcjonalnego wzrostu parame-trów morfologii wewnętrznej otolitów wraz z przyrastaniem nowych pierścieni dobowych, rocznych i innych znaków ważnych okresów ontogenezy w otolitach i w odniesieniu do długości ciała. Rekonstru-owano długości ryb z wymiarów otolitów dla kolejnych przyrostów dobowych (do 650 mikroprzyrostów) z otolitów ryb 6-28 cm TL (rys. 11), a dla dalszych – z rocznych, co ok. 365-dobowych z otoli-

46

tów ryb większych. Wyznaczano liczbę i szerokości dobowych przy-rostów wzdłuż kilku osi wzrostu otolitu od centrum do jego brzegu (R1 – R12, rys. 6), które też zmierzono. Uprzedni wzrost ryb wyzna-czano z regresji liniowej znaków przyrostów w strukturze otolitu od długości ryb[37]. Uprzednią długość ryby w poprzedzających grupach wieku otrzymywano, wstawiając do powyższej regresji długość pro-mienia wzrostu otolitu od centrum do znaku przyrostu wewnątrz otolitu mającego odpowiednią liczbę przyrostów dobowych z po-przedzającej grupy wieku. Proporcje zmian wymiarów otolitów i ich morfologii wewnętrznej mierzono z użyciem mikrodigiskopu i mi-krodensytometra, tak jak opisano powyżej.

iii) Wyznaczanie grup wieku z masy otolitów

Do określenia grup wieku z masy otolitów wybrano metodę Bhattacharya[62], stosowaną w rybactwie do długości ryb. Lewostron-ną skośność rozkładu przy pierwszej modzie transformowano na prawostronną poprzez linearyzowanie jej liczebności i dopasowywa-nie do rozkładu normalnego, otrzymując liczebność pierwszej grupy

Rys. 11: Wsteczny odczyt długości ryb z promienia R3 otolitu 21 cm TL georgianki. A, B – larwa, postlarwa, wg Northa[45], C – 21 cm TL Ps. georgianus; R1-3 – odczyty multidensytometra

47

Rys. 12: Digitalizowane mikroprzyrosty na przekrojach otolitu Ps. georgianus (TL, 7 cm): A – strzałkowo-przyśrodkowej; B – bocznej. FE – otolit larwy w ikrze; LN – otolit wylęgu

48

wieku. Odejmując od ogólnej liczebności w klasach masy otolitów li-czebność pierwszej grupy wieku, uzyskuje się lewostronną skośność następnej grupy wieku, którą transformuje się na prawostronną tak samo jak dla pierwszej grupy. Powtarzając powyższe czynności, rozkłada się ogólną liczebność na składowe grupy wieku dodatkowo dla starszych grup wieku do dopasowania ich liczebności, stosując prognozy równania Bertalanffy'ego następnej mody na bazie poprze-dzających dwóch grup wiekowych. Długości osobników powyższych grup wiekowych w klasach masy otolitu utworzyły odpowiednie gru-py wieku w klasach długości. Do tych grup dopasowano ostateczne równania wzrostu Bertalanffy'ego celem porównania wyników.

iv) Analiza rozkładów masy otolitów w grupach wieku dla próby z kohorty

Rozkłady masy otolitów z 6 lat połowów analizowano, wyznacza-jąc grupy wieku, a z nich kohortę – jedno pokolenie zmieniające się w kolejnych 6 latach. Średnie i odchylenia standardowe parametrów otolitów kohorty badano względem zmienności w kohorcie i pomię-dzy kohortami, uwzględniając rok połowu i grupę wieku. Analizowa-no progresję mód w rozkładach masy otolitów w czasookresie życia pokolenia w celu zidentyfikowania grup wiekowych i ich wzrostu. Z wielomodalnych rozkładów masy otolitów i innych parametrów, wyznaczone średnie i inne statystyki grup wieku porównywano ze sobą testem LSD (najmniejszych istotnych różnic[1]). Porównano w uporządkowanym szeregu masy otolitów i wyznaczono różnice międzygrupowe dla sąsiadujących otolitów z różnych grup frekwen-cji jako co najmniej 10-krotnie większe niż wewnątrz grup. Gdy są-siednie mody wykazały w teście zgodność, łączono je ze sobą, usta-lając wspólną grupę wieku, uwzględniając np. różnice płci. Zbadanie przebiegu wzrostu jednego pokolenia i porównanie go ze wzrostem otrzymanym innymi metodami umożliwia analizę różnic. Umożli-wia także ustalenie wpływów generujących te różnice oraz stwarza możliwości określania wieku i wzrostu innymi metodami dopuszcza-jącymi sytuacje, w których frekwencje długości są dostępne z tylko

49

jednego krótkiego sezonu. Z prześledzenia wzrostu kohorty można przewidywać okres wylęgu, liczebność wylęgu i spadek tej liczeb-ności pod wpływem środowiska i presji rybactwa, a taka zgodność wstecznie weryfikuje trafność wyznaczenia grup wiekowych.

v) Analiza rozkładów masy otolitów w grupach wieku dla próby z jed-nego sezonu

W rybactwie częste przerwy w próbkowaniu populacji powodu-ją braki w danych rejestrujących kolejne zmiany kohort. Stąd próbę wielu kohort z połowu z jednego sezonu przyjęto jako dane jednej kohorty z wielu lat. Założono nieistotną zmienność masy otolitu za-leżną od rocznych zmian środowiska, jeśli określa się grupy wieku. Kolejne mody w ogólnym – danego jednego roku – rozkładzie li-czebności w klasach masy otolitu przyjęto za grupy wieku pobrane z kolejnych, poprzedzających lat. Przyjmuje się je za reprezentacje prób z oddzielnych, poprzedzających sezonów. W tym ujęciu od-rzuca się zmienność masy otolitu wynikającą z różnic międzyrocz-nych istniejących w naturalnych warunkach ekologicznych życia ryb. Przeprowadzono analizę istotności tej zależnej od środowiska zmien-ności; porównano także wyniki uzyskane odmiennymi metodami. Opis zmienności masy otolitów względem różnorodnych czynników umożliwi ocenę możliwości zastosowania masy otolitu do określa-nia grup wiekowych w różnych sytuacjach i metodach poboru prób, a także występowania ryb. Analizowano zmienność masy otolitu względem czasu połowu, aby otrzymać następujące dane: tempo wzrostu masy otolitu dla grupy ryb jednego wieku, przyrosty roczne, czas wylęgu. Małe różnice pomiędzy tymi danymi a informacjami uzyskanymi inną metodą pokażą, że zmienność osobnicza otolitów jest nieistotna przy określaniu grup wieku. Metodę tę zastosowano do analizy zmienności masy otolitów i do porównań.

50

vi) Określanie wieku ryb dla dużych prób ze związku wiek – rozmiary otolitu

Ponieważ technika odczytu mikroprzyrostów jest bardzo czaso-chłonna, odczytanej liczbie przyrostów dobowych (Y) przypisano zmienne objaśniające łatwiej mierzalne dane (xi): masa otolitu, wy-miary otolitu, masa ciała, długość ciała: Y = a + b1x1 + b2x2 + ... + bixi; gdzie a – punkt przecięcia osi OY; bi – współczynniki regresji. Z nich, metodą regresji krokowej[9] przy poziomie włączania zmiennych p ≥ 0,05, eliminowano zmienne, mniej wpływające na zmienną objaśnia-ną. Zmianę kształtu i objętości otolitu uzyskano z powierzchni przy-rostów dobowych mierzonych na przekrojach otolitów odniesionych do dolnych promieni R9 i masy otolitu. Wiek ryb z dużych prób wy-znaczano z zależności: masa otolitu – liczba przyrostów dobowych.

2. Odczyty wieku z informacji zawartych we frekwen-cji w klasach długości ciała

W niniejszych badaniach wykorzystano rozkłady długości Ps. georgia nus z lat 1977-1992 z Georgii Południowej. Analizy wyko-nane były na statkach rybackich w czasie połowów przemysłowych i na statku naukowym „Profesor Siedlecki”, uczestniczącym w wielo-letnich ekspedycjach naukowych (tab. 1). W latach 1977-1985 struk-turę wieku wyprowadzono z odczytów rocznych przyrostów w oto-litach. Ponieważ autorzy mieli problemy z interpretacją przyrostów w otolitach jako rocznych, masę otolitów tych ryb oraz ich długości rozdzielono dla porównania w grupy wiekowe metodą Bhattacha-rya[62] i LSD przy poziomie ufności 95%[9]. W latach 1985-1992 wiek ryb wyznaczono na bazie odczytów przyrostów dziennych w otoli-tach. W obu powyższych metodach strukturę wieku wyznaczono, uwzględniając pomiary masowe z użyciem klucza: długość-wiek[62], ustalonego z pomiarów szczegółowych.

51

sezon połowu nazwa statku

liczba osobników

pomiary masowe

analiza szczegółowa

z odczytem wieku metodąstarą nową

1976/77 m/t „Gemini” 1072 350 200

1977/78

r/v „Bogucki” 150m/t „Sirius” 802 265

m/t „Gemini” 1619 201

m/t „Gemini” 4928 1409 1309 147

∑ (4 vessels) 7499 1875 1309 147

1978/79 r/v „Prof. Siedlecki” 2950 576 576 335

1979/80 Brak danych 1980/81 m/t „Libra” 8517 900 500 13001981/82 m/t „Neptun” 2724 800 3001982/83 Bez połowów 1983/84 m/t „Taurus” 1928 299 3001984/85 m/t „Taurus” 495 166 120 1611985/86 m/t „Carina” 1176 500 500

1986/87 r/v „Prof. Siedlecki” 811 1556 100 323

1987/88 r/v „Prof. Siedlecki” 2996 306 712

1988/89 r/v „Prof. Siedlecki” 884 343 686

1989/90 m/t „Hill Cove” 850 508 1322

1990/91 m/t „Falklands Protector” 2097 350 588

1991/92 m/t „Falklands Protector” 1878 253 500

1976-92 ∑ 37877 8782 2805 7174

Tab. 1: Rok połowu i liczba Ps. georgianus z Georgii Południowej użyta w analizie frekwencji

52

A. Metoda Bhattacharya

Do metody użyto rozkłady długości z 3 lat. Bazuje na odejmo-waniu liczebności kolejnych grup wieku od rozkładu ogólnego[62]. Liczebność lewostronnego nachylenia w rozkładzie empirycznym linearyzowano poprzez jej zamianę na różnice logarytmów tej liczebości (y). Regresja liniowa pomiędzy tymi różnicami a klasami długości (x) dostarczała prognozowaną nieznaną liczebność prawo-stronną (zmieszaną z liczebnością starszych grup wieku) zlineary-zowaną. Teraz postępowanie odwrotne: tworzenie sum sąsiednich y, a z nich obliczanie eksponentu odtwarzało liczebność rozkła-du normalnego 1. grupy wieku (nachylenie lewo- i prawostronne). Liczebność tę odejmowano od rozkładu ogólnego, co odsłaniało lewostronne nachylenie kolejnej, starszej grupy wieku. Po odjęciu pierwszej grupy pozostałą frekwencję rozdziela się na dalsze grupy wieku w taki sposób jak dla pierwszej grupy – na bazie znajomości odsłanianych nachyleń lewostronnych rozkładów normalnych ko-lejnych grup wiekowych. Do pierwszych otrzymanych grup wieku w klasach długości aproksymowano krzywą Bertalanffy'ego, z której prognozowano średnią długość następnej grupy wieku odsłanianej z liczebności ogólnej. Otrzymane wszystkie grupy wieku aproksymo-wano poprawioną krzywą Bertalanffy'ego. W powyższej metodzie na obliczenie średnich długości w starszych grupach wieku wykorzysta-no także zależność długości od masy otolitu: TL · OWB. Dane długo-ści ryb, uprzednio ustalone i ułożone w grupy wieku, rozdzielono na grupy wieku za pośrednictwem grup frekwencji masy otolitu.

B. Analiza rozkładów długości w wieloletnich próbach

Liczebności w klasach długości Ps. georgianus, ryby łowionej w rejsach naukowych i przemysłowych, rozdzielano w grupy wie-ku, wykorzystując dane wieku z liczenia mikroprzyrostów oraz wiek prognozowany z regresji: wiek = a(masa otolitu) + b, dla ryb z ana-liz szczegółowych. Z tych analiz liczebności w danej klasie długości i danej grupie wieku transformowano do danych rozkładów długości

53

z pomiarów masowych przeprowadzonych podczas 5 lat połowów przy Georgii Południowej, wykorzystując wzór Gullanda[27]: NiPij; gdzie Ni oznacza liczbę ryb w i-tej klasie długości z pomiarów maso-wych, Pij = nij/ni; gdzie ni to liczba ryb w i-tej klasie długości z analizy, nij – liczba ryb w i-tej klasie długości z analizy i w j-tej grupie wieku.

C. Analiza rozkładów długości skoncentrowana na mody grup wie-ku z jednego, tego samego sezonu

Analizowano rozkłady długości z 6 lat połowów, ustalając wśród nich mody związane z kohortami. Wyznaczono dane z jednego i tego samego sezonu dla każdego roku celem otrzymania podobnych roz-kładów i mód oraz uzyskania jednorocznych odstępów pomiędzy próbami jednorocznych przyrostów. Starsze grupy wieku z wymie-szanymi zakresami we frekwencjach w klasach długości rozdzielono odczytami wieku z otolitów, które transformowano do liczebności z pomiarów masowych, wykorzystując wzór Gullanda. Analizowa-no jednorodność średnich i odchyleń standardowych długości ryb (i dodatkowo wymiarów otolitów) w grupach wieku dla każdej ko-horty. Dla prawidłowego wyboru grup wiekowych testowano zmien-ność indywidualną wewnątrz i pomiędzy grupami wieku z uwzględ-nieniem różnic międzyrocznych.

D. Analiza progresji grup wiekowych w czasie ontogenezy

Analizowano sekwencje rozkładów długości w rocznych progre-sjach grupy wiekowej w celu uzyskania rocznego tempa wzrostu jed-nowiekowej populacji i określenia oraz prognozy wylęgu ryb. Różni-ce międzyroczne były przedmiotem oszacowania i prognozy zmian rocznych w średnich długościach i liczebności ryb wykorzystywa-nych do prognoz zasobów.

54

3. Parametry wzrostu

Grupy wieku, otrzymywane różnymi metodami, aproksymowano krzywymi Bertalanffy’ego[27]: Lt = L∞(1 – e–K(t – t0)); gdzie Lt – dłu-gość ryby w wieku t; L∞ – długość asymptotyczna, do której dąży krzywa; t0 – teoretyczny wiek, w którym ryba miałaby zerową dłu-gość, gdyby rosła według równania Bertalanffy’ego, jest to parametr skalujący krzywą wzrostu względem czasookresu wylęgu; K – współ-czynnik katabolizmu. Aproksymowane grupy wieku tworzone były z kolejnych lat życia równowiekowej populacji – kohorty, lub z do-stępnych danych z jednego sezonu, rozdzielonych na grupy wieku. Aproksymację długości ryb, Lt w grupach wieku t funkcją Bertalanf-fy’ego przeprowadzano różnymi metodami, przykładowo metodą najmniejszych kwadratów: minimalizację sumy kwadratów odchyleń pomiędzy teoretyczną krzywą wzrostu a wartościami empirycznymi w odniesieniu do parametrów L∞, K i t0

[9]: [Lt – L∞(1 – e–K(t – t0))]2. Do oszacowania parametrów wzrostu w programie ELEFAN[62, 28]

wykorzystano rozkład długości z połowów monitoringowych szel-fu Georgii Południowej z jednego sezonu 1978/79 (rys. 13). W tym sezonie pomiary długości Ps. georgianus wykonano w stosunkowo długim, 4-miesięcznym okresie czasu. W ciągu całego sezonu, w każ-dym miesięcznym rozkładzie długości 3 pierwsze grupy były bar-dzo wyraźne (rys. 13). Dodatkowe wielomodalne rozkłady długości z okresu 1987-1991 z postlarwami dla 3 ostatnich sezonów analizo-wano w programie ELEFAN[62, 28].

Wyznaczono parametry wzrostu długości badanego gatunku, sto-sując wyszczególnione wyżej różne metody określania wieku i dla kolejnych lat czasookresu badań. Zmienność tych parametrów anali-zowano względem rodzaju stosowanej metody, materiału, jakim dys-ponowano, kolejnych lat oraz danych z literatury celem weryfikacji i selekcji wiarygodnej metody oznaczania wieku (test φ’ – rys. 13[62]).

Do opracowania i opisu materiału zastosowano procedury staty-styczne pakietu STATGRAPHICS (wersja 5.0)[9].

55

Tekst wstępnie poprawiono komputerowym programem języka polskiego. Odnośniki do fachowej publikacji sformatowano w stan-dardowy, końcowy spis bibliografii: kolejne numery w spisie umiesz-czono w tekście w nawiasach kwadratowych. Opisy niektórych pro-cedur zastosowanych w pracy uwzględniono w indeksie końcowym (odnośniki bez nawiasów). Części dziesiętne liczb w tabelach wyjąt-kowo znakowano kropką, aby ułatwić ich wykorzystanie przez czy-telnika niepolskiego.

Praca została sporządzona w postaci elektronicznej w bezpłat-nym edytorze Open Office (wersja 2.1) i może być modyfikowana do indywidualnych potrzeb i wymagań każdego czytelnika. Można własnoręcznie powiększyć czcionkę, zmienić kolory (autor jest dal-

Rys. 13: Rozkłady długości Ps. georgianus (Georgia Płd., 1978/79) analizowane w ELEFAN. Dopasowanie do pików symulowanego szeregu czasowego, krzywej wzrostu Bertalanffy’ego, uwzględniającej sezonowe oscylacje tempa wzrostu (C ∙ K/2π)∙sin(2π(t - ts)), poprzez zmiany t0 w ciągu roku. W punkcie letnim ts (tempo wzrostu) jest najwyższe, w punkcie zimowym tw = ts + 0,5 – najniższe (rys. 71). Dla C = 0 tempo wzrostu jest bez oscylacji. Dla C = 1 tempo wzrostu w punkcie zimowym spada do 0[62]. Piki podkreślają średnie ruchome. Aproksymacja krzywej wzrostu przez dopasowanie rozkładów teoretycznych, NTL generujących te krzywe do rozkładów empirycznych za pomocą kryterium χ2. I – indeks rozdziału

tonistą i krótkowidzem) zgodnie z własnymi wymaganiami i indywi-dualnym poczuciem estetyki.

Zestawienie wszystkich analizowanych danych podano w tab. 2.

Sezon

PomiaryDługość Morfologia otolitów

Masa otolitówmasowe szczegó-

łowezewnętrz-

nejwe-

wnętrznej

1986/87 2811 1556 280 100 5601987/88 2996 306 7121988/89 884 343 110 42 6861989/90 850 508 1322 2 1322

1990/91 2097 350 588

1991/92 1878 253 500

TOTAL 11516 3316 1712 144 4368

Sezon

Oczyty wieku

roczne z otolitów

dobowez otolitów

rozkł. masy otolitów

z regresji TL = a · O -

- W + b

z roz-kładu

długości

z gęstości optycz.

ot.

metodą Bedforda

1986/87 100 55 323 + +1987/88 5 712 + +1988/89 + 142 686 + + 30 +1989/90 + 155 1322 + + +1990/91 588 + +1991/92 500 +TOTAL 100 357 4131 + + 30 +

Tab. 2: Ogólny wykaz materiałów wykorzystywanych do wyznaczenia metody określania wieku z otolitów Ps. georgianus z rejonu Georgii Południowej

57

VIII. WYNIKI BADAŃ

1. Dokładność wykonywanych pomiarów

A. W mikrodigiskopie

Histogram częstości pomiarów wzorca 0,01 mm (podziałki porów-nawczej) w różnych miejscach pola widzenia układu optyczno-ma-gnetycznego przedstawiono na rys. 14. Ogólna średnia wartość dla serii wyniosła x = 0,0100694 mm, powtarzalność s = 3,74586 · 10–5 mm. Szczególnie pomiary przeprowadzane w centrum miały niższą wariancję, niższe zróżnicowanie rozproszenia wyników, były dokład-

niejsze niż na obwodzie (tab. 3). Testy statystyczne, dotyczące teore-tycznych miar położenia i rozproszenia oraz rozkładów wykazały, że różnice te nie są istotne.

Rys. 14: Przykładowy empiryczny histogram i rozkład teoretyczny wzorca długości 0,01 mm w mikrodigiskopie (liczebności empiryczne w klasach ± (4 - 6) · 10-5 są wyższe niż oczekiwane); funkcje szeregów kumulacyjnych dwóch przykładowych pomiarów wzorca 0,01 w polu widzenia mikrodigiskopu. DN – wartość absolutna maksymalnej pionowej odległości pomiędzy dwiema funkcjami e.f.s.c.

58

Hipotezy (miar położenia): H0: µ1 – µ2 = 0; brak istotności różnic średnich w rozkładach

teoretycznych; H1: ¬ H0

zweryfikowano dwustronnym przedziałem ufności dla różnic śred-nich (x1 – x2 – tαsD < µ1 – µ2 < x1 – x2 + tαsD). Przedział ten obejmuje 0 (tab. 2) oraz wartość krytyczna rozkładu t-Studenta dla α = 0,05 i υ = 130 (stopni swobody) jest t0,05 ≈ 1,97 > t (tab. 2), zatem brak podstaw do odrzucenia (bpdo) hipotezy H0 (liczba 0 powinna nale-żeć do tego przedziału, gdyby hipoteza H0: µ1 – µ2 = 0 była prawdzi-wa). Hipotezy (miar rozproszenia):

H0: σ1² = σ2²; H1: ¬ H0

testowano dwustronnym przedziałem ufności dla stosunku warian-cji F (S2

1/S22).

Miejsce pom. Brzeg, x1 Środek, x2 ŁącznieStatystyki: N 66 66 132

xs 0.01 0.01 0.01s2 1.43E-7 1.39E-7 1.41E-7s 3.79E-5 3.73E-5 3.76E-5

me 0.99946 1.0007 1.00006x1 - x2 = -3.63636E-9

Przedział ufności dla x1 - x2: 99%(s1

2 = s22) próba 1 - próba 2 -1.71E-5 1.71E-5 130v

(s12 ≠ s2

2) próba 1 - próba 2 -1.71E-5 1.71E-5 130vF = 1.03312

Przedział ufności dla F: 99%próba 1÷ próba 2 0.54095 1.97308 66v 66v

Test hipotezy H0: Różnice = 0 t-test = -5.5596E-4

Alternatywa Nie równe Poziom Ufn.= 0,99956α = 0.05 Nie można odrzucić H0

Tab. 3: Wyniki porównania średnich i wariancji dla dwóch serii niezależnych pomiarów 0,01 mm w polu widzenia mikrodigitometra

59

Przedział ten obejmuje 1 (tab. 2), zatem bpdo hipotezy H0. Ponie-waż wartość F = 1,03312 < F0,05, 65, 65 ≈ 1,47 (wartość krytyczna rozkła-du wartości F dla α = 0,05 i stopniach swobody υ1 = υ2 = 65) i F ≈ 1, hipotezę H0 można byłoby przyjąć i uznać za zasadne zastosowanie powyżej testu t. Założone hipotezy:

H0: miejsce w polu widzenia układu pomiarowego nie różni‑cuje istotnie rozkładu teoretycznego częstości pomia‑rów;

H1: ¬ H0

weryfikowano testem Kolmogorowa-Smirnowa (rys 14). Nie ma podstaw do odrzucenia H0, że rozkłady wyników są zgod-

ne, ponieważ DN < D(0,01, N1, N2) = 0,4 (rys. 14) – zatem miejsce pomiaru nie różnicuje ich istotnie.

Najmniejsza szerokość przyrostu dobowego wynosiła 0,0015 mm, średnia = 0,00284 mm. Stąd do tych wielkości dokładność użytej me-tody pomiaru winna być wystarczająca (niezależnie od miejsca ich wykonywania w polu widzenia układu).

B. W mikrodensytometrze

Tabela 4 przedstawia statystyki 0,01 mm mierzonego w mikro-densytometrze.

Pomiary przyrostów dobowych przeprowadzane w mikroden-sytometrze są nieco mniej dokładne niż w układzie optyczno-ma-gnetycznym (tab. 4, 2), lecz pozwalają zarejestrować pierścieniową, cykliczną zmienność gęstości oraz transmisji optycznej przyrostów dobowych z wycinków otolitów, zautomatyzować ich odliczanie oraz pomiar.

60

Statystyki: symbol wartość

Liczba pomiarów N 41

Średnia xs 0.01

Średnia geometryczna xg 0.009998

Wariancja s2 0.0000249

Odchylenie standard. s 0.000499

Błąd standardowy se 0.000078

Mediana=kwartyl środ me 0.010051

Moda md 0.0101505

Minimum xmin 0.00895629

Maksimum xmax 0.0107476

Rozstęp R 0.00179126

Przedz. ufności (99%) granica dolna granica górna

dla średniej, xs: 0.01 0.010211

dla wariancji, s2: 0.000014955 0.000048221

Tab. 4: Statystyki pomiaru 0,01 mm w mikrodensytometrze i przedziały ufności dla średniej i wariancji

2. Kształtowanie się i wzrost otolitów

A. Kształt i budowa otolitów

Wykorzystywane do odczytu wieku otolity sagittal Ps. georgianus generalnie są owalne, większe w wysokości niż w długości, przyśrod-kowo-bocznie spłaszczone, z dobrze zdefiniowanymi rogami (rys. 6, 15) (nomenklatura – Hecht[29]). W zewnętrznej morfologii lewych i prawych otolitów większych różnic nie znaleziono (tylko w bardzo nielicznych przypadkach). Kształt otolitów zmienia się wraz z ich wielkością – szczególnie ich grzbietowa krawędź i rogi (rys. 6, 15). Na podstawie różnic w kształcie i proporcjach otolitów wyróżniono następujące grupy ryb:

0. Stadia juwenilne, grupa długości 6-8 cm TL (średnia: 7,9 cm), mają dyskoidalne otolity o średniej powierzchni przekroju strzał-kowo-środkowej = 173,9 mm i promieniu R9 = 0,83 mm. Mają wy-

61

Rys. 15: Wykres zmian kształtu otolitów na przekroju A – bocznym i B – strzałkowo-przyśrodkowym w gradacji masy otolitu i długości ciała oraz w grupach i zakresach wieku

62

Gru

pa

wie

kuN

Dłu

gość

, TL,

cmW

ymia

ry śr

edni

e ot

olitu

[mm

]Po

wie

rzch

nia

prze

kroj

u ot

. ·10

-2

[mm

2 ]m

inm

aks

śred

.O

vLró

żn.

ORL

różn

.O

H.

różn

.R

różn

ice

CP

100.

131

0.02

90.

030.

016

0.10

2~0

.102

LN17

0.91

0.18

90.

160.

198

0.16

80.

098

0.08

21.

080.

972

3.27

; 3.6

10

171

68

7.4

1.1

0.91

10.

661.

241.

042

0.88

0.78

217

3.88

172.

8I

6414

2320

.52.

71.

62.

091.

433.

181.

942.

1289

1.24

8967

7.29

503.

41II

167

2738

33.9

3.4

0.7

3.19

1.1

4.19

1.01

3.21

361.

0847

1409

.44

732.

15II

I20

742

4844

.13.

60.

24.

036

0.84

64.

940.

753.

7404

0.52

6815

07.4

397

.99

IV96

4752

49.7

3.8

0.2

4.87

50.

839

5.32

0.38

3.9

0.15

9616

49.5

914

2.16

V43

4753

50.9

.40.

25.

850.

975

5.46

0.14

4.1

0.2

1689

39.4

1V

I6

5154

52.6

4.1

0.1

6.7

0.85

5.5

0.04

4.35

0.25

1690

1G

rupa

w

ieku

ND

ługo

ść, T

L, cm

Licz

ba p

rzyr

ostó

w d

obow

. R9

Licz

ba p

rzyr

ostó

w

dob.

R11

Mas

a ot

olitó

w [g

]

R 9m

inm

aks

śred

.m

inm

aks

śred

.ró

żn.

Nśr

ed.

różn

ice

min

mak

sśr

ed.

różn

ice

CP

200.

131

11

LN30

0.91

4050

4544

440

100

68

7.9

230

340

286

241

3028

223

80.

0008

40.

0027

30.

0018

48I

2014

2422

.658

765

461

2.1

326

1060

632

40.

0088

0.01

654

0.01

5669

0.01

3821

II15

2740

35.6

957

1070

1001

389

998

838

20.

0229

0.03

235

0.02

9014

0.01

3345

III

1343

4845

1324

1429

1387

386

713

9040

20.

0382

50.

0432

0.04

155

0.01

2536

IV10

4753

50.7

1683

1801

1739

352

917

3034

00.

0492

50.

0575

0.05

3828

0.01

2278

V6

4653

50.3

2060

2170

2118

378

0.06

20.

0721

0.06

7573

0.01

3745

VI

452

5654

2420

2432

2426

309

0.07

365

0.07

648

0.07

5313

0.00

7741

Tab.

5: W

ymia

ry śr

edni

e oto

litów

w g

rupa

ch w

ieko

wyc

h, śr

edni

e dłu

gośc

i ryb

, licz

ba p

rzyr

ostó

w d

obow

ych

w g

rupa

ch w

ieku

; wym

iary

po

cząt

kow

ego

przy

rostu

(CP)

i ot

olitu

larw

alne

go (L

N).

OVL,

ORL

– dł

ugoś

ci o

tolit

u be

z rog

ów i

z rog

ami;

różn

ice –

prz

yros

ty p

omię

dzy

grup

ami (

1 –

z odc

zytó

w w

stecz

nych

)

63

kształcone rogi, ale nie wystają one poza ob-ręb otolitu. W związku z tym długości ORL < OVL (rys. 6, 15; tab. 5). Dla większych otolitów z tego stadium obser-wuje się na ich dolnych krawędziach wzdłuż promienia R1 dodatko-wy grzbietowy wzgórek – róg (DC). Uwidacznia się on już przy otolitach o R9 > 0,802 mm i osiąga wysokość 0,2 mm w kie-runku bocznej strony u największych otolitów tego stadium (rys. 16). Rys. 16: Zmiany na brzegu grzbietowym 4 otolitów.

Na największym, 0,8 mm od środka wybija się róg od wtórnego początku (AP)

Rys. 17: Wykres zmian kształtu otolitu na przekroju poprzecznym od postlarw z 0 grupy wieku do rok starszych z I grupy wieku; otolit 21 cm SL Ps. georgianus

64

I. Kolejna, oddzielna grupa długości 15-25 cm TL (średnia: 22,6 cm) ma otolity z lepiej wykształconymi rogami. Przedni róg wy-staje już poza obrys otolitu, podczas gdy róg tylny jeszcze nie (rys. 6, 15; tab. 5). Nadal ORL < OVL. Grzbietowy róg-wzgórek w porówna-niu do poprzedniej grupy zwiększył się o 1,5 mm wzdłuż R9, tworząc już duży dodatkowy człon oddzielony u swego początku przewęże-niem widocznym na przekroju poprzecznym dla otolitów tej grupy (rys. 17; tab. 5 – podobnie w literaturze: rys. 18a, b – wiek pomiędzy I a II grupą wieku).

II. Osobniki z następnej, również oddzielnej grupy we frekwencji długości z zakresu 27-40 cm TL (średnia: 35,6 cm), w odróżnieniu od poprzednich grup miały oba rogi wystające poza zarys otolitu (jak i w literaturze: rys. 18c, b – wiek pomiędzy I a II grupą wieku), lecz długości ORL nadal były mniejsze lub zbliżone do długości OVL. R9 zwiększone jest o 0,8 mm (tab. 5; rys. 15). Zaznaczała się bruzda na przednim wzgórku po wewnętrznych stronach otolitu (rys. 15).

III. Osobniki o otolitach mających długości ORL nieco większe od OVL, ale mniejsze od OH stanowiły ryby z zakresu długości 43-48 cm TL i średniej 45 cm (jak i w literaturze: rys. 18d). Otolity tej gru-py były znacznie szersze na przekroju horyzontalnym. W tej płasz-czyźnie przedni wzgórek był większy od tylnego. Zaznaczyły się do-datkowe bruzdy na przednim wzgórku po wewnętrznych stronach otolitów. W zakres długości ryb tej grupy wmieszane były długości dużych ryb mających inny kształt i inny rozmiar otolitów (tab. 5).

IV. Osobniki o otolitach mających długości ORL dużo większe od

Rys. 18: Otolity Ps. georgianus według Hecht’a[29]

65

OVL, tj. o około 1 mm i ORL < OH, stanowiły ryby 47-53 cm TL (tab. 5). Bruzdy otolitów tej grupy ryb na przednich i poprzeczne do nich na tylnych wzgórkach wewnętrznych stron otolitów były bar-dziej wyraźne (rys. 15; jak i w literaturze: rys. 18e). Nie są licznie reprezentowane w próbach (rys. 15).

V. Osobniki o otolitach z ORL >> OVL (o 1,8 mm) i ORL > OH (o 0,4 mm) (tab. 5) stanowiły ryby z zakresu długości 46-53 cm TL (rys. 15; tab. 5). Nie są licznie reprezentowane w próbach (rys. 15).

VI. Osobniki o otolitach z ORL >>> OVL (o 2,7 mm) i ORL >> OH (o 1,2 mm) (tab. 5) stanowiły ryby z zakresu długości 52-56 cm TL (rys. 15; tab. 5). Znajduje się je w znikomej liczbie. Niekiedy nie są znajdowane w próbach.

Bardziej szczegółowy kolejny wzrost rozmiarów otolitów w po-wyższych grupach podaje tab. 5.

Osobniki z zakresu długości 42-60 cm (18 cm) mają bardzo sze-roki, tej samej wielkości zakres gradacji masy otolitu co osobniki z dwukrotnie większego zakresu: 7-42 cm (35 cm) (rys. 15; tab. 5).

B. Strefy wzrostu otolitów

i) Dobowe

Wskutek polerowania ciętych sektorów otolity pokazywały pod mikroskopem świetlnym wzór przyrostów dobowych w postaci ciem-nych i jasnych, promieniście zwiększających się od centrum pierś-cieni (rys. 19). Jeden przyrost dobowy definiowany jest jako 1 jasny i 1 ciemny wąski pierścień łącznie[56, 50, 51] (rys. 21, 22). Automatyczny zapis zmienności gęstości optycznej tych przyrostów z wycinków otolitów przedstawia rys. 20. Zmienność tę można lepiej zobrazować na podstawie negatywów wycinków otolitów aniżeli bezpośrednio z tych wycinków. Jednak przy bezpośrednich odczytach z wycinków pomiar jest szybszy niż przy dodatkowym wykonywaniu negatywów otolitów.

66

Wykorzystując technikę SEM, stwierdzono, że przyrosty dobowe to zmiennie nasycona sieć proteiny i węglanów. Po zastosowaniu EDTA ujawniono kołowe cykliczne wyniesienia proteiny, rozgrani-czone cyklicznymi rowkami powstałymi z wymycia Ca2CO3. Prze-strzenny obraz tych wyniesień obserwowano na odciskach foliowych (rys. 23, 24, 25) i w SEM (rys. 26, 27, 28, 29, 30) oraz w zapisach gę-stości optycznej densytometru (rys. 31, 32). Szerokość i liczba wynie-sień proteiny odpowiada w przybliżeniu szerokości i liczbie jasnych pierś cieni (o niskiej gęstości optycznej) przyrostów dobowych, obser-wowanych i mierzonych w mikrodensytometrze oraz mikrodigisko-pie. Rozkłady szerokości przyrostów dobowych w otolitach postlarw i ryb starszych są zgodne z teoretycznymi rozkładami logarytmicz-no-normalnymi w zakresie 1 – 15 · 10–3 mm, przy czym u postlarw przyrosty są węższe o średniej 2,842 · 10–3mm, u dorosłych szersze (3,83 · 10–3 mm) (rys. 33). Taka różnica wskazuje, że starsze osobniki mają więcej szerszych przyrostów dobowych w późniejszym okresie życia aniżeli w stadium juvenes.

Nie wykazano różnic w liczbie pierścieni pomiędzy sektorami oto-litów (tab. 6). Licząc od centrum do krawędzi otolitu wzdłuż kilku

Rys. 19: Wycinek otolitu Ps. georgianus (7 cm SL) z widocznymi przyrostami dobowymi sektora strzałkowo-przyśrodkowego, mierzonymi i liczonymi wzdłuż promienia wzrostu AB. A – początek pomiaru, B – koniec pomiaru w multidensytometrze

67

Rys. 20: Wykres zmiennej względnej gęstości optycznej przyrostów dobowych otolitu mierzonej po promieniu jego wzrostu jako natężenie światła transmisyjnego przechodzącego przez wycinek otolitu grubości ~ 0,02 mm (B – patrz rys. 19) i przez jego negatyw (A). Ps. georgianus (SL, 7,5 cm; 6 cm)

68

Rys. 21: Początek wzrostu mikroprzyrostów (CP) na przekroju strzałkowo-przyśrodkowym otolitu Ps. georgianus (7 cm SL). 57 mikroprzyrostów larwalnych

69

Rys. 22: Liczone pod mikroskopem przyrosty dobowe jako: u góry – mikroprzyrosty z przekroju strzałkowo-przyśrodkowego z brzegu otolitu 7 cm SL juvenes; na dole – mikroprzyrosty z przekroju poprzecznego z części grzbietowej otolitu 47 cm SL Ps. georgianus

70

Rys. 23: Odcisk foliowy proteinowych bruzd przyrostów dobowych z polerowanych i trawionych wycinków otolitów Ps. georgianus (przekrój poprzeczny, część grzbietowa, SL, 50 cm). Wycinek będący formą odcisku jest ten sam, co na rys. 46

71

Rys. 24: Powiększenie odcisku foliowego proteinowych bruzd przyrostów dobowych z wycinka otolitów Ps. georgianus (przekrój poprzeczny, część grzbietowa, SL, 50 cm). Wycinek będący formą odcisku jest ten sam, co na rys. 46

72

Rys. 25: Odciski foliowe powierzchni przekroju poprzecznego części grzbietowej otolitu 50 cm SL Ps. georgianus. Kolejne powiększenia

73

Rys. 26: SEM. Liczone przyrosty dobowe jako platynowane bruzdy mikroprzyrostów z przekroju poprzecznego części grzbietowej otolitu strzałki 23 cm SL Ps. georgianus. Wycinek z rys. 30

74

Rys. 27: SEM. Mierzone przyrosty dobowe jako platynowane bruzdy mikroprzyrostów z przekroju poprzecznego części brzusznej otolitu strzałki 50 cm SL Ps. georgianus. Wycinek z rys. 46, fragment brzegu otolitu ze zmianami wzoru przyrostów uwidaczniającymi lokalne zmiany: zwężanie się (rozszerzanie) tych samych przyrostów pod wpływem miejscowego wzrostu (spadku) ciśnienia, przebiegającego w czasie wzrostu otolitu

75

Rys. 28: SEM. Platynowane bruzdy mikroprzyrostów z przekroju poprzecznego części brzusznej otolitu strzałki 40 cm SL Ps. georgianus. Wycinek obrazujący zmiany szerokości (nawet duże, ale krótkotrwałe) mikroprzyrostów wzdłuż osi wzrostu, obrazujący zmiany ciśnienia w czasie (zmiany w ilości depozycji aragonitu)

76

Rys. 29: SEM. Platynowane bruzdy mikroprzyrostów z przekroju strzałkowo-przyśrodkowego części centralnej otolitu 7 cm SL Ps. georgianus. Wycinek obrazujący przyrosty dobowe, larwalne jądra otolitu

77

Rys. 30: Przyrosty dobowe z negatywu SEM mierzone w multidensytometrze z przekroju poprzecznego części grzbietowej otolitu strzałki 23 cm SL Ps. georgianus. Wycinek z rys. 26

Rys. 31: Wzór przyrostów dobowych z multidensytometru. 23 cm SL Ps. georgianus

78

Rys. 32: Zapis w multidensytometrze przyrostów dobowych wzdłuż promienia R9 z negatywu SEM wycinka poprzecznego części grzbietowej otolitu 23 cm SL Ps. georgianus

79

promieni R1 – R12, otrzymano podobne wyniki. Jednakże pojawiły się różnice w szerokości przyrostów dobowych, rys. 34A. Najszersze znajdowano odpowiednio wzdłuż najdłuższego promienia wzrostu R9 w części dorsalnej.

Dla 300 osobników 6-8 cm TL postlarw (grupa 0 z analizy mor-fologii otolitów) naliczono od 230 do 340 przyrostów dobowych (rys. 35, tab. 5). Liczba tych przyrostów wzrastała proporcjonalnie do masy otolitu (rys. 36).

Osobniki większe, 14-24 cm TL, miały 587-654 przyrostów dobo-wych – ich otolity morfologicznie przynależały do grupy I (tab. 5).

Osobniki z następnej grupy we fre-kwencji długości (średnia TL = 35,6 cm) miały 957-1070 przyrostów dobowych. Ich otolity klasyfikowały się do grupy II (tab. 5).

Dla ryb większych, o długościach w ich frekwencji wymieszanych (43-56 cm TL), odczytano liczby przyrostów do-bowych układające się w 4 kolejne gru-py wieku. Odpowiadały one 4 kolejnym grupom ryb (III, IV, V, VI) wyznaczonym z analizy morfologii otolitów.

Rys. 33: Histogram z częstości empirycznych szerokości przyrostów dobowych otolitów dużych i postlarwalnych osobników Ps. georgianus rejestrowanych wzdłuż promienia R9 w układzie densytometra i ich teoretyczne rozkłady logarytmiczno-normalne

Grupa Ciężar otolitu [g] Liczba przyr. dobowychwieku min. maks. R11 n R9 n

0 0.00084 0.00273 282.3 30 285.99 100I 0.0088 0.01654 605.8 10 612.07 20II 0.0229 0.03235 987.5 9 1001.2 15III 0.03825 0.0432 1390 7 1387.3 13IV 0.04925 0.0575 1730 9 1739.3 10V 0.062 0.0721 - 2117.5 6VI 0.07365 0.07648 - 2426 4

Tab. 6: Średnie liczby przyrostów dobowych w grupach ryb wzdłuż R9 i R11

80

Rys. 34: Mikroprzyrosty z przekrojów poprzecznych otolitów. A – SEM – platynowane bruzdy SEM z fragmentem z innego miejsca w lewym dolnym rogu; B – replika foliowa; C – sekwencje trudne do odczytu; D – liczone mikroprzyrosty

81

Osobniki o długości 43-48 cm TL miały 1324-1424 dziennych przyrostów. Ich otolity były z trzeciej (III), otolitowo-morfometrycz-nej grupy ryb (tab. 5).

Niektóre ryby z powyższego zakresu o długościach 47-53 cm TL miały 1683-1801 przyrostów dobowych. Ich otolity należały do IV grupy.

Część ryb o długościach 46-53 cm TL miało 2060-2170 przyro-

Rys. 35: Histogramy z liczby przyrostów dobowych w otolitach juvenes Ps. georgianus

82

stów dobowych w otolitach, które kształtem i rozmiarami przynale-żały do V grupy ryb.

Bardzo nieliczne osobniki (52-56 cm TL) miały w otolitach 2420-2432 przyrostów dobowych. Otolity te rozmiarami i kształtem przynależały do VI otolitowo-morfologicznej grupy (tab. 5).

Roczne różnice w liczbie przyrostów dobowych (rys. 36), stwier-dzone dla otolitów różnych rozmiarów, wynikają ze stałego ich przy-rostu w ciągu życia ryb. Ma to odzwierciedlenie we wzroście wielkości otolitów (tab. 5). W wyniku analizy morfologii zewnętrznej otolitów stwierdzono, że wzrost ten nie przebiega jednakowo w stosunku do powierzchni otolitu w kolejnych latach życia ryb, lecz jest dla nie-go charakterystyczny (tab. 5). W wyniku tego ryby w różnych latach życia wykazują się swoistymi proporcjami w budowie otolitów, które różnicują je pod względem wieku. Proporcje te nie ulegały większym zmianom w kolejnych latach, w których przeprowadzano próby, co prowadzi do wniosku, że jest możliwa identyfikacja wieku ryby przez pomiar tych proporcji (tab. 5).

ii) Inne znaki przyrostów w otolitach

Centralne ognisko wzrostu (CP). Wyraźnie zaznacza się pierw-szy przyrost (CP) definiowany jako inicjujący. Jest to jednocześnie przyrost największy – r = 0,014 mm (tab. 5). Ma kształt kulisty, co

Rys. 36: Teoretyczny wzrost masy otolitów juvenes i dorosłych Ps. georgianus

83

można zweryfikować z dwóch prostopadłych przekrojów otolitów (rys. 12, 17, 21, 29, 37).

Jądro larwalne (LN). Wewnątrz otolitu bardzo sil-nie wyróżniało się centralne dyskoidalne jądro (rys. 5, 12, 17, 21, 37, 38, 40, 41) o śred-nim promieniu 0,1 mm i z średnio 45 przyrostami dobowymi (rys. 39, 41, 42; tab. 5). Niewielka zmien-ność liczby tych przyrostów oraz wielkości jąder (śred-nia powierzchnia przekro-ju środkowo-strzałkowego = 3,57 mm) (tab. 7) wskazuje na krótki okres tarła pokolenia rodzicielskiego ryb, i to w każdym roku.

Jądra rozgraniczone są i wyróżniają się od reszty struktury otolitu w sposób następujący:

1) szerszym pasem większej gęstości optycznej (rys. 39-42), czyli pasem niższego nasycenia proteinami, a wyższego wysycenia węgla-nem wapnia;

2) niespoistymi związaniami z następną, dobudowującą się, młod-szą warstwą otolitu. Bardzo często pod wpływem wody ulegały wy-mywaniu (rys. 40). To także wskazuje na niską zawartość protein strefy styku jądra z resztą otolitu, jak to można zobaczyć z repliki foliowej i SEM (rys. 29). Niska zawartość protein jest jednocześnie wskaźnikiem okresu zahamowania przyrostu proteinowej macierzy w strukturze otolitu;

3) zjawiskiem obrotu dotychczasowego wzoru kierunków przyro-stu otolitu o 180° w prawo wokół centrum (rys. 12, 42), występują-cym od brzegu jądra w kierunku krawędzi otolitów ryb młodocia-nych na ich przekrojach poprzecznych.

Grupawieku

Liczba przyrostówdobowych w LN

Powierzchnia M-S dla LN [·102 mm]

N x S N x S

0 50 45,92 0,78 100 3,61 0,61

I 19 44.04 1.5 1 3.46 1.95

III 11 42.9 2.3 1 3.25 2.18

średnia 80 45.01 0.68 101 3.57 0.56

Tab. 7: Średnia liczba przyrostów dobowych i powierzchnia przekroju przyśrodkowego otolitowych jąder larwalnych w grupach wieku Ps. georgianus

84

Rys. 37: Wzór mikroprzyrostów larwalnych i postlarwalnych wycinka z przekroju poprzecznego strzałki 7 cm SL Ps. georgianus. CP – centralne ognisko wzrostu; LN – brzeg otolitu larwalnego = prawdopodobny znak wylęgu po około 57 przyrostach dobowych larwalnych

85

Rys. 38: Wycinek poprzeczny z otolitu strzałki 7 cm SL Ps. georgianus. CP – centralne ognisko wzrostu; LN – brzeg otolitu larwalnego

86

Rys. 39: Wycinki strzałkowo-przyśrodkowe z otolitów 8 cm SL Ps. georgianus z AP – dodatkowym ogniskiem wzrostu; LN – brzeg otolitu larwalnego

87

Rys. 40: Fragment wycinka strzałkowo-przyśrodkowego otolitu 8 cm SL Ps. georgianus z jądrem larwalnym oddzielonym wodą od reszty otolitu; LN – brzeg otolitu larwalnego

88

Rys. 41: Wycinek strzałkowo-przyśrodkowy części centralnej otolitu 50 cm SL Ps. georgianus z szerokim rowem niskiej inkrustacji protein, oddzielającym jądro larwalne (LN) od reszty otolitu; LN – brzeg otolitu larwalnego

89

Rys. 42: Od góry wycinek strzałkowo-przyśrodkowy otolitu 7 cm SL Ps. georgianus z widocznym obrotem o 180˚ wzrostu 24 przyrostów larwalnych w 89 postlarwalnych; poniżej wycinek poprzeczny otolitu dorosłej, bardziej aktywnej georgianki z większym wcięciem w otolicie

90

Opisane powyżej współistniejące zjawiska w pierwszej, dużej zmia-nie we wzorze przyrostów dobowych wskazują na pierwszy (I) okres gruntownych zmian fizjologicznych i morfologicznych we wczesnej historii rozwoju badanych ryb. Przypuszczalnie takim pierwszym (I) ważniejszym okresem jest okres wylęgu 1,5-2-milimetrowych larw, okres zaobserwowany dla badanego gatunku w kwietniu i maju[47]. Jest to zgodne z liczbą przyrostów dobowych (200-300) odczytanych pomiędzy brzegiem jąder a brzegiem otolitów postlarw. Po odjęciu tej liczby od daty ich złowienia (tj. styczeń, luty) uzyskamy wynik, że formowanie się brzegu jądra przypada na miesiące kwiecień i maj. Według Northa[47] larwy Ps. georgianus po wydostaniu się z ikry są dobrze rozwinięte i od razu rozpoczynają aktywne drapieżne żero-wanie. Występuje tu nałożenie się dwóch efektów: zmiany warunków środowiska oraz zmiany sposobu odżywiania, co może wpływać na tak jednoznaczną zmianę wzoru wzrostu otolitu, jaką jest niewątpli-wie wyodrębnienie się jądra w strukturze otolitu. Takie okresy takich zmian, jak wylęg, metamorfoza, dojrzewanie, mogą znaleźć swoje odbicie w zmianie wzoru przyrostu otolitu[63].

Przy opisanym powyżej założeniu 45-dniowy rozwój jądra otolitu przebiegałby dla larw rozwijających się wewnątrz ikry. To uzasadnia-łoby wytwarzanie stosunkowo dużego rozmiaru ikrę przez ten gatu-nek. Duża ikra umożliwiałaby wydłużenie okresu pobytu wewnątrz niej dla larw i tym samym zapewniałaby ich bardziej zaawansowany rozwój pod względem możliwości lokomotorycznych i zdobywania pokarmu (czy nawet ukształtowanie mechanizmów do odmienne-go transportu tlenu związanego z białokrwistością). Tym sposobem duże larwy, po uwolnieniu się z osłonek ikry, aktywnie pływają i zdo-bywają pokarm oraz mają większe szanse przeżycia w surowych wa-runkach środowiska antarktycznego.

Pierwsze dodatkowe ognisko wzrostu (AP, additional primor-dium). W odległości 0,8-1 mm (średnio po 240-280 przyrostach do-bowych), w większych i niektórych mniejszych otolitach z grupy 0 miała miejsce druga morfologiczna zmiana kierunku przyrostu oto-litu – zmiana kierunku przyrostów o 20° w bok wzdłuż dolnej osi R9

91

(rys. 16, 17, 39, 43). Umiejscawia się tam nowe metacentrum przy-rostu otolitu (AP). W ten sposób wzdłuż tej osi, na przekroju (bocz-nym) poprzecznym (T) wyróżnia się wyraźny nowy człon przyrostu otolitu, zewnętrznie wyrażający się powierzchniowym przewęże-

Rys. 43: SEM. Fragmenty wycinka poprzecznego części brzusznej otolitu 23 cm SL Ps. georgianus. Z lewej szersze mikroprzyrosty przy 0,8 mm od centrum, wzdłuż R9, to jest przy początku AP – dodatkowego ogniska wzrostu. Z zewnątrz wcięcie środkowe w części grzbietowej wskazuje tworzenie się AP (patrz rys. 16, 17, 40). Z prawej węższe mikroprzyrosty w rejonie 1,8 mm od centrum wzdłuż R9, to jest w pobliżu brzegu grzbietowego otolitu

92

niem, tj. uskokiem w strefie grzbietowej obu stron otolitu (rys. 17, 42, 43). Zewnętrznie człon ten odpowiada wzgórkowi grzbietowemu (DC) dla juvenes (tych większych) i dla starszych georgianek.

Średnia liczba przyrostów dobowych i długości promieni R9 w oto-litach postlarw była zbliżona do liczby takich przyrostów i odległości od centrum do AP w otolitach dużych ryb. Niektóre większe otolity postlarw o R9 > 0,8 mm miały już zawiązane AP (rys. 16, 39).

Kolejnym okresem gruntownej zmiany fizjologicznej i morfo-logicznej w rozwoju ryb jest okres metamorfozy – przejścia ze sta-dium młodocianego do dorosłego. Choć brak jest bliższych danych na temat tego okresu dla georgianki, to wiadomo, że juvenes łowi się w pelagialu, a starsze osobniki, poczynając od ryb I grupy, łowi się w połowach dennych. Z danych zamieszczonych na rys. 4 wynika, że w styczniu i lutym juvenes łowi się już nie tylko w zaciągach pela-gicznych, lecz także i dennych. To, w połączeniu ze znalezieniem AP w otolitach starszych juvenes, może nasuwać wniosek, że w styczniu i lutym młodociane 7-centymetrowe georgianki 0 grupy rozpoczyna-ją zmianę trybu życia z przybrzeżnego, pelagicznego na denny (stąd często setkami znajduje się je w sieciach przemysłowych dennych – obserw. własne). Zmiana ta może być dla nich jeszcze łatwiejsza ze względu na ich pionowe migracje, charakterystyczne dla larw[45] i dla doros łych (rys. 4). North[47] stwierdził, że zmiana trybu życia i wa-runków pokarmowych ma bardzo silny wpływ na życie i strategię ryb w warunkach antarktycznych. Możliwy jest więc związek między tworzeniem się w otolitach AP a okresem metamorfozy badanego gatunku.

Liczba przyrostów dobowych pomiędzy brzegiem otolitów 22 cm TL ryb z I grupy a początkiem AP wynosiła około 365. Zidentyfiko-wanie początków tworzenia się AP na dolnej krawędzi otolitów 7 cm TL postlarw zweryfikowało roczną różnicę pomiędzy tymi grupami ryb, a także zweryfikowało przeliczone mikroprzyrosty jako przyro-sty dobowe.

Sekwencje mikroprzyrostów. Przyrosty dobowe układały się w 6-7-14-jednostkowe sekwencje, zwykle nieznacznie rozgrani-

93

czające się ciemniejszym i szerszym niż zwykle prążkiem w świetle przechodzącym (rys. 21-23, 28, 29, 34, 37-39), a w SEM szerszym rowkiem (rys. 26, 28, 30, 34A) – dłuższym okresem zwolnionego przyrostu otolitu. Sekwencje te obserwowano już w jądrach otolitów (rys. 22, 29). Zmianę szerokości przyrostów dobowych w tych se-kwencjach przedstawia rys. 44.

Generalnie średnie szerokości zmniejszają się w kierunku brzegu otolitu, lecz w tym trendzie zaznaczają się duże zmiany i nieregu-larności. Ponieważ nie znaleziono regularności w liczbie przyrostów dobowych w tych sekwencjach, nie można było ich zastosować do szybkiego przeliczenia wieku ryb.

Pierwsza duża zmiana w szerokości przyrostów dobowych. W pobliżu brzegu jądra szerokości przyrostów dobowych (około 24 – rys. 29, 44) były bardzo małe ≈ 2,5 · 10–3 mm. Po nich następo-wał szybki wzrost tych szerokości do wartości dwukrotnie większej lub jeszcze większej – średnia wynosiła 5,5 · 10–3 mm (rys. 44). O ile brzeg jądra może być wskaźnikiem okresu wylęgu, to wąskie przyro-sty przy brzegu jądra wskazują na zahamowania wzrostu, dużą ak-tywność ruchową mogącą mieć związek z procesem uwalniania się

Rys. 44: Zmiany średnich szerokości przyrostów dobowych w 12 jednostkowych sekwencjach znajdowanych od centrum (CP) do brzegu otolitów, mierzonych wzdłuż promienia R9

94

larwy z ikry (w miesiącach maj, czerwiec), a dalsze, szersze, mające więcej protein mogą wskazywać na następujący po okresie wylęgu okres przyśpieszonego wzrostu ryb – miesiące sierpień, wrzesień, l istopad. U wielu gatunków ryb stwierdzono, że osobniki po okresie ważnych zmian morfologicznych, kiedy wzrost ulega zmniejszeniu, wchodzą w okres przyśpieszonego wzrostu, co potwierdza i objaśnia znalezione szersze mikroprzyrosty i takie ich umiejscowienie.

Druga duża zmiana w szerokości przyrostów dobowych. W po-bliżu startu AP (bardziej przed startem) znajdowane są szersze przy-rosty dobowe o średniej 4 · 10–3 mm w liczbie średnio 30-60 (rys. 43, 44). Wskazują one na okres zwiększonego odkładania protein – okres przyspieszonego wzrostu. AP tworzą się w styczniu i lutym dla gru-py ryb 0, stąd powyższe szersze przyrosty dobowe dobrze korespon-dują z okresem antarktycznego lata, okresu szybszego wzrostu ryb. Następne przyrosty dobowe są już znacznie węższe, co może mieć związek z przechodzeniem ryb juwenilnych ze strefy pelagicznej do strefy dennej i z związaną z tym zmianą trybu życia.

iii) Przyrosty roczne i sezonowe

Całe otolity lub ich wycinki oglądane w świetle przechodzącym lub odbitym ujawniały różnej skali wzory ciemnych i ja-snych stref makroprzyrostów (rys. 46) w liczbie od 3 do 30 na 1 otolit (rys. 45, 46). Poja-wiały się one i znikały w za-leżności od czasu zanurzenia w wodzie lub innym ośrod-ku – liczba ich była wtedy zmienna, stąd dokładna ich interpretacja była trudna i rocznych przyrostów osta- Rys. 45: Wzrost Ps. georgianus na bazie

odczytów przyrostów rocznych, czyli sezonowych w otolitach

95

tecznie na tej podstawie nie definiowano. Obserwowane boczne przyrosty[22] dla ryb większych nie dawały wystar-czających podstaw do defi-niowania ich jako rocznych. Były obserwowane w rogach, a także w tylnych oraz przed-nich krawędziach otolitów większych osobników. Znaki rocznych przyrostów mogły się mieszać z innymi znakami, na przykład z dwutygodniowymi czy 2-miesięcznymi lub sezonowymi – 3-miesięcznymi (rys. 46, 47, 48), a także z 4-miesięcznymi dla czwartej i piątej grupy wieku lub kilku-rocznymi. Wszystkie wymienione powyżej, różnorodne liczby ma-kroprzyrostów, uszeregowane i średnione w grupy wieku, otrzymane z liczby przyrostów dobowych czy z morfologii otolitów, okazują się być przyrostami nie rocznymi lecz sezonowymi, 4-miesięcznymi (tab. 8). Przykładowo otolitom ryb przemysłowych najmniejszych, które miały średnio 4,8 znaków rocznych przyrostów, przypisano pierw-szą grupę wiekową. Tym, które miały średnio 8,2 znaki przyrostów, przypisano drugą grupę wieku. Skok pomiędzy tymi grupami wyno-sił około 4 znaków – powinien być roczny, stąd jednoroczny przy-rost to 4 znaki makroprzyrostów, będące, jak dowodzą wyliczenia, znakami 3-miesięcznych przyrostów sezonowych (tab. 8). Pierwsza grupa wieku posiada nie tylko jeden przyrost roczny, równy czterem sezonowym, ale ma jeszcze średni przyrost 0,8 roku, poprzedzający, przypadający na osobniki postlarwalne – w przemyśle rybackim nie analizowane. Sezonowe znaki w otolitach ryb antarktycznych opisał North[45]. Utrzymywanie się maksymów ciśnienia atmosferycznego w okresach 2-3-miesięcznych, 3-2 razy do roku, oraz periodyczność 0,45- i 0,7-roczną w Antarktyce opisał Kaufeld[58] (otolity mogą reje-strować zmiany środowiska).

Grupy wieku N

Śred-nia (¼) roku

Błąd stan-dard

95% prze-dział ufności dla średniej

1 84 4.83 0.27 3.20 6.472 376 8.21 0.32 7.43 8.983 268 13.49 0.53 12.57 14.414 108 12.37 0.74 10.92 13.815 88 15.28 1.10 13.68 16.886 8 27 5.74 21.69 32.30

Tab. 8: Około roczne znaki przyrostów otolitów (1/4 roku) w grupach wieku

96

Rys. 46: Mikroprzyrosty w wycinku poprzecznym w strefie grzbietowej otolitu 50 cm SL Ps. georgianus makroskopowo trudne w interpretacji. Makroprzyrost pod większym powiększeniem zawiera 60 przyrostów dobowych (rys. 47, 48)

97

Rys. 47: Kolejne powiększenia wycinka poprzecznego części grzbietowej otolitu strzałki 50 cm SL Ps. georgianus, ujawniające przyrosty dobowe mikroprzyrostu z rys. 46

98

Rys. 48: Kolejne powiększenia wycinka poprzecznego części grzbietowej otolitu strzałki 50 cm SL Ps. georgianus, ujawniające 25 przyrostów dobowych w 0,1 mm i 60 w mikroprzyroście z rys. 46

99

C. Wsteczna kalkulacja

Z analizowanych dotychczas parametrów morfologii otolitów najbardziej użyteczny do wstecznych odczytów długości okazał się promień otolitu R9. Dla tego parametru można było do całego za-kresu długości ryb ustalić linio-wą regresję o bardzo wysokim współczynniku korelacji (rys. 49). Podobnie liniową zależ-ność można było ustalić dla długości ryb i ORL, lecz wzdłuż promienia R9 najłatwiej można było zmierzyć i policzyć przy-rosty dobowe. Zmierzono sze-rokość każdego przyrostu do-bowego wzdłuż promienia R9 u ryb z grupy 0 i u osobników z grupy pierwszej (rys. 50). Dla ryb ze starszych grup wieku zmierzono w ich otolitach szerokości grup liczących 365 przyrostów dobowych. Po wstawieniu do powyż-szego związku średnich długości promieni otolitów mierzonych co 365 przyrostów (rys. 49) otrzymano w kolejnych latach dla miesiąca stycznia zrekonstruowane długości ryb (TL, cm): 7, 23, 39, 46, 49, 52, 54. Wartości te są zbliżone do średnich długości ryb w poszcze-gólnych grupach wyznaczonych z morfologii otolitów. Przy liniowej zależności długości ciała od promienia otolitu R9 tempo wzrostu tego promienia, podobnie jak długość ciała, powinno i przebiega wg krzy-wej Bertalanffy'ego (rys. 51).

Odnosząc wielkość promienia otolitów R9 i znaki AP dużych ryb do długości ryb, uzyskano zrekonstruowane długości TL 7 cm w styczniu, w momencie formowania się AP. Jest to zgodne z wyni-kami badań 7-centymetrowych postlarw, które miały odpowiednio zgodną liczbę przyrostów dobowych (od centrum do AP) wielkość R9, oraz pojawianiem się w styczniu u niektórych większych postlarw AP w postaci wzgórka-rogu na grzbietowym brzegu otolitu (rys. 16).

Rys. 49: Związek długości ciała z promieniem wzrostu otolitu R9

100

Rys. 50: Przyrosty dobowe części grzbietowej otolitów wzdłuż jej promienia R9

101

Czasookres pomiędzy formowaniem się AP – pierwszą modą ~7 cm w rozkładach długości a drugą modą: ryb ~22 cm TL, powinien wynosić 1 rok (rys. 15, 16, 17). Jest to zgodne ze średnią liczbą ~365, będącą różnicą licz-by mikroprzyrostów po-między odczytami z oto-litów ryb pierwszej mody a odczytami z otolitów ryb drugiej mody (rys. 50).

Prawie liniowa zależ-ność pomiędzy długością ryb a promieniem R9 dla całego zakresu długości oraz podobny wzór tem-pa wzrostu zachęca do rozciągnięcia tej zależno-ści na pomiary promienia R9 w otolitach postlarw i podjęcia próby wyzna-czenia wzoru wzrostu larw (rys. 52). Jakkolwiek nie dysponowano larwa-mi do sprawdzenia rekon-struowanych długości larw, to prace Northa[45] pozwoliły częściowo aproksymować krzywą wzrostu, podobną do sezonowej krzywej Ber-talanffy'ego (rys. 52). Zgodnie z kalkulacją TL-R9 (rys. 49, 50) popar-tą analizą struktury otolitu, larwy w momencie wylęgu uzyskiwałyby 15 mm długości (z 40 przyrostami dobowymi w otolicie), na począt-ku lipca i w sierpniu uzyskiwałyby około 22 mm, w styczniu 80 mm, a w lutym 90 mm SL. Takie wyniki są zgodne z wynikami badań

Rys. 51: Krzywa Bertalanffy'ego wzrostu promienia R9 otolitu Ps. georgianus

Rys. 52: Prawdopodobny wzrost larw Ps. georgianus na podstawie interpretacji danych z literatury[45]

102

Northa[45] dla szelfu Georgii Południowej: Tarło jest w jesieni[53], od stycznia do kwietnia[47].a. Ikra ma co najmniej 4 mm średnicy, znajduje się ją w kwietniu. b. Wylęgnięte 15-20 mm TL larwy mają duży woreczek żółtkowy

– od maja do września. b1) 25-27 mm TL larwy mają zgięty urostyl, większość worecz-

ka żółtkowego jest zaabsorbowana (rys. 53). b2) 37 mm larwy mają w płetwach uformowanych większość

promieni. c. 70 mm TL – stadium wczesne juwenilne.

c1) 79-93 mm SL znajdowano w lutym i marcu (rys. 53).

D. Masa otolitów

Dla wąskiego (49-55 cm), 6-centymetrowego, jednomodalnego zakresu długości – b2 (rys. 15) stwierdzono bardzo szeroki, 18-prze-działowy zakres gradacji masy otolitu – a2 (rys. 15). Takiemu poprze-dzającemu zakresowi gradacji masy otolitu z 3 modami – a1 (rys. 15) – odpowiada bardzo szeroki, 33-centymetrowy zakres długości ryb – b1 (rys. 15) – z trzema modami korespondującymi do odpowiednich mód z masy otolitu – a1. Wynika stąd, że powyższemu, 6-centyme-trowemu wąskiemu zakresu długości ryb (b2), które mają tak szeroki zakres masy otolitu (a2), mogą odpowiadać 3 kolejne mody w roz-kładzie masy otolitu – przy ich dalszym proporcjonalnym wzroście. Nie można ich łatwo wyznaczyć. Trudności wynikają z niskiej prze-żywalności osobników, mających otolity o masie wyższej niż 0,046 g – lewa granica zakresu a2 (rys. 15). Ich liczebność jest w stosunku do pozostałych podobna jak ich długości: b2/b1 = 5:33, czyli jest zni-

Rys. 53: Larwa i postlarwa Ps. georgianus według Efremenko i Northa[45]

103

koma i podobnie niska w całym czasookresie badań. To może być dodatkowym znakiem przy powszechnie uznawanym założeniu, że otolit przyrasta z każdym rokiem życia ryb, że osobniki o masie oto-litu powyżej 0,046 g, znajdowane w okresie badań nie są długoletnie, ponieważ ich liczebność nie kumulowała się z roku na rok nawet przy wysokiej liczebności osobników o masie otolitów niższej niż 0,046 g. Taka kumulacja powinna zachodzić przy bardziej zanikającym wzro-ście kolejnych wartości modalnych w rozkładach masy otolitu (a2).

Nie stwierdzono istotnych asymetrii w masie otolitów między le-wymi a prawymi otolitami (tab. 9).

Na podstawie analizy rozkładów przestrzennych masy otolitów CO, z uwzględnieniem długości ryb TL Ps. georgianus (rys. 55, 56) wyodrębniono 7 jednorodnych grup frekwencji wyników o wyraźnie zarysowanych lokalnych maksymach. Grupy te sklasyfikowano od 0 do 6, w kolejności wzrostu wartości ich maksimów. Cztery pierw-sze były oczywiste, miały wyraźnie rozłączne zakresy frekwencji, wy-raźnie oddalone od siebie, z dobrze d o p a s o w a n y m i rozkładami nor-malnymi (rys. 56). Następne grupy w rozkładach masy otolitu rozgrani-czone są większy-mi odstępami są-siednich otolitów w pobliżu zasięgów poszczególnych rozkładów (rys. 55, 56).

masa otolitów [g] lewych (x1)

prawych (x2)

razem

Statystyki:

N 105 107 212x 0.02569 0.0252 0.02545s2 4.59·10-4 0.62·10-4 0.6·10-4

s 0.02142 0.02149 0.02145me 0.03675 0.03746 0.03710

x1 - x2= 4.93876·10-4

Przedz. ufności dla x1- x2: 99% ν

(s12 = s2

2) próba 1 – próba 2

-5.32·10-3 6.3·10-3 210

(s12 ≠ s2

2) próba 1 – próba 2

-5.32·10-5 6.3·10-5 209

F = 0.993584Testowanie hipotezy H0:

Różnice = 0 T-test = 0.167585Alternatywa: nie równe poziom

ufn. =0.86707

α = 0.05 nie można odrzucić H0

Tab. 9: Wyniki porównania średnich i wariancji dla pomiarów masy lewych i prawych otolitów

104

Grupę pierwszą 0 (znajdowaną tyl-ko w naukowych badaniach, nie uję-tą w statystykach rybackich) cha-rakteryzowały em-piryczne długości ciała, np. w sezonie 1989/90 (SL) z za-kresu 5,2-7,2 cm o rozkładzie zgod-nym z rozkładem normalnym o śred-niej = 6,16 i standardowym odchyleniu s = 0,47 – bpdo H0 (rys. 54):

H0: N(x; s); rozkład empiryczny długości ciała ryb grupy 0 ma rozkład normalny o średniej x = 6,16 i s = 0,47;

H1: ¬ H0.

Z testu liczebności oczekiwanej χ² > χ²(0,05,33) = 7,82, dla długości ryb (rys. 54) nie można odrzucić H0, że 0 grupa długości ma rozkład normalny N(6,16; 0,47). Prawdopodobieństwo, że χ² > 0,824043 jest na tyle duże, równe 0,843708, że nieodrzuconą hipotezę H0 można byłoby przyjąć.

Wyniki badań pokazują, że postlarwy tworzą spójną grupę wylę-gniętą w jednym czasie, gdyż ich teoretyczny rozkład długości jest rozkładem normalnym N(6,16; 0,47) w jednej grupie wieku.

Dla wydzielonej w rozkładzie długości, powyższej grupy 0 – grupy postlarw, masy otolitów powinny mieć podobny rozkład. Po wyzna-czeniu parametrów rozkładu: = 1,867 · 10–5; s = 2,7 · 10–6 i liczebno-ści oczekiwanej (tab. 10), z testu χ² (χ² > χ²(0,05, 44) = 8,44 nie możemy odrzucić hipotezy o normalności rozkładu populacji:

H0: N(µ; σ) = πj; rozkład empiryczny masy otolitów ryb grupy 0 jest rozkładem normalnym

H1: ¬ H0.

Rys. 54: Rozkład teoretyczny i empiryczny długości postlarw Ps. georgianus z Georgii Południowej z sezonu 1988/89

105

Prawdopodobieństwo uzyskania wartości χ² > 1,39361 jest rów-ne 0,845 i jest na tyle duże, że nieodrzuconą hipotezę można było-by przyjąć. Podobnie obliczona statystyka DN = 0,091215, D(0,05, N) = 0,21239 nie przeczy hipotezie, iż rozkład masy otolitów grupy 0 jest rozkładem normalnym N(1,87 · 10–5; 2,7 · 10–6). Następnie założo-no, że następne mody z rozłącznymi zakresami frekwencji w klasach masy otolitów mają podobnie rozkłady normalne N(m, s). Różnice pomiędzy kolejnymi modami (m) wynikają ze wzrostu grup wieko-wych, a różnice pomiędzy odpowiednimi odchyleniami standardo-wymi (s) wynikają ze zmienności osobniczej tego wzrostu.

Dla kolejnych grup wieku (charakteryzujących się jak wyżej przedstawiono teoretycznym rozkładem normalnym) sprawdzano, czy zadana klasyfikacja 0-6 różnicuje ich średnie teoretycznych roz-kładów normalnych masy otolitu oraz długości ciała i czy tworzą one grupy jednorodne (rys. 57), tj.:

H0: µ1 = µ2 = µ3 =...= µm; H1: ¬ H0.

H0 zweryfikowano metodą ANOVA i odrzucono na poziomie α = 0,05 (F > F(α, υ1, υ2))(rys. 57). Mając zróżnicowanie µj (j = 1, A), można stwierdzić, że wszystkie ustalone gradacje (0; 6) czynnika A (wieku) różnicują miary położenia CO, TL (populacji statystycz-nej). Miary te (średnie, odchylenia standardowe dla CO, TL) mogą

granica dolna-górnaxj-1 - xj (·10-5)

frekwencjaobserwowana nj

frekwencjaprognozowana,

Nπj

(nj - Nπj)2

Nj

<1.565 7 5.4 0.48035

1.565-1.741 6 7.7 0.39162

1.741-1.829 5 5.1 0.00112

1.829-1.918 6 5.3 0.08915

1.918-2.006 6 5.0 0.19907

2.006-2.182 7 7.5 0.02976

>2.182 4 5.0 0.20254

∑ 1.39361

Tab. 10: Wyniki analizy χ2 masy otolitów grupy 0

106

Rys. 55: Częstości w klasach masy otolitów (CO) Ps. georgianus określające grupy wiekowe według niewielkich sąsiednich różnic wewnątrzgrupowych (ā – średnia różnic, s – odchylenie standardowe), a dużych, międzygrupowych. U dołu odpowiadający masom otolitu rozkład długości TL

107

Rys. 56: Częstości w zmiennej szerokości klasach i rozkłady teoretyczne masy otolitów (CO) Ps. georgianus (Georgia Pd, 1989/90) określające grupy wiekowe według niewielkich sąsiednich różnic wewnątrzgrupowych (ā – średnia, s – odchylenie standardowe), a dużych, międzygrupowych. W dolnym prawym rogu – zróżnicowanie masy otolitów względem płci

108

Rys. 57: Test zróżnicowania i jednorodności teoretycznych rozkładów CO i TL zadanych klasyfikacją 0, …, 6, oraz teoretyczne linie wzrostu Ps. georgianus (L∞ – długość asymptotyczna, k – współczynnik katabolizmu, t0 – teoretycznie przyjęty początek krzywej), obliczone na podstawie empirycznych wartości z połowów na szelfie Georgii Południowej w 5 sezonach * – różnice statystycznie nieistotne

109

być zidentyfikowane za pomocą tych gradacji. Z testu Duncana wy-nika, że wszystkie rozpatrzone średnie grupy od 0 do 6 w masie oto-litów różnią się istotnie.

Z pięcioletniego zbioru danych rozdzielonych na powyższe grupy wieku (0-6) wynika, że średnie tych grup różnią się pomiędzy sobą istotnie w każdym roku (rys. 57). Prognozowane zakresy średnich nie zachodzą na siebie, stąd pomiędzy średnimi różnice są istotne. Jedynie dla czwartej i piątej grupy wieku dla klas długości, średnie z gradacji czwartej i piątej tworzą grupę jednorodną. Nie można od-rzucić hipotezy o ich równości w teście C Cochrana (rys. 57), jedno-rodności wariancji (hipotezy, że wariancje pomiędzy różnymi grupa-mi są równe) i w metodzie LSD[9]. Stąd gradacja masy otolitu (CO) jest lepszym identyfikatorem miar położenia wyznaczonych grup – zmienność osobnicza wzrostu masy otolitu ryb jest mała dla dane-go rejonu. Różnice regionalne w Antarktyce mogą być rejestrowane w masie otolitów. Mogą one być zobrazowane przez proste równania (rys. 58), ale aby je zmierzyć, należy wykorzystać bardziej dokładne aproksymacje.

Za pomocą regresji liniowej, aproksymującej mody masy otolitów (rys. 56) z rocznymi odstępami pomiędzy nimi, wyznaczono wartoś-ci modalne grup wiekowych w klasach masy otolitów. Regresja ta winna być zbliżona do prostej (czas – CO) z uwagi na relację: CO – TL, z L∞, która jest podobna do krzywej Bertalanffy'ego: czas – TL, z L∞ (rys. 59). Wskazuje to, że tempo wzrostu masy otolitu jest do-brym wskaźnikiem czasu wzrostu ryb i regresja grupy wieku – masa otolitu powinna być bliska równaniu liniowemu.

Odległość między modami (albo wyraz wolny równania liniowego) ukazuje wielkość przyrostu masy otolitu w ciągu roku w przybliżeniu równym 0,013 g (rys. 57). Dodając tę wartość do mody III grupy wie-kowej, możemy dostać modę IV grupy wiekowej. Przez wielokrot-ne dodawanie powyższej wartości przyrostu rocznego masy otolitu można otrzymać następną modę: V grupy wiekowej i następnej, VI grupy wiekowej. W ten sposób można zbadać zakresy masy otoli-tu dla starszych grup wiekowych. Zakresy te zostały potwierdzone

110

Rys. 58: Porównanie zależności: masa otolitów – długość ryb z różnych rejonów Antarktyki

Rys. 59: Po lewej: zależność długości ciała od masy otolitów Ps. georgianus ukazująca, że u starszych, dużych osobników, choć wzrost ciała zanika do L∞, to przyrost masy otolitów nie ustaje. Po prawej: porównanie i test zgodności częstości w klasach długości ciała i masy otolitów postlarw. Do porównań standaryzowano oba rodzaje klas do uzyskania średnich, równych 1. Ciężar otolitów zaczyna różnicować się i zwiększa się u dorosłych, rys. 56

111

przez bardzo duże odległości między sąsiednimi wartościami masy otolitów na granicach zakresów w porównaniu do różnic w masie dla sąsiednich mas otolitów w środkach zakresów grup (rys. 56). Wzrost masy otolitu w grupach wieku ma postać prostej (rys. 57) o współ-czynnikach nieznacznie zróżnicowanych w badanych sezonach. War-tości średnie masy otolitów, charakteryzujące kolejne grupy wieku należące do kohorty ryb z tego samego pokolenia można otrzymać, stosując różne metody[11]. Jeśli powyższe liniowe równanie przyjąć za przybliżony opis wzrostu larwalnego ryb, można z niego otrzy-mać datę tworzenia otolitu, więc i larwy, gdyż otolit wcześnie poja-wia się w larwach[55]. Powyższe równanie początek formowania się larw umieszcza w zakresie 240-298 dni przed złowieniem postlarw (zależnie od czasu poboru próby). Połowy przeprowadzano zwykle w grudniu i w styczniu, stąd formowanie larw przypada na okres od maja do sierpnia. Jest to zgodne z danymi Northa. Ponieważ postlar-wy nie mają uzupełnionego pełnego roku życia (tylko 240-298 dni), zostały określone jako grupa wiekowa 0, a kolejne grupy wieku jako odpowiednio I, II, III, IV, V, VI grupa wiekowa.

i) Rozkłady masy otolitów, zmienność i prognoza wylęgu

W latach, kiedy rybołówstwo dynamicznie się rozwijało, śred-nie wartości masy otolitów w grupach wieku miały dużą zmienność (większe wariancje). Wraz z niższą aktywnością rybołówstwa z po-wodu ochrony zasobów, powyższe średnie mogą być większe. Poło-wy zmniejszają liczebność ryb większych, więc starszych – w ogóle zmniejszają średni wiek ryb w środowisku. Mimo takich wpływów nie ma istotnych zmian w czasookresie 5 lat w podstawowym linio-wym równaniu przyrostów masy otolitów (rys. 57). Równanie to aproksymuje sekwencje mód w masie otolitów w jednoroczne od-stępy pomiędzy średnimi masami otolitów. Równanie wzrostu masy otolitów Ps. georgianus, przebiegające poprzez grupy wieku, wyjaśnia w przedziale od 92,82% do 97,66% całkowitą zmienność w masie oto-litów. Zmienność współczynników równania wynika prawdopodob-nie ze zmian w liczebności w grupach wieku. Te wydają się być zwią-

112

zane z zmianami stosunku nasilenia rybołówstwa na płeć, rozmiary i liczebność (samice niekiedy dominują) w warunkach zmienności środowiska i innych czynników mających miejsce w czasookresie poboru prób. Wyjaśnienie tej zmienności wymaga dalszych badań.

Związek prawie liniowy pomiędzy grupami wieku a masą otolitów (A-CO) umożliwia wsteczny szacunek rozpoczęcia wzrostu inicju-jącego otolitu (zawiązku otolitu – CP). Rozpoczęcie wzrostu (two-rzenie się CP) równanie określa na 240-298 dzień (zależnie od czasu poboru próby) przed połowem postlarw w grudniu i styczniu, czy-li od maja do sierpnia. Jest to zgodne z wynikami określania wieku z przyrostów dobowych w otolitach. Wyraz wolny równania A-CO, określający na ile masa otolitu wzrośnie w ciągu roku, jest niemal stały dla poszczególnych pięciu lat prowadzonych połowów i wynosi w przybliżeniu 0,013 g dla wszystkich sezonów rybołówstwa w An-tarktyce.

W okresie, z którego pochodzą pobrane próby (5 lat), różnice pomiędzy sezonami w równaniach wzrostu otolitów wynoszą tylko 10-55 min dla czasookresu doby w depozycji przyrostu dobowego w macierzy otolitu. Przy takim błędzie odczyty tylko grup wieku z otolitów ryb z próby dowolnego sezonu z użyciem któregokolwiek sezonowego równania A-CO z rys. 57 będą obarczone nieistotnym błędem rzędu 55 minut wynikającym z użycia równania wyznaczo-nego z materiału pobranego w innym sezonie.

ii) Analiza zmienności tempa dziennych przyrostów masy otolitów

Średnie z masy otolitów postlarw łowionych z różnych 4 lat różni-ły się istotnie. Wzrastały tym bardziej, im późniejszy był pobór próby w sezonie (rys. 60). Można założyć, że takie ułożenie, dla którego masa otolitów postlarw rośnie wraz z upływem czasu w sezonie, jest nieprzypadkowe (ustalenie lub zmniejszanie się średniej masy z po-wodu np. różnic międzyrocznych w populacji jest bardziej niepraw-dopodobne w świetle szybkiego młodocianego wzrostu). W cztero-letnim okresie poboru postlarw rozpiętość w czasie względem sezonu

113

Rys. 60: Aproksymacja przyrostów dobowych średniego masy otolitów postlarw wraz z upływem sezonu połowów ryb w Georgii Pd. Test zróżnicowania prób masy otolitów postlarw względem roku (1987…1991) i zaciągu (26…74). Zróżnicowanie średniego masy otolitów postlarw i I grupy wieku względem zaciągu

114

wynosiła 63 dni. Z upływem tych dni zmiany masy otolitów charakte-ryzowało sensownej wartości tempo wzrostu. Zmienność osobnicza tempa wzrostu masy otolitów jest niewielka dla postlarw, jeśli moż-na mierzyć średnie przyrosty masy otolitów dla czasookresu 63 dni. Z zależności masy otolitu od czasu połowu (rys. 60) średnie tempo wzrostu wynosi 0,0000335742 g na dzień. Wartość taką w wymiarze rocznego przyrostu (jeśli dodać ją do wszystkich postlarw zgodnie z założeniem, że dla małych i średnich wymiarów ryb nie ma dużej zmienności w czasie potrzebnym do wzrostu poprzez poszczególną grupę masy otolitów) dostarcza prognozowany dla starszej I grupy wiekowej, średnią masę otolitu równą 0,0131 g. Wartość ta jest zgod-na z rozkładem masy otolitów (rys. 56, 57), lokalizując się w dolnym zakresie przedziału ufności dla estymowanej średniej dla następnej – I grupy wieku. Położenie jej w dolnym zakresie prawdopodob-nie wynika z tego, że powyższa prognoza była przeprowadzona na tempie wzrostu w sezonie tylko letnim, bez zimy i innych sezonów. W zimie otolit wysycany jest cięższym materiałem, z większą ilością węglanu niż w okresie letnim, kiedy w macierzy otolitu składuje się więcej protein. Dodatkowo młodsze ryby, takie jak 0 grupa postlarw i I grupa wieku, wytwarzają lżejsze otolity zawierające więcej protein niż osobniki starsze[63].

Bardziej szczegółowa analiza masy otolitów względem dnia i go-dziny poboru prób w sezonie 88/89 wykazała, że masa otolitów młod-szych ryb wzrastała wraz z upływem czasu przeprowadzania zacią-gów. Pomiędzy tymi zaciągami w 0 i I grupie wieku średnie masy otolitów różniły się istotnie (rys. 60). Zależność liniowa pomiędzy masą otolitów postlarw (y) a czasem zaciągu (x – z uwzględnieniem godziny i minuty): y = 1,35097 · 10–3 + 1,338 · 10-5

· x dobrze obja-śnia dane empiryczne. Według tej zależności średnia masa otolitów dla następnej, I grupy wiekowej wynosi 0,0124576 g. Jest ona zgodna z frekwencją masy otolitów, z wynikami dla następnego roku (rys. 15, 55, 56) i powyższymi wynikami. Oszacowania parametrów po-wyższego równania dla postlarw (nachylenie i wyraz wolny) są nie-znacznie mniejsze od estymacji przeprowadzonej dla masy otolitów dla wszystkich grup wiekowych łącznie (rys. 57). Analiza progresji

115

mód masy otolitów dostarczyła oszacowanie przyrostów rocznych otolitów jednakowych pomiędzy pierwszymi grupami wiekowymi. Prognozowany czas formowania się inicjującego otolitu (CP w lar-wach) powyższe równanie ustala na sierpień, co jest zgodne z prze-prowadzoną wyżej analizą.

Podobnie jak dla postlarw, w obrębie I grupy wiekowej średnie masy otolitów dla czasów przeprowadzanych połowów różniły się istotnie (rys. 60): F = 2,16 > F(α, ν, ν) = 1,64. Dla II grupy wiekowej nie można odrzucić H0, że różnice w średnich są równe 0: F = 0,429 < F(α, ν, ν) = 1,81 (z uwzględnieniem także płci). Prawdopodobień-stwo, że F = 1,81 jest równe 0,98 i jest wystarczająco duże, aby można było przyjąć nieodrzuconą hipotezę. Podobnie jest dla III grupy wie-ku: F = 1,884 < F(α, ν, ν) = 2,23 i dla IV: F = 1,318 < F(α, ν, ν) = 2,03 oraz dla V: F = 1,799 < F(α, ν, ν) = 2,66.

Można przyjąć, że dla starszych grup wieku zmienność osobni-cza kumuluje się i zwiększa się wpływ czynników innych niż tempo wzrostu na masę otolitów, stąd tempo wzrostu masy otolitów ulega rozmyciu wskutek nałożenia się ze zmiennością pochodzącą z róż-nych innych czynników, nieistotnych dla postlarw i I grupy wieku, ale ważnych dla starszych osobników, takich jak przykładowo pierw-sza dojrzałość płciowa, rozwój organów rozrodczych, produkcja ikry i mleczu, tarło. Bliższy opis tego wymaga dalszych studiów. Tymcza-sem można przypuszczać, że duża zmienność osobnicza w obrębie II grupy wieku jest związana z różnicami w rozwoju gonad pomię-dzy samicami a samcami (rys. 56).

Analiza jednorodności grup wiekowych w sezonach dla jednej grupy wiekowej w ostatnich latach (wtedy pobór prób przeprowadza-no w tym samym miesiącu sezonu) pokazała, że teoretyczne wartości masy otolitu w danej grupie wieku nie zmieniały się, co odzwiercie-dlało się w wysokim podobieństwie współczynnika b równań dla se-zonów 89/90 i 90/91 (rys. 57). Zaobserwowano niewielkie wzrosty wartości średnich, co może wynikać z ochrony zasobów lub z faktu, że prawdopodobnie liczba starszych osobników ogólnie jest większa.

116

iii) Metoda numeryczna, regresja wielokrotna, metoda Bhattacharya

Określanie wieku ryb na podstawie liczenia przyrostów dobowych jest bardzo czasochłonne. Dlatego też do danych wieku, jako zmien-nej zależnej (tab. 5), i parametrów wymiarów otolitów, jako zmien-nych niezależnych, zastosowano regresję wielokrotną. W jej wyniku zmienne niezależne, poza masą otolitów i stałą, zostały odrzucone i otrzymano zależność:

Wiek [dni] = 231,07 + 28162,2 · (masa otolitu) [g].

Równanie to jest podobne do równań otrzymanych z frekwencji masy otolitu. Błąd tego równania uległ zmniejszeniu po jego trans-formacji w nową postać:

Wiek [dni] = exp[12,0096(3 · CO · 10‑5/4π)¹/³ + 4,51812]

uwzględniającą poprawkę do zmienności kształtu otolitu w trzech wymiarach: podstawienie odpowiednika masy otolitów zawierające-go przybliżaną objętość otolitów wyliczoną z masy, promienia R9 i po-wierzchni przekroju strzałkowo-przyśrodkowego. Korzystając z da-nych na temat masy i objętości otolitów, wyliczono gęstości otolitów.

Rys. 61: A – wykres oszacowanej krzywej Bertalanffy'ego: wiek – długość ryb z liczby przyrostów dobowych w otolitach i z równania zależności wieku od masy otolitów. B – wykres związku długości ryb z masą otolitu, wskazujący na podobieństwo do krzywej Bertalanffy'ego i tym samym na proporcjonalne przyrosty masy otolitów wraz z upływem czasu

117

Gęstości te dla młodszych ryb miały wartości niższe. Z danych wieku aproksymowanych krzy-wą Bertalanffy'ego otrzymano jej parametry: L∞ = 60,184, k = 0,4, t0 = 0,2485 (rys. 61). Parametry te mają wartości zbliżone do war-tości otrzymanych przy pomocy programu ELEFAN i z analizy rozkładów długości (tab. 16).

Wiek ryb łowionych w okresie 1985-1992 określono z równania regresji z masy otolitów, a następ-nie dane wieku transformowano do grup wiekowych w klasach długości z wykorzystaniem pro-porcji Gullanda (tab. 11). Dane te opisano za pomocą krzywej Bertalanffy'ego i określono z nich tempo wzrostu kohort (tab. 16).

Dla prób z okresu 1986-1988 grupy wieku w rozkładach masy otolitów określono metodą Bhat-tacharya. Długości ryb podzielo-nych na powyższe grupy utwo-rzyły grupy wiekowe w klasach długości (tab. 12).

Grupa wieku

DŁU

GO

ŚCI R

YB

(TL,

cm

)19

85/8

619

86/8

719

87/8

819

88/8

919

89/9

019

90/9

119

91/9

2Łą

czni

e

średnia

wzrost

średnia

wzrost

średnia

wzrost

średnia

wzrost

średnia

wzrost

średnia

wzrost

średnia

wzrost

średnia

wzrost

06

65.

15.

17.

857.

857.

57.

57.

57.

57.

37.

37.

057.

051

22.2

822

.03

1913

16.7

11.6

19.8

212

21.9

14.4

22.2

14.7

21.2

13.9

20.3

613

.31

236

.44

14.2

33.8

14.8

3215

.337

.97

18.2

35.5

13.6

35.5

613

.36

35.8

614

.66

35.3

14.8

63

47.4

411

46.4

12.6

43.7

11.7

47.7

89.

8144

8.5

43.3

27.

7643

.92

8.06

45.2

29.

924

50.8

33.

3950

.22

3.82

51.9

8.2

49.5

21.

7449

.56

5.56

49.4

26.

148

.25

4.33

49.9

64.

735

51.8

31

510.

7851

.6-0

.353

.83

4.31

50.5

20.

9649

.73

0.31

51.4

33.

1851

.42

1.46

652

.35

0.52

50.7

6-0

.849

-2.4

350

.7-0

.92

Tab. 11: Średnie długości i przyrosty roczne ryb w grupach wieku w latach 1985-1992. Wyniki odczytów wieku z zastosowaniem proporcji Gullanda

118

3. Wiek a wzrost długości ryb

A. Analiza rozkładów długości w programie ELEFAN i metodą Bhattacharya

Dla porównania i weryfikacji, wartości parametrów wzrostu długości ryb wyliczono, korzystając z programu analizy frekwencji długości ELEFAN[28]. Spośród krzywych Bertalanffy'ego, przecho-dzących przez frekwencje długości wybrano najlepszą z lat 1987-1991 (zliczając punkty z liczby ich pików – rys. 13) o następujących pa-rametrach: L∞ = 59,0152, k = 0,42[11]. Zgodnie z tymi parametrami Ps. georgianus osiągają długości TL około: 7, 25, 36, 44, 49 w połowie stycznia w 1, 2, 3, 4, 5 grupie wieku dla ostatniego wprowadzonego do analizy roku – 1990/91. Takie wyniki są zgodne z przedziałami uf-ności dla teoretycznych średnich TL w grupach wieku O, I, II, III, IV dla tego sezonu, ustalonych z rozkładów masy otolitów sklasyfikowa-nych w grupy wiekowe, poprawiane następnie formułą Gullanda[38]. Współczynnik t0 oszacowano wg wskazań metodycznych[32] dla naj-młodszej grupy wieku (N = 149) (tab. 16). Jego wartość była zbliżona do średniej ogólnej wyliczonej łącznie dla wszystkich grup wieku.

Grupy wieku

Liczba ryb

TL = OW0.54 ∙ 233.35 [cm] Średnia TLw grupach masy ot.

TL CO [g] Błąd stand.

0 66 7.7 0.0018 0.00086 7.441 71 25.2 0.0162 0.0031 212 208 36.12 0.0316 0.0031 35.433 162 42.28 0.0423 0.00195 45.454 118 47.63 0.0528 0.00291 49.85 43 54.2 0.067 0.00312 51.46 8 57.7 0.0751 0.00324 50.8

Tab. 12: Średnia długość ciała i masa otolitów w grupach wieku otrzymanych metodą Bhattacharya zastosowaną do liczebności w klasach masy otolitów Ps. georgianus z Georgii Południowej 1986-88 (IX-I)

119

Dla 7 lat połowów w okolicach Georgii Południowej (od 1976 do 1984) dane długości ryb ułożono w grupy wiekowe metodą Bhatta-charya (tab. 14).

4. Transformacja tradycyjnie wyznaczanych grup wie-ku w nowe grupy

Dane wieku określane tradycyjnie z rocznych odczytów znaków wzrostu ryb w otolitach aproksymowano krzywą Bertalanffy'ego (rys. 45). Parametry wzrostu tej krzywej nie odpowiadają rzeczy-wistości, np. L∞ jest bardzo zaniżone w stosunku do LMAX = 60 cm. Wyniki także są niezgodne – sugerują, że ryby 20-centymetrowe mogą być w IV grupie wieku i mogą mieć roczny przyrost równy 0 lub aż 16 cm.

W latach 1977-1985 strukturę wieku określano na bazie zliczania rocznych przyrostów w otolitach. Były przy tym trudności, i wska-zano, że wyniki prawdopodobnie obarczone są dużymi błędami[43]. Dlatego wszystkie wyniki z dawnego odczytu wieku podzielono przez taką cyfrę, równą 4, dzięki której najmniejsze łowione ryby przemysłowe uzyskały I grupę wieku. Liczba cztery – jest liczbą se-zonów w roku. Stąd znaki rocznych przyrostów w uprzedniej ich in-terpretacji są prawdopodobnie znakami sezonowymi – znakami ¼, a nie 1 roku. Jest to zgodne z odkryciem i opisaniem przez Northa[45] sezonowych znaków przyrostów w otolitach ryb antarktycznych. Dla porównania powyższych poprzedników odczytów rocznych przyro-stów, te same dane długości ryb z lat 1977-1985 i zważone ich otolity zgrupowano w nowe grupy wiekowe, korzystając z metody Bhatta-charya[62] i metody 95% LSD[9] (rys. 62, 63, 64; tab. 12, 13, 14).

120

Rys. 62: Translacja poprzednich grup wieku do nowych z wykorzystaniem analizy parametrów grup w klasach częstości masy otolitów i długości ciała, TL. Test 95% LSD rozkładów masy otolitów – wpływ grup wieku na zróżnicowanie CO. Wykres Box'a i Whisker'a masy otolitów Ps. georgianus łowionych w Georgii Południowej w sezonie 1978/79. Trzyletnie samice zwykle występują mniej licznie i są większe niż samce, rys. 65

121

Rys. 63: Otrzymywanie parametrów krzywej wzrostu z rozkładu TL i CO metodą Bhattacharya

122

Rys. 64: Rozkłady długości, struktura wiekowa (dawne i nowe grupy wieku), parametry wzrostu Ps. georgianus poławianego w Georgii Południowej w latach 1976-1985; ā – średni wiek

123

L ∞→

gdy

licz

ba ry

b o

dług

ości

ach

TL >

L∞ je

st <

5% p

róby

Regr

esja

krz

ywol

inio

wa

L 1, L2:

t 0 =

t 1 +

ln((

1 - L

1) / L

∞) /

Ky

= ax

+ b

, reg

resja

lini

owa

L t = L ∞

(1 -

e - K

(t - t

0))K

= ln

((L ∞

- L 1)/

(L∞ -

L 2)) /

(t 2 - t

1)x

= t,

y =

ln(1

- L t / L

∞),

t 0 =

-b /

a, K

= b

L ∞t 0

KR2

L ∞t 0

Kse

zon

L ∞t 0

Kse

zon

L ∞t 0

Kko

h.

77-9

257

0.52

0.54

0.99

koh.

77

-92

570.

390.

391

prób

a56

0.39

0.47

1989

/90

koho

rta

1977

-92

570.

490.

53

koh.

77

-92

570.

340.

500.

99ko

h.

77-9

257

0.51

0.79

∑5 p

rób

560.

610.

5319

86-9

0ko

hort

a 19

77-9

257

0.34

0.52

koh.

77

-92

570.

620.

570.

98ko

h.77

-92

570.

440.

381

prób

a56

0.1

0.58

1988

/89

koho

rta

1977

-92

570.

590.

53

koh.

77

-92

570.

430.

540.

98ko

h.

XII

-II

570.

400.

4119

78/7

9ko

h.

XII

-III

560.

630.

5119

78/7

9ko

hort

a 19

77-9

257

0.40

0.50

koh.

77

-92

570.

480.

540.

97ko

h.

XII

-II

560.

410.

4319

78/7

9ko

h.

XII

-III

570.

610.

4819

78/7

9ko

hort

a 19

77-9

257

0.41

0.50

śred

nia

570.

480.

54ko

h.

77-9

257

0.75

0.52

570.

440.

47śr

edni

a57

0.44

0.52

Tab.

13:

Prz

ykła

dow

e par

amet

ry k

rzyw

ych

wzr

ostu

Ber

tala

nffy'e

go, o

trzy

man

ych

met

odą

Bhat

tach

arya

zasto

sow

aną

do ro

zkła

dów

dł

ugoś

ci ci

ała

i mas

y ot

olitó

w (k

olor

czer

won

y lit

er) P

s. ge

orgi

anus

poł

awia

nej w

Geo

rgii

Połu

dnio

wej

w se

zona

ch 1

977-

1992

. Jeś

li L ∞

jest

mał

e, w

tedy

t 0 i K

są d

uże.

Jeśli

K, t

0 są z

regr

esji

linio

wej

: y =

ax

+ b,

wte

dy p

aram

etry

te są

wię

ksze

w p

orów

nani

u do

wyl

iczo

nych

z L 1, L

2

124

5. Wzrost długości ryb i struktura wiekowa w progno-zie zasobów

Metodę określania wieku ryb antarktycznych można zweryfiko-wać przez zastosowanie jej wyników w praktyce: w analizie zasobów, dynamiki jej zmian, w ich prognozie, w analizie rozkładów długości i struktury wiekowej na użytek określenia wielkości przyszłych po-łowów. Przeprowadzono analizę struktury wieku kohort Ps. georgia-nus z Georgii Południowej z okresu 1977-1992. Dla lat 1977-1985 poprzednią strukturę wieku przekształcono w nową strukturę wie-ku, dla pozostałych lat (1985-1992) strukturę wieku określono na bazie liczenia przyrostów dziennych w otolitach. W obu metodach skład wiekowy określano, stosując pomiary masowe i klucz długość – wiek[27].

a) Weryfikacja prognozy zasobów na sezon 1989/90Prognoza na podstawie wyników analizy przeprowadzonej w 1989

roku dla: długości i masy ciała, struktury wiekowej (z nowymi grupa-mi wiekowymi: „…Stado georgianki opiera się na 1, 2 pokoleniach, rekrutacja jest niewielka…”), masy połowu i biomasy zasobów ryb w okolicach Georgii Południowej w sezonach 1987/88 i 1988/89 (rys. 65):

„W sezonie 1989/90 można spodziewać się dalszego obniżenia wydajno-ści połowów i biomasy georgianki – wzrośnie udział osobników małych, jedno-, dwuletnich, 30-40-centymetrowych, wypadną z populacji obecnie liczne ryby 3 i 4 pokolenia…”[60].

Prognoza zasobów zgadzała się bardzo dobrze z oszacowaniem stanu zasobów ryb w sezonie 1989/90[7] (rys. 65), tzn. połów na jed-nostkę nakładu połowowego sześciokrotnie zmniejszył się i udział ryb I grupy wieku wynosił 54% – był dominujący:

„Kontrolne połowy georgianki na szelfie Georgii Południowej w sezonie 1989/90 wykazały redukcję zasobów ryb starszych. Łącznie grupy wieku 2, 3, 4, 5 stanowiły tylko 43% masy połowów. Znacznie dominująca w ubie-głym sezonie 3 grupa wieku, w tym sezonie jako 4 o średniej SL = 49 cm, miała udział w połowach tylko o 6-7-12% wyższy niż kolejno grupy: 2 (11%, SL = 36 cm), 3 (10%, SL 46 cm) i 5 (5%, SL = 50 cm). Największy

125

sezon wiek TL, cm s N sezon wiek TL,

cm s N

1976

/77

1977

-II

1.6 20.34 0.48 8

1976

/77

1977

-III

1.67 17.1 1.25 152.6 30.98 0.85 10 2.67 31.42 2.08 173.6 43.38 0.94 368 3.67 43.73 1.07 5814.6 47.7 1.38 513 4.67 47.65 1.37 4135.6 51.4 1.18 90 5.67 50.89 1.53 746.6 54.2 0.72 12 6.67 50.4 1.68 18

7.67 54.34 1.01 4

1977

/78

1978

-XII

1.43 19.6 0.91 242.43 34 1.23 163.43 43.4 0.98 144.43 51.4 1.54 6665.43 53.4 1.13 233

1978

/79

1979

-XII

1.43 19.6 1.84 4219

78/7

919

79-I

II

1.67 21.9 1.8 862.43 31.8 2.0 278 2.67 36.3 2.17 5743.43 42.0 1.54 26 3.67 45.5 1.46 644.43 50.2 1.65 577 4.67 50.9 1.58 2615.43 51.9 1.47 47 5.67 53.1 1.44 216.43 54.5 0.96 26

1980

/81

1981

-XII

1.43 18 0.68 12.43 37 1.66 1013.43 46.4 2 4254.43 50.3 1.58 1735.43 52 1.11 426.43 53 1.36 7

1981

/82

1982

-XII 2.43 35.09 1.62 45

3.43 44.8 1.68 8054.43 50.35 0.95 925.43 51.89 0.55 6

1983

/84

1984

-XII

2.43 35 1.94 63.43 46.5 1.94 4264.43 50 1.62 4055.43 51.59 1.62 1276.43 51.63 1.62 37

1984

/85

1985

-XII 2.34 37.5 0.6 2

3.34 48 1.61 6894.34 50.34 1 2505.34 51.04 1.05 55

Tab. 14: Liczebności i średnie długości TL w grupach wieku wyznaczonych metodą Bhattacharya analizy rozkładów długości Ps. georgianus łowionych w Georgii Południowej w okresie 1976-1984

126

Rys. 65: Rozkłady długości, struktura wieku 1985-1992; przykład wzrostu różnic płci i kohorty

127

Rys. 66: Teoretyczne rozkłady normalne długości w grupach wieku i krzywe wzrostu Bertalanffy'ego

128

udział (54%) miała 1 grupa wieku (SL = 22 cm), co 6-krotnie obniżyło średnią wydajność połowów w stosunku do sezonu ubiegłego”[7].

b) Weryfikacja prognozy zasobów na sezon 1990/91Prognoza przeprowadzona w 1990 roku na bazie danych z poprze-

dzających sezonów (rys. 65):

„W sezonie 1990/91 georgianki 2 grupy wieku wystąpią liczniej w poło-wach i w związku z tym wydajność połowów tego gatunku będzie niewiel-ka i tylko nieznacznie wyższa niż w sezonie 1989/90. Przewiduje się więk-szy udział także i 1 grupy wieku […]. Przeważająca długość (cm) – 19-38; przeważające pokolenia w połowach – 1988, 1987; urodzajność pokoleń – średnia”[7].

Powyższa prognoza zasobów pokrywała się bardzo dobrze z osza-cowaniem stanu zasobów ryb w sezonie 1990/91[7] (rys. 65, 66, 67). Druga grupa wieku dominowała w 49% i wydajność połowów była nieco większa[61]:

„Badania stanu zasobów ryb przeprowadzone w styczniu i lutym 1991 r. na mt »Falklands Protektor« i na polskim statku przemysłowym potwierdziły ubiegłoroczną ocenę trendu wielkości i struktury wieku stada georgianki. W połowach tego gatunku wydajność nieco wzrosła (o około 13,7 kg/h tr.) w stosunku do sezonu 1989/90. Na obu statkach wśród georgianek dominowała w 40-50% grupa osobników, charakteryzująca się smukłym jednomodalnym rozkładem w klasach długości TL od 32 do 38 cm, o śred-niej 35 cm. Odczyty wieku wykazały, że, zgodnie z prognozą, były to ryby II grupy wieku z pokolenia urodzonego w 1988 […].

W połowach zaznaczył się również większy udział ryb I grupy wieku (śr. SL = 22 cm) […]. Obficie (28%) wystąpiły ryby z III grupy wieku o długościach od 40 do 50 cm […]. Osobniki starsze, z 4, 5 grupy wie-ku, miały niewielki, łącznie 16-procentowy udział w stadzie. Długości ich mieściły się w zakresie 45-54 cm […]. Pod względem masy ryby starsze, tj. z 4 i 5 grupy wieku (śr. m. ~1310 g), miały największy (ok. 36-procen-

Rys. 67: Spadek średnich długości (0,62 cm/rok) i wieku (0,08 lat/rok) w ciągu 16 lat połowów w Georgii Płd.

129

towy) udział w połowach, nieco niższy ok. 34-procentowy miały ryby z 3 grupy wieku (śr. m. ~718 g), następnie 26-proc. – z 2 g. w. (śr. m. ~350 g) i najniższy (4-proc.) z 1 (śr. m. ~110 g)”[61].

c) Weryfikacja prognozy zasobów na sezon 1991/92 sporządzo‑nej w 1991 r.

„W sezonie 1990/91 georgianki III grupy wystąpią liczniej w połowach kontrolnych, nastąpi dalszy i nieco większy wzrost wydajności poło-wu tego gatunku oraz można się spodziewać wzrostu biomasy na szelfie Georgii Południowej. Utrzymanie ograniczenia eksploatacji rybackiej tego rejonu na obecny sezon przyczyni się do szybkiego wzrostu wydajności połowowych georgianki, przy czym możliwość uzyskania większych po-łowów przewiduje się w obecnym stanie rozeznania biologii gatunku do-piero po 5 latach, na sezon 1995/96 i najlepiej na 1996/97. Przeważająca długość (cm) – 38-52; przeważające pokolenia w połowach – 1988, 1987; urodzajność pokoleń – średnia”[8].

Prognozowane zasoby są zgodne z oszacowaniem stanu zasobów ryb w sezonie 1991/92[8] (rys. 65, 66). Trzecia grupa wieku była do-minująca (47%), a udział starszych ryb był bardzo mały (rys. 67):

„Doświadczalne połowy przeprowadzone w dwóch ostatnich sezonach wykazały wzrost wydajności połowów. Jednocześnie w czasookresie tych badań zaobserwowano obfite pokolenie urodzone w 1988, które charak-teryzowało się dużymi – średnio 13-centymetrowymi przyrostami długo-ści ciała osobników. Pokolenie to obecnie jako III grupa wieku stanowi podstawę biomasy zasobów georgianki – dość duża przeciętna masa ciała (782 g) i 47% liczebności w połowach zadecydowały o dominacji osobni-ków z tej grupy. Rok starsze osobniki, IV grupy wieku, mimo dużej masy ciała (1136 g) ze względu na niską liczebność w połowach (16%) stanowią jedynie połowę masy połowów georgianek z III grupy wieku. V, VI grupa wieku reprezentowana przez największe osobniki (48-55 cm) miała bardzo niski udział w połowach – 6%. Licznie wystąpiły młodociane georgianki z I (śr. dł. – 21 cm) i II (śr. dł. – 36 cm) grupy wieku – stanowiły łącznie 31% wszystkich zbadanych osobników”.

d) Weryfikacja prognozy zasobów na sezon 1992/93 sporządzo‑nej w 1992 r.

„Zgodnie z obserwowanym trendem wzrostu wielkości populacji oraz zmian struktury wieku w sezonie 1992/93 biomasa stada przemysłowego znacznie wzrośnie (o około 23% obecnej) oraz głównie tworzyć go powin-ny ryby IV grupy wieku. Utrzymanie ograniczenia eksploatacji rybackiej

130

w tym sezonie przyczyni się do szybkiego odnowienia zasobów georgian-ki. Eksploatację tych zasobów będzie można nieznacznie zwiększyć w se-zonie 1994/95”[10].

Powyższa prognoza możliwości tylko nieznacznego wzrostu poło-wów wynikała z ograniczenia dostępności pokarmu skutkiem wyso-kich połowów kryla, będącym tym pokarmem i niszczenia przez te połowy larw ryb występujących w skupieniach kryla.

6. Porównanie wieku, długości ciała z opublikowanymi danymi

W literaturze brak jest zasadniczo szczegółowych informacji na temat wieku ryb antarktycznych Ps. georgianus (dostępne dane ze-stawiono w tab. 15, 16). Średnie długości w grupach wieku uzyska-ne przez Muchę[43] i Chojnackiego[17] są nieco odmienne od danych Olsena[49]. Dotyczy to parametrów wzrostu – różnych i dających nie-zgodne ze sobą, mało satysfakcjonujące wyniki w oszacowaniach wieku ryb starszych, opuszczając informacje o rybach młodocia-nych. Wyniki badań autora niniejszej pracy na temat długości ciała

Grupawieku

Nazwisko autoraMUCHA CHOJNACKI KOCK OLSEN

średnia przyr. średnia przyr. średnia przyr. średnia przyr.

0 4.7 4.7 6 - 10 6 - 101 11.1 11.1 17 - 23 11 - 132 20.6 20.6 21.1 10 18.3 18.3 27 - 33 10 - 103 34.8 14.2 30.6 9.54 39 4.2 40 9.45 44.1 5.1 45.6 5.66 46.1 2 47.6 27 48 1.9 49.5 1.98 49.8 1.8 50.9 1.49 51 1.2 52 1.1

10 52.1 1.1 52.8 0.811 53.6 1.5 53.4 0.612 54.7 1.1 53.9 0.513 55.7 1

Tab. 15: Średnie długości ryb w grupach wieku i przyrosty roczne ryb Ps. georgianus na podstawie danych z literatury

131

Lp. Parametry krzywej wzrostu Źródło danychL∞ s k s t0 s R2

grup0 autor1 54.6 0.358 0.54 - Mucha (1980)2 56.3 0.297 0.484 - Chojnacki, Palczew-

ski, 19813 56.1 0.527 0.191 - Agnew, Kock4 62.6 0.243 0.3 - Kock, 1981

niniejsza praca5 63.733 0.98 0.352 0.01 0.186 0.01 0.987 + koh.: 1985/866 55.568 0.919 0.611 0.02 0.437 0.038 0.89 - koh.: 1985/867 61.531 0.822 0.39 0.02 0.23 0.02 0.964 + koh. 86/87, N = 399,

Se = 2.818 60.62 0.77 0.43 0.014 0.305 0.017 0.95 + koh. 86/87, N = 808,

Se = 2.659 56.148 0.9 0.58 0.03 0.68 0.05 0.89 - koh.: 1986/87

10 59.015 0.43 0.232 0.002 + ELEFAN11 60.184 0.396 0.404 0.001 0.253 0.011 0.953 + 1990/91 grupy wieku12 57.27 1.53 0.467 0.04 0.069 0.07 0.89 - 1990/91 grupy wieku13 69.58 1.99 0.285 0.015 -0.2 0.024 0.972 + 1990/91 z masy

otolitów14 60.187 1.54 0.44 0.03 -0.66 0.06 0.922 - 1990/91 z masy

otolitów

Tab. 16: Zróżnicowanie parametrów krzywej wzrostu Bertalanffy'ego względem metody i źródła danych dla Ps. georgianus

w grupach wieku są zgodne z długościami ryb młodych wg Olsena[49]. Nie podał on szczegółowych danych o osobnikach starszych. Różni-ce mogą wynikać z różnego traktowania grup wieku, zależnego też od miesiąca zakładania się znaków rocznych przyrostów, z których poprzednicy liczyli wiek ryb. W niniejszej pracy, na podstawie ana-liz morfologii otolitów pobranych w antarktycznym lecie (w grud-niu i styczniu), otrzymane cyfry grup wieku od 0 do VI odnoszą się do liczby pełnych przyrostów rocznych. Stąd wiek ryb z powyższych grup wieku jest sumą numeru grupy i dziesiątej części wyznaczanej z liczby kilku miesięcy życia postlarwalnego przed odłowem (tab. 5). Przykładowo 0,67 część roku wynosi od 8 miesięcy: począwszy od larwy np. z czerwca do miesiąca odłowu w styczniu. Stąd grupy wie-ku 0, I, …, VI, przy założeniu niewielkiej zmienności międzyrocznej

132

co do miesiąca zapładniania i zaoczkowania ikry, oznaczają wiek: 0,67, 1,67, …, 6,67 lub 0+, 1+, …, 6+ (tab. 5).

Średnie długości w grupach wieku (tab. 11) wskazują, że najwięk-sze tempo wzrostu Ps. georgianus występuje we wzroście długości młodych osobników: począwszy od larw do ryb III grupy wiekowej. Starsze osobniki przyrastają znacznie wolniej, tempo wzrostu spada wraz z wiekiem. Tak więc ryby z 0 grupy wieku po ok. 8 miesiącach uzyskują ok. 7 cm TL, następnie przez rok przyrastają o 13 cm – do I grupy wieku. Osobniki z I grupy wieku po rocznym przyroście 15 cm przechodzą do II grupy wieku. II grupa wieku, po rocznym przyroście 10 cm, staje się III grupą wieku; III – po 3 cm przyrostu – staje się IV grupą, a IV przyrasta średnio tylko 1 cm, przechodząc do V grupy wieku.

Pewne różnice we wzroście ciała są związane z rokiem poławiania i prawdopodobnie wynikają ze zmian aktywności przeprowadzanych połowów. Pomijając powyższe różnice, wszystkie zaprezentowane wyżej parametry opisu wzrostu długości Ps. georgianus w sekwen-cjach rocznych układają się podobnie. Grupy wieku ryb złowionych w kolejnych sezonach (1986/87, 1987/88, 1988/89, 1989/90, 1990/91 – rys. 57) umożliwiły opis tempa wzrostu kohort (tab. 16). Aprok-symowano je równaniami wzrostu Bertalanffy'ego. Analiza parame-trów krzywych Bertalanffy'ego wskazuje, że średnie tempo wzrostu ryb i L∞ zmienia się dla poszczególnych kohort. W ostatnich latach badań zauważa się jednak stabilizację tempa wzrostu. Jest to praw-dopodobnie wynikiem stosowanej ochrony zasobów, powodującej zmiany zasobów do poziomu bezpiecznego dla utrzymania odnowy biologicznej i dla rekompensowania śmiertelności rybackiej, a po-przez to stabilizację parametrów wzrostu długości, zależnych od za-gęszczenia osobników w skupieniu.

Długości ryb w grupach wieku III, IV i V przyrastają ze zmniejsza-jącym się tempem przyrostów, tak że dążą do swej asymptoty = L∞. Statystyki tego współczynnika i współczynnika k wskazują, że krzywe dobrze objaśniają dane empiryczne (rys. 57). Obliczone współczyn-niki t0 dla dwóch sezonów: 1986/87 i 1987/88 mają różne wartości.

133

Wynika to z niewielkiej liczby postlarw (0 grupa wieku) i z różnic pomiędzy warunkami pomiaru długości, wykonanymi przez różne osoby. Ciało postlarw już od momentu wyciągnięcia z oceanu ulega szybkiemu skurczeniu i powinny być one jak najszybciej zmierzone. Przed sezonem 1988/89 postlarwy z sieci przemysłowej nie były do-kładnie badane.

7. Cykl życiowy

Dotychczasowa analiza informacji zawartych w otolitach Ps. geor-gianus umożliwiła przedstawienie na rys. nr 68 szkicu cyklu życiowe-go tego gatunku. Dokładniejsze wyznaczanie liczebności osobników w poszczególnych grupach wieku, ich śmiertelności i przeżywalności wymaga dalszych, szczegółowych badań. Dotyczy to także pozosta-łych informacji.

134

Rys. 68: Ważniejsze zdarzenia występujące w życiu Ps. georgianus w okolicach Georgii Płd.

135

IX. DYSKUSJA

1. Ocena i krytyka dotychczasowych metod określa-nia wieku, wyniki badań porównawczych

Informacje na temat określania wieku georgianki są znikome i, jak podano we wstępie, dostępne jedynie z dwóch prac. W jednej z nich zamieszczono informację, że dane wieku, z których wyzna-czono parametry wzrostu badanego gatunku, mogą zawierać błędy, oraz że były trudności w rozróżnieniu rocznych znaków przyrostów otolitów, podobnie jak jest to u innych białokrwistych[43]. Do odczytu tych znaków wykorzystywano zanurzane w wodzie połówki otolitów (uzyskiwane przez nacisk skalpelem po poprzecznej płaszczyźnie – informacja zasłyszana przez autora).

Otolity tego gatunku są bardzo kruche i, umieszczane w wodzie, łatwo pękają. Można to obserwować z pojawianiem się coraz to więk-szej liczby pierścieni w miarę dłuższej ekspozycji otolitu w wodzie. Spękania te powstawały po szerszych pierścieniach większej gęstości optycznej, dzieląc przyrosty dobowe na grupy: kilku- i kilkunastodo-bowe, miesięczne i kilkumiesięczne. Ponieważ strefy tych pierścieni zawierały dużo węglanu wapnia, spękania otolitu mogły powstawać w wyniku silnych interakcji tego związku z wodą. Nawet obserwo-wane boczne przyrosty pod wpływem wody bardzo często odpadały. Krucha struktura otolitów po zanurzeniu w wodzie (celem ujawnie-nia znaków przyrostów) czyni je mało czytelnymi, zwłaszcza po ich fizycznym przełamywaniu skalpelem. Dość często rozpadały się one wtedy nie na dwie, lecz na kilka drobnych części. Takie spękania, wy-różniające liczne różnorodne grupy przyrostów w strukturze otoli-tów, utrudniają, a nawet uniemożliwiają odczyt rocznych znaków.

Jednocześnie niektórzy autorzy stwierdzili u ryb antarktycznych bardzo długi okres formowania się znaków rocznych pierścieni, tj. od maja aż do września. Mogą się one formować w różnym czasie u różnych osobników, co ma związek także ze zmianami środowi-ska. W Antarktyce zmiany takie charakteryzowane są jako nieregu-

136

larne w biotycznych i abiotycznych czynnikach. Ta nieregularność, łącznie z pojawianiem się innych periodycznych znaków przyrostów w otolitach (wylęgu, dojrzewania gonad), które mogą być po części efektem także odkrytej 2-4-krotnej zmienności tempa wzrostu ryb antarktycznych w ciągu roku[45], jeszcze bardziej komplikuje odczyt rocznych przyrostów. Miało to odzwierciedlenie w przedstawionych wyżej tych wynikach, które, jako roczne, były nie do przyjęcia.

Jakkolwiek otolity Ps. georgianus są trudne w interpretacji rocz-nych przyrostów, to mogą być wykorzystane w odczycie wieku ryb z dobowych przyrostów. Przyrosty dobowe mogą zweryfikować inne obserwowane znaki periodycznych przyrostów i eliminować je z li-czenia rocznych.

Pierwsze próby wyjaśnienia i porównania metod oszacowania wieku ryb przeprowadzono w ramach 2 grup roboczych szacowania wieku ryb antarktycznych BIOMASS „Workshop on Ageing Antarc-tic Fish” w 1979 roku w Dammarie-les-Lys i 1982 w Cambridge[2,3]. Grupy te, wobec odkrytych trudności w odczytach wieku, zaleciły dalsze badania otolitu, sporządzenie atlasu otolitów i podjęcie prób zastosowania do szacowania wieku także kości. Badania te jednak nie przyniosły spodziewanych efektów i, ponieważ problem odczy-tu wieku ryb antarktycznych okazał się trudny, ale istotny dla pracy CCAMLR, utworzono w 1985 w Moskwie trzecią specjalną Grupę Roboczą SC CCAMLR „Fish Age Determination Workshop”. Miała ona za zadanie po raz kolejny ustalenie i zweryfikowanie wśród człon-ków CCAMLR przydatności otolitów, łusek i kości stosowanych do odczytu wieku. Ponieważ wyniki prezentowane w Moskwie nadal nie były satysfakcjonujące[33], zorganizowano specjalną wymianę mate-riałów do odczytu wieku pomiędzy laboratoriami państw CCAMLR: dawnej ZSRR, Polski, dawnych NRD, BRD, Anglii, Hiszpanii, Argen-tyny i Australii. Analiza statystyczna wyników tego przedsięwzięcia wykazała nadal dużą ich niezgodność. Stąd ustalono konieczność stosowania w badaniach CCAMLR klucza wiek – długość z jednego źródła, celem uniknięcia już na wstępie dodatkowych błędów syste-matycznych[35].

137

Dotychczas stwierdzono, że otolity są najbardziej przydatne do określania wieku ryb antarktycznych. Dla pozostałych elementów kostnych (vertebrate, coracoid, deithrum, operculum i hypural, oprócz – w niektórych przypadkach – poprzecznych wycinków pierwsze-go promienia płetwy piersiowej – Gubsch, 1980; Hoffmann, 1982, za Kock[35]) stwierdzono małą przydatność do tego celu[35]. W przypad-ku odczytu wieku z łusek wyniki nie były zgodne z odczytami z oto-litów. Wobec powyższego, dla ryb antarktycznych zalecono przepro-wadzenie odczytów wieku z otolitów, które, w przeciwieństwie do łusek, nie są przedmiotem wymiany i resorpcji[35]. Resorpcję ciała w okresach ubogich w żywność stwierdzono u niektórych organiz-mów występujących w Antarktyce[5], co częściowo może być także przyczyną stwierdzonej nieprzydatności kostnych struktur (i pro-mieni płetw) do identyfikacji rocznych przyrostów.

W przypadku wyróżniania grup wieku z wielomodalnych rozkła-dów długości wyznaczano jedynie 2, 3 pierwsze roczne przyrosty[35]. Przy czym tak wyznaczane grupy wieku nie wydają się być ustalone przy stwierdzonych brakach zgodności w wyznaczaniu w tych przy-padkach 1 rocznego przyrostu w otolitach[35]. Dodatkowo pozostał nierozwiązany w tej metodzie problem dokładnego odczytu wieku dla ryb trzy-, czteroletnich i starszych[35].

Stwierdzenie większej przydatności otolitów do odczytu wieku ryb antarktycznych nie rozwiązało problemu. Większość ichtio-logów wyrażała brak pewności w czasie odczytu wieku z otolitów. Liczne metody wyprowadzone z badań dotyczących odczytu wieku z otolitów ryb z innych rejonów czy innych gatunków nie sprawdza-ły się w zastosowaniu do badanego gatunku. W otolitach zanurza-nych w kamforze należało dokonywać odczytów wieku ryb w prze-ciągu pierwszych 10-15 minut, ponieważ potem stawały się ciemne (Frolkina, za Kock[35]). Także w glicerynie otolity nie powinny były być trzymane zbyt długo, bowiem wówczas stawały się nieodwra-calnie przezroczyste (Gerasimchook, w SC-CCAMLR-VII/BG/41). Brak pewności w rozróżnianiu właściwych rocznych przyrostów w otolitach wyrażali także Mucha[43], Everson[22] i dużą uciążliwość,

138

w przypadku określania dużej liczby prób otolitów, wyrażał Sosiński (inf. zasłyszana przez autora). Także preparowanie otolitów metodą Bedforda[13] było bezużyteczne w stosunku do ryb antarktycznych. Takie otolity były popękane i miały niewidoczne centrum (Sosiń-ski – inf. zasłyszana przez autora). Wiek obliczany przez Radtkego na podstawie liczenia dziennych przyrostów C. gunnarii okazał się być niezgodny z innymi odczytami[35]. W przypadku wyznaczania wieku z zewnętrznego kształtu otolitów (Kompowski, niepubl.) na bazie dodatkowych bocznych przyrostów niejednorodnie stwierdza-nych w różnych miejscach powierzchni otolitu[22], nie ustalono i nie zweryfikowano, czy i które z nich są sezonowe. Przyrosty sezonowe w otolitach ryb antarktycznych opisał North[45]. Niektórzy autorzy informowali, że znaki rocznych przyrostów u ryb antarktycznych mogą formować się w szerokim czasookresie, od maja do września. Formują się one w różnym czasie, zależnie od warunków środowi-ska, które w czynnikach biotycznych i abiotycznych monituje się jako nieregularne. Taka nieregularność odzwierciedla się w mikrostruk-turze otolitów i może utrudnić właściwą interpretację. Dodatkowo otolity ryb antarktycznych są bardzo kruche i zanurzane w wodzie pękają na wzór przyrostów, podkreślając niektóre z nich, a niektóre zacierając.

2. Przyjęty nowy sposób określania wieku ryb

Wobec powyższego stanu wiedzy postanowiono zbadać wiek, wzrost oraz ważniejsze okresy rozwoju ryb na podstawie analizy mi-kroprzyrostów (dobowych przyrostów) oraz statystycznej analizy parametrów wymiarów otolitów i ciała. Otrzymane dane wieku nale-ży odnieść do łatwiej mierzalnych parametrów rozmiaru otolitu, do wykorzystania przy masowym pozyskiwaniu danych z materiałów.

139

A. Mikroprzyrosty otolitów jako zapisy biologicznego rytmu dobo-wego

Mikroprzyrosty otolitów znane są jako forma odpowiedzi na do-bowy rytm osadzania wapnia podczas rozwoju ontogenetycznego ryb. Obecnie badaniami rytmów dobowych (powtarzania się nasile-nia przebiegu procesów życiowych co 24 godziny) zajmuje się nowa dziedzina biologii – chronobiologia[19]. Rytmy dobowe stwierdzo-no na wszystkich możliwych poziomach organizacji żywej materii, począwszy od komórki, a skończywszy na organizmie jako całości. Jeden z działów chronobiologii, chronofizjologia, bada wszystkie zmieniające się w rytmie dobowym procesy życiowe zachodzące w organizmie, tkankach, komórkach, np.: dobowe zmiany metabo-lizmu, zmiany w funkcjach narządów endokrynologicznych, zmiany w układzie krwionośnym i nerwowym, rytmikę zachowania się or-ganizmów, wszystkie zmiany zachodzące podczas rozwoju ontoge-netycznego organizmów, dobowe zmiany syntezy RNA, białek czy zmiany aktywności enzymów. Szereg procesów fizjologicznych zwie-rząt i roślin przebiega w rytmie dobowym i są one regulowane na dro-dze endogennej. Do zapoczątkowania przebiegu tych procesów nie jest konieczny bodziec pochodzący ze środowiska zewnętrznego – charakteryzują się one stałością bez względu na warunki środowiska. Wpływ fotoperiodu, temperatury i innych czynników zewnętrznych może przesuwać fazę rytmu dobowego, natomiast nie ma wpływu na jego okres, na sam biologiczny mechanizm zegarowy, lokalizowany np. u owadów w płatach wzrokowych i w komórkach neurosekrecyj-nych pars intercerebralis mózgu. I tak, rak jaskiniowy, przebywając od pliocenu w stałej ciemności, nie zatracił dobowej rytmiki zuży-cia tlenu. Także zarodki gadów i ptaków w ciemnościach wykazują rytmikę dobową aktywności ruchowej oraz zużycia tlenu. Potrzebę rytmiki dobowej aktywności lokomotorycznej tłumaczy się zwięk-szeniem szans przystąpienia form dorosłych do rozrodu[19], adaptacją organizmów do życia w przestrzeni i czasie, synchronizacją proce-sów fizjologicznych do chronologicznie zmieniających się czynników środowiska. W okresie szczytu aktywności lokomotorycznej wzmaga

140

się wiele procesów biochemicznych: rytmiczne zmiany acetylocholi-noesterazy w mózgu, metabolizm itd. W okresach niskiej aktywności lokomotorycznej (w dzień – dla drapieżników nocnych) stwierdzono maksymalną syntezę białka przez komórki neurosekrecyjne pars in-tercerebralis mózgu[19]. W hemolimfie występują dobowe zmiany jo-nów Na, K, dobowe wydalanie przez nerki Na, K, Ca, a także zmiany stężeń hormonów wzrostu, których wzrost uruchamia rezerwy tłusz-czowe. Wyższa zawartość kwasów tłuszczowych w hemolimfie na za-sadzie sprzężenia zwrotnego zmniejsza stężenie hormonów wzrostu i, w efekcie, osłabia tempo wzrostu.

W przypadku ryb mikroprzyrosty otolitów zostały zweryfiko-wane jako dobowe u wielu gatunków[25, 54, 55, 56]. Reprezentowane są jako najmniejsze jednostki periodycznego przyrostu otolitu, złożone z bogato wapniowanej warstwy aragonitu w macierzy niskoproteino-wej i ubogo wapniowanej wysokoproteinowej warstwy macierzy[56]. Otolity znajdowane w błędnikach ryb są konkrecjami węglanu wap-nia spełniającymi neurofizjologiczną funkcję. Ich zmienne wysyce-nie macierzy proteiną może być skorelowane z wyżej wspomnianym stwierdzeniem zmiany nasilenia syntezy białka przez komórki neu-rosekrecyjne w okresach niskiej i wysokiej aktywności lokomoto-rycznej organizmów.

Ponadto u ryb stwierdzono istnienie rytmu dobowego w ich ak-tywności ruchowej: w zużyciu tlenowym, zmianie barwy ciała, foto-motorycznej reakcji siatkówki, ilości i składzie zjadanego pokarmu, nasileniu tarła i w wielu innych zjawiskach życiowych. U ryb antark-tycznych odkryto rytmy dobowe w ich aktywności żerowania, w pio-nowych migracjach u osobników dorosłych[59, 36, 18] i u postlarw[46] oraz, jak powyżej wspomniano, w depozycji mikroprzyrostów dzien-nych w otolitach.

Wzór dobowych przyrostów otolitów wyraźnie ujawnia się po zastosowaniu EDTA. EDTA zakleszcza Ca2CO3, który jest w otoli-tach, wybiera go z macierzy otolitów, pozostawiając niezmienione proteiny[14, 16, 32, 40, 44, 51, 64]. Ujawnia się wówczas cykliczne wysycenie macierzy otolitu w proteiny i wapń. Jest ono związane z różnym

141

składowaniem protein w dzienno-nocnym metabolicznym cyklu biologicznego wewnętrznego czasu i 24-godzinnego metaboliczne-go cyklu depozycji wapnia związanej z fotoperiodycznością[44, 51, 54]. Przyrosty dobowe otolitów do określenia wieku ryb antarktycznych wykorzystał Radke[54, 56]. Cienkie wycinki otolitów Ps. georgianus, nawet po wypolerowaniu mechanicznych rysów, nie są łatwe w in-terpretacji różnorodnych mikroprzyrostów otolitów względem zli-czania przyrostów dobowych (rys. 46). Pod mikroskopem widać róż-norodne przyrosty, niekiedy wymieszane – pochodzące z różnych, sąsiednich poziomów. Pod dużym powiększeniem przyrosty dobowe określają się same poprzez swoją dużą regularność i jednorodność. W ten sposób niejako narzucają się same, aby uwzględnić je do ob-liczeń. Jeśli udowodnione są znaki rocznych czy sezonowych przy-rostów w otolitach, to logiczne jest, że konstytuujące je, regularne mikroprzyrosty powinny być przyrostami dobowymi. Swą liczbą, zbliżoną do liczby dni w roku lub w sezonie, weryfikują roczne lub se-zonowe makroprzyrosty (powiększenie wycinka z rys. 46 na wycinek z rys. 47 i dalej na rys. 48 lub wycinka z rys. 19 na jego powiększenie na rys. 21 i w jego dalsze powiększenie na rys. 29). Tak więc przyro-sty wyglądające na sezonowe (rys. 46) po powiększeniu okazują się znakami dwumiesięcznych przyrostów (rys. 46-48). Przyrosty dobo-we weryfikują czasookresy innych ważniejszych znaków, łączących się z istotną zmianą środowiska: okresu larwalnego, wylęgu, dojrze-wania, okresu rozrodczego. Nieregularność czynników biotycznych i abiotycznych uzasadnia potrzebę istnienia rytmu dobowego dla ryb do poprawnej ich orientacji w czasie i przestrzeni. Dobrą orientację georgianki można prześledzić z okresów tarła i wylęgu, przypadają-cych w tych samych miesiącach każdego roku. Świadczą o tym wie-lomodalne rozkłady masy otolitów. Zakresy rozkładów pierwszych 4 grup wieku nie zachodzą na siebie, są rozdzielne i prawie jednakowe dla każdego roku w czasookresie badań (przy tarle i wylęgu zdarzają-cym się nieregularnie lub w czasie bardziej rozciągniętym zakresy te zachodziłyby na siebie). Dzięki temu (i dzięki niewielkiej zmienno-ści osobniczej otolitów) możliwe było określenie wieku ryb poprzez prostą analizę parametrów wymiarów otolitów. Jest to właściwe przy

142

istnieniu w otolitach znaków stałych przyrostów – rocznych, mie-sięcznych czy dobowych. Przykładowo, znak rocznego przyrostu oznacza przyrost roczny takiego parametru, jak masa otolitu. Znaki przyrostów fizycznie zmieniają parametry, co przykładowo znajduje odzwierciedlenie w przedstawionej w wynikach gradacji masy oto-litu. Dla starszych ryb wskazują na to jednakowe przyrosty średniej masy otolitu pomiędzy poszczególnymi modami 0-VI, niezmieniają-ce się w czasookresie wielu lat (rys. 57), oraz dobowe tempo przyro-stu średniej masy otolitu wyznaczone z progresji mód (dla najmłod-szej 0 grupy wieku). Wartość ta wyznacza dokładnie roczny interwał czasowy pomiędzy modami grup wieku 0-VI (pewną kompensację szybkiego przyrostu wielkości otolitu przy liniowym przyroście masy otolitu w czasie stanowi zwiększenie gęstości otolitu dla osobników starszych). U młodszych ryb, z 0 grupy wieku, wskazują na to także dobowe, pionowe migracje larw georgianki (należące do czynników synchronizujących cykle fizjologiczne z cyklem dobowym), odkryte przez Northa[45], oraz wsteczne odczyty długości zgodne z wynikami badań Northa[45].

Najważniejszym problemem w nowej technice określania wie-ku z przyrostów dobowych jest sposób ich liczenia. Wykorzystując zmienną zawartość składników otolitów pomiędzy dziennym a noc-nym przyrostem, można automatycznie odliczać parametr odzwier-ciedlający tę różnicę. Takim parametrem może być użyta w pracy maksymalna gęstość optyczna wycinka otolitu lub jego negatywu – mierzona automatycznie w multidensytometrze. Pomiar tej gęstości można przeprowadzić także komputerowym analizatorem obrazu, wybierającym automatycznie maksymalne zaczernienia w obrazach cyfrowych wycinków.

B. Szybki odczyt wieku, weryfikacja metody

Już w 1984 roku zauważono potencjał wykorzystania dużych ko-lekcji otolitów do wyznaczenia relacji długości ryb do rozmiarów oto-litów[4]. Odniesienie danych wieku do rozmiarów otolitu umożliwia łatwy i szybki odczyt wieku ryb poprzez pomiar łatwiej mierzalnych

143

parametrów otolitu, charakteryzujących się najniższą zmiennością. W tymże roku zauważono, że zmienność morfologii otolitów może być charakterystyczna dla populacji jednego gatunku z określone-go rejonu. Analiza zmian tej zmienności oraz relacji długość ryb do rozmiarów otolitu umożliwi weryfikację odczytów wieku. Otolity, jak wiadomo, spełniają rolę czułego rejestru wszelkich gwałtownych zmian fizjologicznych i morfologicznych zachodzących w życiu ryb. Stąd dokładna analiza morfologii wewnętrznej i zewnętrznej otoli-tów umożliwi identyfikację ważnych okresów rozwoju badanego ga-tunku i tym samym przybliży jego mało jeszcze poznaną biologię.

3. Wiek i wzrost

Z oceny parametrów teoretycznego wzrostu georgianki (tab. 16) wynika, że zmienność długości dla tego gatunku najlepiej objaśnia-ją krzywe Bertalanffy'ego, uwzględniające osobniki z 0 grupy wieku (R2 > 0,95). Dotychczasowe statystyki rybackie nie obejmowały tej grupy wieku, chociaż informacje o ich długościach uzyskiwane były także z połowów dużych osobników (rys. 4). Krzywe Bertalanffy'ego, nieobejmujące najmłodszej grupy wieku, w mniejszym stopniu ob-jaśniały zmienność długości ryb – R2 < 0,92 (tab. 16, nr 6, 9, 12). Wartości L∞ z tych krzywych były zbliżone do wartości podanych przez Muchę i Chojnackiego oraz Agnewa i Kocka i zaniżone w sto-sunku do Lmax = 60 cm. Taki efekt jest nie tylko, jak stwierdził Kock, związany z mało satysfakcjonującym wyznaczeniem wieku starszych osobników (w przypadku Muchy i Chojnackiego), lecz także z bra-kiem danych o długościach ryb z 0 grupy wieku. Faktycznie błędy standardowe dla tego parametru były większe niż w pozostałych przypadkach. Spośród tak wyselekcjonowanych krzywych wzrostu georgianki (obejmujących grupę wieku 0) lepsze oszacowania para-metrów uzyskano przy zastosowaniu metody określania grup wie-ku z analizy gradacji masy otolitu (tab. 16, nr 5, 7, 8, 11, 12). Przy zastosowaniu metody, w której wiek ryby ustalano numerycznie, tj. z przyrostów masy otolitu, parametry relacji długość – wiek ryby (L∞ i k) miały stosunkowo większe błędy standardowe (tab. 16). Wy-

144

nikało to z wpływu zmienności masy otolitu (zwiększającej się dla osobników starszych) na zróżnicowanie wartości odczytów wieku. Zmienność ta jest eliminowana przy wyznaczaniu jednoznacznych klas wieku z analizy gradacji masy otolitów.

Dane uzyskane z kohort, jak się spodziewano, nie dały najlepszych ocen parametrów teoretycznego wzrostu ryb, szczególnie k. Wartość tego parametru w dużym stopniu zależy od prawidłowego wyznacze-nia rozkładu długości grupy 0. Odnośnie tej grupy w poprzednich latach nie było pełnych informacji i prawdopodobnie są zaniżone dane jej długości modalnej, co jednoznacznie zmienia parametry równania Bertalanffy'ego – zaniża wartości k i t0. W sezonie 1990/91 autor przeprowadził (przy użyciu specjalnego przyrządu do szybkich i dokładnych pomiarów) eksperyment, w wyniku którego stwierdził bardzo szybkie kurczenie się długości ryb z grupy wieku 0, i to już w czasie kilku sekund od momentu wyjęcia ich z wody. Stąd dla se-zonu 1990/91 wykorzystano do obliczeń tylko te pomiary długości ryb młodocianych, które były wykonane natychmiast po wyjęciu zwierząt z wody. W tym przypadku błędy standardowe parametrów wzrostu ryb były najmniejsze.

Należy jeszcze zauważyć, że jakkolwiek analiza kohort powinna najlepiej przybliżyć tempo wzrostu ryb, to, ze względu na niewielkie przesunięcia w rocznych przedziałach pomiędzy kolejnymi połowa-mi kontrolnymi, zwiększa się błąd wyznaczania rocznych przyrostów długości w kolejnych latach życia ryb z analizowanej kohorty. Korekta tych przesunięć, tj. ograniczenie się do danych z krótkiego przedzia-łu czasu, zmniejsza liczebność, a tym samym reprezentatywność pró-by co do wartości średnich długości dla poszczególnych grup wieku. Przykładowo poprzez zwiększenie liczebności próby przy zastoso-waniu wektora transformacji danych z analizy do danych z pomia-rów masowych uzyskano zminimalizowanie błędów standardowych parametrów równania Bertalanffy'ego (tab. 16) – wzrost liczebności z 330 do 809 i dokładniejsze oszacowanie miar pozycji i średnich długości w grupach wieku.

145

Analiza rozkładów długości georgianki programem ELEFAN po-twierdziła wyniki oszacowań L∞ i k. Parametry L∞ uzyskane tą meto-dą są zbliżone do wyników Kocka otrzymanych z analizy rozkładów długości georgianek. Jednakże oszacowanie współczynnika k Kocka wydaje się być zbyt niskie. Parametr ten w tego rodzaju analizie zale-ży także od rozkładu długości ryb z grupy 0. Kock w swoich oblicze-niach podał 4,5 cm (sD = 0,72) georgianki z grupy 0 i 18,3 cm z grupy I z połowów z grudnia i stycznia 1975/76 roku. Choć można się zgo-dzić co do wartości modalnej I grupy wieku, to co do 0 grupy są duże wątpliwości. W ostatnich 4 latach prób przeprowadzanych na szel-fie Georgii Południowej autor nie znalazł tej wielkości georgianek w grudniu i styczniu. Ich długość modalna wynosiła 7,5 cm, a nie 4,5 cm. Potwierdzają to także dane opublikowane przez Northa, któ-ry 4,5-centymetrowe georgianki znajdował nie w grudniu i styczniu, lecz 6 miesięcy wcześniej, to jest w lipcu. W związku z tym, wobec stwierdzonego zjawiska bardzo szybkiego skurczenia ciała postlarw, autor przypuszcza, że dane długości georgianek z grupy 0 podane przez Kocka i wykorzystane przy wyznaczeniu parametrów tempa wzrostu dla tego gatunku są błędne i nie można ich przyjąć.

Podsumowując powyższe rozważania, należy uznać, że najlepszą metodą do wyznaczenia parametrów równania teoretycznego tempa wzrostu georgianki jest metoda wyznaczania grup wieku z gradacji masy otolitu. Niewątpliwie najszybciej grupy wieku wyznacza usta-lona zależność wieku ryb od masy otolitów.

4. Prognoza zasobów

Metodę określania wieku georgianki z masy otolitów i przy-rostów dobowych stosowano od kilku lat do badań stanu zasobów tego gatunku na szelfie Georgii Południowej. Na podstawie badań monitoringowych zmian wielkości biomasy ryb i dalej struktury wieku sporządzano prognozy tych zmian na następne lata na potrze-by rybołówstwa dalekomorskiego i CCAMLR. Prognozy te wyka-zywały bardzo dużą zgodność z kolejnymi wynikami badań moni-toringowych stanu zasobów (zarówno pod względem ich wielkości,

146

jak i struktury wieku), co w pełni potwierdziło słuszność zastosowa-nej metody oznaczania grup wieku Ps. georgianus.

W czasie badań bardzo liczebne kohorty pojawiały się nie jedno-cześnie, lecz kolejno, jedna za drugą (rys. 65, 66). Przykładowo w la-tach 1984-1992 były tylko dwie oddzielnie istniejące kohorty. W se-zonie 1987/88 ryby III grupy wieku dominowały (w roku poprzednim również dominowały jako II grupa wieku) i osiągały pierwszą doj-rzałość płciową. Dlatego w roku następnym – 1989, liczebność post-larw (0 grupa wieku, które wylęgła się w sierpniu[48]) stała się bar-dzo duża. Postlarwy te w następnym roku jako ryby I grupy wieku utrzymały liczebnościową dominację (w tym sezonie połowy były wstrzymane). Kohorta ta w następnym, 1990/91 sezonie jako ryby II grupy wieku, jest także bardzo liczebna i zachowuje wysoką liczeb-ność w następnym sezonie, 1991/92, w III grupie wieku. W tym se-zonie struktura wiekowa jest podobna jak w sezonie 1987/88, w któ-rym pokolenie rodzicielskie też było w III grupie wieku. Możliwe że mamy do czynienia z 4-letnim cyklem występowania silnego, domi-nującego pokolenia Ps. georgianus. Przy tej 4-letniej sukcesji licznej kohorty z jej zanikaniem w 6 grupie wieku (rys. 65) można także przyjąć występowanie starszych niż sześcioletnie osobników, któ-rych jednak w okresie badań nie znajdowano w połowach z powodu wysokiej śmiertelności rybackiej dla dużych osobników – z roku na rok sieć rybacka stale wybiera więcej dużych niż małych osobników, więc choć oszczędza się gatunek limitem połowu – to większych, starszych osobników z roku na rok coraz więcej znika – w o wiele większym tempie niż osobników mniejszych – młodszych. Po wie-lu latach połowów, choćby limitowanych, udział tych ostatnich grup wieku w stosunku do ryb małych z młodszych grup wieku może być żaden (lub przynajmniej się go nie znajduje). Stąd, nawet jeśli byłyby ryby starsze niż 6-letnie, w strukturze wieku muszą one znaleźć się w 6 grupie wieku, gdyż ich liczebność nie ma sensownego osobne-go przedstawienia graficznego w odpowiedniej proporcji do liczby osobników małych – młodszych. Nie bez znaczenia jest zmniejszanie dostępności do łatwego pokarmu, którym jest kryl, przez coroczne wysokie połowy kryla.

147

Porównując dwie metody określania wieku (w sezonach 1981/82, 84/85, rys. 62, 64, tab. 14), można obserwować wyraźne różnice dla ryb z IV i następnych grup wieku. Ryby w IV grupie wieku, wyzna-czonej starszą metodą, są mniejsze (TLśr = 45 cm) niż gdy grupę wie-ku wyznaczono nową metodą: TLśr = 50 cm. Powyższe stwierdzenie omija udział ryb III grupy wieku (TLśr = 44 cm) w starszej metodzie określania wieku. Ułatwia to zrozumienie prostej struktury wieku i planowanie zasobów z analizy połowów 1985-1992 (rys. 65) przy bardzo wyraźnie dominującej III grupie wieku i wyraźnej rozdziel-ności pomiędzy III a IV grupą wieku (TLIIIśr = 43 cm, TLIVśr = 50 cm) w sezonach 1990/91, 1991/92 oraz przy wyodrębniających się udzia-łach liczebnościowych poszczególnych wiekowo wielkościowych grup ryb, dających dzięki temu sprawdzające się prognozy zasobów. Uwzględnienie różnicy płci, w długościach ryb, w rozwoju gonad i w wieku – niekiedy dość dużej[61] (rys. 66), bardziej przybliży pro-blem określania wieku, przykładowo z długości ryb. Struktury wie-kowe (rys. 65) aproksymowano krzywą wzrostu Bertalanffy'ego, me-todą najmniejszych kwadratów. Ze wszystkich krzywych (przykład z rys. 65) ma ona najmniejsze błędy i uwzględnia wszystkie (0-VI) grupy wiekowe.

5. Rozwój larwalny

Na podstawie odczytów wstecznych z przyrostów dobowych stwierdzono, że larwy w okresie wylęgania mogą mieć 1,45567 ∙ 10–4 gramowe otolity, długość 10-15 mm TL i mogą być znajdowane już w drugiej połowie kwietnia. W ich otolitach jest średnio 40 przyro-stów dobowych. Liczba ta wskazuje, że rozwój larw w ikrze jest sto-sunkowo długi, ponieważ dla innych gatunków larwy wylęgały się już przy 1 przyroście dobowym w otolicie[39]. To może tłumaczyć duży rozmiar ikry georgianek. Przypuszczalnie ze względów adaptacji do odmiennych warunków środowiska Antarktyki (które determinują unikalną fizjologię Channichthyidae) początkowy rozwój larw prze-biega wewnątrz ikry (celem np. ukształtowania odpowiednich me-chanizmów przystosowawczych). Marshal[42] także podał, że larwy

148

georgianek wylęgają się w stosunkowo zaawansowanym stadium rozwoju, ponieważ są duże i mają dobrze uformowany otwór gębo-wy. Faktycznie, w wyżej wymienionym przykładzie otwór gębowy kształtuje się dopiero po wylęgu larw z ikry.

Dalszy rozwój larw od wylęgu i czas, jaki jest na to potrzebny w miesiącach kalendarzowych, przedstawia na podstawie analizy przyrostów dobowych w zestawieniu z danymi z literatury rys. 52. W okresie rozwoju ontogenetycznego do stadium juvenes (VI) nie stwierdzono gwałtownych zmian wzoru przyrostów dobowych. Kilka – kilkadziesiąt szerszych przyrostów dobowych otolitu nie wpływało zasadniczo na odczyty wsteczne przyrostu długości. Wskazywały one jednak na zmienne tempo przyrostów ciała w okresie rozwoju larw. Ogólnie w maju 13-20-milimetrowe georgianki przyrastały 0,2 mm TL na dobę. W miesiącach czerwcu, lipcu i sierpniu larwy 25-50-mi-limetrowe (rys. 63) przyrastały 0,4 mm TL na dobę. We wrześniu 55-65-milimetrowe larwy rosły 0,2 mm TL na dobę, w październiku i listopadzie 65-71-milimetrowe – 0,09 mm TL na dobę. W styczniu i lutym postlarwy o długości powyżej 71 mm (rys. 63) przyrastały 0,03 mm TL na dobę. Wartości te mieszczą się w zakresie wartości charakteryzujących tempo wzrostu białokrwistych i wyników poda-nych w pracy Northa[45], to jest 0,1-0,4 mm SL na dobę. Przyrost, jaki badacz stwierdził dla 16-22-milimetrowych SL georgianek (0,1 mm SL na dobę) jest nieco niższy dla odpowiedniego zakresu długości z krzywej logistycznej. Niskie tempo wzrostu długości 70-milimetro-wych juvenes z odczytów wstecznych jest zgodne z oszacowaniami tempa wzrostu długości juvenes łowionych w styczniu i lutym, które wyniosło 0,1 mm na dobę SL. Krzywa logistyczna (rys. 52) wzrostu larw uwzględnia długość asymptotyczną juvenes, którą larwy mają osiągnąć, współczynnik katabolizmu i stałą, uzależniającą zmianę tempa przyrostu długości larw.

Tak niskie przyrosty postlarw w styczniu, stwierdzone dwiema powyższymi metodami, łączy się z tworzeniem w tym czasie dodat-kowego centrum wzrostu w ich otolitach. Są to osobniki już ukształ-towane. Przypuszcza się, że u niektórych gatunków ryb AP tworzy

się po metamorfozie, co ma odzwierciedlenie w załamaniu linii krzy-wej opisującej wzrost ciała larw. Rozwój larwy do postlarwy przebie-ga stopniowo bez wyraźnego wpływu na zmniejszenie wzrostu ryb. Pojawienie się AP wydaje się być bardziej związane ze zmianą pokar-mu i przejściem do innej strefy, tj. ze strefy pelagicznej do przydennej, w której bytują osobniki z następnej grupy wieku – I. Przypuszczenie wydaje się to być bardziej słuszne, ponieważ potwierdza powszechną opinię, że w strategii organizmów antarktycznych większą rolę niż pozostałe czynniki odgrywa dostępność pokarmu i jego ilość.

151

X. PODSUMOWANIE

1. Szybkie określanie wieku dla kontroli i zarządza‑nia zasobami Ps. georgianus

W wyniku powyższych analiz wypracowano metodę szybkiego określania wieku. Przy obecnym poziomie techniki najprostsze jest określanie wieku z masy otolitów według wzorów W-OW, podanych na rys. 57 lub rys. 61. Są one bardzo zbliżone i wyprowadzone zostały niezależnymi metodami. Zostały zweryfikowane i uwiarygodnione w niniejszej pracy. Jeszcze łatwiejsze określanie wieku ryb łowionych w styczniu i lutym możliwe jest zgodnie z poniższymi wskazaniami:

1. Wiek ryb o długościach do 39 cm TL określamy na podstawie długości ryb

ryby 6‑9 cm TL – grupa wieku 0 ryby 15‑27 cm TL – grupa wieku I ryby 27‑39 cm TL – grupa wieku II

2. Wiek ryb o długościach powyżej 39 cm TL określamy z masy otolitu

Wyjęte otolity oczyszczamy z otoczki organicznej w 5,25-procen-towym podchlorynie sodu, płuczemy wodą, suszymy i ważymy tak, aby je można było sklasyfikować w następujących przedziałach przy-pisanych do poszczególnych grup wieku (rys. 69):

III 0,03556 g – 0,04861 g)IV 0,04861 g – 0,05196 g)V 0,05196 g – 0,07531 g)VI 0,07531 g – 0,08866 g)VII 0,08866 g – 0,1020 g)

152

Podobne zestawienie dla pozostałych miesięcy roku wyprowadzić można ze wzoru W-OW (rys. 57). Sposób znalezienia poprawki dla konkretnego okresu badań podano powyżej, jest ona jednak nieistot-na dla szacowania zasobów tego gatunku.

2. Metodyka

I. Pomiary obiektów mikrodigitometrem można przeprowadzać z nieznacznym błędem i szybciej w porównaniu do tradycyjnych me-tod.

II. Mikrodensytometr może posłużyć do rejestracji i pomiaru pier-ścieniowej zmienności gęstości i przenikalności optycznej otolitu.

III. Analiza rozkładów masy otolitu pozwala na wyodrębnienie grup wieku badanego gatunku.

IV. Technika analizy mikroprzyrostów otolitów umożliwia odczyt wieku z przyrostów dobowych oraz studia wczesnej historii życia ryb antarktycznych. Umożliwia także weryfikację wyników odczytu wie-ku ryb, uzyskanych metodami tradycyjnymi. Do pomiaru i analizy wzoru przyrostów dobowych i ich zmian najbardziej użyteczny jest zestaw: mikroskop świetlny i skaningowy z kamerą CCD.

V. Gwałtowne zmiany we wzorze przyrostów dobowych są sko-relowane z okresami ważnych zmian fizjologicznych i morfologicz-nych badanego gatunku i umożliwiają weryfikację odczytu wieku oraz przybliżenie jego biologii.

VI. Inne periodyczne znaki przyrostów otolitów mogą być wyko-rzystane do szybszego określania wieku, ale ze względu na zmienną liczbę ich jednostek (6-12) wymaga to dalszych badań.

Rys. 69: Przedziały masy otolitów dla grup wieku Ps. georgianus łowionych w okolicach Georgii Pd. (I…II)

153

3. Kilka danych z biologii Ps. georgianus

I. Długości ryb w grupach wieku od 0 do VI wynoszą kolejno: 7, 20, 35, 45, 50, 51, 51 cm. Ryby z VI grupy wieku spotyka się bardzo rzadko – znaleziono je tylko w 3 sezonach na 7 zbadanych. Na pod-stawie powyższych danych i danych z literatury można aproksymo-wać wiek pierwszej dojrzałości płciowej dla tego gatunku. Mogą ją uzyskać osobniki już z III grupy wieku, ale w IV grupie wieku uzy-skuje ją większość ryb. Największe przyrosty długości ciała gatunek ten uzyskuje do trzeciego roku życia, po czym, wraz z uzyskaniem dojrzałości płciowej (i przystąpieniem do tarła), przyrosty te znacz-nie się obniżają. Dalsze, bardziej ugruntowane wnioski, dotyczące także różnic płci, wymagają bardziej szczegółowych badań.

II. Parametry: długość asymptotyczna L∞, współczynnik kataboli-zmu k i współczynnik t0 – ustalone wg wzoru Bertalanffy'ego wyno-szą kolejno: 60,62 cm, 0,40, 0,25 roku i mogą być wykorzystane przy określaniu poziomu racjonalnej eksploatacji georgianki na szelfie Georgii Południowej. Przy czym przy ustalaniu powyższych parame-trów istotne były informacje dotyczące 0 – najmłodszej grupy wieku.

III. Z badanego materiału wynika, że tarło odbywa się jednokrot-nie, pomiędzy styczniem a majem. Dokładniejsze ustalenie okresu tarła wymaga dalszych szczegółowych badań.

IV. Pierwsza gwałtowna zmiana wzoru przyrostów otolitu (LN) występuje we wszystkich badanych otolitach osobników dużych i małych w tym samym miejscu w podobny sposób i jest skorelowa-na (według odczytów wstecznych i na podstawie literatury) z poja-wianiem się w kwietniu i maju świeżo wylęgniętych larw na szelfie Georgii Południowej.

V. Do momentu zaobserwowania wyżej wymienionego znaku stwierdzono 45 przyrostów dobowych otolitu, które wyznaczają przedłużony czasookres rozwoju larw Ps. georgianus wewnątrz ikry (w porównaniu do innych gatunków).

VI. Kolejna gwałtowna zmiana wzoru przyrostów otolitu (AP) jest skorelowana z przejściem średnio 7-centymetrowych ryb tego gatun-ku ze strefy pelagicznej do przydennej, odbywającym się w styczniu i lutym, co łączy się dla nich z okresem metamorfozy.

VII. Początek formowania się AP zaobserwowany dla 7-centyme-trowych postlarw uwidacznia się w strukturze otolitów ryb starszych. Liczba przyrostów dobowych, stwierdzona pomiędzy tym znakiem a brzegiem otolitów ryb o średniej długości 20 cm, wyznaczyła rocz-ny okres, jaki potrzebują te ryby, aby uzyskać swoją wielkość od okre-su metamorfozy, czyli od średnio 7 cm długości.

VIII. Spodziewane obniżenie zmienności masy otolitu stwierdzo-ne dla ryb z III grupy wieku wydaje się być skorelowane z aproksy-mowanym dla nich wiekiem osiągania pierwszej dojrzałości płciowej. Ugruntowanie tego wniosku wymaga jednak dalszych szczegółowych badań.

IX. Dodatkowe 2-, 3-miesięczne i 2-, 3-letnie sekwencje widoczne w pierścieniowych dobowych przyrostach otolitów wynikają praw-dopodobnie pośrednio z podobnej periodyczności ciśnienia powie-trza w Antarktyce[58] (pośrednio poprzez interakcje pomiędzy oce-anem a atmosferą).

X. Prawdopodobny rytm w przyrostach dobowych otolitów:od 2000 do 2400 – spadek przyrostów masy otolitów; od 1200 do 1400 i od 2400 do 200 – wzrost przyrostów masy otolitów.

155

XI. DODATKOWE OBJAŚNIENIA I NOTATKI

1. Krzywa wzrostu von Bertalanffy'ego; modele wzrostu populacji

Parametry równania wzrostu von Bertalanffy'ego: k – współ-czynnik wzrostu, L∞ – długość asymptotyczna, W∞ – masa asymp-totyczna, t0 – wiek, w którym długość i masa wynosi 0, można wy-prowadzić metodą Forda-Walforda, wykorzystując regresję liniową, y = a + b · x z równania lt + 1 = L∞(1 – e–k) + e–k · lt do aproksymowa-nych punktów: x = lt, y = lt+1. Z parametrów regresji otrzymuje się k = –ln b, L∞ = a/(1 – b) (rys. 70). A dla wzrostu masy w = l a z rów-nania wt + 1a = W∞a(1 – e–K) + e–K · wta aproksymującego punkty x = wta, y = wt+1a, parametry dostarczają k według wzoru jak wyżej i W∞ = a/(1 – b). Powyższe równania liniowe wyprowadza się z prze-kształceń krzywych wzrostu von Bertalanffy'ego, opisujących wzrost ryb w wieku rok starszym dla t + 1 (w miejsce t wpisuje się t + 1). Współczynnik t0 wyznacza się z krzywej wzrostu zlogarytmowa-nej dwustronnie i przekształconej do postaci równania liniowego: ln(L∞ – lt) = lnL∞ + kt0 – kt, przechodzącego przez punkty x = t, y = ln(L∞ – lt). Wykorzystując wyznaczoną wcześniej wartość L∞, wy-licza się t0 = (a – lnL∞)/–b i k = –b. Nowa wartość k jest wiarygodniej-szą oceną wartości poprzedniej (rys. 70). Przy przygotowaniu tych parametrów należy zwrócić uwagę na ryby z najmłodszych grup – w wyniku selekcji narzędzi połowu ich średnie długości w zasobach mogą być nieco wyższe. W pracy przyjęto współczynnik łowności 1. W metodzie Gullanda, podobnie jak w metodzie Forda-Walfor-da, parametry równania wzrostu von Bertalanffy'ego k, L∞, W∞, t0 wyprowadza się z wykorzystaniem regresji liniowej, tylko z odmien-nej następującej postaci równania, lt+1 – lt = L∞(1 – e–k) + e–k – 1 · lt dla punktów x = lt, y = lt + 1 – lt, wyliczając k = –ln(b + 1), L∞ = –a/b (rys. 70). A dla wzrostu masy z równania: wt + 1a – wta = W∞a(1 – e–k) + (e–k – 1) · wta dla punktów x = wta, y = wt + 1a – wta, wyliczając k we-dług wzoru jak wyżej i W∞ = (–a/b). Równania liniowe w tej metodzie

156

wyprowadza się z przekształceń równań wzrostu von Bertalanffy'ego, opisujących różnicę pomiędzy długościami ryb w kolejnych grupach wieku jako funkcję długości lub masy (odejmuje się obustronnie dwa równania von Bertalanffy'ego, przy czym w pierwszym w miejsce t wpisuje się znacznik (t + 1)). Współczynnik t0 wyznacza się tak samo jak w metodzie Forda-Walforda.

L∞, k i t0 można aproksymować z rozkładów frekwencji długości: 1. metodą „ELEFAN I” (Electronic LEngth Frequency ANalysis[62]); 2. metodą prawdopodobieństwa maksimum opracowaną w wer-

sji komputerowej metody Bhattacharya – polegającą na rozdziale li-czebności na komponenty o rozkładach normalnych[62].

A. Obliczanie współczynników wzrostu z użyciem elektronicznej analizy liczebności „ELEFAN I”

W programie ELEFAN I analiza wykonywana jest w dwu eta-pach. W pierwszym etapie dane liczebności długości ryb zebrane w standardowych klasach długości, 0,5 lub 1 cm, zbiera się w szersze klasy długości (ok. 2 cm) do wygładzenia nierówności i uwidocz-nienia grup frekwencji (rys. 71). Piki z tych grup frekwencji oraz obniżenia pomiędzy tymi grupami podkreśla się przez porównanie z krzywą średnich ruchomych tej frekwencji, wyznaczoną metodą wygładzania danych średnich ruchomych. Podkreślenie to uwidacz-nia się w ten sposób, że piki grup frekwencji mają wartości wyższe niż

Rys. 70: Obliczanie parametrów wzrostu ze średnich długości w kolejnych 0…VI grupach wieku: 7.5, 18.4, 31.8, 44.5, 50.3, 52.8, 54 cm TL Ps. georgianus z Georgii Pd. w sezonie 1978/79

157

wartości krzywej średnich ruchomych, a minima depresji – wartości niższe w danej klasie długości (wartości bezwzględne pików i mini-mów z nazewnictwa są wartościami najwyższymi pomiędzy wartoś-ciami pośrednimi). Dalsze podkreślenie uzyskiwane jest poprzez przypisanie tej części wartości frekwencji, która przekracza wartości krzywej średnich ruchomych, znaku dodatniego (jeśli w ilości rów-nej połowie maksymalnej, to odpowiada to maksymalnej przypisanej wartości równej +1), a częściom tej frekwencji niższym niż wartości krzywej średnich ruchomych, przypisanie znaku ujemnego. Takie podkreślenie uzyskiwane jest przez odjęcie od jedynki stosunku li-czebności ryb w klasie długości do średniej ruchomej w danej klasie długości. W drugim etapie do pików dodatnich i ujemnych z wie-loletnich rozkładów długości, ułożonych w roczny szereg czasowy wyznaczający relatywny wiek i wzrost długości ryb (lub powielone dane z jednego roku, z poprawkami przeżywalności na zmiany li-czebności w sekwencji czasowej), dopasowywane są krzywe wzros-tu długości ryb Bertalanffy'ego. Ocenę dokładności dopasowania krzywej przeprowadza się, zliczając wartości pików i minimów, przez które przechodzi krzywa (ESP), a otrzymaną sumę dzieli się przez całkowitą sumę pików dodatnich frekwencji (ASP): ESP/ASP. Z możliwych krzywych Bertalanffy'ego (o alternatywnych testowa-nych kombinacjach parametrów) aproksymujących dane selekcjono-wana jest jedna, której dopasowanie do progresji mód w czasowym szeregu danych pików i minimów uzyskuje najwyższą ocenę ESP/ASP[62]. Do wieloletniego miesięcznego szeregu czasowego danych frekwencji (ponieważ stosunek: przyrost długości do przyrostu czasu, (ΔL)/(Δt), nie zmniejsza się liniowo z wiekiem) program ELEFAN I dopasowuje do pików krzywą sezonową (sinusoidalną) Bertalanffy'ego, uwzględniającą sezonowe zmiany (w zakresie od 0 do 1) tempa wzrostu o amplitudzie C oraz sezonowe oscylacje (w zakre-sie od 0 do 1) tempa wzrostu w ciągu roku (wynikające ze zmian t0) ts: Lt = L∞(1 – e–K(t – t0)–(C · K/2π)sin[2π(t – ts)]). W okresie roku, kiedy mija część ts roku, tempo wzrostu jest najwyższe – jest to „punkt letni”, a kiedy mija część tw = ts + 0,5 roku, tempo wzrostu jest najniższe – jest to „punkt zimowy”. Wartość C = 0 wskazuje brak sezonowości tempa

158

wzrostu, im jest ona wyższa, tym sezonowość ta jest bardziej zazna-czana; dla wartości C = 1 tempo wzrostu jest największe w punkcie letnim, a zerowe jest w punkcie zimowym (rys. 13, 71). Identyfikację kombinacji L∞ i K, dających maksymalny stosunek ESP/ASP, prze-prowadzano z odpowiedniego zbioru danych, wyszukując je, od naj-niższej wartości asymptotycznej L∞ wzwyż, dla których jednocześnie wyszukiwano taką wartość K, począwszy od 0,18 co 0,1, która dawała z L∞ powyżej wymieniony maksymalny stosunek ESP/ASP.

i) Parametry równania wzrostu dla Ps. georgianus metodą ELEFAN I

Do obliczenia parametrów sezonowego tempa wzrostu von Bertalanffy dla Ps. georgianus w programie ELEFAN 0, I ( Electronic LEngth Frequency Analysis) zastosowano liczebności w klasach długości od grudnia do marca, gdyż pozostałe miesiące są prawie całkowicie wyłączone z żeglugi w Antarktyce. W analizie wyselek-cjonowano najmniejszą długość, klasę 19 cm na pierwszej wartości modalnej dla tych długości ryb, które są całkowicie reprezentowa-ne w połowach. Najlepszy maksymalny stosunek ESP/ASP = 0,483 wyznaczył najbardziej zgodną krzywą Bertalanffy'ego do danych frekwencji z następującymi parametrami: długość asymptotyczna L∞ = 61,03; stała wzrostu K = 0,41 na rok; amplituda sezonowych zmian tempa wzrostu C = 0,6; punkt zimowy tw = 0,7. Wartość tw wskazuje, że dla Ps. georgianus najwolniejsze tempo wzrostu przy-pada we wrześniu, a największe w marcu – późnym latem. Wartość C wskazuje, że przyśpieszenie tempa wzrostu w marcu jest stosun-kowo duże (o około 60% wyższe niż w punkcie zimowym we wrze-śniu). Dopasowana krzywa jest zgodna do danych frekwencji, ale nie pokrywa się z okresem reprodukcji oraz rozmiarami ryb grupy 0, występujących bardzo rzadko w połowach siecią przemysłową (opis połowów i badań rybackich skupiony był na większych osobnikach, małe, które się zdarzały, odrzucano od analiz. Osobniki największe były z 7-9 grupy wiekowej).

159

Dla szeregu czasowego liczebności w klasach długości w zakresie poszerzonym o długości postlarw (od 6 do 60 cm, z lat 1987-1991, dla miesięcy styczeń i luty) najlepszym stosunkiem ESP/ASP wyzna-czono najbardziej zgodną z pikami liczebności krzywą sezonowego tempa wzrostu Bertalanffy'ego, która miała długość asymptotyczną L∞= 63,315; stałą wzrostu K = 0,46 na rok; amplitudę sezonowych zmian tempa wzrostu C = 0,8; punkt zimowy, tw = 0,9. Na podstawie tych danych wynika, że najniższe tempo wzrostu, przypadające na miesiąc listopad (12 · 0,9 = 10,8), z końcem antarktycznej wiosny jest mało prawdopodobne dla ryb starszych, ale z uwzględnieniem postlarw możliwe. W tym czasie występuje wylęg tego gatunku[15], co w związku z dużym wydatkowaniem energii na uwolnienie się z otoczki jajowej i na adaptację do nowego morskiego środowiska może łączyć się ze zwolnionym przyrostem długości. Punkt letni, przypadający na miesiąc styczeń w antarktycznym lecie, jest prawdo-podobny, zwłaszcza gdy uwzględni się dopasowanie okresu najwięk-szego żerowania do sezonowego wzrostu produktywności – między innymi i w styczniu w Antarktyce[47]. Dopasowana krzywa jest zgod-na z danymi frekwencji, przy czym starsze grupy wieku są nieliczne. W populacji eksploatowanej, jako że łowione są osobniki większe, z roku na rok zmniejsza się liczebność starszych ryb, co zwiększa ich eliminację ze struktury wieku.

Współczynnik t0 = 0,232, określony dla najmłodszej grupy długo-ści, był zbliżony do średniej z wartości wyliczonych oddzielnie dla każdej grupy długości. Może być to wartość prawdopodobna, bo wtedy czas, kiedy długość ryb jest 0, wyznaczony na okres marca, po-krywa się z momentem rozpoczęciem nowego życia – z okresem za-pładniania ikry przypadającym dla tego gatunku właśnie w marcu[47].

Dodając do szeregu dane z 1986 roku, uzyskano parame-try równania Bertalanffy'ego dla najlepszego stosunku ESP/ASP, zbliżone do zwykłej postaci: L∞ = 63,012; K = 0,4 na rok; C = 0,1 ÷ 0,5; tw = 0,9. Dopasowana krzywa jest zgodna do danych frekwencji, z tym że starsze grupy wieku, podobnie jak poprzednio, nie są ścieśnione w ostatnim wąskim zakresie większych osobników

160

(eksploatacja rybacka wyławia największe osobniki w grupach wieku, a wtedy ich średnie długości obniżają się i grupy wiekowe są bardziej równomiernie wzrastające względem długości ciała, kolejne roczne przyrosty stają się bardziej równomierne). Uwzględniając w powyż-szych danych większą sezonową oscylację dla najlepszego stosunku ESP/ASP = 0,25, otrzymano L∞ = 59,0152; K = 0,4 na rok; C = 0,6; tw = 0,7. Dopasowanie krzywej do danych frekwencji jest identyczne do powyższej krzywej, z tym że starsze grupy wieku, już poczynając od III, są skumulowane w wąskim zakresie ostatniej grupy większych osobników, co utrudnia ich rozróżnienie z analizy rozkładu długości (dla dużych liczebności, kiedy nawet w starszych grupach wieku są rozkłady normalne, można je zróżnicować ze wspólnego zakre-su z analizy skośności wspólnego zakresu, uwzględniając przy tym zmniejszanie się z wiekiem udziału liczebności).

Ze zbioru otrzymanych parametrów, do analizy populacji metodą Jonesa[62] najbardziej odpowiedni jest ostatni zestaw: L∞ = 59,0152; K = 0,4 na rok; C = 0,6; tw = 0,7 oraz t0 ≈ 0,232. Zasadniczo wybo-ru wartości parametrów dokonuje się w zależności od ich alterna-tywnego zastosowania – nie zawsze są one właściwe w zarządzaniu zasobami w połowach[62] – choćby i wskutek pomijania w połowach ryb młodocianych, co zmienia równomierność presji otoczenia na wszystkie roczniki i stadia. Współczynnik określający nasilenie oscylacji sezonowego wzrostu określono w wartości C = 0,6 (60% przyspieszenia w stosunku do najwolniejszego wzrostu), wzrost naj-wolniejszy wynosił tw = 0,7, czyli w sierpniu (0,7 · 12 = 8,4 ΔVIII).

Program symuluje rekrutację, wzrost, stosunek śmiertelności naturalnej i nakładu połowowego, eksploatację zależną od wielko-ści zasobów[28]. Do programu z rozkładów frekwencji wyznacza się najmniejszą długość odpowiadającej wartości całkowicie repre-zentatywnej w połowach – wartość najmniejszej klasy długości po pierwszej wartości modalnej (dla Ps. georgianus 19 cm), od której przeprowadza się symulację.

W symulacji do dokładniejszego określenia długości asymptotycz-nej nie uwzględnia się często ryb o wymiarach powyżej jej wartości –

161

Rys. 71: Wyliczenia parametrów krzywej wzrostu w ELEFAN. Trend czasowy z danych z rys. 13

162

co nie jest łatwym zadaniem, ale otrzymane wyniki nie są wtedy przeciągnięte przez ekstrema, czyli obecność bardzo dużych ryb[28]. Selek-tywność faworyzująca odłów osobników większych, któ-rych rozkład jest analizowa-ny, przyczynia się do ujemne-go zwrotu oszacowanego K i, ponieważ odwrotnie do nie-go jest skorelowana, przyczy-nia się do dodatniego zwrotu oszacowanego asymptotycz-nego L∞ (odłów początkowo selekcjonuje szybciej rosną-ce osobniki). Stąd pierwsza wartość modalna rozkładu długości będzie zawyżona w stosunku do rzeczywi-stości. Inną metodą korekty efektu selekcji wielkości jest wykorzystanie parametrów równania Bertalanffy'ego do wyprowadzenia krzywej wyłowu przekształconych długości, z której obliczone prawdopodobieństwo poło-wu w klasach długości umoż-liwia korektę i otrzymanie oryginalnych danych rozkła-dów długości oraz wypro-wadzenie nowych, bardziej

Rys. 72: Krzywa wzrostu Bertalanffy'ego

163

dokładnych parametrów równania von Bertalanffy'ego[28]. Program umożliwia oszacowanie wzoru rekrutacji przez wsteczne wykreśla-nie rozkładu czasu w wieku 0 z wykorzystaniem parametrów wzrostu von Bertalanffy'ego. Zakres jest rozciągnięty przez przypisanie całej zmienności w długości ryb do wieku, podczas gdy część wynika ze zmienności wzrostu[28]. Z parametrów regresji liniowej średnich roz-miarów ryb podlegających połowom od kolejnych większych warto-ści odciętych ze wzoru Wetherall wylicza się stosunek współczynni-ka śmiertelności do współczynnika wzrostu, Z/K (Z/K = nachylenie funkcji / (1 – nachylenie funkcji)) oraz długość asymptotyczną, L∞ (L∞ = wyraz wolny / 1 – nachylenie funkcji). Dla Ps. georgianus na-chylenie funkcji i wyraz wolny powyższej regresji wynoszą 0,162, 9,896 (r = –0,98, r = 0,952) stąd L∞ = 61 cm, a Z/K = 5,167 (Z = 2,1).

B. Obliczanie współczynników wzrostu metodą szacowania maksy-malnego prawdopodobieństwa, kryterium χ2

W odróżnieniu od programu ELEFAN I metoda maksymalne-go prawdopodobieństwa zamiast metody najlepszego dopasowania funkcją ESP/ASP stosuje metodę sumy kwadratów odchyleń ważo-nych: frekwencji teoretycznej (NTL) od obserwacji, Nemp (którą stosuje się także w analizie regresji liniowej w odniesieniu do parametrów krzywej wzrostu) (rys. 73A, D). Frekwencję teoretyczną, NTL, tworzy się z danych frekwencji (Nemp), liczby kohort i z parametrów krzywej wzrostu wstępnie wyliczonych lub przyjętych (L∞, K, t0). Ocena stop-nia dopasowania teoretycznych rozkładów kohort do empirycznych frekwencji dokonuje się z użyciem kryterium Chi – kwadrat (χ2). Jak wspomniano powyżej, dla empirycznych rozkładów długości zakła-da się liczbę kohort, które program następnie rozdziela, analizując normalność rozkładu, liczebność Ni oraz odchylenie standardowe si dla poszczególnej kohorty, i wyznacza różnicę pomiędzy frekwen-cją obserwowaną a znormalizowaną (Nemp – NTL). Do znormalizo-wanych rozdzielonych kohort (odpowiadającym kolejnym rocznym i-tym grupom wieku, i = 1, 2, 3,…, k) wyliczane są średnie długości:

LŚRi = L∞(1 – e–K(ti – t0))

164

z parametrów inicjujących (L∞, K, t0, – założonych lub wstępnie wy-liczonych; przykładowo dla L∞ = 61,03, K = 0,45, t0 = 0,48, średnia długość w 3. grupie wieku LŚR3.5= 43,68 cm, s3 = 1,5, N3 = 17, rys. 73A, 13), następnie teoretyczne liczebności, NTLi, w klasach długości TL i w i-tej grupie wieku:

NTLi = [(Ni · ΔL)/(si · (2π)½)] · e–(L – LŚRi)²/2si² (przykładowo liczba 44-centymetrowych ryb w 3. grupie wieku wy-nosi:

N44cm3= [(17 · 1)/(1,51 · (2π)½)] · e–(44 – 43.68)²/2 · 1.51² = 4,38). Następnie oblicza się teoretyczną liczebność całkowitą w klasach

długości: NTLcałk = [NTLi].

Przykładowo dla ryb 44-centymetrowych całkowita liczebność jest z dwu grup wieku:

NTLcałk= [NTLi] = N44cm3 + N44cm4 = 4,38 + 0,39 = 4,76.

Pomiar stopnia dopasowania, „kryterium χ2”, definiowany jest sumą wszystkich różnic pomiędzy liczebnością teoretyczną a empi-ryczną – różnic odpowiednio przekształconych:

χ2 = ∑[NTLemp.– NTLcałk.]2/NTLcałk.

gdzie NTLemp. reprezentuje liczebność obserwowaną w klasach długoś-ci (w środkach klas, przykładowo N44cmemp.= 6). Minimalna różnica dla średnich długości z krzywej wzrostu o parametrach L∞ = 61,03, K = 0,45, t0 = 0,48 w kryterium dopasowania wyniosła:

χ2 = [N12cmemp.– N12cmcałk.]2/N12cmcałk. + … + [6 – 4,76]2/4,76 +

… + [N58cmemp. – N58cmcałk.]2/ N58cmcałk. = 1986782.

Kryterium χ2 sprowadza do minimum różnicę pomiędzy obser-wowaną a wyliczoną liczebnością (NTLemp.– NTLcałk.) w zakresie dłu-gości próby (w przykładzie: 12…58 cm TL). Procedura maksymal-nego prawdopodobieństwa wyznacza parametry L∞, K, t0, LŚRi, Ni, si, minimalizujące kryterium χ2 (standardowa metoda pomiaru dopa-

165

Rys. 73: Obliczanie parametrów krzywej wzrostu długości; testowanie podobieństwa krzywych

166

sowania), aż do uzyskania wynikowych wartości parametrów (i ich przedziałów ufności). Jeżeli aktualna wartość χ2 jest zbliżona do po-przedniej, wyznaczone parametry przyjmowane są jako ostateczny wynik. Jeżeli nie, to stopniowo zmienia się wartości inicjujących pa-rametrów krzywej wzrostu Bertalanffy'ego, z których generowane są nowe rozkłady długości dla każdej i-tej kohorty, porównywane na-stępnie z danymi empirycznymi testem χ2. Do niniejszej pracy w ar-kuszu kalkulacyjnym wprowadzono powyższe wzory generujące roz-kłady i ich porównania, automatycznie aktualizujące się przy zmianie parametrów wyjściowych, co umożliwiło szybki wybór najlepszych L∞, K, t0, LŚRi, Ni, si. W powyższej procedurze można uwzględnić krzywą wzrostu sezonowego Bertalanffy'ego. Pomiar możliwości efektywnego rozdziału liczebności na normalne sąsiadujące kompo-nenty wykonuje się, stosując indeks rozdziału[61]:

I = (LŚRi+1 – LŚRi)/((si+1 + si)/2) oraz zasadę, że dla I < 2 niemożliwe jest wykonanie rozdziału kom-ponentów na bazie tylko rozkładów długości. W przykładzie Ps. geo-rgianus z Georgii Płd. ze stycznia 1979 z danych długości ryb można rozdzielić rozkłady 3. i 4. grupy wieku – zgodnie z wartością indek-su I = 3,6 > 2 (rys. 73A). Pomiędzy najstarszą i-tą grupą wieku LŚRi (dobrze wydzieloną od poprzedniej LŚRi–1) a następną LŚRi+1 można zmierzyć indeks I pomiędzy tym samym komponentem LŚRi a kom-ponentem dalszym LŚRi+2 lub następnym LŚRi+n, aż do uzyskania war-tości I > 2 i rozdziału, który bez dodatkowych kryteriów może być niewłaściwy. Pomiar efektywności rozdziału wykonywany jest tak-że metodą symulowania liczebności długości ryb – Monte Carlo (rys. 74), uwzględniającą zmienność przypadkową – „zasadę rulety” we wszystkich symulowanych próbach. Zakładając wartości para-metrów wejściowych tempa wzrostu: L∞, K, t0, wyznacza się z niej w odniesieniu do empirycznego rozkładu długości NTLempir para-metry rozkładów grup wiekowych (średnią długość, jej przedział ufności, odchylenie standardowe, liczebność grupy), konstytuujące teoretyczny rozkład długości NTLcałkr. Następnie symuluje się teore-tyczne rozkłady długości, zmieniające losowo liczebności w szeregu

167

czasowym, i wykonuje się ich analizę (zakładając, że parametry są nieznane) jedną z powyższych metod (ELEFAN I, Bhattacharya lub progresji mód). Uzyskane parametry wypadkowego rozkładu długo-ści losowych NTLlosowe porównuje się z zakładanymi „rzeczywistymi” – NTLcałkr. Przykładowo symulacja rozkładów grup wiekowych w kla-sach długości TL przy uśrednieniu 10-krotnych wartości losowych w tych klasach wskazuje, że wzór Bertalanffy'ego dobrze opisuje 3 pierwsze grupy wiekowe (średnia z długości losowych TL zawsze lokuje się w granicach przedziału ufności), natomiast przy ostatniej – czwartej – średnia z losowych TL trafia się też na górnej granicy przedziału ufności i niewiele poza nią (symulacji losowej V grupy wieku nie przeprowadzono, gdyż według przyjętej krzywej wzrostu średnia długość dla niej lokowała się na maksymalnych długościach i w minimalnej liczebności ryb, które w całości mogły być z IV grupy wieku). W IV grupie wieku prawdopodobne może mieć miejsce su-mowanie dwóch i więcej rozkładów starszych grup wiekowych albo, przykładowo, zróżnicowanie długości Ps. georgianus w jednocze-snym występowaniu samic i samców w styczniu 1978 r. przy Georgii Płd.

Niekiedy rozkład losowy dla IV grupy jest dwumodalny. Aprok-symacja do powyższego rozkładu długości innej krzywej wskazuje na obecność w ostatniej grupie trzech grup wieku: IV, V, VI, ale dla tej krzywej wzrostu średnie długości I, II, III grupy wieku sytuują się daleko powyżej górnych granic przedziałów ufności (rys. 74). Jednak obie krzywe wzrostu w teście φ' mają wartości w przedziale charakterystycznym dla gatunku (rys. 73C). Obie mogą być możli-we. Pierwsza może wykazywać brak ryb starszych, niż IV grupa wie-ku, z powodu przykładowo wysokiej śmiertelności rybackiej, druga może wskazywać na zmniejszenie długości maksymalnej z powodu np. długoletniej eksploatacji rybackiej.

W wyniku powyższej procedury stwierdza się, że jeśli zasoby ryb mają rozkłady długości o określonych parametrach wzrostu, wówczas przy założonej dokładności (rozmiaru zmienności) mamy możność wyznaczenia lub niewyznaczenia parametrów wzrostu. Uwzględnić

168

Rys. 74: Test Monte Carlo grup wiekowych w rozkładach długości; zmiany liczebności w stadiach dojrzałości gonad; rozkłady długości, krzywa wzrostu z poprawkami na selektywność sieci; liczebność populacji, wartość połowu

169

można powiększanie się zakresu długości ryb w grupie wieku wraz ze wzrostem wieku i różnic płci. Otrzymane krzywe wzrostu porów-nuje się testem φ' = lnK + 2lnL∞ (rys. 73C)[62]. Ogólne tempo wzrostu i jego wartości są podobne dla danych powiązanych ze sobą. War-tość znacznie się różniąca zwykle wskazuje błąd w rachunkach lub odmienną populację. Niewielkie różnice mogą wynikać z sezonowej zmienności występowania czy ze zmian w intensyfikacji połowów. Niekiedy ryby poławiane przez rybaków w grupie ryb dojrzałych są średnio mniejsze niż wynikałoby to z charakterystycznego dla nich tempa wzrostu. Przykładowo, w styczniu 1979 roku przy Georgii Płd średnia z rozkładu długości ryb Ps. georgianus w 2. grupie wieku wy-nosiła 31,8 cm TL (rys. 13), a według krzywej wzrostu – 33,94 cm TL (rys. 73A). Dzieje się tak zwykle dlatego, że co roku sieć wyłapuje większe osobniki – przeżywają osobniki przeciętnie mniejsze, słabiej przyrastające, i dlatego ogólna średnia łowionych ryb w następnych latach może być niższa. Z kolei ryby młodsze, pierwszy raz podlega-jące odłowom, mogą mieć średnią długość niższą niż wartość śred-niej z rozkładów długości ryb odławianych z uwagi na selektywne połowy względem większych osobników – stąd ryby młodsze mogą nie być znajdowane w ogólnych rozkładach liczebności w niższych klasach długości. W związku z tym wyznaczane krzywe wzrostu będą się, zależnie od sytuacji, nieznacznie różnić. Często wykonuje się poprawki na selektywność sieci, poprawiając liczebności w odpo-wiednich klasach długości, i z takich poprawionych rozkładów wy-znacza się parametry dla nowej krzywej wzrostu (rys. 74). Rozkłady długości z połowów, z powodu selektywności sieci konstytuowane przez większe osobniki, niekiedy dla oszacowania charakterystyk przeciąga się w stronę mniejszych długości poprzez obniżenie L∞ lub uwzględnienie w analizach mniejszych osobników, które zwykle nie są analizowane w czasie połowów. W przypadku Ps. georgianus nie ma badań względem selektywności i przyjmuje się 100-procentową łowność sieci. Za tym przemawia znajdowanie w sieciach przemysło-wych 6 cm postlarw tego gatunku (które nie powinny być zatrzymy-wane przez sieć przemysłową).

170

Rys. 75: Obliczanie wskaźników dynamiki populacji georgianki

171

2. Wyznaczanie zmian liczebności

Zmiany liczebności Ps. georgianus można śledzić, dokonując oce-ny tej liczebności wielokrotnie, przez wiele lat, w ten sam sposób. Otrzymuje się przy tym dane konieczne do wyznaczania kohort (grup wieku) czy też informacje potrzebne do prognoz zmian liczebności uzależnionej od struktury wieku (rys. 75). Oblicza się z nich takie pa-rametry, jak śmiertelność (wskaźnik ubywania: śmierć + emigracja) i rozrodczość (wskaźnik przybywania: rozmnażanie + imigracja): Nt + 1 = Nt + przybywanie – ubywanie. Najlepszą metodą określenia właściwej dla danej grupy wieku śmiertelności i rozrodczości jest śle-dzenie losu grupy osobników urodzonych w tym samym przedziale czasu, to jest kohorty. W tym celu konieczne jest rozpoznanie wieku każdego osobnika i odróżnienie go od osobników z innych kohort, występujących jednocześnie w tej samej populacji. Aby otrzymać nie-zależne od liczby rzeczywistej osobników ai (liczba osobników doży-wających do początków klasy wieku i) dokładniejsze oceny śmiertel-ności, porównywalne z innymi okresami czy rejonami badań, stosuje się zamiast liczby rzeczywistej osobników równoważną liczebność teoretyczną li = ai · 1000/a0, uzyskiwaną gdy początkową l0 przyjmie się za 1000 osobników (rys. 75, tab. 18). Różnica pomiędzy teoretycz-ną liczebnością w kolejnych okresach czasu dostarcza ujednoliconą liczbę osobników di, ginących w trakcie kolejnych okresów czasu: di = li – li + 1. Stosunek liczby osobników ginących di do teoretycznej liczebności kohorty li określa wskaźnik śmiertelności qi, właściwy dla danego wieku osobników badanego gatunku (prawdopodobieństwo śmierci osobników): qi = di/li = 1 – pi, gdzie pi to prawdopodobień-stwo przeżywania. Parametr di przybiera tym większą wartość, im więcej osobników zamiera, tak jakby wraz z wiekiem zmniejszała się liczba osobników ginących; nie informuje natomiast o natężeniu śmiertelności w poszczególnych okresach czasu wśród grupy wieku osobników, jak qi, którego wartości zwiększają się wraz z wiekiem osobników badanej kohorty. Jednak w przeciwieństwie do di nie można tych wartości sumować do obliczenia całkowitej śmiertelno-ści w ciągu kilku okresów życia kohorty, zatem stosuje się wskaźnik

172

ki = log(ai) – log(ai+1) = log(ai/ai + 1) – tzw. siła uśmiercania odzwier-ciedlająca jak qi tempo wymierania osobników analizowanej kohorty (czyli też zwiększa się wraz z wiekiem, ale podlega sumowaniu, po czym oznacza ogólną śmiertelność w zsumowanym przedziale czasu, równą także różnicy log(a0) – log(ai)). Wskaźnik ujednolicony wy-liczany jest z liczebności teoretycznych: ki = log(li/li + 1) i może być porównywany z wyliczeniami innych przeżywalności. Jego wartości z logarytmów pozwalają na rozpoznanie populacji o identycznym tempie wymierania w przeliczeniu na jednego osobnika (bezwzględ-ne wartości dają różny przebieg zmian przy identycznych warto-ściach w przeliczeniu na jednego osobnika). Inne przedstawienie li

to: mi = li/l0, gdzie mi oznacza udział w populacji osobników doży-wających do początku klasy wieku. Wskaźnik to proporcja liczbowa pomiędzy dwoma zbiorami danych. Wskaźnik skończony to proste wyrażenie obserwowanych wartości, przyjmuje wartości dodatnie. Wskaźnik punktowy, który można dodawać, przyjmujący wartości od minus do plus nieskończoności, odnosi się do bardzo krótkie-go okresu. Przyrosty tego wskaźnika dają w sumie na jeden przyrost skończony większą od niego wartość. W przypadkach zbyt dużej li-czebności obserwowanej populacji równanie modyfikuje się, zastę-pując całkowitą liczbę osobników Nt w czasie t ich zagęszczeniem.

Z rozrodem wiąże się płodność, określająca zdolność osobnika do wydawania potomstwa, i rozrodczość określająca liczbę potomstwa produkowanego w określonym czasie. Ocenę naturalnej zmienno-ści zjawisk rozrodczości i przeżywalności populacji dają długotrwałe

i ai listr.początkowa mi di qi pi lgai lgli ki ai

85/86 aistr.stab. Bi

pł.wzgl Bi

0 617 1000 1 750 0.75 0.25 2.79 3 0.60 1000 1000 0 01 154 250 0.25 83 0.33 0.67 2.19 2.40 0.18 656 200 0 02 103 167 0.167 75 0.45 0.55 2.01 2.22 0.25 280 110 0 03 57 92 0.092 13 0.14 0.86 1.76 1.96 0.07 316 48 7.2 120004 49 79 0.079 50 0.63 0.37 1.69 1.90 0.43 366 32 6 100005 18 29 0.029 26 0.90 0.10 1.26 1.46 0.96 116 10 5.3 70006 2 3 0.003 3 1.00 0.00 0.30 0.48 0.30 13 1 4.4 6000∑ 1000 1620 1000 2.79 2747 1401 35000

Tab. 17: Wskaźniki rozrodczości i śmiertelności

173

badania – śledzenie losów populacji w ciągu długiego czasu, obejmu-jącego cykle życiowe wielu pokoleń. Przeprowadzenie analizy we-wnętrznych organów rozrodczych (stadia dojrzałości gonad, liczba ikry, rys. 75, 74) w złowionych rybach umożliwia ustalenie przebie-gu reprodukcji uzależnionej od wieku: czas trwania okresu przedre-produkcyjnego, badanie zjawiska kosztów reprodukcji przejawiają-cego się np. bezpośrednim następstwem etapu z wysokim tempem narodzin po okresie wzmożonej śmiertelności. Przykładowo wzrost dojrzałości gonad georgianki (towarzyszący obniżeniu średnich roz-miarów), zaznaczający się w latach 1987-1989 (w 1987 r. ryb nie-dojrzałych było 48%, w 1988 – 26% , a w 1989 – 11%; w tym ostat-nim roku 40% osobników dojrzałych miało gonady w stadium 2, a 45% w stadium 3), może świadczyć o starzeniu się stada albo o sła-bej rekrutacji i o opieraniu się stada jedynie na jednym lub dwóch pokoleniach, a ten ostatni element pokrywa się z strukturą wieko-wą. Zbadanie przebiegu zależnych od wieku wskaźników narodzin i śmiertelności u różnych grup w zróżnicowanych warunkach środo-wiskowych może być podstawą do wyodrębniania wspólnych cech różnych populacji i poznania ich dynamiki.

Odwrotnością przeżywalności jest śmiertelność, którą można wyznaczyć jako liczbę osobników nieprzeżywających określonego czasu. Wskaźnik przeżywalności ryb może być określony jako spa-dek względnej liczebności osobników w kolejnych grupach wieku (z wyjątkiem dla ryb zbyt małych, aby mogły zostać złowione siecią), tworzący krzywą połowową, np. wskaźnik przeżywalności między i a i + 1 grupą wieku = względna liczebność ryb i + 1 grupy wieku dzielona przez względną liczebność ryb i grupy wieku.

Od struktury wiekowej zależy przebieg wielu procesów w popu-lacjach. Starsze ryby są przeważnie większe, a większe ryby składają więcej ikry, zatem mają większą przeżywalność. Zróżnicowanie wiel-kości osobników aproksymowane krzywą wzrostu może stanowić główny mechanizm, przez który realizują się efekty struktury wieko-wej populacji.

174

Często zależności między śmiertelnością i rozrodczością a zagęsz-czeniem ryb mają charakter niejasny lub są bez związku ze sobą. Jeśli liczebność utrzymuje się przy dużym zagęszczeniu, to zmieniła się śmiertelność (ale czy młodszych, czy starszych osobników, czy sam-ców, czy samice, czy może wszystkich osobników), rozrodczość lub migracyjność. Przyczyn śmiertelności może być więcej. Rozróżnia-my przyczyny bezpośrednie, np. drapieżniki, albo pośrednie – osła-bienie np. z braku pokarmu czy z pogorszenia warunków środowiska (rys. 75) (co może poza tym zwalniać rozwój gonad i powodować zmiany rozrodu i większą śmiertelność wylęgu).

Analiza regulacji liczebności populacji może być przeprowadzana za pomocą śledzenia zmian w reprodukcji w populacji rok po roku i sporządzania tabel przeżywania (alternatywnie z zagęszczeniem, liczbą, biomasą osobników na m2 powierzchni czy m3 objętości) z wyróżnieniem stadiów (ikra, larwy, osobniki młodociane i dorosłe, rys. 75), gdyż zwykle ich śmiertelność (wskaźnik śmiertelności, siła uśmiercania to: K = logNs – logNe, gdzie Ns to liczba osobników na początku danego stadium, Ne – na końcu danego stadium; logarytmy stosowane są po to, aby uniknąć addytywności czynników wpływają-cych na śmiertelność) powodowana jest przez inną grupę czynników. Zakładając tylko addytywność (pomijając kompensacyjny charakter śmiertelności; czasem o śmiertelności stanowi suma, a niekiedy jest tak, że ofiara, jeśli nie jest zjedzona, to i tak ginie, np. z głodu w zimie czy z powodu pasożytów, więc śmiertelność całkowita nie jest sumą przyczyn – nie jest addytywna, lecz jest kompensacyjna; względem kompensacyjnego charakteru śmiertelności – jeśli łowi się ryby, ich populacje nie muszą z tego powodu zmniejszyć swojej liczebności), suma śmiertelności stadiów, K = k1 + k2 + k3 + ..., definiuje śmiertel-ność pokolenia – kohorty. Przykładowo pokolenie georgianki uro-dzone w sezonie 1988/89, w którym stan liczebności wynosił 74 mln osobników, mogło rozpocząć się od 3,82 · 1011 ikry, z której wylęgło się 10 mln larw. Z nich w następnym roku pozostało 2,6 mln jedno-rocznych młodych ryb, zaś z nich w kolejnym roku – 1,8 mln dwu-latków. W dalszych latach liczebność ryb spadła kolejno do 987 tys. trzylatków, 849 tys. czterolatków, 314 tys. pięciolatków, 31 tys. ryb

175

sześcioletnich. Według wzoru K = logNs – logNe wskaźniki śmiertel-ności kolejno wynoszą:

kikry = log3,82 · 1011 – log10 · 106 = 4,6, k0 = 0,6, k1 = 0,17, k2 = 0,26, k3 = 0,07, k4 = 0,43, k5 = 1, k6 = 5,02,

a śmiertelność pokolenia Kikry – 6 = kikry+ k0 + k1 + k2 + k3 + k4 + k5 + k6 = logNikry – logN6 = 7,08, K1 – 5 = 1,53.

Punktowe współczynniki śmiertelności K dla grup wieku z kil-ku pokoleń mogą wskazać relację do zmian liczebności w kolejnych latach. Największe zmiany liczebności populacji georgianki po-woduje czynnik kikry – ma największą wartość (rys. 75, 74). Kolej-nym kluczowym czynnikiem może być śmiertelność ryb starszych (k6,5,4) zawyżona przez połowy ryb, a poza nią śmiertelność wylęgu k0 powodowana przez drapieżniki, zmiany klimatyczne i połowy, co w przypadku georgianki rybactwo pomijało w raportach poło-wów (że larwy występowały w dużej liczbie w sieci w połowach ryb przemysłowych). Ilość składanej ikry i tym samym liczebność po-czątkowych stadiów rozwoju może zmniejszać się w wyniku połowu ryb dojrzałych, eliminującego pewną część reprodukcji. W dalszej kolejności, w wyniku niszczenia tarlisk i siedlisk sieciami, jest eli-minowany pewien procent sukcesu rozwoju ikry i wylęgu. Badania nad regulacją liczebności populacji mogą koncentrować się na ana-lizie czasowej zależności od zagęszczenia (śledząc zmiany jednej lo-kalnej populacji w ciągu kilku lat) lub przestrzennej zależności od zagęszczenia – analizie populacji lokalnych w zróżnicowanych sie-dliskach względem np. dostępności pokarmu (liczby pasożytów, dra-pieżników), która może być czynnikiem ograniczającym, jeśli wraz ze zmianą tego czynnika występuje zmiana liczebności osobników (np. w Georgii Płd. dużej liczbie gatunków ryb i ich larw towarzy-szy wysoka liczebność georgianki, która żywi się tymi larwami, nato-miast gdy mała jest liczba gatunków ryb przy Shag Rocks, mało jest też georgianek, rys. 75; organizmy w warunkach naturalnych grupu-ją się w miejscach, w których jest najwięcej niezbędnych do życia za-sobów środowiska, a unikają miejsc pod tym względem niekorzyst-

176

nych). Na pobrzeżach zasięgu gatunku mechanizmy samoregulacji liczebności populacji prawdopodobnie nie są realizowane, gdyż są tam warunki bliskie tolerancji gatunku, więc regulacja liczebności populacji będzie odbywać się bardziej przez ograniczające działa-nie fizycznych czynników środowiska (co może odnosić się do Shag Rocks). W obrębie metapopulacji georgianki dwie populacje lokalne, Georgii Płd. i Shag Rocks, jak i te siedliska można także zróżnicować, wydzielając pierwszą z nich jako populację zasilającą (R0 > 1), a dru-gą jako marginalną (R0 < 1). Siedlisko zasilające Georgii Płd. zapew-nia populacji możliwość dodatniego tempa wzrostu i dlatego może wyrzucać nadwyżki georgianek do siedliska gorszego, marginalnego, przy Shag Rocks. Stąd populacja marginalna Shag Rocks składa się głównie z osobników wypieranych z siedliska zasilającego Georgii Płd., a jej tempo wzrostu jest ujemne. Wynika stąd wniosek, że bez dopływu nowych osobników z zewnątrz populacja Shag Rocks musi zanikać, jak to jest cyklicznie rejestrowane. Nie bez znaczenia jest tutaj wpływ konkurencji o pokarm, np. z C. aceratus, czy zasiedlenie przez takiego drapieżnika jak antar.

Przy tarle rozciągniętym w czasie (rys. 75, 74) udział obu płci, na początku okresu rozrodu różny, wyrównuje się do tego samego poziomu. Shag Rocks jako małe siedlisko przestrzenne, nie mając możliwości rozdzielenia w swych granicach stadia dojrzałości geo-rgianki, może nie harmonizować w czasie powyższego zachowania społecznego populacji, czyniąc ją bardziej wrażliwą na niekorzystną sytuację, np. nie utrzymując rezerwy par rozrodczych na późniejszy rozród. Prawidłowa eksploatacja rybacka (tzn. w limitach dopusz-czalnych wielkości połowów) powinna w dostatecznym stopniu za-bezpieczać georgiankę przy Georgii Płd. przed zanikiem już poprzez regulację wielkości populacji, tak aby nie tylko była nieprzełowiona, ale by dostarczała stałą wielkość połowu, bez spadku liczebności po-pulacji (rys. 75, 74). To jednak może nie dotyczyć subpopulacji Shag Rocks. Siedlisko Shag Rocks w porównaniu do szelfu Georgii Płd. jest bardzo małe, a to zmniejsza wielkość populacji lokalnej Shag Rocks i zwiększa prawdopodobieństwo jej zaniku. Tempo ewolucji i tempo wymierania wspólnie kształtują różnorodność gatunkową, ale tempo

177

ewolucji w Antarktyce może nie nadążyć w przypadku dodatkowe-go wymierania gatunków, gdy prowadzona będzie silna eksploatacja zasobów żywych Antarktyki. W prostych biocenozach dodanie wyż-szych poziomów troficznych (np. połowy rybackie) może zmniejszyć stabilność biocenozy. Wysokie odłowy kryla, który jest podstawo-wym pokarmem georgianki, pomimo nawet zakazu jej odłowu może prowadzić do zaniku jej zasobów, gdyż skutkiem odłowu kryla jest nie tylko zmniejszenie dostępności pokarmu, ale eliminacja asocju-jących z nim larw ryb, w tym badanego gatunku i także eliminacja specyficznego ochronnego środowiska, jakie kryl swoimi ogromny-mi o wysokiej gęstości skupieniami tworzy dla larw ryb.

A. Modele połowów i procesów biologicznych

Do ustalania możliwie wysokich połowów optymalnych (OSY, MSY) wykorzystuje się oceny zmian zasobów i ich prognozy. Zmiany zasobów przewiduje się:

A. metodą analogii (analiza statystyk z lat ubiegłych: porówny-wanie połowów z różnych sezonów, określanie zmian w wydajności i wysokości połowów, gdy zmieni się wielkość nakładu połowowe-go, zróżnicowana względem sezonu z uwagi na stosowaną technikę rybacką);

B. eksperymentalnie (obserwacja reakcji zasobów na połowy doświadczalne o różnym natężeniu) – niekiedy samoistnie, gdy uzy-skawszy informację o przełowieniu, automatycznie obniża się natę-żenie dotychczasowych połowów;

C. modelami zasobów – matematyczny opis dynamiki popula-cji; symulacja różnych wariancji eksploatacji i obserwacja zmian wielkości biomasy, struktury wiekowej, połowów i ich wydajności oraz zmian wpływów błędów parametrów modelu na otrzymywane rezultaty.

Skonstruowanie modelów procesów biologicznych i ich analiza są bardzo pożyteczne, zwłaszcza w odniesieniu do układów otwar-tych, zmierzających do równowagi. Naturę charakteryzują zmiany.

178

Przejściowe, niestabilne warunki mogą się utrzymywać przez długie okresy czasu, a wskutek istniejących wielu powiązań między gatun-kami równowaga może nie być osiągana, więc nie stabilność ma być przyjmowana jako norma, lecz zmiana. Nie należy ograniczać się do analizy zachowania się systemu w pobliżu punktu równowagi, kon-centrując się na stabilności. Należy rozpatrywać zachowanie się bio-cenozy przy przejściu z jednego stanu do drugiego.

Lokalny zespół ichtiofauny szelfu Georgii Płd. może być po części losową próbką wspólnej puli larw. Jednak podobieństwo pomiędzy kwadratami statystycznymi w składzie ichtiofauny jest znaczne, stąd na liczebność ryb wpływają procesy osiągania dojrzałości i dalsze procesy cyklu życiowego. Zróżnicowanie ichtiofauny szelfu Georgii Płd. może nie wynikać jedynie z rozdzielenia nisz w zróżnicowanej biocenozie, lecz być skutkiem zmiennej rekrutacji larw, prowadzącej do konkurencyjnej loterii o wolną przestrzeń życiową. Rozród ich-tiofauny antarktycznej jest równomiernie kolejno rozłożony w okre-sie od wiosny, latem do jesieni, a nawet do zimy. Okresy rozrodu są zsynchronizowane z sezonowym pojawianiem się stadiów roz-wojowych organizmów, stanowiących pokarm dla wylęgu. Kolejne w czasie i w przestrzeni pojawianie się szkółek larw ryb efektywnie korzysta z zasobów środowiska w ciągu całego roku. Umożliwia to całemu ekosystemowi „przeskoczenie” zimy, adaptując gatunki do zimowych warunków, i tym samym umożliwia trwanie organizmów w surowych warunkach. Stan liczebności form larwalnych (rys. 75, 74) może zapewnić zastępowalność osobników dorosłych przez mło-de tego samego lub innego gatunku, a tym samym utrwalić obraz struktury gatunkowej danego rejonu, tego, jaki procent udziału ak-tualnej liczebności ichtiofauny będą miały w nim po kilku lub więcej pokoleniach poszczególne gatunki (rys. 75, 74). Po kilku pokoleniach od naruszenia stanu, liczebności wszystkich gatunków ułożą się we-dług stałego rozkładu, który nie będzie się zmieniał w czasie. Zakłada się istnienie trendu do stanu stałego składu, który jest niezależny od początkowego składu gatunkowego i od typu zakłócenia, które roz-poczęło zmiany. W obrębie zmian cech gatunkowych (maksymalny wzrost i długość życia, maksymalna szybkość wzrostu) gatunki mogą

179

uczestniczyć w kilku odmiennych kierunkach modyfikacji środowi-ska, dzięki czemu wykształcać się mogą w nich różne stabilne bioce-nozy. Brak równowagi biocenoz wysp oceanicznych może być efek-tem dwóch lub więcej alternatywnych stanów tej samej biocenozy. Naturalne biocenozy mogą znajdować się w kilku różnych stanach stabilności; alternatywne stany stabilności utrzymują się co najmniej przez jedno pokolenie gatunku dominującego. W odniesieniu do Shag Rocks biocenoza jest raczej niestabilna, gdyż zmiany składu ga-tunkowego występują w kolejnych latach, a to jest krócej niż 5, 6 lat trwania jednego pokolenia ryb badanego gatunku.

W biocenozie względne znaczenie gatunku można określić bio-masą (rys. 75) (jako miarę istotności można użyć stan biomasy każ-dego gatunku), przy czym biomasa nie może być miarą uniwersalną, gdyż w układach dynamicznych, o dużej produkcji, potrzebna jest jeszcze znajomość szybkości, z jaką biocenoza produkuje nową bio-masę. Znając straty biomasy w wyniku śmierci osobników L oraz jej straty na rzecz konsumentów G, można określić produkcję pierwot-ną netto = < B + L + G. Produkcję pierwotną netto w jednostkach biomasy można zamienić na jednostki energii, określając wartość kaloryczną materiału (rys. 75). Dla populacji stabilnej w czasie fakt równości biomasy w jednym i następnym roku nie oznacza tym sa-mym zerowej produkcji, gdyż straty spowodowane np. śmiercią są częścią produkcji (rys. 75). W naturze populacje zwykle zachowują optimum wielkości, przy którym populacja nie podlega zmianom ilościowym, więc wielkości połowów powinny umożliwić populacji utrzymanie tego optimum plastycznością gatunku (z regulacji wahań wokół optimum: zmniejszona liczebność spowodowana przez poło-wy może zwiększyć płodność, ilość produkowanej ikry, tempo wzro-stu, przeżywalność, liczby larw; natomiast zwiększenie zagęszczenia zwykle powoduje raczej zmniejszenie tempa wzrostu, rozmiarów ciała i dalej produkcji ikry niż zwiększenie śmiertelności; i tak osta-tecznie zmniejsza się liczba larw). Ale po znacznym przekroczeniu tego optimum w obu kierunkach może nastąpić wyginięcie popula-cji.

180

Każdy osobnik z jednego pokolenia wydaje pewną liczbę osobni-ków R dla następnego pokolenia i liczebność populacji w kolejnych pokoleniach t, począwszy od początkowego pokolenia w czasie zero, o liczbie osobników N0 przedstawia się równaniem różnicowym li-czebności populacji o postaci: Nt = N0R

t. Mnożnik liczebności w każ-dym pokoleniu to tempo reprodukcji (wzrostu) netto (różnica mię-dzy liczbą urodzeń a liczbą zgonów), który może charakteryzować reprodukcję całej populacji. Jeśli tempo wzrostu zależy odwrotnie od liczebności, liczebność populacji nie rośnie wykładniczo, lecz stabilizuje się na określonym poziomie, w modelu logistycznym do asymptoty górnej. Wzrost populacji organizmów o cyklach życio-wych bardziej złożonych opisują modele zmodyfikowane, uwzględ-niające opóźnienie czasowe (np. wylęg wchodzi do zasobów eks-ploatowanych dopiero po 1, 2 latach, rys. 75, 74) czy rozmnażanie nieregularne, wprowadzające oscylacje liczebności na poziomie górnej asymptoty; modele stochastyczne, wprowadzające pojęcie prawdopodobieństwa zajścia określonego zdarzenia biologicznego w populacji; modele macierzowe, uwzględniające zmiany parame-trów demograficznych w zależności od wieku i wielkości osobników. W równaniach wprowadza się uzależnienie tempa reprodukcji netto od konkurencji w populacji. Jeśli liczebność populacji Nt jest bardzo mała, to konkurencja może być nieistotna i wskaźnik reprodukcji netto R nie wymaga zmiany. Wraz ze wzrostem liczebności zwięk-szająca się konkurencja stopniowo modyfikuje wartość tempa repro-dukcji netto do tak silnej zmiany, że populacja nie zwiększa liczebno-ści – utrzymuje ją na stałym poziomie z pokolenia na pokolenie, na poziomie liczebności o gęstości bezpiecznej K, czyli Nt+1 jest wtedy co najwyżej równe Nt, a stosunek Nt/Nt + 1 dla tej liczebności = K wynosi 1. Wraz ze wzrostem liczebności Nt = x: od N0 do K wartość Nt/Nt + 1 także wzrasta, w uproszczeniu liniowo, wg równania: y = nachylenie · x + punkt przecięcia:

Nt/Nt + 1 = [(1 – 1/R)/K] · Nt + 1/R.

Po przekształceniu z Nt + 1 = NtR/[1 + (R – 1)Nt/K]

181

otrzymuje się nowy zmienny wskaźnik re-produkcji, wnoszący R/[1 + (R – 1)Nt/K], zastępujący dotych-czasową stałą R. Po-wyższy model jest już esowaty: początko-wo, gdy liczebność jest niewielka, wzrost odbywa się w sposób wykładniczy (brak kon-kurencji) i nowy, bardziej realny wskaźnik reprodukcji netto dąży do potencjalnego wskaźnika R, po czym ze wzrostem liczebno-ści nowy wskaźnik reprodukcji netto maleje i liczebność populacji stopniowo zbliża się do gęstości bezpiecznej K, tak że Nt + 1 = Nt = K. Model ten także odzwierciedla mechanizmy regulacyjne konku-rencji wewnątrzgatunkowej, bo gdy w populacji wystąpią zaburzenia tak duże, że Nt przekroczy K, to wtedy mianownik w nowej postaci równania różnicowego [1 + (R – 1)Nt/K] jest większy od R i wtedy Nt + 1 < Nt, czyli powróci do gęstości bezpiecznej K. Gęstość bezpiecz-na jest tutaj stabilnym punktem równowagi, do którego populacja powraca po różnych zaburzeniach liczebności.

Równanie uogólnione na postać Hassela opisuje populacje w roz-maity sposób reagujące na konkurencję:

Nt + 1 = NtR/[1 + (R – 1)Nt/K]b.

W tym modelu nachylenie krzywych przedstawiających zależność K = log(liczby urodzonych) – log(liczby przeżywających) =

logNtR – logNtR/[1 + (R – 1)Nt/K]b = blog[1 + (R – 1)Nt/K]

od logarytmu liczebności, logNt (rosnący kolejnymi liczbami wraz z dziesiętną częścią: log1 = 0, log10 = 1, log100 = 2, log1000 = 3, …), dąży bez względu na zagęszczenie początkowe N0 lub wartości stałej a = (R – 1)/K do wykładnika b, a nie do ścisłej kompensacji, do jedności. W modelu różnicowym Nt + 1 = NtR/[1 + aNt]

b, gdzie a = (R – 1)/K, fluktuacje liczebności zachodzą na różne sposoby za-leżnie od wartości R i b, wokół poziomu liczebności (R – 1)K. Dla

Tab. 18: Zapis macierzowy struktury wiekowej

182

małych wartości b lub R populacja osiąga poziom równowagi bez oscylacji, przy wzroście wartości b lub R, powstają początkowe oscy-lacje tłumione, prowadzące do równowagi, po czym utrzymują się oscylacje regularne około punktu równowagi, osiągając wielokrotnie tę samą liczebność. Przy dużych wartościach b i R wahania liczebno-ści stają się całkowicie nieregularne i chaotyczne. Fluktuacje wahań zagęszczenia populacji pojawiają się dopiero po wprowadzeniu do modelu różnicowego opóźnienia, które w naturze istnieje w różnych rodzajach. Opóźnienie reakcji, wysoki wskaźnik reprodukcji i silna regulacja (np. z połowów) powodowana przez zagęszczenie (mogące działać łącznie lub każdy z osobna) są zdolne wywołać fluktuacje po-pulacji bez ingerencji czynników zewnętrznych (rys. 75). Opóźnienie wprowadza się do modelu dla ścisłej kompensacji (b = 1). Stosując założenie, że tempo reprodukcji zależy od dostępnych dla populacji wielkości zasobów, które zależą z kolei od zagęszczenia w poprzed-nim pokoleniu, określa się, że aktualny wskaźnik reprodukcji zale-ży od zagęszczenia poprzedniego pokolenia, co można przedstawić równaniem Nt + 1 = Nt · tempo reprodukcji = NtR/(1 + aNt – 1). Opisuje ono zwłokę reakcji populacji na własne zagęszczenie, spowodowaną ogólnym opóźnieniem reakcji na ograniczenie dostępnych zasobów (wolniejszy spadek liczebności i do poziomu liczebności wyższego niż dla reakcji populacji bez opóźnień). W tym równaniu dla R < 1,3, występuje brak wahań zagęszczeń, a dla R > 1,3 wahania są tłumione. Niezgodności z danymi rzeczywistymi mogą być powodowane tym, że dane rzeczywiste odzwierciedlają dwa zależne od zagęszczenia, nakładające się zjawiska – rozrodczości i przeżywalności – w mode-lu ujmowane są one w sposób łączny. Rozłącznie ujmują je modele uwzględniające strukturę wiekową populacji.

Populację georgianek można podzielić na siedem grup wiekowych (a0, a1, a2, a3, a4, a5, a6, tab. 18), przy czym a0 oznacza najmłodsze spo-śród starszych osobników, a a6 – najstarsze. W przedziale czasu od t1 do t2 wszystkie osobniki powyższych grup, poza najstarszą, która wymiera (i może też kumulować pojedyncze osobniki ze starszych grup wieku), przechodzą do odpowiedniej starszej grupy z prawdo-podobieństwem 0 > Pi = li+1/li = 1 – qi < 1 lub z prawdopodobieństwem

183

gi pozostają przez kolejną fazę w tym samym stadium rozwojowym, czy w tej samej grupie wieku. Każda grupa wydająca potomstwo Fi = bisi ≥ 0 powiększa grupę a0 (si – udział potomstwa bi przeżywają-cego do początku następnego przedziału czasu). U georgianek przy-kładowo grupa osobników a0 i a1 nie wydaje potomstwa. Przy założe-niu nieciągłości grup wieku przeżywanie i narodziny mają charakter nieciągły. Zmiany liczebności różnych grup wieku w przedziale czasu od t1 do t2 można przedstawić w postaci kilku liniowych równań re-kurencyjnych:

t2a0 = (t1a0 · B0) + (t1a1 · B1) + … + (t1a6 · B6)t2a1 = (t1a0 · p0)t2a2 = (t1a1 · p1)... ... ... ... ... ... ... ... ... ...t2a6 = (t1a5 · p5)

gdzie liczebność każdej grupy wieku ma dodatkowe oznaczenie t1 lub t2 dla określenia przedziału czasu, do którego odnosi się ta liczeb-ność. Strukturę wiekową można też przedstawić jak poniżej:

N0,t + 1 = B0N0 + B1N1 + B2N2 + … + BkNk =N1,t + 1 = p0N0N2,t + 1 = p1N1... ... ... ... ... ... ... ... ... ...Nk,t + 1 = pk – 1Nk – 1

Z założenia, ze struktury początkowej, ogólna liczebność popu-lacji georgianki w czasie t1 może wynosić 1620 (przy standaryzacji 1 klasy do 1000, tab. 18), a liczba osobników w klasach wieku może wynosić: t1a0 = 1000 (N0), t1a1 = 250 (N1), t1a2 = 167 (N2), t1a3 = 92 (N3), t1a4 = 79 (N4), t1a5 = 29 (N5), t1a6 = 3 (N6) lub jako macierzowy wek-tor kolumnowy – t1A (Nt). Zależna od wieku liczebność potomstwa (Bi – płodność względna) zmienia się w zakresie 4,4 ÷ 7,2, a przeży-walność w zakresie 0,10 ÷ 0,86 (pi) w kolejnych grupach wieku (tab. 17, 18). W przykładzie osobniki grupy a0 i a1 w ogóle nie wydają po-tomstwa, a najbardziej płodne są osobniki w wieku a3. Ponadto 25% osobników w wieku a0 przeżywa, tworząc następną grupę wieku a1, natomiast w grupie a6 wszystkie osobniki wymierają (p6 = 0). Z rów-

184

nań liniowych rekurencyjnych dane liczbowe określają liczebność w czasie t2 w poszczególnych klasach wieku:

t2a0 = (1000 · 0) + (250 · 0) + (167 · 6) + (92 · 7,2) + (79 · 6) + (29 · 5,3) + (3 · 4,4) = 2305,

t2a1 = 1000 · 0,25 = 250 t2a2 = 250 · 0,67 = 168t2a3 = 167 · 0,55 = 92t2a4 = 92 · 0,86 = 79t2a5 = 79 · 0,37 = 29t2a6 = 29 · 0,10 = 3

∑ = 2926 a w zapisie macierzowym, zgodnie z zasadami mnożenia macierzy przejścia T przez wektor struktury wieku t1A w czasie t1, otrzymuje się strukturę wieku t2A w czasie t2, T × t1A = t2A (tab. 19). Stąd wyni-ka, że w czasie od t1 do t2 populacja zwiększyła się o 2926 – 1620 = 1306 osobników (faktycznie w następnym sezonie 86/87 liczebność wzrosła), które, wchodząc do różnych klas wieku, wywołują w strukturze wiekowej dużą zmianę dla a0 = z 1000 do 2305; a pra-wie żadnych dla pozostałych grup wiekowych: a1 = z 250 do 250; a2 = z 167 do 168; a3 = z 92 do 92; a4 = z 79 do 79; a5 = z 29 do 29; a6 = z 3 do 3. Przyjmując stałość wszystkich parametrów modelu z wy-jątkiem jednego (przez jego zmianę), można ocenić w sposób ilościo-wy skuteczność takiej zmiany. Na przykład duży efekt uzyskuje się,

Tab. 19: Otrzymywanie kolejnej struktury wiekowej

185

a it 2A

R it 3A

R iT·

t 3A=t

4AT·

t 4A=t

5AT·

t 5A=t

6At 7A

t 8At 9A

t 10A

t 11A

R i

023

05.3

2.31

2308

.72

123

10.2

636

23.3

744

93.0

251

17.3

866

42.3

684

05.4

710

234.

3112

798.

541.

31

250.

01

576.

332.

357

7.18

577.

5790

5.84

1123

.26

1279

.35

1660

.59

2101

.37

2558

.58

1.2

216

7.50

116

7.50

138

6.14

386.

7138

6.97

606.

9175

2.58

857.

1611

12.6

014

07.9

21.

33

91.8

51

92.1

31

92.1

321

2.38

212.

6921

2.83

333.

8041

3.92

471.

4461

1.93

1.3

479

.12

179

.99

179

.23

79.2

318

2.65

182.

9118

3.03

287.

0735

5.97

405.

441.

15

29.2

31.

0129

.27

129

.23

29.3

229

.32

67.5

867

.68

67.7

210

6.22

131.

711.

26

2.90

0.97

2.92

12.

932.

922.

932.

936.

766.

776.

7710

.62

1.6

∑29

25.9

1.81

3255

.86

1.1

3477

.10

4911

.50

6213

.42

7313

.80

9265

.56

1169

8.70

1438

8.68

1792

4.74

1.2

R c1.

811.

11.

071.

411.

271.

181.

271.

261.

231.

25W

ekto

ry st

rukt

ury

wie

ku: d

la p

ołow

u TA

C=

400

ton,

dla

osz

acow

anej

bio

mas

y 88

/89=

8.6

97 ty

s. to

n i j

ej p

ozio

mu

przy

poł

. mak

sym

alny

ch 2

1 ty

s. to

n:

a im

asa

N%

WN

%g TA

CN

TAC

g bio

Nbi

og Po

łN

Poł

B 49T

B 50T

04

71.4

028

5.60

8993

653.

9022

4841

3.48

1955

4451

9.93

4888

6129

.98

4721

6682

9.76

1180

4170

7.44

5319

9457

6623

8382

173

.414

.27

1047

.42

3298

3658

.85

4493

68.6

571

7147

202.

5997

7039

7.86

1731

6420

89.7

323

5918

54.0

810

6818

0613

2998

642

423

7.85

3320

.55

1045

6539

7.26

2471

99.5

222

7351

3149

.99

5374

735.

5854

8968

3356

.31

1297

7974

.84

5748

003

7156

810

311

043.

4137

64.6

411

8549

962.

2510

7382

.21

2577

5725

54.2

423

3475

7.75

6223

8730

18.1

756

3756

6.14

2539

084

3161

402

413

782.

2631

14.2

898

0698

75.5

971

168.

2721

3228

4270

1547

376.

1051

4866

8468

.44

3736

334.

1617

5377

221

8361

35

1474

0.73

1076

.02

3388

4283

.86

2298

7.98

7367

2904

1.77

4998

16.1

717

7892

4902

.52

1206

869

5211

6164

8896

615

630.

0693

.78

2953

168.

2918

89.4

264

2092

61.4

841

080.

7815

5041

335.

0799

194.

7141

857

5211

6∑

859.

9199

.98

1270

2.29

4000

0000

031

4840

9.53

8697

0000

0068

4542

94.2

221

0000

0000

016

5291

500.

3774

4851

4092

7410

83.0

a iBt

-50

BtTA

CBt

TAC

BtT-

Bt59

MBt

60M

Bt-M

xBt

63M

Bt64

MBt

-MBt

g

013

0389

2592

1058

111

4680

5022

5746

947

6356

824

5931

0954

111

6752

717

1144

8338

6714

2542

7023

2805

9315

645

7933

5468

.01

2618

058

1849

373

2302

645

4532

7295

6466

7611

9089

206

2344

2530

2298

6876

228

6208

467

5633

9705

1687

2367

130.

82

1408

807

9951

6912

3908

024

3911

5146

8577

6408

3273

1261

4696

1236

9502

715

4012

071

3031

7044

5232

2996

421.

03

6223

1843

9599

5473

4310

7744

2273

5386

2830

7718

5572

332

5464

0216

6803

2265

1339

2049

6032

2798

464.

04

4298

4130

3636

3780

5574

419

1570

3565

1955

2432

3848

867

3774

0560

4699

0586

9250

026

5200

6491

680.

05

1277

3590

230

1123

4522

115

4666

567

5810

319

1143

752

1121

5214

1396

4007

2748

793

1653

1225

436.

06

1025

972

4790

2317

7637

4796

4666

5791

861

9007

5211

2152

122

0769

1407

8753

76.0

∑18

2559

4312

8958

3516

0565

4131

6070

666

6952

391

8304

1914

616

3466

755

1602

8943

9819

9575

5940

3928

6154

220

4043

0899

75.8

Tab.

20:

Wek

tory

stru

ktur

y w

ieku

, TAC

, bio

mas

a 88

/89,

poł

owy

mak

sym

alne

186

podnosząc przeżywalność osobników młodocianych ( przenosząc to na praktykę: omijanie siedlisk form młodocianych, stosowanie sieci o dużym oku, konstrukcji nieniszczących flory i fauny, podłoża da-jącego kryjówki i pokarm eksploatowanym gatunkom ryb – trudne w przypadku georgianki jeśli w połowach sieciami przemysłowymi o dużym oku znajduje się licznie jej larwy i stale wyławia się jej natu-ralny pokarm jakim dla niej jest kryl i jego formy larwalne). Do zba-dania zmian liczebności populacji, przy założeniu, że jej rozrodczość i śmiertelność są stałe, mnoży się cyklicznie macierz przejścia przez kolejne wektory struktury wieku, T × t1A = t2A; T × t2A = t3A; T × t3A = t4A; T × t4A = t5A itd. (tab. 20).

W powyższych czterech rocznych przedziałach czasu struktu-ra wiekowa populacji ulega zmianie, liczebność populacji wzrasta, w pierwszym mnożeniu z 1620 już jest 2926 ryb, z licznego przyrostu liczby osobników nowo urodzonych (tab. 20). W następnych mnoże-niach liczebność populacji nadal rośnie, przy czym reakcja w struk-turze wiekowej zaznacza się poprzez wzrost liczebności w jednej w kolejno rosnącej klasie wieku wraz z mijaniem sezonów, w ciągu których zasilający populację wzrastający wylęg przechodzi do coraz wyższej klasy wieku. Po kilkunastu mnożeniach w populacji, t11A, otrzymuje się wektory struktury ze wzrostem liczebności w każdej klasie wieku i stosunek tnax/tn – 1ax → 1,25. Dla dużego n jest mniej więcej równy (do dwóch miejsc znaczących), czyli a0 : a1 : a2 : a3 mają tę samą wartość we wszystkich kolejnych pokoleniach, z czego wyni-ka, że mimo ciągłego wzrostu liczebności struktura wieku populacji jest stabilna (tab. 20). Stała struktura wieku uzyskiwana jest zawsze niezależnie od początkowej wartości elementów w wektorach wieku, co wynika z właściwości macierzy przejścia. Wielokrotne jej mno-żenie przez wektor struktury wieku zawsze prowadzi do uzyskania stabilnej struktury wiekowej w populacji typowej dla danej macierzy przejścia. Dodatkowo, stałość wartości stosunku liczebności w dwóch kolejnych pokoleniach (1,24 ÷ 1,25, współ. skończony r) oznacza, że wzrost populacji, podobnie jak i każdej należącej do niej grupie wieku, odbywa się ze stałą szybkością. Stałe tempo wzrostu wynika również z własności macierzy przejścia i stanowi ono w rzeczywisto-

187

ści tempo reprodukcji netto w jednostce czasu – R. Najprostsze jego obliczenie z wykorzystaniem zależnej od wieku śmiertelności i roz-rodczości populacji przeprowadza się powyższym, wielokrotnym mnożeniem macierzy, chociaż można go też obliczyć jako największą wartość własną macierzy. Model w dalszej analizie, wraz z danymi o właściwościach populacji zależnych od wieku, może informować o większości znanych procesów populacyjnych. Odrzucając założo-ną na początku stałość w czasie i niezależność od zagęszczenia ele-mentów macierzy i modelując ich zmiany w kolejnych przedziałach czasu, można opisać wahania naturalnych właściwości biologicznych przeżywalności i rozrodczości w populacji. Zakładając, że T × t1A = t2A i T × t2A = t3A, jest więc T × T × t1A = t3A, a bardziej ogólnie dla r okresów przy zmienianych elementach macierzy przejścia będzie Tr × Tr – 1 × Tr – 2 … T2 × T1 × t1A = trA.

Następnie można przyjąć, że dane narodzin i śmierci (jako zjawisk zależnych od zagęszczenia) są również uzależnione od uwzględnio-nych już w modelu macierzowym rozrodczości i przeżywalności, decydujących o liczebności populacji. Należy do powyższego wnio-sku wyprowadzić odpowiednie elementy z zależności rozrodczości i przeżywalności od liczebności populacji, uzyskanej z sumowania aktualnego wektora wieku. W teorii eksploatacji macierze przejścia umożliwiają m.in. określenie wielkości eksploatacji populacji bez za-grożenia jej wyginięcia, umożliwiają dokładną analizę procesów za-chodzących w populacji.

Liczba georgianek limitowanego połowu TAC w 400 tonach to przy powyższej strukturze wieku ok. 3 142 266 osobników (tab. 20), a to jest ok. 6832073 / 2, czyli ok. połowa 0,1% liczby osobników, równej ok. 68 320 728 ryb stanowiących biomasę 8697 ton, na pod-stawie której ustalano powyższe TAC. Oznacza to, że po odłowie TAC pozostaje jeszcze 400 ton ryb, dopełniając z TAC 0,1% liczby ryb w morzu. A taki jej procent ubytku nie powinien powodować zaniku populacji, o ile rozmiar biomasy nie jest poniżej równowagi niestabilnej. Liczebność ryb z powyższego stanu biomasy jest bliska 49 powtórzeniu (mnożeniu macierzy przejścia) rocznych przyro-

188

stów liczebności po wektorze struktury wieku dającemu łączną li-czebność 74 485 140. Następny podobny przyrost roczny daje liczeb-ność 92 741 082 osobników. Przyrost w ciągu roku jest więc wyższy o 18 255 942 osobniki, co stanowi ok. sześciokrotną wartość TAC: 3 142 266 ∙ 6 = 18 853 598. Ten przyrost po odjęciu TAC i dodatkowo tej samej ilości na konto śmiertelności naturalnej pozostawia jeszcze i tak ilość B(Nt)TAC – ok. 12 895 835 osobników, która zdolna jest odtworzyć w następnym roku TAC. Liczba tych osobników w rozło-żeniu na strukturę wieku, zwielokrotniana następnie przez macierz przejścia, przyrasta w następnym roku do 16 056 541 osobników, czyli wzrasta o 3 160 706 ryb, co stanowi TAC.

Połowy maksymalne to połowy odejmujące roczny przyrost z po-pulacji zmniejszonej przez śmiertelność naturalną, tak aby każde-go roku utrzymał się taki sam poziom biomasy – bez przyrostu. Połów maksymalny georgianki wynosił 21 tysięcy ton – w przeli-czeniu przez wektor struktury wieku to około 164 968 988 osobni-ków. Taki przyrost ma liczebność z 59 mnożenia macierzą przejścia, równą 666 952 391 osobników. Populacja tych osobników w następ-nym roku potencjalnie może wzrosnąć do 830 419 144 osobników (o 63 466 754 osobników, czyli o połów maksymalny). Aby wyzna-czyć biomasę maksymalną, trzeba jednak uwzględnić w śmiertel-ności całkowitej dwukrotną powyższą wartość, czyli odjąć przyrost

Rys. 76: Stadia rozwoju gonad; przyrosty liczebności populacji; TAC

189

dwukrotnie większy od połowu maksymalnego, równy 329 937 976. Do takiego przyrostu zdolna jest liczba osobników z 63 powtórze-nia, dającego 1 602 894 398 osobników (liczebność ryb mająca masę równą biomasie maksymalnej). Liczba tych osobników może poten-cjalnie w ciągu kolejnego roku wzrosnąć do wartości 1 995 755 940, czyli o 392 861 541, co też jest bliskie wartości dwukrotnego połowu maksymalnego. Biomasa maksymalna z 1 602 894 398 osobników wynosi 204 043 089 680 g (204 043 t). Opisana wyżej liczebność jest bliska gęstości bezpiecznej (rys. 76). Poszczególne klasy wieku wy-stępują w różnych siedliskach i można dla nich wyprowadzić odręb-ne poziomy gęstości bezpiecznej.

Prezentując model populacji georgianki, można przyjąć, że, poza składaniem ikry, w cyklu życiowym tego gatunku są cztery stadia rozwojowe, każde trwające wielokrotność 1 roku, odpowiadającą kolejnym grupom wieku. Stadium pierwsze, niewytwarzające ikry, może obejmować dwa okresy roczny i wieloletni: pierwszy okres – juwenilny embrionalny, po metamorfozie kompletowany w okresie roku, w którym był wylęg, nie mający pełnego roku życia, określa-jący osobniki w 0 grupie wieku, oraz drugi okres – juvenilno-po-stembrionalny, osobników dojrzewających, znajdujących się w I i II grupie wieku. Stadium drugie, trwające 1 rok, może obejmować okres osiągnięcia dojrzałości – znajdują się w nim osobniki wytwa-rzające komórki płciowe i pierwsze osobniki mogące pierwszy raz przystępować do tarła, będące w III grupie wieku. Stadium trzecie, także roczne, może obejmować osobniki wśród których co najmniej połowa z nich przystępuje pierwszy raz do tarła, charakteryzujące

Tab. 21: Grupy wiekowe w kolumnach macierzy

190

się wysoką płodnością, kwalifikowane do IV grupy wieku. Stadium czwarte, czyli etap starzenia się trwający dwa, trzy lata i więcej (aż do śmierci), obejmuje osobniki, u których tempo wzrostu i liczba wy-twarzanych komórek płciowych obniża się wraz z wiekiem; nale-żą one do V, VI i dalszej grupy wieku. Model macierzowy (tab. 21) może obrazować cykl życiowy georgianki. Kolejne kolumny zawie-rają dane dla kolejnych grup wiekowych – 0, I, II, III, IV, … (po pra-wej macierz przejścia z wartościami wyliczonymi funkcją zależną od N: A · e–0.0001N). Pierwszy element pierwszej i drugiej kolumny może odnosić się do płodności w obydwu przypadkach zerowej, charakteryzującej pierwsze stadium rozwoju; pod nimi element w pierwszej kolumnie ps może określać prawdopodobieństwo prze-życia wylęgu do następnego roku, tworząc osobniki juwenilne, łącznie określając pewną pulę dla osobników reprodukujących się, zależną nie tylko od bieżącego, ale i od poprzedniego roku. Po wpro-wadzeniu do modelu funkcji esowatej, charakterystycznej ogólnie dla wzrostu ograniczanego granicą w pojemności siedliska, w od-niesieniu do przeżywalności i rozrodczości zależnej od zagęszczenia w tak otrzymanej nowej macierzy przejścia, z wylęgu przeżywa ps osobników, a z tej liczby wyrasta p0 osobników postembrionalnych – grupa wiekowa I, p0N, także o zerowej płodności. Przy małym za-gęszczeniu populacji N, następną, II grupę wieku, osiąga p1 osobni-ków, lecz wartość ta obniża się wraz ze wzrostem zagęszczenia N (do gęstości bezpiecznej). Ponieważ wartości przeżywalności utrzymują się w kolejnych grupach wieku, bez obniżania wraz ze wzrostem za-gęszczenia N: p1, p2, …, pn – 1, można założyć, że przeżywalność osob-ników w tych klasach wieku jest niezależna od zagęszczenia (p1 i p2 są bez mnożnika N). Może istnieć natomiast zależność pomiędzy zagęszczeniem a liczbą składanej ikry (jej ilość waha się od 5152 do 12 972 ziaren; płodność względna wynosi 4,4-7,2 na masę ciała), za-tem w macierzy przy elementach płodności B umieszcza się mnoż-nik N. Może nastąpić też taka sytuacja, że największa liczba ziaren ikry, składana zarówno przez osobniki we wczesnej, jak i późnej fazie dojrzałości, przy małym zagęszczeniu może pochodzić ze środka za-kresu (8 tys.) i spadać wykładniczo wraz ze wzrostem gęstości popu-

191

lacji. Natomiast maksymalna liczba ziaren ikry składana przez osob-niki najbardziej płodne – w wieku średnim (IV grupa wieku) może osiągać górną wartość zakresu (13 tys.) przy małym zagęszczeniu i także spadać wraz ze wzrostem zagęszczenia. Wahania liczebno-ści w przedstawionym modelu macierzowym, naśladującym rozwój georgianki w 7 klasach wieku, a 4 stadiach rozwoju, P × trA = tr + 1A, ustają, gdy wzrost liczebności ulega zahamowaniu na skutek działa-nia konkurencji wewnątrzgatunkowej, zwykle po kilkunastu pokole-niach. Liczba składanej ikry, a także ogólna jej produkcja, może zmie-niać się u georgianki w ciągu sezonu rozrodczego (możliwość tarła rozciągniętego w czasie) i tę zmienność w czasie można przedstawić, stosując różne macierze dla kolejnych miesięcy, tak aby liczba składa-nej ikry przez jednego osobnika w kolejnej klasie wieku była funkcją zagęszczenia populacji i czasu. Poprzez zmiany wartości elementów macierzy przejścia można odtwarzać modelem macierzowym proce-sy w populacjach naturalnych. Przykładowo, przyjmując, jak wyżej, zależne od zagęszczenia zmniejszenie przeżywalności I grupy wieku, p0N = 0,58 (dla pozostałych utrzymane na poprzednich wartościach) oraz płodności względne w kolejnych klasach wieku zmniejszone do wartości B1N = 3,05, B2N = 3,51, B3N = 3,05, B4N = 2,59, B5N = 2,17, ze wzrostu wykładniczego otrzymuje się stały poziom niezmieniają-cej się z roku na rok liczebności (rys. 76).

W tym bardziej skomplikowanym modelu ważny wskaźnik repro-dukcji netto – tempo wzrostu populacji, R, z definicji, w warunkach braku konkurencji oblicza się, biorąc pod uwagę macierz P zawiera-jącą elementy niezależne od zagęszczenia. Wpływ różnych zjawisk zależnych od gęstości na jego rzeczywistą wartość można poznać, korzystając z różnych macierzy przejścia i z danych o zróżnicowa-nym zagęszczeniu. Przy znanym tempie r eprodukcji R można wy-liczyć poziom eksploatacji, jaki populacja jest w stanie wytrzymać (np. = 0,71% dla R = 1,0072). Przy takim poziomie eksploatacji do-puszczalny co roku odłów wynosi w przybliżeniu 0,35% dla każdej z 7 klas wieku (7 ∙ 0,35 = 2,5). Odłowy większe – powyżej obliczonej wartości – doprowadzają do strat, którym gatunek nie mógłby prze-ciwdziałać bez istnienia mechanizmów homeostatycznych zmienia-

192

jących płodność i przeżywalność. W modelach dynamiki urodzaj populacji specyfikuje się tem-

pem zmian jego biomasy B lub liczebnością dN/dt = ƒ(N), gdzie zasoby niezanikające są wyznaczane przez wartość ƒ(N) na jakim-kolwiek poziomie N liczebności populacji. Logistyczne równanie ƒ(N) = rN(1 – N/K) „utrzymujących się zasobów” w funkcji poziomu populacji jest krzywą paraboliczną z maksimum r/K4, osiąganym na poziomie populacji K/2 = B∞/2 = Bopt = Yopt (gdzie Yopt – optymalny roczny połów, B∞ – maksymalna biomasa zasobów nieeksploatowa-nych). Przyrosty połowu określa się także zależnością połowu zrów-noważonego Ye od nakładu połowowego f: Ye = U∞ f – q/Rf (gdzie U∞ – wydajność maksymalna, q – współczynnik łowności). Znajomość „maksymalnych utrzymujących się zasobów” jest potrzebna – prze-kroczenie tej wartości wstrzymuje dalszy rozwój populacji.

Maksymalny poziom liczebności K, do której liczebność popula-cji, N, powoli się zbliża, może wynosić dla georgianki ok. 1602 mln osobników (wartość byłaby osiągnięta w sezonie 2036/37) repro-dukujących w ciągu roku wystarczającą liczbę osobników na odłów TAC i zachowanie populacji (rys. 76). Znajduje się ją jako maksimum powyższej funkcji logistycznej, przez jej zróżniczkowanie, sprowa-dzenie pochodnej do zera i rozwiązanie dla N. Natomiast wartość maksymalnego połowu (165 mln georgianek rocznie) populacja mo-głaby utrzymać z przyrostów rocznych w sezonie 2000/01, jeśli jej K zwiększone będzie pięciokrotnie, a którą populacja może osiągnąć w sezonie 2048/49 (rys. 76) po długim czasookresie zwiększenia li-czebności (prognozowanym na podstawie danych mówiących, że od sezonu 88/89 do 91/92 przy Georgii Płd. populacja georgianki przyrosła o około 8 000 000 osobników; względem biomasy obser-wowany był nawet ok. dwukrotny spadek z 88/89 na 89/90 z powo-du zasilenia populacji przez młode, lżejsze osobniki). Asymptotę K uzyskuje się, gdyż każdy nowy osobnik dodany do populacji powo-duje określone zmniejszenie jej tempa wzrostu o wartość stałą: dN/dt = rN(K – N)/K (gdzie wyrażenie (K – N)/K to niezrealizowany wzrost populacji, opisujący powolny spadek tempa wzrostu populacji wraz

193

ze zwiększeniem liczebności, osiągający wartość 0 w górnej asymp-tocie). W postaci całkowej równanie ma postać: Nt = K/(1 + ea – rt), gdzie a – stała integracji oznaczająca względne położenia krzywej w stosunku do pozycji początkowej; r – tempo wzrostu populacji na osobnika. Wartość K można przybliżyć, używając średniej arytme-tycznej z kolejnych wysokich zagęszczeń osobników. Krzywa logi-styczna może być także przedstawiona w postaci równania prostej:

ln[(K – N)/N] = a – rt (tj. y = –rx + a);

wtedy punkt przecięcia osi to y = a, natomiast nachylenie prostej określa w przybliżeniu tempo wzrostu populacji r.

Georgianka w modelu teoretycznym z opóźnieniem 2-letnim mia-łaby regularne oscylacje o okresie 11-14 pokoleń, zbieżne do górnej asymptoty (rys. 75) (wylęg dopiero po około 2 latach wzrostu wcho-dziłby do zasobów eksploatowanych, co praktycznie nie zachodzi, bo już jej larwy łowione są przez sieć przemysłową i przez sieci krylo-we). Oscylacje te mogą być rozbieżne, gdy L = Bnzróżn. > 1, destabilizu-jące i mogące prowadzić do zaniku populacji.

Wielkość eksploatowanej rybacko populacji o początkowej li-czebności stada podstawowego Npocz osobników po t latach okre-śla wzór opisujący spadek populacji w tempie wykładniczym: Nt = Npocze

–(F + M)t, gdzie Nt – liczba osobników stada podstawowego, żyjących w t latach po rozpoczęciu połowów; t – lata od rozpoczęcia połowów; F – punktowy współczynnik śmiertelności spowodowa-nej połowami; M – punktowy współczynnik śmiertelności natural-nej. Ta krzywa wzrostu wykładniczego lub spadku liczebności po-pulacji dla Npocz = 1 umożliwia obliczenie frakcji pozostających przy

życiu osobników ze stada początkowego w dowolnym czasie po rozpoczęciu po-łowów. Natomiast wielkość połowów Y (rocznego zbioru biomasy) w tym mo-

kl. środ a Wt (g) F Nt Yt

0-1 0.5 2 423 0.1 0.779 32.9431-2 1.5 3 1104 0.1 0.472 52.1492-3 2.5 4 1378 0.1 0.287 39.483-4 3.5 5 1474 0.1 0.174 25.6144-5 4.5 6 1563 0.1 0.105 16.474

Y= 166.661

Tab. 22: Wyliczenie wielkości połowów Y

194

delu to zsumowane dla wszystkich klas wieku t iloczyny liczebności Nt w klasie wieku t, ze średnią masą osobnika Wt i z intensywnością połowów F (punktowy współczynnik śmiertelności spowodowanej połowami liczony na 1 rok): Y = , gdzie tc – wiek, w którym ryby osiągają wielkość połowową (tab. 22). Z połączenia trzech czyn-ników (tempo wzrostu, rekrutacja, śmiertelność) oblicza się wielko-ści połowów Y dla różnych intensywności połowów F, a te, odkła-dane na oś OY w funkcji F na osi OX, dostarczają krzywą połowów (rys. 74). Przeprowadzane wg wzoru sumowanie dostarcza warto-ści szacunkowe; wartości dokładne otrzymuje się przez zastosowa-nie rachunku różniczkowego. Użyteczne dla praktyki rybackiej jest traktowanie wyłowu ryb nie w kategoriach śmiertelności natural-nej, ale w przełożeniu na intensywność połowów, z uwzględnieniem wydajności sprzętu do połowów, współdziałania różnych rodzajów sprzętu, zmienności intensywności połowów w czasie i przestrze-ni, obszaru zajmowanego przez eksploatowane stado podstawowe. Przeżywalność młodych w pierwszym roku życia jest głównym czyn-nikiem decydującym o liczebności populacji ryb dorosłych.

Przy obliczaniu wielkości biomasy eksploatowanej przyjmuje się rozpoczęcie fazy eksploatacyjnej uzupełnienia w wieku pierwszej łowności tc. Jej liczebność wyniesie Nc = Nr ∙ e

–M(tc - tr), gdzie Nr – li-czebność pokolenia w wieku tr wchodzącego w eksploatowaną fazę życia. Uwzględniając działanie śmiertelności naturalnej i połowowej w wieku powyżej tc i poniżej wieku maksymalnej łowności, tm, oraz wzrost ciała wg równania von Bertalanffy'ego, uzyskuje się biomasę:

,

dla Ωn = 1, –3, +3, –1, przy n = 0, 1, 2, 3. Połów z rozważanego poko-lenia od tc do tm przedstawia się wzorem:

.

Wzór ten opisuje również roczny połów z zasobów będących w sta-

195

nie równowagi, tj. mającego ustabilizowane uzupełnienie, oraz sta-łe parametry wzrostu i śmiertelności, a połów w takim przypadku otrzymany z jednego pokolenia w czasie jednego przejścia przez eks-ploatacyjną fazę życia jest identyczny z połowem uzyskanym z cało-ści zasobów eksploatowanych w jednym roku. Połów ten zależy od parametrów wzrostu K, W∞, t0, śmiertelności naturalnej, M, i poło-wowej, F, wieku wejścia w fazę eksploatacyjną tc, wieku maksymalnej łowności tm, wielkości uzupełnienia Nr, i wieku tr tego uzupełnienia. Bezpośrednio można oddziaływać tylko na śmiertelność połowową i wiek pierwszej łowności (np. wielkością oczek w sieci) i, odpowied-nio je dobierając (przy znanych wartościach pozostałych parame-trów), można uzyskać optymalne połowy. Wartości F i tc maksymali-zują wielkość połowów, przy założeniu, że nie wpływają na wielkość uzupełnienia. Wartość F, dająca największe połowy Y lub połowy na rekruta Y/Nr, oznacza się jako Fmax, ale stosowanie jej prowadzi do obniżki biomasy pokolenia tarłowego zagrażającej powodzeniu roz-rodu i może być nieopłacalne ekonomicznie. Doświadczalnie stwier-dzono optymalną śmiertelność połowową przy tzw. wartości F0.1, wy-znaczanej przez styczną do krzywej połowu Y/Nr, której tangens kąta nachylenia jest równy 0,1 tangensa kąta nachylenia stycznej w punk-cie 0. Oznacza to, że przy takiej eksploatacji wydajność połowów jest równa 0,1 potencjalnej wydajności zasobów dziewiczych. Daje to połowy na poziomie niewiele niższym od połowów maksymalnych, zapewniając przy tym odnawialność zasobów. Przy ustalonym F, gdy zwiększenie nakładów połowowych jest niemożliwe wskutek braku środków, maksymalizację połowów uzyskuje się, ustalając wartość tc dającą największe połowy Y lub połowy na rekruta Y/Nr. Wartość tę określamy jako tc,max – dobranie do niej odpowiedniej wartości oczka umożliwia uzyskanie maksymalnego połowu, o ile taka eksploatacja nie prowadzi do zbyt dużego spadku biomasy pokolenia rozrodcze-go. Przy zmieniających się F i tc maksymalizację połowów uzyskuje się, ustalając wartości tc i F dające największe połowy. Wartości te zawarte są wewnątrz najwyższego izopletu (linie łączące identyczne wartości – jak poziomice) pomiędzy krzywą łączącą punkty o mak-symalnym połowie przy ustalonym tc a analogiczną krzywą przy

196

ustalonym F, zbiegającymi się w punkcie wyznaczonym przez wiek, w którym biomasa dziewiczego pokolenia osiąga maksimum przy maksimum funkcji B(t) = N(t) · W(t), a F jest nieskończenie wielkie.

Biomasa eksploatowanej populacji na progu sezonu połowowego w roku t + 1 jest wyrażona wzorem: Bt+1 = (1 + V)StBt – VstSt – 1Bt – 1 + BrBt + 1 – k, gdzie St = e–(Mt + Ft) = e-(M + qft) – przeżywalność populacji w roku t; Br – biomasa uzupełnienia eksploatowanej populacji za-leżna od biomasy populacji w roku t + 1 – k; k – wiek wejścia ryby w fazę życia eksploatowaną; V – współczynnik wzrostu z równania: wt+1 – wt = V(wt – wt – 1), gdzie wt = aekt = a – be–kt; a, b – parame-try wyznaczone z aproksymacji liniowej punktów (wt – wt – 1, wt + 1 – wt). Poprzez wpływ biomasy populacji sprzed kilku lat na biomasę obecną (poprzez uzależnienie od niej wielkości uzupełnienia BrBt + 1

– k) model uwzględnia opóźnienie. Optymalny połów wyznacza się, zakładając szereg poziomów nakładu połowowego f i wyliczając dla każdego z nich biomasę w stanie równowagi (symulując modelem Bt+1 wielkość biomasy po kilkunastu, kilkudziesięciu latach oddziały-wania danego nakładu połowowego i kontynuując aż do osiągnięcia stanu jej równowagi, czyli wystarczająco małych różnic biomasy, ob-liczanej dla kolejnych lat). Mnożąc otrzymane wartości biomas przez odpowiednie poziomy nakładów połowowych oraz współczynnik łowności q (dla georgianki = 1), uzyskuje się wartości połowów, z których największa jest optymalną.

W równaniu dynamiki populacji Nt + 1 = S(1 – f)Nt + Sk(1 – f)jNt + k FNt + k rozrodczość jest determinowana przez funkcję zależną od gę-stości FNt + k, dla K będącego wiekiem dojrzałości płciowej. Można wybrać taki wiek pierwszego odłowu (przez selektywność rozmiaru oka, okresu połowu itp.), który przy uwzględnieniu opłacalnej śmier-telności połowowej utrzyma największe zasoby (S – stały współczyn-nik przeżywalności poddany proporcjonalnej szybkości śmiertelno-ści rybackiej działającej na poprzednią j grupę wieku). W modelu założono, że osobniki o różnej płci nie są eksploatowane odmiennie. Dymorfizm płciowy rozróżnia natomiast układ równań: N1t+1 = N1tS1 + S1kN1t – kƒ(N1t – k, N2t – k); N2t + 1 = N2tS2 + S2jN2t – jƒ(N1t

197

– j, N2t – j), gdzie N1, N2 – populacje samic i samców przy wieku dojrzałości płciowej k, j oraz, odpowiednio, współczynnikach prze-żywalności S1, S2. Funkcja ƒ(N1t – k, N2t – k) wyraża tempo rozrod-czości jako funkcja gęstości samców i samic[12]. Przy determinowaniu tempa rozrodczości także przez bezwzględne zagęszczenie samców i samic możliwa jest w równaniach kombinacja badania wpływu na zasoby zmiennych poziomów śmiertelności połowowej dla samców i samic.

W analizie kohort krzywą eksponencjalną w grupie wieku wymie-nia się funkcją stopniową, zakładając, że cały połów tej grupy wieku odbywa się w krótkim przedziale czasu k wewnątrz przedziału wieku, oraz że tylko naturalna śmiertelność zachodzi ciągle na bazie krzywej eksponencjalnej (rys. 74). W momencie odłowów, przy liczebności pokolenia na początku sezonu Nt, jej liczebność zmniejszy się we-dług proporcji e–M/k i o wielkość połowu Ct: Nte

–M/k – Ct. Po odłowach w dalszej części roku liczebność pokolenia obniży się z końcem roku jeszcze według proporcji e–(1 – 1/k)M i wyniesie:

Nt + 1 = (Nte–M/k – Ct)e

–(1 – 1/k M), skąd liczebność w danej grupie wieku:

Nt = (Nt + 1e(1 – 1/k)M + Ct)e

M/k. Liczebność w najstarszej w połowach pokoleniowo grupie wieku

Nn, która kumuluje ryby różnego wieku, wyznacza się z iloczynu licz-by ryb złowionych (z danej grupy wieku, Ct) z ilorazem: sumy śmier-telności rybackiej (F) i naturalnej (M) do śmiertelności rybackiej (F): Nt + 1 = Ct(F + M)/F. Natomiast gdy grupa zawiera ryby jednego wie-ku, liczebność wyznacza się z ilorazu: wielkości połowu C o współ-czynnika tempa eksploatacji (A = E = F(1 – e–Z)/Z): N = C/A. Dla star-szej grupy wieku ustala się M, F z obserwacji, eksperymentalnie – ich odchylenie od wartości prawdziwej nie zmienia wyniku końcowego oraz tych wartości dla poprzedzających grup wieku, przy założeniu, że śmiertelność rybacka jest wyższa niż naturalna[62]. Mając liczeb-ność w najstarszej w połowach z pokolenia grupie wieku, znajduje się kolejno liczebność Nn – 1, Nn – 2 w wieku poprzedzającym według formuły Nt = Nt + 1e

M + Ft (rys. 74). Śmiertelność połowową Ft oce-

198

nia się z zależności: Ft = lnNt/Nt + 1 – M. Dla szeregu lat wyznacza się liczebność i śmiertelności połowowe poszczególnych grup wieku eksploatowanych zasobów. Średnią liczbę ryb w morzu oblicza się z ilorazu różnicy w liczebności ryb między osiągającymi daną grupę wieku (Nt+1) a grupą wieku ją poprzedzającą (Nt) do śmiertelności całkowitej (Z): (Nt + 1 – Nt)/Z. Jeśli dane struktury wieku odpowiadają pojedynczej klasie wieku w ciągu cyklu życiowego, to średnia liczba ryb w morzu określa wtedy średnią liczbę ryb w klasie wieku pomię-dzy wiekiem t a t + 1. Jeśli dane struktury wieku odpowiadają poło-wom różnych klas wieku z tego samego czasu, to średnia liczba ryb w morzu określa wtedy średnią liczbę ryb w ciągu roku z kolejnych grup wieku. Śmiertelność całkowitą dla poszczególnych grup wieku uzyskuje się, logarytmując współczynnik rocznej przeżywalności (St), obliczony bezpośrednio z ilorazu liczebności ryb uzyskujących daną grupę wieku (Nt + 1) do liczebności ryb uzyskiwanej w poprzedzającej grupie wieku (Nt), Zt = –ln(Nt + 1/Nt)

[62]. Przy znanych średnich ma-sach osobniczych ryb w grupach wieku wyznacza się biomasę eks-ploatowanego stada w analizowanych latach. Obliczenia przeprowa-dza się z wykorzystaniem danych połowów uszeregowanych według grup wieku dla szeregu lat. Zamiast grup wiekowych można wyko-rzystać równanie Bertalanffy'ego, które po przekształceniu do zależ-ności opisującej wiek w funkcji długości:

t = t0 – 1/K · ln(1 – Lt/L∞) umożliwia zdefiniowanie czasu ∆t potrzebnego na wzrost długości od początku L1 do końca przedziału długości L2:

∆t = t2 – t1 = (1/K) · ln[(L∞ – L1)/(L∞ – L2)]. Podstawienie formuły wzrostu długości w czasie ∆t do równania

analizy kohort Nt = Nt + ∆teM∆t + Cte

M∆t (na liczebność ryb w morzu osiągających daną grupę wieku dla t = 1, t + ∆t = 2) daje wyniko-wą formę do zastosowania metody analizy kohort do danych długo-ści: N1 = (N2Xl + C1,2)Xl, gdzie C1,2 jest liczbą ryb łowionych w czasie roku przy długościach pomiędzy L1 i L2; Xl = (L∞ – L1)/(L∞ – L2)

M/K. Otrzymuje się zależność liczby ryb w morzu N1, N2 przy długościach ryb odpowiednio L1 i L2 w funkcji dwu zmiennych: długości asymp-

199

totycznej oraz ilorazu śmiertelności naturalnej M do współczynni-ka wzrostu K: M/K. W procedurze analizy kohort wykorzystuje się powyższe równanie do danych liczebności w przedziałach długości ryb, podobnie jak wzór na liczebność ryb w morzu wykorzystuje się do danych liczebności w grupach wieku. Średnią liczbę ryb w morzu wylicza się z ilorazu różnicy liczebności: ryb osiągających dolny za-kres danej grupy długości (Nl) a rybami osiągającymi dolny zakres następnej grupy długości (Nl + ∆l) do śmiertelności całkowitej (Z), to jest: Nl – Nl + ∆l/Z. Jeśli wzrost od dolnej do górnej wartości zakre-su długości L1 – L2 trwa dłużej niż rok, to wartość średniej liczby ryb w zakresie długości może być wyższa od liczby ryb uzyskujących długość L1 w czasie dowolnego jednego roku[62]. Wtedy dana grupa długości nie będzie jednocześnie reprezentować grupy wieku (po-równanie średnich liczebności może być użyteczne do weryfikacji zaliczenia grupy długości do grupy wieku).

Dane struktury wiekowej i rozkładów długości wykorzystuje się do badania wpływu zmian nakładu rybackiego (dobór rozmiarów oka sieci) na całkowitą liczbę lub masę połowu. Zwiększenie nakła-du rybackiego, wielkości oka sieci, uwzględnia się, wyprowadzając współczynnik śmiertelności rybackiej na każdą grupę długości (F2dt) dla nowych warunków (zmiany w rozmiarach oczek sieci i nakładzie połowowym). Wylicza się go ze związku: Fdt = Zdt(F/Z) = F2dt = (1 + x/100)S2 · (F1dt)/S1, gdzie S1 i S2 to proporcje ryb pozostawionych w każdej grupie długości przy kolejno poprzednich i nowych rozmia-rach oka sieci. Równanie określa, że nowa szybkość śmiertelności ry-backiej odpowiada poprzedniej; jest zwiększona o x% (do uwzględ-nienia zmiany w nakładzie rybackim) i wyrównana stosunkiem S2/S1 (dla uwzględnienia zmiany w rozmiarze oka sieci). Prognozo-wane połowy przy nowych warunkach dla każdej grupy długości wylicza się z początkowej wartości połowów wymnożonych przez czynnik konwersji, będący iloczynem stosunku przeżywalności dla poprzednich i nowych warunków, S2/S1, i potęgi eksponencjalnej różnicy stopnia śmiertelności pomiędzy nowymi a poprzedzającymi warunkami w zsumowanych środkowych wartości poszczególnych grup długości eS(F1dt – F2dt). Wyrażenie eS(F1dt – F2dt) jest czynnikiem okre-

200

ślającym wpływ długoczasowy zmian nakładu połowowego i wielko-ści oczka na liczebność lub masę osobników w morzu. Po osiągnięciu nowych warunków liczebność lub masa osobników poprzedniego poziomu pomnoży się o powyższe wyrażenie. Nowe połowy dla j-tej klasy długości opisane są wzorem: NjWj(F2dt)j/(F1dt)je

–Sj[(F1dt)j–(F2dt)j]. Wzór ten otrzymuje się z iloczynu liczebności, masy ciała i stosun-ku nowych do poprzednich połowów: NjWj(C'j/Cj). W stanie rów-nowagi, przed zmianą, liczba ryb w poszczególnej grupie długości określona jest wzorem: Cj = Nrrj(F1dt)je

–Sj[(F1dt)j + Mj]. Potęga eksponen-cjalna określa przeżywalność ryb; wyrażenie Mj określa skumulowa-ną sumę śmiertelności naturalnej aż do środka j klasy długości; Sj to sumowanie po wszystkich klasach długości od najmniejszej długości

do 0,5 j klasy. Zwiększenie nakładu połowowego w efekcie długoter-minowym może zmniejszyć zasoby ryb, wielkość połowu i poprzez to wydajność połowową, a poprzez selektywność sieci, powodującą większą śmiertelność ryb dużych, zmniejszenie rozmiarów ryb.

Uzyskane wyniki analizy rozkładów długości dotyczące wieku i długości ryb podlegających całkowitej eksploatacji (to jest od 45 cm lub od wieku 3,6 roku) nie różniły się istotnie od wyników ana-lizy VPA (grup wiekowych) Agnewa i Kocka (1992): od 43 cm lub III grupy wieku. Wyznaczona w analizie śmiertelność naturalna – M = 0,4 – była identyczna ze śmiertelnością sprecyzowaną przez

xi0 – xij n i fn ci Q1-3 f i% f f k

∑ni xi + 1 – xi 100ni/N f i%/ci ∑fi%

1 <2 5 5 2 25% 8 4 82 2-4.9 23 28 3 3.37 37 12.3 453 5-9.9 17 45 5 5.88 27.5 5.5 72

4 10-14.9 9 54 5 10.83 14.5 2.9 87

5 15-19.9 5 59 5 25% 8 1.6 956 >20 3 62 2 5 2.5 100∑ 62

Tab. 23: Grupowanie analityczne

201

Agnewa i Kocka[1]. Wyliczona maksymalna śmiertelność połowowa była nieco wyższa i miała wartość 1,77 (w analizie wyłączone zosta-ły największe klasy długości), w stosunku do wartości 1,44 z analizy Agnewa i Kocka[1] dla 1986.

Przykładowo dla poszczególnych klas długości otrzymano wynik, że liczebność ryb przeżywających w trakcie wzrostu od 14 do 50 cm wynosi kolejno: 5763, 5432, 5048, 4619, 4155, 3666, 3167, 2670, 2189, 1740, 1332, 977, 681, 446, 271, 149, 72, 29.

Stabilny połów jako cel regulacji rybactwa ma nie powodować re-dukcji uzupełnienia w wyniku zbyt niskich zasobów (ale równolegle istniejące stałe i wysokie połowy kryla i obniżają zasoby i bezpośred-nio redukują uzupełnienie – larwy i postlarwy ryb w każdym roku). Największy stabilny połów (optymalny – OSY, poprzednio maksy-malny – MSY) określa się mianem średniego najwyższego połowu, jaki można uzyskać, stosując najlepszą możliwą kombinację nakładu połowowego oraz sposobu eksploatacji, to jest rozłożenia śmiertel-ności połowowej na poszczególne grupy wieku. Jeżeli założy się, że uzupełnienie jest stałe i optymalne, to powyższa wartość jest równa wartości największego stabilnego połowu z rekruta – tzn. najwyższy połów z rekruta, OSY/R (w jednostkach masy), jaki można otrzymać z jednego rekruta przy zastosowaniu najlepszej możliwej kombinacji nakładu połowowego i sposobu eksploatacji. Przy danym sposobie eksploatacji największy połów z rekruta w modelu o stałych para-metrach opisuje się współczynnikiem śmiertelności połowowej Fmax.

sezon W∞ L∞ K t0 WP C tc tr L50% M MSY-/R Fmax OSY FOSY Bśr/R %.Bdz Bdz Yr/R EMSY

g cm cm g g g % g g

1986 1808 0.43 0.232 0.7 0.6 3 46 0.3 567 1.47 384 10.6 3606.5 0.158 0.83

[1] 1786 0.678 0.809 3 1 0.4 1.44 369.3 250 16 1569 0.143 0.787

[1] 0.527 0.4 380 1.73 101.8 6.49 1567 0.150 0.9

[1] 0.3 482 1.97

[33] 1808 62.6 0.35 0.54 3 1 0.4 165 0.97 0.86 168.5 15 1110.6 0.044 0.73

[43] 2851 54.6 0.243 0.3 3 1 0.4 181 1.37 131.6 12 1034.2 0.083 0.797

Tab. 24: Wyniki analizy krzywych połowu, dane z różnych źródeł

202

Współczynnikiem F0,1, który powyżej omówiono, opisuje się stan 1/10 nachylenia początkowego krzywej połowu z rekruta.

Prognozą połowów jest także analiza krzywej połowu modelu Bevertona i Holta – zmiany zasobów połowu na rekruta, zależnej od różnych wartości śmiertelności połowowej, F, która przy stałym rozmiarze oczka sieci (determinującym ustalenie wieku pierwszej łowności, tc) wyraża zmiany nakładu połowowego, f (wyższa śmier-telność połowowa, wyższy nakład poło-wowy). Maksimum zmiennej zależnej wyznacza najwyższe uzyskiwane poło-wy, nieobniżające ustalonego poziomu populacji (MSY, rys. 74) przy zastoso-wanym nakładzie połowowym, tj. przy określonym współczynniku śmiertel-ności rybackiej F = q · f, gdzie q jest współczynnikiem łowności mierzą-cym efektywność łowną sieci. Krzywą wyprowadza się, podstawiając kolejne różne wartości F i określone parame-try charakterystyczne wzrostu badane-go gatunku, tj. K, t0, tc, tr – wiek rekrutacji, W∞, oraz M, do wzoru Y/R = Fe–M(tc – tr)W∞(1/(F + M) – 3S/(F + M + K) + 3S/(F + M + 2K) – S/(F + M + 3K), gdzie S = e–K(tc–t0) (rys. 75). Model ten bazuje na strukturze wiekowej, ale można go transponować na postać struk-tury długościowej[62]. Prognozy – połowy w grupach wieku – mogą być zmienione do masy połowu przez zsumowanie wyników (tab. 22) przy odpowiednich estymacjach masa-wiek. Prognozy uzyskane bez retrospektywnych estymacji śmiertelności rybackiej lub absolut-nych rozmiarów populacji i bazujące na dopasowanych parametrach (przez co uśrednionych) i nie w zupełności na surowych danych, po-winny być relatywnie nieczułe na błędy prób w aktualnych danych połowu.

Przykładowo z krzywej połowu wyprowadzonej dla parametrów wzrostu W∞ = 1808 g, K = 0,43, t0 = 232, wyliczonych z danych dla

Rys. 77: Dystrybuanta F(x)

203

sezonu 1986, przy przyjętej śmiertelności naturalnej wyliczonej w 1985 r. według Kocka, M = 0,3[1], maksymalny bezpieczny połów (MSY) wynosi 567 g na rekruta (tab. 24), przy poziomie śmiertelno-ści połowowej maksymalnej, Fmax = 1,47. Odpowiadająca optymal-nej śmiertelności rybackiej średnia biomasa eksploatowanej części kohorty (biomasa ryb od wieku tc) wynosi 384 g na rekruta, co sta-nowi 10,6% biomasy dziewiczej (3606,5 g na rekruta). Stanowi to także relatywny połów około 0,158 na rekruta dla optymalnego stop-nia eksploatacji EMSY = 0,83 (F/Z). Agnew i Kock otrzymali zbliżo-ną optymalną śmiertelność rybacką, Fmax = 1,44. Uwzględnienie dla niej parametrów wzrostu ryb z prognozy Agnewa i Kocka[1] (tab. 24) (K = 0,678, 0,527, W∞ = 1786 g, L∞ = 56,1 cm, t0 = 0,809, tr = 1, tc = 3, M = 0,4), dało połów o wartości 369,25 g na rekruta i średnią biomasę 250 g na rekruta (tab. 24). Przyjęcie dla tych danych niższej śmiertelności naturalnej, M = 0,3, zmieniło MSY do poziomu 482 g na rekruta dla FMSY = 1,97. Wartość ta jest bliska najwyższej wartości F = 1,84, osiągniętej w 1978 r. – to jest w roku najwyższej eksploatacji od roku 1977[1].

Zastosowanie parametrów wzrostu Kocka[33] i Muchy[43] (W∞ = 1808, 2851 g; L∞ = 62,6, 54,6 cm; K = 0,35, 0,243; t0 = 0,54, 0,3) w obu przypadkach dało połowy MSY odpowiednio: 165 i 181 g na rekruta, przy FMSY = 0,97 i 1,37 (tab. 24). Wartość optymalnej śmiertelności połowowej Kocka jest zbliżona do średniej F = 0,86, obliczonej dla okresu 1977-1988[1]. Prognozy optymalnych połowów i biomasy na rekruta uzyskane na podstawie parametrów wzrostu podanych przez Kocka i Muchę wskazują na redukcję zdolności przyrostu biomasy. Natomiast przyjęcie zamiast okresu 6 lat życia 12, 13 lat sugeruje uzyskiwanie niższych współczynników śmiertelności połowowych. Przyjęcie w modelu krzywej połowu zmiennej wieku w pierwszej łowności umożliwia estymację optymalnego rozmiaru oczka sieci.

Optymalna liczebność populacji – w równaniu logistycznym równa połowie gęstości bezpiecznej = K/2, tj. wartości maksimum tej funkcji otrzymanej ze zróżniczkowania równania logistycznego, sprowadzenia pochodnej do zera i rozwiązaniu dla N (czy niewymia-

204

rowego X), pozwalająca na jej utrzymanie się w warunkach powta-rzanej eksploatacji – zapewnia maksymalny poziom zbiorów. Ozna-cza to, że maksymalnego zbioru przy powtarzanej eksploatacji nie otrzymuje się z populacji, której liczebność odpowiada zagęszcze-niu bezpiecznemu K, ale z populacji o niższych pośrednich zagęsz-czeniach, kiedy liczebność wzrasta najszybciej. Maksymalny połów można otrzymać tylko przy takim poziomie eksploatacji, który daje populacji czas na skompensowanie ubytku osobników. Ten czas za-leży od płodności i okresu trwania pokolenia danego gatunku. Naj-częściej eksploatacja polega na celowym wybieraniu tylko pewnych osobników, stąd należy brać pod uwagę strukturę wieku i wielkości eksploatowanych populacji; sieci rybackie umożliwiają ucieczkę na-rybku, a łowią tylko duże i możliwie starsze osobniki. Eksploatacja może prowadzić do zwiększenia całkowitej wielkości zbiorów, zwięk-szenia dostosowania osobników przeżywających, odzwierciedlają-cym się także w stałym wydłużaniu się średniej oczekiwanej długości życia dla wszystkich klas wielkości; może powodować wzrost udziału najmłodszej eksploatowanej klasy osobników w ogólnej liczebności przed dokonaniem połowów. Ten ostatni czynnik pojawia się praw-dopodobnie dlatego, że eksploatacja redukuje liczbę osobników mo-gących potencjalnie wejść do starszych klas wiekowych i zmniejsza konkurencję wewnątrzgatunkową, co doprowadza do zwiększonej produkcji najmłodszej klasy, tak że jej udział w populacji zwiększa się. Struktura populacji zmienia się, gdy są eksploatowane określone jej klasy.

Rybactwo działa podobnie jak drapieżniki. Proces połowów ryb we wzroście populacji rozpatruje się modelem: dN/dt = ƒ(N) – h(N), gdzie funkcja wzrostu ƒ(N) łączy się z śmiertelnością wynikającą z rybactwa h(N). W rybactwie przyjmuje się różnie: h(N) jako stałe, tak że wydajność jest stała albo nakład rybacki jest stały, zakładając że h(N) = qEN, gdzie E jest miarą nakładu rybackiego (wyrażone-go zwykle liczbą statków lub typu połowu w jednostce czasu); q to współczynnik łowności. W modelu ekonomicznym połów, który w sposób ciągły przynosi największy zysk z danego zasobu lub ze wszystkich żywych zasobów danego obszaru, nazywany jest najwięk-

205

szym ekonomicznie stabilnym połowem netto (MEY), który uzysku-je się przy znacznie mniejszym nakładzie połowowym niż w przy-padku MSY. Całkowitą wartość (połowu, rozmiaru populacji) dla obszaru wyznacza się ze wzoru: Y = N · J, gdzie J to całkowita średnia wartość połowu.

3. Interpretacja opisu statystycznegoWykres skrzynkowy. Skrzynka jest graficznym przedstawieniem

odchylenia ćwiartkowego, często stosowanym, gdy liczebności szere-gu skupiają się w przedziałach początkowych lub końcowych (zwykle gdy granice przedziałów skrajnych są otwarte) oraz określania sko-śności. Skrzynka obejmuje 50% obserwacji, połowę obszaru zmien-ności środkowych, tj. jednostki, które mają wartości, cechy, znajdują-ce się pomiędzy kwartylem pierwszym (Q1) a trzecim (Q3). Pozioma linia wewnątrz skrzynki reprezentuje medianę (ME). Pionowa gór-na linia przebiega od 3 kwartyla Q3 do największej danej w zakresie ·1,5 międzykwartylowym. Pionowa dolna linia przebiega od Q1 do najmniejszej danej w zakresie ·1,5 międzykwartylowym. Szerokość skrzynki to ~√n, kształt – skośność. Wcięcia przy linii mediany okre-ślają 95-procentowy przedział ufności dla mediany. Wcięcia wystają-ce poza kwartyl wskazują liczne ekstremalne wartości. Jeżeli wcięcia z różnych skrzynek zachodzą, to różnice pomiędzy medianami nie są istotne statystycznie.

Q1 w uporządkowanym szeregu (z grupowania analitycznego lub algorytmicznego) określa, że 25% zbiorowości ma wartość ≤ Q1 o po-zycji = N/4; Q3 określa, że w uporządkowanym szeregu 75% zbioro-wości ma wartości mniejsze lub równe jednostce mającej cechę Q3 o pozycji = (¾)N. , , gdzie x0 – dol na granica przedziału zawierającego kwartyl; n0 – liczebność przedziału zawierającego kwartyl; c0 – rozpiętość przedziału zawie-rającego kwartyl; cumn – 1 – liczebności skumulowane do przedziału poprzedzającego przedział zawierający kwartyl (fn – 1). Przykładowo, x0 = 2, n0 = 23, c0 = 3, Q1 = ((2 + (62/4) – 5)/23)3 = 3,37, tj. 25% jed-nostek ma wartość nie wyższą niż 3,37, a 75% jednostek ma wartość

206

nie niższą niż 3,37 (tab. 23). Dla Q3 (¾)N = 46,5, które zawiera się w przedziale (10-14,9) (tab. 23), stąd x0 = 10, n0 = 9, c0 = 5, cumn – 1 = 45 i Q3 = ((10 + (¾ )62 – 45)/9)5 = 10,83.

Grupowanie analityczne to podział zmienności cechy na przedzia-ły o różnej z reguły długości l (kryterium zewnętrzne podziału, przy-kładowo l2 = c0 = 3, tab. 23).

Szereg rozdzielczy jest wynikiem grupowania algorytmicznego, polegającym na podziale zakresu zmienności cechy na pewną liczbę przedziałów zmienności o tej samej długości, zwanych przedziałami klasowymi (jest to równoważne z częściową oceną danych pomia-rowych – z ich podziałem na przedziały klasowe zezwalającym na uproszczenie wyliczeń miar położenia czy rozproszenia i ilustrację właściwości zbioru obserwacji). Liczba przedziałów klasowych sze-regu rozdzielczego (k) jest zależna od liczebności zbioru danych ob-serwacji N:

Konstrukcja: 1. określenie przedziału zmienności cechy z = xmax – xmin;2. wyznaczenie długości przedziału klasowego l = Z/(k – 1); 3. wyznaczenie dolnej i górnej granicy pierwszego przedziału

klasowego, g11 = xmin – ½, g21 = g11 + l; 4. wyznaczenie dolnych i górnych granic pozostałych przedzia-

łów klasowych, g1i = g11 + (i – 1)l; g2i = g21 + (i – 1)l; ; 5. zliczenie frekwencji ni, frakcji f%i = 100ni/N, gęstości f = f%i/l ,

frakcji kumulowanej fk = fi%. Przykładowo: f%1 = 100 ∙ 5/62 = 8%, f%2 = 100 ∙ 23/62 = 37%; f = 8/2 = 4, f = 37/3 = 12,3; f1 = 8%, f1 = 8 + 37 = 45% (tab. 23, dla l ≠ const.; l = ci). F(x) – dys-trybuanta, histogram fi% zamienia się na ciągłą linię (rys. 77), przykładowo: (xij = g21 = 2; f1 = 8%), (4,9; 45%).

207

Wartość modalna szeregu to wartość cechy ilościowej, która odpo-wiada maksimum wykresu gęstości f = max.

Wartość medialna (ME) szeregu to wartość cechy ilościowej, której odpowiada wartość dystrybuanty równa 50% (F(x) = 50%), dzieląca zbiór obserwacji na dwie części o jednakowej liczebności:

. Przykładowo, (½)N = 31 zawiera się w prze-dziale (5-9,9) (tab. 23), stąd x0 = 5, n0 = 17, c0 = 5, cumn – 1 = 28 i ME = ((5 + (62/4) – 28)/17)5 = 5,88. ME = 5,88 oznacza, że połowa jedno-stek ma wartość nie większą niż 5,88, a druga połowa nie mniejszą niż 5,88.

Mediana jest podstawową miarą położenia, gdy położenie pewnej liczby skrajnych obserwacji na skali nie jest dane (mimo że można przewidzieć graniczne wartości z sąsiednich grup masy otolitu, są tam braki, np. z rozpuszczania).

Średnia arytmetyczna jest podstawową miarą położenia zbiorów obserwacji wyrażonych na skalach przedziałowych. Dla sze-

regu rozdzielczego średnia arytmetyczna ma wzór , gdzie ; oznaczenia jak wyżej.

Odchylenie kwartylowe (ćwiartkowe) są to szerokości przedzia-łów zmienności wyznaczone przez wartości cechy, którym odpowia-dają wartości dystrybuanty równe 25%, 50% i 75% (rys. 77). Dolnym odchyleniem ćwiartkowym QD nazywamy szerokość przedziału wy-znaczonego odciętymi, dla których F(x) = 50% i 25%; górnym od-chyleniem ćwiartkowym QG – szerokość przedziału wyznaczonego odciętymi, dla których F(x) = 75% i 50%. Odchylenie ćwiartkowe Q = (Q3 – Q1)/2. Przykładowo: dla (25%) Q1 = 3,37; (50%) ME = 5,88; (75%) Q3 = 10,83, dolne odchylenie ćwiartkowe QD = ME – Q1 = 5,88 – 3,37 = 2,51; górne odchylenie ćwiartkowe QD = Q3 – ME = 10,83 – 5,88 = 4,95. Odchylenie ćwiartkowe Q = (Q3 – Q1)/2 = 10,83 – 3,37 = 3,73 oznacza, że połowa obszaru zmienności środkowych 50% jed-nostek jest równa 3,73 (cały obszar 50% = 7,46).

208

Skrzynka graficzna dla powyższego przykładu obejmuje 50% jed-nostek środkowych, mających wartość nie wyższą niż Q3 = 10,83 i jednocześnie nie niższą niż Q1 = 3,37.

Test LSD, Tukey, Dunkana. Jest to test dla hipotezy o jednorod-ności populacji. Dla k (i = 1, 2, …, k) populacji o rozkładzie normal-nym, N(µ, σ), lub zbliżonym do normalnego o jednakowej, chociaż nieznanej wariancji, pobiera się próby (k) o liczebności n. Na pod-stawie wyników próby należy zweryfikować hipotezę H0: µ1 = … = µk wobec hipotezy H1: µ1 ≠ µi, dla pewnych par (i j). Test istotności hipo-tezy H0 przeprowadza się w następującej kolejności: 1) wyznaczanie średnich arytmetycznych i uporządkowanie w kolejności rosnącej ; 2) wyznaczanie statystyki , gdzie s to odchy-

lenie standardowe: , przy czym ; s2 = wariancja, ; 3) porównuje się tr=k z wartością krytyczną testu Dunkana tα dla przyjętego α, ν = n – K (stopni swobody) oraz k. Jeżeli tr=k < tα, to nie ma podstaw do odrzucenia H0 (oznacza to, że rozważa-ne średnie tworzą grupę jednorodną i kończy się weryfikację). Jeżeli tr=k > tα, to odrzucamy H0 i stwierdzamy, że średnie nie tworzą grupy jednorodnej, a następnie kontynuujemy postępowanie. Oblicza się i . Wyniki obliczeń porównu-

je się odpowiednio z tα dla oraz k stopni swobody i z tα dla

oraz k stopni swobody. Dzięki temu porównaniu można wyłączyć lub czy i jako średnie nie tworzące z pozostały-mi grupy jednorodnej. Wówczas analizę prowadzi się dalej bądź też kończy się badania, jeśli między wartościami statystyk a odpowiada-jącymi im wartościami krytycznymi zachodzi relacja „<”.

Test Dunkana umożliwia podział grupy średnich na pewną liczbę jednorodnych grup.

Test LSD ma podobne możliwości co test Dunkana. Przeprowa-dza się go w sposób następujący: 1) wyliczenie średnich i uporząd-kowanie ich w porządku rosnącym; 2) obliczenie różnic pomiędzy

średnimi – ; 3) obliczenie odstępu wokół przedziału; 4) test: jeżeli przedział = ( – ) ± odstęp zawiera Q (iloraz), to różnica mię-dzy średnimi jest istotna statystycznie. Porównuje się parami różnice średnich na wszystkich poziomach. Jeśli poziomy nie różnią się istot-nie (są jednorodne), są one porządkowane w grupy jednorodne[9].

Odchylenie standardowe składnika resztowego, sr (o ile średnio odchylają się wartości zaobserwowane od oszacowanych) jest przedstawione za pomocą funkcji regresji (średni błąd szacunku), . Wartość t, t-statystyka – podzielenie współczyn-nika regresji przez jego błąd standardowy (czy prawdziwa wartość współczynnika ≠ 0). Poziom istotności dla t-statystyki: prawdopodo-bieństwo (rozkład Gram-Schmidt'a) tego, że większa absolutna war-tość t zdarzy się, jeżeli nie było brzegowego udziału z innej zmiennej. Odchylenie standardowe błędu – miara sumy zmienności w zmien-nej zależnej, niewyjaśniona przez aproksymowany model.

211

XII. CHARAKTER PRACY I PODZIĘKOWANIA

Niniejsza praca powstała częściowo we współpracy z kolegami z Morskiego Instytutu Rybackiego (MIR), lecz w dużej mierze jest ona efektem własnej pracy. Przebieg i zakres przeprowadzonych prac to wynik moich osobistych przemyśleń, wymagający dostosowania się do własnych możliwości oraz pogłębienia wiedzy.

Niepowodzenia oraz nikłe efekty badań prowadzonych przez mo-ich poprzedników przy rutynowym określaniu wieku ryb Ps. geor-gianus i także efekty stosowania przeze mnie tradycyjnych metod zmusiły mnie do poszukiwania nowych kierunków rozwiązań tego problemu. Poszukiwania rozpocząłem od żmudnej analizy mikro-przyrostów otolitów. Pierwsze wyniki, uzyskane przy dużej pomocy pana dok-tora, obecnie profesora Tomasza Lin-kowskiego, pracownika MIR, zajmu-jącego się mikroprzyrostami otolitów małych ryb pelagicznych, były wystar-czająco satysfakcjonujące, aby skon-centrować się na tym kierunku badań i aby zostały zaaprobowane przez kie-rownika Pracowni Antarktycznej MIR, doktora habilitowanego Józefa Sosiń-skiego. Prowadzony w tym czasie nabór kandydatów na Środowiskowe Studium Doktoranckie z Biologii i Oceanolo-gii Uniwersytetu Gdańskiego zachęcił mnie do kontynuowania w ramach tego kursu studiów i pogłębienia wiedzy. Z zakładu pracy otrzymałem skiero-wanie na urlop bezpłatny na okres stu-diów doktoranckich. Zostałem przyjęty i dzięki odbyciu pięciu lat studiów dok-toranckich, w ciągu których pan prof. Józef Sosiński pełnił funkcję opieku-

Prof. Józef Sosiński

Dr Tomasz Linkowski

212

na, a następnie promotora, uzyskałem możliwość przedłożenia niniejszej pra-cy Radzie Naukowej Wydziału Biologii, Geografii i Oceanologii Uniwersytetu Gdańskiego.

Próby w terenie były podejmowane przez polsko-amerykański i następnie polsko-angielski zespół ichtiologiczny w czasie monitoringowego szacowa-nia zasobów na szelfie Georgii Połu-dniowej. Brałem w tych rejsach udział. Materiały dotyczące otolitów postlarw, umożliwiające zrealizowanie zadania niniejszej pracy, zdobyłem samodziel-nie w trakcie rejsu – niezależnie od re-alizacji zadań zespołu ichtiologicznego. Materiał ten nie był objęty zaintereso-waniami i programem zespołu. Zbiera-łem go za zgodą kierownika naukowego rejsu z British Antarctic Survey, dr. Ini-go Eversona, po godzinach pracy – po-zostawał on do mojej dyspozycji (war-to dodać, że od czasu, gdy zebrałem niespodziewanie dużą liczbę postlarw z sieci przemysłowej, bardziej zwrócono uwagę na fakt niszczenia postlarw przez sieci). Część materiałów wykorzystanych w niniej-szej rozprawie została mi przekazana do badań przez pana mgr inż. Mirosława Muchę, kierownika ekspedycji antarktycznej w sezo-nie 1986/87, i pana Graeme Parkesa, pracownika Imperial College w Londynie. Uzyskałem też zgodę kierownika Zakładu Ichtiologii MIR-u, pana doktora Stanka, na wykorzystanie do pracy doktorskiej tych materiałów dotyczących georgianki, które były przedmiotem moich badań w czasie pracy w Morskim Instytucie Rybackim.

Chciałbym bardzo podziękować tym wszystkim, którzy mieli jaki-kolwiek wkład w powstanie niniejszej pracy.

Dr Graeme Parkes

Mgr Andrzej Kunicki

213

Dziękuję bardzo pracownikom Morskiego Instytutu Rybackiego, szczególnie dyrektorowi doc. dr. hab. Zbigniewowi Karnickiemu za zezwolenie na wykonywanie niniejszej pracy w Instytucie i na korzy-stanie z wyposażenia laboratoriów Instytutu. Dziękuję panu prof. dr. hab. Józefowi Sosińskiemu za pełnienie funkcji opiekuna i promo-tora w okresie studiów Środowiskowego Studium Doktoranckiego z Oceanologii Uniwersytetu Gdańskiego.

Panu dr. Tomaszowi Linkowskiemu, kierownikowi Zakładu Oce-anografii MIR, bardzo dziękuję za pomoc i rady, cenne szczególnie w początkowym etapie mej pracy, w badaniach nad wykorzystaniem przyrostów dobowych otolitów do określenia wieku ryb. Składam mu dodatkowe podziękowania za życzliwość oraz za udostępnienie sprzętu laboratoryjnego, będącego pod jego opieką, i odczynników.

Bardzo dziękuję członkom ichtiologicznego zespołu szacowania zasobów ryb antarktycznych: panu prof. dr. hab Józefowi Sosińskie-mu za rady i krytyczne uwagi na temat treści manuskryptu pracy, panu mgr. inż. Mirosławowi Musze za przekazanie części materia-łu i panu dr. Graeme Parkesowi za przekazanie wycinków otolitów na płytkach w seriach Bedforda; panu mgr. inż. Zdzisławowi Ciel-niaszkowi bardzo dziękuję za zebranie części materiału. Dziękuję obu stronom tego zespołu – polskiej i angielskiej – za umożliwienie mi udziału w ekspedycjach antarktycznych. Dziękuję londyńskiemu Imperial College oraz panu dr. A. W. Northowi z British Antarctic Survey za przesłanie kopii swych publikacji i prac. Serdecznie dzię-kuję panu mgr. inż. Andrzejowi Kunickiemu za napisanie progra-mu obsługującego pomiary za pomocą digitizera i za dużą pomoc w zaznajomieniu się z działaniem sprzętu komputerowego i oprogra-mowaniem oraz za życzliwość. Dziękuję panu dr. inż. A. Dowgiał-ło i pani mgr E. Lelonkiewicz za udostępnienie digitizera. Panu dr. Wiesławowi Ślósarczykowi, zmarłemu cenionemu pracownikowi by-łej pracowni Antarktyki, za udostępnienie sprzętu laboratoryjnego i za szczególnie przyjacielski stosunek – pamięć o śp. dr. Ślósarczyku była motorem do pokonywania trudności pojawiających się w trak-cie realizacji niniejszej pracy.

Laboratorium mikroskopii elektronowej Uniwersytetu Gdań-skiego dziękuję za udostępnienie sprzętu oraz za pomoc przy jego obsłudze i cenne rady. Panu mgr. inż. L. Nadolnemu z Politechniki Gdańskiej dziękuję za umożliwienie korzystania z mikroskopu ska-ningowego i wykonanie odbitek projekcji SEM. Panu dr. Ryszardo-wi Drozdowskiemu składam podziękowania za udostępnienie apa-ratury mikrodensytometra i przystosowanie jej wraz z programem obsługującym do szczególnych, potrzebnych mi zadań. Panu mgr. A. Jancie z Instytutu Genetyki UG dziękuję za udostępnienie pra-cowni fotograficznej i pomoc w wykonaniu zdjęć spod mikroskopu.

Serdecznie dziękuję anonimowemu Recenzentowi i panu prof. dr. hab. Bohdanowi Draganikowi za cenne uwagi krytyczne względem treści i formy prezentacji wyników w pracy.

Dziękuję państwu Krystynie i Witoldowi Sadeckim za korektę ję-zykową pracy.

215

XIII. BIBLIOGRAFIA

1. Agnew, D. J., Kock, K. H. (1990). An assessment of Chaenocepha-lus aceratus and Pseudochaenichthys georgianus in subarea 48.3 unpubl.

2. Anonymous (1980). Antarktic Fish Biology. BIOMASS Report Series. 12. France.

3. Anonymous (1982). Basic documents of the Commission for the Conservation of Antarctic Marine Living Resources. CCAMLR--II. First printing. Hobart.

4. Anonymous (1984). Meeting of BIOMASS Working Party on Fish Ecology. BIOMASS Report Series. 42. France.

5. Anonymous (1985). FAO Species Identyfikation Sheets for Fi-shery purposes. CCAMLR Convention Area, Fishing Areas 48, 58 and 88. FAO, Rome.

6. Anonymous (1988). Stan zasobów ryb i kryla w atlantyckim sek-torze Antarktyki w sezonie 1987/1988. MIR, Gdynia.

7. Anonymous (1990). Ocena i prognoza stanu zasobów dla łowisk dalekomorskich na 1991. MIR, Gdynia.

8. Anonymous (1991). Ocena i prognoza stanu zasobów dla łowisk dalekomorskich. MIR, Gdynia.

9. Anonymous (1991). Statgraphics Version 5. Reference Manual. STSC, Inc. Rockville.

10. Anonymous (1992). Ocena i prognoza stanu zasobów dla łowisk dalekomorskich na 1992. MIR, Gdynia.

11. Basson, M., A. A. Rosenberg, and J. R. Beddington (1988). The accuracy and reliability of two new methods for estimating growth parameters from length frequency data. J. Cons. int. Explor. Mer, 44.

12. Beddington, J. R. (1979). Harvesting and population dynamics, w: Population Dynamics. Anderson, R. M., Turner, B. D. and Taylor, L.R. (eds.). Blackwell Scientific Publications. Oxford.

13. Bedford, B. C.(1983). A method for preparing sections of large numbers of otoliths embedded in black polyester resin. J. Cons. int. Explor. Mer. 4.

14. Bingel, F. (1981). An interpretation of the otolith structures of some cod from the central Baltic Sea. Verlag Paul Prey, Hamburg, Berlin Meeresforsch.

216

15. Burchett, M. S., A. De Vries, and A. J. Briggs (1984). Age deter-mination and growth of Dissostichus mawsoni (Norman, 1937) (Pisces, Nototheniidae) from McMurdo Sound (Antarctica). Cybium 8.

16. Campana, S. E., and J. D. Neilson (1985). Microstructure of fish otoliths. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42.

17. Chojnacki, J. and P. Palczewski (1978). Age and growth of Pseu-dochaenichthys georgianus Norman 1937 (family Chaenichthy-idae) of the South Georgia Region. Pol. Polar Res., 2(3-4), 45-5.

18. Chojnacki, J., M. Pietrucha (1987). Odżywianie się i pokarm antarktycznych ryb białokrwistych (Chaenocephalus aceratus, Pseudochaenichthys georgianus oraz Champsocephalus gunnari). Studia Materiały. MIR/A/28. Gdynia.

19. Cymborowski, B. (1984). Zegary biologiczne. PWN. Warszawa.20. Drozdowski, R. (1992). Struktura nadsubtelna Zeemanowska li-

nii należących do przejść pomiędzy poziomami konfiguracji 5s2 5p6s i 5p6s 5s25pgs jonu antymonu 121 sb II. UG. Gdańsk.

21. Efremenko, V. N. (1983). Atlas of fish larvae of the southern oce-an. BIOMASS handbook no. 22.

22. Everson, I. (1981). Antarctic fish age determination methods. BIOMASS handbook no. 8.

23. Gabriel, B. (1982). Biological Scanning Electron Microscopy. Van Nostrand Reinhold Company, N.Y. 0020.

24. Geissinger, H. D. (1974). Intermicroscopic (LM, SEM, TEM) correlation in M.A. Hayat (ed.), Principles and Techniques of Scanning Electron Microscopy. Biological Applications, Vol. 5 Van Nostrand Reinhold, New York.

25. Gjösaeter, J., et al. (1984). Ageing tropical fish by growth rings in the otoliths. FAO Fish. Circ. (776).

26. Glauert, A. M. (1974). Fixation, dehydration and embeding of biologikal specimens. w: Practical methods in electron microsco-py, Glauert, A.M., North – Holland, Amsterdam.

27. Gulland J. A. (1969). Manual of methods for fish stock asses-sment. Part I. Fish population analysis. FAO Manuals in Fisheries Science. Rome, 4:24-28.

28. Hampton, J., Majkowski, J. (1987). An Examination of the Re-liability of the ELEFAN Computer Programs for Length-Based Stock Assessment. ICLARM Conf. Proc. 13.

217

29. Hecht, T. (1987). A Guide to the Otoliths of Southern Ocean Fi-shes S. Afr. T. Nav. Antarkt., Deel 17, No. 1.

30. Holden, M. J. and D. F. S. Raitt. (eds.) (1994). Manual of fisheries science. Part 2 – Methods of resource investigation and their ap-plication. FAO Fish. Tech. Pap. (5) Rev.

31. Jakubowski, M. (1971). Białokrwistość i inne osobliwości ichtio-fauny Antarktyki. Przeg. Zol., XV, 3.

32. Jones, C. (1986). Determining age of larval fish with the otolith increment technique. Fish. Bull., U.S., 84:91-103.

33. Kock, K. H. (1981). Fischereibiologische Untersuchungen an drel antarktischen Fischarten: Champsocephalus gunnari Lonn-berg. 1905, Chaenocephalus aceratus (Lonnberg, 1906) and Pseu-dochaenichthys georgianus Norman, 1937 (Nototheniidae, Chan-nichthyidae). Mit. Inst. Seefisch., 32:1-226.

34. Kock, K. H. (1985). The state of exploited Antarctic fish stocks around South Georgia (Antarctic). Arch. FischWiss., 36, (1/2).

35. Kock, K. H. (1989). Results of the CCAMLR Antarctic fish oto-liths / scales / bones exchange system. CCAMLR, SCCCAMLR--SSP/6: Hobart.

36. Kompowski, A. (1979). Odżywianie się kerguleny – Champsoce-phalus gunnari Loenberg 1905, (Pisces, Channichthyidae) w rejo-nie Południowej Georgii i wysp Kergulena. Acta Icht. Pisc. AR, Szczecin.

37. Kompowski, A. (1983). Badania nad szybkością wzrostu żółtej nototenii, Notothenia gibberifrons LONNBERG, 1905, z rejonu Południowej Georgii. Acta Ichthyologica at Piscatoria. Vol. XIII Fasc. 2.

38. Laevastu, T. (1965). Manual of methods in fisheries biology. FAO Manuals in Fisheries Science No. 1. Rome.

39. Laroche, J. L. (1982). Growth during metamorphosis of english sole, Parophrys vetulus. Fish. Bull., Vol. 80.

40. Linkowski, T. B. (1991). Otolith microstructure and growth pat-terns during the early life history of lanternfishes (family Mycto-phidae). Can. J. Zool. 69.

41. Linkowski, T. B., and Rembiszewski, J. M. (1978). Ichthyological observations off the South Georgia coasts Pol. Arch. Hydrobiol., 25, 697-704.

42. Marshall, N. B. (1953). Egg size in Arctic, Antarctic and Deepsea

218

Fish. Evolution, 7,43. Mucha, M. (1980). Characteristics of South Georgia icefish

(Pseudochaenichthys georgianus, Norman) from the region of South Georgia Island (Antarctic) in the years 1977÷1979. Polar Res./1/4/163-172.

44. Mugiya, Y., N. Watabe, J. Yamada, J. M. Dean, D. G. Dunkelber-ger, and M. Shimizu (1988). Diurnal rhythm in otolith formatting in the gold fish Carassius auratus. Comp. Biochem. Physiol. 68A.

45. North, A. W. (1990). Ecological studies of antarctic fish with em-phasis on early development of inshore stages at South Georgia. Ph. D. Thesis, Br. Antarct. Sur., Natural Environment Research Council, Cambridge, U.K.

46. North, A.W. (1988). Distribution of fish larvae at South Georgia: horizontal, vertical and temporal distribution and early life hi-story relevant to monitoring year-class strength and recruitment. SC-CAMLR-SSP/4.

47. North, A. W. (1991). Review of the early life history of Antarctic Notothenioid fish. Biology of Antarctic Fish. G. di Prisco B. Mare-sca, B. Tota (eds.), Springer-Verlag.

48. North, A. W., White M. G. (1987). Reproductive strategies of An-tarctic fish, w: Kullander S.O., Fernholm, B. (eds.) Proc V Congr Europ Ichthol, Stockholm 1985. Swed Mus Nat Hist, Stockholm.

49. Olsen, S. (1955). A contribution to the systematic and biology of Chaenichthyid fishes from South Georgia. Nytt. Mag. Zool. Oslo 3.

50. Pannella, G. (1971). Fish otoliths: daily growth layers and perio-dical patterns. Science 4.

51. Pannella, G. (1974). Otolith growth patterns: An aid in age deter-mination in temperate and tropical waters, w: The Aging of Fish, T. B. Bagenal (ed.), Unwin Brothers, Ltd., Surrey.

52. Pella, T. Inc. (1988). The Electron Microscopy Supply Center. California, USA, Cat. 9.

53. Permitin, J. E. (1973). Plodovitost i biologija rozmnozenija be-lokrovych (sem. Chaenichthyidae), ugretreskovych (sem. Mura-enolepidae) i antarkticeskich ploskonosov (sem. Bathydraconi-dae) moria Skorza (Antarktika) Voprosy Ichtiologii, 13, 2 (79): 245-258.

54. Radtke, R. L.(1988). Age and growth determination of Antarctic

fish stock. (unpubl.).55. Radtke, R. L., and J. M. Dean (1982). Increment formation in

the otoliths of embryos, larvae and juveniles of the mummichog, Fundulus heteroclitus. Fish. Bull., U.S., 80.

56. Radtke, R. L., and T. E. Targett (1984). Structural and chemical of rhythmic patterns in the otoliths of the Antarctic fish Notothe-nia larseni and their application to the age determination. Polar Biology 3.

57. Sahrhage, D. (1983). Recommended methods for Standardi-zation of measurements of fish. NOAA/NMFS. U.S. BIOMASS handbook no. 3.

58. Sahrhage, D. (1988). Antarctic Ocean and Resources Variability. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg.

59. Skóra, K. (1979). Wstępne wyniki z badań ichtiologicznych pro-wadzonych na r/v „Profesor Siedlecki” w czasie IV Morskiej Eks-pedycji Antarktycznej (powiel.). MIR, Gdynia.

60. Sosiński J., W. Ślósarczyk, A. Kompowski, S. Wójcik, K. Skóra, R. Traczyk, S. Lichterowicz (1989). Ocena stanu żywych zasobów na łowiskach eksploatowanych przez polskie rybołówstwo dale-komorskie. MIR, Gdynia.

61. Sosiński J., Z. Cielniaszek, A. Kompowski, K. Skóra, J. Szlakow-ski, R. Traczyk, S. Wójcik, R. Zaporowski (1990). Biologiczno-ry-backie badania żywych zasobów Antarktyki w sezonie 1990/1991 MIR, Gdynia.

62. Sparre, P., Vanema, S. C. (1982). Introduction to tropical fish stock assessment. FAO Fish. Techn. Paper No. 306. 1. Rev 1. Rome.

63. Tanaka, K., Y. Mugiya, and J. Yamada (1981). Effects of photope-riod and feeding on daily growth patterns in otoliths of juvenile Tilapia nilotica. Fish. Bull. U.S. 9.

64. White, M., Coggan, R. (1986). Techniques used to age Antarctic fish. Fish Ageing Workshop. Moscow, CCAMLR/FA/3.