1. Marco IacoboniLas neuronas espejoEmpata, neuropoltica,autismo, imitacin,o de cmo entendemos a los otrosTraducido por !solda Rodrguez Villegas,,1 conocbaiento

2. Las neuronas espejo 3. indice11 Agradecimientos13 l. LO QUE EL MONO VE, EL MONO HACE13 Neuronas: a trabajar!17 Las sorpresas del cerebro20 Los fabulosos cuatro29 Espejos en el cerebro35 S qu ests haciendo37 S qu ests pensando40 Oigo lo que haces43 El reflejo especular del uso de herramientas47 S que me ests copiando53 II. SIMN DICE53 Clulas copionas62 Cuerpos que hacen eco67 Haz lo que digo mas no lo que hago74 Harry Potter y el profesor Snape78 Aprehender la mente de los otros83 III. APREHENDER EL LENGUAJE83 Ves lo que digo?87 De la mano a la boca92 Del mapa cerebral a la anulacin temporaldel cerebro 4. 95 Calor corporal98 Salas de chat104 El reflejo especular del habla y de otros sonidos109 IV. VEME, SINTEME109 El cabezazo de Zidane112 Humanos o camaleones?118 Espejos empticos122 Siento su dolor127 Empata maternal131 V. ENFRENTARSE CON UNO MISMO131 Eres t o soy yo?135 La prueba del reconocimiento en el espejo141 Otro yo147 Anulacin temporal del yo152 Ambas caras de la moneda155 VI. ESPEJOS ROTOS155 Espejos beb159 El cerebro adolescente165 La imitacin y el autismo169 La hiptesis de las neuronas espejo y el autismo170 La especularidad rota173 Reparar los espejos rotos181 VII. SUPERESPEJOS Y CONEXIONES CEREBRALES181 Ondas sombras en el cerebro188 En las profundidades del cerebro humano191 La neurona Jennifer Aniston195 En busca de las superneuronas espejo199 VIII. EL MALO Y EL FEO: VIOLENCIA Y ABUSO DE DROGAS199 El malo: la polmica acerca de la violenciaen los medios 5. 205 Somos seres autnomos? Las neuronas espejoy el libre albedro208 Lo feo: la adiccin y la recada213 IX. EL REFLEJO ESPECULAR DE LO QUE DESEAMOSY DE LO QUE NOS GUSTA213 La neurociencia aplicada al acto de comprar221 Amor de un da: la "ciencia instantnea" y el Super Bowl225 El reflejo especular de la publicidad230 Los efectos de la publicidad negativa235 X. NEUROPOLTICA235 Las teoras de las actitudes polticas239 El reflejo especular y el cerebro de los adictos a la poltica244 La poltica en el cerebro249 XI. LA NEUROCIENCIA EXISTENCIALISTA Y LA SOCIEDAD249 Las neuronas espejo entre nosotros252 El problema de la intersubjetividad255 Un nuevo existencialismo257 La neurociencia y la sociedad261 ndice temtico 6. A mi esposa, Mirella, a mi hija, Caterina,y a mis padres, Rita y Antonio 7. AgradecimientosNo hubiese sido posible escribir este libro sin la ayuda, el estmulo yel apoyo de innumerables amigos y colegas. En primer lugar, agradezcoa John Brockman su inclaudicable aliento. Tambin agradezcoa Katinka Matson, a Mike Bryan y a mi editor, Eric Chinski, por haberledado forma al manuscrito en muchos sentidos trascendentes.Varias personas leyeron captulos aislados de los primeros y delos ltimos borradores. Agradezco a George Lakoff, Sam Harris,Annaka Harris, Frank Vincenzi, Sally Rogers, Kelsey Laird,Amy Coplan,Lisa Aziz-Zadeh, Elizabeth Reynolds, Julian Keenan, Alan Fiske, JohnMazziotta, Giacomo Rizzolatti y Vittorio Gallese por sus comentarios,sugerencias y preguntas.El hilo conductor del libro es la investigacin que se llev a cabo enmi laboratorio durante los ltimos diez aos, la cual fue posible graciasa la dedicacin y al entusiasmo de mis colegas y alumnos. Enprimer lugar, estoy en deuda con Giacomo Rizzolatti y Vittorio Gallese,maravillosos amigos y colegas que participaron en los experimentosseminales que se realizaron en mi laboratorio. John Mazziotta, RogerWoods, Harold Bekkering, Marcel Brass, Andreas Wohlschlager, EranZaidel, Gian Luigi Lenzi, Patricia Greenfield e Itzhak Fried tambinparticiparon en decisivos experimentos sobre el sistema de neuronasespejo de los seres humanos. Con su propio laboratorio, mi esposa ycolega, Mirella Dapretto, dirigi innovadoras investigaciones sobre ladisfuncin de las neuronas espejo en las personas que sufren deautismo. Tuve la fortuna de colaborar en tales estudios. 8. 12 1 LAS NEURONAS ESPEJOFelicito a mis alumnos, quienes enriquecieron mi vida de muchasmaneras. El hecho de haber sido su mentor y de haber realizado experimentoscon ellos ha sido revelador y estimulante: Lisa Aziz-Zadeh,Laurie Carr, Choi Deblieck, Marie-Charlotte Dubeau, Marc Heiser,Jonas Kaplan, Lisa Koski, Ingo Meister, Istvan Molnar-Szakacs, RoyMukamel, Darren Schreiber, Lucina Uddin, Stephen Wilson y AllanWu participaron en la realizacin de experimentos y en interminablesdebates sobre la forma en que las neuronas espejo determinannuestro comportamiento social.Con liderazgo y visin de futuro, John Mazziotta cre un maravillosocentro de investigaciones, llamado Centro de mapas cerebralesAhmanson-Lovelace, donde se encuentra mi laboratorio. Felicito aJohn y a su centro, y me siento afortunado de haber llevado a cabomi investigacin en tal establecimiento de primersimo nivel. Agradezcoal Instituto Semel de la UCLA, dedicado al estudio de la neurocienciay del comportamiento humano, y al Centro FPR-UCLA, dedicadoal estudio de la cultura, del cerebro y del desarrollo, por habercreado entornos extraordinariamente estimulantes, en los que, confrecuencia, debat acerca del papel de las neuronas espejo en el comportamientohumano.Durante los ltimos diez aos, dict seminarios sobre las neuronasespejo en todo el mundo. Agradezco a todos los que asistieron a ellospara escucharme, formular preguntas y brindarme sus comentarios.Todas estas personas me ayudaron a dar forma a los argumentos queexpongo en este libro. Les estoy profundamente agradecido. 9. 1Lo que el mono ve,el mono haceNEURONAS: A TRABAJAR!En el fondo, qu es lo que los seres humanos hacemos durante todoel da? Leemos el mundo, en especial, a las personas con las que interactuamos.Mi rostro no luce muy bien en el espejo a primera hora dela maana, pero el rostro que est a mi lado en el espejo me dice quemi amada esposa va a tener un buen comienzo. Una breve mirada ami hija de n aos mientras desayunamos me indica que vaya conpies de plomo y que beba mi caf en silencio. Cuando un colega tomauna herramienta en el laboratorio, s que va a trabajar en la mquinade estimulacin magntica y que no va a arrojarla iracundo contra lapared. Cuando otro colega entra en el laboratorio, automtica y casiinstantneamente puedo discernir si est sonriente o haciendo unamueca -y la distincin puede ser muy sutil, tan slo el producto dediferencias mnimas en la forma en que utilizamos los msculos faciales-.Todos hacemos docenas -cientos- de tales distinciones todos losdas. Eso es, bastante literalmente, lo que hacemos.Tampoco reflexionamos sobre ello. Parece tan natural. Sin embargo,en verdad es extraordinario, y es extraordinario que lo sintamos natural!Durante siglos, los filsofos quedaron perplejos ante la capacidadque tienen los seres humanos para entenderse. Su perplejidad era razonable:no contaban con casi ningn elemento cientfico en el que apoyarse.En los ltimos 150 aos, los psiclogos, los cientficos cognitivosy los neurocientficos s contaron con ayuda de la ciencia -y en losltimos cincuenta aos, con muchsimos aportes cientficos-y durante 10. 14 1 LAS NEURONAS ESPEJOmucho tiempo no salan de su asombro. Nadie poda comenzar a explicarcul es el mecanismo por el que sabemos qu hacen, piensan ysienten los dems.Ahora s podemos. Existen ciertos grupos de clulas especiales enel cerebro denominadas neuronas espejo que nos permiten lograrentender a los dems: algo muy sutil. Estas clulas son los diminutosmilagros gracias a los cuales atravesarnos el da. Son el ncleo del modoen que vivimos la vida. Nos vinculan entre nosotros, desde el puntode vista mental y emocional.Por qu nos embarga la emocin al ver escenas armadas con sumocuidado y profundamente conmovedoras en ciertas pelculas? Porquelas neuronas espejo del cerebro re-crean para nosotros el dolor quevemos en pantalla. Tenemos empata por los personajes de ficcin-sabemos cmo se sienten- porque literalmente experimentamos losmismos sentimientos que ellos. Y cuando vemos que las estrellas dela pelcula se besan? Algunas de las clulas que se activan en nuestrocerebro son las mismas que se activan cuando besamos a nuestrosamantes. "Sentimiento indirecto" no es un trmino lo bastante fuertecomo para describir el efecto que provocan estas neuronas espejo.Cuando vemos que alguien sufre o siente dolor, las neuronas espejonos ayudan a leer la expresin facial de esta persona y, en concreto,nos hacen sentir ese sufrimiento o ese dolor. En mi opinin,estos momentos constituyen los cimientos de la empata y quiz dela moralidad, una moralidad profundamente enraizada en nuestrascaractersticas biolgicas. Ustedes miran deportes por televisin? Deser as, habrn notado las numerosas "tomas de reaccin" que se venen las tribunas: el hincha inmvil atento, el hincha esttico duranteel juego. (Ello es particularmente cierto en el caso de las transmisionesde bisbol, con todo el tiempo de atencin expectante que transcurreentre los lanzamientos.) Estas tomas son efectivas para televisinporque las neuronas espejo nos garantizan que al ver estasemociones, las vamos a compartir. Ver actuar a los atletas es actuarnosotros mismos. Algunas de las mismas neuronas que se activancuando observamos que un jugador atrapa el baln tambin se activancuando nosotros atrapamos un baln. Es como si al observar el 11. LO QUE El MONO VE, El MONO HACE 1 15partido, tambin estuviramos jugndolo. Entendemos las accionesde los jugadores porque tenemos una plantilla en el cerebro correspondientea esa accin, una plantilla basada en nuestros propios movimientos.Dado que diferentes movimientos comparten propiedadesmotoras similares y que activan msculos similares, no es necesarioque seamos jugadores habilidosos para que "reflejemos" a los atletasen nuestro cerebro. Las neuronas espejo de un fantico del tenis queno practica el deporte se activarn cuando mire a un profesional pegarun smash porque este espectador con seguridad realiz otros movimientospor encima de la cabeza con el brazo a lo largo de su vida;las neuronas equivalentes de un fantico como yo, que adems juegotenis, por supuesto se activarn mucho ms. Y si estoy mirando a RogerFederer, estoy seguro de que mis neuronas espejo se volvern locasporque soy un fantico muy entusiasta de Federer.Sin lugar a dudas, las neuronas espejo nos brindan, por primeravez en la historia, una explicacin neurofisiolgica plausible de lasformas complejas de cognicin e interaccin sociales. Al ayudarnosa reconocer las acciones de otros, tambin nos ayudan a reconocery a comprender las motivaciones ms profundas que las generan,las intenciones de otros individuos. Siempre se estim casi imposibleestudiar las intenciones en forma emprica pues se considerabandemasiado "mentales" como para ser estudiadas con las herramientasque se empleaban en este tipo de ensayos. Cmo sabemos siquieraque las otras personas tienen estados mentales parecidos a los nuestros?Los filsofos han reflexionado sobre el "problema de las otrasmentes" durante siglos, con magros resultados. Ahora s cuentan conelementos cientficos concretos para trabajar. La investigacin sobrelas neuronas espejo les brinda, a ellos y a todos quienes estn interesadosen saber cmo entendemos a los otros seres humanos, realmentealgo en qu pensar.Tomemos el experimento de la taza de t con el que so hace unosaos y que describir en detalle ms adelante. Los participantes delensayo miran tres videoclips que muestran el mismo movimiento simple:una mano que toma una taza de t. En uno, el movimiento noest inserto en ningn contexto. Slo se ven la mano y la taza. En otro, 12. 16 1 LAS NEURONAS ESPEJOlos participantes ven una mesa desordenada, llena de migas de galletasy servilletas sucias: claramente, la finalizacin de una merienda. Eltercer video exhibe una mesada muy prolija, al parecer preparada paratomar el t. En los tres videoclips hay una mano que alcanza unataza de t. No sucede nada ms, de modo que la accin prensil queobservan los participantes del experimento es siempre la misma. Lanica diferencia es el contexto.Las neuronas espejo del cerebro de estos participantes notan la diferenciaentre los contextos? S. Cuando el participante observa laescena de tomar la taza desprovista de todo contexto, las neuronasespejo presentan el grado ms bajo de actividad. Se activan ms cuandoel participante observa cualquiera de las otras dos escenas y desplieganel mayor nivel de actividad cuando miran la escena prolija. Porqu? Porque beber es una intencin mucho ms fundamental paranosotros que limpiar. Hoy en da, el experimento de la taza de t esmuy conocido en el campo de la neurociencia, pero no se trata de unresultado aislado: existen numerosas pruebas empricas que sugierenque el cerebro es capaz de reflejar de manera especular los aspectosms profundos de las mentes de los dems -la intencin es sindudas uno de tales aspectos- en el grado nfimo de una sola neurona.Ello es increblemente asombroso. Igualmente asombrosa es la holgurade la simulacin. No necesitamos hacer inferencias complejas orecurrir a complicados algoritmos. En su lugar, hacemos uso de lasneuronas espejo.Si analizamos el tema desde otra perspectiva, vemos que existenlaboratorios en el mundo que estn reuniendo pruebas acerca deque los dficit sociales, tales como los asociados con el autismo, puedendeberse a una disfuncin primaria de las neuronas espejo. Sostengola hiptesis de que las neuronas espejo tambin pueden desempearun papel muy importante en la violencia imitativa inducida porla violencia de los medios, y contamos con pruebas preliminares queindican que son relevantes en diversas formas de identificacin social,incluidas la identificacin con una "marca" y la filiacin a un partidopoltico. Han odo hablar de neurotica, neuromarketing, neuropoltica?Ya oirn en los aos y las dcadas por venir, y la investigacin 13. LO QUE El MONO VE, El MONO HACE I 17en estos campos se enraizar, de manera explcita o no, en las funcionesde las neuronas espejo.Este libro relata la historia del descubrimiento fortuito y precursorde esta clase especial de neuronas, de los extraordinarios avancesregistrados en esta rea en tan slo veinte aos y de los experimentosextremadamente inteligentes que estn desarrollando diversos laboratoriosdel mundo. En pocas palabras, creo que este trabajo nos obligara repensar de modo radical los aspectos ms profundos de lasrelaciones sociales y aun de nosotros mismos. Hace unos aos, uninvestigador sugiri que el descubrimiento de las neuronas espejo prometahacer por la neurociencia lo que el descubrimiento del ADN hizopor la biologa.1 Es una aseveracin muy osada, ya que, en esencia,todo en biologa nos retrotrae al ADN. De ac a varias dcadas, todoen la neurociencia se considerar originado en las neuronas espejo?LAS SORPRESAS DEL CEREBROHace quince aos que vivo en Los ngeles y que trabajo en mi laboratoriode la ucLA, pero, como mi nombre sugiere, esta historia deberacomenzar en Italia, y me complace informarles que de hecho allcomienza. Para ser ms precisos, se inicia en la pequea y bellsimaciudad de Parma, famosa por su comida fabulosa, sobre todo el prosciuttodi Parma y el queso parmesano, y por su msica. Ahora podemosagregar la neurociencia a la lista de los productos que Parmaexporta con calidad internacional; fue en la universidad de esta ciudaddonde un grupo de neurofisilogos, dirigidos por mi amigo GiacomoRizzolatti, identific por vez primera a las neuronas espejo.1 Ramachandran, V. S., "Mirror neurons and imitation leaming as the drivingforce behind 'the Great Leap Forward' in human evolution", Edge, 69,29 de junio de 2000 (www.edge.org/3rd_culture/ramachandran/ramachandran_index.html). Se recurrir a notas como sta para indicarreferencias y para efectuar comentarios que puedan resultar de inters, enparticular a especialistas. 14. 18 1 LAS NEURONAS ESPEJORizzolatti y sus colegas trabajan con Macaca nemestrina, una especiede mono que a menudo se utiliza en los laboratorios neurocientficosde todo el mundo. Estos monos macacos son muy dciles, adiferencia de sus parientes ms famosos, los monos Rhesus, tipo alfarnachos,muy competitivos (aun las hembras). La investigacin conmonos que se lleva a cabo en un laboratorio corno el de Rizzolattireviste valor deductivo para comprender el cerebro humano, el cual,por lo general, se considera la entidad ms compleja del universo conocido,y con razn. El cerebro humano contiene cerca de cien mil millonesde neuronas, cada una de las cuales puede hacer contacto conmiles, incluso decenas de miles, de otras neuronas. Estos contactos osinapsis constituyen el medio a travs del cual las neuronas se comunicanente s, y su cantidad es apabullante. La caracterstica cerebraldistintiva de los mamferos es la neocorteza, la estructura cerebral deevolucin ms reciente en nuestra especie. Ahora bien, ste es el punto"deductivo" clave: el tamao del cerebro de los macacos es de tanslo cerca de un cuarto del tamao del nuestro, y nuestra neocortezaes mucho ms grande que la de los macacos. Sin embargo, los neuroanatomistas,por lo general, coinciden en que existe una correspondenciabastante alineada entre la estructura de la neocorteza de losmacacos y la del hombre, a pesar de estas diferencias.En Parrna, el rea de estudio de la que se ocupaba el equipo deRizzolatti era una zona del cerebro conocida corno F5, que abarca unaparte grande del cerebro llamada corteza prernotora: la parte de laneocorteza que planifica, selecciona y ejecuta movimientos. El rea F5contiene millones de neuronas que se especializan en "codificar" uncomportamiento motor especfico: los movimientos de la mano, loque comprende asir, sostener, rasgar y, sobre todo, acercar objetos -alimentos-a la boca. Para todos los macacos, y para todos los primates,estos movimientos son por completo bsicos y esenciales. Nosotros,Hamo sapiens, asirnos y manipularnos objetos desde el momentoen que buscarnos a tientas la tecla del despertador hasta que acomodarnosla almohada en la cama al ir a dormir, dieciocho horas mstarde. Despus de todo, cada uno de nosotros realiza cientos, si nomiles, de actos prensiles todos los das. De hecho, se es precisamente 15. LO QUE El MONO VE, El MONO HACE 1 19el motivo por el cual el equipo de Rizzolatti eligi el rea F5 para realizarla investigacin ms minuciosa posible. Todos los neurocientficosdeseamos entender el cerebro por el simple hecho de entenderlo,pero, tambin, apuntamos a metas ms prcticas, tales como logrardescubrimientos que permitan generar tratamientos nuevos paraenfermedades. El descubrimiento de los mecanismos neurofisiolgicosdel control motor de la mano en el macaco podra ayudar a personascon dao cerebral a recuperar al menos cierto grado de funcinde esa extremidad.A travs de experimentos muy elaborados, el equipo de Rizzolattihaba adquirido una comprensin asombrosa de lo que hacen estasneuronas motoras durante diversos ejercicios de "agarre" practicadoscon los monos. (Se las denomina neuronas motoras porque son las primerasen la secuencia que controla los msculos que mueven el cuerpo.)Y as, un da, hace cerca de veinte aos, el neurofisilogo Vittorio Gallesecaminaba por el laboratorio durante una pausa del experimento. Habaun mono sentado, tranquilo, en la silla, esperando que se le asignarala prxima tarea. De pronto, justo cuando Vittorio tom algo con lamano -no recuerda qu- oy una descarga de actividad en la computadoraque estaba conectada a los electrodos implantados por vaquirrgica en el cerebro del mono. Al odo inexperto, tal descarga lehubiera sonado similar a la esttica; al odo de un neurocientfico avezado,seal una activacin de la clula pertinente del rea F5. De inmediato,Vittorio crey que la reaccin era inusitada. El mono estabasentado, quieto, sin pretender asir nada, y, sin embargo, esta neuronavinculada con el acto prensil se haba activado.O as cuenta una de las ancdotas sobre la primera observacinregistrada de una neurona espejo. Otra habla de uno de los colegasde Vittorio, Leo Fogassi, quien levant un man y activ una respuestavigorosa en el rea F5. Hay otra que le da las palmas a Vittorio Gallesey cierto helado. Y aun hay ms, todas plausibles, ninguna confirmada.Aos despus, cuando se comprendi cabalmente la importancia delas neuronas espejo, los colegas de Parma releyeron sus notas del laboratoriocon la esperanza de reconstruir una secuencia temporal bastanteprecisa de sus primeras observaciones, pero no lo lograron. Halla- 16. 20 1 LAS NEURONAS ESPEJOron referencias en dichas notas a "respuestas visuales complejas" de lasneuronas motoras del mono en el rea F5. Las notas no eran claras,porque los cientficos no saban cmo entender tales observaciones enese momento. Ni ellos ni ningn neurocientfico del mundo podrahaber imaginado que las neuronas motoras se activan slo ante lapercepcin de las acciones que realiza otra persona, sin que medieningn movimiento. A la luz del conocimiento y de la teora del momento,ello no revesta sentido alguno. Las clulas del cerebro del monoque envan seales a otras clulas que estn conectadas anatmicamentea los msculos no tienen por qu activarse cuando el mono esten perfecto reposo, las manos en el regazo, observando qu hace otrapersona. Y sin embargo, se activaron.En definitiva, poco importa que el momento de "Eureka!" de lasneuronas espejo se prolongara por aos. Lo que s importa es que elequipo enseguida se concentr en los sucesos del laboratorio. Les costmucho a ellos mismos creer estos fenmenos, pero con el tiempo tambinpercibieron que el descubrimiento, si se confirmaba, podra serrevolucionario. Estaban en lo cierto. Veinte aos despus de aquel primerregistro del laboratorio, una gran cantidad de experimentos biencontrolados que se realizaron con monos y luego con humanos (ensu mayora, distintos tipos de experimentos, sin insertar agujas en elcrneo) confirm el notorio fenmeno. El simple hecho de que unsubconjunto de las clulas del cerebro -las neuronas espejo- se activencuando una persona patea una pelota, ve que alguien patea unapelota, oye que alguien patea una pelota, y aun cuando slo pronunciau oye la palabra "patear': conlleva consecuencias asombrosas y nuevosmodos de comprensin.LOS FABULOSOS CUATROHoy en da, sabemos que cerca del 20% de las clulas del rea Fs delcerebro de los macacos son neuronas espejo; el 80% no lo son. Dadasestas cifras, el grupo de Parma estaba destinado a encontrarse con las 17. LO QUE El MONO VE, El MONO HACE I 21neuronas espejo tarde o temprano. Cuando lleg el momento, lossupuestos tradicionales no slo de su laboratorio, sino tambin delos neurocientficos de todo el mundo, se pusieron a prueba. En ladcada de 1980, los neurocientficos enarbolaban el paradigma quesostena que las diversas funciones del cerebro -de los macacos o delos seres humanos- estaban confinadas en compartimientos estancos.En virtud de tal paradigma, la percepcin (ver objetos, or sonidos ydems) y el movimiento (alcanzar un alimento, asirlo, colocarlo enla boca) van por caminos totalmente separados e independientes entres. Existe una tercera funcin, la cognicin, que est un poco "en elmedio" de la percepcin y del movimiento, y que nos permite planificary seleccionar nuestro comportamiento motor, prestar atencina cosas especficas que nos ataen, no prestarla a cuestiones forneas anuestros intereses, recordar nombres y hechos, entre otras. En general,se daba por sentado que estas tres funciones, interpretadas en sentidoamplio, estaban separadas en el cerebro. El paradigma reflejabael sesgo justificado de la ciencia en favor de la explicacin ms parsimoniosade los fenmenos. Disecar un fenmeno complejo en elementosms simples es un buen principio de investigacin. Es an elenfoque dominante de la neurofisiologa y de la neurociencia, y enmuchas reas especializadas de investigacin da buenos resultados.Por ejemplo, los investigadores han identificado neuronas que respondenslo a las lneas horizontales del campo visual, mientras queotras codifican las verticales.En efecto, muchas clulas cerebrales parecen estar alta y detalladamenteespecializadas. Sin embargo, el neurocientfico que tomacomo supuesto que las neuronas pueden clasificarse en categoras tansimples -sin ninguna superposicin entre percepcin, movimientoy cognicin- puede perder de vista (o descartar como un hecho fortuito)la actividad neuronal total que realiza codificaciones con muchams complejidad y que refleja un cerebro que aborda el mundo deun modo mucho ms "holstico" que lo que se conceba antes. Ello fuelo que sucedi con las neuronas espejo. Los investigadores de Parma,a pesar de ser, todos y cada uno de ellos, cientficos intachables, noestaban preparados para encontrarse con una neurona motora que 18. 22 1 LAS NEURONAS ESPEJOfuera tambin una neurona perceptiva. Un viejo sarcasmo lo reflejaen trminos generales: "El progreso, en la ciencia, avanza de a un funeralpor vez". Es un poco morboso y tambin una enorme exageracin,pero todos sabemos que es difcil abandonar un viejo paradigma, pensarfuera de los lmites habituales, cambiar ... y no slo en la ciencia.De hecho, ellos necesitaron unos cuantos aos (y, para entonces, otrosinvestigadores del mundo) a fin de imaginar qu eran las "respuestasvisuales complejas" registradas en el laboratorio. Al principio, los cientficosno estaban preparados mentalmente para desafiar los supuestosheredados de generaciones de investigadores; tales supuestos habanguiado un gran volumen de investigacin productiva. Adems, hastael momento, ningn descubrimiento los contradeca.2Ahora s, y en ms de un sentido. Durante los primeros aos de trabajocon las neuronas espejo, el equipo de Rizzolatti tambin identificla ~xistencia de otro grupo de neuronas del rea Fs con otra caractersticadifcil de explicar. Estas neuronas se activaban durante el actoprensil y tambin con el simple hecho de ver objetos que podan asirse.Fueron denominadas clulas cannicas, con un toque de irona. Estosdos patrones de actividad neuronal se contradicen con la vieja idea deque la accin y la percepcin son procesos completamente independientesconfinados a compartimientos separados del cerebro. En elmundo real, parece ser que ni el mono ni el humano pueden observarque alguien toma una manzana sin tambin invocar en el cerebrolos planes motores necesarios para tomar la manzana ellos mismos(activacin de las neuronas espejo). Del mismo modo, ni losmonos ni los humanos pueden ni siquiera mirar una manzana sininvocar al mismo tiempo los planes motores necesarios para tomarla(activacin de las neuronas cannicas). En suma, los actos prensiles2 A decir verdad, Rizzolatti y sus colegas eran personas que, sin dudas, tenanmenos prejuicios que el neurocientfico promedio y estaban ms"preparados" para el nuevo descubrimiento. Quizs, ste sea el motivo por elcual descubrieron las neuronas espejo. Estos mismos fenmenos, si ocurranante los ojos de neurocientficos ms cerrados, no se habran identificado.Quin sabe cuntas veces el disparo de las neuronas espejo pas inadvertidoen los laboratorios neurofisiolgicos! 19. LO QUE EL MONO VE, EL MONO HACE 1 23y los planes motores necesarios para obtener y comer una fruta estnvinculados en esencia a nuestra mera comprensin de la fruta. El patrnde activacin de las neuronas tanto especulares como cannicas delrea F5 muestra sin ningn lugar a dudas que la percepcin y la accinno estn separadas en el cerebro. Son tan slo dos caras de la mismamoneda, inextricablemente ligadas entre s.Algunos de los primeros experimentos con macacos realizados enParma -all por la dcada de 1980, aos antes de que ocurrieran losdesconcertantes episodios que resultaron marcar el descubrimientode las neuronas espejo- respaldaban estas mismas conclusiones sobreel estrecho vnculo que existe entre la percepcin y la accin. En esapoca, el equipo realiz una serie de experimentos que no estabanconcentrados en el rea F5 de la corteza motora, sino en el rea F4,adyacente a ella. Tal como hemos visto, en el rea F5 las clulas se activancon ms facilidad cuando el mono realiza movimientos con lasmanos. Las neuronas del rea F5 tambin se activan cuando el monorealiza movimientos con la boca tales como morder, y gestos comunicativosfaciales, tales como chasquear los labios, que tiene un significadosocial positivo entre los primates.3 De hecho, algunas neuronasdel rea F5 se activan cuando se realizan movimientos con lamano y tambin con la boca. El patrn de activacin de estas neuronasresulta ser otra caracterstica que contradice los modelos que describenel cerebro como conformado por compartimientos estancos:uno para la mano y otro para la boca. (Supongo que as es como uningeniero construira el cerebro.) Sin embargo, las neuronas que codificanlos movimientos tanto de las manos como de la boca son perfectamentecoherentes con las interpretaciones holsticas de las funcionescerebrales, segn las cuales las neuronas motoras se ocupan delobjetivo de la accin. De hecho, la mano lleva la comida a la boca. En3 Gentilucci, M., L. Fogassi, G. Luppino et al., "Functional organizationof inferior area 6 in the macaque monkey. 1. Somatotopy and the control ofproximal movements'', Experimental Brain Research, 71, 1988, pp. 475-490;Rizzolatti, G., R. Camarda, L. Fogassi et al., "Functional organizationof inferior area 6 in the macaque monkey. n. Area F5 and the control ofdistal movements", Experimental Brain Research, 71, 1988, pp. 491-507. 20. 24 1 LAS NEURONAS ESPEJOel rea F4, las clulas se activan sobre todo mientras el mono mueveel brazo, el cuello y el rostro. Tal era lo que se pensaba, y tales fueronlos resultados de los experimentos antes de descubrir que las clulastambin se activan como respuesta a la estimulacin sensorial sola,sin que el mono realice ningn movimiento. Las clulas tambin respondena la estimulacin que generan slo los objetos reales. Las luceso sombras simples que se proyectan en una pantalla no generan ningunadescarga. Adems, las clulas responden slo cuando los objetosen cuestin estn bastante cerca del cuerpo del mono, y se activancon ms intensidad cuando los objetos se acercan con rapidez.Otra caracterstica peculiar de estas clulas es que responden a unsimple contacto con el rostro, el cuello o el brazo del mono. Conclusin:el "campo receptor visual" (aquella parte del espacio circundanteen el que los estmulos visuales activan la clula) y el "camporeceptor tctil" (aquella parte del cuerpo que, al ser tocada, activa laclula) estn relacionados en estas neuronas del rea F4. Las sorprendentesrespuestas que generan sugieren que crean un mapa delespacio que rodea al cuerpo: lo que denominamos un mapa espacialperipersonal. Asimismo, activan el movimiento del brazo del mono,digamos, en ese espacio. Dos funciones totalmente diferentes que semanifiestan en un solo grupo de clulas. Tales propiedades fisiolgicasindicaran que el mapa del espacio que rodea al cuerpo es un mapade los movimientos potenciales que realiza el cuerpo.4Por obra del azar, el nuevo paradigma que se inici con el descubrimientode estas neuronas de las zonas F4 y F5 -incluidas, por supuesto,las neuronas espejo- fue de alguna manera previsto por MauriceMerleau-Ponty, un filsofo francs de comienzos del siglo xx.Merleau-Ponty perteneca a una escuela filosfica conocida en lasdcadas cercanas al 1900 como fenomenologa. Otros miembros de4 Rizzolatti, G., C. Scandolara, M. Matelli y M. Gentilucci, "Afferent propertiesof periarcuate neurons in macaque monkeys. n. Visual responses",Behavioural Brain Research, 2, 1981, pp. 147-163; Rizzolatti, G., C. Scandolara,M. Matelli et al., "Afferent properties of periarcuate neurons in macaquemonkeys. 1. Somatosensory responses': Behavioural Brain Research, 2, 1981,pp. 125-146. 21. LO QUE EL MONO VE, EL MONO HACE 1 25dicha escuela fueron Franz Brentano, Edmund Husserl y el gran MartinHeidegger. La crtica que formulaban al enfoque de la filosofa clsicaera que haba sido seducida por el santo grial del descubrimientode la esencia misma de los fenmenos y, as, permaneca atascada cavilandosobre abstracciones (la tradicin platnica). En su lugar, proponan"volver a las cosas mismas" (en efecto, el instinto aristotlico).Los fenomenlogos proponan prestar mucha atencin a los objetosy a los fenmenos del mundo y a nuestra propia experiencia internade tales objetos y fenmenos. En el laboratorio de Parma, Rizzolattiy sus colegas eran muy tradicionales en las tcnicas que utilizaban paraestudiar las clulas de las reas F4 y F5 que se encontraban en la cortezafrontal de los macacos a los que examinaban pero, con el tiempo,superaron el marco tradicional para interpretar los resultados: compartimientosseparados para las neuronas motoras, perceptivas y decognicin. Pudieron deshacerse del paradigma y de las hiptesis queregan en el momento. No desperdiciaron aos tratando de extraerreglas computacionales complejas y abstractas para explicar las, enapariencia, extraas observaciones que iban acumulndose. En vez deello, aplicaron a la investigacin un enfoque fresco, abierto, al quedenomino fenomenologa neurofisiolgica. Esta nueva actitud fue elnico medio de reconocer que la percepcin y la accin constituyenun proceso unificado en el cerebro.El "filsofo" de Parma que estaba a la cabeza era el neurofisilogoVittorio Gallese, barbudo y de ojos oscuros. Gallese estudiaba a fondola obra de Merleau-Ponty en busca de analogas apropiadas entre lafilosofa y la neurociencia a fin de explicar los descubrimientos delgrupo en trminos menos cientficos y ms filosficos. Adems, deseabaimaginar las consecuencias de gran alcance que tendra el descubrimientode las neuronas espejo. De hecho, la ponencia titulada "Haciauna ciencia de la conciencia" que expuso en un encuentro celebradoen Tucson, Arizona, en i998, fue el agente catalizador que presenten sociedad a las neuronas espejo ante el mundo cientfico. En dichoevento, Gallese se encontr por casualidad con Alvin Goldman, unfilsofo interesado en el problema de la mente de los dems. Goldmanes un paladn de la teora de la simulacin, que sostiene que, a 22. 26 I LAS NEURONAS ESPEJOfin de entender lo que siente otra persona cuando, por ejemplo, seenamora, debemos simular estar enamorados nosotros mismos. Deinmediato capt las consecuencias que esta nueva investigacin sobrelas neuronas espejo tendra para su propio pensamiento, y l y Gallesetrabajaron juntos en un artculo que postul, por primera vez, que lasneuronas espejo pueden ser el correlato neuronal de los procesos desimulacin necesarios para entender otras mentes.5La pasin de Gallese por la filosofa y la ciencia se ve superada slopor su amor a la pera, lo que no es en absoluto inusual en Parma.Es uno de los veintisiete miembros del exclusivo Club dei 27 (www.clubdei27.com), donde cada integrante personifica a una de las veintisieteperas de Giuseppe Verdi. No empleo el trmino "exclusivo"porque s. No habr ms peras de Verdi (que descanse en paz). Porlo tanto, nunca habr un Club dei 28. La nica forma de entrar en esteclub es cuando algn miembro lo abandona para seguir en este mundoocupndose de otros menesteres (altamente improbable) o para irsede este mundo. Gallese personifica una pera no tan conocida delMaestro, I Lombardi alla prima crociata, pero, naturalmente, no podaelegir. No hizo ms que aceptar la nica vacante disponible! Un momentodestacado de la tercera carrera de Gallese (la neurociencia y lafilosofa son las dos primeras) fue la noche en la que el Club dei 27entreg una medalla al incomparable tenor espaol Plcido Domingo.Gallese cant con sus veintisis compaeros para el placer auditivo deuno de las mayores intrpretes de Verdi.Es el prrafo precedente una digresin? No lo creo. Salvo rarsimasexcepciones, la ciencia con maysculas consiste en el legado combinadoy tenaz de al menos varios, si no muchos, individuos. Es purotrabajo de equipo. Y qu es lo que vuelve a un equipo cualquiera ungran equipo? Nadie lo sabe con certeza, pero, cuando sucede, todos venclaramente los resultados. En el laboratorio de Parma dirigido por GiacomoRizzolatti, un puado de neurocientficos aport distintos granitosde arena para lograr la magia. El inters de Vittorio Gallese en la5 Gallese, V. y A. Goldman, "Mirror neurons and the simulation theory ofmind-reading': Trends in Cognitive Sciences, 2, 1998, pp. 493-501. 23. LO QUE EL MONO VE, El MONO HACE 1 27filosofa y en la fenomenologa no es casual; de hecho, es probableque haya tenido una importancia crucial. Su tendencia filosfica y supasin por la pera indican una personalidad con amplios intereses,y una capacidad y voluntad de pensar en forma no convencional. Enmi experiencia, los mejores cientficos son personas interesantes.Junto a Gallese y al director del laboratorio, Rizzolatti, LucianoFadiga y Leo Fogassi eran los hombres clave del equipo. Estos cuatroneurocientficos son muy dismiles en cuanto a personalidad e inclinacionesintelectuales. Quizs, ella es una de las razones por las quetodo sali tan bien. En todo caso, cada uno hizo un aporte singularal trabajo colectivo, tal como sucedera en cualquier emprendimientocientfico de primera lnea. A Fadiga, alto y delgado, le encanta desarrollarherramientas nuevas para el laboratorio. Posee adems las cualidadessociales necesarias para llevar adelante la gestin y la recaudacinde fondos. La ciencia moderna exige estos tres elementos:innovacin tecnolgica, capacidad de gestin y muchsimo dinero.(Con mquinas cuyo costo habitual es de cientos de miles de dlareso que inclusive puede alcanzar los dos o tres millones, la investigacinbsica en neurociencia es particularmente cara.) En general, los cientficosque son excelentes en cuestiones tcnicas en el laboratorio noson tan diestros en la parte de la tarea que tiene que ver con la "gente':Fadiga es una de las excepciones de esta regla. Fue el miembro delequipo que primero aplic la tcnica de la estimulacin magnticatranscraneal (EMT), relativamente nueva, al estudio del sistema delas neuronas espejo en humanos (un tema que analizaremos ms adelante).Hace poco, se mud a la Universidad de Ferrara, donde sunuevo laboratorio ya es una mquina eficiente y productiva. Lo esperable,por supuesto.En oposicin a Fadiga, Leo Fogassi es por lejos el menos extrovertidode los cuatro neurocientficos de Parma. Durante los aos inmediatamenteposteriores al descubrimiento de las clulas especularesa comienzos de la dcada de i990, fue sin dudas el que menos participen la comunicacin de los resultados experimentales a la comunidadcientfica. Resulta innegable que la comunicacin constituye unaspecto fundamental de la ciencia, pero no es precisamente el fuerte 24. 28 1 LAS NEURONAS ESPEJOde Fogassi. Es brillante para el laboratorio, quizs el nico que condujoo supervis en forma directa la mayor cantidad de registrosunicelulares del sistema de las neuronas espejo en el mundo. En losltimos aos, estuvo a cargo de una variedad de grandes proyectos,el ms importante de los cuales es la serie de experimentos sobre elpapel que desempean las neuronas espejo en la comprensin de lasintenciones de los dems. En breve presentar un anlisis de estefundamental trabajo.As llegamos al lder del grupo, Giacomo Rizzolatti, quien deberaser considerado nada ms y nada menos que un hombre del Renacimiento.En la ciencia moderna, la especializacin est a la orden delda, y, luego, la especializacin dentro de la especializacin. La mayorade los cientficos se concentran en un solo tema de investigacin,y emplean una sola modalidad para investigar. La investigacin deRizzolatti cubre un espectro amplsimo, que incluye neurofisiologavisual en gatos, neurologa del comportamiento en pacientes con daocerebral, psicologa experimental en voluntarios sanos, estudios anatmicosy neurofisiolgicos en primates, captura de imgenes cerebralesen humanos y-como si ello fuera poco- neurociencia computacional.La capacidad de Rizzolatti de vincular todas estas lneasde trabajo en una visin integral y uniforme de las funciones del cerebrohumano es casi extraordinaria y sin dudas nica en la neurocienciamoderna. Sobre todo, sus intuiciones sobre el modo en quefunciona el cerebro son incomparables. (Quizs ese talento para verms all es la razn por la que su pelo canoso, algo alborotado, merecuerda a Albert Einstein.) Los primeros trabajos realizados en Parma,que condujeron al descubrimiento de las neuronas espejo, se originaronen las intuiciones de Rizzolatti acerca del papel que tenan lasreas premotoras en la creacin de los "mapas del espacio" que rodeanal cuerpo. Llam a esta teora la "teora premotora de la atencin".Hace varios aos, tan slo al observar el patrn de los datos del "tiempode reaccin" en voluntarios sanos durante una tarea visuoespacial (porcierto no la informacin ms fcil de entender respecto de las funcionescerebrales), Rizzolatti propuso un modelo de atencin visuoespacial-es decir, de qu manera prestamos atencin a un objeto o a un 25. LO QUE El MONO VE, El MONO HACE I 29movimiento que se produce a nuestra izquierda y no a nuestra derecha-que fue confirmado mediante tcnicas de captura de imgenescerebrales muchos aos despus.6Rizzolatti, Gallese, Fogassi y Fadiga eran los Fabulosos Cuatro; y, juntos,cambiaron todo. El descubrimiento de las neuronas espejo y el desarrollode sus probables consecuencias fue producto, bsicamente, de laqumica que se produjo entre estos cuatro neurocientficos al trabajaren conjunto. En los aos venideros, la manera en que incluso el legoinstruido comprender de qu modo el hombre ve realmente el mundoy funciona en l como animal social nunca volver a ser la misma.ESPEJOS EN EL CEREBRONo hay que prestar mucha atencin a la letra chica? Al menos en laneurociencia, parece que s, y sin duda es lo que sucede con las neuronasespejo. Son las leves variaciones de las configuraciones experimentalesde los laboratorios de todo el mundo las que revelaron lasutileza de las respuestas de estas neuronas, las que, a su vez, abrieronlas puertas a nuestro entendimiento. Por otra parte, no haba nadasingular en las herramientas de investigacin que se utilizaban enParma. Mediante la metodologa clsica de la neurofisiologa unicelular,Rizzolatti y sus colegas implantaban electrodos en el rea Fs delos macacos en estudio y registraban todos los cambios elctricos-"potenciales de accin"- que se producan en la superficie de cadaneurona cuando los monos realizaban ciertas tareas a cambio derecompensas alimentarias. La actividad elctrica del cerebro es loque nos indica que una determinada neurona se ve activada en un6 Rizzolatti, G., L. Riggio, I. Dascola et al., "Reorienting attention acrossthe horizontal and vertical meridians: Evidence in favor of a premotor theoryof attention", Neuropsychologia, 25, 1987, pp. 31-40; Corbetta, M., E. Akbudak,T. E. Conturo et al., ''A common network of functional areas for attentionand eye movements", Neuron, 21, 1998, pp. 761-773. 26. 30 1 LAS NEURONAS ESPEJOdeterminado momento. "Se dispara'', como decimos nosotros, y lohace para codificar ya sea un evento sensorial (ver un objeto o unaaccin), un acto motor (tomar una manzana) o un proceso cognitivo(el recuerdo de tomar una manzana). (Como hemos visto, en elviejo paradigma de los "compartimientos estancos" cualquier clulacodifica una y slo una de estas tres actividades. Las neuronas espejocodifican dos, lo que rompe la barrera entre la percepcin y el movimiento.)Tales descargas elctricas tambin constituyen el modo enque las clulas del cerebro se envan seales entre s. Incluso las clulasque estn alejadas unas de otras en el cerebro se comunican a travsde potenciales de accin, en la medida en que estn fsicamenteconectadas mediante axones, es decir, extensas prolongaciones de lasneuronas que hacen las veces de alargues elctricos de cierto tipo.Estos experimentos clsicos nos permiten acceder al nivel de actividadcerebral ms sofisticado y reducido posible -la clula- y nosbrindan una "resolucin" espacial y temporal exquisitas. Trabajamosno slo con la clula, sino segundo a segundo. Esta investigacin nosfacilita informacin increblemente importante. Si entendemos losmecanismos cerebrales de quienes nos precedieron en el camino dela evolucin, podemos deducir los mecanismos neuronales del cerebrohumano. Estos experimentos con los macacos son invasivos, sinlugar a dudas. Para implantar los electrodos es necesario recurrir a laciruga cerebral. Si bien se toman los mximos recaudos para evitarmalestar en los sujetos implantados, la tica no permite que tales experimentosse realicen en humanos o en grandes simios (chimpancs,gorilas, orangutanes y bonobos). La nica excepcin a esta regla sepresenta con ciertos pacientes neurolgicos (en su mayora epilpticos),a quienes se les implantan electrodos por razones mdicas. Entales casos, la investigacin a escala unicelular es perfectamente ticacuando el paciente otorga su permiso, lo cual sucede en casi todoslos casos. Esta limitada investigacin ha arrojado importantes resultados,tal como veremos ms adelante. Y ahora, por supuesto, la asombrosae innovadora tecnologa no invasiva de captura de imgenescerebrales (imgenes por resonancia magntica nuclear funcional oRMNf, magnetoencefalografa o MEG, y otras que describir en cap- 27. LO QUE EL MONO VE, El MONO HACE 1 31tulos posteriores) permite llevar a cabo experimentos con sujetoshumanos que se combinan con la investigacin a escala unicelularen los monos para arrojar los resultados y las ideas que constituyenel tema de este libro.Al describir el escenario que permiti descubrir las neuronas espejo,afirm que los investigadores de Parma haban adquirido una ideabastante completa de cmo actuaban estas neuronas motoras durantevarios ejercicios de "agarre" realizados por los monos. Consideremosahora esos primeros resultados en ms detalle. Por cierto son fascinantes,comenzando por el hecho de que las neuronas motoras se activandurante todo el tiempo que dura el movimiento prensil, y no encorrespondencia con las contracciones de msculos especficos. Esaun ms sorprendente que la misma clula a menudo se active almoverse la mano derecha y la izquierda y, tambin, tal como semencion,cuando el mono mueve la boca. El equipo esperaba ms especificidaden el patrn de activacin: slo mano derecha, slo manoizquierda, slo boca. Sin embargo, lo que vieron fue esta clase de especificidadcon el tipo de movimiento que realizaba el mono. Algunasde estas neuronas se activaban slo cuando el mono tomaba objetospequeos utilizando dos dedos, tal como el asa de una taza, con el pulgary el ndice. Este tipo de movimiento fino se denomina prensin.Otras neuronas del rea F5 se activaban slo cuando el mono asa objetosgrandes, tales como una tasa, con toda la mano: el movimientode presa. En cierto modo, es indistinto para el mono si toma la tazacon la mano derecha o con la izquierda, pero lo que s es importantees la manera como la toma. Ello es extrao para nosotros. Igualmenteextrao nos resulta el hecho de que estas neuronas del "agarre" no seactiven cuando el mono se rasca la cabeza o realiza otra accin con lamano, aunque emplee exactamente los mismos msculos de los dedos.Estas peculiaridades sugieren la existencia de un vocabulario algo complejo,en trminos neuronales, de movimientos simples, orientadosa objetos y-lo fundamental- a escala unicelular.77 Rizzolatti, G. et al., "Functional organization of inferior area 6 in themacaque monkey. n': pp. 491-507. 28. 32 1 LAS NEURONAS ESPEJOLgicamente, algunas -tan slo algunas- de estas clulas tambinresponden a la estimulacin visual, la sorprendente capacidad que lasvuelve neuronas cannicas o espejo. Como ya se seal, las neuronascannicas se activan al ver ciertos objetos capaces de ser asidos, y lasneuronas espejo al ver la accin de asir. Como podemos suponer a estaaltura, estas respuestas tambin tienen sus peculiaridades. Las neuronascannicas son sensibles al tamao del objeto aprehensible. Por ejemplo,si una clula se activa cuando el mono toma un objeto pequeo,tal como un trozo de manzana, mediante la prensin de los dedospulgar e ndice, la misma clula se activar slo cuando el mono veaun objeto igualmente pequeo. Esta clula no se activar cuando elmono vea una manzana entera, que puede tomarse slo con el movimientode presa. Del mismo modo, las neuronas cannicas del reaF5 que se activan cuando el mono toma una manzana entera con elmovimiento de presa, tambin se activarn cuando el mono vea unamanzana entera, pero no cuando vea una pasa de uva, la cual requiereel movimiento de prensin. La correlacin entre el movimiento y lapercepcin de las neuronas cannicas es en verdad estrecha.Y qu sucede con las neuronas espejo? Algunas tambin exhibenesta ntima correlacin entre movimiento y percepcin. Estas clulasse denominan neuronas espejo estrictamente congruentes porque seactivan ante movimientos idnticos, ya sea realizados u observados.Por ejemplo, una neurona espejo estrictamente congruente se activacuando el mono efecta un movimiento de prensin y cuando ve quealguien toma un objeto con el mismo tipo de agarre. Otra neuronaespejo estrictamente congruente se activar cuando el mono tome unobjeto con el movimiento de presa (con toda la mano) y tambincuando vea que alguien realiza dicho movimiento. Sin embargo, hayotras neuronas espejo que muestran una relacin menos estricta entrelo ejecutado y lo observado. Son las neuronas espejo "ampliamentecongruentes". Se activan al ver un movimiento que no es necesariamenteidntico al ejecutado pero que logra un objetivo similar. Porejemplo, una neurona espejo ampliamente congruente puede activarsecuando el mono toma un alimento con la mano y cuando ve quealguien toma un alimento con la boca. 29. LO QUE El MONO VE, El MONO HACE 1 33En ninguno de los casos observados hasta el momento la descargade las neuronas espejo durante la observacin del movimiento se vioafectada por la identidad del objeto en cuestin. Manzana o naranja?Man o pasa de uva? No importa. Lo nico que importa es el tamao,lo cual es perfectamente lgico a los fines motores. Los objetos msgrandes requieren el movimiento de presa y, los ms pequeos, el deprensin. La descarga de las neuronas espejo cuando se observa elmovimiento tampoco se ve muy afectada por la distancia a la cual sedesarrolla la accin. La escena puede tener lugar cerca o lejos. Las neuronasespejo tambin se activan en forma equivalente cuando el movimientoprensil est realizado por una mano humana o por la manode un mono. Asimismo, se activan cuando el experimentador tomaun alimento para drselo a un segundo mono que est en el laboratorioo al mono que tiene implantados los electrodos. En suma, larecompensa que genera el acto prensil no afecta a la respuesta de lasneuronas espejo.8Existe una clase muy interesante de neuronas espejo que codificalos movimientos previos a la ejecucin de una accin o los que estnrelacionados con la accin en forma lgica cuando el sujeto los observa.Una neurona espejo "lgicamente relacionada" es aquella que, porejemplo, se activa al ver que la comida se coloca en la mesa y tambinque el mono aprehende el alimento y se lo lleva a la boca.9 Estaclase de clula puede formar parte de cadenas neuronales de clulasespeculares que son importantes para codificar no slo la accin observada,sino tambin la intencin asociada. La intencin se logramediante una secuencia de acciones ms simples: alcanzar la taza,tomarla, acercarla a la boca y luego beber el contenido.En efecto, una caracterstica reveladora de las neuronas espejo delos macacos es que no se activan cuando observan una pantomima.8 Gallese, V., L. Fadiga, L. Fogassi et al., ''Action recognition in the premotorcortex", Brain, 119, 2, 1996, pp. 593-609; Rizzolatti, G. y L. Craighero, "Themirror-neuron system': Annual Review of Neuroscience, 27, 2004, pp. 169-192.9 Di Pellegrino, G., L. Fadiga, L. Fogassi et al., "Understanding motor events:A neurophysiological study'; Experimental Brain Research, 91, 1992, pp. 176-180. 30. 34 I LAS NEURONAS ESPEJORealizar un movimiento prensil en ausencia de un objeto no activauna descarga. Ello puede resultamos extrao, pero de hecho no loes, pues estos monos no hacen pantomimas. No obstante, nosotros,los humanos, s, y, por cierto, nuestras reas con neuronas espejo seven activadas por acciones ms abstractas que las que activan las neuronasespejo de los monos. Los diversos pasos evolutivos que separana los monos de los humanos pueden explicar tal diferencia confacilidad. Un tema para anlisis futuros, entonces, ser la teora desarrolladapor el neurocientfico computacional Michael Arbib acercade que las neuronas espejo son precursoras clave de los sistemas neuronalesdel lenguaje. Arbib propone que la pantomima desempea unpapel fundamental en el avance evolutivo que va desde el sistema deneuronas espejo relativamente simple de los monos hasta el sistemaneuronal mucho ms sofisticado que sustenta el alto nivel de abstraccindel lenguaje humano.10Tal como hemos visto, las neuronas espejo del rea F5 se activancuando el sujeto ve movimientos de la boca y de la mano. En estesentido, dichas clulas pertenecen a dos categoras principales: las quecodifican movimientos de ingestin -comer una banana, beber jugo-ylas que codifican los movimientos comunicativos, tales como el chasquidode los labios, una leve proyeccin de los labios." La participacinde las neuronas espejo en los movimientos comunicativos de laboca sugiri a Rizzolatti y a sus colegas de Parma que estas clulaspodan jugar un papel crucial en la capacidad de comunicacin de losindividuos y en la comprensin del comportamiento de otras personas.As, dedicaron toda una serie de experimentos a bucear en aspectosms profundos de la funcin que desempean las neuronas espejoen la codificacin de los movimientos de otros individuos.10 Arbib, M. A., "From monkeylike action recognition to human language: Anevolutionary framework for neurolinguistics'', Behavioural and Brain Science,28, 2005, pp. 105-124; debate: pp. 125-167.u Ferrari, P. F., V. Gallese, G. Rizzolatti et al., "Mirror neurons responding tothe observation of ingestive and communicative mouth actions in themonkey ventral premotor cortex'', European ]ournal of Neuroscience, 17, 2003,pp. 1703-1714. 31. LO QUE EL MONO VE, EL MONO HACE 1 35S QU ESTS HACIENDOPreparo la cena y mi hija, Caterina, quien est en sexto grado, hacelos deberes en la mesa de la cocina. La observo mientras cocino. Lamesa est llena de libros, cuadernos, lpices, gomas de borrar y demstiles escolares. (Con frecuencia siento que los nios de sexto gradoen estos das tienen ms tarea que la que yo sola tener en la escuelasecundaria.) Mientras preparo la cena, no veo a pleno todo lo que haceCaterina. Los tiles obstruyen mi visin. Sin embargo, nunca sientoque tengo que realizar un elaborado proceso deductivo para discernirqu est haciendo. Cmo es posible? Cmo puedo tener unacomprensin inmediata de sus movimientos aun cuando no los veoen forma completa? Mis neuronas espejo me ayudan a saber y a entenderlo que no veo? Alessandra Umilta, ahora miembro del cuerpodocente de la Universidad de Parma, era una estudiante de posgradodel laboratorio de Giacomo Rizzolatti cuando dirigi un experimentoque puso a prueba exactamente esta hiptesis.Las primeras dos condiciones de su experimento haban sido comprobadascon anterioridad. En una, un mono observaba a un experimentadorhumano que tomaba un objeto. Tal como se esperaba,las neuronas espejo se activaron ante la visin de dicho acto prensil.En la otra condicin, el mono observaba que el experimentador imitabaun acto prensil sin un objeto real. Tal como se esperaba, la pantomimano gener una descarga de las neuronas. Con estos resultados,habituales pero necesarios, comprobados,Alessandra agreg dosnuevas condiciones para probar si las neuronas espejo se activarandurante un movimiento que el mono no viera realmente. En una condicin,se coloc un objeto tridimensional en la mesa, por ejemplo,una naranja. Luego, se ubic una pantalla frente a la naranja (se utilizarontambin otros tipos de objetos, ya que estos experimentosen general involucran varios ensayos para cada condicin). Comola pantalla obstrua la visin que el mono tena de la naranja, unaexperimentadora humana extendi la mano derecha detrs de la pantalla.El mono vio la extensin pero no la prensin concreta de lanaranja. La pregunta es: las neuronas espejo se activaron cuando se 32. 36 1 LAS NEURONAS ESPEJOocult el acto prensil? La respuesta es s (y no). Se activaron cercadel 50% de las neuronas espejo registradas en ese experimento; la otramitad, no.En la otra condicin nueva, la mesa estaba vaca. La pantalla secoloc en una posicin que obstrua la visin que el mono tena dela mesa vaca. Una vez ms, una experimentadora humana extendila mano derecha detrs de la pantalla. Ntese que, desde la perspectivavisual del mono, la condicin experimental de ese momento eraidntica a la anterior: el mono vea que una mano se extenda detrsde una pantalla. La nica diferencia entre ambas condiciones es elconocimiento previo del animal respecto de la presencia de un objetoen la mesa. La pregunta es: el mono entendi que esto era una pantomima?De ser as, las neuronas espejo no deberan activarse, y, dehecho, no lo hicieron. El conocimiento previo de que no haba ningnobjeto en la mesa fue suficiente para que las clulas especularesconsideraran ahora que el acto prensil oculto era slo una imitacin,y, por lo tanto, no merecedor del esfuerzo de activacin.12Tales experimentos demuestran con claridad que las neuronasespejo no slo conforman un sistema neuronal que se correlacionacon movimientos ejecutados y observados. Aun en el mono, codificancon ms matices los movimientos de los otros y se valen deinformacin previa para diferenciar el significado de movimientosparcialmente obstruidos que son idnticos desde la perspectiva visual.Es ello prueba suficiente para concluir que las neuronas espejo codificanlas intenciones de la persona que aprehende el objeto? Probablementeno, dado que la cuestin bsica en el experimento era sila mano asa o no, segn lo determinara la presencia o ausencia delobjeto (la naranja, en el ejemplo anterior). Este experimento noaborda de manera exhaustiva la pregunta fundamental de si las neuronasespejo tienen la capacidad de diferenciar entre, digamos, tomarla naranja para comerla y tomar la naranja para guardarla en el refrigerador.As, Leo Fogassi, algunos aos despus del experimento de12 U mil ta, M. A., E. Kohler, V. Gallese et al., "I know what you are doing:A neurophysiological study'; Neuron, 31, 2001, pp.155-165. 33. LO QUE El MONO VE, El MONO HACE I 37Alessandra Umilta, dirigi otro donde se investig de modo msexplcito el papel de las neuronas espejo en la comprensin de lasintenciones.S QU ESTS PENSANDODiscuto con mi esposa sobre ciertos planes familiares. Estamos en lacocina y ella toma un vaso. Quiere beber o ponerlo en el lavavajilla,o quizs arrojrmelo? Es muy til poder predecir lo que los otrosvan a hacer.La propiedad ms elemental de las neuronas espejo -es decir, activarsetanto ante el acto de tomar una taza y ante el mismo acto observado-sugiere que sirven para reconocer los movimientos que realizanotras personas. Asimismo, indican que el proceso de "reconocimientodel movimiento" que de este modo se instrumenta es una suerte desimulacin o de imitacin interna de los actos observados. Dadoque nuestros propios movimientos estn casi siempre asociados aintenciones especficas, la activacin en mi cerebro, cuando veo a otraspersonas realizar estos mismos movimientos, de las mismas neuronasque uso para realizar ~is propios movimientos puede permitirmecomprender sus intenciones. No obstante, no puede ser tan simple.Hay un problema, y es el que voy a encontrar cuando veo que mi esposatoma un vaso durante la discusin: la misma accin puede estar asociadaa diferentes intenciones. De hecho, con muy poca frecuencia,si es que existe alguna vez, la correlacin es unvoca: una accin, unaintencin necesaria. As como yo puedo tener diferentes intencionescuando tomo un vaso, pueden tenerlas los dems. Las neuronas espejodiferencian entre la misma accin asociada a diferentes intenciones?El reciente experimento de Leo Fogassi abord este interrogante enforma directa al evaluar la actividad neuronal de los monos duranteuna variedad de condiciones al ejecutar la accin de asir y al observarla.La explicacin del experimento exige una cierta cantidad dedetalles, pero ello es importante para comprender estas neuronas. 34. 38 1 LAS NEURONAS ESPEJOEn una de las condiciones de ejecucin, el mono, a partir de una posicinfija, alcanzaba y tomaba un alimento y luego lo llevaba a la bocapara comerlo. En una condicin posterior, el mono alcanzaba un objetono comestible que estaba en el mismo lugar que el alimento de la condicinexperimental anterior. El mono colocaba este objeto en un recipiente.En esta condicin, se realizaron varios ensayos mientras el recipientese encontraba cerca de la boca del animal, de modo que losmovimientos del brazo y de la mano para cumplir las condicionesde asir para comer y de asir para colocar tuvieran una correlacin estrecha.La pregunta principal era si las neuronas espejo se activan demodo distinto cuando la misma accin de asir permite comer o colocarun objeto en un recipiente. A estas neuronas les importa la intencin?(Ntese asimismo que, despus de terminar los ejercicios decolocar en el recipiente, los monos reciban una gratificacin, de modoque la cantidad de recompensa por asir para comer y por asir paracolocar era idntica.)Entre un tercio y un cuarto de las neuronas registradas se activaronen forma equivalente al asir para comer y al asir para colocar. Noobstante, la mayora de las neuronas se activaron de manera diferente,ya que cerca del 75% hizo una descarga ms vigorosa durante las accionesde asir que llevaban comida a la boca y cerca del 25% se activ conms vigor durante las acciones que colocaban objetos en recipientes.Cmo interpretar estas cifras? Quiz las descargas diferentes -la preferenciapor comer en vez de colocar- se debi al hecho de que en unacondicin el mono tomaba comida, mientras que en la otra condicinel animal tomaba un objeto menos interesante y til para colocar enun lugar. A fin de comprobar esta posibilidad, se realiz el experimentocon la condicin de que los monos colocaran comida en losrecipientes. Los resultados fueron los mismos que en el experimentoanterior. La mayora de las clulas producan descargas preferencialesal asir para comer, una minora prefera el asir para colocar, y laminora de clulas que no haban mostrado preferencia por comerni colocar seguan sin mostrarla. Conclusin: el tipo de objeto que seaprehende es irrelevante. Lo importante para las neuronas espejo eracomer por oposicin a colocar. La mayora "prefera" comer. 35. LO QUE El MONO VE, El MONO HACE I 39Con estos resultados en mano, los experimentadores procedieronluego a poner a prueba a los monos mientras slo observaban las mismasconfiguraciones experimentales. Un experimentador sentadofrente al mono realizaba los mismos movimientos prensiles que elmono haba efectuado antes: algunos para comer, otros para colocar.Con un recipiente presente y visible ante el mono, el experimentadortomaba un alimento y lo colocaba en el recipiente. Sin ningnrecipiente presente, el experimentador tomaba un alimento, se lollevaba a la boca y lo coma. As, la presencia del contenedor actuabacomo clave visual y permita que el mono predijera el siguiente movimientodel experimentador. La pregunta emprica, entonces, fue si lasneuronas espejo registraran una distincin cuando el mono observaraasir para comer a diferencia de asir para colocar. Los resultadosdemostraron que la intencin del experimentador s marc una diferencia,y que el patrn de activacin neuronal durante la observacinde este movimiento prensil reflejaba estrechamente el patrnde la activacin neuronal que se produca cuando el mono ejecutabalas acciones prensiles. Si una clula produca una descarga ms intensamientras el mono tomaba el alimento para comerlo, esa misma clulaproduca una descarga ms intensa cuando el mono observaba queel experimentador humano tomaba el alimento para comerlo. Si unaclula produca una descarga ms intensa mientras el mono tomabael alimento para colocarlo en un recipiente, esa misma clula producauna descarga ms intensa cuando el mono observaba que el experimentadorhumano tomaba el alimento para colocarlo en un recipiente.Si una clula produca la misma descarga cuando el monotomaba el alimento para comerlo y para colocarlo en un recipiente,esa misma clula produca la misma descarga cuando el mono observabaal experimentador humano.13Los resultados del experimento de Leo Fogassi demuestran quelas neuronas espejo codifican los movimientos que realizan otras personasde forma mucho ms sofisticada que lo que creamos al comen-13 Fogassi, L., P. F. Ferrari, B. Gesierich et al., "Parietal lobe: From actionorganization to intention understanding", Science, 308, 2005, pp. 662-667. 36. 40 1 LAS NEURONAS ESPEJOzar. A pesar de que Vittorio Gallese y Alvin Goldman haban conjeturado,poco despus del descubrimiento de las neuronas espejo,que estas clulas podan representar un mecanismo neuronal clavepara comprender los estados mentales de los dems, sta era unaidea minoritaria. Antes del experimento de Fogassi, la comunidadcientfica respaldaba con ms fervor una explicacin ms parsimoniosade las funciones de las neuronas espejo, segn la cual dichasclulas slo exhiban una forma de reconocimiento del movimiento.El experimento de Fogassi respalda a las claras la intuicin inicial deGallese y de Goldman. Las neuronas espejo nos permiten comprenderlas intenciones de otras personas.Como ya mencion, la intencin siempre se haba considerado fuerade los lmites de los estudios empricos, demasiado "mental': Ello yano es as. El estudio de Fogassi y un experimento de captura de imgenesque describir en breve realizado con humanos en mi laboratoriode la UCLA respaldan de manera contundente la hiptesis de quecomprendemos los estados mentales de los otros simulndolos en elcerebro, y lo logramos por medio de las neuronas espejo. Tal comoafirm antes, el hecho de que las neuronas espejo codifican en mododiferente el mismo movimiento prensil asociado con distintas intenciones-no slo cuando lo realizamos, sino tambin cuando lo observamosen otros- sugiere que el cerebro humano es capaz de reflejarespecularmente los aspectos ms profundos de la mente de los dems,aun a nfima escala unicelular.OIGO LO QUE HACESEstoy trabajando en mi estudio cuando oigo un ruido distintivo provenientede la sala de estar. Mi hija Caterina estudia danzas, y esten la edad y en el nivel de conocimientos en el que las bailarinascomienzan a trabajar en punta. Est muy entusiasmada y trae laszapatillas de danza nuevas a casa para seguir practicando. Los pasosque da con las zapatillas de punta producen un sonido especial en el 37. LO QUE El MONO VE, El MONO HACE 1 41piso de madera. Slo con escuchar, s qu est haciendo. Y s muchascosas slo escuchando. Aplaudir, rasgar papel, golpetear en un teclado,abrir manes, son todos actos que producen sonido y que cualquierade nosotros reconoce con facilidad. No prestamos la ms mnima atencina esta capacidad. La mayora de la gente piensa "lo hacemos, y ya'',pero los neurocientficos siempre preguntan cmo. Y, por supuesto,los neurocientficos familiarizados con las neuronas espejo se preguntansi estas neuronas podran desempear algn papel en ayudarnosa reconocer actos tan slo al orlos. Evelyne Kohler y ChristianKeysers son dos de tales investigadores. Llevaron a cabo sus experimentossobre este tema en el laboratorio de Giacomo Rizzolatti.Mediante los procedimientos habituales, Kohler y Keysers identificaronlas neuronas espejo del rea F5 midiendo las respuestas de lasclulas mientras los monos realizaban movimientos orientados porobjetivos y, luego, mientras observaban a los experimentadores ejecutarlos mismos movimientos. Era claro que lo central era que estosactos -abrir un man, rasgar una hoja de papel y similares- producansonido. (Como control, los monos tambin fueron estudiadoscon ruido blanco y con otros sonidos no relacionados con actos. Lossonidos de control se utilizaron para descartar la posibilidad de quelas respuestas de las neuronas espejo a los sonidos de los actos se debierantan slo al efecto excitante e inespecfico de cualquier sonido.)Con todas las bases necesarias en cartera, Kohler y Keysers registraronlas respuestas de las neuronas espejo en tres condiciones experimentales:visin y sonido, visin solamente y sonido solamente. Enel caso de la condicin "visin solamente", los objetos se prepararonde modo que pudieran manipularse para que se realizara un movimientovisualmente similar al movimiento natural pero sin producirel sonido. Por ejemplo, los manes ya se haban abierto en dos y sesostenan en la posicin inicial como si estuvieran intactos. El papelque se rasgaba estaba hmedo, de modo que no produca ningnsonido. En la condicin "sonido solamente'', se emplearon sonidosde accin digitalizados. No haba ningn tipo de estimulacin visual.Los resultados fueron claros y contundentes: las neuronas espejoproducan descargas en las tres condiciones experimentales. Algunas 38. 42 1 LAS N E U RO NAS ES PE JOparecieron responder con un poco ms de intensidad a la condicin"visin y sonido'', pero las condiciones "visin solamente" y "sonidosolamente" tambin arrojaron respuestas muy slidas.'4 Estos resultadosson muy importantes porque demuestran que las neuronasespejo codifican los actos que realizan otras personas de una manerabastante compleja, multimodal y abstracta. Las clulas que se activancuando el mono est realizando el acto que produce sonido tambinse activan cuando slo perciben el sonido que producen los actosque ejecuta otra persona. Vale decir que, cuando percibimos el sonidode un man que se abre, tambin activamos en el cerebro el plan motornecesario para abrir el man nosotros mismos, como si el nico modoen que pudiramos en verdad reconocer ese sonido es simulando oimitando internamente en nuestro propio cerebro la accin que produceel sonido.Ms aun, la respuesta de las neuronas espejo a la informacin auditivaes una demostracin fehaciente que respalda la hiptesis del eslabnevolutivo entre estas clulas del cerebro y el lenguaje, hiptesis quepropusieron poco despus del descubrimiento de las neuronas espejoGiacomo Rizzolatti y Michael Arbib en un artculo titulado "El lenguajea nuestro alcance':s El argumento de que las neuronas espejo sonlas precursoras evolutivas de los elementos neuronales que posibilitanel lenguaje humano se bas en primer trmino en una observacinanatmica: el rea F5 del cerebro del mono, donde se observaron lasneuronas espejo por primera vez, es homloga (es decir que se correspondeanatmicamente) con un rea del cerebro humano denominadarea de Broca, un importante centro cerebral del lenguaje querecibe el nombre del neurlogo francs del siglo x1x. Broca descubrique una lesin en este sitio normalmente se asocia con un trastorno(afasia de Broca) que afecta, sobre todo, a la produccin del lenguaje.14 Kohler, E., C. Keysers, M. A. Umilta et al., "Hearing sounds, understandingactions: Action representation in mirror neurons", Science 297, 2002, pp. 846-848; Keysers, C., E. Kohler, M. A. Umilta et al., "Audiovisual mirror neuronsand action recognition", Experimental Brain Research, 153, 2003, pp. 628-636.15 Rizzolatti, G. y M. A. Arbib, "Language within our grasp'; Trends inNeuroscience, 21, 1998, pp. 188-194. 39. LO QUE El MONO VE, El MONO HACE 1 43El argumento que sostiene que las neuronas espejo son precursorasdel lenguaje tambin surge de la sutil consideracin de que estasclulas, al codificar tanto el movimiento como la observacin del movimiento,parecen crear una suerte de cdigo comn -y, por ende, unasuerte de "paridad" - entre dos individuos. Varios aos antes de quese descubrieran las neuronas espejo, Alvin Liberman haba propuestoque, dado que enviar y recibir un mensaje requiere, respectivamente,produccin y percepcin, ambos procesos, el de produccin y el depercepcin, deben estar ligados de algn modo y tener, en algn punto,el mismo formato.16 Las neuronas espejo parecen brindar precisamenteeste formato comn.Sin embargo, como era de esperar, la hiptesis de que las neuronasespejo son precursoras de los sistemas neuronales dedicados allenguaje enfrentaba un problema. Despus de todo, el lenguaje enun principio fue hablado y slo tena lugar a travs de la modalidadauditiva, mientras que las respuestas sensoriales de las neuronas espejoinicialmente se haban investigado slo en el campo visual. El descubrimientode Evelyn Kohler y de Christian Keysers acerca de que lasneuronas espejo tambin responden a los sonidos de los actos brindaun fuerte respaldo a los hipotticos eslabones que existiran entre lasneuronas espejo y el lenguaje. Exploraremos las preguntas sobre ellenguaje en mucho ms detalle en el captulo 3.EL REFLEJO ESPECULAR DEL USO DE HERRAMIENTASHasta hace bastante poco, se crea que slo los humanos utilizamosherramientas. Ahora sabemos que ello no es cierto. Los chimpancsmuestran cierta habilidad en el uso de herramientas; no como nosotros,por supuesto, pero no obstante real, y suficiente para que los cientficosestudien la progresin evolutiva del uso de herramientas. En dis-16 Liberman, A. M. e I. G. Mattingly, "The motor theory of speech perceptionrevised", Cognition, 21, 1985, pp. 1-36. 40. 44 I LAS NEURONAS ESPEJOtintos lugares del frica, los chimpancs emplean la misma herramienta,una vara, para lograr el mismo objetivo -comer hormigasperoutilizan la vara en formas bsicamente diferentes segn la zona.Ante la ausencia de diferencias evidentes en los entornos de las distintaspoblaciones, la diferencia cultural sugiere que la manera en quese aprende y se transmite el uso de herramientas entre los chimpancses, sobre todo, a travs de la observacin y, luego, de la imitacin.17Es posible que las neuronas espejo sean las clulas cerebrales que posibilitandicho aprendizaje a travs de la imitacin?En los monos macacos, como hemos visto, las neuronas espejo noresponden ante la pantomima de una accin. Ello tiene sentido porqueestas neuronas parecen codificar slo las acciones que el monopuede hacer -que se encuentran en su repertorio motor, como lo llamamosnosotros-y los monos no imitan. Por extensin, las neuronasespejo de los monos deberan desempear slo un papel limitado enel aprendizaje por observacin en general y en el aprendizaje del usode herramientas en particular, dado que los monos no son tan hbilesen el empleo de herramientas. Tomemos los monos japoneses que"lavan papas': un comportamiento que al parecer se difundi de unindividuo precoz a la comunidad toda. Este caso famoso dio origen aun gran debate en la literatura sobre comportamiento animal. Al principio,el comportamiento se consider prueba de que los monos puedenimitar acciones nuevas, pero luego se arguy que ello podra noconcordar con una definicin estricta de aprendizaje por imitacin. Deacuerdo con el estndar ms rgido, el aprendizaje por imitacin exigeaprender un movimiento nuevo para el repertorio motor observandoa alguien que lo realiza. Una explicacin posible del comportamientode los monos es que, mientras el primer mono lava las papas,la atencin de los monos que observan est dirigida al agua (ello sedenomina realce del estmulo). La prxima vez que el mono que observase encuentre cerca del agua con una papa en la mano, un simple mecanismode ensayo y error durante la manipulacin de la papa en el17 Whiten, A., J. Goodall, W. C. McGrew et al., "Cultures in chimpazees':Nature, 399, 1999, pp. 682-685. 41. lO QUE El MONO VE, El MONO HACE 1 45agua podra ayudar a que el animal aprendiera cmo lavarla. Ello noconstituira aprendizaje por imitacin, el cual pertenece a un ordensuperior. Un hecho a favor de esta explicacin ms conservadora esque la prctica de lavar las papas no se difundi con rapidez, comohubiramos esperado. Este caso y otros similares dieron lugar a unavariedad de opiniones en la comunidad cientfica que estudia el comportamientoanimal, pero cabe mencionar que la mayora de los cientficosno consideran que lavar papas constituya prueba fehacientedel aprendizaje por imitacin en los monos japoneses.Si el comportamiento que permite lavar las papas se extendi sobretodo a travs del realce del estmulo, ms que del aprendizaje por imitacin,luego, es muy improbable que las neuronas espejo jueguenun papel fundamental dado que estas clulas responden a la observacinde la accin. Prestar atencin a objetos inanimados tales comoel agua no forma parte de su inters. Por cierto, las neuronas espejodeben haber participado en el reconocimiento de la manipulacin ydel modo como sostener las papas, pero su papel en la difusin de estecomportamiento se limitara a esta manera inicial de reconocimientode una accin. Si, por otra parte, la difusin del comportamiento seatribuye a cierta forma de aprendizaje por imitacin, podra considerarseuna participacin ms directa de las neuronas espejo. Estahiptesis tambin exige ciertas pruebas de que las neuronas espejopueden responder a la observacin de ciertas acciones que an no sehan incluido en el repertorio motor de los monos. Esta prueba fueproporcionada por Pier Francesco Ferrari, un etlogo que haba estudiadoel comportamiento animal (en especial, formas de contagiosocial en los monos) durante aos antes de realizar prcticas comoneurofisilogo en el laboratorio de Giacomo Rizzolatti. He aqu loque descubri.Como paso previo, Rizzolatti haba descubierto que las neuronasespejo que se activan al ver que un experimentador humano toma unapasa de uva con el movimiento de prensin (dedos pulgar e ndice)no se activan cuando el experimentador toma la pasa de uva con unaherramienta, tal como una pinza. En principio, ello podra resultarextrao, pero recordemos la hiptesis de que las neuronas espejo no 42. 46 1 LAS NEURONAS ESPEJOse activan al ver acciones que no forman parte del repertorio motordel mono (de all, el desinters de estas clulas en la pantomima,porque los monos no imitan). Del mismo modo, dado que por naturalezalos monos no emplean herramientas, las neuronas espejo delmono establecen una diferencia crtica entre el movimiento de prensiny el sostener una pinza.Ferrari y sus colegas observaban sobre todo las neuronas de la porcinlateral del rea F5, un sector ya investigado aunque slo con relacina sus propiedades motoras, cuyas clulas, mayoritariamente, codificanacciones de la boca. El experimento de Ferrari aport datos muchoms especficos. Casi todas las clulas de esta zona lateral del rea Fstenan propiedades motoras, pero exista una fuerte divisin del trabajo.Cerca de un cuarto produca una descarga slo durante los movimientosde la mano, un cuarto slo durante los movimientos de laboca, y la mitad durante los movimientos de la mano y de la boca.Aproximadamente dos tercios de las clulas respondan a los estmulosvisuales; la mayora se trataba de neuronas espejo que respondana la observacin de las acciones realizadas por los experimentadores.Sin embargo, la novedad fue que un gran contingente (cerca del 20%de todas las clulas registradas) respondi a la observacin de accionesrealizadas con herramientas (una pinza y una vara con punta demetal). Estas neuronas espejo que respondieron al empleo de herramientastambin respondieron a los movimientos realizados con lasmanos y con la boca, pero con mucha ms debilidad. El principal intersde esta minora del 20% radicaba en el uso de herramientas.18El descubrimiento de un contingente de neuronas espejo que respondea la observacin de acciones con "empleo de herramientas"es, en teora, muy importante. Los monos que estudi Ferrari no utilizabanherramientas, de modo que sta es la primera prueba de quehay neuronas espejo que prefieren acciones que no se encuentran enel repertorio motor del animal observador. Cmo interpretar estosi8 Ferrari, P. F., S. Rozzi y L. Fogassi, "Mirror neurons responding toobservation of actions made with tools in monkey ventral premotor cortex",]ournal of Cognitive Neuroscience, 17, 2005, pp. 212-226. 43. LO QUE El MONO VE, EL MONO HACE 1 47resultados? El primer concepto que nos viene a la mente es que lasneuronas espejo estn interesadas en los objetivos ms que en las accionesespecficas que conducen al logro de tales objetivos, punto quequed demostrado con los datos que ya analizamos sobre el papel delas neuronas espejo al distinguir intenciones. El objetivo es el mismoya sea que el man se abra con la mano o con la pinza. El objetivo esel mismo sea que el alimento se tome con la mano y se coma, o seatrape con una vara y se coma.Tal interpretacin es plausible, pero no explica por qu le llev alos investigadores tanto tiempo encontrar neuronas que respondieranal empleo de herramientas: casi diez aos desde la primera observacinde las neuronas espejo. El grupo de Parma haba intentadomedir tal respuesta en repetidas oportunidades, pero sin xito. Porlo tanto, considero que es probable que este 20% de neuronas espejode la parte lateral del rea Fs sea el resultado de la exposicin repetidade los animales a ver cmo experimentadores humanos empleanherramientas. Esta explicacin de los resultados de Ferrari indicaraque las neuronas espejo pueden adquirir nuevas propiedades, unacaracterstica clave para respaldar el aprendizaje por imitacin. La formacinde neuronas espejo que responden al empleo de herramientaspuede ser el primer paso neuronal del cerebro del mono para luegoadquirir la habilidad motora que les permite utilizar esas mismasherramientas. Las neuronas espejo que responden al empleo de herramientasconstituyen una prueba muy seductora para vincularlas conel comportamiento imitativo, el cual es un poderoso mecanismo deaprendizaje.S QUE ME ESTS COPIANDOEl caso de los monos japoneses que lavan las papas es tan slo un ejemplodel inters por la imitacin en los animales que existe al menosdesde Darwin, quien dej descripciones detalladas de varias formasde mmica en las abejas. Perdura un acalorado debate an sobre este 44. 48 1 LAS NEURONAS ESPEJOtema, ya que el viejo paradigma ha sido cuestionado. Entre los naturalistasdel siglo x1x exista el consenso general de que la imitacin erabastante comn. Por ejemplo, el libro de George Romanes sobre lainteligencia de los animales, uno de los tratados de etologa ms famososde fines del siglo x1x, describe a los monos como constantes imitadores:"llevan este principio a extremos absurdos". En esa poca, laimitacin no se consideraba la expresin de una forma particularmentesuperior de inteligencia. Ahora, s. De hecho, la imitacin sedescribe en una reciente coleccin de ensayos como "una habilidadpoco frecuente que se encuentra fundamentalmente ligada a formasde inteligencia caractersticas de los seres humanos, en particular allenguaje, la cultura y la capacidad de entender otras mentes". Qucambio radical desde la poca de Romanes!19 Y, junto con este cambioradical, viene otro: la cautela de los investigadores para reconocerla imitacin como tal. El comportamiento antes consideradoimitativo en los monos, ahora, es habitual que se explique mediantealgunos otros mecanismos cognitivos "ms simples" (como el supuestomecanismo del realce del estmulo que explicara la difusin de laprctica de lavar papas entre los monos japoneses). Tal es ahora elenfoque preponderante entre los expertos, quienes an deben abordarpruebas difciles de refutar sobre el comportamiento imitativode los monos. Hasta neonatos de monos Rhesus pueden imitar algunosgestos faciales y de la mano, tales como chasquear los labios, sacarla lengua, abrir la boca y la mano y abrir y cerrar los ojos.2 Aun as,la mayora de los estudiosos consideran que la verdadera imitacin-es decir, la capacidad de aprender slo por observacin- est limitadaa los humanos y quizs a los grandes simios.Este debate llega al centro mismo de la pregunta esencial que subyacea toda la investigacin sobre los monos macacos: por qu tienenneuronas espejo? Las respuestas varan. Algunos investigadores19 Romanes, G. J., Mental evolution in animals, Londres, Kegan Paul Trench& Co., 1883; Hurley, S. y N. Chater, Perspective on imitation: From neuroscienceto social science, Cambridge, MIT Press, 2005.20 Ferrari, P. F., E. Visalberghi, A. Paukne et al., "Neonatal imitation in Rhesusmacaques", PLoS Biology, 4, 2006, pp. e302. 45. LO QUE EL MONO VE, EL MONO HACE 1 49afirman que el verdadero papel que desempean las neuronas espejoen los monos es el de reconocer acciones, no imitarlas. Al activar lasneuronas espejo en su propio cerebro, los monos que observan reconocenlas acciones de otros individuos y, al parecer, a juzgar por losdatos de los experimentos de Leo Fogassi sobre la intencin, tambinel objetivo de tales acciones. Es obvio que se trata de un mecanismomuy importante que facilita el comportamiento social de losmonos. No obstante ello, hay otros cientficos -entre los cuales meincluyo- que sealan que existen ciertas pruebas, aunque no son abrumadoras,de que los monos practican la imitacin real. 21 Y aun siuno quiere desechar tales pruebas, las neuronas espejo tambin puedenestar involucradas en diversas formas de "contagio" (un trminotcnico que no implica enfermedad, sino transmisin de hbitos, actitudes,y dems). Por ejemplo, aunque tomramos como supuesto queel verdadero mecanismo de difusin del lavado de papas entre losmonos japoneses es el realce del estmulo, las neuronas espejo puedenresultar esenciales para el proceso ayudando a reconocer las accionesde manipuleo de la mano del mono que es observado. Casualmente,Giacomo Rizzolatti, cuyas intuiciones, a mi entender, no tienenparangn en este campo, se ha mostrado bastante conservador sobreestos temas, y enfatiz el papel que desempean estas neuronas en elreconocimiento de las acciones sol~ente. Sin embargo, en aos recientes,ha estado considerando funciones ms amplias, y est convencidodel papel de las neuronas espejo en la codificacin de las intenciones.(Tal como destaqu, los experimentos que realiz su colega LeoFogassi sobre el asir para comer en contraste con el asir para colocarhan conmocionado a la comunidad cientfica toda.) Creo que Giacomoest ahora ms abierto a la idea de que los monos s imitan yde que las neuronas espejo seran vitales para la imitacin.Naturalmente, la imitacin puede funcionar en ambos sentidos, yun reciente estudio sobre el comportamiento de los monos nos brindapruebas deductivas de que las neuronas espejo juegan un papel impor-21 Voelkl, B. y L. Huber, "True imitation in marmosets", Animal Behavior, 60,2000, pp. 195-202. 46. 50 1 LAS NEURONAS ESPEJOtante en la capacidad de discernir si hay alguien imitndonos. En estecaso, los experimentadores adaptaron un paradigma elaborado porel psiclogo especialista en desarrollo Andrew Meltzoff, experto enimitacin y cognicin social en bebs y nios. Durante la fase inicialde experimentacin, denominada perodo basal, los monos observarona dos experimentadores, cada uno de los cuales manipulaba uncubo de madera con un orificio en cada lado. Los experimentadoreshacan la mmica de movimientos caractersticos que el mono haracon el cubo, tales como morderlo, escarbar en los orificios, y dems.Luego, se coloc un tercer cubo al alcance del mono. Cuando el monocomenz a manipular el cubo, uno de los dos experimentadores imitabacon precisin lo que el mono haca. En cambio, el segundo experimentadorefectuaba otros movimientos. Por ejemplo, si el monoescarbaba un orificio, el imitador tambin escarbaba, mientras queel no imitador morda. El comportamiento del mono se grab yanaliz,con resultados fascinantes. Al comienzo, el mono no mostr ningunapreferencia visual entre los experimentadores, pero, luego, resultevidente que miraba por mucho ms tiempo al experimentador quelo imitaba. 22 Sin dudas, el mono -con lo que los investigadores denominanun nivel de comprensin "implcito" - pudo reconocer que unode los dos seres humanos lo estaba imitando. Un animal con la comprensin"explcita" de que est siendo imitado normalmente desplegaraestrategias para poner a prueba al imitador, tales como cambiossbitos de comportamiento mientras contina mirando alimitador en forma directa para medir la respuesta. Los monos queparticiparon en el estudio de Ferrari no mostraron este comportamiento.Su reconocimiento de que se los estaba imitando fue comprendidoslo en forma implcita, pero, aun as, esta comprensin mslimitada reviste un importante valor social.An no se han realizado con las neuronas espejo los experimentosclsicos a escala unicelular que podran corroborar estos resultadosde comportamiento. Se harn, y es muy probable que corroboren tales22 Paukner, A., J. R. Anderson, E. Borelli et al., "Macaques (Macaca nemesterina)recognize when they are being imitated': Biology Letters, 1, 2005, pp. 219-222. 47. LO QUE El MONO VE, El MONO HACE 1 51resultados. Y con esa prediccin no tan osada, cierro este captulosobre los experimentos a escala unicelular acerca de las neuronas espejode los macacos: un trabajo de vital importancia no slo debido a suvalor deductivo para pensar en nuestro propio cerebro (al que por logeneral no podemos acceder a ese nivel por razones ticas), sino tambinporque nos indica hacia dnde apuntar la nueva tecnologa noinvasiva con la que s podemos estudiar el sistema de las neuronas espejoen los humanos. Me dedicar ahora a estas mquinas y a esta atrapanteinvestigacin, que confirma desde todo punto de vista la importanciade las neuronas espejo para nuestra experiencia en tanto complejascriaturas sociales. 48. 11Simn diceCuando tenemos la libertad de hacer lo que queremos,por lo general nos imitamos.Eric Hoffer1CLULAS COPIONASLa imitacin no se restringe a los juegos del tipo "Simn dice': Nuestratendencia a imitar parecer estar intensamente presente al nacer ynunca declinar. Lejana est la perspectiva del siglo x1x, segn la cualla imitacin existe en casi todo el reino animal, inclusive tan "abajo"como en las abejas de Darwin. De hecho, la imitacin se considerauna caracterstica tan intrnseca del comportamiento humano quediversos autores construyeron teoras que la colocan a la cabeza y alcentro. La ms conocida es quiz la de Susan Blackmore, quien en sulibro La mquina de los memes sostiene que lo que dist