T2. histología funcional de las plantas

Fisiología Vegetal. Histología de las plantas

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Tema 2. Histología funcional de las plantas Tejido: conjunto organizado de células iguales o semejantes, ordenadas regularmente, con un comportamiento fisiológico coordinado y un origen embrionario común.

- Tejido simple: un solo tipo de células

- Tejido complejo: dos o más tipos de células

Órgano: Conjunto de tejidos que llevan a cabo una función concreta o unas funciones relacionadas. Las plantas necesitan recursos de dos ambientes diferentes: Para la adquisición de estos recursos y el desarrollo y regulación de su metabolismo las plantas disponen de dos sistemas diferentes:

- Aire: luz y CO2 (y O2).

- Suelo: agua y nutrientes minerales (y O2).

- Aéreo: hojas, tallos, flores, frutos,…

- Radical: raíces En ambos sistemas hay diferentes órganos con diversos tejidos: Tipos de tejidos: Parénquimas

- Fundamental

- Clorofílico

- De reserva

- Aerífero

- Acuífero Conductores

- Floema

- Xilema

De sostén

- Colénquima

- Esclerénquima Dérmicos

- Epidermis

- Peridermis Crecimiento Meristemos

- Primarios

- Secundarios

Parénquima Por todo el cuerpo de la planta.

Células con grado variable de diferenciación según su función.

Forma variable.

Paredes celulares primarias delgadas.

Generalmente con una gran vacuola central.

Tipos (según su función):

1. Fundamental

2. Clorofílico 3. De reserva 4. Aerífero 5. Acuífero


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1. Parénquima fundamental

En médula (hacia dentro) y córtex (hacia fuera) de tallos y raíces, pulpa de los frutos, en general tejido de relleno.

Células poco diferenciadas, conservan la capacidad de dividirse.

Células isodiamétricas. Generalmente sin cloroplastos, en frutos pueden presentar abundantes cromoplastos

2. Parénquima fotosintético (parénquima clorofílico ó mesófilo)

Función fotosintética

Células con cloroplastos

Dos tipos según la disposición y forma de las células

- Empalizada

Forma tabular

Sin espacios aéreos

Hacia el haz

- Lagunar o esponjoso

Forma isodiamétrica

Con grandes espacios aéreos

3. Parénquima de reserva

Almacena sustancias de reserva (almidón, lípidos, proteínas)

En órganos de reserva: raíces, bulbos, rizomas, tubérculos,cotiledones, etc.

Las sustancias se almacenan en cuerpos proteicos, cuerpos lipídicos y plastidios (amiloplastos, cromoplastos,…).

Pequeños espacios intercelulares.

4. Parénquima aerífero (aerénquima)

Grandes espacios intercelulares para acumular aire

En plantas acuáticas y plantas adaptadas a suelos encharcados.

Facilita flotación y/o intercambio de gases (oxigenación de la raíz).

1. Corte de tubérculo de Solanum tuberosum. Las células del parénquima de reserva contienen gran cantidad de amiloplastos 2. Células del parénquima de reserva de cotiledones de Glycine max (soja) con gran cantidad de cuerpos proteicos.


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5. Parénquima acuífero

Acumula agua.

En plantas xerófitas (climas secos).

Con o sin cloroplastos, ricas en mucílagos que embeben el agua.

Células muy vacuolizadas.

Tejidos conductores: xilema y floema

Transportan sustancias a lo largo del cuerpo de la planta.

Continuo a lo largo de la planta.

Dos tipos:

- Xilema: agua y solutos de raíz a hojas

- Floema: agua y moléculas elaboradas desde los órganos donde se producen

(fuentes), hasta los órganos donde se consumen o almacenan (sumideros).

Dos tipos de xilema y floema:

Primario (xilema y floema): formado a partir de los meristemos primarios

apicales (caulinares y radiculares).

- En los nervios de las hojas, tallos y raíces primarias (sin crecimiento en grosor),

ya sea de plantas herbáceas o de las partes más frescas de las plantas leñosas.

Secundario (xilema y floema): formado a partir del cambium vascular

(meristemo secundario lateral).

- El cambium forma en cada estación de crecimiento nuevo xilema secundario (hacia dentro) y floema secundario (hacia fuera).

- En órganos que experimentan crecimiento secundario (en grosor): tallos y raíces leñosas.

Xilema

Se extiende de manera continua por todo el cuerpo de la planta asociado al floema comunicando la zona de absorción de agua

(raíz) con la de evaporación (hojas).

Función:

- Xilema primario y secundario recién formado: conducción de la solución

salina absorbida del suelo.

- Xilema secundario más antiguo: soporte. Constituye la madera.

El xilema presenta 3 tipos celulares:

1. Células conductoras. Traqueidas (Gimnospermas) ó Elementos de

los vasos (Angiospermas)

2. Células parenquimáticas. Relleno/sostén.

3. Fibras de esclerénquima. Sostén.


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1. Células conductoras.

Están muertas. Antes de morir desarrollan una pared secundaria gruesa y lignificada que les a permitir

soportar tensiones elevadas sin colapsarse.

El engrosamiento y lignificación de sus paredes celulares puede ser de diferentes formas: anular (A),

helicoidal (B), etc…

Las traqueidas son más delgadas y largas que los elementos de los vasos.

Comunicación entre células conductoras

· Entre traqueidas

Comunicación lateral: pares de punteaduras (depresiones de la pared celular) dispersas por la pared

celular.

Comunicación longitudinal: zonas con abundantes pares de punteaduras.

· Entre elementos de los vasos

Comunicación lateral: pares de punteaduras de la pared celular.

Comunicación longitudinal: placas cribosas (zonas con perforaciones) (A, B, C, D). Se forman vasos o traqueas.

Transporte por el xilema (teoría de la tensión-cohesión):

Cohesión del agua: Las moléculas de agua líquida se unen por puentes de hidrógeno.

- El agua forma un sistema continuo en el interior de las células

conductoras del xilema: si se aplica una fuerza en un extremo se

puede transmitir al otro.

- Tensión de transpiración: La transpiración foliar genera la

fuerza necesaria (tensión) para ascender el agua por el xilema (la

evaporación en las hojas “tira” de la columna de agua).

- La tensión generada no debe superar a la cohesión del agua.

- Es muy importante que no se rompa la continuidad del agua en

el xilema. La cavitación se produce cuando se rompe la

continuidad, interrumpiéndose el transporte por el xilema y

marchitándose las hojas.

Punteadura. Zona donde no se

desarrolla la pared secundaria, es

una depresión de la pared, coincide

con una célula vecina, que queda

comunicada con ella a través de la

pared primaria.


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Floema

Función: transporte de una solución que contiene principalmente moléculas elaboradas

por la planta: carbohidratos, aminoácidos…

Dirección del transporte: desde los órganos en donde se elaboran las moléculas que se

transportan (fuentes) a los órganos donde se consumen (sumideros).

Presenta 4 tipos celulares:

1. Células conductoras: Células cribosas en Gimnospermas y elementos del tubo

criboso en Angiospermas.

2. Células acompañantes.

3. Fibras del esclerénquima.

4. Células parenquimáticas.

1. Células conductoras

Células vivas.

Muy especializadas en el transporte ya que apenas ofrecen resistencia al movimiento de

moléculas por su interior: carecen de núcleo y de la mayoría de orgánulos citoplasmáticos

pero conservan la membrana plasmática. Su viabilidad depende de su unión con las

células acompañantes.

Las células conductoras se comunican longitudinalmente por perforaciones de la pared

celular que pueden ser de dos tipos según su disposición en la célula conductora y

tamaño de poro:

* Áreas cribosas (en células cribosas) cuando están más o menos dispersas por toda la

pared celular.

* Placas cribosas (en elementos de los tubos cribosos) cuando se encuentran agrupadas

en los polos de las células y el diámetro de las perforaciones es mayor.

Los poros están reforzados por calosa (β, 1-3-glucano).

Células cribosas: comunicación por áreas cribosas

Elementos de los tubos cribosos: comunicación por áreas cribosas (paredes

laterales) y placas cribosas (paredes longitudinales).

Células acompañantes:

* Células vivas con la mayoría de orgánulos citoplasmáticos.

* Al lado de los tubos cribosos

* Comunicada con el tubo criboso por numerosos plasmodesmos

Mecanismo del transporte por el floema (hipótesis del flujo de presión):

1. Carga en el floema de las fuentes. Conlleva una entrada osmótica de agua y un aumento la presión hidrostática.

2. Descarga desde el floema en los sumideros. Conlleva una salida osmótica de agua y una disminución de la presión

hidrostática.

3. Movimiento en los tubos cribosos por diferencia de presión hidrostática entre fuente y sumidero.


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Tejidos de sostén (colénquima)

Tejido de sostén en órganos en crecimiento.

Muy flexible.

Células maduras vivas.

Localización periférica: anillo continuo o disperso en la subepidermis del tallo, márgenes foliares, venas.

Pared celular primaria engrosada, rica en pectinas y hemicelulosas sin pared celular secundaria (no hay lignificación). Tipos de

colénquima según el engrosamiento:

- Angular: paredes celulares longitudinales engrosadas en la unión de 2 ó más células. En hojas de Vitis (vid) y tallos de Solanum

tuberosum (patata)

- Laminar: paredes cel. tangenciales engrosadas. En tallos de Sambucus nigra (saúco) y peciolos de Cochlearia armoracea

(rábano picante).

- Lagunar: con espacios aéreos. Paredes celulares normalmente engrosadas hacia los espacios aéreos. Peciolos Compuestas.

Tejidos de sostén (esclerénquima)

Tejido de sostén de órganos maduros que ya han dejado de crecer.

Pared celular secundaria engrosada y a menudo lignificada

Células maduras muertas

Dos tipos celulares:

- Fibra: alargadas o fusiformes. En tejidos conductores y parénquima

fundamental.

- Esclereidas: más cortas y de forma irregular. Localización diversa:

hojas, tallos, cáscaras de frutos (ej. nuez), semillas (ej. cereza), hojas,

etc.

1. Colénquima angular

2. Paredes tangenciales engrosadas de células del colénquima laminar

3. Espacios aéreos en el colénquima lagunar

Corte transversal de un tallo de planta herbácea con dos haces vasculares en los que se aprecian el xilema y floema y dos grupos de fibras de esclerénquima (amarillo).

Corte transversal de una hoja donde se aprecian el mesófilo en empalizada (hacia el haz), mesófilo lagunar (hacia el envés), esclereidas (en amarillo) debajo del nervio cental y colénquima angular por debajo de las esclereidas.

Esclereidas del mesocarpio de una pera. A estas

escleridas también se les llama células pétreas.


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Tejidos dérmicos

Cubierta protectora de la superficie de la Planta.

Uno o dos tejidos, según el tipo de planta:

- Herbácea: epidermis

- Leñosa: epidermis y peridermis (autoexcluyentes, depende del órgano).

Funciones: - Primera defensa frente agresiones externas y patógenos

- Protección frente a pérdidas de agua y radiación UV (parte aérea).

- Regulación del intercambio gaseoso

- Absorción de agua e iones minerales (pelos absorbentes de la raíz)

Epidermis

Una sola capa de células aplanadas

- Transparente

- Diferente según el órgano: con cutícula (parte aérea) o sin cutícula (raíz).

La cutícula es impermeable y evita la pérdida de agua.

- Regula el intercambio gaseoso: estomas.

- Es frecuente la presencia de tricomas: unicelulares (prolongaciones de

las células epidérmicas) o pluricelulares.

A) Epidermis de raíz (sin cutícula) de Rannunculus repens (botón de oro).

B) Epidermis de tallo (con cutícula fina) de Solanum nigra (saúco).

C) Epidermis de tallo (con cutícula de grosor intermendio) de Equisetum spp.

Estomas

Poros en la epidermis de hojas y en menor medida de tallos.

Dos células oclusivas que se separan o juntan en el plano de la epidermis cuando el estoma se

abre o cierra respectivamente.

Células subsidiarias (S): células especializadas asociadas a las oclusivas.

Regulan el intercambio gaseoso CO2/O2.

Tricomas

Células epidérmicas en forma de pelo.

Unicelulares o pluricelulares

Diversas funciones:

- Protección frente a evaporación y cambios de temperatura.

- Soporte (trepadoras)

- Absorción de agua (raíces)

- Secreciones: pelos glandulares (ortigas)

Basipétalo. Que se desarrolla desde un punto distal o

apical hacia la base, lo contrario a acropétalo.


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Peridermis

Sustituye a la epidermis cuando ésta se desprende (leñosas). En órganos con crecimiento

secundario (en grosor).

Formado por tres tipos de células:

- Células suberosas: células muertas con suberina. Exteriores (súber)

- Felógeno: por división origina las otras dos capas.

- Células de la felodermis: una o más capas de células vivas.

Las lenticelas son poros permanentemente abiertos de la peridermis. Están presentes en

tallos y raíces. Su función es ayudar al intercambio de gases.

Meristemos: tejidos con intensa división celular

Tejidos a partir de los cuales se forman el resto de tejidos del cuerpo primario y secundario de la planta.

Las células hijas pueden seguir siendo meristemáticas, o diferenciarse

Características de sus células:

- Totipotentes

- Pequeñas e isodiamétricas

- Pared celular primaria delgada

- Abundantes ribosomas y complejo de Golgi

- Núcleo grande y centrado

Dos tipos de meristemos según su presencia en el embrión: primarios (presentes en el embrión) y secundarios (ausentes en el

embrión).

Meristemos primarios:

Provocan crecimiento en longitud

Forman el cuerpo primario de la planta

Dos tipos, según localización

• Caulinar (1): tallo

• Radicular (2): raíz

Meristemo radicular. Corte longitudinal de una raíz primaria:

Caliptra: capa protectora del meristemo,centro de percepción de la gravedad

Meristemo radical

Zona de elongación (inicio de la diferenciación celular): las células se expanden Zona de maduración: se forman los diferentes tejidos de la raíz primaria (epidermis, tejido

fundamental y vascular)


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Meristemo caulinar:

Ocupa una posición terminal en el tallo y está cubierto por los primordios foliares que va formando.

El gancho plumular protege el meristemo apical durante la emergencia de plántulas de dicotiledóneas, mientras que el coleoptilo

lo hace en plántulas de monocotiledóneas.

Actividad del meristemo caulinar

La actividad de los meristemos primarios resulta en la formación de unidades estructurales repetitivas denominadas metámeros:

Fitómero: metámero de la parte aérea. Posee:

- Órgano lateral (hoja)

- Nudo

- Yema axilar (meristemo axilar)

- Entrenudo

Rizómero: metámero de la parte subterránea.

Meristemos secundarios:

Ausentes en el embrión

Provocan crecimiento en grosor

Forman el cuerpo secundario de la planta.

Dos tipos según su localización:

Laterales: forma cilíndrica, en tallos y raíces. Hay dos tipos:

- Cambium vascular

- Felógeno

Intercalares: en la base de los entrenudos

Meristemos secundarios. Actividad del cambium vascular:

El cambium vascular produce en cada estación de crecimiento nuevo tejido conductor: floema hacia fuera y xilema hacia dentro.


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Meristemos secundarios. Actividad del felógeno:

El felógeno en la mayoría de las plantas, se forma por división periclinal de las células

subepidérmicas de la corteza.

La división celular del felógeno va formando nuevas capas de células hacia el exterior (suber) y

hacia el interior (felodermis). Las tres capas constituyen la peridermis, cuyo crecimiento desplaza a la epidermis.

Crecimiento en grosor (raíz secundaria):

1. Formación meristemos secundarios:

- Cambium vascular: en forma de arcos sobre el borde interno del floema.

- Felógeno: a partir de células subepidérmicas de la corteza.

2. Actividad meristemos secundarios:

- Cambium vascular: forma el xilema y floema secundarios.

- Felógeno: forma la peridermis (súber hacia fuera y felodermis hacia dentro).

3. Adelgazamiento de la corteza y desaparición epidermis.

Formación del tallo secundario:

Adelgazamiento de la corteza (parénquima fundamental).

Formación y actividad de los meristemos secundarios:

- Cambium vascular: forma el xilema y floema secundarios.

- Felógeno: forma la perodermis (suber hacia fuera y felodermis hacia dentro).

División periclinal: paralela a la superficie. División anticlinal: perpendicular a la superficie.

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