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Ciclo biológico del nitrógeno
Reservas Tamaño de la reserva (g N)
----------------------------------------------------------------------Litosfera 1.0 x 1023
Atmósfera 3,9 x 1021
Carbón 1.0 x 1017
Hidrosfera 2.3 x 1019
N-orgánico suelo 1.0 x 1017
N-NH4+ fijado 2.0 x 1016
N biota 3.5 x 1015
N microbiano 1.5 x 1015
Reservas de nitrógeno
99% como N 2
CICLO DEL N
Amonificación
Desnitrificación Volatilización
Materia orgánica
NO3- NO2
- NH4+
N2N2ONH3
Inmoviliza-ción
Vegetales, animales y biomasa microbiana
Fijación
Nitrificación
Procesos microbiológicos
Entrada al ecosistema : Fijación Biológica del N 2
Salidas del escosistema : Desnitrificación (N 2O, N2) amonificación (NH 3), NO (óxido nítrico)
Baja la complejidad del ecosistema : Mineralización
N-orgánico amonificación, nitrificación
Aumenta la complejidad : inmovilización N mineral N orgánico en células microbianas
Incrementa disponibilidad de nutrientes : oxidación Nitrificación: N-NH 4
+ N-NO2-, N-NO3
-
En el pasado, el N reactivo (Nr) no se acumulaba e n el suelo, pues la desnitrificación ocurría al mismo ri tmo que la
FBN
En los últimos 100 años, la reserva de Nr creado antropogénicamente incrementó por:
a) Modesto incremento uso leguminosas (15-30Tg N año -1)
b) Gran incremento en combustión de fósiles (1 Tg e n 1860 vs 25 Tg N año -1 en 2000)
c) Gran incremento fertilizantes (Haber-Bosch): ce ro antes del siglo 20 y 110 Tg N año -1 en la actualidad)
(2Terag=1012g)
Perspectivas y opciones de manejo en relación al ciclo global del N
• El uso de fertilizantes N en el 2020 podría alcanz ar 134 .Tg año -1 (1Tg= 1012g)
• <>necesidad de mayor énfasis en uso eficiente del N
• El consumo de combustibles fósiles en el 2020 podrí a llegar a ~46. Tg N año -1. <> necesidad de consumo eficiente de combustibles fósiles,<> otras alternativas energérticas: biodiesel, H 2
• Quemado bosques y pastizales, drenado de suelos anegados, labranzas, liberan aprox. 40 Tg N año -1 del N reactivo acumulado
Balance de N en rotación mani/mijo en el norte de Australia (kg/ha/año)
Entradas Sali das
fertilizante (mijo) 95 N-semillas (mijo) 33
FBN 82 N-semi llas (mani) 109
precipitación ND lavado 20
fijación no simbiótica ND desnitrificación
del suelo 50
de residuos 8
de fertilizante 28
Total 177 248
Formas del N en el suelo• Capa arable 0.02-0,4% a más de 2%
suelos muy orgánicos
• Suelos minerales (2-3% MO y 0,12-0,15% N en 0-20cm) aseguran 2.000-3.000kg para los
vegetales• Sin embargo, el agregado de 20-30kg N-NO3 -
( 1% del N capa arable) favorece el desarrollo vegetalLa mayor parte del N no puede ser asimilado
directamente por los vegetales
Procesos biológicos y abiológicos que involucran al N
naturaleza proceso denominación esti mación cuantitativa
biológico fijación del N2 175 x 10 6 ton N2/añoasimilación inmovilización mineralización desnitrificación
físico-químico fijación industrial 30-35 x 10 6 ton N/año lavado 15 x 10 6 ton N/año sedimentación 15 x 10 6 ton N/año solubilización 5 x 10 6 ton N/año
volatilización 5 x 10 6 ton N/año
precipitación 60 x 10 6 ton N-NO3,/año
Métodos de estudio
* desaparición de sustratos : N2, urea, rastrojos, abonos
* aparición productos finales : nitratos, sulfatos, metano
* actividad biológica global : CO2, consumo O 2, enzimas
* recuentos microbianos : amonificantes, nitrificantes,etc.
* empleo de sondas específicas para algún
microorganismo: Rhizobium, Pseudomonas
Medidas en el laboratorio (actividades potenciales)en el campo (actividades reales)
Ejemplo : nitrificación en suelos: agregado de fertilizante nitrogenado y medidas de la evolución de N-NH 4
+,N- NO2-, N-
NO3- por destilación y valoración, electrodos específico s,
colorimetría
Pérdidas : la liberación de gases, en dispositivos cerrados y cromatografía gaseosa (N 2, N2O, CH4, H2, CO2)
Elementos marcados : C14, N15, S32 etc.
Mineralización-inmovilización
Mineralización: Norg NmineralN (rastrojos, urea, fertilzantes, aa, proteínas, etc.)
N-(NH4+, NO2
-, NO3-)
Etapas: Amonificación Norg N-NH4+
NitrificaciónAutótrofa: N-NH4
+ N(NO2-, NO3
-)Heterótrofa N-NH4
+ + MO nitrito, nitratoN-orgánico
Amonificaci ón
• Sustratos: variados: moléculas orgánicas con N (aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, urea, etc.)
• Microflora: poco específica, todo heterótrofo puede liberar amonio al usar el resto carbonado de la molécula
• Ecología: se realiza en todas condiciones compatibles con la vida
Ecología
La amonificación se favorece en:• Aerobiosis
• Termofilia
• pH neutro
• Materia orgánica
Nitrificación : formación de nitrito o nitrato a partir de amonio o de moléculas orgánicas
(más conocida la autótrofa)
Nitritación : formación de nitrito a partir de amonio y/o moléculas con N-orgánico
NH4+ + 1,5 O2 NO2
- + 2H+ + H2O
∆∆∆∆G = 65 Kcal/mol
Nitratación : formación de nitrato a partir de nitrito y/o de moléculas con N-orgánico
NO2- + 0,5 02 →→→→ NO3
- ∆∆∆∆G = 18 Kcal/mol
Oxidación del amonioNitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobulus,
Nitrosovobrio, muy relacionados filigenéticamente (16S rARN). Presentes en suelos y aguas
NH3 + 1,5 02 NO2- + H+ + H20
(6 e- , 65 kcal/mol NH3)
Primera etapaNH3 + O2 + 2H+ + 2e- NH2OH + H20 (no da ATP)Amonio monooxigenasa, también actúa sobre cloroformoInhibida por acetileno
Segunda etapaNH2OH + H20 NO2- + 5H+ + 4e-
Intermediarios: NO, N20 (abundante en bajo (O2)
⇒⇒⇒⇒ Nitratación
• Una reacción de un solo paso involucra a la nitrito óxido-reductasaNO2
- + H2O NO3- + 2H+ + 2e-
• Rinde sólo 18 Kcal por mol de nitrito oxidado, de modo que 70-100 moles de nitrito se metabolizan por mol de (CH2O)n producido
• Clorato inhibe la oxidación del nitrito
• Algunos oxidantes del nitrito pueden también crecer heterotróficamente
Autoecología de Nitrosomonasy Nitrobacter
Nitrosomonas Nitrobacter
pH tolera pH altos y bajos inhibido a pHsuperiores a 9,0 e inferiores a 5,0
Temperatura aun activo a bajas temp. inactivo sobre 40º y debajo de 5ºC
N-amoniacal tolera altas dosis inhi bido a altas dosis
Nitrificación heterótrofa
microorganismo sustratos produ ctos finales
Arthrobacter spp. NH 4+, succinato nitrito, nitrato
Pseudomonas NH4+, acetato hidroxilamina, nitrito,
nitratoHansenula maraki nitroetano, nitropropano nitrito Aspergillus flavus amonio y sacarosa àc.3
nitropropiónico, nitrato
Sustratos: amonio, nitrofenoles, amidas, nitropropano, hidroxilamida
Microflora variada : bacterias, hongosEcología : menos sensibles al medio
AutótrofaSustratos : amonio/nitritoVelocidad del proceso = 103-104 veces superior a la heterót.Formación productos finales 102-103 mayorAmbiente : muy sensibles (aireación, pH neutros, afectados
por biocidas)
HeterótrofaEnergía : principalmente de sustratos orgánicos, la
nitrificación provee muy poca: eficiencia baja, pe ro el número de especies en en suelos puede ser alto
Ambiente : menos sensibles, numerosas especies activasImportantes en situaciones donde los autótrofos son
inhibidos
altas temperaturas baja (O 2) pH ácidos
Factores que afectan la nitrificación
•Contenido de agua : la estimula hasta un 60% de CC, luego se limita
•La fertilización con amonio o abonos orgánicos favorecen la nitrificación (alto nivel de NH4 +)
•Humedad y temperatura : suelos húmedos y fríos limitan el proceso y las pérdidas de N se pueden limitar fert ilizando en otoño
• Población nitrificante : para oxidar 1 mg N/kg suelo/día se necesitan 300.000 organismos. Suelos con bajo N pue den contener 1.10 4 nitrificantes/g
•El pH: favorable en el entorno del neutro (microambiente sadecuados)
Nitrato reducción desasimilativa
• Quimiodesnitrificación (NO, N2)• Nitrato nitrito (respiración anaerobia)
38kcal/mol nitrato• Nitrato amonio (desasimilativa reducción
de nitratos a amonio=DNRA)NO3
- + 4H2 + 2H+ NH4+ +3H20 (143kcal/mol)
Poca energía, dominan en sedimentos, tratamientos de aguas, con mucho carbono
Nitrato reducción(desnitrificación)
Reducción desasimilativa
<> El producto final es óxido nitroso o N 2<> Proceso respiratorio en anaerobiosis<> Nitrato es aceptor de electrones<> Resulta en pérdidas de N-fertilizante del suelo<> Limitado a organismos procariotas como
Pseudomonas
Thiobacillus y Azospirillum, algún Rhizobium
Enzimas en la desnitrificaciónNO3
- NO2- NO N2O N2
Nar Nir Nor Nos
Nar= nitrato reductasa dessimilativa, en membrana, con Mo/Fe, inhibida por O2, genera ATP
Nir= nitrito reductasa, una CUNir y otra citocromos c y d (hemoNir), en espacio periplasma
Nor= óxido nítrico reductasa, en membrana, citocromos b y c, ATP
Nos= óxido nitroso reductasa, proteína periplasmática, 8 atomosFe, muy inhibida por el O2
Alto O2, o bajos pH---se acumula N2O más que N2Inhibida por S= y acetileno (técnica de medida de la
denitrificación)
⇒⇒⇒⇒ Desnitrificaci ón
• Usualmente tiene lugar en 4 etapas, pero puede no llegar a N 2 en todos los organismos:
NO3- →→→→ NO2
- →→→→ NO →→→→ N2O →→→→ N2
• Al menos 25 géneros están involucrados en la reacción
Enzimas: • Nitrato reductasa-FeS con Mo como cofactor• Nitrito reductasa-Cu • NO-reductasa ligada a membrana, proteína-no hemo
Fe • N2O reductasa-con Cu
Factores que afectan la desnitrificación en el suelo
Drenaje, sobretodo ciclos alternados de humedecimiento y secado
Disponibilidad de sustratos orgánicos para energía: No se detectan pérdidas importantes debajo de 1% deMO
Temperatura: óptimo a 20-30ºC, escasas pérdidas a 2ºC
pH: neutro, a pesar de que algunos toleran pH 4.5
Tipo de fertilizante y su ubicación
Efecto rizosfera y desnitrificacion
Condiciones que favorecen a la desnitrificación
• Altos niveles de nitratos
• Altos niveles de materia orgánica
• Anaerobiosis (y/o ciclos de alternancia anegamiento/escurrimiento)
Analice la pérdida de N en un suelo sometido a 3 tratamientos durante 60 semanas a 35ºC. 1-incubado a 16-20 de humedad, 2-siempre saturado en agua y 3.saturado la primera parte del ciclo (3 semanas) y drenado la segunda mitad. Analice las variaciones en nitratos y en Nt.