การแบ่งเซลล์ และ วัฏจักรของ ......การแบ...

การแบงเซลล และ วฏจกรของเซลลCell Division and Cell Cycle

O-Phart Phrathep

B.Sc. (Biology), M.Sc. (Plant Science)

Department of Biology, Mahidol Wittayanusorn School

ขนตอนโดยรวมของการแบงเซลล

การแบงนวเคลยส(karyokinesis)

การแบงไซโตพลาซม(cytokinesis)

การแบงเซลล(cell division)

ไมโทซส(mitosis)

ไมโอซส(meiosis)

การเกดรองแบง(furrow type)

การเกดแผนกนเซลล(cell plate type)

= +

- Animal cell

- Actin

microfilament

- Plant cell

- Golgibody

แบงเซลลแบบไมโทซส (Mitosis) แบงเปน 5 ระยะยอย- Interphase - Prophase- Metaphase- Anaphase- Telophase

ขนเตรยมการ

การแบงนวเคลยส(M-phase)

การแบงเซลล

การแบงเซลลแบบไมโทซส (Mitosis)

จดประสงค

- เปนการแบงเซลลเพอเพมจ านวนเซลลรางกาย (somatic cell)

เพอการเจรญเตบโตของพช สตวหลายเซลล และมนษย

- เพอการสบพนธในสงมชวตเซลลเดยว

- เพอสรางเซลลสบพนธ (sperm และ egg)ในพช

ดงนนจะพบการแบงเซลลชนดนใน เนอเยอบผว ไขกระดกในสตว

เนอเยอเจรญปลายยอด ปลายราก แคมเบยม (cambium) ของพช

ลกษณะของการแบงเซลลแบบไมโทซส1. ไมมการลดจ านวนชดโครโมโซม (2n 2n, n n)

2. เมอสนสดการแบงเซลลจะได 2 เซลลใหมทมโครโมโซมเทากน และเทากบเซลลตงตน

วฏจกรของเซลล (cell cycle)

: ชวงระยะเวลาทเซลลเกดการแบงตว

แบงออกเปน 2 ระยะ

1. Interphase เปนระยะเตรยมการทจะแบงเซลล

2. M-phase (mitotic phase) เปนระยะทมการแบงนวเคลยส และไซโทพลาซม

Interphase

M-phase

ระยะ Interphase: เปนระยะทเซลลเตรยมตวทจะแบงตว

แบงออกเปน 3 ระยะยอย คอ G1 S และ G2

G1

S

G2

G1 หรอ 1st Gap Phase

G1

S

G2

- เปนระยะกอนการสราง DNA- เซลลมการเจรญเตบโตเตมท- มการสรางสารทจะใชในการสราง DNA ตอไป

G1

S

G2

- เปนระยะทมการสงเคราะห DNA (DNA synthesis) เพมขนอก 1 เทาตว ดงนนจงเปนการจ าลองโครโมโซมเพมขน

อก 1 เทาตว

S หรอ Synthetic Phase

- โครโมโซมทจ าลองขนมาในระยะ S นยงไมแยกจากกนโดยจะตดกนอยทปมตรงกลาง (ปม centromere) - ดงนนในระยะนจะเหนโครโมโซม 1 ทอนม 2 ขาง (เหมอนปาทองโก) แตละขางของโครโมโซมเรยกวา โครมาตด(chromatid)

- ถาเปนโครมาตดของโครโมโซมทอนเดยวกน จะเรยกวาเปน ซสเตอรโครมาตด (sister chromatid)

centromere

sister chromatid

G1

S

G2

- เปนระยะหลงการสราง DNA - มการสรางสารอนๆเพมเตมเลกนอย- เซลลจะมการเจรญเตบโตเตมทและพรอมทจะแบงนวเคลยสและไซโทพลาซมตอไป

G2 หรอ 2nd gap phase

ใน Animal cell นนตอนทายของระยะ interphase จะมการจ าลองตวของ centriole เพมเปน 2 อน เพอเตรยมเคลอนท

ไปท 2 ขางของเซลล

สรปวาระยะ interphase

จะเปนระยะทเซลลมการเจรญเตบโตเตมท

มการเปลยนแปลงทางชวเคมมากทสดจงเรยกวาเปน metabolic stage of cell

ใชเวลานานทสด ดงนนถาศกษาการแบงเซลลแบบไมโทซสจากกลองจลทรรศนกจะพบเซลลในระยะนมากทสด

มการสงเคราะห DNA และ chromosome อก 1 ชด

ระยะน chromosome ยงขดกนเปนสายยาว หรอ chromatin ดงนนจงมความยาวมากทสด

เมอผานระยะนองคประกอบของเซลลจะเพมขนเปนเทาตว

M-phase: เปนระยะทมการแบงนวเคลยสและ

ไซโทพลาซม โดยโครโมโซมจะมการเปลยนแปลงหลายขนตอนกอนท จะถกแบงแยกออกจากกน

- ประกอบดวย 4 ระยะยอย คอ

1. โพรเฟส (Prophase)

2. เมทาเฟส (Metaphase)

3. แอนาเฟส (Anaphase)

4. เทโลเฟส (Telophase)

สรปวา วฏจกรของเซลลจะประกอบดวยระยะตางๆ คอ

โพรเฟส (Prophase)โครมาตด 2 เสนของแตละโครโมโซมจะหด

สนเขา ดงนนจะเหนชดเจนวา 1 chromosome = 2 chromatids

• เยอหมนวเคลยส และนวคลโอลสสลายตวไป

• ในเซลลสตว Centriole จะเคลอนทแยกไปอย 2 ขวของเซลลตรงขามกน

• รอบๆ centriole จะม mitotic spindleหรอ spindle fiber ยนออกมามากมาย เรยกวา aster

• ในเซลลพชจะไมม centriole แตจะม polar cap ท าหนาทแทน

Aster = centriole + mitotic spindle

Mitotic spindle ทสรางจะไปเกาะทปม kinetochore บน centromere ของ chromosome

Astral microtubule

Kinetochore microtubule

Polar microtubule

Prophase

Metaphase Mitotic spindle จะหดตวดงให

chromosome มาเรยงตวในแนวกงกลางเซลล (equatorial plateหรอ metaphase plate)

ระยะน chromosome จะหดตวสนมากทสด - เหมาะแกการแบงแยกตว- สะดวกตอการเคลอนทของ

chromosome

เมตาเฟส Metaphase

ระยะนจะเหน chromosome ชดเจนทสด ดงนนจงเหมาะแกการ

- จดเรยง chromosome เปนคๆ

(ท า karyotype)

- การนบจ านวน chromosome

- การศกษารปรางและความผดปกตของ chrosome

ทปลายของระยะน chromosome จะเรมผละออกจากกน

Male human chromosome

แอนาเฟส (Anaphase) Mitotic spindle จะหดตวสนมากขน

ดงให chromatid ของทก chrosome แยกตวออกจากน

เกดเปน daughter chromosome

2n 4n ชวขณะ ใชเวลาสนทสด

พบ chromosome ในระยะนนอยทสด

-

Telophase Daughter chromosome ทเกดขนจะแยกหางจากกนมากขน (จากการหดตวของ

spindle fiber) จนกระทงไปอยขวตรงขามของเซลลและเรมคลายตวออกจากกน

ตอนนทขวของเซลลแตละขางจะประกอบดวย chromosome ทมจ านวนเทากน และเทากบเซลลเรมตนกอนแบง

ตอนปลายระยะน mitotic spindle จะสลายตวไป

กลมของ daughter chr. จะขยายตวออกเปนเสนใยยาวขดไปมาคลายตาขาย เหมอนกบระยะแรกของ interphase

Nuclear membrane และ nucleolus จะเรมปรากฏท าใหเหน nucleus ใหมทขวเซลล

เกดการแบงตวของ cytoplasm = cytokinesis

Animal cell Plant cell

Phase chromosome DNA

Pre- interphase 2n 1 เทา

Interphase 2n 2 เทา

Prophase 2n 2 เทา

Metaphase 2n 2 เทา

Anaphase 4n 2 เทา

Telophase 2n 1 เทา

Cytokinesis 2n 1 เทา

สงมชวต A มโครโมโซม 2 n = 4 แทงMitosis

เซลลทแบงตวเสรจแลวแบงตวตอไป (ยงคงอยใน cell cycle) เขาสระยะพก (เขา G0 ) ...อาจกลบมาแบงตวอกครงเมอมสงกระตน มการเปลยนแปลงสภาพไปท าหนาทเฉพาะ (differentiate)

ในเซลลบางชนดจะมการแบงตวอยตลอดเวลา เชน เซลลเนอเยอเจรญของพช เซลลไขกระดก (เพอสรางเมดเลอด) เซลลบผว ดงนนเซลลพวกนกจะอยในวฏจกรของเซลลตลอดเวลา แตเซลลอกบางชนดเมอแบงตวเสรจแลวจะไมเกดการแบงตวอกตอไป ไดแก เซลลประสาท โดยเซลลจะเขาสระยะ Go อยางถาวร หรออาจกลบมาแบงตวไดหากมการกระตน เชน parenchyma ของพช

ปจจบนพบวา cell cycle เกยวของกบการท างานของโปรตนส าคญ 2 ชนด คอCyclin และ CDK (cyclin dependent kinase)

พบวาปรมาณของ cyclin และ CDK จะเพม และลดลงเปนวฏจกรเพอควบคมการท างานของวฏจกรเซลล

MPF = Cyclin +CDK

MPF = Mitotic-phase promoting factor

Cancer and the Control of Cell Proliferation

การแบงเซลลแบบไมโอซส (Meiosis) เปนการแบงเซลลเพอ

- สราง sex cell (gamete) ในสตว

- สราง spore ในพช

มการลดจ านวนชด chromosome ลงจาก 2n n ซงเปนกลไกหนงทชวยใหจ านวนชด chromosome คงทเทากนในลกหลานทกรน

เกดขนในชวงวยเจรญพนธ (reproductive stage) ของสงมชวต

47

การสรางเซลลสบพนธของพชดอก

การสราง sperm ใน male gametophyte (pollen)

การสราง egg ใน female gametophyte (embryo sac)

ดงนนจะพบการแบงเซลลแบบนใน อณฑะ (testes)

รงไข (ovary)

อบสปอร (sporangium)

อบเรณ (pollen sac)

cone (strobilus) ของสน

Diploid

Haploid

แบงออกเปน 2 ขนตอน

1. ไมโอซส I (meiosis-I)เปนขนทมการแยก homologouschromosome ออกจากกน (2n n) จงเรยกไดวาเปน Reductional division

2. ไมโอซส II (meiosis-II)เปนขนตอนทมการแยก sister chromatidออกจากกน (ไมมการลดจ านวนชด chr.) n n จงเรยกไดวาเปน Equational division

การเปลยนแปลงทส าคญใน meiosis

Meiosis-I (Reductional division)

แบงเปน 5 ระยะยอย- Interphase-I

- Prophase-I

- Metaphase-I

- Anaphase-I

- Telophase-I

Interphase-I

มการสงเคราะห DNA ขนมาอก 1 เทาตว (กคอจ าลองchromosome ขนมาอก 1 ชด) และยงตดกนอยทปม centromere ดงนน chromosome แตละทอนจงม 2 chromatid

centromere

sister chromatid

Prophase - I เปนระยะทใชเวลานานทสด (ในเพศหญง

gamete จะแบงตวคางอยทระยะนจนเขาสวยเจรญพนธ)

Homologous chr. จะถกดงใหมาเขาคและแนบชดตดกน เรยกวาเกด synapsis

คของ homologous chr. ทแนบชดตดกนแลวเรยกวา bivalent

แตละ bivalent จะม chromatid 4 เสน จงเรยกวา tetrad

Centriole ในเซลลสตว จะเคลอนทไปทขวของเซลล

Homologous chr. ทชดกนจะเรมผละอกจากกนตามแนวแยก โดยตรงกลางแยกกนกอน แตตอนปลายยงไขวกนอย

บรเวณทไขวกนอยเรยกวา chiasmaหมายเหต: Chr. = Chromosome

Synapsis

Time course of prophase I

chiasma

มการแลกเปลยนชนสวนของ chromatid ของ chr.ทเปนคกน (homologous chr.) เรยกวาเกด crossing over

ต าแหนงนจะมการแลกเปลยนชนสวนของ chr. ซงสงผลใหเกดการแปรผนของยน (gene) ซงจะสงผลใหเกดการแปรผนของลกษณะทางพนธกรรมในสงมชวต (เกด variation)

Metaphase - I

Nuclear membrane สลายไป และม mitotic spindle กอตวขนในลกษณะเชนเดยวกบ mitosis

Chr. หดตวสนมากทสด

Bivalent มาเรยงตวในแนวศนยสตรของเซลล (Metaphase plate)

Centromere ของแตละคทเปน bivalent จะดงตวแยกจากกนไปในทศตรงขามของขวเซลล

Anaphase - I

Homologous chr. ทมาจบคกน เปน bivalent จะเคลอนทแยกจากกนไปสคนละขวเซลล

ดงนนระยะนจงเปนระยะทมการแยกคของ homologous chr.

แตละ chr. ทเคลอนทไปยงขวเซลลยงคงประกอบดวย 2 chromatid และยงคงตดกนท centromere

ระยะนจ านวน chr. ภายในเซลลยงคงเปน 2n เหมอนเดม เนองจาก homologous chr.ยงอยเซลลเดยวกนเหมอนกนเหมอนเดม

Telophase-I

Chr. ทง 2 กลมแยกไปถงขวเซลล ท าใหไดจ านวน chr. ลดลงเหลอเพยงครงเดยว (haploid หรอ n)

ในสงมชวตสวนมาก จะมการสราง nuclear membrane รอบกลม chr. เกดเปน 2 nucleus ใหม แตละ nucleus มจ านวน chr. เปน haploid เกดขน

Meiosis-II (Equational division)แบงเปน 5 ระยะยอย

- Interphase-II

- Prophase-II

- Metaphase-II

- Anaphase-II

- Telophase-II

Interphase-II จะมหรอไมมกได แตถามกจะเปนเพยง

ระยะพกสนๆ แตจะไมมการจ าลอง chr. หรอสงเคราะห DNA ใดๆทงสน

Prophase-II Chr. หดสนมากขน Nuclear membrane และ nucleolus สลาย

ไป ไมมการเกด synapsis, chiasma, และ

crossing over ใดๆ ทงสน

Metaphase-II Chr. มาเรยงตวอยในแนวกงกลางเซลล

Anaphase-II Centromere แยกเปน 2 อน มการแยก chromatid ของทก chr.

ออกจากกน เกดเปน chr. ใหม ท าใหระยะนมจ านวนชด chr. เพมเปน n => 2n (ชวระยะสนๆ)

Telophase-II Chromosome ใหมรวมตวกนในแต

ละขวเซลล และคลายตวออก มการสราง nuclear membrane

และเกด cytokinesis เกดเปน 4 เซลลใหม เซลลละ n (โดย 4 เซลลนนอาจมขนาดเทากนหรอไมกได)

Metaphase II

Anaphase II Telophase II

Prophase II

Tetrad microspore

การสราง sperm และ egg ของสตวเลยงลกดวยน านม

แผนภาพสรปการแบงเซลลแบบ meiosis

เปรยบเทยบการแบงเซลลแบบ mitosis และ meiosisMitosis Meiosis

1. เปนการแบงเซลลของรางกายเพอเพมจ านวนเซลล เพอการเตบโต หรอการสบพนธในสงมชวตเซลลเดยวและพช2. เรมจาก 1 เซลล แบงครงเดยวไดเปน 2 เซลลใหม3. เซลลใหมทเกดขน 2 เซลลสามารถแบงตวแบบ mitosis ตอไปไดอก4. เกดขนตงแตระยะ zygote สบตอไปจนตลอดชวต5. จ านวนโครโมโซมหลงการแบงจะเทาเดม เพราะไมมการแยกค homologous chromosome6. ไมม synapsis, chiasma และ crossing over7. DNA และ chromosome ใหมจะเหมอนเดมทกประการ

1. เปนการแบงเซลลเพอใหก าเนดเซลลสบพนธในสตว หรอสรางสปอรในพช2. เรมจาก 1 เซลล แบง 2 ครง ไดเปน 4 เซลลใหม3. เซลลใหมทเกดขน 4 เซลล ไมสามารถแบงแบบ meiosis ตอไปได แตอาจแบงแบบ mitosis ไดอก4. สวนใหญจะเกดขนเมออวยวะสบพนธเจรญเตมทแลว หรอเกดในไซโกตของสาหรายและราบางชนด5. จ านวนโครโมโซมลดลงครงหนง (2n => n)หลงจาก ไมโอซส-I เนองจากมการแยกคโฮโมโลกสโครโมโซม6. เกด synapsis, chiasma และมกเกด crossing over7. ลกษณะของ DNA และchromosome อาจเปลยนแปลงถาเกด crossing over

แผนภาพเปรยบเทยบการแบงเซลลแบบ meiosis และ mitosis

75

Nucleoid and Bacterial chromosome

• Monoploid

• Single circular double strand DNA

76

Plasmid = extrachromosomal DNA

• Circular DNA ขนาดเลก• อยนอก bacterial

chromosome• มยนตานทานยาปฏชวนะ, ยนสราง

สารพษ• ใชประโยชนในการท า DNA สาย

ผสม (Recombinant DNA)

77

การสบพนธของแบคทเรย

การสบพนธแบบไมอาศยเพศ (Asexual reproduction)

Binary fission (การแบงเปน 2 สวน)

จ านวนเซลลทได = จ านวนเซลลเรมตน x 2n

n = จ านวนครงทแบงตว

78

chromophore

79

Parasexual reproduction

คอนจเกชน (Conjugation)

Conjugation tube (Sex pilli)

+ -

80

การเปลยนแปลงพนธกรรมของแบคทเรยConjugation

Transformation

Transduction