Bioenergetski i globalni zna čaj - Biolozi 2011/12 · levulinska kiselina Porfobilinogen...

VODA+SVETLOST VODA+SVETLOST →→→→→→→→ HEMIJSKA ENERGIJAHEMIJSKA ENERGIJA

HEMIJSKA ENERGIJAHEMIJSKA ENERGIJA + CO+ CO22 →→→→→→→→ ORG. MAT. (ORG. MAT. (ŠŠEEĆĆER)ER)

ŠŠEEĆĆER NAPUER NAPUŠŠTA LISTTA LIST

COCO22 ULAZI U LIST ULAZI U LIST PREKO STOMAPREKO STOMA

VODA ULAZI U LISTVODA ULAZI U LIST

HLOROFIL APSORBUJE HLOROFIL APSORBUJE SVETLOSTSVETLOST

FOTOSINTEZAFOTOSINTEZA

SVETLOSTSVETLOST

BioenergetskiBioenergetski i i globalniglobalni znaznaččajajTransformacija energije: svetlosna →→→→ elektri čna →→→→ hemijska

(energija makroenergetskih jedinjenja) ⇒⇒⇒⇒ sinteza organskihmaterija.

BioloBiolo šškiki smisaosmisao :: korikori ššććenjeenje energijeenergije izizspoljaspolja ššnjenje sredinesredine i i njenonjeno nakupljanjenakupljanje u u viduvidustabilnihstabilnih organskihorganskih jedinjenjajedinjenja kojakoja zatimzatimsluslu žžee kaokao izvorizvor energijeenergije zaza svesve energetskeenergetskeproceseprocese žživogivog svetasveta planeteplanete . .

FotosintetiFotosinteti ččkiki organizmiorganizmi ::EukariotiEukarioti : : vivi ššee biljkebiljke , , vivi ššeeććelijskeelijske i i jednojedno ććelijskeelijske algealgeProkariotiProkarioti : : plavoplavo -- zelenezelene algealge , , zelenezelene i i purpurnepurpurne sumpornsumporn e e bakterijebakterije ..Kod eukariota donor elektrona, odnosno H za redukciju CO 2 je H2O; kodzelenih sumpornih bakterija donor elektrona je H 2S.

BioenergetskiBioenergetski i i globalniglobalni znaznaččajajFotosinteza je redoks proces →→→→ CO2 (osnovni supstrat) se

redukuje do (CH 2O)n.

COCO22 +2H+2H22S S →→→→→→→→ (CH(CH22O) + HO) + H22O + 2SO + 2S (Zelene sumporne bakterije)hνννν

BioenergetskiBioenergetski i i globalniglobalni znaznaččajajFotosinteza je omogu ćila pojavu aerobnog disanja i

kruženje C i O u prirodi.

Kruženje ugljenika (CO 2) -fotosinteti čki organizmi vezuju i prevode u organska jedinjenja oko 44 milijarditona ugljenika, od toga deo se vra ća u atmosferu disanjem, a deo se vezuje na kopnu, u okeanima i morima.

Kruženje kiseonika – ostvaruje se kroz kruženje CO2; pri usvajanju svake tone C oslobadja se 2.7 t O 2.

Intenzitet fotosintezeProduktivnost fotosinteze

FotosintetiFotosinteti ččkiki pigmentipigmentiDve grupe jedinjenja sa

sposobnoš ću apsorpcijesvetlosti:

��������TTetrapirolietrapiroli -- hlorofilihlorofili��������IIzoprenoidizoprenoidi -- karotenoidikarotenoidi

Apsorpcija svetlosti i bojafotosinteti čkih pigmenataposledica je prisustva sistemakonjugovanih dvostrukih veza.

TTetrapirolietrapiroli -- hlorofilihlorofili

IIzoprenoidizoprenoidi -- karotenoidikarotenoidi

FotosintetiFotosinteti ččkiki pigmentipigmenti HHlorofililorofili

Više biljke sadrže:hlorofilhlorofil aa (C(C5555HH7272OO55NN44Mg)Mg) ihlorofilhlorofil bb (C(C5555HH7070OO66NN44Mg)Mg)Molekuli hlorofila se nalaze u membranama tilakoida vezani za proteine –hromoproteini.

Hlorofili su estridikarbonskekiselinehlorofilina: H-atom u jednojkarboksilnojgrupi zamenjenje ostatkomalkohola fitola , a u drugojostatkommetil alkohola .

PorfirinskiPorfirinskiprstenprsten →→→→→→→→ččetirietiri pirolovapirolovaprstenaprstenapovezanapovezanametinskimmetinskimgrupamagrupama(( CHCH ););u u sredisredi nini jejeMg Mg vezanvezan zazaatomeatome N.N.

Hlorofil b - na tre ćem C-atomu II pirolovogprstena ima aldehidnu grupu (COH).

FotosintetiFotosinteti ččkiki pigmentipigmenti

FotosintetiFotosinteti ččkiki pigmentipigmentiSpektri apsorpcije

Cijanobakterije i crvene alge650Alofikocianin

Cijanobakterije i neke crvene alge618Fikocianin

Crvene alge i neke cijanobakterije490, 546, 576Fikoeritrin

Diatomeje i mrke alge425, 450, 475Fukoksantin

Više biljke425, 450, 475Violaksantin

Više biljke, zelene i crvene alge425, 445, 475Lutein

Više biljake i neke alge420, 440, 470αααα-karoten

Više biljke i ve ćina algi425, 450, 480ββββ-karoten

Crvene alge450, 690Hlorifil d

Diatomeje i mrke alge445, 625Hlorifil c

Više biljke i zelene alge435, 643Hlorifil b

Više biljke i alge420, 660Hlorifil a

Nalaze se u:Talasne dužine aporpcionih max (nm)

Pigmenti

FotosintetiFotosinteti ččkiki pigmentipigmentiBiosinteza hlorofila - biosinteza porfirina

Glutamat Glutamat-1-semialdehid

δδδδ-Amino-levulinska kiselina

Porfobilinogen

Hidroksimetil-bilin

Uroporfirinogen III

Koproporfirinogen IIIProtoporfirinogen IXProtoporfirin IXMg-protoporfirinMg-protoporfirin monometil estar

Divinil-protohlorofilid a

Monovinil-protohlorofilid a

Hlorofilid a

Hlorofil a Hlorofil b

Mg2+

(Sukcinil CoA+Glicin)

Činioci koji uti ču nasadržaj hlorofila: svetlost, temperatura, Mg, N, biljnavrsta , starost i dr.

KarotenoidiKarotenoidi

Postoji više od 100 razli čitih karotenoida -karotenikaroteni i ksantofiliksantofili .Karotenidi su produkti izoprena(C5) →→→→ osam izoprenskih jedinica.

FotosintetiFotosinteti ččkiki pigmentipigmenti

Mogu biti: acikli čni, monocikli čni, bicikli čni

2 molekula Acetil CoA →→→→acetoacetil CoA+Acetil CoA (kondenzacija) →→→→hidroksimetilglutarat CoA →→→→(redukcija) mevalonska kiselina .Nakon fosforilacije i dekarboksilacije mevalonata nastaje aktivirani izopren-izopentil pirofosfat (IPP) .

Izomeracija, kondenzacija

+IPP, kondenzacija

+IPP, kondenzacija

KarotenoidiKarotenoidiFotosintetiFotosinteti ččkiki pigmentipigmenti

Fiziološka uloga:- apsorbuju svetlost (Amax je od 422 do 491nm)

- prenose apsorbovanu svetlostna RC PS I (II)

- štite fotosisteme od oksidativnedestrukcije

- imaju nutritivnu vrednost(ββββ-karoten je provitamin A)

ZaZa žživotneivotne proceseprocese biljakabiljaka najvenajve ććii znaznaččajaj imaima integralnaintegralnakratkotalasnakratkotalasna radijacijaradijacija kojakoja se se momo žžee podelitipodeliti nanaultraljubiultraljubi ččastoasto zrazraččenjeenje : : λλλλλλλλ= 300 = 300 -- 390 nm (9%)390 nm (9%) ,, vidljivividljivi deodeospektraspektra λλλλλλλλ = 390 = 390 -- 760 nm760 nm (40%)(40%) ii bliskblisk uu infracrveninfracrven uu radijacijradijacij uuλλλλλλλλ = 760 = 760 -- 1100 nm (51%).1100 nm (51%).

ZnaZnaččajaj svetlosnesvetlosne energijeenergije zaza procesproces fotosintezefotosinteze

Fotosinteti čki aktivnaradijacija (FAR: od 390 do 710 nm). U ovom intervalu talasnih dužinaapsorbuje se 70 - 90%;reflektuje 5 - 12%;propušta 5 - 8%.

IskoriIskori šštenatena ukupnaukupna svetlosnasvetlosnaenergijaenergija odod stranestrane biljakabiljaka jeje 11--2%.2%.

FotosintetiFotosinteti ččkiki aparat aparat –– fotosintetifotosinteti ččke jediniceke jediniceMolekuli hlorofila i karotenoida u fotosintezi u čestvuju u

grupama: pigment - protein kompleksima.

U membranamatilakoida postojefunkcionalne grupe kojese sastoje odfotohemijski aktivnihcentara (RC) i fotohemijski neaktivnihmolekula (antenapigmenti - LHC), njihovodnos je 1:180 do 1:400. Oni zajedno činefotosinteti čku jedinicu.

FS I i FS II - elektronske pumpe koje rade u dve razli čite, a jednim delom u istoj redoks-skali. To su multimolekulski proteinsko-pig mentni kompleksiuronjeni u lipidni matriks tilakoida .

PS IIPS II

PS IPS I

FotosintetiFotosinteti ččkiki aparat aparat –– fotosintetifotosinteti ččke jediniceke jedinice

PS I

PS II

LHC I (antena pigmenti)→→→→ PS I

LHC II (antena pigmenti) →→→→ PS II

hνννν

hνννν

Fotosinteti čki aparat organizovan je u dva fotosistema: fotosistem I (FS I, ili PS I) i fotosistem II (FS I I, ili PS II).

Hlorofil a ima dva oblika P 700 i P680 – to su reakcioni centri (RC):P680 je reakcioni centar fotosistema II (RC PS II);P700 je reakcioni centar fotosistema I (RC PS I).

FotosintetiFotosinteti ččkiki aparat aparat –– fotosintetifotosinteti ččke jediniceke jedinice

FotosintetiFotosinteti ččkiki aparat aparat –– fotosintetifotosinteti ččke jediniceke jedinice

Fotosistem IIFotosistem II

Fotosistem IFotosistem I

FotosintetiFotosinteti ččkiki aparat aparat –– fotosintetifotosinteti ččke jediniceke jedinice

Organizacija molekula hlorofila u kompleksima sa pr oteinima u PS I i PS II; LHC

LHC II – trimerna organizacija vezanih pigmenata za proteine

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z e

SvetleSvetle reakcijereakcije :: apsorpcija svetlostitransport elektronafotofosforilacijaaktivacija enzima

““ uu”” i i ““ nana”” tilakoidimatilakoidima

TamneTamne reakcijereakcije: karboksilacijaredukcijaregeneracijasinteza produkata

U stromi hloroplastaU stromi hloroplasta

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eApsorpcijaApsorpcija i i preobrapreobra ććanjeanje svetlosnesvetlosne energijeenergije

U molekulima fotosinteti čkih pigmenata -elektroni pripadaju konjugovanimdvostrukim vezama, kre ću se po - ππππorbitalama oko više atomskih jezgara; apsorpcijom fotona, elektroni prelaze naviši energetski nivo ( ππππ →→→→ ππππ* prelaz) -pobudjeno singletno, ili tripletno stanje.

SvetlosnuSvetlosnu energijuenergiju –– fotonefotone , apsorbuju , apsorbuju molekuli pigmenata u hloroplastima.molekuli pigmenata u hloroplastima.

Pigment Pigment* Pigment Pigment* hυυυυ

Za fotosintezu je zna čajno pobudjeno singletno stanje -apsorbovana svetlosna energija se zatim rezonantnimprenosom od molekula do molekula pigmenata nosi do RC.

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eApsorpcijaApsorpcija i i preobrapreobra ććanjeanje svetlosnesvetlosne energijeenergije

Nakon apsorpcije crvenesvetlosti S 0 →→→→ S1.Nakon apsorpcije fotonaplave svetlosti: S 0 →→→→ (S3 →→→→) S2 →→→→ S1; (S3 →→→→) S2 →→→→ S1, priovim prelazima energija se gubi u obliku toplote ⇒⇒⇒⇒

fotoni plave svetlosti nisuefikasniji od fotona crvenesvetlosti iako imaju ve ćuenergiju.

Pri prelazu S 1 →→→→ S0 energija se emituje u razli čitim oblicima:- u vidu toplote (gubitak)- emisija kvanta svetlosti - fluorescencija (gubitak)- prenos ekscitona od molekula do molekula, do RC (“antena” pigmenti)- fotohemijski rad (hlorofil a koji predstavlja RC)

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eApsorpcijaApsorpcija i i preobrapreobra ććanjeanje svetlosnesvetlosne energijeenergije

Nakon apsorpcije fotona, do transporta elektrona ( fotohe mijske reakcije) dolazi samo kod malog broja molekula hlorofila a, to su RC (P 700 i P680).Većina molekula fotosinteti čkih pigmenata ima ulogu u prenosuapsorbovane (pobudne) energije (ekscitona) do RC, to su antena pigmenti (LHC I i II).

Prenos pobudne energije vrši se pomo ću rezonancije - uzajamnogdejstva izmedju osciliraju ćih dipola (nastaju delovanjem osciliraju ćegelekrtomagnetnog polja - svetlosti) pri čemu ne dolazi do oksido-redukcionih procesa. Preklapanje spektara; mala udaljenos t molekula.

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eTransport Transport elektronaelektronaNakon apsorpcije svetlosti i inicijalnog pobudjivanja

elektrona u fotohemijski aktivnom molekulu hlorofila a (RC) dolazi do transporta elektrona od jedinjenja do jedinjen ja dužgradijenta redoks potencijala.

Transport Transport elektronaelektrona momo žže bitie biti ::N e c i k l i N e c i k l i čč n in i - “Z” shema - sumarna jedna čina:2NADP + 2H2O + 2ADP + 2Pi ⇒⇒⇒⇒ 2NADPH2 + 2ATP + O2

+ stvaranje protonskog gradijenta

C i k l i C i k l i čč n in i - sumarna jedna čina:ADP + Pi ⇒⇒⇒⇒ ATP

+ stvaranje protonskog gradijenta

P s e u d o c i k l i P s e u d o c i k l i čč n in i - Mehler-ova reakcija

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eN e c i k l i N e c i k l i čč n in i tt ransportransport elektronaelektrona

TTransportransport elektronaelektrona kroz tilakoidnu kroz tilakoidnu membranu (dumembranu (du žž elektrielektri ččnog gradijenta) nog gradijenta) od vode do NADPod vode do NADP ++..

Komponente elektronskog Komponente elektronskog transporta su transporta su ččetiri etiri membranska kompleksa: membranska kompleksa: ���� PS II: P680; Feofitin, Hinon A, Hinon B ���� Citohrom b 6f kompleks (tu su i Plastohinon i Plastocijanin)���� PS I: P700, A0, A1, Fx, FA/FB, Fdx���� ATP – sintetaza (CF 1-CF0)

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eN e c i k l i N e c i k l i čč n in i tt ransportransport elektronaelektrona

Membranska organizacija tMembranska organizacija t ransportransport aaelektronaelektrona kroz tilakoidnu membranukroz tilakoidnu membranu

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eN e c i k l i N e c i k l i čč n in i tt ransportransport elektronaelektrona

PS II funkcioniPS II funkcioni šše kao vodae kao voda --plastohinon plastohinon oksidoreduktaza (zavisna od svetlosti)oksidoreduktaza (zavisna od svetlosti)

Fotosistem IIFotosistem II

PQPQ

MnMn

PheoPheo

QQBBQQAA

PP680*680*

PP680680

HH++

Primarni elektronski akceptor nakon Primarni elektronski akceptor nakon apsorpcije fotona i ekscitacije elektrona apsorpcije fotona i ekscitacije elektrona u Pu P680680 je feofitin (Pheo) koji ih prenosi je feofitin (Pheo) koji ih prenosi na dva plastohinana; prvi plastohinon na dva plastohinana; prvi plastohinon (QA) je (QA) je ččvrsto vezan za kompleks, i movrsto vezan za kompleks, i mo žže e da prenosi samo jedan po jedan elektron da prenosi samo jedan po jedan elektron (ima dva oblika Q(ima dva oblika Q AA i Qi QAA--). Drugi ). Drugi plastohinon ima tri oblika (Qplastohinon ima tri oblika (Q BB, Q, QBB-- i Qi QBB22--))

Dva elektrona idu jedan za drugim i Dva elektrona idu jedan za drugim i kada nastane redukovani Qkada nastane redukovani Q BB22--, vezuju , vezuju se dva protona iz strome hloroplasta, se dva protona iz strome hloroplasta, tako da nastaje Qtako da nastaje Q BBHH22..

Nakon redukcije i protonizacije, Nakon redukcije i protonizacije, QQBBHH22 difunduje u lipidni dvosloj difunduje u lipidni dvosloj tilakoida i funkcionitilakoida i funkcioni šše kao mobilni e kao mobilni prenosilac elektrona na plastohinon prenosilac elektrona na plastohinon (PQ) koji slobodno difunduje kroz (PQ) koji slobodno difunduje kroz membranu i puni Qmembranu i puni Q BB stranu hinona.stranu hinona.

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eN e c i k l i N e c i k l i čč n in i tt ransportransport elektronaelektrona

Na plastohinonskom delu kompleksa gde Na plastohinonskom delu kompleksa gde dolazi Qdolazi Q BBHH22, otpu, otpu šštaju se dva protona u taju se dva protona u lumen tilakoida, a jedan elektron ide na lumen tilakoida, a jedan elektron ide na plastocijanin (PC) preko Cyt f. Drugi plastocijanin (PC) preko Cyt f. Drugi elektron ide preko Cyt b6 na hinonski elektron ide preko Cyt b6 na hinonski deo kompleksa (Qn), gde se elektron deo kompleksa (Qn), gde se elektron predaje oksidovanom plastohinonu i predaje oksidovanom plastohinonu i nastaje plastosemihinon jon (PQnastaje plastosemihinon jon (PQ ••••••••). ).

Citohrom bCitohrom b 66f kompleksf kompleks transportije elektrone sa redukovanogtransportije elektrone sa redukovanogplastohinona na oksidoplastohinona na oksido vani plastocijanin.vani plastocijanin.

U drugom stepenu drugi elektron na U drugom stepenu drugi elektron na hinonskom delu kompleksa redukuje hinonskom delu kompleksa redukuje plastosemihinon jon (PQplastosemihinon jon (PQ •••••••• ) do PQ) do PQ •••••••• ••••••••, koji , koji uzima dva protona iz strome i uzima dva protona iz strome i ulazi ulazi ponovo u proces.ponovo u proces.

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eN e c i k l i N e c i k l i čč n in i tt ransportransport elektronaelektrona

Fotosistem IFotosistem I

PP700*700*

PP700700

AA00

FFxxAA11

FFAA/F/FBB

FFdxdx

PCPC

ElektroniElektroni sasa CCytbytb 66f kompleksa f kompleksa dolaze na plastocijanin (PC)dolaze na plastocijanin (PC) --mobilni mobilni proteinski prenosilac elektrona koji proteinski prenosilac elektrona koji sadrsadr žži bakar kao prostetii bakar kao prosteti ččnu grupu. nu grupu. Ovi elektroni reOvi elektroni re --redukuju Predukuju P 700700 koji je koji je nakon apsorpcije fotona prenakon apsorpcije fotona pre ššao u ao u oksidovanu formu Poksidovanu formu P 700700* i predao * i predao dalje elektrone. dalje elektrone.

PS I sadrPS I sadr žži oko 15 proteinskih subjedinica, od i oko 15 proteinskih subjedinica, od kojih su najznakojih su najzna ččajnije dve: PsaA i PsaB koje ajnije dve: PsaA i PsaB koje vezuju hlorofil a u RC i vevezuju hlorofil a u RC i ve ććinu prenosioca inu prenosioca elektrona, a to su primarni akceptor Aelektrona, a to su primarni akceptor A 00, A, A11

(filohinon, vitamon K1), Fe(filohinon, vitamon K1), Fe --S centarFS centarF xx..

ElektroniElektroni sasa PS I dolaze na 2FePS I dolaze na 2Fe --2S Fe2S Fe--S protein S protein feredoksinferedoksin , koji se nalazi na spolja, koji se nalazi na spolja ššnjoj strani njoj strani membrane, u stromi hloroplasta.membrane, u stromi hloroplasta.

Redukcija Redukcija NADPNADP++ odvija se iz pomoodvija se iz pomo ćć enzima feredoksinenzima feredoksin --NADPNADP++ reduktaze.reduktaze.

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eOksidacija vode i produkcija kiseonika se Oksidacija vode i produkcija kiseonika se

dedeššavaju na nivou PS IIavaju na nivou PS II

Osloba ñanje OOsloba ñanje O 22 je proces koji se je proces koji se odvija u stupnjevima. Kompleks koji odvija u stupnjevima. Kompleks koji razvija Orazvija O 22 prolazi kroz 5 oksidacionih prolazi kroz 5 oksidacionih stanja, Sstanja, S 00 –– SS44, , ššto zahteva to zahteva kumulativno dejstvo 4 svetlosne kumulativno dejstvo 4 svetlosne reakcije. Ureakcije. U mraku se kompleks nalazi u mraku se kompleks nalazi u SS00 stanju. Nakon apsorpcije prva tri stanju. Nakon apsorpcije prva tri fotona, dolazi do oduzimanja po fotona, dolazi do oduzimanja po jednog elektrona i promene stanja jednog elektrona i promene stanja kompleksa: Skompleksa: S 00 u Su S11; S; S11 u Su S22; S; S22 u Su S33. . Posle toga potreban je joPosle toga potreban je jo šš jedan foton jedan foton za prelaz u Sza prelaz u S 44. P. Protoni se osloba ñaju rotoni se osloba ñaju izmeñu Sizmeñu S00--SS11; S; S11--SS22 i Si S44--SS00. T. Tek kad ek kad kompleks do ñe u stanje Skompleks do ñe u stanje S 44

akumulirano je u njemu dovoljno akumulirano je u njemu dovoljno energije za oksidaciju vode.energije za oksidaciju vode.

Rekcija osloba ñanja Rekcija osloba ñanja kiseonika:kiseonika:

2H2H22O O →→→→→→→→ 4H4H++ + 4e+ 4e-- + O+ O22

Ovu reakciju obavlja kompleks od najmanje tri Ovu reakciju obavlja kompleks od najmanje tri proteina vezana na unutraproteina vezana na unutra ššnjoj strani tilakoida njoj strani tilakoida za D1/D2 protein u PS II. Za jedan protein za D1/D2 protein u PS II. Za jedan protein vezana su 4 atoma vezana su 4 atoma MnMn, a neophodno je , a neophodno je prisustvo i Clprisustvo i Cl -- i Cai Ca++++..

SS00

SS11

SS22SS33

SS44

HH+ + →→→→→→→→ u lumen tilakoidau lumen tilakoidaee-- →→→→→→→→ redukcija Predukcija P 680680

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eCC i k l i i k l i čč n in i tt ransportransport elektronaelektrona

PS IPS I

U cikliU cikli ččnom transportu nom transportu elektrona uelektrona u ččestvuje samo PSI.estvuje samo PSI.Ekscitirani PEkscitirani P 700700 predaje predaje elektrone akceptorima Aelektrone akceptorima A 00, A, A11, , FFxx i Fi FAA//BB, koji redukuju , koji redukuju feredoksin (Fferedoksin (F dxdx ), ), meñutim Fmeñutim F dxdx

ne redukuje NADPne redukuje NADP ++, nego , nego preko enzima feredoksinpreko enzima feredoksin --plastohinon oksidoreduktaze plastohinon oksidoreduktaze predaje elektrone plastohinonu predaje elektrone plastohinonu (PQ). Ponovna oksidacija PQ (PQ). Ponovna oksidacija PQ se dese de ššava preko Cyt bava preko Cyt b 66f, koji f, koji redukuje potom plastocijanin redukuje potom plastocijanin (PC). Redukovani PC se (PC). Redukovani PC se oksiduje ponovo dajuoksiduje ponovo daju ćći i elektron na P700*. elektron na P700*.

Tokom oksidacije i redukcije PQ protoni se iz strom e “pumpaju” u lumen tilakoida, tako da nastaje transmembranski protonski (elektroh emijski) gradijent, što omogu ćava sintezu ATP -a.

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eFotosintetiFotosinteti ččka fosforilacija (fotofosforilacija)ka fosforilacija (fotofosforilacija)

Mitchell-ova hemiosmotska teorija:

Hloroplastna H +-ATP-aza kontroliše ADP fosforilaciju koja jeenergetski omogu ćena transmembranskim elektro-hemijskimprotonskim gradijentom: ADP + HADP + H33POPO44 →→→→→→→→ ATP + HATP + H22O O

Model Model reverrever zznene ATPaATPaze: region CFze: region CF 00

se nalazi u membrani tilakoida i se nalazi u membrani tilakoida i gradi kanal za prolaz protona. Na gradi kanal za prolaz protona. Na Stromalnoj strani se nalazi Stromalnoj strani se nalazi globularni CFglobularni CF 11 region, sastavljen od region, sastavljen od tri tri αααααααα i i ββββββββ subjedinice, sa subjedinice, sa subjedinicom subjedinicom γγγγγγγγ u centru, koja u centru, koja svojom rotacijom menja svojom rotacijom menja konformaciju ostalih subjedinica.konformaciju ostalih subjedinica.

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eFotosintetiFotosinteti ččka fosforilacija (fotofosforilacija)ka fosforilacija (fotofosforilacija)

Konformacione promene CFKonformacione promene CF 11 regiona ATPaze pri sintezi ATP regiona ATPaze pri sintezi ATP: i: i zmeñu subjedinica zmeñu subjedinica

αααααααα i i ββββββββ mogumogu ćća su tri poloa su tri polo žžaja u kojima se nalaze ADP i Paja u kojima se nalaze ADP i P ii. To su . To su , prvo otvoreni , prvo otvoreni polopolo žžaj (O) koji prima ADP i aj (O) koji prima ADP i PPii. Usled rotacije se konformacija kompleksa menja, a . Usled rotacije se konformacija kompleksa menja, a ADP i PADP i P ii dospevaju u polodospevaju u polo žžaj u kome su labavo vezani (L). Najzad se formira aj u kome su labavo vezani (L). Najzad se formira polopolo žžaj aj ččvrstog vezivanja (T) u kome dolazi do sinteze ATP. Ovo mesto se vrstog vezivanja (T) u kome dolazi do sinteze ATP. Ovo mesto se opet opet otvara, ATP iotvara, ATP i zlazi iz kompleksa i osloba ña ga za prijem sledezlazi iz kompleksa i osloba ña ga za prijem slede ććeg para ADP i Peg para ADP i P ii. .

Energija je Energija je obezbe ñena obezbe ñena transportom transportom protonaprotona kroz kroz membranumembranu

ADP + PADP + P ii →→→→→→→→ ATPATP

M e h a n i z a m f o t o s i n t e z eM e h a n i z a m f o t o s i n t e z eFotosintetiFotosinteti ččka fosforilacija (fotofosforilacija)ka fosforilacija (fotofosforilacija)

TamnaTamna fafaza fotosinteze za fotosinteze (Kalvinov ciklus)(Kalvinov ciklus):

karboksilacijakarboksilacijaredukcijaredukcijaregeneracijaregeneracijasintezasinteza produkataprodukata

TamnaTamna fafaza fotosintezeza fotosinteze(Kalvinov ciklus)(Kalvinov ciklus):

CC33 tip tip fotosintfotosint eze eze →→→→→→→→ nakon nakon karboksilacije i u karboksilacije i u fazi redukcije fazi redukcije nastaju jedinjenja nastaju jedinjenja sa 3 C atoma: sa 3 C atoma: fosfogliceratfosfoglicerat i i gliceraldehid gliceraldehid fosfatfosfat

TTamnaamna fafaza fotosinteze za fotosinteze -- Kalvinov ciklusKalvinov ciklus

TamnaTamna fafaza fotosinteze za fotosinteze -- Kalvinov ciklus Kalvinov ciklus CC33 biljkebiljke

Anatomske razlike C 3 i C4 biljaka

Redukcija CO 2 kod CC44 biljakabiljaka

C4 biljke naj češće pripadaju familijama Poaceae(šećerna trska, kukuruz), Amaranthaceae, Chenopodiaceae.

Redukcija CO 2 kod CC44 biljakabiljaka

Kod C 4 biljaka ćelijemezofila sudobavlja či CO2 zaćelije kojeopkoljavajuprovodne snopi će.U njima se vršifiksacija CO 2.

Agranularni hloroplast u Agranularni hloroplast u ććeliji eliji omotaomota čča provodnih sudova kod a provodnih sudova kod kukuruzakukuruza

Ggranularni hloroplast u Ggranularni hloroplast u mezofilnoj mezofilnoj ććelijieliji

Redukcija CO 2 kod CC44 biljakabiljaka

Malatni tip: karboksilacijafosfoenolpiruvata uz pomo ćPEP-karboksilaze →→→→ oksalacetat→→→→ (malat dehidrogenaza) malat→→→→ u ćelijama omota čaprovodnog snopi ća cepa se →→→→piruvat + NADPH + H + + CO2NADPH + H+ + CO2 odlaze u Calvinov ciklus.Piruvat odlazi u hloroplastećelija mezofila - fosforiliše se i nastaje PEP koji odlazi u citoplazmu.

Aspartatni tip: ulogu malatapreuzima aspartat, a piruvataalanin; u Calvinov ciklus predajese samo CO 2 a ne i NADPH + H +.

Redukcija CO 2 kod CAM CAM biljakabiljakaCAM biljke naj češće pripadaju familijama Crassulaceae,

Liliaceae, Euphorbiaceae, Cactaceae, BromeliaceaeCAM put asimilacije CO 2predstavlja prilago ñavanjemetabolizma biljakaekstremno suvim staništimasa visokim dnevnim i niskimnoćnim temperaturama.Stome su danju zatvorene→→→→ biljke ne mogu usvajatiCO2. U toku no ći - otvaranjestoma i usvajanje CO 2.

CO2 + PEP →→→→ oksalacetat →→→→ malat (nakuplja se u toku no ći u vakuoli). U toku dana CO 2 se oslobadja dekarboksilacijommalata i uklju čuje u Calvinov ciklus .

Razlike izme ñu C4 i CAM CAM biljakabiljakaPrimarno vezivanje CO 2 i

uklju čivanje u Calvinovciklus su kod CAM biljakaodvojeni vremenski , a kod C 4 prostorno .

Razlike izme ñu C3, C4 i CAM CAM

biljakabiljaka

FotorespiracijaFotorespiracija --U hloroplastima C 3 biljaka u uslovimavelike osvetljenosti parcijalni pritisakO2 se pove ćava, a koncentracija CO 2smanjuje. Tada RuBP-karboksilaza“postaje” oksigenaza →→→→ u hloroplastima nastaje fosfoglikolat →→→→defosforilacijom nastaje glikolat . Glikolat iz hloroplasta odlazi u peroksizome gde se uz pomo ć enzimaglikolat oksidaze oksidiše sa O 2 →→→→glioksilat →→→→ prima amino grupu od glutamata i serina i nastaje glicin kojiodlazi u mitohondrije (ili se koristi zasintezu proteina). U mitohondrijama iz2 molekula glicina (deaminacijom i dekarboksilacijom) nastaje serin . Serin se eksportuje u peroksizome →→→→hidroksipiruvat →→→→ glicerat . Gliceratprelazi u hloroplaste - fosforiliše se saATP →→→→ fosfoglicerat (ulazi u fazuregeneracije RuBP u Calvinovomciklusu.

OksidativniOksidativni fotosintetifotosinteti ččkiki CC2 2 ciklus:ciklus:

PeroksizomPeroksizom MitohondrijaMitohondrija

HloroplastHloroplast

Trioza fosfati se izhloroplasta transportuju u citoplazmu gde se sintetišesaharoza. Transport krozunutrašnju membranuhloroplasta ostvaren je prekofosfatnih translokatora.

Transport asimilata

UDPGUDPG

H+- ATP-aza i K + kanal održavajugrdijent pH.

Sinteza skroba u stromi hloroplasta

Transport asimilata

Regulacija sinteze saharozeEfekat glukoze-6-fosfata i fosfata

Prelazak listova iz mraka na svetlost uslovljava povećanje koncentracije glukoze-6-fosfata i istovremeno snižava koncentraciju fosfata. Obe pojave dovode do povećane sinteze saharoze. Glikoza-6-fosfat isključuje fosforilaciju saharoza-6-fosfat-sintetaze inaktivacijom kinaze SnRK1 i stimulacijom aktivne forme saharoze-6-fosfat-sintetaze.Fosfati inaktiviraju enzim saharozu-6-fosfat-sintetazu-fosforilazu i na taj način inhibiraju aktivnost enzima saharoze-6-fosfat-sintetaze.

Transport asimilata

Plazma membranskaATP-aza istiskujeprotone iz simplasta u apoplast floema a zatimu floem (sitaste cevi) -simportni transport saharoze i difuzija krozpore celuloznog zidasitastih cevi.

Transport asimilataTransport asimilata na ve ća rastojanja - kroz floem (sitastecevi, ćelije pratilice, parenhim floema).U soku floema mogu da se nalaze saharoza, glukoza, fruktoza, rafinoza, aminokiseline, amidi, nukleotid i, ATP, organske kiseline, fitohormoni, vitamini, mineralne m aterije i dr. Zbog toga sok floema ima visoku pH vrednost.

Transport asimilataMehanizam transporta:- gradijent osmotskog potencijala- aktivan transport iz ćelija u sitaste cevi, a zatim –- protokprotok masemase. - bidirekcioni transport - transport u oba pravca(preko popre čnih veza izmedju sitastih cevi).

Pravac i smertransportazavise odgenotipa i faze rastenja i razvi ća.

Transport asimilata- protokprotok masemase.

Transport asimilata – sinteza skroba u plodu (uš će asimilata)

ČČiniociinioci kojikoji utiuti ččuu nana fotosintezufotosintezuUnutraUnutra ššnjinji ::

- sadržaj hlorofila- lisna površina (LAI, LAD)- orijentacija listova- starost listova

SpoljaSpolja ššnjinji ::- svetlost - intenzitet (svetlosna kompenzaciona

tačka; zasi ćuju ća svetlost - saturacija); spektralni sastav- koncentracija CO 2 (kompenzaciona ta čka,

saturaciona koncentracija)- koncentracija O 2 - smanjenje koncentracije izaziva

pove ćanje fotosinteze - Warburgov efekat- temperatura- mineralna ishrana- voda FotosintezaFotosinteza i i prinosprinos