Curs 1 Vertebrate

BIBLIOGRAFIE1. Pough F.H., Janis, C.M., Heiser J.B., (2005),

Vertebrate Life, 7th ed., Pearson Prentice Hall.2. Banarescu p., (1973), Principiile si metodele zoologiei

sistematice , Ed. Academiei3. Ceuca T., Valenciuc, N., Popescu Alexandrina (1983),

Zoologia vertebratelor, E.D.P.4. Feider, Z., Grossu, AlV., Gyurko, St., Pop, V., (1967),

Zoologia vertebratelor, E.D.P.5. Mester, l., Tesio, C., (1986), Zoologia vertebratelor,

Lucrari practice partea a II-a, T.U.B.6. Miller, S.A., Harley, J.P., (2005), Zoology McGraw Hill7. Hickman C.P., Roberts, L.S., Larson, A., l’Anson, H,

(2004), Integrated Principles of Zoology.8. Mester, L.E., Tesio, C., Staicu A.C., Craciun N.,

Zoologia vertebratelor, Lucrari practice, partea I, E.U.B., 1999.

Importanţa studiului vertebratelorImportanta teoretica: - animalele cele mai cunoscute si studiate-studiul lor a condus la formularea celor mai generale legi ale biologiei:

-legile evoluţiei filogenetice -legea dezvoltării ontogenetice

- legile anatomiei comparate si a omului - legile ecologiei - legile sistematicii

la dezvoltarea unor ramuri noi: ihtiologia

herpetologia ornitologia mamalogia

Importanta practica:Vertebratele sunt sursa de procurare a -bunurilor de consum -bunurilor materiale

-S-au creat rase noi de animale domestice (s-au dezvoltat: zootehnia, avicultura, piscicultura)

-S-a dezvoltat cinegetica- ramura cu aplicaţii practice care foloseşte cunoştinţe le despre vertebratele care constituie obiect de vânătoare

-Numeroase specii sunt folosite în laboratoarele de cercetare pentru prepararea vaccinurilor (antirabic, antivariolic) si serurilor (antidifteric)

-Numeroase specii sunt folosite în studii de farmacologie

- Unele specii sunt dăunatoare pentru om (datorita veninului sau parazitilor pe care îi transmit)

Istoricul studiului vertebratelorAristotel (384-322 I.C)- filozof si naturalist grec

-”Istoria animalelor”- descrie peste 500 de specii - realizeaza prima clasificare a regnului animal [animale cu sânge (om, patrupede vivipare, pasari, patrupede ovipare, cetacee si pesti), animale fara sânge (moluşte, crustacee)]

Lucretiu (99-55 I.C)- poet şi filozof roman - ” De rerum natura”

(“Despre natura lucrurilor”- descrie numeroase specii de vertebrate)

Carl Linne (1707-1778)-“Systema Naturae”-ed a X-a 1758 realizeaza clasificarea animalelor cunoscute până la rang de gen şi specie

-perfectioneaza sistemul de nomenclatură binară

-generalizează noţiunea de specie

Georges Louis Le Clerc de Buffon (1707-1788)-naturalist, matematician, cosmologist, autor enciclopedic francez- “Istoria naturala” 35 volume

Georges Cuvier ((1769-1832)-întemeietorul anatomiei comparate şi al paleontologiei

-susţinător al teoriei catastrofelor

-Le Règne Animal (1817)

Charles Darwin -”Originea speciilor”-1859-întemeietorul concepţiei evoluţioniste

Studiul vertebratelor în RomâniaDimitrie Cantemir (1673 –1723)“Descriptio Moldaviae”Cap VII- descrie zimbrul, cerbul, mistretul, antilopa saiga

Bielz, E.A. publica primele liste locale de fauna din TransilvaniaMontandon , A.L. Muzeul de Istorie Naturala din BucurestiDombrowski R., – a studiat avifauna RomanieiAntipa G. a studiat pestii marini si dulcicoli a organizat pescuitulBujor Paul- specialist in morfologie; a studiat dezvoltare embrionara la ciclostomiBorcea Ion- a studiat pestii din Marea Neagra - a infiintat Statiunea Zoologica de la AgigeaRacovita Emil - a studiat viaţa pinguinilor şi a balenelor- Intemeietorul biospeologiei

Obiectivele taxonomiei animaleDiversitatea animală este limitatăToate culturile au clasificat animalele (după

importanță, rol în mitologie, în legătură cu relațiile lor evolutive, (sistem natural))

Zoologul sistematician are trei obiective:1. să descopere toate speciile de animale2. să reconstruiască relațiile lor evolutive3.să le clasifice

Zoologia sistematică își propune să ordoneze marea diversitate și să dezvolte metode şi principii în acest scop

Taxonomie gr taxis-aranjament; nomos-lege

termen propus de Candolle (1813) pentru teoria clasificării plantelor

teoria şi practica clasificării organismelorSistematica aplicată sistemelor de

clasificare de primii naturaliști (Linnée Systema naturae 1735)

Simpson ”Sistematica este studiul ştiinţific al tipurilor şi diversității organismelor al relaţiilor dintre ele. Este ştiinţa diversităţii organismelor ”

Sistematica: -manifestă interes pentru diversitate -determină proprietățile unice ale

fiecărei specii și ale taxonilor superiori - face diversitatea organică

accesibilă altor discipline biologice

- operează cu populații, specii, taxoni

superiori - cultivă un mod de gândire

Contribuţii ale sistematicii1. la dezvoltarea biologieiNici un studiu de supraveghere ecologică nu

poate fi desfășurat fără identificarea speciilor de importanță ecologică

Cronologia geologică și stratigrafia se bazează pe identificarea corectă a speciilor fosile cheie.

Există genuri cu 2-3 specii asemănătoare care se deosebesc prin aspecte fiziologice sau citologia lor decât prin caracterele morfologice externe; necesitatea dezvoltării taxonomiei de profunzime

Biochimia comparativă este interesată în clasificarea de profunzime

2. Biologie aplicată:-Aplicații în medicină, sănătate publică, agricultură, conservare, managementul resurselor naturale, entomologie economică-epidemiologia malariei-Syagrius fulvitarsis a afectat ferigile Sadleria într-o insulă din Hawai

3. Biologie teoretică:- noțiunea de populație a pătruns în biologie prin taxonomie-una dintre cele două rădăcini ale geneticii populaționale este taxonomia-problema multiplicării speciilor a fost lămurită de taxonomie-dezvoltarea etologiei și studiul filogeniei comportamentului-a contracarat tendințele reducționiste

CARACTERELE GENERALE ALE CORDATELOR (Phylum Chordata)•Subphylum Urochordata (Tunicata)•Subphylum Cephalochordata (Acraniata)•Subphylum Vertebrata (Craniata)

Primele fosile dateaza din Cambrian

Yunnanozoon

Pikaia

•Cele mai vechi vertebrate (agnatele)au apărut în Cambrian (Myllokunmingia şi Haikouichthys- acum 530 m.a.) •Fosile ale primelor vertebrate pisciforme şi tetrapode au apărut înainte de sfârşitul Devonianului (363 m.a.)•Tetrapodele reptiliene au apărut în Carbonifer (363-290 m.a.)•Mamiferele au apărut înainte de sfârşitul Triasicului (208 m.a)•Păsările au apărut înainte de sfârşitul Jurasicului (146 m.a.)

28 mmm5-6 p pungi branhiale25 miomereNotocordCavitatea inimiiIntestinÎnotătoare dorsală scurtă şi înotătoare ventro-laterală

Haikouichthys ercaicunensis

25 mmCap, ochi, capsule nazale, creier cu capsulă cartilaginoasă6p arcuri branhialeNotocord cu elemente cartilaginoase Miomere în formă de WInimăIntestinGonade

Zhongjianichthys

Segmentare spiralăSchizocelomBlastoporul se

transformă în gurăScheletul provine

din ectoderm

Segmentare radialăEnterocelomBlastoporul se

transforma in anusScheletul provine

din mezoderm

Protostomieni Deuterostomieni

Majoritatea nevertebratelor (Artropode, Moluşte,Anelide, etc.)

Doar Echinoderme,Cordate

•Coadă postanală•Simetrie bilaterala•Notocord•Endoshelet mezodermic (permite creşterea continuă fără năpârlire, atingerea unor dimensiuni mari; suprafaţă de insertie pentru muşchi; se poate îndoi fără scurtare)•Tub nervos dorsal-epineurie•Metamerie (segmentarea se limiteaza la peretele extern al corpului, cap, coada si nu se extinde in celom)•Fante faringiene-faringotremie•Endostil (sau derivate)

Baghetă de susţinere alcătuită dintr-un miez de celule şi fluid, înconjurate într-o teacă de ţesut conjunctiv

Notocordul împiedică scurtarea corpului ca un acordeon în urma contracţiei musculare, permite flexia laterală, ceea ce permite înotul prin ondulări laterale

Tubul digestiv: stomodeum proctodeum mezenteron gura apare secundarIn partea anterioara a intestinului se elimina produsii de secretie ai ficatului si pancreasuluiStilul de viata pradator al primelor vertebrate asociat cu evolutia creierului, puternic diferentiat si a organelor de simt pereche, specializate a asigurat succesul radiatiei adaptative a vertebratelor

Dezvolatrea tractului digestiv la vertebratele terestre

Faringele•La protocordate este aparat de hranire prin filtrare; are rol in digestie si respiratie•La vertebrate= pompa musculara (se contracta si se dilata)•Faringotremie(fantele se formeaza din evaginarea endodermului care captuseste faringele si invaginarea ectodermului; la locul de contact peretii se fisureaza generand fante•La amniote anumite diverticule nu se fisureaza•Tesuturile moi si scheletice dintre fante le alaturate formeaza arcurile viscerale)•La ciclostomi, pesti, larve de amfibieni peretii fantelor faringiene se transforma in branhii•La amfibienii adulti si tetrapodele amniote (reptile, pasari, mamifere) fanta cea mai anterioara devine trompa lui Eustachio si urechea medie, celelalte fante dispar dupa ce participa la formarea glandelor si tesutului limfoid din regiune

Două aspecte fac diferenţa dintre vertebrate şi celelalte cordate:•Complexul genelor Hox•Crestele neurale

Complexul genelor Hox (gene homeobox)

•Reglează expresia şi ierarhia altor gene care controlează forma corpului şi procesul dezvoltării de-a lungul axei longitudinale

•Meduzele au 1-2 gene Hox

•Strămoşul comun al protostomienilor şi deuterostomienilor are 7; alte metazoare au 13

•Vertebratele au suferit o duplicare a întregului complex Hox chiar la începutul evoluţiei lor (la agnate- vertebrate fără fălci şi apendice locomotorii pereche)

•A doua duplicare a întregului complex Hox a avut loc în evoluţia gnatostomatelor (vertebrate cu fălci şi apendice locomotorii pereche)

Crestele neurale•Provin din ectoderm la limita laterală a plăcii neurale•S-a sugerat ca este o peliculă germinativă independentă (vertebratele sunt quadroblastice)•Celulele migrează în tot corpul formând:

Cea mai mare parte a craniuluiScheletul faringianDentina dintilorNervii cranieniGanglioniCelule SchwannGlande

•Reglează dezvoltarea ţesuturilor adiacente

Subphylum Cephalochordata (Acraniata)

22-45 specii marine (mari tropicale, temperate); in zona litoralaVertebratele au aparut dintr-un stramos al cefalocordatelor

Branchiostoma lanceolatumClasa: LeptocardiiOrdin: AmphioxiformesFamilia:BranchiostomidaeMarea Manecii, Oc Pacific

Tegument: epiderma unistratificata (celule prismatice lipsite de cili)strat conjunctiv profund (cu fibre in zona superficiala

material gelatinos si celule in partea profunda Scheletul-Notocord:Plachete cordale= celulele musculare striate cu filamente de actina si paramiozinaMembrana elastica interna (anhista)Teaca notocordului (cu fibre circulare)Teaca scheletogena (cu fibre longitudinale)-Tesut cartilaginos în pereţii care despart fantele branhiale, cavitate bucală, cirri bucali

Musculatura

2 muschi latero-dorsali metamerizati (55-62 miomere (“V”)separate prin miosepte)Cozi musculare fac sinapsa in peretii latero-ventrali ai tubului nervos2 muschi latero-ventraliFibre musculare in cirri bucaliMusculatura viscerala in peretii vaselor de sange si gonadelor (inervata de retea nervoasa viscerala)

Sistem nervosTub nervos:Vezicula frontala (anterior)Portiune posterioara cu pereti grosi si canal ependimar ingustTesut nervos periferic:2 nervi pentru fiecare metamer

radacina dorsala mixta : ramura dorsala senzitiva (de la tegument si perete atrial; corpul celular al neuronilor situati in tubul nervos si nu in ggl. spinali) ramura ventrala -visceromotoare (fibrele trec prin radacina dorsala spre intestin si peretii atriului)

radacina ventrala = prelungiri ale celulelor musculareCele doua radacini nu se unescNervii dintr-o pereche nu sunt asezati in acelasi planNu prezinta ganglioni spinaliNeuronii nu au teaca de mielina Sistem nervos simpatic – in regiunea cecumului hepatic si intestinului

Sistem digestiv

Cecum hepatic:

Stocheaza produsi inalt energeticiSintetizeaza enzimeRealizeaza digestie intra- si iextracelularaAbsorbtie

IntestinulIntestin lipsit de fibre musculare In intestin au loc digestia şi absorbţiaHidraţii de carbon sunt digeraţi extracelularLipidele şi proteinele sunt digerate intracelular

Schimbul de gaze

La nivelul: -faringelui -tegumentului -intestinului

Sistemul circulatorLipsesc inima si capilareleSistem inchis de vaseSange incolor (plasma si putine elemente figurate)Lipsesc hematiileOxigenul este transportat in solutie fizicaCirculatia realizata de peretii contractili ai vaselor si bulbililor contractili de la baza arterelor branhiale

Sistemul excretor

90 p nefridii (organele lui Boveri)Amfioxus este izoosmotic fata de apa de mareSolenocitele sunt comparate cu celulele cu flamura vibratila ale viermilor plati (sunt celule epiteliale celomice; seamana cu podocitele capsulei renale a vertebratelor)

Sistemul genital si reproducerea26 p de gonadeFecundatie externaOu oligolecitDezvoltarea oului:

embrionara (24 de ore) pana la eclozarea larveilarvara (larva planctonica care se deplaseaza cu ajutorul

cililor; in primele zile nu se hraneste)in ziua a 4-a apare gura; in ziua a 5-a apare anusul si

glanda cu maciuca apare prima fanta branhiala, pe deapta, apoi apar inca

13 fante (larva este asimetrica)75-200 de zile larva duce viata pelagica; se hraneste

activ si crestemetamorfoza se definitiveaza organogeneza

se corecteaza asimeria se perforeaza cele 180 p. de fante apar gonadele se formeaza cavitatea perifaringiana, metapleurele, gura definitiva

Clasa LeptocardiiOrdinul Amphioxiformes[1]

Familia AsymmetronidaeGenus Asymmetron

Asymmetron lucayanum (Oc. Indian, Oc. Atlantic)Asymmetron maldivense

Genus Epigonichthys

Family Branchiostomidae Genus Branchiostoma

Caractere de afinitate cu nevertebratele

Tegument unistratificatSange incolor fara hematiiDigestie intracelularaNefridii cu solenociteMetameria unor organe

Afinitati cu urocordateleFaringotremieFaringe cu dubla functieDezvoltare embrionara asemanatoare

Afinitati cu vertebrateleTopografia organelorSistemul nervos organizat ca un tub nervos cu pozitie dorsalaSistem circulator asemanator cu cel de la pesti si ciclostomiMetamerie muscularaFosfocreatinin kinaza fosforileaza proteinele intracelulare la cefalocordate si vertebrate

OMOLOGIE ŞI ANALOGIEPentru a înţelege evoluţia se compară

organismele actuale cu cele dispărute şi se caută asemănările care sugerează o legătură

Se compară caractere structurale, funcţionale, moleculare, genetice

Structuri omoloage la diferite specii sunt părţi sau entităţi care s-au format din aceeaşi sursă

Omologie evolutivă părţi care provin de la 2 sau mai multe specii şi se regăsesc la un strămoş comun

asemănarea nu se bazează pe formă ci pe relaţia topografică, pe legăturile cu părţile înconjurătoare

Omologie serială entităţi din diferite părţi ale aceluiaşi individ care provin din acelaşi element al unui strămoş care se repetă într-o secvenţă lineară

Omologie sexuală

Omologie evolutivă

Familia: HystricidaeHystrix africaeaustralis Familia Erethizontidae

Coendou prehensilis

Organe omoloage evolutivOrgane care au funcţii asemănătoareOrgane asemănătoare superficial

Evoluţie convergentă

Evoluţie paralelă

CONSTRUIREA FILOGENIILORGrupurile naturale sunt monofileticeFiecare ramură a unui arbore trebuie

trebuie să aibă un punct de origine din trunchi

Pentru a reconstitui arborele trebuie să determinăm punctele din care diverg ramurile

Se impune analiza caracterelor şi distribuţia printre speciile studiate

Care caracter omolog a evoluat mai recent? Care caracter este mai vechi ?

Caracter derivat (recent) apomorfCaracter ancestral (primitiv) plesiomorfMecanisme de evolutiţie –PEDOMORFOZA (a produs combinaţii de caractere , iniţiază o direcţie evolutivă nouă, imposibil de urmat de o populaţie adultă înalt adaptată la un mod de viaţă strict) PPROGENEZIE (la specii care trăiesc în medii ostile, imprevizibile) NEOTENIE (se asociază cu mediu favorabil, lipsit de prădători)

Cefalocordatele sunt stramosii vertebratelorCefalocordatele deriva din vertebrate primitive prin regresieCefalocordatele si vertebratele rezulta dintr-un stramos comun necunoscut asimetricOriginea vertebratelor trebuie cautata printre echinodermele care se hraneau prin filtrareStramosii cordatelor au fost echinoderme

Teorii privind relaţiile filogenetice ale cefalocordatelor cu alte filumuri

1920 Walter Garstang Teoria pedomorfozei.

•Omologie între vezicula frontală şi creierul tripartit al vertebratelor•Ochiul frontal de la amfioxus şi ochii pereche de la vertebrate•Omologiile au fost demonstrate cu ajutorul genelor dezvoltării şi a secvenţei de aminoacizi ale regiunilor conservate.•Genele dezvoltării sunt remarcabil conservate printre diferite filumuri în ceea ce priveşte secvenţa, expresia şi funcţia.•Amfioxus are omologii morfologice cu creierul tripartit al vertebratelor (creier anterior, mijlociu, posterior şi o structură segmentară a creierului posterior format din 8 segmente în fiecare caz). •

•Expresia genelor Distal-less, Otx, Hox 1 şi Hox3 a indicat că tubul nervos la Amfioxus care nu are diviziuni evidente , are părţi echivalente în creierul anterior şI posterior al vertebratelor.•Expresia genelor omoloage Pax 1, Pax 2,5,8, Brachyury susţine omologiile fantelor banhiale şi notocordului la amfioxus şI vertebrate•Sistemele tipice de organe ale vertebratelor au gene şi precursori la amfioxus.•Amfioxus are celule embrionare omoloage cu crestele neurale ale vertebratelor (ele reprezintă un aspect unic al dezvoltării vertebratelor şi sunt precursoare ale caracterelor vertebratelor.)

Se formează pe fiecare parte a tubului nervos şi migrează în toate regiunile corpului asigurand punctul de plecare pentru cap şi faţă şi contribuie la multe părţi ale corpului: tegument, sistem nervos, membre (nervi rahidieni, radiile înotătoarelor, scheletul branhial.

Genele distal less, snail, Pax 3,7, Msx sunt exprimate în celulele embrionare migratoare de la amfioxus şi în crestele neurale ale vertebratelor. Omologiile genelor sunt cheia omologiilor morfologice şi indică sursa evolutivă a crestelor neurale.