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5/16/2018 dissertaç.. (1) - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/dissertac-1 1/45
Untersuchung der Ausbreitungsfaktoren
von Kakao (Theobroma cacao L.)
in natürlichen Kakao-Populationenin Südamerika
BERNHARD VOGT
© 01/2011
5/16/2018 dissertaç.. (1) - slidepdf.com
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Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung...................................................................................... 1
2 Material und Methoden................................................................ 3
2.1 Institutionelle Infrastruktur.......................................................................... 3
2.2 Untersuchungsgebiet…………………........................................................ 4
2.3 Untersuchungen…………………................................................................ 6
2.3.1 Zoochorie........................................................................................... 6
2.3.1.1 Direkte Beobachtungen…………………………………………………. 6
2.3.1.2 Indirekte Beobachtung: Foto-Fallen................................................... 6
2.3.2 Hydrochorie........................................................................................ 7
2.3.3 Fraßversuche im „Parque Ambiental Chico Mendes“……………….. 9
2.3.4 Fragebogen……………………………………………………………….. 10
3 Ergebnisse…………………………………………………………… 11
2.3.1 Zoochorie........................................................................................... 11
2.3.1.1 Direkte Beobachtungen…………………………………………………. 11
2.3.1.2 Indirekte Beobachtung: Foto-Fallen................................................... 15
2.3.2 Hydrochorie........................................................................................ 16
2.3.3 Fraßversuche im „Parque Ambiental Chico Mendes“........................ 19
2.3.4 Fragebogen........................................................................................ 21
4 Diskussion.................................................................................... 24
5 Danksagung................................................................................ 29
6 Literaturverzeichnis...................................................................... 31
7 Abbildungs-Verzeichnis…………………………………………….. 36
8 Tabellen-Verzeichnis………………………………………………… 37
9 Anhang……………………………………………………………….. 38
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Einleitung 1
1 - Einleitung
Kakao und Schokolade sind heutzutage nicht mehr wegzudenken - aus Alltag, Kultur
und Leben zumindest westlicher Gesellschaften. Schon zu Kinderzeiten werden wir
an den Geschmack „gewöhnt“ und lernen ihn wertzuschätzen. Doch so bekannt und
vertraut uns Kakao als „Rohstoff“ und weiterverarbeitetes Nahrungs- und
Genusmittel (Schokolade) ist, so wenig wissen wir nach wie vor über die Ökologie
und den Ursprung dieser jahrtausendealten Nutzpflanze.
Ursprung des Kakao
Unbestritten ist dabei, dass die Kakao-Pflanze (Theobroma cacao ) ihre Wurzeln imtropischen Amerika hat. Ob sie allerdings aus den Regenwald-Niederungen
zwischen Amazonas und Orinoko (SCHULTES 1984) oder aus Zentralamerika
(CUATRECASAS 1964) stammt, ist immer noch nicht abschließend geklärt.
Unbestritten hingegen ist wiederum, dass sich durch die Trennung durch den
Panama-Isthmus zwei Subspezies in diesen beiden Ursprungsgebieten
herausgebildet haben (MOTOMAYOR et al. 2002):
- der Forastero (Theobroma cacao L. ssp. sphaeraocarpum ) aus demAmazonasbecken;
- der Criollo (Theobroma cacao L. ssp. cacao ) aus Zentralamerika.
(Der Trinitario (Theobroma cacao L. ssp. trinitario ), ein Hybrid aus Forastero und
Criollo, wurde im 18. Jahrhundert auf der Insel Trinidad gezüchtet.)
Nutzung des Kakao
Was die Nutzung der Kakao-Pflanze und ihrer Früchte angeht, so scheint diese inZentralamerika weitaus früher und weiter ansässig gewesen zu sein.
Es wird vermutet, dass zuerst die Mayas den Kakao als Nutzpflanze entdeckten und
bereits um 1100 v.Chr. als Genussmittel einsetzten. Aus den zuckerhaltigen
Pflanzen-Bestandteilen wurde durch Fermentation ein Getränk gewonnen, das bis zu
fünf Prozent Alkohol enthielt. Forscher haben an Gefäß-Scherben aus der kleinen
Ortschaft Puerto Escondido (Honduras) Theobromin nachgewiesen, eine chemische
Substanz, die in Mittelamerika nur in der Kakaopflanze vorkommt (HENDERSON et
al. 2007).
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Einleitung 2
Die Azteken kannten die Pflanze seit dem 14. Jahrhundert; sie galt als heilig und als
Geschenk des Gottes Quetzalcoatl. Die aus der Frucht gewonnenen Bohnen wurden
als Opfergabe, als Zahlungsmittel und zur Zubereitung eines herben Gewürztrankes
verwendet (VAN HALL 1932).
In Südamerika gehen die ersten gesicherten Nachweise auf eine Kultivierung des
Kakao auf das 17. Jahrhundert zurück. Dabei wurde der Kakao von den ersten
spanischen Missionaren im amazonischen Tiefland als ein wichtiger, ökonomischer
Bestandteil in die Jesuiten-Reduktionen eingeführt (BAZOBERRY et al. 2008).
Die lange Geschichte der Kultivierung des Kakao lässt es indes fraglich erscheinen,
ob die wilde Form noch existiert oder ob die vermeintlichen Wildformen aus alten
Pflanzgärten der Ureinwohner stammen (MOTOMAYOR et al. 2002).
Mittlerweile haben sich die Hauptanbaugebiete von Mittelamerika nach Afrika
verlagert. Das Land mit der größten Kakaoproduktion der Welt ist die
westafrikanische Elfenbeinküste, die mit 1,2 Mio. Tonnen Kakaobohnen mehr als ein
Drittel der weltweiten Ernte (fast 3,6 Mio. Tonnen) des Jahres 2009 produziert hat
(Quelle: ICCO, 2010).
Ökologie des Kakao
Durch die jahrtausendelange Kultivierung und Nutzung des Kakao besitzen wir
umfassende Kenntnisse über Anbau und Ökonomie von Kakao in Plantagen (z.B.
JOHNSON 1912). In den letzten Jahrzehnten hat man sich schließlich auch der Bio-
Diversität und deren Erhaltung innerhalb der Kakao-Plantagen in Lateinamerika,
Afrika und Asien gewidmet (z.B. RICE et al. 2000; MUNOZ et al. 2006; SCHROTH et
al. 2007).
Weitgehend unbeachtet, gar unbekannt blieben die natürlichen, d.h. ursprünglichenKakao-Populationen in Südamerika. Vor diesem Hintergrund liefert die vorliegende
Arbeit neue Erkenntnisse über die Ökologie des wilden Kakao, wobei der Fokus der
Arbeit auf den Ausbreitungsstrategien des Kakao liegt. Dem noch wenig behandelten
Forschungsgebiet wird sich neben der Auseinandersetzung mit der gegenwärtigen,
wissenschaftlich relevanten Literatur insbesondere über eigene Experimente und
Expertenwissen genähert, welches durch die Befragung von lokalen Fackkräften
gewonnen werden konnte.
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Material und Methoden 3
2 - Material und Methoden
Im Zeitraum von Ende März 2010 bis Anfang Juni 2010 befand ich mich im Westen
Brasiliens (Bundesstaaten Acre und Amazonas), um dort die (Ausbreitungs-)
Ökologie von wildem Kakao (Theobroma cacao ) zu untersuchen.
Erster Anlaufpunkt war Rio Branco, die Hauptstadt des Bundesstaates Acre!
Die dort ansässige öffentliche Universität (UFAC) ist ein wichtiger Projektpartner und
war für Organisation und Durchführung der Arbeit von entscheidender Bedeutung.
Inhalte und Ziele meiner Arbeit wurden am 29.03.2010 im Rahmen eines Vortrages
den Mitarbeitern und Studierenden der Forstwissenschaftlichen Fakultät vorgestellt.
Die Zeit von Mitte April 2010 bis Ende Mai 2010 - die Zeit der Fruchtreife und Erntedes Kakao - verbrachte ich an den Ufern des Rio Purus. Dieser Untersuchungs-
zeitraum ist Grundlage für die in dieser Arbeit präsentierten Ergebnisse!
2.1 - Institutionelle Infrastruktur
Diese Arbeit ist in enger Zusammenarbeit mit der UFAC (Univesidade Federal do
Acre) und COOPERAR (Cooperativa Agroextrativista do Mapiá e Médio Purus)
entstanden.Die Forstwissenschaftliche Fakultät der UFAC beteiligt sich in einem dreijährigen
Forschungsprojekt mit insgesamt sechs Projekten an der Erforschung des Wildkakao
am Rio Purus. Dabei wird sowhl Grundlagenforschung zur Ökologie des Wild-Kakao
betrieben als auch das soziokulturelle Umfeld am Rio Purus untersucht.
Diese Projekte sind Teil eines internationalen Forschungsprogramms:
die Albert-Ludwigs-Universität Freiburg, das Regenwaldinstitut Freiburg, HACHEZ -
Chocolade® GmbH, sowie die GTZ (Gesellschaft für technische Zusammenarbeitund Entwicklung) sind weitere Partner dieser Forschung.
Die COOPERAR hat als lokaler Ansprechpartner eine große Bedeutung in diesen
Projekten. Seit 2003 kümmert sich diese Kooperative um Ernte, Verarbeitung und
Vermarktung des Kakao und anderer Nichtholzwaldprodukte am Rio Purus. Dabei ist
der soziale und ökologische Ansatz weitaus höher zu bewerten als der ökonomische
Ertrag.
Finanziert wurde diese Arbeit durch HACHEZ -Chocolade® GmbH und das
Regenwald-Institut Freiburg.
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Material und Methoden 4
2.2 - Untersuchungsgebiet
Das Untersuchungsgebiet befindet sich im tropischen Westen Brasiliens, im
Bundesstaat Amazonas [ca. 7,5-9,5°S, 67-69°W] (sieh e Abbildung I). Diese Region
wird durchdrungen vom Rio Purus - einem der Quellflüsse des Amazonas. Auf
seinem Weg von den peruanischen Anden hin zum Amazonas versorgt er die Várzea
mit nährstoffreichem Schlamm. Mit Várzea werden die Uferflächen südamerikanisch-
tropischer Weißwasser-Flüsse bezeichnet, welche durch den jahreszeitlich
schwankenden Wasserspiegel periodisch überflutet werden. Die Wasserstands-
Unterschiede zwischen Regenzeit (Dezember bis Mai) und Trockenzeit liegen hier
bei 12-15 m, der gemessene Rekord sogar bei 24,5 m (GOULDING et al. 2003). Der
jährliche Niederschlag dieser Region beträgt zwischen 1800 und 2200 mm. Durch
die stark ausgeprägten Mäander des Rio Purus beläuft sich die gesamte
Überflutungsfläche auf ca. 40.000 km² (GOULDING et al. 2003).
COOPERAR arbeitet zwischen Sena Madureira (im Westen) und Pauini (im Osten)
mit insgesamt über 70 comunidades (Gemeinden) zusammen, in denen die
ribeirinhos (Flussanlieger) den Kakao ernten, sammeln, fermentieren und trocknen
(GTZ 2009). Die beteiligten Gemeinden befinden sich auf Uferstreifen, die sich
zwischen 100 und 700 m entlang des Flusses und ca. 50 bis 100 m landeinwärts
erstrecken. Sie bestehen aus einer bis 15 Hütten und dementsprechend fünf bis 70
Personen. Die ribeirinhos leben vom Fischfang, der Jagd, der Landwirtschaft und
verschiedenen Waldfrüchten, wie z.B. dem Kakao. Was nicht zum Eigengebrauch
geerntet wird, wird auf dem Markt in Boca do Acre oder an Zwischenhändler
verkauft, die mit ihren Booten die einzelnen Gemeinden abfahren. Der Verkehr von
Menschen und Waren wird zu hundert Prozent über den Fluss abgewickelt. Es
existieren nur wenige Pfade im Wald, weshalb der Wald als genutzter Primärwaldgilt.
Diese vorgegebene Infrastruktur nutzend wurden die Untersuchungsflächen dieser
Arbeit in der Nähe der comunidades gewählt. Die Voruntersuchungen wurden in „La
Prainha“ durchgeführt - ca. 40km entfernt von Boca do Acre (flussabwärts).
Anschließend wurde in der Nähe von „Boa Hora“ weitergearbeitet, einer kleinen
comunidad - bestehend aus einer Hütte - ca. 45km entfernt von Boca do Acre
(flussabwärts), am anderen Ufer der größeren und bekannteren comunidad „SantoElias“ (08°22´52,5´´S, 67°21´70,0´´W) gelegen.
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Material und Methoden 5
Die Untersuchungsflächen lagen allesamt in der Várzea des Rio Purus (vom
Flussufer bis z.T. 500m landeinwärts). Dort - auf einer Höhe zwischen 100-113m
üNN - hat sich ein Primärwald mit einer hohen Dichte an Kakao-Pflanzen etabliert.
Angaben zufolge ist Theobroma cacao mit 40 bis 60 Individuen pro Hektar die
zweithäufigste Baumart in der Várzea (MOSTACEDO et al. 2006; HECHT 2008).
Im Falle von „La Prainha“ waren die Flächen nur mit dem Boot vom Flussufer
zugänglich; die Hauptuntersuchungsflächen lagen ca. 2km von „Boa Hora“ entfernt
und konnten von dieser comunidad zu Fuß erreicht werden.
Abb. 1: Der Rio Purus von Sena Madureira bis Pauini
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Material und Methoden 6
2.3 - Methoden
2.3.1 - Zoochorie
Unter Zoochorie versteht man die Ausbreitung von Diasporen (z. B. Samen)
verschiedener Pflanzen durch Tiere. Sie ist ein Ausbreitungsmechanismus von
Pflanzen. Dabei wird zwischen der Endozoochorie (Diasporen werden gefressen und
wieder ausgeschieden), der Myrmekochorie (Ausbreitung erfolgt über Ameisen), der
Epizoochorie (Diasporen haften der Körperoberfläche an) und der Stomatochorie
(Ausbreitung durch Ausspucken von Kernen einer Kernfrucht) unterschieden.
Für den Kakao (Theobroma cacao ) wurden die Möglichkeiten einer Ausbreitung
mittels Tieren (Zoochorie) und Wasser (Hydrochorie) untersucht.Um eine mögliche Zoochorie beim Kakao zu untersuchen, wurde mit der Methode
der direkten Beobachtung sowie mit Foto-Fallen gearbeitet.
2.3.1.1 - Direkte Beobachtungen
In der Zeit von Mitte April 2010 bis Mitte Mai 2010 wurden in „Boa Hora“ auf ca.
1km² insgesamt 125 Bäume mit Plastik-Bändern markiert (siehe Abbildung 2). Die
Untersuchungsfläche reichte von den Ufern des Rio Purus bis ca. 500m in dieVárzea hinein. Die Lage der einzelnen Bäume wurde via GPS erfasst. Anzahl,
Reifegrad und etwaige Fraßschäden der Früchte all dieser Bäume wurden innerhalb
der 4 Wochen insgesamt dreimal erfasst. Insgesamt wurden dabei über 2000
Früchte erfasst und zunächst grob nach Farben unterteilt: grün (reifend), gelb (reif)
und schwarz (überreif bzw. vom Vorjahr).
Außerdem dienten die markierten Bäume als Ansitzpunkt für visuelle Observationen
via Fernglas - besonders während der Morgen- und Abendstunden.
2.3.1.2 - Indirekte Beobachtung über Foto-Fallen
Um das Verhalten störungsanfälliger bzw. nachtaktiver Tiere am Kakao festzuhalten,
wurden in „Boa Hora“ über mehrere Wochen hinweg insgesamt sechs Foto-Fallen
platziert. Abhängig von der Fraßaktivität im Untersuchungsgebiet wurden die
Standorte der Kameras variiert. Die Kameras wurden an jeweils sechs der
markierten Bäumen angebracht, da derart auf Daten zur Frucht-Anzahl und -Reife
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Material und Methoden 7
zurückgegriffen werden konnte. Da sowohl terrestrische als auch arboricole bzw.
fliegende Konsumenten erwartet werden konnten, wurden die Kameras z.T. am
Boden (d.h. am Fuße eines Stammes), z.T. in den fruchtbeladenen Kronen (bis ca.
5m Höhe) angebracht. Es kamen vier Kameras des Typs „Wildview Xtreme5“ und
zwei Kameras des Typs „Moultrie I40“ zum Einsatz.
Abb. 2: markierter Baum „besetzt“ durch Dolichoderus quadridenticulatus
2.3.2 - Hydrochorie
Als Hydrochorie bezeichnet man die Ausbreitung von Pflanzen mittels Wasser. Die
Ausbreitung kann sehr effizient erfolgen, da mit Hilfe von Fließgewässern oder
großen Wasserflächen enorme Distanzen zurückgelegt werden können. Die Pflanzen
sind hierbei meist selbst Wasserpflanzen oder siedeln wassernah.Ob das Wasser als möglicher Ausbreitungsfaktor beim Kakao (Theobroma cacao )
von Bedeutung ist, wurde in einem Keimungsversuch getestet. Dazu wurden 15 reife
Kakao-Früchte in den Wäldern rund um „Boa Hora“ geerntet und anschließend mit
Hilfe eines Netzes in die Strömung des Rio Purus gegeben. Um eine möglichst große
Vergleichbarkeit der Ergebnisse zu erzielen, wurden Früchte gleicher Größe und
Fruchtreife gewählt. Die im Wasser auftreibenden Früchte wurden innerhalb ihres
Netzes drei- bis fünfmal täglich in ihrer Lage verändert („durchmischt“), damit jederFrucht das gleiche Maß an Wasser und Sauerstoff zukommt.
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Material und Methoden 8
Die Früchte wurden am 22.04.2010 in den Rio Purus eingebracht!
Nach drei, sechs, neun und vierzehn Tagen [d3, d6, d9, d14] wurden dem Netz
jeweils drei Früchte entnommen. Diese wurden auf ein schon im Vorfeld präpariertes
Pflanzbeet in der Nähe von „Boa Hora“ gebracht. Das 1,5 x 2,5 m große Pflanzbeet
wurde im Schatten einer Bananen-Plantage errichtet, um die Pflanzproben vor einer
zu starken, direkten Sonneneinstrahlung zu schützen. Umgeben wurde das Beet von
einem ca. 1,50 m hohen, im Boden verankerten Zaun aus einer schwarzen Plastik-
Gaze (siehe Abbildung 3). Das Pflanzbeet hatte ein Bodensubstrat aus Várzea-
Boden gemischt mit Flusssand einer geringen Körnung. Derart wurden eine gute
Bodendurchlüftung und eine angemessene Wasserspeicherkapazität gewährleistet
(FRANKE 1994).
Die ausgewählten Früchte wurden in der Mitte geteilt: aus der einen Hälfte wurden
jeweils zwölf Samen entnommen und lose auf den Boden aufgelegt.
Die andere Hälfte wurde ohne weitere Behandlung auf das Pflanzbeet aufgebracht.
Als Kontrolle dienten drei nicht der Wasser-Behandlung ausgesetzte Früchte, die
ebenfalls halbiert und nach der oben beschriebenen Form aufs Pflanzbeet kamen.
Das Pflanzbeet wurde mehrmals täglich kontrolliert. Dabei wurden die Keimzeit, die
Keimfähigkeit, die Vitalität und die Mortalität des gesamten Probematerials notiert.
Abb. 3: Pflanzbeet / Boa Hora (28.04.2010)
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Material und Methoden 9
2.3.3 - Fraßversuche im „Parque Ambiental Chico Mendes“
Vom 13. bis zum 18. Mai 2010 wurden in einem Tierpark in Rio Branco, dem „Parque
Ambiental Chico Mendes“, Fraßversuche mit einigen Vertretern der amazonischen
Fauna durchgeführt. Dazu wurden verschiedenen Säugern und Vögeln ganze
Kakao-Früchte als mögliches Futter angeboten. Der Kakao wurde vor der ersten,
morgendlichen Fütterung gereicht. Ziel war es, die einzelnen Arten beim Öffnen und
Fressen der hartschaligen Kakao-Früchte zu beobachten, um zu belegen, welche
Arten Kakao überhaupt fressen und wie sie die Frucht öffnen).
Tabelle 1 stellt die „Probanden“ der Fraßversuche vor!
Der in den Versuchen verwendete Kakao wurde einige Tage zuvor in „Boa Hora“ am
Rio Purus geerntet.
Tab. 1: Artenliste der Fraßversuche im „Parque Ambiental Chico Mendes“
Wissenschaftlicher Name Deutscher Name Brasilianischer Name
Saguinus imperator Kaiserschnurrbarttamarin BigodeiroCallithrix pygmaea Zwergseidenäffchen Leoncillo da TabocaAteles chamek Klammeraffe Macaco-aranhaLagothrix lagotricha Wollaffe Macaco barrigudoCebus albifrons Weißstirnkapuziner Cairara
Pecari tajacu Halsband-Pekari Caitetu
Mazama spp. Spießhirsch Veado
Tapirus terrestris Flachland-Tapir Anta
Ramphastos tucanus cuvieri Cuvier-Tukan Tucano-grande-de-papo-branco
Mitu tuberosa Hokko-Huhn Mutum cavalho
Ara araurana & macau Gelbbrust- und Hellroter Ara Arara-canga
Amazona festiva Blaubartamazone Papa-cacauAmazona farinosa Müller-Amazone Papagaio-moleiroAmazona ochrocephala Gelbscheitelamazone Papagaio-campeiro
Abb. 4: Logo „Parque Ambiental Chico Mendes“
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Material und Methoden 10
2.3.4 - Fragebogen
Die Befragung ist eine Forschungsmethode vieler Forschungsrichtungen. Sie dient
dazu, systematisch Informationen über Einstellungen, Meinungen, Wissen und
Verhaltensweisen von Menschen zu gewinnen.
Der im Vorfeld entwickelte Fragebogen (siehe Anhang II) sollte die während der
Feldarbeit gewonnenen Erkenntnisse sowohl bestätigen als auch erweitern.
Die Befragung erfolgte in Form eines teilstandardisierten Interviews, auch semi-
strukturiertes oder Leitfadeninterview genannt. Im Rahmen einer vertraulichen
Gesprächssituation wurden die Befragten zu ihrem Wissen über Ökologie und
Ausbreitung von Kakao befragt (GLÄSER et al. 2006). Die Fragen waren dabei
bewusst offen und neutral gehalten, damit sie keinerlei Beantwortungstendenzen
suggerieren.
Für die Interviews wurden Personen ausgewählt, die in direktem Kontakt mit dem
Kakao stehen. Während der Feldarbeits-Zeit am Rio Purus wurden dazu insgesamt
10 ribeirinhos (Flussanlieger) aus verschiedenen comunidades entlang des Rio
Purus persönlich befragt. Es handelte sich bei dieser Gruppe um Kakaosammler, die
bereits mehrere Jahre mit Kakao arbeiteten. Sie können als wahre Experten
angesehen werden (local knowledge) - zumal sie nicht nur während der Erntezeit mit
Kakao in Berührung kommen, sondern sich auch außerhalb der Erntezeiten in den
Wäldern der Várzea bewegen, um zu jagen oder andere Nichtholzwaldprodukte zu
sammeln. Als Hilfsmittel wurde bei dieser Gruppe eine Tafel mit Tier-Abbildungen
verwendet! Diese war notwendig, um der Flut an lokalen Namen Herr zu werden und
um sicher zu gehen, von derselben Tier-Art zu reden.
Persönliche Befragungen konnten im August und September 2010 auch im Osten
Boliviens (Departamento Beni) durchgeführt werden. In der Provinz Iténez gibt es
annähernd 6000ha Chocolatales („Kakao-Wälder“), die sich im weitläufigenLandschaftsbild von Savannen und Wasser auf den ca. 21000ha Wald-Inseln
befinden (WWF 2007). Die Ursprünge dieser Kakao-Wälder werden entweder den
Jesuiten oder den vielen indigenen Völkern der „Llanos de Moxos“ zugeschrieben
(ERICKSON et al. 2008; ERICKSON 2010).
Darüber hinaus wurde der standardisierte Fragebogen (siehe Anhang) auch an
lateinamerikanische Forschungsinstitute (Agrar & Forst) versendet. Diese schriftliche
Befragung erweiterte den Datensatz mit Beiträgen aus der Karibik, Ecuador, Peruund Venezuela. Insgesamt konnten 20 Personen befragt werden!
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Ergebnisse 11
3 - Ergebnisse
3.1 - Zoochorie
3.1.1 - Direkte Beobachtungen
Die Inventarisierung der über 100 Kakao-Bäume zeigte, dass die Früchte des Kakao
erst vermehrt nach der Fruktifizierung der Feigen (Ficus spec.) konsumiert werden.
Die Feigen bringen in der Várzea z.T. riesige Exemplare hervor, die große Mengen
an „Früchten“ ausbilden. Diese Früchte sind eine der wichtigsten Nahrungsquellen
für fruktivore Vögel und Säugetiere in den Tropen (SHANAHAN et al. 2001). Die
Fraßspuren und -schäden an den (grünen und gelben) Kakao-Früchten nahmennach Ausbleiben der Ficus-Früchte von 1-2% auf über 7% zu.
Problematisch war die Aufnahme der schwarzen Früchte, da nicht nachweisbar war,
ob diese aus der aktuellen Frucht-Phase stammen oder noch vom Vorjahr an den
Bäumen verblieben.
An einem Fünftel der untersuchten Bäume konnten Kratzspuren eines großen
Säugetiers entdeckt werden (siehe Abbildung 5). Verursacher dieser Spuren sind
Hundeartige (Canoidea ), welche sich beim Erklimmen der Bäume mit ihren Krallenan der Rinde abstützen bzw. heraufziehen. Aufgrund der weiteren Forschungs-
ergebnisse (siehe 3.1.2 und 3.4) ist zu vermuten, dass es sich dabei um die Tayra
(Eira barbara ) oder Nasenbären (Nasua nasua ) gehandelt hat.
Abb. 5: Kratzspuren von Eira barbara oder Nasua nasua an versch. Kakao-Bäumen
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Ergebnisse 12
Des Weiteren konnte der Keimungsvorgang unter natürlichen Bedingungen
beobachtet werden. Kakao wird ein hohes Potential an vegetativer Vermehrung
bezeugt (z.B. BECK 2009). Die vorliegende Forschungs-Arbeit bescheinigt ihm
darüber hinaus ein unerwartet hohes Potential an generativer Vermehrung. So
präsentierte sich der Waldboden am Ende der Fruktifizierungs-Phase überhäuft mit
jungen Keimlingen. Diese Keimlinge stammen aus zu Boden gefallenen Samen bzw.
Früchten. Es ist anzunehmen, dass ein Großteil der zu Boden gefallenen Samen und
Früchte das Endresultat einer tierischen Mahlzeit darstellen. Darüber hinaus wurden
stets angefressene bzw. aufgebrochene ältere Früchte entdeckt, in deren
Fruchtschale sich keimende Samen befanden (siehe Abbildung 6). Inwiefern sich all
diese Keimlinge gegenüber der Konkurrenz, dem Licht- und Nährstoffmangel
durchsetzen bzw. etablieren, kann jedoch mit dieser Arbeit nicht geklärt werden.
Abb. 6: angefressene Kakao-Früchte mit darin keimenden Samen
Als Nebenprodukt dieser Arbeit wurde auf dem Kakao (Theobroma cacao ) eine
Trophobiose zwischen zwei Insekten entdeckt. Bei einer Trophobiose handelt es sich
um eine symbiotische Beziehung zwischen einem Lebewesen, das Nahrung anbietet
und einem zweiten Lebewesen, das diese Nahrung aufnimmt und dafür eine Gegen-
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leistung erbringt (z. B. Schutz). Viele Ameisenarten leben mit pflanzensaugenden
Insekten der Ordnung Hemiptera (Schnabelkerfen) in Trophobiose.
Im Falle des Kakao lebt ein Vertreter der Drüsenameisen (Dolichoderinae ) -
Dolichoderus quadridenticulatus (Roger, 1862) - mit einem Mitglied der Baum- oder
Blattspringer (Aetalionidae ) - Tropidaspis minor - zusammen.
Die Drüsenameisen bilden kunstvolle Papier-Nester in den Zweigen und Blättern des
Kakao (siehe Abbildung 7). Von dort aus werden bestimmte Teile des Baumes
„kontrolliert“ und genutzt.
Abb. 7: Papier-Nester von Dolichoderus quadridenticulatus im bzw. am Kakao
Die Baumspringer saugen die Pflanzensäfte des Kakao - vor allem das Phloem - an.
Phloem ist reich an Kohlenhydraten, enthält aber nur sehr wenig Protein. Phloem-
sauger verbrauchen deshalb nur ca. 10 Prozent der Kohlenhydrate; der Überschuss
wird als zuckerreicher Honigtau ausgeschieden. Dieser Honigtau ist die wichtigste
Kohlenhydratquelle der Ameisen. Im Gegenzug bieten die Ameisen den
Baumspringern Schutz vor Fressfeinden.
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Ergebnisse 14
Diese mutualistische Beziehung zwischen Drüsenameise und Baumspringern spielt
sich beim Kakao auf den Früchten ab (siehe Abbildung 8). Die Baumspringer legen
auf den noch unreifen, grünen Früchten ihre länglichen, rötlich gefärbten Eier ab. Aus
diesen Eiern entwickeln sich die Larven, die zunächst weiß später grünlich gefärbt
sind. Baumspringer (Aetalionidae ) vollziehen eine hemimetabole, d.h. unvollständige
Verwandlung (ohne Puppenstadium) vom Ei über die Larve direkt zum Vollinsekt
(Imago).
An verschiedenen Bäumen konnten mit Ameisen vollbesetzte Früchte ausgemacht
werden. Diese schützen „ihre“ Blattspringer vor möglichen Fressfeinden - sowohl bei
der Eiablage als auch bei der Entwicklung der Larven. Eine viel größere Zahl an
Ameisen hält sich allerdings in ihren Nestern im Baum auf. Werden diese durch
andere Ameisen oder durch Erschütterungen alarmiert strömen sie zur
Störungsstelle. Die entstehende Geräuschkulisse ähnelt einem auf das Laubdach
fallenden Regenschauer. Am „Einsatzort“ angekommen, werden ungebetene Gäste
durch schmerzhafte Bisse zum Rückzug getrieben.
Sowohl Baumspringer als auch Ameisen verlassen die Kakao-Früchte zur Vollreife!
Auf der Untersuchungsfläche in „Boa Hora“ wurden an rund 40% der markierten
Kakao-Bäume und an gut 2% ihrer Früchte Drüsenameisen (Dolichoderinae ) bzw.
Blattspringer (Aetalionidae ) entdeckt.
Abb. 8: Drüsenameisen und Baumspringer an einer Kakao-Frucht
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Ergebnisse 15
3.1.2 - Indirekte Beobachtung über Foto-Fallen
Aufgrund von logistischen und technischen Problemen mit den Foto-Fallen konnten
nicht alle Kameras über den gesamten Untersuchungszeitraum eingesetzt werden.
Dennoch waren die Kameras ein fester und unentbehrlicher Bestandteil der
Forschung - zum einen um einen Überblick über die Fauna des
Untersuchungsgebietes zu bekommen; zum anderen um störungsanfällige bzw.
nachtaktive Tiere am Kakao nachweisen zu können.
Zwei Beuteltiere (Marsupialia) wurden so im Untersuchungsgebiet nachgewiesen:
das südliche Opossum (Didelphis marsupialis) am Boden und Caluromys lanatus
direkt auf einem Kakao-Baum. Verschiedene Fledermäuse (Chiroptera ), Ratten
(Mustelidae ) und Vögel (Aves ) wurden ebenfalls auf den Kakao-Bäumen abgelichtet.
Den größten „Abschuss“ gelang den Foto-Fallen allerdings mit der sehr scheuen
Tayra (Eira barbara), die sich gleich auf mehreren Fotos auf einem Kakao-Baum
„präsentiert“ (siehe Abbildungen 9 & 20). In Fotos kurz vor dem Auftauchen der
Tayra sind fünf reife, gelbe Kakao-Früchte zu sehen. Nach Verschwinden der Tayra
sind nur noch drei der Früchte am Baum zu erkennen! Derart dienen diese Fotos als
indirekter Beweis einer Nutzung (Fressen bzw. Wegtragen) des Kakao (Theobroma
cacao ) durch die Tayra (Eira barbara ).
Abb. 9: Eira barbara beim „Entern“ eines Kakao-Baum (Boa Hora / Baum 104)
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Ergebnisse 16
3.2 - Hydrochorie
Die Keimung umfasst den Prozess des Wachstums des im fruchtbaren Samen
befindlichen Embryos vom Austritt der Keimwurzel bis zur vollständigen Ausbildung
des Keimlings.
Bei den lose auf das Bodensubstrat aufgelegten Samen konnte die Keimung im
Einzelnen sehr gut verfolgt und untereinander verglichen werden.
Abbildung 10 zeigt die prozentualen Keimraten der im Pflanzbeet ausgebrachten
Samen über die Zeit hinweg. Dabei wurde ein Same als „gekeimt“ bezeichnet, wenn
die Keimwurzel sichtbar wurde.
Abgesehen von den Samen, die vierzehn Tage lang im Wasser verbrachten [d14],
zeigte sich bei allen Proben ein ähnlicher Keimungsverlauf: alle Samen erreichen
nach drei bis fünf Tagen ihre maximalen Keimungsraten. (100% bedeutet in diesem
Falle, dass zwölf von zwölf Samen eine Keimwurzel ausgebildet haben.)
Abbildung 10 vergleicht darüber hinaus noch die gewonnenen Ergebnisse mit einer
vorausgegangenen Studie desselben Versuchsdesigns und Untersuchungsgebietes
(BECK 2009). Deren Ergebnisse sind mit der Kontrolle zu vergleichen, da auch in
diesem Falle aus völlig unbehandelten Früchten (d.h. nicht dem Wasser ausgesetzt)
einzelne Samen entnommen wurden und diese ungesäubert auf ein Bodensubstrat
aufgebracht wurden (BECK 2009). Beide Kurven zeigen ebenfalls einen annähernd
parallelen Verlauf.
Den schnellsten Keimungsverlauf zeigen die Samen, die neun Tage im Wasser
verbrachten [d9]. Dies liegt vor allem daran, dass sowohl bei d9 als auch bei d6 etwa
ein Drittel der Samen beim Öffnen der Fruchtschale bereits über eine Keimwurzel
verfügten. Bei diesen Proben konnte beim Öffnen der Früchte ein deutlicherWassereintritt ins Fruchtinnere festgestellt werden.
Die Samen d14 zeigen zunächst eine erhöhte Keimaktivität: zwei Drittel der Samen
besitzen beim Öffnen der Fruchtschale bereits eine Keimwurzel. Innerhalb von fünf
Tagen starben aber sowohl die Keimwurzeln als auch die Samen ab.
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Ergebnisse 17
Abb. 10: Prozentuale Keimraten (d.h. Ausbildung der Keimwurzel)
der ausgebrachten Samen x Tage nach Versuchsbeginn (d)
Abb. 11: Wachstum des Keimlings in den Treatments d3, d6 und Kontrolle
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Ergebnisse 18
Da die Keimungsversuche zur Hydrochorie erst gegen Ende des Untersuchungszeit-
raumes begonnen wurde, konnte die Entwicklung des Keimlings nicht für alle
Treatments verfolgt werden.
Bei den Samen d14 endete die Entwicklung des Keimlings schon in den ersten
Tagen mit dem Absterben von Keimwurzel und Samen.
Bei den Samen d3, d6 und der Kontrollgruppee konnte allerdings die epigäische
(überirdische) Keimung der Kakao-Samen beobachtet werden (Abbildung 12).
Abbildung 11 zeigt das Wachstum der Keimlinge in diesen Treatments.
(100% bedeutet, dass zwölf von zwölf Samen einen Keimling ausgebildet haben.)
Auffallend ist, dass das Wachstum der Treatments d3 und d6 deutlich über dem der
Kontrollgruppe liegt.
Neben einzelnen Samen wurden auch Frucht-Hälften auf das Pflanzbeet
ausgebracht. Damit sollte die Beschädigung der Frucht (durch etwaiges Herabfallen
bzw. Fraßschäden) simuliert werden. Allerdings erwiesen sich diese Fruchthälften für
die Untersuchungen zur Keimungsaktivität als unbrauchbar, da sich Grad und
Ausmaß der Keimung innerhalb der Hälften nur schwer feststellen ließ.
Die Kakao-Hälften ergänzen jedoch die Ergebnisse der Einzelsamen insofern, dass
auch hier bei vier von fünf Treatments Keimvorgänge (d.h. Ausbilden von
Keimwurzeln und Keimlingen) nachgewiesen werden konnte. Einzig bei d14 konnte
keinerlei Keimungsaktivität beobachtet werden.
Abb. 12: Pflanzbeet mit Keimlingen (25.05.2010)
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Ergebnisse 19
3.3 - Fraßversuche im „Parque Ambiental Chico Mendes“
Bei den Fraßversuchen mit den Neuweltaffen (Platyrrhini ) stellte sich heraus, dass
die kleineren Vertreter der Krallenaffen (Callitrichidae ), d.h. Kaiserschnurrbarttamarin
(Saguinus imperator ) und Zwergseidenäffchen (Callithrix pygmaea ), zwar
besonderes Interesse an den ihnen angebotenen Kakao-Früchten zeigten, aber nicht
in der Lage waren, die harte Fruchtschale des Kakao zu öffnen.
Die größeren Affen aus der Familie der Klammerschwanzaffen (Atelidae ), wie der
Klammeraffe (Ateles chamek ), der Wollaffe (Lagothrix lagotricha ), sowie das Mitglied
der Kapuzineraffen (Cebidae ), der Weißstirnkapuziner (Cebus albifrons ), wussten
hingegen sehr wohl mit der Kakao-Frucht umzugehen, diese zu öffnen und zu
nutzen.
Die Klammeraffen (Ateles chamek ) besitzen als besonderes Merkmal einen
Greifschwanz, der im hinteren Teil an der Unterseite unbehaart ist. Mit diese hingen
sie an den Gittern ihres Geheges, um beide Hände zum Handling der Früchte frei zu
haben. Die Fruchtschale wird mit den Zähnen geöffnet, um dann mit den Händen
oder Zähnen an Fruchtfleisch und Samen zu gelangen. Zurück bleiben große Frucht-
Schalen-Reste!
Für die Wollaffen (Lagothrix lagotricha ) schienen die angebotenen Kakao-Früchte
besonders attraktiv: eilig stürzten sie sich auf die Früchte und ebenso schnell war die
Frucht samt Fruchtschale zerkleinert bzw. gefressen (Abbildung 14). Auch bei den
Wollaffen dient der Schwanz als Greif-Extremität: so konnte beobachtet werden, wie
die Früchte in den Schwanz eingerollt und derart weggetragen wurden.
Abb. 13: Ateles chamek Abb. 14: Lagothrix lagotricha
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Ergebnisse 20
Die Weißstirnkapuziner (Cebus albifrons ) nehmen die Kakao-Früchte in ihre beiden
Hände, um die Frucht durch Aufschlagen auf Boden oder Baumstämme zu öffnen
(Abbildung 21 - im Anhang). Das Ergebnis ist eine annähernd glatte und mittige
Bruchstelle! Anschließend werden die einzelnen Samen (mit anhängendem
Fruchtfleisch) einzeln mit den Fingern entnommen und ins Maul gegeben. Dort wird
das Fruchtfleisch vom Samen entfernt und gefressen; der Samen danach wieder
ausgespuckt.
Sowohl der Flachland-Tapir (Tapirus terrestris ) als auch eine ganze Rotte Halsband-
Pekaris (Pecari tajacu ) interessieren sich zunächst sehr für die aromatische Frucht,
verschmähen diese aber nach Öffnung der Fruchtschale.
Der Spießhirsch (Mazama ssp.) hingegen entnimmt die Frucht direkt aus der Hand
und verspeist diese komplett.
Alle getesteten Vogelarten (siehe Tabelle 1) scheinen in der Lage zu sein, Kakao-
Früchte zu bearbeiten und mit ihren Schnäbeln zu öffnen. Dies konnte in den
durchgeführten Fraßversuchen nur teilweise beobachtet wurden, da die Tierpark-
Vögel Symptome von Stress und Unruhe zeigten und sich wohl auch erst einmal an
die für sie ungewohnte Frucht gewöhnen müssen.
Bei den Amazonenpapageien (Amazona ) zeigen die Gelbscheitelamazonen
(Amazona ochrocephala ) das Öffnen der Frucht (siehe Abbildung 15): dabei wird die
Fruchtschale nach und nach mit dem kräftigen Schnabel zerbissen. Als Überreste
bleiben Frucht-Schalen-Schnipsel auf dem Boden zurück.
Abb. 15: Amazona ochrocephala beim Öffnen einer Kakao-Frucht
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Ergebnisse 21
3.4 - Fragebogen
Die Befragung der Kakao-Experten aus Brasilien und Lateinamerika lieferte neue
Erkenntnisse und wichtige Ergebnisse - vor allem was mögliche Kakao-
Konsumenten betrifft.
Abbildung 16 präsentiert die prozentuale Verteilung der genannten Kakao-
Konsumenten für verschiedene Tier-Gruppen.
Vertreter aus der Gruppe der Insekten wurden bei allen Befragungen nur ein einziges
Mal erwähnt. So sollen sich Ameisen vor allen Dingen an den Blättern des Kakao
gütlich tun. Für die weitere Auswertung des Fragebogens sind Insekten somit zu
vernachlässigen.
Am häufigsten wurden Vertreter der Säugetiere (Mammalia ) als mögliche Kakao-
Konsumenten angeführt. Mit 71,11% der abgegebenen Antworten rangieren sie
deutlich vor den Vögeln (27,78%) und den Insekten (1,11%).
Abb. 16:
Beteiligung von Säugern, Vögeln
& Insekten am Kakao-Konsum
Abb. 17:
Beteiligung versch. Säugetier-
Gruppen am Kakao-Konsum
Abbildung 17 widmet sich speziell dieser Gruppe und zeigt die prozentuale
Beteiligung verschiedener Säuger-Ordnungen am Kakao-Konsum der Säugetiere.
Demnach gelten die Neuweltaffen (Platyrrhini ) als bedeutendste Konsumenten derKakao-Früchte. Als Vertreter wurden zu gleichen Teilen Totenkopfäffchen
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Ergebnisse 22
(Saimiri boliviensis ), Haubenkapuziner (Cebus apella ), Weißstirnkapuziner (Cebus
albifrons ), Sakis (Pithecia irrorata ) und Nachtaffen (Aotus ssp.) angeführt.
Als zweitwichtigste Gruppe innerhalb der Säugetiere etablierten sich die
Hundeartigen (Canoidea ) - ca. ein Viertel des Säuger-Konsums wurde dieser
Gruppe zugeschrieben. Unter ihnen war die Tayra (Eira barbara) - ein Vertreter der
Marder (Mustelidae ) - mit über 60% von besonderer Bedeutung. Des Weiteren
wurden zwei Mitglieder der Kleinbären (Procyonidae ) aufgeführt:
Nasenbär (Nasua nasua ) und der Krabben-Waschbär (Procyon cancrivorus ).
Hörnchen (Sciuridae ) scheinen vor allen Dingen außerhalb von Brasilien, besonders
in Bolivien, als wichtiger Kakao-Konsument in Erscheinung zu treten.
In den sonstigen Nennungen finden sich weitere Vertreter der Nagetiere (Rodentia ), -
Paca (Agouti paca ), Agouti (Dasyprocta ssp.), verschiedene Ratten (Muridae ) - und
z.B. das südliche Opossum (Didelphis marsupialis ) als Mitglied der Beuteltiere
(Marsupialia ).
Abb. 18:
Beteiligung versch. Vogel-Gruppen
am Kakao-Konsum
Abb. 19:
Fraßort-Präferenzen
aller Tier-Gruppe
Unter den Vögeln werden die Neuwelt-Papageien (Arini ) als wichtigste Kakao-
Konsumenten benannt (Abb. 18). Mit annähernd 90% verdrängen sie andere
genannte Vögel - wie Spechte (Picidae) und Tukane (Ramphastidae) - an den Rand
der Bedeutungslosigkeit.
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Ergebnisse 23
Bei der Frage 5 des Fragebogens (siehe Anhang II), die sich nach den Frucht-
Präferenzen der Tiere erkundigt, konnte kein abschließendes Gesamtbild für die
verschiedenen Tier-Gruppen erzielt werden. Jedoch ergab sich eine Grund-Tendenz
dahingehend, dass die Neuwelt-Papageien (Arini ) vermehrt schon grüne, d.h. unreife
Früchte anfressen, wohingegen Säugetiere (Mammalia ) eher die reifen Früchte
bevorzugen.
Abbildung 19 zeigt die Fraßort-Präferenzen aller genannten Tier-Gruppen! Demnach
vertilgen annähernd alle Tiere den Kakao direkt an dem Baum, von welchem die
Kakao-Frucht stammt. Die wenigen Nennungen, die von einem Wegtragen der
Früchte und späterem Verzehr berichten, beziehen sich allesamt auf die Tayra (Eira
barbara ). Diese Aussage deckt sich mit den Ergebnissen der Fragen 7 und 8 (siehe
Anhang II) - den Fragen nach angefressenen bzw. verdauten Kakao-Früchten mitten
im Wald bzw. weit entfernt von etwaigen Kakao-Bäumen. In ca. zwei Dritteln der
Antworten wurde angegeben, dass schon einmal angefressen und auch verdaute
Kakao-Früchte gefunden wurden. In allen Fällen wurden diese Funde der Tayra (Eira
barbara ) zugesprochen.
Abb. 20: Tayra (Eira barbara ) auf einem Kakao-Baum (Boa Hora / Baum 104)
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Diskussion 24
4 - Diskussion
Es bedarf noch weiterer, intensiver Forschungen, um die (Ausbreitungs-) Ökologie
von wildem Kakao (Theobroma cacao ) in Südamerika gänzlich zu verstehen.
Zu komplex ist das System der Wälder, das durch Überflutungsphasen und
Trockenzeiten bestimmt wird; zu mannigfaltig die Faktoren, die auf dieses System
einwirken.
Die vorliegende Arbeit sollte dabei nur als Voruntersuchung bzw. als Grundlage für
weitere Forschungsarbeiten angesehen werden. Dennoch konnten auch in diesem
Rahmen neue Erkenntnisse über die Ökologie und die Ausbreitungsfaktoren vonKakao gewonnen werden, die im Folgenden zusammengefasst werden:
Direkte Beobachtungen
Trotz der durchgeführten Fraßversuche (vgl. 3.3.) und der direkten Beobachtungen
im Feld (vgl. 3.1.1) wird eine Bestimmung der möglichen Kakao-Konsumenten
anhand gefundener Frucht-Reste als nahezu unmöglich betrachtet. Bei derBearbeitung der harten Fruchtschale springen des Öfteren große Stücke ab; wird
Druck auf die Frucht ausgeübt, platzt die Frucht auf. Dadurch kann man den
Verursacher in den meisten Fällen nicht anhand einer bestimmten Öffnungstechnik
bzw. Bissabdrücken identifizieren.
Einzig die Amazonenpapageien (Amazona ) und Weißstirnkapuziner (Cebus
albifrons ) hinterlassen halbwegs eindeutige Reste bzw. Fraßspuren.
Amazonen sind bekannt für ihre kräftigen Schnäbel und hinterlassen an denFrüchten ein typisches Fransenmuster, am Boden verbleiben kleinere Schalen-
Schnipsel.
Das Aufschlagen der Kakao-Früchte durch die Weißstirnkapuziner hinterlässt eine
mittig geöffnete Frucht mit glatter Bruchstelle! Die derart gestalteten Fruchtreste
wären unverwechselbar, wenn nicht die menschliche Verwandtschaft durch den
Einsatz von Majeten ganz ähnliche Fruchtschalen hinterlassen würde. In Gebieten
ohne menschlichen Einfluss jedoch könnten gefundene Frucht-Reste mit genannten
Merkmalen zur Identifizierung der Kapuziner-Affen dienen.
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Diskussion 25
Zoochorie
Obwohl es über Zoochorie („Seed dispersal“) gerade in den Tropen unzählige
Publikationen gibt (z.B. HOWE 1983; NORCONK et al. 1998; PERES et al. 2007),
gibt es keinerlei spezielle Literatur hinsichtlich der Ausbreitung von Kakao mittels
Tieren. Allerdings gibt es in verschiedenen Veröffentlichungen Hinweise auf Kakao-
Konsum durch verschiedene Säugetiere.
Über Fraß-Schäden in Kakao-Plantagen berichten LAWRENCE (1991) und
OLIVEIRA et al. (2007). Während LAWRENCE (1991) sich auf Hörnchen (Sciurus
ssp.) bezieht, handelt es sich bei dem Artikel von OLIVEIRA et al. (2007) über eine
technische Abhandlung über Netze als Abwehr-Möglichkeit gegenüber Gehaubte
Kapuziner (Cebus apella ).
Kakao wurde darüber hinaus als Bestandteil der Ernährung verschiedener Tierarten
nachgewiesen: für verschiedene Affenarten von ALLEN (1988), BUCHANAN-SMITH
(1990) und PORTER (2001), für das Costa-Rica-Hörnchen (Sciurus granatensis ) von
WARREN et al. (1993) und für das Paka (Cuniculus paca ) von ZUCARATTO et al.
(2010).
Es fällt auf, dass es keine publizierten Hinweise auf den Konsum von Kakao durch
Vögel gibt, insbesondere durch Neuwelt-Papageien (Arini ). Dies verwundert umso
mehr, da sowohl die direkten Beobachtungen im Feld als auch die Ergebnisse der
Befragung (vg. 3.4) deutlich zeigen, dass Papageien, vor allem die
Amazonenpapageien (Amazona ), einer der drei großen Kakao-Konsumenten sind.
Literaturhinweise, Befragung und die Beobachtungen lassen den Schluss zu, dass
die Neuweltaffen (Platyrrhini ) wahrscheinlich die wichtigsten Kakao-Konsumentensind. Ihre Rolle bei der Ausbreitung der Kakao-Samen bleibt hingegen noch
ungeklärt. Hinweise auf die Möglichkeit einer Ausbreitung durch Affen erbrachten die
Fraßversuche im „Parque Chico Mendes“ - auch wenn diese durch die besondere
Situation der Gefangenschaft und der Gewöhnung an den Menschen nicht mit
natürlichen Verhältnissen zu vergleichen sind. Sowohl Klammeraffe (Ateles chamek ),
als auch Wollaffe (Lagothrix lagotricha ) und Weißstirnkapuziner (Cebus albifrons )
fraßen die dargereichten Kakao-Früchte nicht sofort am Fundort, sondern trugen dieFrucht einige Meter mit sich, bevor sie sich dieser widmeten.
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Diskussion 26
Besonders interessant war zudem das Fraßverhalten der Weißstirnkapuziner:
sowohl das Öffnen der Früchte als auch das Fressen des Fruchtinneren erinnerte
stark an ihre menschliche Verwandtschaft. Nach dem Öffnen der Frucht wurden die
Samen mit den Händen bzw. Finger einzeln entnommen, ins Maul befördert, um dortdas süße Fruchtfleisch von den bitteren Samen zu beißen. Sind die Samen vom
Fruchtfleisch befreit, werden sie wieder ausgespuckt und hätten derart die
Möglichkeit zur Keimung. In diesem Falle dient der Affe nicht nur zum Öffnen der für
den Keimling undurchdringlichen Fruchtschale, nicht nur als möglicher
Ausbreitungsvektor, sondern auch als „Vorreinigungsstufe“ für den Samen. Wie
BECK (2009) nachweisen konnte, keimen und wachsen vom Fruchtfleisch befreite
Samen deutlich schneller als „unbehandelte“ Samen.
Die Kratzspuren an den Bäumen (Abbildung 5), die Aufzeichnungen der Foto-Fallen
(Abbildungen 9 & 20) sowie die Umfrage-Ergebnisse weisen die Tayra (Eira barbara )
als weiteren, wichtigen Kakao-Konsument aus. Das Entfernen bzw. Mitnehmen von
Kakao-Früchten ist durch die Aufnahmen der Kameras belegt und wird durch die
Antworten der Befragung bestätigt (Abbildung 19). Somit könnte die Tayra nicht nur
Kakao-Konsument, sondern auch ein Ausbreiter des Kakao sein. Fraglich ist
allerdings, ob die Samen des Kakao eine mögliche Magen-Darm-Passage
unbeschadet überstehen.
Obwohl die Rolle der Tiere bei der Ausbreitung des Kakao nicht gänzlich geklärt
werden konnte, scheinen Tiere für die generative Vermehrung des Kakao von
entscheidender Bedeutung zu sein. Nach der Befruchtung durch Insekten und dem
Ausbilden der Früchte, bedarf es höherer Tiere (d.h. Vögel oder Säugetiere), um die
derbe Fruchtschale zu öffnen. Da die Samen des Kakao nicht in der Lage sind die
intakte Fruchtschale zu durchstoßen (BECK 2009), kann sich ein Keimling nur bei
geöffneter Frucht entwickeln. Vögel und Säugetiere öffnen die Kakao-Frucht zumeist
beim Fressen der Frucht bzw. des Frucht-Inneren. Dabei können Samen zerstört
oder gefressen werden, was für den Baum den Verlust von Diasporen bedeutet. Auf
der anderen Seite entgehen dem Konsumenten auch immer wieder Samen, die zu
Boden fallen können oder in der geöffneten Fruchtschale die Chance zur Keimung
haben (siehe Abbildung 6).
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Diskussion 27
Trophobiose zwischen Drüsenameisen und Baumspringern
Inwiefern die neu entdeckte Symbiose zwischen Drüsenameisen (Dolichoderus
quadridenticulatus ) und Baumspringern (Tropidaspis minor ) den Konsum und die
Ausbreitung des Kakao beeinflussen, müssen weitergehende Untersuchungen
zeigen. Die mutualistische Symbiose zwischen Ameisen und Schnabelkerfen ist
weithin bekannt und vielfach beschrieben (z.B. DELABIE 2001). Symbiosen
zwischen drei Arten sind in der Wissenschaft hingegen bisher eher selten
beschrieben worden (z.B. MÀRQUEZ et al. 2007). Im vorliegenden Fall könnte der
Kakao als dritter Partner der Symbiose fungieren. Er bietet den Baumspringern
Nahrung und den Ameisen Baumaterial und Bauplatz für ihre Nester. Die
Drüsenameisen wiederum könnten durch ihr aggressives Auftreten etwaige
Konsumenten vom Fressen unreifer Früchte abhalten. Abbildung 21 illustriert diese
angedachte Symbiose zwischen den drei Arten.
Abb. 21: mutualistische Symbiose zwischen Kakao (Theobroma cacao ),Baumspringern (Aetalionidae ) und Drüsenameisen (Dolichoderinae )
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Diskussion 28
Hydrochorie
Hydrochorie ist eine typische Ausbreitungsstrategie für viele Bäume in tropischen
Überschwemmungs-Wäldern, wie z.B. der Várzea (MURRAY 1986; KUBITZKI et al.
1994). Insofern ist eine Ausbreitung der Kakao-Früchte und -samen über den
Wasserweg denkbar, zumal alle Regionen, in denen es natürliche Kakao-
Vorkommen gibt, stark durch das jeweilige Wasserregime beeinflusst sind. Sowohl
das Untersuchungsgebiet im Westen Brasiliens als auch weitere bekannte Wild-
Kakao-Vorkommen im Osten Boliviens (Departamento Beni) sind mehrere Monate im
Jahr (HANAGARTH 1993; GOULDING et al. 2003) überflutet.
Die Keimungsversuche zur Hydrochorie haben gezeigt, dass die Früchte des Kakao
bis zu 9 Tage in Wasser schwimmen können, ohne dass die Keimfähigkeit der
Samen davon beeinträchtigt wird.
ALMEIDA (1996) berechnet in seinen Ausführungen über den Kakao in Amazonien
für den Rio Purus eine mögliche Ausbreitungsdistanz von 3210km - bei einer
mittleren Strömungsgeschwindigkeit von 2,57m/s und 15 Tagen.
Innerhalb von 9 Tagen könnten derart knapp 2000km zurückgelegt werden.
Diese immense Ausbreitungsstrecke ist allerdings nur zu erreichen bzw. denkbar,
wenn sich mehrere Ereignisse aneinanderreihen (ALLEN 1988):
Da intakte Früchte, nicht aber einzelne Samen schwimmfähig sind, bedarf es einem
Ereignis, bei dem unversehrte Früchte ins Wasser gelangen können.
(Tierische (Fraß-) Aktivität beschädigt die Frucht und lässt diese untergehen!)
Während des Untersuchungszeitraumes am Rio Purus konnten mehrfach
Uferabbrüche beobachtet werden, bei denen auch fruchtende Kakao-Bäume in denFluss stürzten. (Die Ufer-Bänke sind aufgrund der höheren Sonneneinstrahlung ein
guter Standort für höhere Pflanzen!)
Einmal im Wasser muss die Frucht wieder angelandet werden und neuen (Nähr-)
Boden finden. Damit die Samen nun zur Keimung übergehen, muss die Fruchtschale
geöffnet bzw. durchbrochen werden. Es zeigte sich in den Keimungsversuchen zwar,
dass die Samen auch schon in der intakten Fruchtschale ihre Keimaktivität beginnen
und Keimwurzeln ausbilden können. Doch sind die Keimlinge nicht in der Lage diederbe Fruchtschale zu durchstoßen (BECK 2009).
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Danksagung 29
Aufgrund der dargelegten Gründe komme ich zum Schluss, dass Hydrochorie für den
Kakao eine mögliche Form der Ausbreitung darstellt - auch wenn dafür mehrere
Gegebenheiten Voraussetzung sind. Hydrochorie würde zudem die fleckenhafte
Verbreitung des wilden Kakao an den Tieflandflüssen (Purus, Beni etc.) Amazonienserklären. Am Purus konnte oftmals beobachtet werden, dass Kakao nur auf einer
Seite des Flusses vorkam. Am gegenüberliegenden Ufer jedoch - augenscheinlich
die gleichen Bedingungen (Boden, Klima etc.) bietend - wurde kein Kakao gefunden.
Die Ursache hierfür könnte die unterschiedliche Sedimentierung an den Ufern der
mäandrierenden Tieflandflüsse sein. So wird am Gleithang Material (nährstoffreicher
Schlamm; Samen etc.) abgelagert, während der Prallhang von der Kraft des
Wassers abgetragen wird.
5 - Danksagung
Herrn Dr. Rainer Putz vom Regenwald Institut e.V. und Herrn Wolf Kropp-Büttner von
der Bremer HACHEZ Chocolade GmbH & Co. KG gebührt spezieller Dank für die
Ermöglichung dieser Arbeit, die mir gebotenen Entfaltungsspielräume und das mir
entgegengebrachte Vertrauen.
Der Arbeitsgruppe „Engenharia Florestal“ der „Universidade Federal do Acre“
(UFAC) unter Leitung von Prof. Ecio Rodrigues möchte ich für die technische und
fachliche Unterstützung dieser Arbeit ganz besonders danken.
Innerhalb der UFAC konnte ich bei der Bestimmung von Insekten auf Prof. Marco
Antonio de Oliveira und bei allen Fragen rund um die Avi-Fauna auf das immense
Wissen von Prof. Dr. Edson Guilherme vertrauen.
Unmöglich wäre die Bestimmung der Schnabelkerfen (Rhynchota) am Kakao ohne
die Hilfe von Herrn Prof. Dr. Hans Strümpel vom BioZ Grindel gewesen.
Undenkbar wäre jegliche Feldarbeit ohne die Infrastruktur und die große Hilfe von
COOPERAR in Boca do Acre und an den Ufern des Purus gewesen. Im Büro von
Jaime Rogério Passos Sass traf ich jederzeit auf offene Ohren und Arme.
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Danksagung 30
Bruno Ribeiro von der GTZ danke ich für den Austausch von Wissen und Daten!
Unvergesslich werden mir die Tage im Haus von Nonato, Maria Luisa, Jordana und
Sebastião an den Ufern des Purus bleiben - vor allem die „Ausfahrten“ auf dem
Purus, die abwechslungsreichen, moskitoverseuchten Abendessen, das feste Dach
über dem Kopf…
Wunderschön war es hinter die Kulissen des „Parque Ambiental Chico Mendes“
gucken zu dürfen! Hilf- und erkenntnisreich waren die dort durchgeführten
Fraßversuche!
Konstanze Gebauer von der University of Otago (Dunedin / Neuseeland) danke ich
für die ungebrochene Freundschaft, den regelmäßigen Austausch und die Hälfte
meiner Fachliteratur.
Technischen Support bekam ich zum einen von den alten Freunden Sven Heine,
Michael Kuss und Johanna Töbel (PC), zum anderen von Prof. Dr. Heinz Veit (GPS)
und Umberto Lombardo (beide vom Geographischen Institut der Universität Bern).
Allen Teilnehmern der Befragung danke ich für ihre Bereitschaft, ihre Offenheit und
die (Mit-) Teilung ihres immensen Wissens.
Was wäre mein Aufenthalt ohne mein „Zuhause“ in Rio Branco, ohne Familie Rossi
und die Tochter des Hauses Kaline gewesen?
Kaline verdanke ich den unfallfreien Einstieg in das universitäre und kulturelle Leben
von Rio Branco; ihrer Familie (allen voran Mutter Marienelsi und Tante Nelsi) dasKennen- und Lieben-Lernen der brasilianischen Küche und Canasta. Die Nachsicht
und Geduld, die Kaline und Marienelsi für mich und mein schlechtes Portugiesisch
aufgebracht haben, waren unermesslich (pau = pão).
Ich hoffe, dass ich im Gegenzug etwas am Bild des „hässlichen“ Deutschen ändern
konnte.
Zu guter Letzt möchte ich meiner Familie und meinen Freunden für ihre Hilfe undMotivation, ihr Verständnis und Vertrauen danken.
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Literaturverzeichnis 31
6 - Literaturverzeichnis
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ALMEIDA, C. M. V. C. (1996)
Aspectos ecológicos e evolutivos do cacaueiro (Theobroma cacao ) da amazonia brasileira
Agrotrópica 8 (1): S. 1-14
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El Cacao en Bolivia: una alternativa económica de base campesina indígena.
CIPCA Cuadernos de Investigación Nº 72. La Paz
BECK, B. (2009)
Vermehrungsstrategien von Wildkakao am oberen Flusslauf des Rio Purrus
Albert-Ludwigs-Universität Freiburg, Fakultät für Forst- und Umweltwissenschaften:
Diplomarbeit
BUCHANAN-SMITH, H.M. (1991)
A Field Study on the Red-Bellied Tamarin, Saguinus l. labiatus, in Bolivia
International Journal of Primatology, Vol. 12, No. 3
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DELABIE, J.H.C. (2001)
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EMAMDIE, D.Z., WARREN, J. M. (1993)
Varietal taste prefrence for Cacao (Theobroma cacao L.) by the neotropical Red Squirrel
(Sciurus granatensis (Humboldt)) Biotropica 25 (3): S. 365-368
5/16/2018 dissertaç.. (1) - slidepdf.com
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FRANKE, G. (1994)
Nutzpflanzen der Tropen und Subtropen, Band 3: spezieller Pflanzenanbau
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Knollenpflanzen, Zucker liefernde Pflanzen
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Abbildungs-Verzeichnis 36
7 - Abbildungs-Verzeichnis
Nr. Titel Seite
1 Der Rio Purus von Sena Madureira bis Pauini 5
2 markierter Baum „besetzt“ durch Dolichoderus quadridenticulatus 7
3 Pflanzbeet / Boa Hora (28.04.2010) 8
4 Logo „Parque Ambiental Chico Mendes“ 9
5 Kratzspuren von Eira barbara oder Nasua nasua an versch. Kakao-Bäumen 11
6 angefressene Kakao-Früchte mit darin keimenden Samen 12
7 Papier-Nester von Dolichoderus quadridenticulatus im bzw. am Kakao 13
8 Drüsenameisen und Baumspringer an einer Kakao-Frucht 14
9 Eira barbara beim „Entern“ eines Kakao-Baum (Boa Hora / Baum 104) 15
10 Prozentuale Keimraten 17
11 Wachstum des Keimlings in den Treatments d3, d6 und Kontrolle 17
12 Pflanzbeet mit Keimlingen (25.05.2010) 18
13 Ateles chamek 19
14 Lagothrix lagotricha 19
15 Amazona ochrocephala beim Öffnen einer Kakao-Frucht 20
16 Beteiligung von Säugern, Vögeln & Insekten am Kakao-Konsum 21
17 Beteiligung versch. Säugetier-Gruppen am Kakao-Konsum 21
18 Beteiligung versch. Vogel-Gruppen am Kakao-Konsum 22
19 Fraßort-Präferenzen aller Tiere 22
20 Tayra (Eira barbara ) auf einem Kakao-Baum (Boa Hora / Baum 104) 23
21 mutualistische Symbiose zwischen Kakao (Theobroma cacao),
Baumspringern (Aetalionidae) und Drüsenameisen (Dolichoderinae)
27
22 Cebus albifrons 38
23 Dendroplex picus (Boa Hora: Baum 104) 40
24 Grüner Stelzenläuferleguan (Plica umbra ) 41
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Tabellen-Verzeichnis 37
8 - Tabellen-Verzeichnis
Urheber aller Abbildungen und Tabellen ist Bernhard Vogt!
Abbildung 1 wurde in Zusammenarbeit mit Umberto Lombardo (Uni Bern) gefertigt.
Nr. Titel Seite
1 Artenliste der Fraßversuche im „Parque Ambiental Chico Mendez“ 9
2 Säugetiere am Rio Purus 38
3 Vögel am Rio Purus 39
4 Reptilien am Rio Purus 41
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Anhang 38
9 - Anhang
I.: Tiere am Rio Purus: Tierarten, die von Mitte April bis Ende Mai 2010 am
Rio Purus beobachtet und bestimmt wurdenTab. 2: Säugetiere am Río Purus
Abb. 22: Cebus albifrons
Familie wiss. Name brasil. Name Deutscher Name
Cebidae Cebus albifrons Cairara WeißstirnkapuzinerCebidae Saimiri sciureus Macaco-de cheiro Totenkopfäffchen
Primates Saguinus fuscicollis Sagui-de-cara-suja Braunrückentamarin
RODENTIA
Agoutidae Agouti paca Paca PacaDasyproctidae Dasyprocta ssp. Cutia Agouti
Sciuridae Sciurus spadiceus Quatipuru Südamazonisches RothörnchenMuridae ??? ??? ???
CARNIVORA
Procyonidae Nasua nasua Coati NasenbärMustelidae Eira barbara Irara Tayra
Marsupialia Didelphis marsupialis Mucura OpossumMarsupialia Caluromys lanatus Zorrito de Palo/Mucura-chichica
CHIROPTERA ??? ??? ???
CETACEAPlatanistidae Inia geoffrensis Boto Amazonas-DelphinPlatanistidae Sotalia fluviatilis Tucuxi
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Anhang 39
Tab. 3: Vögel am Rio Purus
Familie wiss. Name brasil. Name Deutscher Name
Arini Amazona festiva Papa-cacau BlaubartamazoneArini Amazona farinosa Papagaio-moleiro Müller-AmazoneArini Amazona amazonica Curica Venezuela-AmazoneArini Ara severa Maracaña-guaçu Rotbug-AraArini Ara manilata Maracaña-de-cara-amarela Rotbauch-AraArini Ara macao Arara-canga Hellroter AraArini Ara chloroptera Arara-vermelha-grande Grünflügel-AraArini Brotogeris cyanoptera Periquito-de-asa-azul Blauflügel-Sittich
Icteridae Psarocolius
decumanus maculosus
Japu Krähenstirnvogel
Icteridae Psarocolius
bifasciatus yuracares
Japuaçu Olivkopf-Stirnvogel
Ramphastidae Pteroglossus castanotis Araçari-castanho BraunohrarassariRamphastidae Ramphastos tucanus cuvieri Tucano-grande-de-papo-branco Cuvier-Tukan
Cracidae Mitu tuberosa Mutum-cavalo Amazonas-HokkoCracidae Pipile jacutinga Jacutinga Schwarzmasken-Guan
Picidae Dryocopus lineatus Picapau-de-banda-branca Linien-Specht
Bucconidae Monasa nigrifrons Chora-chuva-preto Schwarzstirntrappist
Tinamidae Crypturellus u. undulatus Jaó (Inhambu) Wellentinamu
Alcedinidae Ceryle torquata Martim-Pescador-Grande RotbrustfischerAlcedinidae Chloroceryle amazona Martim-Pescador-Verde AmazonasfischerAlcedinidae Chloroceryle americana Martim-Pescador-Pequeno Grünfischer
Rynchopidae Rynchops nigra Corta-Água / Talha-Mar Scherenschnabel
Charadriidae Hoploxypterus cayanus Batuíra-de-EsporãoCharadriidae Vanellus chilensis Quero-Quero Bronze-Kiebitz
Anatidae Amazonetta brasiliensis Pé-Vermelho / Ananaí Amazonas-Ente
Cuculidae Crotophaga ani Anu-preto Glattschnabel-AniCuculidae Piaya cayana macroma Alma-de-Gato Fuchskuckuck
Cathartidae Coragyps atratus Urubu-de-cabeça-preta RabengeierCathartidae Cathartes aura Urubu-de-cabeça-vermelha Truthahnhgeier
Falconidae Daptrius americanus Gralhão Rotkehl-KarakaraFalconidae Milvago chimachima Chimango Gelbkopf-KarakaraFalconidae Herpetotheres cachinnans Acaña Lach-Falke
Accipitridae Busarellus nigricollis Gavião-Belo Fisch-BussardAccipitridae Elanoides forficatus Gavião-Tesoura Schwalben-Weihe
Accipitridae Helicolestes hamatus Gavião-de-Igapó Haken-WeiheAccipitridae Rostrhamus sociabilis Caramujeiro Schnecken-Weihe
Pandionidae Pandion haliaetus Água-Pescadora Fischadler
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Anhang 40
Abb. 23: Dendroplex picus (Boa Hora: Baum 104)
Caprimulgidae Hydropsalis climacocerca Acurana Staffelschwanz-Nachtschwalbe
Ardeidae Ardea cocoi Socó-Grande Cocoi-ReiherArdeidae Casmerodius albus Garça-Branca-Grande Silber-Reiher
Ardeidae Egretta thula Garça-Branca-Pequena Schmuck-ReiherArdeidae Bubulcus ibis Garça-Vaqueira KuhreiherArdeidae Nycticorax nycticorax Savacu NachtreiherArdeidae Butorides striatus Socozinho Mangroven-Reiher
Jacanidae Jacana jacana Jaçanã / Piaçoca Rotstirn-Blatthühnchen
Dendrocolaptidae Dendroplex picus Arapaçu
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Anhang 41
Tab. 4: Reptilien am Río Purus
Abb. 24: Grüner Stelzenläuferleguan (Plica umbra )
Familie wiss. Name brasil. Name Deutscher Name
Iguanidae Iguana iguana Iguana-verde Grüner LeguanIguanidae Plica umbra Grüner StelzenläuferleguanIguanidae Anolis spp. ??? ???
Teiidae Ameiva ameiva Jacaré-Pinima AmeiveTeiidae Tupinambis teguixin Teiú-branco Goldteju
Caimaninae Caiman crocodilus Yacaré Krokodil-Kaiman
Chelidae Chelonoidis denticulata Jabuti Waldschildkröte
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Anhang 42
II.: Fragebogen
(D = Deutsch / P = Portugiesisch / S = Spanisch / F = Französisch)
Frage 1: (offene Antworten möglich)
Frage 2: (Unterscheidung nach Boden, Stamm, Krone)
D Wo am Kakao-Baum haben Sie diese Tiere gesehen?
P Em que lugar do Cacau esses animais foram vistos?
S En que parte del árbol ha observado estos animals?
F Où exactement vous les avez vus au cacaotier?
Frage 3: (Unterscheidung nach Ruhephase, Fraßsituation, Passage)
D Was haben diese Tiere am Kakao-Baum gemacht?
P O que faziam os animais ao lado do Cacau?
S Que han hecho los animales al lado de Cacao?
F Qu’est-ce qu’ils ont fait au cacaotier?
Frage 4: (Unterscheidung nach Blätter, Holz, Wurzel, Frucht)
D Was haben diese Tiere vom Kakao-Baum gefressen?
P Que parte do Cacau comiam?
S Que parte del Cacao comian?
F Qu’est-ce qu’ils ont mangé du cacaotier?
Frage 5: (Unterscheidung nach Blüte, unreife Frucht, reife Frucht, überreife Frucht)
D In welchem Zustand/Reifungsstadium war die Kakao-Frucht?
P Em que estado de amadurecimento estava o fruto do Cacau?
S En que estado de madurez estaba el fruto del Cacao?
F En quel état / quelle phase de maturation était le fruit de cacao?
D Welche Tiere haben Sie schon einmal an einem Kakao-Baum gesehen?
P Quais animais já observaram próximo ao Cacau?
S Que animales ya ha visto cerca de un árbol de Cacao?
F Quels Animaux est-ce que vous avez vus une ou plusieurs fois à côté d’un cacaotier?
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Anhang 43
Frage 6: (Unterscheidung nach Frucht, Fruchtfleisch, Samen, Schale)
D Haben sie die Kakao-Frucht ganz gefressen oder nur einen bestimmten Teil?
P Comiam todo o fruto ou só/apenas uma parte?
S Comian todo el fruto o solo una parte?
F Est-ce qu’ils ont mangé le fruit complètement ou seulement une certaine partie?
Frage 7: (2 Antwortmöglichkeiten)
D Haben sie die Kakao-Frucht direkt vor Ort gefressen oder mitgenommen?
P Comiam o fruto ao lado do Cacau ou levavam o fruto para outro lugar?
S Comian el fruto al lado de Cacao o llevaron el fruto para otro lugar?
F Est-ce qu’ils ont mangé le fruit directement sur place ou emporté?
Frage 8: (2 Antwortmöglichkeiten: JA - NEIN)
D Haben sie schon mal angefressene Kakao-Früchte mitten im Wald gefunden?
P Já acharam frutos do Cacau ou partes longe de uma árvore do Cacau?
S Ya ha encontrado frutos de Cacao o partes lejos de un árbol de Cacao?
F Est-ce que vous avez déjà trouvé des fruits de cacao rongés au milieu de forêt?
Frage 9: (2 Antwortmöglichkeiten: JA - NEIN)
D
Haben sie schon mal verdaute Kakao-Früchte mitten im Wald gefunden?P Os frutos tinham sido comidos ou estavam misturados às fezes?
S Estos frutos estuvieron comidos o mezclados con fezes?
F Est-ce que vous avez déjà trouvé des fruits de cacao digérés au milieu de forêt?
Frage 10: (2 Antworten vorgegeben: „Fallen vom Baum!“ vs. „Bleiben am Baum!“)
D Was passiert mit den reifen (d.h. gelben bzw. schwarzen) Früchten?
P O que acontece com os frutos maduros (amarelos/negros)?
S Que ocurre con los frutos maduros (amarillos/negros)?
F Qu'est ce qui se passera aux fruits mûrs, cela veut dire aux fruits jaunes ou noirs?
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